Фауна и экология двукрылых насекомых комплекса гнуса на территориях, прилегающих к Финскому заливу

Айбулатов, Сергей Вадимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология двукрылых насекомых комплекса гнуса на территориях, прилегающих к Финскому заливу
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология двукрылых насекомых комплекса гнуса на территориях, прилегающих к Финскому заливу"

На правах рукописи

Айбулатов Сергей Вадимович

0034844Э0

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ДВУКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ КОМПЛЕКСА ГНУСА НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПРИЛЕГАЮЩИХ К ФИНСКОМУ ЗАЛИВУ

03.00.19 - паразитология

2 6 НОЯ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

2009

003484490

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологического института РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Медведев Сергей Глебович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Нарчук Эмилия Петровна доктор биологических наук, профессор Атаев Геннадий Леонидович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится « 8 » декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Учреждении Российской академии наук Зоологический институт РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1. факс: (812)328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан « (о » ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Антропофильные кровососущие двукрылые насекомые, образующие комплекс гнуса, оказывают негативное влияние на деятельность и здоровье человека. Многие исследователи изучали таксономический состав, морфологию, распространение и экологию различных видов кровососущих насекомых, в том числе и представителей фауны Северо-Западного региона России (СЗР)1. Так, по последним данным, фауна насекомых комплекса гнуса данного региона представлена 237 видами, которые относятся к 4 семействам: кровососущие комары (СиНЫае), мокрецы рода СиИсо1йе$ (Сега1:оро§ошс1ае), мошки (ЗтиШске) и слепни (ТаЬашЦае) (Медведев и др., 2007). Тем не менее, фауна гнуса ряда территорий СЗР до настоящего времени остается малоизученной. Актуальность исследований численности и распространения кровососущих насекомых СЗР обусловлена также возрастающим антропогенным воздействием на природные ландшафты, происходящим одновременно с изменениями климата. Сочетание этих двух факторов влечет за собой быстрые и, возможно, необратимые преобразования среды обитания кровососущих двукрылых насекомых.

В виду этого эколого-фаунистические исследования насекомых комплекса гнуса целесообразно проводить, сравнивая как территории, подвергшиеся антропогенному воздействию, так и имеющие статус охраняемых. Побережье Финского залива представляет собой интенсивно используемую в целях рекреации и разнообразной хозяйственной деятельности территорию. Она характеризуется мозаичным чередованием относительно небольших по площади южнотаежных биотопов, подвергшихся антропогенному воздействию различной силы. Однако здесь же находится одна из особо охраняемых природных территорий Ленинградской обл. - Кургальский п-ов, где сохранились участки южной тайги с относительно мало трансформированными биотопами. Прибрежная зона Кургальского п-ова служит местом стоянок многих видов перелетных птиц во время сезонных миграций, а также местом их гнездовий. Кровососущие насекомые, питающиеся на птицах, могут являться промежуточным звеном для распространения природно-очаговых инфекций из более южных регионов.

Исследования двукрылых насекомых комплекса гнуса в целом на территории Ленинградской обл. ранее не проводились. В тоже время имеегся ряд публикаций, посвященных представителям его отдельных семейств - мошкам, мокрецам, комарам и слепням фауны Ленинградской обл. (Павловский, 1935; Олсуфьев, 1935,

1 Северо-Западный регион включает Калининградскую, Псковскую, Ленинградскую, Новгородскую, Вологодскую, Архангельскую и Мурманскую области, а также Республики Карелия и Коми, входящие в Северо-Западный Федеральный округ Российской Федерации.

1977; Штакельберг, 1937,-1954; Мончадский, 1951; Рубцов, 1956; Тальдрик, 1967; Весёлкин и Костенко, 1982; Фёдоров, 1983; Бродская, 2002; Пржиборо, 2004, 2007; Олигер, 2006).

Цель работы. Целью настоящей работы является установление современного состояния фауны и экологического разнообразия антропофильных кровососущих двукрылых насекомых комплекса гнуса [кровососущих комаров (сем. Culicidae), мошек (сем. Simuliidae), мокрецов (сем. Ceratopogonidae, род Culicoides) и слепней (сем. Tabanidae)] на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области, прилегающей к Финскому заливу. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи.

Задачи исследований. 1. Проанализировать на основе собственных полевых сборов, коллекционных и литературных данных видовой состав комплекса гнуса на территории СЗР в целом. 2. Уточнить видовой состав антропофильных насекомых комплекса гнуса на территории Ленинградской обл. и Санкт-Петербурга, прилегающей к Финскому заливу. 3. Установить особенности биотопической приуроченности массовых видов насекомых комплекса гнуса на территории Кургальского п-ова. 4. Выявить сезонную динамику массовых видов насекомых комплекса гнуса и влияние на нее погодных условий 2005-2008 г.

Научная новизна. Впервые составлен аннотированный список из 237 видов кровососущих насекомых комплекса гнуса фауны СЗР и прилегающих территорий Эстонии и Фенноскандии. Согласно собственным и литературным данным подготовлен полный список, включающий 129 видов кровососущих комаров, мокрецов, мошек и слепней, отмеченных на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской обл., прилегающей к Финскому заливу. В результате четырехлетних полевых сборов, проведенных в период с 2005 по 2008 г., установлено обитание и получены данные о сезонной динамике и биотопической приуроченности 73 видов кровососущих комаров, мокрецов, мошек и слепней на данной территории. Впервые установлено обитание 5 видов комаров, 3 видов мошек и 1 вида слепней на территории, прилегающей к Финскому заливу. Из них впервые на данной территории обнаружено 3 вида комаров и 3 вида мошек. Кроме того, 2 вида комаров и 1 вид слепня ранее в данном регионе были известны только из Южной Финляндии. Установлено, что на территории, прилегающей к Финскому заливу, имеется 1 массовый вид комаров (A. communis) и 3 многочисленных вида (А. cantons, A. diantaeus и A. punctor). Получены новые данные о частоте нападения 31 вида комаров. Впервые отмечено, что на территории, прилегающей к Финскому заливу, нападения на человека имаго слепней и мокрецов не носит массовый характер, а большинство видов слепней и мокрецов в сборах на учетчика представлены единичными особями. Нападение самок мошек на человека отмечалось только вблизи слабозагрязепных водотоков, служащих местом развития

массовых видов кровососущих мошек. Впервые установлены особенности распределения и частоты встречаемости видов кровососущих двукрылых насекомых в 13 биотопах приморских ландшафтов Финского залива. В условиях мозаичного распределения биотопов небольшой площади (не более 5 кв. км) достоверных различий между фаунами биотопов открытого и закрытого типа не выявлено. На основе мониторинговых наблюдений, впервые проведенных на территории приморской части Финского залива, и данных сезонных наблюдений за период с 2005 по 2007 г. установлено, что холодная и малоснежная зима, засушливые весна и первая половина лета приводят к уменьшению частоты нападения кровососущих комаров более чем в 2 -3 раза. При этом сроки появления имаго комаров смещаются на 2 недели (с середины на конец мая), а пик их наибольшей частоты нападения на 3 недели (с первой декады июня на начало июля). Сроки выплода кровососущих комаров на территориях, прилегающих к Санкт-Петербургу (окрестности Стрельны и парки периферии города) происходят от 3 до 6 суток раньше, чем на Кургальском п-ове. Впервые отмечено снижение числа видов насекомых комплекса гнуса (с 73 до 18) на территориях Санкт-Петербурга и Ленинградской обл., подвергшихся антропогенному воздействию.

Теоретическое и практическое значение. Впервые установлены видовой состав насекомых комплекса гнуса, обитающих на территории, прилегающей к Финскому заливу, и особенности их экологии в подзоне южной тайги. Показано, что при мозаичном характере растительного покрова биотопическая приуроченность массовых видов насекомых выражена слабо.

Практическое значение работы состоит в выявлении массовых видов кровососущих двукрылых насекомых и получении данных об их относительной численности и сроках нападения на человека. Ряд видов комаров, мокрецов и слепней, имеющих медицинское значение и отмеченных в литературе как массовые в отдельных областях и республиках Северо-Западного федерального округа РФ, на исследуемой территории являются малочисленными.

Публикация и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых журналах. Материалы по теме диссертации докладывались на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при Российской академии наук (Санкт-Петербург, 2008), на конференции «Экология насекомых-дендрофагов» (чтения памяти O.A. Катаева) (Санкт-Петербург, 2009), отчетной научной сессии Зоологического института РАН (ЗИН РАН, 2007), семинарах лаборатории паразитологии ЗИН РАН.

Структура и объем работы. Настоящая работа включает Введение, 6 глав. Обсуждение, Выводы и Список литературы, а также Приложение. Список литературы содержит ссылки на 201 источник, включая 39 иностранных работ.

Основная часть работы изложена на 182 стр. и содержит 25 таблиц, объем Приложения составляет 100 стр.

В Главе 1 описаны материалы и методы исследования, в Главе 2 дана общая характеристика насекомых комплекса гнуса и их практического значения, в Главе 3 - характеристика фауны СЗР. В Главе 4 рассмотрена фауна насекомых комплекса гнуса на территории, прилегающей к Финскому заливу. Глава 5 посвящена особенностям биотопической приуроченности и сезонной динамики антропофильных видов насекомых комплекса гнуса данной территории. В Главе 6 рассмотрены биотопическая приуроченность и частота встречаемости наиболее многочисленных на исследованной нами территории 4 видов комаров. В Приложении содержится список точек сборов с координатами, а также аннотированный список 237 видов кровососущих двукрылых насекомых комплекса гнуса СЗР.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя С.Г. Медведева за всестороннюю помощь при выполнении и написании работы, сотрудников лаборатории паразитологии A.B. Янковского, A.B. Халина и Н.К. Бродскую, а также сотрудника лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН A.A. Пржиборо за помощь в освоении методик сбора и определения групп насекомых комплекса гнуса, сотрудника лаборатории паразитологии A.A. Стеколышкова за помощь при статистической обработке данных. Автор выражает признательность A.JI. Лобанову (ЗИН РАН) и A.A. Поликарпову за разработку программного обеспечения базы данных (БД), а также A.A. Тропину и С.Г. Крицуку (Научно-исследовательский центр экологической безопасности РАН, Санкт-Петербург) за разработку картосхемы растительности мегаполиса Санкт-Петербурга и Кургальского п-ова, связанной с БД по кровососущим насекомым.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые сборы антропофильных кровососущих двукрылых насекомых комплекса гнуса проводились с 2005 по 2008 г. на территории южного и северного берегов Финского залива Ленинградской обл. и Санкт-Петербурга. Мониторинговые наблюдения осуществлялись с конца мая по октябрь 2005, 2006 и 2007 г. на территории Кургальского п-ова (Кингисеппский р-н Ленинградской обл.) и в окрестностях Стрельны (Санкт-Петербург).

Регулярные полевые обследования антропофильных насекомых комплекса гнуса проводились в одни и тоже сроки 7 раз в году, продолжительность каждого исследования - от 5 до 11 дней. Для учетов кровососущих двукрылых насекомых были выбраны 3 маршрута, охватывавшие 24 постоянные точки сборов в биотопах

различных типов. В целом за период исследований на территории Кургальского п-ова было осуществлено 22 полевых наблюдения и сделано более 800 учетов, собрано 7434 экземпляра кровососущих двукрылых, относящихся к 73 видам из 4 семейств. В окрестностях Стрельны с 2006 по 2008 г. было осуществлено 12 полевых наблюдений, сделано 120 сборов и собрано 1000 экземпляров кровососущих двукрылых, относящихся к 14 видам из 4 семейств.

В 2006-2007 г. были осуществлены маршрутные экспедиции по южному и северному берегам Финского залива на территории Петродворцового, Приморского и Курортного р-нов Санкт-Петербурга, а также Кингисеппского, Ломоносовского и Выборгского р-нов Ленинградской обл. На территории лесопарковой зоны Санкт-Петербурга и прилегающих р-нов Ленинградской обл. были обследованы парки Пушкина и Сестрорецка, Александровский, Сосновский и Удельный парки, парк Сосновой поляны, Юнтоловский заказник, а также Приневский лесопарк.

Отлов самок антропофильных кровососущих двукрылых насекомых производился ручным сбором с предплечья учетчика (экспозиция 5 мин). Часть самок и самцы были собраны методом кошения сачком (100 взмахов в минуту). Кроме того, применялся колокол Березанцева (1952). Однако при сборах этим методом могут утрачиваться элементы хетотаксии имаго, имеющих важное диагностическое значение. В виду этого, колокол применялся только в начале исследований. Сбор преимагинальных фаз комаров и мошек осуществлялся ручным способом из водоемов, слепней и мокрецов - из грунта. Для точной диагностики отдельных видов осуществлялся выплод имаго из отловленных личинок и куколок комаров, а также куколок мошек.

Во время сборов насекомых осуществлялись измерения температуры, относительной влажности воздуха и скорости ветра с помощью портативной метеостанции МЭС-200. Результаты измерений сопоставлялись с данными метеостанции г. Кингисеппа. Замеры освещенности проводились с помощью люксметра ТКА-люкс. Для точного определения координат мест проведения сборов применялся GPS-навигатор Garmin Legend.

При определении видовой принадлежности собранных экземпляров использовались световые микроскопы (Leica 9, Leica MZ95, Leica DM 5000В), совместимые с компьютером. Для точного определения видовой принадлежности было изготовлено более 500 постоянных и временных микропрепаратов гениталий самцов комаров, тотальные препараты мошек и мокрецов. Определение видовой принадлежности производилось с учетом различных руководств по комарам (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981; Гуцевич, 1972, 1973а, б, 1974; Данилов, 1986; Горностаева, Данилов, 1999; Becker et al., 2003), слепням (Олсуфьев, 1977), мокрецам (Гуцевич, 1973в; Глухова, 1979, 1989; Glukhova, 2005) и мошкам (Рубцов, 1956; Янковский, 2002). Результаты

определений сверялись с материалами фондовой коллекции Зоологического института РАН.

При статистической обработке полученных результатов были использованы следующие индексы: встречаемость вида, относительная численность, индекс доминирования (ИД Палия-Ковнацки), индекс Чекановского-Сьеренсена.

Данные о сборах (видовом составе, биотопической приуроченности, погодных условиях, температуре воды и т.д.) внесены в БД Зоологического института РАН по кровососущим насекомым, разработанную в СУБД Access (Медведев и др., 2004, 2007). Компьютерные БД позволяют накапливать и сохранять большой объем первичных материалов в исходном виде, подвергать их многократной обработке разнообразными методами. БД по насекомым комплекса гнуса была совмещена с картосхемами растительности мегаполиса Санкт-Петербурга и Кургальского п-ова, разработанными в сотрудничестве с Научно-исследовательским центром экологической безопасности РАН (Санкт-Петербург).

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕКОМЫХ КОМПЛЕКСА ГНУСА

2.1 Таксономический состав семейств комплекса гнуса. В комплекс гнуса входят виды 4 семейств двукрылых насекомых, самки которых нападают на человека и домашних животных. 3 из них принадлежат к инфраотряду Culicomorpha подотряда Nematocera. Это: семейство кровососущих комаров, относящееся к надсем. Culicoidea, а также семейства мокрецов и мошек, входящие в надсем. Chironomoidea. Еще одно семейство насекомых комплекса гнуса - слепни -относится к подотряду Brachycera (Orthorapha) (Нарчук, 2003).

На территории СЗР распространены виды насекомых комплекса гнуса из следующих родов: Culicoides (Ceratopogonidae), Anopheles, Aedes, Coquillettidia, Culex и Culiseta (Culicidae), Argentisimulium, Boophthora, Cnetha, Eusimulium, Gnus, Helodon, Metacnephia, Nevermannia, Odagmia, Parabyssodon, Prosimulium, Schoenbaueria, Simulium, Stegopterna и Wilhelmia (Simuiiidae), Chrysops, Haematopota, Hybomitra и Tabanus (Tabanidae).

Виды семейств кровососущих комаров, мокрецов и слепней в фауне СЗР представлены приблизительно равными долями, составляющими от 10 до 15%. Слепни насчитывают 46 видов, комары - 41 вид, кровососущие мокрецы - 36 видов. Значительно большим количеством видов представлена фауна мошек (108 видов). Показатели соотношения объемов фаун семейств кровососущих насекомых в СЗР и России также приблизительно одинаковы (табл. 1). Наибольшее количество видов (около 50% видов) среди насекомых комплекса гнуса в фауне как Северо-Запада, так и России в целом составляют мошки. Количество родов мошек (23) также наиболее значительно. В фауне СЗР наибольшее число видов (8), приходящихся в среднем на 1 род, отмечается у комаров; несколько меньше у

мошек (5) и слегшей (6). Процент видов фауны в СЗР от их числа в фауне России незначительно отличается у всех 4 семейств. Он варьирует от 30% у мошек до 40% у кровососущих комаров.

Таблица 1

Количество видов и родов кровососущих комаров, мошек, мокрецов и

слепней в РФ и СЗР, а также отношение числа видов их семейств в фауне СЗР и РФ

Количество Среднее Отношение числа видов

число семейства (в%)

Семейства видов в родов в видов в видов в РФ к СЗР к СЗР к

фауне РФ фауне СЗР фауне СЗР родах фауне фауне фауне

фауны гнуса РФ гнуса семейства

СЗР СЗР РФ

Culicidae 101 5 41 9.4 15.4 19.8 40.6

Simuliidae 345 23 108 4.7 52.8 45.6 31.3

Ceratopogonidae 81 1 36 36 12.4 15.2 44.5

Tabanidae 127 7 46 6.5 19.4 19.4 36.2

Всего 654 36 237 16.6 100 100 36.2

2.2 Особенности биологии насекомых комплекса гнуса. Приведены характеристика биологии фаз яйца, личинки, куколки и имаго для 4 семейств насекомых комплекса гнуса.

2.3 Практическое значение. Рассмотрено медицинское и ветеринарное значение насекомых комплекса гнуса, обусловленное кровососанием и переносом возбудителей арбовирусных, бактериальных и протозойных инфекционных заболеваний (лихорадки Окельбо, туляремии, малярии и т.д.).

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ СЕВЕРО-ЗАИАДАНОГО РЕГИОНА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

3.1 Характеристика СЗР. В физико-географическом отношении Северо-Запад России не представляет собой целостного природного региона. Он расположен в пределах Восточно-Европейской равнины и части Фенноскандии. СЗР занимает северо-восточную часть Восточной Европы, характеризуется преобладанием равнинного рельефа и доминированием таежных типов ландшафтов. Современные ландшафтные зоны и подзоны региона сформировались после последнего валдайского оледенения.

3.2. Характеристика фауны кровососущих насекомых СЗР и истории ее изучения. По нашим данным, фауна кровососущих комаров СЗР насчитывает 47 видов из 10 подродов 5 родов, относящихся к 2 подсемействам. Фауна мошек СЗР включает 108 видов из 23 родов, относящихся к 6 трибам 2 подсемейств. Фауна кровососущих мокрецов насчитывает 36 видов рода Culicoides, а фауна слепней -46 видов из 7 родов 2 подсемейств (Медведев и др., 2007).

Виды насекомых комплекса гнуса фауны Северо-Запада имеют 12 основных типов ареалов, среди которых преобладают широкие ареалы, охватывающие значительную часть Голарктики или только Палеарктику. Так, 90% из 237 видов фауны Северо-Запада России имеют голарктические (57 видов, или 20%), транспалеарктические (82 вида, или 28%), заиадно-централыюпалеарктические (49 видов, или 17%) и западнопалеарктические (73 вида, или 25%) ареалы. На долю остальных типов ареалов приходятся 10% (8 видов) (Медведев, 2009).

Данные по фауне, таксономии и экологии кровососущих комаров территории Фенноскандии (преимущественно Финляндии и Швеции) представлены в работах ряда зарубежных авторов (Natvig, 1948; Brummer-Korvenkontio et al., 1971; Utrio, 1977, 1979; Hackman, 1980; Jaenson, 1988; Schäfer, Lundsrtöm, 2001). На территории прибалтийских стран исследования велись в Эстонии (Ремм, 1954, 1957) и Латвии (Данилов, 1979). Первые обзорные работы по комарам севера СЗР были выполнены в конце 40-х (Румш, 1948) и в 60-х годах XX века (Сазонова, 1960). Один из последних обзоров комаров европейского Севера был сделан более 20 лет тому назад (Шарков и др., 1984). Исследования фауны, распространения, экологии и методов борьбы с комарами в отдельности и как компонента комплекса гнуса велись многими отечественными исследователями на территориях Ленинграда, Мурманской, Архангельской, Новгородской, Вологодской, Ленинградской областей, республик Карелия и Коми, а также Ненецкого автономного округа.

Исследования кровососущих мокрецов на территориях, сопредельных с СЗР, были начаты в начале XX века. В частности, был опубликован ряд работ по фауне Фенноскандии и Эстонии (Lündstrom, 1910,1911,1916; Lündstrom, Frey, 1913; Stora, 1937; Meinander, 1977; Havelka, 1978; Remm, 1979; Hackman, 1980; Delecolle et al., 1983). На Северо-Западе России кровососущие мокрецы изучались на территории Санкт-Петербурга, Ленинградской, Мурманской, Псковской областей, республик Карелия и Коми.

Первые сведения о мошках Фенноскандии были представлены Линнеем (Linnaeus, 1758), описавшим 2 вида мошек из Швеции. На территории СЗР исследования мошек велись в Мурманской и Ленинградской областях, республиках Карелии и Коми, а также в Ненецком автономном округе.

Исследования фауны слепней на территории СЗР были также начаты в начале прошлого века. Первое обобщение было сделано Олсуфьевым (1937), подготовившим очередной том в серии «Фауна СССР». На территории Северо-Запада России исследования слепней велись в республиках Карелии и Коми, Ленинградской и Псковской областях.

С 1982 по 2001 г. комплексные мониторинговые исследования фауны и экологии насекомых комплекса гнуса были осуществлены сотрудниками лаборатории паразитологии ЗИН РАН на юге Псковской обл. (Веселкин, Костенко, 1982; Балашов и др., 1985; Веселкин, 1985; Константинов, 1987; Константинов,

Ульянов, 1988; Константинов, Весслкин, 1989; Константинов, 1990; Бродская, 1992; Константинов, 1993; Ульянов и др., 2001).

Глава 4. ФАУНА НАСЕКОМЫХ КОМПЛЕКСА ГНУСА НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПРИЛЕГАЮЩИХ К ФИНСКОМУ ЗАЛИВУ

4.1. Характеристика региона. Ленинградская обл. и Санкт-Петербург расположены в Прибалтийско-Ленинградском округе подзоны южной тайги (Даринский, 1975). Для нее характерно доминирование еловых и сосновых зсленомошных лесов с участием широколиственных пород.

4.2. История изучения комплекса гнуса на территориях, прилегающих к Финскому заливу. Наиболее полные сведения о фауне насекомых комплекса гнуса относятся к территории Санкт-Петербурга, а также Ломоносовского и Всеволожского р-нов Ленинградской обл. К началу наших исследований было известно 30 видов из 5 родов комаров, 23 вида кровососущих мокрецов рода Culicoides, 35 видов из 6 родов слепней и 19 видов из 10 родов мошек. Данные о фауне кровососущих двукрылых восточной части Ленинградской обл. к настоящему времени относятся в основном к слепням (Олигер, 2006), тогда как публикации по кровососущим комарам, мокрецам и мошкам отсутствуют. К настоящему времени на территориях Эстонии и южной Финляндии, прилегающих к Финскому заливу, известней 31 вид из 16 родов мошек, 33 вида кровососущих мокрецов из рода Culicoides (считая сомнительные виды), 41 вид из 5 родов комаров и 40 видов из 6 родов слепней.

4.3. Анализ таксономического состава

4.3.1. Общая характеристика фауны. По нашим данным, фауна территории, прилегающей к Финскому заливу, представлена 80 видами кровососущих двукрылых, из них 35 видов комаров, 22 вида мошек, 6 видов мокрецов рода Culicoides и 17 видов слепней.

4.3.2. Мокрецы. На изучаемой территории нами обнаружены 6 видов антропофильных мокрецов (Culicoides fascipennis, С. impunctatus, С. helveticus, С. obsoleius, С. punctatus и С. reconditus) из 35 отмеченных в Ленинградской обл. и на сопредельных территориях. Все эти 6 видов указывались различными авторами как обычные для данной территории, при этом С. punctatus не был указан для Эстонии, но отмечался ранее для Ленинградской обл. (Бродская, 2002; Пржиборо, 2004) и юга Финляндии (Delecolle et al., 1983). 29 видов мокрецов, указанных в литературе для Ленинградской обл., Эстонии и южной Финляндии, не обнаружены нами вследствие особенностей территории и метода сбора на человека.

4.3.3. Комары. На исследуемой территории нами обнаружено 35 из 41 вида кровососущих комаров, известных из Ленинградской обл. и сопредельных территорий. 22 вида комаров считаются обычными для данной территории. Это следующие виды: Aedes cantans, A. cataphylla, A. cirtereus, А. communis, A. cyprius, А.

diantaeus, A. dorsalis, A. excrucians, A. flavescens, A. intrudens, A. leucomelas, А. nigrinus, A. punctor, A. riparius, A. vexans, Coquillettidia richiardii, Ctdex pipiens, C. territans, Culiseta alaskaensis, C. annulata, C. morsitans и С. ochropíera. Кроме Ленинградской обл. (Гуцевич, 1948; Тальдрик, 1967; Федоров, 1983) они отмечались также в Эстонии (Ремм, 1957) и южной Финляндии (Natvig, 1948; Utrio, 1977; Utrio, 1979; Itamies, Lumiaho, 1982).

4 вида - Anopheles maculipennis, Aedes pionips, A. pullatus, Ctdex torrentium, обнаруженные на данной территории, отмечались только для Ленинградской обл. (Павловский, 1935; Гуцевич, 1948; Федоров, 1983) и южной Финляндии (Natvig, 1948; Utrio, 1977, 1979; Itamies, Lumiaho, 1982). Aedes annulipes, обнаруженный нами на исследованной территории, указывался ранее только для южной Финляндии (Utrio, 1977) и Эстонии (Ремм, 1957). Однако в коллекции ЗИН РАН есть экземпляры этого вида, собранные на территории Ленинграда и Ленинградской обл. 2 пида - Aedes euedes и Culiseta bergrothi, из обнаруженных на Кургальском п-ове, ранее были известны только из южной Финляндии (Natvig, 1948; Utrio, 1977, 1979). В коллекции ЗИН РАН имеются экземпляры этих видов, собранные на территории Ленинградской обл. 10 видов комаров, указанных в литературе для Ленинградской обл., Эстонии и южной Финляндии, в наших сборах отсутствовали.

Впервые обнаружены на Кургальском п-ове 2 вида - Aedes impiger и А. nigripes, - были ранее известны лишь для территории южной Финляндии и не указывались в списках видов для Ленинградской области и Эстонии. 3 вида (Aedes behningi, A. sticticus и Culex modestus), обнаруженные нами на территории Кургальского п-ова, ранее не были известны ни в Ленинградской обл., ни на сопредельных территориях (Эстонии и южной Финляндии). В коллекции ЗИН РАН экземпляры этих 5 видов с данной территории также отсутствуют.

4.3.5. Мошки. На исследуемой территории установлено обитание 22 видов мошек. По литературным данным в фауне Ленинградской обл. и сопредельных территорий известно всего 53 вида.

3 вида мошек - Argentisimidium noelleri, Eusimulium securiforme и Nevermannia latigonia, из обнаруженных на данной территории, были ранее известны только из Ленинградской обл. (Рубцов, 1956), 4 других вида - Boophthora erythrocephala, Odagmia frigida, O. ornata, Parabyssodon transiens - были указаны только для южной Финляндии (Carlsson, 1962; Kuusela, 1971; Kuusela, Itamies, 1976a, b; Raastad, 1979). Однако в коллекции ЗИН РАН есть экземпляры последних 4 видов из Лужского р-на Ленинградской обл. Вид Eusimulium aureum ранее был указан и для южной Финляндии (Kuusela, 1971; Kuusela, Itamies, 1976; Raastad, 1979), и для Ленинградской обл. (Рубцов, 1956). 10 видов из собранных нами на исследуемой территории не указываются в литературе для фауны Ленинградской обл. и южной Финляндии. Из этих видов в коллекции ЗИН РАН имеются экземпляры 7 видов (Cnetha curvans, С. cornifera, Eusimulium argentipile, Hellichietla

annae, Odagmia bronchialis, O. fusca и Stegopterna majalis), собранные на территории Ленинградской обл. 34 вида мошек, указанных в литературе по Ленинградской обл., Эстонии и южной Финляндии, отсутствовали в наших сборах.

Впервые обнаружены на Кургальском п-ове виды Cnetha beltucovae, С. sih'estris и Stegopterna dentata, не указывались ранее для южной Финляндии, Ленинградской обл. и Эстонии. В коллекции ЗИН РАН экземпляры с этой территории также отсутствовали.

4.3.6. Слепни. На исследуемой территории нами обнаружено 16 видов слепней из 39 известных ранее в Ленинградской обл. и на сопредельных территориях. Большинство из них (12 видов) являются обычными в Ленинградской обл., Эстонии и южной Финляндии. Из числа обнаруженных нами видов, ранее для Ленинградской обл. (Олсуфьев, 1935, 1977; Штакельберг, 1954; Веселкин, Костенко, 1982; Олигер, 2006) и южной Финляндии (Karvoncn, 1969; Chvala et al., 1972; Kahanpaa et al., 2004) были указаны Hybomitra ciureai, Н. distingnenda, II. muehlfeldi и Tabanus glaucopis. 22 вида слепней, указанных в литературе для Ленинградской обл., Эстонии и южной Финляндии, в наших сборах отсутствовали.

Впервые обнаружен на Кургальском п-ове вид Haematopota subcylindrica был ранее известен лишь для территории южной Финляндии (Winqvist, 1969) и не указыватся в списках видов для Ленинградской обл. и Эстонии. В коллекции ЗИН РАН экземпляры с этой территории также отсутствовали.

4.4. Зоогеографический анализ. Виды двукрылых насекомых комплекса гнуса, обитающие на территориях, прилегающих к Финскому заливу, имеют 8 основных типов ареалов: 1 вид - голарктическо-индо-малайский, 1 вид -голарктическо-афротропический, 1 вид - голарктическо-карибский, 1 вид -центральнопалеарктический, 25 видов - голарктические, 25 видов -трансналеарктические, 14 видов - западно-централыюпалеарктические, 12 видов -западнопалеарктические ареалы. Наибольшее разнообразие ареалов (по 6 типов) встречается у комаров и мошек, наименьшее (по 3 типа) у слепней и мокрецов.

Глава 5. НАСЕКОМЫЕ КОМПЛЕКСА ГНУСА ТЕРРИТОРИЙ, ПРИЛЕГАЮЩИХ К ФИНСКОМУ ЗАЛИВУ И ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Насекомые комплекса гнуса на территории Санкт-Петербурга, южном и северном берегу Финского залива. В окрестностях Стрельны собрано 14 видов антропофильных насекомых комплекса гнуса, в том числе 1 вид мокрецов, 5 видов мошек, 8 видов комаров, включая массовый Aedes communis. На территории парков и лесопарков Санкт-Петербурга установлено обитание 25 видов: 1 вид мокрецов, 4 вида мошек, 5 видов слепней, 15 видов комаров, включая массовый А. communis.

В 2006 и 2007 г. во время маршрутных выездов вдоль северного и южного берегов Финского залива установлено, что видовой состав кровососущих двукрылых насекомых на южном и северном берегу Финского залива сходен. Здесь обнаружено 22 вида антропофильных насекомых комплекса гнуса, в том числе 4 вида мокрецов, 8 видов комаров, 6 видов мошек и 4 вида слепней.

5.2. Биотопическая приуроченность видов комплекса гнуса на территории Кургальского полуострова

5.2.1. Характеристика Кургальского п-ова. Территория Кургальского п-ова до настоящего времени является территорией заказника. Особенностями изученной территории является отсутствие пойменных ландшафтов с характерной фауной насекомых комплекса гнуса и наличие значительных участков хвойных лесов, мало затронутых хозяйственной деятельностью человека. Для полуострова характерна хорошая продуваемость ветрами всех направлений, что не может не отразится на характере нападения самок комплекса гнуса.

5.2.2. Биотопическая приуроченность имаго. На территории Кургальского п-ова наиболее бедный видовой состав насекомых комплекса гнуса присущ верховым (6 видов) и низинным (13 видов) болотам, елово-широколиственному лесу (12 видов), а также жилым поселениям (9 видов). Наиболее богатый видовой состав здесь выявлен в еловых (27 видов) и сосновых (27 видов) лесах, т. е. биотопах закрытого типа. По относительной численности комары делятся на 2 приблизительно равные группы: 13 видов характеризуются наибольшей относительной численностью в открытых биотопах, 15 видов - в закрытых. Ряд видов комаров (например, Aedes cataphylla, A. cinereus, A. dorsalis, А. euedes, A. intrudens, A. pionips, A. sticticus, A. vexans и Culex modestus) в наших сборах были немногочисленны, в виду чего их биотопическая приуроченность на Кургальском п-ове неясна.

Большинство видов слепней (8) предпочитают открытые биотопы - луга и болота. Полуоткрытые биотопы предпочитают 4 вида слепней. Мапочисленными в сборах были слепни Chrysops divaricatus, Hybomitra lapponica и Tabanus glaucopi, единичные особи которых были отловлены в лесах.

IIa Кургальском п-ове при сборах на учетчика были обнаружены единичные самки мошки Cnetha silvestris на болотах переходного типа, а самки мошки Odagmia frígida - в мелколиственном лесу. При сборе на учетчика на болотах всех типов и лугах были собраны немногочисленные самки 4 видов мокрецов (Culicoides punctatus, С. obsoletus, С. punctatus и С. reconditus). Единичные самки мокреца Culicoides fascipennis были собраны на участках елово-мелколиственного леса.

Индекс доминирования (ИД) для 28 видов комаров на Кургальском п-ове имеет наибольшее значение в биотопах закрытого типа. 7 видов комаров (Aedes annulipes, A. cataphylla, A. cinereus, A. dorsalis, A. euedes, A. punctor и Culiseta morsitans) имеют наибольший ИД в биотопах открытого типа. 14 видов слепней,

напротив, имеют наибольший ИД в биотопах открытого типа. Лишь у двух видов слепней (Chrysops divaricatus и Tabanus glaucopis) наибольший показатель ИД оказался в биотопах закрытого типа. К малочисленным видам во всех 13 биотопах Кургальского п-ова относятся все 4 вида мокрецов, 2 вида мошек, 2 вида комаров рода Culex и 2 вида комаров рода Culiseta.

Сходства фаун биотопов открытого типа (луга, болота, заросли тростника и поселок) между собой не наблюдается. Не выявлено сходства фаун лесных массивов сходных типов (например, елово-мелколиственных и елово-широколиственных и т.д.). При этом согласно, рассчитанным индексам сходства по Чекановскому-Сьеренсену, видовой состав насекомых комплекса гнуса елово-мелколиственного леса оказалася наиболее сходным с видовым составом зарослей черноольшанника, видовой состав леса елово-широколиственного - с видовым составом болота переходного, а видовой состав елового леса - с видовым составом соснового леса. Это может быть обусловлено небольшой площадью отдельных биотопов и их мозаичным распределением на Кургальском п-ове. Та же закономерность, вероятно, может быть свойственной побережью Финского залива в целом, где отмечается аналогичное мозаичное распределение участков биотопов различных типов.

5.2.3. Биотопическая приуроченность преимагинальных фаз. В наших сборах личинки большинства видов кровососущих комаров представлены единичными экземплярами. Наибольшее количество экземпляров личинок и куколок (от 20 до 100) принадлежало к Aedes communis и Л. punctor. При этом, личинки и куколки A. punctor были найдены в 9 биотопах, включая такие не характерные для большинства видов комаров на Кургальском п-ове места обитания, как лужи на территории поселка и болота низинного типа. Следует отметить, что в сосновых лесах, где развиваются личинки Л. communis, личинки A. punctor полностью отсутствовали, тогда как в других стациях личинки этих двух видов отмечались вместе. Наибольшее количество видов комаров и мошек на преимагинальных стадиях были обнаружены в 4 биотопах, наиболее широко представленных на территории полуострова: зарослях тростника и черноольшатника, еловых и сосновых лесах. На верховых и переходных болотах были отмечены только единичные личинки первых и вторых возрастов комаров рода Aedes. Однако, вероятно, их развитие здесь не завершается, т.к. микроводоемы на болотах этих типов быстро пересыхают уже к концу мая - началу июня.

Значительное число личинок и куколок мошки Odagmia ornata были обнаружены в единственной реке полуострова - Выбье, скорость течения которой составляет 0-0.5 м/с. Личинки и куколки мошки Argentisimulium noelleri были обнаружены в ручьях еловых и елово-мелколиственных лесов со скоростью течения от 0.5 до 2 м/с и кислотностью от 5.5 до 6.9. В этих же ручьях были собраны единичные личинки и куколки 18 других видов мошек.

5.3.4. Анализ биотопической приуроченности. По характеру биотопического распределения, антропофильные виды комплекса гнуса представлены несколькими экологическими группами (рис. 1).

Aedes onniiliûes Aedes behriingi

Aedes intrudens Hybomitra ciuroai Chrysops relictus 2

Haerratopota pluvialis Aedes pior.ips Culicoides fasci permis Culex pipiens Cuiicoides impunctatus Cu'icoides obsoletus Hybomitra dialing ueada Aedes dorsaîis Aedes cinereus Coquiüettidla rlchiardii Aedes canlans

Chrysops pleins Hybomitra muefclfleldi

3 2 , : 4 ■ . e S . . .10

Расстояние присоединения Рис.1. Результат кластерного анализа для видов насекомых комплекса гнуса (upgma, манхэтгенское расстояние). Цифрами обозначены, перечисленные ниже группы видов.

Первую группу составляют комары Aedes euedes, A. excrucians, A. sticticus и A. vexans, а также мокрец Culicoides helveticus, нападающие на учетчика в зарослях тростника и черноолыпанника, а также в сосновом лесу. Однако преимиагинальные фазы всех этих видов в этих стациях обнаружены не были. Они отмечались в разных биотопах. Во вторую группу входят мокрец Culicoides punctatus и слепень Hybomitra bimaculata, которые нападали на учетчика на болотах и лугах всех типов, зарослях тростника, еловых и сосновых лесах. Третью группу составляют комары Aedes communis, A. diantaeus и A. punctor. Самки этих 3 видов нападают на учетчика в биотопах 13 типов, а максимальные значения их встречаемости (0.69, 0.48, 0.29, соответственно) отмечаются в елово-мелколиственных лесах. Личинки всех этих 3 видов отмечаются в зарослях тростника, в еловых и сосновых лесах, а также на суходольных лугах, имеющих, таким образом, наибольшее значение для их распространения.

-13-1-

Кластерный анализ методом манхэттенского расстояния и методом дальнего соседа (рис. 2 и 3) показал, что наиболее близки по видовому составу насекомых комплекса гнуса такие биотопы как болото верховое, пойменный луг и елово-широколиственный лес. Также сходен видовой состав насекомых комплекса гнуса, обитающих в поселке и на низинном болоте, в зарослях черноольшанника и в еловом лесу, зарослях тростника и на лугу суходольном соответственно. Лес елово-мелколиственный по видовому составу насекомых комплекса гнуса значительно отличается от биотопов других типов. Здесь отмечен ряд видов (например, Culicoides helveticus, Aedes nigrinus, Culex pipiens, Culiseta alaskensis и др.) не отмеченных на полуострове в других биотопах.

Расстояние присоединения

Рис. 2 Результат кластерного анализа для биотопов, рассчитанный по данным о распространении имаго различных видов насекомых комплекса гнуса (upgma, манхэттенское расстояние).

бопстс RepXOSCXi .......

луг поименный ........-»...I ___■

лес ел свэ-широкол истее ■■■■■--------—-—

ЬОПОЮIMMHICC —........... .

поселок _____________________-...................J ..........."i

болото гере«о£,ное ------------

лес мелколист в вянь1 й 1 — ■ ■ * --—¿

заросли черносльшпкикка .....—............................. .

гесеповь-/ ....... ■ 1

пес сосновый.......-—..........,.........—..............................................,-,,..-.. ..................i -.........|

заросли тросгоиха ——, ',. . . .............................................:

г уг суходольный " 1 гиг: елояо-мопко"*<лвснмыи . . —........................... ....................................- ..... • ................................ ¡

О 2 4 .6 8 10 12 14 16

Расстояние присоединения Рис. 3 Результат кластерного анализа для видов насекомых комплекса гнуса (метод дальнего соседа).

5.4. Сезонная динамика видов комплекса гнуса. По данным мониторинга 2006 г. установлено, что при холодной и малоснежной зиме (средняя температура с января но март опустилась до минимум за десятилетие до -7.3°С, среднемесячное количество осадков составляло 43 мм) и засушливой первой половине года (среднемесячное количество осадков равнялось 30 мм) сроки появления имаго комаров смещаются на конец мая. Пик нападения (25 особей за учет) отмечен в конце июня - начало июля. При среднемесячной температуре января выше -5.4 в 2005 г. и -3.4°С в 2007 г., среднемесячном количестве осадков в первой половине года 60 мм, вылет имаго происходил в начале и середине мая, пик нападения самок - в конце мая - начале июня. При этом частота нападения в 2005 г. (71 особь на учет) и в 2007 г. (60 особей) в этот период была в 1.5 раза выше, чем в 2006 г.

Сроки выплода кровососущих комаров на территориях, прилегающих к Санкт-Петербургу (окрестности Стрельны и парки периферии города) происходят от 3 до 6 суток раньше, чем на Кургальском полуострове.

5.4.1. Culicidae. Кровососущие комары с личиночной диапаузой были обнаружены лишь во время учетов имаго. В первой половине сезона не были обнаружены имаго всех видов комаров с имагинальной диапаузой (комары родов Culex и Anopheles).

Первые личинки, обнаруженные во второй декаде апреля, относились к таким видам комаров, как А. communis, A. diantaeus, A. hexodontus, A. leucomelas и А. punetor. Личинки и куколки А. communis продолжали встречаться в различных биотопах вплоть до конца июня. Однако подавляющее большинство личинок окукливается в третьей декаде мая - первой декаде июня. Первые нападающие самки этого вида встречаются уже во второй - третьей декадах апреля. Динамика численности нападающих самок сильно зависит от условий сезона; тем не менее, можно наметить общую тенденцию. Обязательный пик нападения приходится на третью декаду мая - вторую декаду июня, среднее количество самок А. communis -10 особей на учёт. В июле наступает заметный спад нападения, вызванный отчасти гибелью самок, выплод которых пришёлся на начало пика, а отчасти тем, что из-за высоких дневных температур самки большую часть времени неактивны. Очевидно, в июле максимум нападений самок этого вида приходится на ночные часы. Днём же среднее количество самок А. communis составляет 6 особей на учёт. При этом подавляющее большинство микроводосмов, служащих местом выплода для этого вида, к началу июля пересыхают. В третьей декаде июля-первой декаде августа температура начинает понижаться, а количество осадков возрастать. Некоторое количество углублений в почве вновь заливаются водой (как это происходило в августе-сентябре 2006 года), однако личинки А. communis в них отсутствуют, что полностью исключает наличие второго поколения у этого вида. Количество нападающих самок продолжает падать, в основном, по причине их естественной убыли, и составляет в августе около 2 особей на учёт. К концу первой декады сентября нападение самок этого вида полностью прекращается. Роение растянуто во времени с третьей декады мая по первую декаду августа.

Сезонная динамика А. diantaeus и A. punetor сходна с таковой у А. communis, однако, следует отметить следующие особенности этих 2 видов. Личинки и куколки А. diantaeus и А. punetor отмечались в сборах до второй декады июня. Начало вылета имаго Л. diantaeus и А. punetor, нападение самок на учётчика отмечается в третьей декаде мая. Роение происходит в первую-третью декады июня. Прекращение нападения самок этих 2 видов наблюдается во второй - третьей декадах августа.

В первую декаду мая было зафиксировано отрождение личинок 14 редко встречающихся видов рода Aedes. В частности, в этот период были собраны личники разных возрастов A. behningi, A. cataphylla, A. cyprius, A. dorsalis, A. euedes, A. excrucians, A. flavescens, A. impiger, A. nigrinus, A. pionips, A. pullatus, A. riparius и A. sticticus , а также Culiseta annulata. Имаго Culiseta annulata были отмечены лишь 1 раз в третьей декаде июня, личинки были обнаружены в августе. Вылет и первое нападение самок A. behningi отмечалось в первую декаду июня, а последнее нападение - в первую декаду июля.

Находки имаго остальных 11 видов (например, A. hexodontus, A. leucomelas и A. annulipes) были единичными. Лет A. hexodontus приходился на третью декаду мая - первую декаду июня, A. leucomelas - первую - третью декады августа. Личинки A. annulipes отмечались в микроводоёмах с третьей декады апреля, а окукливание и вылет имаго - с первой декады июня. Роение A. annulipes отмечалось во второй декаде июня, последнее нападение на учётчика - во второй декаде июля.

5.4.2. Simuliidae. На территории Кургальского п-ова на учётчика нападали единичные особи Odagmia frígida, О. ornata и Eusimulium argentipile. По находкам личинок и куколок было установлено обитание еще 16 видов.

Наиболее рано (во второй декаде апреля) во временном водотоке были обнаружены личинки Cnetha cornifera, к середине мая появились куколки этого вида. Позднее личинки и куколки здесь не отмечались, что объясняется пересыханием водотока в июне.

С первой декады мая начинается развитие личинок мошек Argentisimulium noelleri, Eusimulium securiforme и Stegopterna dentata. 2 последних вида представлены лишь единичными находками незрелых личинок. Окукливание и вылет Argentisimulium noelleri происходит в первой декаде июня. С первой декады августа в водотоках начинают встречаться молодые личинки второго поколения А. noelleri.

В третьей декаде мая и первой декаде августа в водотоках были собраны личинки Eusimulium argentipile. Зрелые личинки и куколки этого вида были собраны в первой декаде июня и третьей декаде августа, что позволяет предположить наличие второго поколения Е argentipile на данной территории. Зрелые личинки и куколки Odagmia ornata были обнаружены в мае, июле и августе. Это может означать как поливольтинность этого вида в данной местности, так и гетерохронность развития в зависимости от условий обитания личинки.

В третьей декаде мая начинается развитие личинок мошек Cnetha beltucovae, С. silvestris и Stegopterna majalis. Первый и последний виды представлены лишь единичными находками незрелых личинок. Окукливание и вылет имаго С. silvestris происходят во второй декаде июня. Второго поколения не отмечалось, вопреки литературным данным (Шарков и др., 1984).

В июне преимагинальные фазы развития мошек в водоёмах отсутствовали, за исключением единичных находок личинок и куколок вида С. curvans и уже упомянутого С. silvestris. С первой декады августа нами обнаруживались личинки Eusimulium angustipes, Е. aureum и Odagmia fusca. Развитие первых двух видов заканчивается в третьей декаде августа. Отсутствие более ранних находок на протяжении 3 сезонов указывает на вероятную моновольтинность этих видов на данной территории.

Сборы вида Odagmia fusca представлены лишь единичными находками незрелых личинок. В третью декаду августа и первую декаду сентября в нескольких

водотоках были обнаружены личинки и куколки llellichiella аппае, Odagmia bronchialis, Parabyssodon transiens. Boophlhora erylhrocephala, известный как массовый вид, на Кургальском п-ове известен по единичным находкам личинок во второй декаде июля.

5.4.3. Ceratopogonidae. Наиболее рано вылетают самки кровососущих мокрецов Culicoides impunetatus и С. obsoletus. Уже в третьей декаде мая имаго этих видов нападали на учётчика. Нападение продолжалось до второй декады июля, после чего моновольтинный вид С. impunetatus уже ис встречался, а у С. obsoletus отмечался лёт самок второго поколения в третьей декаде августа - первой декаде сентября 2005 г. Небольшое количество собранных имаго этого вида, а также его отсутствие в августовских и сентябрьских сборах других лет, указывает на немногочисленность второго поколения С. obsoletus в условиях исследуемой территории. Во второй-третьей декадах июля отмечалось нападение моновольтинного вида С. faseipennis, что не соответствует литературным данным, в которых этот вид указан как позднелетний с пиком лёта в августе (Глухова, 1989). 2 других вида мокрецов - С. punetatus и С. reconditus, представлены в наших сборах единичными особями, что явно недостаточно для выявления их сезонной динамики.

5.4.4. Tabanidae. В первую и вторую декады июня на учётчика нападали самки из группы видов «bimaculata»: Hybomitra bimaculata, II. ciureai, H. distinguenda и II. muehlfeldi. Причём если нападение Я. bimaculata и Я. distinguenda полностью прекратилось во второй-третей декаде июля, то нападение Я. ciureai и Я. muehlfeldi продолжается до первой декады августа.

Только во второй и третьей декадах июня в различных частях исследуемой территории отмечается нападение самок Я tarandina. В третью декаду июня к уже имеющимся видам прибавляются Chrysops divaricatus, С. pictus, Tabanus bromius и Т. maculicornis. Нападение Т. maculicornis продолжалось до первой декады июля. Самки Chrysops divaricatus нападали до второй декады июля, самки С. pictus и Tabanus bromius - до первой декады августа. Продолжительность нападения самок Haematopota pluvialis - с первой декады июля до третьей декады августа.

Hybomitra kaurii и Я. lurida известны на Кургальском п-ове по единичным находкам в первой декаде июля. По единичным находкам во второй декаде июля на данной территории известен Я. lapponica. Кроме того, со второй декады июля по третью декаду июля отмечалось нападения Chrysops relictus. Только в первую декаду августа отмечалось нападение на учётчика самок Tabanus glaueopis. Единичная находка дождёвки Haematopota subcylindrica была сделана в третью декаду августа.

5.5. Метеоусловия нападения имаго видов комплекса гнуса. Измерения температуры, влажности, скорости ветра и освещенности во время учетов позволило получить данные об их связи с частотой нападения кровососущих насекомых комплекса гнуса (табл. 3). Верхние пределы освещенности для

нападения комаров и слепней не различаются и составляют 100000 люкс. Самки мокрецов более тенелюбивы - они нападают лишь при освещенности до 11000 лк. Различия в нижних границах освещенности при нападении для мокрецов и комаров (нападение возможно практически в полной темноте) незначительны. Самки слепней не нападали на учётчика при освещенности менее 460 лк.

Таблица 3

Пределы погодных условий, при которых отмечено нападение самок

мокрецов, комаров и слепней на территории Кургальского п-ова1

Метеопараметры Мокрецы Комары Слепни

Температура, С" 11-28 9-32 16-32

Влажность, % 38-80 33-97 25-80

Освещенность, лк 15-10700 1-100000 460-100000

Скорость ветра, м/с 0-2 0-5 0-5

Скорость ветра меньше воздействует на частоту нападения слепней и комаров, чем на частоту нападения мокрецов, что обусловлено различными размерами их имаго. Согласно наших исследований, мокрецы, уступающие по размеру комарам и слепням, не способны нападать при силе ветра более 2 м/с, тогда как комары и слепни нападали при скорости ветра до 5 м/с.

Наиболее «комфортными» для представителей всех 3 семейств являются условия полного безветрия или слабого ветра. Исходя из среднего количества нападавших самок в сезонный пик численности (у мокрецов 3.7, комаров - 9, слепней - 1.5 особей на учет) нами были выявлены погодные условия, при которых частота нападения их превышала. Средняя частота нападения самок комаров может быть превышена при температуре от 11 до 30'С и освещенности от 180 до 19000 лк. Для самок мокрецов эти показатели равняются 11-20'С и 1100-4800 лк. Средняя частота нападения самок слепней может быть превышена при широких пределах освещенности (от 800 до 100000 лк). Наиболее устойчивыми к изменениям влажности можно считать самок кровососущих комаров. Показатели влажности, при которых частота нападения самок комаров может быть выше среднего, варьируют от 38 до 87%. При температурах до 20°С нападение самок комаров мало зависит от освещённости (изменяется от 180 до 19000 лк), тогда как при температурах от 22 до 30'С освещенность может варьировать от 380 до 3000 лк. В том же интервале температур, но при освещённости больше 3000 лк нападение комаров снижается в 1.5 раза.

1 Нападения самок мошек на учетчика были единичными, в связи с чем они не рассматриваются в данной главе

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ КОМПЛЕКСА ГНУСА

Проанализированы экологические особенности 4 видов комплекса гнуса -комаров Aedes communis, A. cantans, A. diantaeus и A. punctor на основании собственных исследований и по литературным данным.

На территории Ленинградской обл., прилегающей к Финскому заливу, А. communis относится к ранневесенне-летним видам. Первые нападения имаго отмечены во второй декаде мая, последние - в первой декаде сентября. Первые личинки A. communis были отловлены в третьей декаде апреля, последние - в первых числах июля. Пик нападений A. communis в 2005-2007 г. наблюдался с конца мая по начало июня. Данный вид отмечался в биотопах 13 типов. Наибольшее число имаго было собрано нами при учетах, проводимых в еловых и елово-мелколиственных лесах. В елово-мелколиственных лесах ИД для этого вида достигает наибольшего значения. Здесь же во временных весенних микроводоемах была собрана и большая часть личинок этого вида (50%).

A. cantans относится к весенне-осенним видам. Первые нападения имаго отмечены в первой декаде июня, последние - в первой декаде сентября. Пик нападений A. cantans в 2005-2007 г. наблюдался в июле. Имаго данного вида были отловлены в биотопах 12 типов, наибольшее их число собрано в еловых и елово-мелколиственных лесах. ИД для этого вида достигает наибольшего значения на низинном болоте. Единичные личинки A. cantans были обнаружены во временных весенних водоемах на лугах.

A. diantaeus относится к весенне-летним видам. Первые нападения имаго А. diantaeus отмечены нами в третьей декаде мая, последние - в третьей декаде августа. Пик нападений A. diantaeus в 2005-2007 г. наблюдался в середине июня. Имаго A. diantaeus были отловлены в биотопах 13 типов, наибольшее их число собрано в еловых и елово-мелколиственных лесах. Там же, во временных весенних микроводоемах, была собрана и большая часть (50%) личинок. ИД A. diantaeus достигает наибольшего значения также в елово-мелколиственных лесах.

A. punctor относится к весенне-летним видам. Первые нападения имаго отмечены в третьей декаде мая, последние - в третьей декаде августа. Пик нападений A. punctor наблюдался в начале-середине июня. Имаго A. punctor были отловлены в биотопах 13 типов, наибольшее их число собрано в елово-мелколиственных лесах и на верховых болотах. Большая часть личинок этого вида была собрана в зарослях чернольшанника. ИД для этого вида достигает наибольшего значения также на верховых болотах.

ОБСУЖДЕНИЕ

Кровососущие комары (Culicidae), мошки (Simuliidae), мокрецы рода Culicoides (Ceratopogonidae) и слепни (Tabanidae) представлены на территории СЗР 237 видами, принадлежащими к 36 родам, 15 трибам и 7 подсемействам. Таким

образом, в среднем на 1 род приходится около 7 видов, что указывает на разнообразный состав таксонов ранга рода в фауне СЗР.

Большинство видов кровососущих насекомых комплекса гнуса фауны имеют обширные ареалы, охватывающие значительную часть Палеарктики. В подзоне южной тайги на территории, прилегающей к Финскому заливу, представлено 129 видов насекомых комплекса гнуса, составляющих 54% от общего числа их видов СЗР в целом. На данной территории представлено только треть (31%) видов мошек, у которых большая часть фауны СЗР представлена в зонах тундры и северной тайги. Напротив большая часть (от 60 до 80%) видов комаров, мокрецов и слепней фауны СЗР распространена на территории, прилегающей к Финскому заливу.

За период 3-х летних мониторинговых наблюдений с 2005 по 2007 г. на территории Кургальского п-ова установлено обитание 73 антропофильных видов кровососущих двукрылых насекомых. Таким образом, по нашим и литературным данным, на территории полуострова было отмечено 80 видов, из которых 35 видов принадлежит к комарам, 16 видов - к слепням, 22 вида - к мошкам, 6 видов - к мокрецам. При этом впервые на территории, прилегающей к Финскому заливу, обнаружены 3 вида комаров и 3 вида мошек. Ещё 2 вида комаров и 1 вид слепней ранее в данном регионе были известны только из Южной Финляндии и не были отмечены ни с территории Эстонии, ни с территории Ленинградской обл.

Более 90% особей имаго насекомых комплекса гнуса, нападающих на человека, составляют комары. 63% от сборов самок всех насекомых комплекса гнуса и 69% в сборах самок кровососущих комаров принадлежат к 4 видам. Из них массовый вид - Aedes communis (53% от общего числа собранных имаго), многочисленные - A. punctor (6%), A. diantaeus (5%) и A. cantans (5%). На территории, прилегающей к Финскому заливу, нападение на человека самок имаго слепней, мошек и мокрецов не носит массовый характер. На данной территории большинство видов слепней, мошек и мокрецов представлены единичными особями (в целом менее 10% от общего числа насекомых комплекса гнуса, нападающих на человека).

Кургальский п-ов характеризуется мозаичным распределением биотопов разного типа небольшой площади, что в целом характерно для всей прибрежной территории Финского залива. В связи с этим, сходства видового состава насекомых комплекса гнуса биотопов открытого типа не наблюдается. Для биотопов закрытого типа также не выявлено различий видового состава в зависимости от типа лесных массивов.

Данные мониторинга за 2005-2007 г. показывают, что холодная и малоснежная зима, засушливые весна и первая половина лета приводят к уменьшению частоты нападения кровососущих комаров более чем в 2 -3 раза. При этом сроки появления имаго комаров смещаются на 2 недели (с середины на конец мая), а пик нападения - на 3 недели (с первой декады июня на начало июля). Сроки

выплода кровососущих комаров па территориях, прилегающих к Санкт-Петербургу (окрестности Стрельни и парки периферии города) происходят от 3 до 6 суток раньше, чем на Кургальском п-ове. На территориях, подвергшихся антропогенному воздействию, отмечено снижение числа видов комаров с 73 до 18; среди них преобладал массовый вид Aedes communis, многочисленными были A. cantons, A.diantaeus и A. punctor.

ВЫВОДЫ

1. Фауна насекомых комплекса гнуса СЗР но собственным и литературным данным, а также по материалам коллекционных фондов ЗИН РАН насчитывает 237 видов, из которых 47 видов составляют кровососущие комары, 108 видов - мошки, 36 видов - мокрецы рода Culicoides и 46 видов - слепни.

2. На территории Ленинградской обл. и Санкт-Петербурга, прилегающей к Финскому заливу, по собственным и литературным данным, обитает 129 видов насекомых комплекса гнуса, из которых 37 видов комаров, 33 вида мошек , 23 вида мокрецов рода Culicoides и 36 видов слепней.

3. Установлено, что фауна Кургальского п-ова (Ленинградская обл.) насчитывает 73 антропофильных вида кровососущих двукрылых, из которых 34 вида принадлежит к сем. Culicidae, 16 видов - сем. Tabanidae, 18 видов - сем. Simuliidae, 5 видов - сем. Ceratopogonidae (род Cidicoides).

4. Впервые на территории, прилегающей к Финскому заливу, обнаружены 3 вида кровососущих комаров - Aedes behningi, A. sticticus и Culex modestus, а также 3 вида мошек - Cnetha beltucovae, С. silvestris и Stegopterna dentata. Комары Aedes impiger и A. nigripes, слепень Haematopota subcylindrica, также обнаруженные впервые в Ленинградской обл., ранее в данном регионе были известны только из Южной Финляндии. Это позволило дополнить список видов данной территории.

5. Наибольший процент (63%) от сборов имаго всех насекомых комплекса гнуса составили 4 вида кровососущих комаров. Массовым видом комаров является Aedes communis (53% от общего числа собранных имаго), многочисленными - А. punctor (6%), A. diantaeus (5%) и A. cantans (5%).

6. Для территории, прилегающей к Финскому заливу, не характерны массовые нападения на человека имаго слепней, мошек и мокрецов. Большинство видов этих семейств данной территории представлены единичными особями.

7. Прибрежные территории Финского залива характеризуется мозаичным распределением биотопов разного типа небольшой площади. В связи с этим не наблюдается сходства видового состава насекомых комплекса гнуса биотопов открытого типа. Для биотопов закрытого типа также не выявлено различий видового состава в зависимости от типа лесных массивов.

8. Холодная зима, а также малое количество осадков в январе-июне приводят к уменьшению частоты нападения кровососущих комаров более чем в 2-3 раза.

Вылет имаго при этом задерживается на 2 недели (с середины на конец мая), а пик нападения - примерно на 3 недели (с первой декады июня на начало июля).

Статьи по теме диссертации, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК:

Медведев С.Г., Айбулатов C.B., Беспятова Л.А., Бродская Н.К., Пашокова Е.В., Халин A.B., Янковский A.B. Фауна кровососущих насекомых комплекса гнуса (Díptera) Северо-Западного региона России. I Общая характеристика фауны // Энтомологическое обозрение. 2007. Т. 86, вып. 4. С. 827-844.

Айбулатов C.B. Насекомые комплекса гнуса (Díptera: Ceratopogonidae, Culicidae, Simuliidae, Tabanidae) Кургальского полуострова Ленинградской области // Энтомологическое обозрение, 2009. Т. 88, вып. 2. С. 343-359.

Yankovsky A.V., Aibulatov S. V. То systematics of the genus Stegopterna Enderlein, 1930 (Díptera: Simuliidae) // Труды Зоологического института РАН, 2009. Vol. 313, No. 2, p. 198-227.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Айбулатов C.B. Видовой состав слепней (Tabanidae), комаров (Culicidae) и мошек (Simuliidae) Кингисеппского района Ленинградской области // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006. СПб., 2006. С. 5-7.

Айбулатов C.B. Особенности экологии Aedes communis De Geer, 1776 (Díptera, Culicidae) в условиях территорий, прилегающих к южной части Финского залива // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г.: тезисы докладов. СПб., 2008. С. 3-4.

Медведев С.Г., Тронин A.A., Айбулатов C.B. Информационная система по распространению иксодовых клещей и кровососущих насекомых. Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения. Материалы IV Всероссийского съезда Паразитологического Общества при Российской Академии Наук (Санкт-Петербург, 2008). 2: 188-192.

Медведев С.Г., Третьяков К.А., Тронин A.A., Теплякова Т.Е., Айбулатов A.B. Кровососущие насекомые и иксодовые клещи лесонасаждений окрестностей Санкт-Петербурга. Сборник материалов конференции «Экология насекомых-дендрофагов». Чтения памяти O.A. Катаева. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2009. С. 193-201.

Подписано к печати 11.2009

Формат 60x841/16 Печать ризограф. Бумага офсетная. Тираж 120 экз.

Зоологический институт РАН 1199034, СПб, Университетская наб., 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Айбулатов, Сергей Вадимович

введение

Глава 1. материалы и методы исследования.

Глава 2. общая характеристика насекомых комплекса гнуса.

2.1 Таксономический состав семейств комплекса гнуса.

2.2 Особенности биологии насекомых комплекса гнуса.

2.2.1 Яйцо.

2.2.2 Личинка.

2.2.3 Куколка.

2.2.4 Имаго.

2.3 Практическое значение.

2.3.1 Общие сведения.

2.3.2 Вредоносность, связанная с кровососанием.

2.3.3 Вредоносность, связанная с переносом возбудителей болезней

2.3.3.1 Вирусы.

2.3.3.2 Бактерии.

2.3.3.3 Протозоа.

2.3.3.4 Филярии.

Глава 3. общая характеристика фауны северо-западного региона российской федерации.

3.1. Характеристика Северо-Западного региона РФ.

Глава 4. фауна насекомых комплекса гнуса на территориях, прилегающих к финскому заливу.

4.1 Характеристика региона.

4.2 История изучения комплекса гнуса на территориях прилегающих к Финскому заливу.

4.2.1 История изучения насекомых комплекса гнуса на территории Ленинградской обл.

4.2.2 История изучения насекомых комплекса гнуса на территории Эстонии и Южной Финляндии.

4.3 Анализ таксономического состава.

4.3.1 Общая характеристика фауны.

4.3.2 Мокрецы.

4.3.3 Комары.

4.3.4. Виды комаров, обнаруженные в регионе впервые.

4.3.5. Мошки.

4.3.5. Виды мошек, обнаруженные в регионе впервые.

4.3.6 Слепни.

4.3.7. Виды слепней, обнаруженные в регионе впервые.

4.4 Зоогеографический анализ.

Глава 5. насекомые комплекса гнуса на территории ленинградской обл. и санкт-петербурга, прилегающей к финскому заливу.

5.1. Насекомые комплекса гнуса на территории Санкт-Петербурга, южном и северном берегу Финского залива.

5.1.2. Стрельна.

5.1.3. Исследования в Санкт-Петербурге.

5.1.4. Маршрутные экспедиции вдоль Северного и Южного берегов Финского залива.

5.2. Особенности фауны на территориях затронутых антропогенным воздействием.

5.3. Биотопическая приуроченность видов комплекса гнуса на территории Кургальского п-ова.

5.3.1. Характеристика Кургальского п-ова.

5.3.2 Биотопическая приуроченность имаго.

5.3.3 Биотопическая приуроченность преимагинальных стадий.

5.3.3.1 Culicidae.

5.3.3.2 Simuliidae.Ill

5.3.4. Анализ биотопической приуроченности.

5.4. Сезонная динамика видов комплекса гнуса.

5.4.2. Сем. Culicidae.

5.4.3. Сем. Simuliidae.

5.4.4. Сем. Tabanidae.

5.4.5. Особенности сезонной динамики за период наблюдений.

5.5. Метеоусловия нападения имаго видов насекомых комплекса гнуса.

Глава 6. Экология массового и часто встречающихся видов комплекса гнуса

6.1. Aedes (Ochlerotatus ) communis (De Geer, 1776).

6.2. Aedes (Ochlerotatus) cantans (Meigen, 1818).

6.3. Aedes (Ochlerotatus) diantaeus Howard, Dyar et Knab, 1917.

6.4. Aedes (Ochlerotatus) punctor Kirby, 1837.

Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология двукрылых насекомых комплекса гнуса на территориях, прилегающих к Финскому заливу"

Цель настоящей работы состоит в оценке современного состояния фауны и экологического разнообразия антропофильных видов кровососущих двукрылых насекомых семейств комаров (Culicidae), мошек (Simuliidae), мокрецов рода Culicoides (Ceratopogonidae) и слепней (Tabanidae) на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской обл., прилегающей к Финскому заливу. Антропофильные виды комаров, мокрецов, мошек и слепней являются основными компонентами,комплекса гнуса, т.е. группы кровососущих двукрылых насекомых, принадлежащих к различным подотрядам и семействам, но имеющих общее социально-медицинское значение для деятельности и здоровья человека:

Ранее усилиями многих исследователей была получена обширная и разнообразная информация, касающаяся таксономического состава, строения, распространения и экологии различных видов кровососущих насекомых, включая представителей фауны Северо-Западного региона (G3P) Российской Федерации (РФ) \ Так, по нашим данным, фауна насекомых комплекса гнуса данного региона представлена 237 видами кровососущих комаров, мокрецов, мошек и слепней (Медведев и др., 2007).

Тем не менее, анализ данных показывает, что состав фауны ряда территорий Северо-Западного региона РФ до настоящего времени остается малоизвестным. Необходимость дальнейшего изучения изменений численности и особенностей распространения кровососущих насекомых в Северо-Западном регионе России также обусловлена все возрастающим антропогенным воздействием на природные ландшафты, происходящим одновременно с климатическими переменами. Сочетание этих двух факторов влечет за собой быст

1 Северо-Западного регион включает Псковскую, Ленинградскую, Новгородскую, Вологодскую, Архангельскую и Мурманскую области, а также Республики Карелия и Коми, входящие в Северо-Западный Федеральный округ Российской Федерации. рые и, возможно, необратимые преобразования среды обитания кровососущих двукрылых насекомых. В виду этого в настоящее время эколого-фаунистические исследования насекомых комплекса гнуса должны осуществляться, как на территориях подвергшихся антропогенному воздействию, так и имеющих статус охраняемых.

На протяжении последних трех столетий побережье Финского залива интенсивно используется для разнообразной хозяйственной деятельности и в целях рекреации. Для него характерно мозаичное чередование относительно небольших по площади южнотаежных биотопов, подвергшихся антропогенному воздействию различной силы. На южном берегу Финского залива на территории Кургальского п-ова расположена одна из особо охраняемых природных территорий Ленинградской обл. — Кургальский заказник. Здесь сохранились участки относительно мало трансформированных биотопов южной тайги, а также прибрежные стации, служащие местом стоянок во время сезонных миграций, а также гнездовий многих видов перелетных птиц (Волкова и др., 2001). Можно предположить, что кровососущие насекомые, питающиеся на птицах, могут выступать в роли «видов-мостов» для распространения природно-очаговых инфекций из южных регионов. Изучение насекомых комплекса гнуса на территории заказника может дать наиболее полное представление о фауне кровососущих двукрылых побережья Финского залива. Это позволит оценить степень изменения фауны гнуса на приморских территориях Финского залива, подвергшихся интенсивному антропогенному воздействию.

Исследования двукрылых насекомых комплекса гнуса в целом на территории Ленинградской обл. ранее не проводились. В тоже время имеется ряд публикаций, посвященных представителям его отдельных семейств — мошкам, мокрецам, комарам и слепням фауны Ленинградской обл. (Павловский, 1935; Олсуфьев, 1935, 1977; Штакельберг, 1937, 1954; Мончадский, 1951; Рубцов, 1956; Тальдрик, 1967; Веселкин и Костенко, 1982; Фёдоров, 1983; Бродская, 2002; Пржиборо, 2004, 2007; Олигер, 2006). В виду этого имеется необходимость в установление современного состояния фауны и экологического разнообразия антропофильных кровососущих двукрылых насекомых комплекса гнуса на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской обл., прилегающей к Финскому заливу. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи.

1. Проанализировать на основе собственных полевых сборов, коллекционных и литературных данных видовой состав комплекса гнуса на территории СЗР в целом.

2. Уточнить видовой состав антропофильных насекомых комплекса гнуса на территории Ленинградской обл. и Санкт-Петербурга, прилегающей к Финскому заливу.

3. Установить особенности биотопической приуроченности массовых видов насекомых комплекса гнуса на территории Кургальского п-ова.

4. Выявить сезонную динамику массовых видов насекомых комплекса гнуса и влияние на нее погодных условий 2005-2008 г.

Актуальность настоящего исследования обусловлена широким распространением и высокой численностью ряда видов насекомых комплекса гнуса, как на побережье Финского залива, так и в целом на Северо-Западе России. Данные виды имеют большое практическое, вследствие кровососания нападающих самок и их способностью переносить ряд вирусных, бактериальных и протозойных инфекций.

Настоящая работа включает Введение, 6 глав, Обсуждение, Выводы и Список литературы, а также Приложение. Список литературы содержит ссылки на 201 источник, включая 39 иностранных работ. Основная часть работы изложена на 182 стр. и содержит 25 таблиц, объем Приложения составляет 100 стр. В Главе 1 описаны материалы и методы исследования, в Главе 2 дана общая характеристика насекомых комплекса гнуса и их практического значения, в Главе 3 - характеристика фауны СЗР. В Главе 4 рассмотрена фауна насекомых комплекса гнуса на территории, прилегающей к Финскому заливу. Глава 5 посвящена особенностям биотопической приуроченности и сезонной динамики антропофильных видов насекомых комплекса гнуса данной территории. В Главе 6 рассмотрены биотопическая приуроченность и частота встречаемости наиболее многочисленных на исследованной нами территории 4 видов комаров. В Приложении содержится список точек сборов с координатами, а также аннотированный список 237 видов кровососущих двукрылых насекомых комплекса гнуса СЗР.

Исследование выполнено в лаборатории паразитологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) и на базе коллекции (УФК ЗИН per. № 2-2.20) и на основании контракта с Роснаукой «02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070), при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грантов 05-04-48719 и 08-04-00216-а), гранта Президента РФ поддержки научных школ № НШ-1664.2003.4 и гранта Санкт-Петербургского научного центра РАН. База данных, используемые в статье, хранится в лаборатории паразитологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН).

Автор благодарит своего научного руководителя С. Г. Медведева за всестороннюю помощь при выполнении и написании работы, сотрудников лаборатории паразитологии А. В. Янковского, А. В. Халина и Н. К. Бродскую, а также сотрудника лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН А. А. Пржиборо за помощь в освоении методик сбора и определения групп насекомых комплекса гнуса, сотрудника лаборатории паразитологии А. А. Стекольникова за помощь при статистической обработке данных. Автор выражает признательность А. Л. Лобанову (ЗИН РАН) и А. А. Поликарпову за разработку программного обеспечения базы данных (БД), а также А. А. Тронину и С. Г. Крицуку (Научно-исследовательский центр экологической безопасности РАН, Санкт-Петербург) за разработку картосхемы растительности мегаполиса Санкт-Петербурга и Кургальского п-ова, связанной с БД по кровососущим насекомым.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Айбулатов, Сергей Вадимович

ВЫВОДЫ

1. Фауна Севера-Запада России по литературным и собственным данным насчитывает 237 видов насекомых комплекса гнуса, из которых 47 видов комаров сем. Culicidae, 108 видов мошек (Simuliidae), 36 вида мокрецов рода Culicoides (Ceratopogonidae) и 46 видов слепней (Tabanidae).

3. Установлено, что фауна Кургальского п-ова (Ленинградская обл.) насчитывает 73 антропофильных вида кровососущих двукрылых, из которых 34 вида принадлежит к сем. Culicidae, 16 видов - сем. Tabanidae, 18 видов — сем. Simuliidae, 5 видов — сем. Ceratopogonidae (род Culicoides).

4. Впервые на территории, прилегающей к Финскому заливу, обнаружены 3 вида кровососущих комаров - Aedes behningi, A. sticticus и Culex modestus, а также 3 вида мошек — Cnetha beltucovae, С. silvestris и Stegopterna dentata. Комары Aedes impiger и A. nigripes, слепень Haematopota subcylindrica, также обнаруженные впервые в Ленинградской обл., ранее на территориях, прилегающих к Финскому заливу, были известны только из Южной Финляндии. Это позволило дополнить список видов данной территории.

5. 4 вида комаров составляли в целом 63 % в сборах имаго всех насекомых комплекса гнуса. Массовым видом комаров являются Aedes communis (53 % от общего числа собранных имаго), многочисленными были А. diantaeus (5 %), A. cantans (5 %) и A. punctor (6 %).

5. Наибольший процент (63%) от сборов имаго всех насекомых комплекса гнуса составили 4 вида кровососущих комаров. Массовым видом комаров является Aedes communis (53% от общего числа собранных имаго), многочисленными — A. punctor (6%), A. diantaeus (5%) и A. cantans (5%).

8. Холодная зима, а также малое количество осадков в январе-июне приводят к уменьшению частоты нападения кровососущих комаров более чем в 2-3 раза. Вылет имаго при этом задерживается на 2 недели (с середины на конец мая), а пик нападения — примерно на 3 недели (с первой декады июня на начало июля).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Айбулатов, Сергей Вадимович, Санкт-Петербург

1. Айбулатов С.В. Особенности экологии Aedes communis De Geer, 1776

2. Diptera, Culicidae) в условиях территорий, прилегающих к южной части Финского залива // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г.: тезисы докладов. СПб., 2008. С. 3-4.

3. Айбулатов С.В. Насекомые комплекса гнуса (Diptera: Ceratopogonidae,

4. Culicidae, Simuliidae, Tabanidae) Кургальского п-ова Ленинградской обл. // Энтомологическое обозрение, 2009. Т. 88, вып. 2. С. 343-359.

5. Айбулатов С.В. Особенности экологии Aedes communis De Geer, 1776

6. Diptera, Culicidae) в условиях территорий, прилегающих к южной части Финского залива // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г.: тезисы докладов. СПб., 2008. С. 3-4.

7. Александрова К.Е. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. Автореферат дис. . канд. биолог наук. М., 1980. 18 с.

8. Алексеев А.Н., Федорова В.Г. Долговременный прогноз изменений энтомологической ситуации под влиянием мелиорации лесных земель Новгородской области//Паразитология. 1984. Т. 18, вып. 3. С. 131-138.

9. Балашов Ю.С., Веселкин А.Г., Константинов С.А., Ульянов К.Н. Разлет и численность слепней рода Hybomitra Enderlein (Tabanidae) вокруг стад крупного рогатого скота // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64, вып. 1. С. 74-78.

10. Белокур В.М. К фауне кровососущих двукрылых насекомых Ненецкого национального округа и северной части Коми АССР // Энтомол. обозр. 1960. Т. 39, вып. 2. С. 404-409

11. Бельтюкова К.Н., Митрофанова Ю.Г. Кровососущие насекомые (Diptera) кустарниковой тундры Полярного Урала // Уч. зап. Пермс. ун-та. Пермь, 1971. №249. С. 158-181.

12. Бельтюкова К.Н., Шубина В.Н. Мошки (Diptera, Simuliidae) реки Щугор и их роль в пище рыб // Биологические ресурсы белого моря и внутренних водоемов европейского Севера. Сыктывкар, 1977. С. 38-40.

13. Бобровских Т.К., Лутта А.С., Шарков А.А. Обнаружение кровососущих комаров Culex pipiens molestus Forsk в Петрозаводске // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1979. Т. 68, вып. 2. С. 77-78.

14. Бреев К.А. Активность нападения кровососущих двукрылых и оводов на северного оленя и факторы, ее регулирующие. Автореферат дис. . канд. биолог, наук. Л., 1948.

15. Бродская Н.К. Фенология и сезонный ход численности массовых видов мокрецов рода Culicoides на юге Псковской области // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 3. С. 257-259.

16. Бродская Н.К. Влияние хозяйственной деятельности на фауну кровососущих . мокрецов рода Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) в окрестностях Санкт-Петербурга//Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 6. С. 452-457.

17. Бродская Н.К. Мокрецы (Diptera: Ceratopogonidae) // Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский» // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 2001. Сер. 6. Т. 4. С. 184-187.

18. Бродская Н.К. Мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) Ленинградской обл. // Материалы XII съезда Русского Энтомологического общества, 19-24 августа 2002 г., Санкт-Петербург. СПб., 2002. С. 49.

19. Брюшинина Г. Т. Фауна слепней Печорского района Коми АССР // Труды ВНИИвет. санит. 1970. Т. 36. С. 253-257.

20. Брюшинина Г. Т. Кровососущие двукрылые насекомые северной тайги Коми АССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1973. 26 с.

21. Веселкин А.Г. Экологические особенности массовых видов слепней Северо-Запада нечерноземной зоны РСФСР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1985. 24 с.

22. Веселкин А.Г., Костенко Л.А. Фауна и фенология слепней (Tabanidae) Ленинградской и Псковской областей // Паразитология. 1982. Т. 16, вып. 5. С. 412-416.

23. Виноградова Е.Б. Некоторые особенности популяционной экологии городского комара Culex pipiens pipiens f. molestus (Diptera: Culicidae) в Санкт-Петербурге // Тезисы докладов XII съезда Русского энтомологического общества. СПб., 2002. С. 62.

24. Виноградова Е.Б., Ода Т. К изучению комаров Culex pipiens L. (Diptera,

25. Culicidae) в Ленинградской обл. // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 4. С. 782-785.

26. Габова Е.Н. Фауна и биология мошек бассейна р. Косью (Интинский район Коми АССР) // Изв. Коми филиала Всес. геогр. общ-ва. 1967. Т. 2, № 1 (11). С.84-91.

27. Габова Е.Н. К фауне и биологии слепней (Diptera, Tabanidae) Коми АССР // Энтомол. обозр. 1976. Т. 45, вып. 2. С. 311-320.

28. Габова Е. Н., Остроушко Т. С. Кровососущие двукрылые лесотундры бассейна р. Усы // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 237-243.

29. Глухова В.М. Фауна и экология мокрецов (Culicoides) Карело-Финской ССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1956. 16 с.

30. Глухова В.М. К фауне мокрецов рода Culicoides Latr. (Diptera, Heleidae) Карелии // Энтомол. обозр. 1957. Т. 36, вып. 1. С. 248-251.

31. Глухова В.М. О типах нападения мокрецов Culicoides в условиях Карельской АССР // Энтомол. обозр. 1958а. Т. 37, вып. 2. С. 330-335.

32. Глухова В.М. О гонотрофическом цикле у мокрецов рода Culicoides (Diptera, Heleidae) в Карельской АССР. // Паразитол. сб. 19586. Т. 18. С. 239-254.

33. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1962. Т. 31. С. 197-249.

34. Глухова В.М. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyiinae и

35. Ceratopogonidae фауны СССР // Определители по фауне СССР. Наука: Л., 1979. № 121. 225с.

36. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia

37. Ceratopogonidae) // Фауна СССР. Двукрылые насекомые. Т. 3, вып. 5а. Наука: Л., 1989. 406с.

38. Глухова В.М., Бродская Н.К. Сезонные изменения возрастного состава популяций массовых видов кровососущих мокрецов рода Culicoides Latr. (Diptera, Ceratopogonidae) на Северо-Западе России //Энтомол. обозр. 1994. Т. 73, вып. С. 616-622.

39. Глухова В.М., Пржиборо А.А. О массовом развитии мокрецов (Diptera,

40. Ceratopogonidae) на литорали Белого моря // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 1. С. 43-46.

41. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области. Руководство для практической службы здравоохранения Московского региона. М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

42. Горностаева P.M., Данилов А.В. Об ареалах малярийных комаров (Diptera, Culicidae: Anopheles), не входящих в комплекс maculipennis, на территории России // Паразитология. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 394-405.

43. Грачёва Л.И., Шевкунова Е.А. Материалы по изучению кровососущих комаров на юге Архангельской области // Зоологич. журн. 1959. Т. 38, вып. 2. С. 1751-1753.

44. Гуцевич А.В. Наблюдения над комарами в окрестностях Ленинграда // Тр. Воен. -мед. акад. им. Кирова. 1948. Т. 44. С. 61-68.

45. Гуцевич А.В. К фауне мокрецов рода Culicoides лесной зоны (Diptera. Ceratopogonidae)//Паразитол. сб. 1952. Т. 14. С. 75-94.

46. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. I. Систематические признаки и характеристика родов // Паразитология. 1972. Т. 6, вып. 4. С. 320-325.

47. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. II. Определительная таблица родов и подродов //Паразитология. 1973а. Т. 7, вып. 2. С. 106-110.

48. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. III. Определительная таблица видов (кроме Aedes) // Паразитология. 19736. Т. 7, вып. 5. С. 443-449.

49. Гуцевич А.В. Кровососущие мокрецы (Ceratopogonidae) // Фауна СССР. Двукрылые насекомые. Наука: Л., 1973в. Т. 3, вып. 5. 270 с.

50. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. IV. Определительная таблица видов рода Aedes//Паразитология 1974. Т. 8, вып. 4. С. 329-335.

51. Гуцевич А.В, Гребельский С. Г. О кровососущих двукрылых насекомых Кольского п-ова // Тр. Военно-Медиц. Акад. им. Кирова. 1951. Т. 46. С. 94-99.

52. Гуцевич А.В., Дубицкий A.M. Новые виды комаров фауны Советского Союза // Паразитол. сб. 1981. Т. 30. С. 97-165.

53. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Комары сем. Culicidae. Л.: Наука, 1970. 384 с.

54. Данилов В.Н. К фауне кровососущих комаров рода Aedes Латвии (Diptera: Culicidae) // Латвийский энтомолог. 1979. № 22. С. 81-82.

55. Данилов В.Н. Комары группы Aedes cantans (Diptera, Culicidae) фауны СССР и Палеарктики. I. Определительная таблица видов по самкам и их географическое распространение // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 419-425.

56. Константинов С.А. Использование индивидуальной маркировки слепней для анализа их нападения на крупный рогатый скот // Кровососущие двукрылые и их контроль. Материалы IV Всесоюзного диптерологического симпозиума. Л., 1987. С. 72-75.

57. Константинов С.А. Особенности нападения слепней и комаров на крупный рогатый скот на пастбищах Северо-Запада РСФСР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1990. 25 с.

58. Константинов С.А. Количественная оценка основных фаз нападения слепней (Tabanidae) на корову в естественных условиях // Паразитол. сб. 1993. Т. 37. С. 73-100.

59. Константинов С.А., Веселкин А.Г. Интенсивность и эффективность нападения слепней (Diptera, Tabanidae) на крупный рогатый скот в зависимости от числа и местоположения животных в стаде // Паразитология. 1989. Т. 23, вып. 1. С. 3-10.

60. Константинов С.А., Ульянов К.Н. Влияние масти, возраста, размеров и поведения крупного рогатого скота на интенсивность нападения и присасывания слепней // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 6. С. 488-495.

61. Кункова Е.В. К изучению фауны кровососущих комаров семейства Culicidae Валдайского национального парка // Мат. регион, научн. конф. «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России». Великий Новгород, 2000а. С. 332-333.

62. Кункова Е.В. Результаты учета численности Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) на территории Приильменской низменности // Мат. общественно-научной конф. «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона». Псков, 20006. С. 166-167.

63. Кункова Е. В. Гидробионты соленых вод курорта «Старая Русса» // Материалы Региональной научной конференции «Биоразнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области». Великий Новгород, 2003а. С. 100.

64. Кункова Е.В., Федорова В.Г. Видоспецифичность трофических связей комаров семейства Culicidae // Тезисы докладов аспирантов, соискателей, студентов. IX научная конференция, Великий Новгород, 2002. С. 12.

65. Кункова Е.В., Федорова В.Г. Дополнение к фауне комаров сем. Culicidae (Diptera) Новгородской области //Паразитология. 2003. Т. 37, вып. 2. С. 113-116.

66. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск, Наука, 1981. 230 с.

67. Лобкова М. П. Некоторые данные по распространению комаров (подсемейство Culicinae) в Карелии // К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. М.; Л.: Наука, 1964. С. 100-108.

68. Лобкова М.П. Кровососущие комары // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.; Л.: Наука, 1965. С. 230-241.

69. Лутта А.С. Борьба с гнусом — кровососущими двукрылыми насекомыми в условиях Севера. Петрозаводск, 1961. 46 с.

70. Лутта А.С. Слепни Карелии (Diptera, Tabanidae). Л.: Наука, 1970. 303 с.

71. Лутта А.С., Быкова Х.И. Слепни (сем. Tabanidae) Европейского Севера СССР. Л.: Наука, 1982. 184 с.

72. Лутта А.С., Остроушко Т.С. Слепни (сем. Tabanidae) бассейна реки Щугор // Кровососущие членистоногие европейского Севера. Петрозаводск, 1980. С. 20-31.

73. Медведев С.Г.Разработка и применение унифицированной базы данных по кровососущим насекомым. Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. СПб., 2006. С. 118-121.

74. Медведев С.Г., Лобанов А.Л. Информационно-аналитическая система по мировой фауне блох (Siphonaptera) (итоги и перспективы развития) // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 3. С. 732-748.

75. Медведев С.Г., Лобанов А.Л., Лянгузов И.А., Кункова Е.В. Обработка информации средствами баз данных в фаунистических и таксономических исследованиях// Энтомол. обозр. 2004. Т. 83, вып. 4. С. 924-936.

76. Медведев С.Г., Панюкова Е.В. Ландшафтные особенности распространения комаров сем. Culicidae (Diptera) в Новгородской обл. // Энтомол. обозр. 2005. Т. 84, вып. 4. С. 776-805.

77. Митрофанова Ю.Г. Материалы к изучению слепней Предуралья // Уч. зап. Молотовского гос. ун-та. Молотов, 1951. Т. 4, вып. 2. С. 3-26.

78. Митрофанова Ю.Г., Бурылова А.М Фауна и экология кровососущих мокрецов Предуралья // Итоги исследования по проблеме борьбы с гнусом. Новосибирск, 1967. С. 141-147.

79. Мончадский А.С.Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики факторы его регулирующие // Паразитол. сб. 1950. Т. 12. С. 123-166.

80. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). М.; Л., 1951. 290 с.

81. Олсуфьев Н. Г. Слепни (Tabanidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. М.; Л., 1977. Т. 7, вып. 2. 434 с.

82. Остроушко Т.С. К фауне и биологии кровососущих комаров и мокрецов Ин-тинского района Коми АССР // Изв. Коми фил. ВГО. 1965. Вып. 10. С. 128-131.

83. Остроушко Т.С. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) таежной зоны Северного Урала // Паразитология. 1967а. Т. 1, вып. 1. С. 41- 46.

84. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Коми АССР и их биология // Паразитология. 19676. Т. 1, вып. 4. С. 311-318.

85. Остроушко Т.С. О фауне и экологии кровососущих мокрецов рода Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) юга Коми АССР // Паразитология. 1969. Т. 3, вып. 5. С. 468- 471.

86. Остроушко Т.С. Кровососущие комары бассейна Печорского Щугора (Северный Урал) // Кровососущие членистоногие европейского Севера. Петрозаводск, 1980а. С. 65-80.

87. Остроушко Т.С. К фауне и экологии кровососущих мокрецов Коми АССР // Кровососущие членистоногие европейского Севера. Петрозаводск, 19806. С. 129-143.

88. Остроушко Т.С. Эколого-фаунистический обзор кровососущих комаров

89. Diptera, Culicidae) Болыпеземельской тундры // Экология животных европейского северо-востока СССР. Коми филиал АН СССР. Сыктывкар, 1987. С. 58-67. (Тр. Коми фил. АН СССР. Вып. 86).

90. Остроушко Т.С., Бельтюкова К.Н. Преимагинальные стадии мошек (Diptera, Simuliidae) // Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар, 1983. С. 68-77. (Тр. Коми фил. АН СССР. Вып. 57).

91. Остроушко Т. С. Кровососущие комары средней тайги Коми. //Тр. Коми филиала АН СССР, 1986. № 74. С. 61-71

92. Остроушко Т.С. Экология и распространение комаров в Коми АССР // Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР. 1989. № 100. С. 94-101.

93. Павловский Е.Н. О распространении малярийных комаров в районе Княжего двора (Шимск, Новгородский округ) в связи с вопросом зоофилии // Паразитол. сб. 1931. № 2. С. 59-72.

94. Панюкова Е.В. Новый подход к региональному биомониторингу // Материалы Всероссийской научной школы «Актуальные проблемы регионального мониторинга: теория, методика, практика», 16-18 ноября 2004 г, Киров, Вып. 2. Киров, 2004. С. 25-26.

95. Панюкова Е.Н., Медведев С.Г. Видовой состав и экологические особенности кровососущих комаров рода Ochlerotatus (группа видов cantans и dorsalis) (Diptera: Culicidae) Новгородской обл. // Паразитология. 2006. Т. 40, вып. 6. С. 512-525.

96. Панюкова Е.Н., Медведев С.Г. Видовой состав и экологические особенности кровососущих комаров рода Ochlerotatus (группа видов communis) (Diptera: Culicidae) Новгородской обл. // Паразитология. 2007. Т. 41, вып 3. С. 223-239.

97. Патрушева В.Д. Новый подвид Prosimulium macropyga korshunovi Patrusheva subsp. n. (Diptera, Simuliidae) с Полярного Урала // Паразитология. 1975. Т. 9, вып. 6. С. 507-514.

98. Патрушева В.Д., Коршунов Ю.П., Щепеткин В.А. К фауне мошек (Diptera, Simuliidae) Полярного Урала // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск, 1976. С. 291-300.

99. Потапов А.А. Богданова Е.Н., Владимирова В.В. Фауна, сезонный и суточный ход активности кровососущих двукрылых насекомых в Удорском районе Коми АССР (по наблюдениям 1969 г.) // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1972. № 1. С. 21-25.

100. Пржиборо А.А. Данные по потреблению кислорода пресноводными личинками двукрылых в зимнее время // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб., 1997. С. 106-108.

101. Пржиборо А.А. Экология и роль бентосных двукрылых (Insecta: Diptera) в прибрежных сообществах малых озер Северо-Запада России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2001. 25 с.

102. Пржиборо А.А. Кровососущие двукрылые в озерах Северо-Запада России // Тез. докладов отчетной научной сессии Зоол. ин-та РАН по итогам работ 2003 г. СПб., 20046. С. 37-38.

103. Пржиборо А.А. Кровососущие двукрылые (Diptera) в озерах Северо-Запада России// Матер. 1-го Всерос. совещ. по кровососущим насекомым. ЗИН РАН, 24-27 октября 2006 г., СПб., 2006. С. 178-180.

104. Ремм Х.Я. Комары (Culicidae) в Эстонской ССР и борьба с ними // В помощь наблюдателям природы. Тарту, 1954. № 17. 61 с.

105. Ремм Х.Я. К фауне мокрецов рода Culicoides Latr. (Diptera, Heleidae) Эстонии // Энтомол. обозр. 1956. Т. 35, вып. 1. С. 172-183.

106. Ремм Х.Я. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР // Энтомол. обозр. 1957. Т. 36, вып. 1. С. 148-160.

107. Рубцов И. А. О мошках Печоры // Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 208-216.

108. Рубцов И. А. Мошки (сем. Simuliidae) // Фауна СССР. Т. 6, вып. 6. (2-е изд.). М.; Л., 1956. 860 с.

109. Рубцов И. А. Симпатические виды мошек // Чтения памяти Н. А. Холодков-ского за 1956-1957 г. Л., 1959. С. 39-61.

110. Рубцов И. А. Новый вид мошек из рода Greniera Doby et David (сем. Simuliidae) // Изв. Коми фил. ВГО. 1960. Вып. 9. С. 97-99.

111. Рубцов И.А. Мошки в пище рыб из бассейна р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.; Л., 1962. С. 264-268.

112. Рубцов И.А. Новый вид мошек из рода Greniera Doby et David (сем.

113. Simuliidae) //Изв. Коми фил. Всесоюзн. геогр. общ-ва. 1964. Вып. 9. С. 97-99.

114. Рубцов И.А. Мошки (сем. Simuliidae) системы Вашуткиных озер // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 103-112.

115. Румш Л.Т. Комары Севера СССР // Паразитол. сб. 1948. Т. 10. С. 87-95.

116. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. Ч. 1. М., 1953. С. 187-206.

117. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes Рыбинского водохранилища и обзор фауны рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР // Тр. Дарвин, гос. зап. 1959. Вып. 5. С. 209-303.

118. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1960. 23 с.

119. Сазонова О.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicinae) // Переносчики возбудителей природно-очаговых болезней. М., 1962. С. 6-63.

120. Сазонова О.Н. Кровососущие комары населенных пунктов // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М., 1991. С. 4-25.

121. Соколова Э. И. Материалы к экологии кровососущих комаров Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илыч. зап. Сыктывкар: Коми Книжное издательство, 1967. Вып. 12. С. 130-139.

122. Соловей В.Я., Лиходед В.Г. К фауне и экологии кровососущих двукрылых (Diptera) Северо-западной части Мурманской области // Энтомол. обозр. 1966. Т. 45, вып. 3. С. 565-569.

123. Тамарина Н. А., Александрова, К.В. О кровососущих комарах (Diptera:

124. Culicidae) побережья Белого моря. I. Обзор видов // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1974а. №. 8. С. 16-21.

125. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera:

126. Culicidae) побережья Белого моря. II. Оценка фауны// Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 19746. № 12. С. 7-9.

127. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К. Интразональное проникновение комара Aedes caspius dorsalis Mg. (Diptera, Culicidae) на север и зависимость его развития от ритма морских приливов на побережье Белого моря // Биол. науки. 1981. №4. С. 36-41.

128. Ульянов К.Н., Константинов С.А., Медведев С.Г., Матов А.Ю. Комары (Diptera: Culicidae) // Биоразнообразие и редкие виды Национального парка «Себежский». СПб., 2001. Сер. 6. Т. 4. С. 182-183.

129. Усова З.В. Новый вид мошек Hellichia dogieli п. sp. (Diptera, Simuliidae) из Карельской АССР // Вопросы паразитологии. Карелии. Петрозаводск, 1959. Вып. 14. С. 110-113.

130. Усова З.В. Новый и малоизученные виды мошек (Diptera, Simuliidae) из Карельской АССР и Мурманской области // Тр. Карел, фил. АН СССР. Петрозаводск, 1961а. Вып. 30. С. 153-160.

131. Усова З.В. Фауна мошек Карелии и Мурманской области (Diptera, Simuliidae). М.; Л., 19616. 286 с.

132. Федоров В.Г. К обнаружению Culex molestus Forskal в Ленинграде // Мед. па-разитол. 1946. Т. 15, № 2. С. 58-68.

133. Федоров В.Г. Видовой состав кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Ленинграда // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1969. Т. 38. № 6. С. 720723.

134. Федоров В.Г. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его окрестностей // Паразитол. сб. 1983. Вып. 31. С. 62-75.

135. Федорова В.Г. Фауна и экология окрыленных кровососущих комаров

136. Diptera, Culicidae) Новгородской области // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1977. Т. 46, № 5. С. 574-580.

137. Федорова В.Г. Изменение фауны и численности кровососущих членистоногих под влиянием мелиорации земель в зонах избыточного увлажнения (на примере Новгородской области). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. 18 с.

138. Федорова В.Г. Экологические комплексы личинок Culicidae лесной зоны Северо-Запада СССР // Материалы X конференции Украинского общ-ва паразитологов. Киев, 1988. Ч. 3. С. 35-36.

139. Федорова В.Г. Изменение энтомологической ситуации в Новгородской области под влиянием антропогенных и природных факторов // Экологические проблемы и здоровье населения. Новгород, 1992. С. 160-165.

140. Федорова В.Г. Экология насекомых в условиях антропогенной нагрузки. Великий Новгород, 1999. 184 с.

141. Федорова В.Г. Мониторинговые наблюдения за изменениями фауны и численности кровососущих двукрылых (Diptera, Culicidae) в объектах осушительной мелиорации Новгородской области // Тез. XII съезда Рус. энтомол. общ-ва. СПб., 2002. С. 359.

142. Федорова В.Г., Большакова Е.Н. Экология малярийных комаров и проблемы завоза малярии в Новгородскую обл. // Экология и жизнь (наука, образование, культура): международный сборник статей. Вып. 1. Новгород, 1996. С. 40-43.

143. Федорова В.Г., Кункова Е.В. Приильменская низменность потенциально-опасная зона по малярии // Материалы XXIV межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии. СПб., 1999. С. 64-69.

144. Федорова В.Г., Кункова Е.В., Денисенкова Т.В., Максимова У.Н. Суточная динамика нападения комаров Culex pipiens molestus синантропной популяции курорта «Старая Русса» // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 1. С. 60-63.

145. Федорова В.Г., Парамонов Н.М. Комары рода Aedes (Diptera, Culicidae) Валдайского национального парка и их роль в лесных биоценозах // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб., 1997. С. 126.

146. Филимонова С.А., Бродская Н.К. Ультраструктурные исследования оогенеза кровососущих мокрецов рода Culicoides Latr. (Diptera, Ceratopogonidae) // Энтомол. обозр. 1998. Т. 77, вып. 4. С. 737-752.

147. Фридолин В. Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин // Тр. Кольск. базы им. С. М. Кирова АН СССР. 1936. № 3. С. 42-108.

148. Халин А.В. Диагностические признаки 3-го и 4-го члеников усиков комаров рода Aedes Meigen (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 2005а. Т. 84, вып. 2. С. 262-275.

149. Халин А.В. Диагностические признаки коксита в гениталиях самцов комаров Aedes caspius (Pallas), A. cantans Meigen и A. communis (De Geer) (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 20056, Т. 84, вып. 4. С. 885-896.

150. Халин А.В. Строение генитального аппарата самцов Aedes diantaeus Howard, Dyar et Knab (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85, вып. 4. С. 737-748.

151. Чубарева JI.A., Янковский А.В. Новый вид мошек Odagmia laplandica

152. Chubareva et Yankovsky sp.n. из Лапландского заповедника (Кольский п-ов) (Diptera: Simuliidae) // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 4. С. 326-328.

153. Шарков А.А. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Мурманской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1974. 23 с.

154. Шарков А.А. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской области // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1976. С. 62-68.

155. Шарков А.А. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Мурманской области. Петрозаводск, 1980. 96 с.

156. Шарков А.А. Особенности распространения комаров (Culicidae) в Архангельской и Вологодской областях // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1982. Т. 51, № 1.С. 51-54.

157. Шарков А.А., Лобкова М.П., Усова З.В. Кровососущие комары и мошки европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1984. 152 с.

158. Шарков А.А., Лутта А.С. Влияние ландшафта и климата на распространение кровососущих комаров Мурманской области // Паразитология. 1977. Т. И, вып. 4. С. 333-339.

159. Шевкунова Е.А., Грачева Л.И. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Архангельской области // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1961. Т. 30, № 2. С. 228.

160. Шингарёва А. И. Заболеваемость малярией в районе Мурманской железной дороги // Медицинский журнал. 1926. № 9. С. 43-56.

161. Шуб Г.М., Федоров В.Г. К эпидемии малярии бассейна оз. Ильмень и план борьбы. Л.: Леноблздравотдел и Институт им. Пастера, 1935. 106 с.

162. Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Семейство Culicidae. М.; Л.: АН СССР, 1937. Т. 3, вып. 4. 257 с.

163. Янковский А.В. Определитель мошек (Diptera: Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). СПб., 2002. 570 с.

164. Янковский А.В. Мошки (Diptera: Simuliidae) Лапландского государственного биосферного заповедника и описание нового вида рода Argentisimulium Rubzov et Yankovsky, 1982 // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85, вып. 1. С. 226234.

165. Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase С., Dahl С., Lane J., Kaiser A. Mosquitoes and their control. New York, 2003. 518 p.

166. Brummer-Korvenkontio M., Korhonen P., Hameen-Anttila R. Ecology and phenology of mosquitoes (Diptera, Culicidae) inhabiting small pools in Finland// ActaEnt. Fenn. 1971. N28. P. 51-73.

167. Carlsson G. Studies on Scandinavian black flies (fam. Simuliidae Latr.) I I Opuscula Ent. (Suppl.). 1962. Vol. 21. 279 p.

168. Delecolle J.-C., Brummer-Korvenkontio M., Kremer M. Culicoides (Diptera, Cera-topogonidae) new to the Finnish fauna light trapped in the Tvarminne area (Hanko, Southern Finland) //Notulae Ent. 1983. T. 63. P. 88-89.

169. Edwards F.W. Diptera, fam. Culicidae. Genera Insectorum, Brussels, 1932. Fasc. 194. 258 p.

170. Enderlein G. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Similiiden und ihrer Verbreitnung // Zool. Anz. 1925. Bd. 62, H. 9-10. S. 201-211.

171. Fries B. F. Observation entomologicae. Part I. // Lundae, 1824. 20 p. (Mono-graphia simuliarum Sveciae. Т. 1).

172. Glukhova V.M. Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) of Russia and adjacent lands // Int. J. Dipteral. Res. 2005. T. 16, N 1. P. 3-75.

173. Golini V. I. Simuliidae (Diptera) of Rendalen, Norway. I. Eusimulium rendalense n.sp. and E. fallisi n.sp. feeding on ducks // Ent. Scand. 1975. Vol. 6, N 3-4. P. 229-239.

174. Golini V.I. Simuliidae (Diptera) of Rendalen, Norway. Description of a new species of Eusimulium (Hellichiella) and previously undescribed stages of Eusimulium rendalense and Eusimulium fallisi // Canad. J. Zool. 1987. Vol. 65. P. 708-721.

175. Hackman W. A check list of the Finnish Diptera. I. Nematocera and Brachycera (s.str.) //Notulae Ent. 1980. T. 60. P. 17-18.

176. Havelka P. Ceratopogonidae // lilies J. Limnofauna Europaea. 2. Stuttgart, 1978. P. 441-458.

177. Jaenson T.G.T. Diel activity patterns of bloodsucking anthropophilic mosquitoes in central Sweden // Med. and Vet. Ent. 1988. Vol. 2, N 2. P. 177-187.

178. Kozlov M. V., BrodskayaN. K., Haarto A., Kuusela K., Schafer M., Zverev V. Abundance and diversity of human-biting flies (Diptera: Ceratopogonidae,

179. Meigen J.W. Genus Aedes // In: Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugen Insekten. Aachen. 1818. Vol. 1. S. 13.

180. Meinander M. Pa swamp levande svidknott (Ceratopogonidae) // Notulae Ent. 1977. T. 57. P. 63.

181. Natvig L. R. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes Culicini. Oslo, 1948. 567 p.

182. Przhiboro A. A. The quantitative characteristics of Diptera (Insecta) of the shallow littoral zone of small lakes in the North Karelia // Trudy Zool. Inst. (Annual reports). 1998. N 281. P. 129-134.

183. Raastad J. E. Fennoscandian black-flies (Diptera, Simuliidae): annotated list of the species and their gross distribution // Rhizocrinus. 1979. N. 11. 28 p.

184. Reinert J. F., Harbach R. E., Kitching I. J. Phylogeny and classification of Aedini (Diptera: Culicidae), based on morphological characters of all life stages // Zool. J. of the Linn. Soc. 2004. Vol. 142. P. 289-368.

185. Reinert J. F., Harbach R. E., Kitching I. J. Phylogeny and classification of Finlaya and allied taxa (Diptera: Culicidae: Aedini) based on morphological characters of all life stages // Zool. J. Linn. Soc. 2006. Vol. 148. P. 1-101.

186. Remm H. Eesti NSV habesaaaklaste fauna katalog. Dipter. Uurimusi: Tartu, 1979. P. 40-60.

187. Rubzov I. A., Carlsson G. On the taxonomy of black flies from Scandinavia and Northern USSR // Acta Univ. Lund. 1965. Sec. 2. N 18. 40 p.

188. Rubzov I. A., Yankovsky A.V. Fam. Simuliidae // Catalogue of Pale arctic Diptera. Budapest. 1988. Vol. 3. P. 114-186.

189. Schafer M., Lundstrom J. O. Comparison of Mosquito (Diptera: Culicidae). Fauna characteristics of forested wetlands in Sweden // Ent. Soc. Amer. 2001. Vol. 94, N. 4. P. 576-582.

190. Stora R. Mitteilungen liber die Nematoceren Finnlands // Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. 1937. T. 60. P. 256-266.

191. Utrio P. A checklist of Finnish mosquitoes (Diptera, Culicidae), including Aedes annulipes, new to Finland//Notulae Ent. 1977. Vol. 57. P. 130-132.

192. Utrio P. Geographic distribution of mosquitoes (Diptera, Culicidae) in eastern Fennoscandia// Notulae Ent. 1979. Vol. 59. P. 105-123.

193. Wahlberg F. P. Nya Diptera frah Lapland // Ofvers. K. Vetensk. Akad. Forh. 1844. Т. l.P. 106-110.

194. Zetterstedt J. W. Insecta Lapponica. Diptera, sec. 3. Lundae, 1838. P. 802-803.

195. Zetterstedt J. W. Berttelse om en naturhistorisk resa genomnordlogare Skandina-vien// Arsber. Bot. Arb. Upptacker. 1840. P. 514.

196. Zetterstedt J. W. Diptera scandinaviae. Lundae, 1850. T. 9. P. 3414-3433.

197. Zetterstedt J. W. Diptera scandinaviae. Lundae, 1855. T. 12. P. 4831.

Информация о работе

Айбулатов, Сергей Вадимович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.19

Диссертация

Фауна и экология двукрылых насекомых комплекса гнуса на территориях, прилегающих к Финскому заливу - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы