Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кровососущие мокрецы южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Кровососущие мокрецы южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области"

На правах рукописи

САВЧУК Тамара Евгеньевна

КРОВОСОСУЩИЕ МОКРЕЦЫ ЮЖНОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЗОНЫ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ (биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота)

Специальность 03.00.19-Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2004

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Раиса Петровна Павлова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Владимир Николаевич Домацкий

кандидат биологических наук, доцент

Николай Максимович Столбов

Ведущая организация: Тюменский государственный

университет

Защита диссертации состоится «24» июня 2004 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д.006.009.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии по адресу: 625041, г. Тюмень, ул. Институтская,2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии.

Автореферат разослан 17 мая 2004 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук профессор

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Кровососущие мокрецы относятся к самым мелким насекомым комплекса "гнус". Длина их тела составляет 1-4 мм, длина крыла - 0,7-5,3 мм (Глухова, 1989). Народное название "мокрецы", распространенное ранее лишь на Дальнем Востоке, в научную литературу введено А.В.Гуцевичем (1937) в связи с приуроченностью этих насекомых к влажным биотопам.

Вредоносность мокрецов обусловлена прежде всего их назойливым нападением на человека и животных в качестве кровососов. На лошади или корове, под прикрытием волосяного покрова, одновременно могут паразитировать сотни тысяч этих насекомых. В результате этого происходит беспокойство животных, снижение их работоспособности, продуктивности и общей резистентности организма. Выявлена и изучена роль мокрецов и как специфических переносчиков возбудителей болезней, таких как онхоцеркоз лошадей (Steward, 1933; Молев, 1951, 1955); гемоспоридиозы птиц, в том числе лейкоцитозооноз домашних птиц (Akiba,1960; Fallis, Bennett, 1960; Khan, Fallis, 1971; Morii, Kitaoka, 1968), катаральная лихорадка овец и крупного рогатого скота или блутанг (Price, Hardy, 1954; Foster etal., 1963; Bowne, Jones, 1966 и др.).

Мокрецы распространены во всех ландшафтно-географических зонах России, кроме типичной тундры (Мирзаева, 1984). На территории Тюменской области изучение фауны кровососущих мокрецов проводилось неравномерно и относится, в основном, к 60-м годам прошлого столетия, когда были начаты разработки нефтегазоносных районов на севере. Освоение новых территорий вызвало необходимость планирования мероприятий по защите от гнуса геологов, нефтяников и строителей в полевых условиях и населенных пунктах.

В связи с этим, исследования проводились, в основном, в районах приобской поймы. Были изучены фауна и экология кровососущих мокрецов лесотундры (п. Лабытнанги), северной тайги (Октябрьский район) и средней тайги (Сургутский и Нижневартовский районы). В результате на территории Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского автономных округов выявлено 22 вида кровососущих мокрецов (Мирзаева, 1966,1989).

В это же время начато изучение насекомых комплекса "пгус" с разработкой средств защиты животных от их нападения в южной сельскохозяйственной зоне области. Основное внимание в этих

исследованиях уделялось наиболее явно беспокоящим животных слепням, комарам и мошкам. Специального изучения мокрецов не проводилось, лишь в самой северной части этой зоны, в подзоне средней тайги, севернее р. Демьянка (Уватский район) выявлено 10 видов этих насекомых (Мирзаева, 1973,1989), а в подзоне лиственных лесов - лишь 4 вида (Букштынов, 1966). В.то же время в подзоне южной тайги в сопредельной Томской области выявлено 34, а в лесостепной зоне Новосибирской области - 17 видов кровососущих мокрецов (Мирзаева, 1963,1969,1989).

Из мероприятий против кровососущих мокрецов известны лишь лабораторно-полевые испытания действия некоторых инсектицидов на их личинок (Воронин, Молев, 1955, 1958). В то же время, эффективность обработок животных рекомендуемыми против гнуса инсектицидами в отношении мокрецов практически не изучалась.

Цель работы. Изучение фауны и биоэкологии кровососущих мокрецов в южной сельскохозяйственной зоне Тюменской области с оценкой и обоснованием некоторых средств и методов защиты животных от их нападения.

Задачи исследований:

- установление видового состава, доминирующих видов и распространения мокрецов в ландшафтно-климатических зонах юга Тюменской области;

- изучение экологических особенностей кровососущих мокрецов: мест выплода, сезонной динамики численности, суточной активности;

- изучение физиологического возраста самок наиболее многочисленных видов мокрецов;

- выявление этологических особенностей мокрецов при нападении на животных;

- обоснование некоторых мероприятий по защите крупного рогатого скота от мокрецов.

Научная новизна. Впервые в условиях южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области в зональном аспекте изучена фауна и выявлены массовые виды кровососущих мокрецов на фермах и пастбищах крупного рогатого скота, установлены сроки их лета и массового паразитирования, изучены численность, суточная активность, места выплода, физиологический возраст и этологические особенности самок при нападении на животных. Дана энтомологическая оценка наиболее рациональных мероприятий,

рекомендуемых против гнуса в животноводстве, в отношении кровососущих мокрецов.

Теоретическая и практическая ценность.. Установлены доминирующие виды кровососущих мокрецов и сроки их массового нападения на крупный рогатый скот на фермах и пастбищах. На основании биологических особенностей преимагинальных фаз и имаго апробированы и рекомендованы наиболее целесообразные мероприятия по защите животных и сроки их проведения.

Результаты исследований по вопросам биологии и экологии мокрецов используются в лекционных и практических материалах по паразитологии для студентов ветеринарного факультета Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции молодых ученых ВНИИВЭА (Тюмень, 1987); на Седьмом совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1989); на Всероссийской научной конференции "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990); на Пятом диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); на областной конференции "Химические проблемы отраслей народного хозяйства Тюменского региона и пути их решения" (Тюмень, 1991); на Четвертом совещании энтомологов Урала (Пермь, 1991); на заседаниях Ученого совета ВНИИВЭА (19871991) и межлабораторном совещании ВНИИВЭА (2004).

На защиту выносятся:

-видовой состав и распространение кровососущих мокрецов на юге Тюменской области;

-места выплода кровососущих мокрецов;

-суточный ритм активности и сезонная динамика численности;

-возрастной состав наиболее многочисленных видов мокрецов;

-этологические особенности мокрецов;

-биологическое обоснование наиболее рациональных мероприятий по защите крупного рогатого скота от кровососущих мокрецов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 168 с. компьютерного текста, иллюстрирована 19 таблицами и 2 рисунками, содержит введение (4 с), обзор литературы из 3 глав (35 с), собственные исследования из 7 глав (91 с), обсуждение (7 с), выводы (3 с), практические предложения

(1 с), библиографический список использованной литературы, включающий 317 источников, из которых 76 иностранных авторов (21 с.) и приложение (3 с).

Место работы, материал и методы исследований

Экспериментальная работа проводилась в южной части Тюменской области: с.Велижаны Нижнетавдинского района (подзона осиново-березовых лесов), с.Ворогушино Тобольского района (подзона южной тайги лесной зоны), сЛариха Ишимского района (зона лесостепи). В с.Велижаны исследования проводились систематически в течение 5 летних сезонов, а в других пунктах -периодически.

Для выяснения видового состава, фенологии, сезонного хода численности, суточного ритма активности кровососущих мокрецов использовали общепринятые методы сбора и учета кровососущих двукрылых: колокол Мончадского, учетный полог на животном, энтомологический сачок, липкие ленты на основе полиэтиленовой пленки с энтомологическим клеем "Липофикс", предоставленным Институтом химии БНЦ УрО РАН.

Для изучения сезонного хода численности учеты и сборы насекомых проводили в одном и том же биотопе 1-2 раза в декаду в утренние и вечерние часы. Изучение суточной активности проводили в летнем лагере на лесном пастбище и в загонах на ферме, 3-4 раза в сезон ежечасно (Детинова и др., 1978). Все учеты сопровождались измерением температуры и влажности воздуха, освещешюсти, скорости ветра и регистрацией других погодных явлений. Приманкой служил крупный рогатый скот - телята и взрослые животные.

При количественном изучении популяции мокрецов (индекс доминирования (ИД), индекс обилия (ИО) и др.) использовали показатели, принятые В.Н.Беклемишевым (1961, 1970) для эктопаразитов; степень обилия (доминирующие, субдоминирующие и др.) оценивали по К.В.Скуфьину (1973).

Для выявления мест выплода мокрецов были обследованы около 30 различных водоемов. При этом руководствовались методическими рекомендациями В.М.Глуховой (1956,1967) и 6

А.Г.Мирзаевой (1963). Собрано 120 личинок и 745 куколок. Из собранных куколок в лаборатории было выведено 582 имаго.

Физиологический возраст самок мокрецов определяли методом В.П.Половодовой (1949) - Т.С.Детиновой (1949) в модификации В.М.Глуховой (1956, 1958). Вскрытие самок мокрецов проводили по методике Е.Н.Павловского (1935), а также методом "задней тракции" (Детинова, 1962). Кроме того, для разделения самок мокрецов на клавших и неклавших без вскрытия, использовали метод A.L.Dyce (1969). В исследованиях использовано 1450 самок трех видов.

С целью изучения отологических особенностей мокрецов, нападающих на животных проводили сравнительные учеты "на себе" и одиночном животном, а также на животном одиночном и в группе. Кроме того, широко использовали липкие ленты из полиэтиленовой пленки, размещаемые в различных частях открытого загона животных на "влет" и "вылет".

Изучение влияния на популяцию кровососущих мокрецов наиболее рациональных методов защиты крупного рогатого скота от гнуса (нейтральный и инсектицидный дым, ультрамалообъемные навесные и среднеобъемные опрыскивания животных инсектицидами) проведено в производственных условиях на фермах и лесных пастбищах колхоза "Красное Знамя" Нижнетавдинского района. Энтомологическую эффективность защитных мероприятий определяли, исходя из числа насекомых, отловленных одновременно в контрольном и подопытном гуртах до и через определенные интервалы времени после обработки животных подопытного стада согласно "Методическим рекомендациям..." (1982).

Статистическую обработку материала проводили по общепринятым методам (Зайцев, 1973).

За период исследований проведено 24 учета колоколом Мончадского, 52 - учетным пологом с теленка, 76 параллельных учетов на одиночном животном и в стаде, 60 учетов энтомологическим сачком "на себе" и свыше 800 среди животных. Собрано и обработано свыше 100 тысяч мокрецов, сделано 232 микропрепарата (Глухова, 1956; Мирзаева, 1963). Для видового определения имаго мокрецов пользовались определителями А.В.Гуцевича (1973), В.М.Глуховой (1989),Л.Г.Мирзаевой(1989).

Правильность определения мокрецов подтверждена кандидатом биологических наук А.Г.Мирзаевой (Институт систематики и экологии животных СО РАН), за что мы выражаем ей сердечную благодарность.

Видовой состав и распространение мокрецов на юге Тюменской области

На территории юга Тюменской области согласно нашим исследованиям и литературным данным, выявлено 17 видов кровососущих мокрецов, принадлежащих одному роду Culicoides, 6 подродам. В подзоне средней тайги встречаются мокрецы 10 видов (Мирзаева, 1989), южной тайги - 9, осиново-березовых лесов - 15 и в зоне лесостепи - 8 видов. В регионе исследований нами выявлено 15 видов, не были найдены редкие виды C.impunctatus и Chelveticus, которые были отмечены А.Г.Мирзаевой (1973, 1989) в окрестностях с.Демьянское Уватского района (подзона средней тайги). Количественное соотношение и индекс доминирования (ИД) мокрецов в различных ландшафтно-климатических зонах юга Тюменской области представлены в таблице.

В условиях подзоны южной тайги, где ранее исследования не проводились, впервые было обнаружено 9 видов. Самым массовым здесь был C.punctatus, ИД которого составил 97,5%, малочисленным -C.fascipennis с ИД 1,7%. Остальные 7 видов мокрецов отмечены единично, причем только при выведении имаго в лаборатории из собранных в местах выплода куколок были найдены 2 вида -C.circumscriptus и CsaHnarшs. Учеты с телят показали, что ИО в первой декаде июля составлял в среднем 38, а во второй декаде августа-712 особей на учет.

В подзоне осиново-березовых лесов было установлено 15 видов мокрецов, причем впервые обнаружено 11 видов. В течение всего периода изучения степень доминирования C.punctatus была исключительно высокой. Его ИД составлял в среднем 88,2%, а в разные годы менялся от 81,4 до 97,1%. Смены доминантного вида другими в течение сезона не наблюдалось. И только в 1990 г. в группу доминантов попал C.fascipennis с ИД 9,3%. Субдоминирующими видами были C.fascipennis и C.grisescens с ИД по всем сборам 6,4 и 3,8% соответственно. В разные годы ИД C.fascipennis колебался от 1,7 до 9,3%, C.grisescens - от 0,6 до 6,3%. Малочисленным оказался C.subfascipennis с ИД 1,0%. Остальные 11 видов были отмечены единично, их ИД был меньше 0,3%. Если не считать единичной находки в сборах с телят мокреца C.circumscriptus, то названный вид вместе с C.salinarius были найдены только в местах вышюда. Средний ИО (за пять сезонов) мокрецов на телятах в первой половине лета составлял 90, а во второй -123 особи на учет в загоне фермы. В загоне

Видовой состав и распространение мокрецов на юге Тюменской области

№п\л Вид мокрецов Средняя тайга Южная тайга Осиново-березовые леса Лесостепь

число особей ид% число особей ид% число особей ид%

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Род СШюоИез 1_а1ге||1е Подрод АуагШа Гох, 1955

1 С. (А )0В501е1и5 (Ме'деп, 1818) X 2 <0,1 404 0,3(0,2...0,4) 1 0,1

2 С. (А.)сИюр1еги5 (Ме|деп, 1830) X 4 0.1 79 0,1(<0,1.. 0,1) -

3 С. (А ) догпс^аеуае М|ггаеуа, 1984 X - - 54 0,1(<0,1.. 0,3)

Подрод СиМсокЗеэ 1_а'гв|Ив, 1809

4 С. (С.)риНсапз (иппаеия, 1758) X 24 0,3 28 <0,1 ■

5 С. (С )рипс1аШз(Ме|деп, 1804) X 6850 97,5 X118689 88,2(81,4...97,1) 1185 98,8

6 С. (С )1трипс1а(и5. Сое1рЬеЬиег, 1920 X • -

7 С (С^дпвеясепв Ес^агйз, 1939 X 29 0,4 х 5127 3,8(0,6 .6,3) 1 0,1

Подрод \1У|ПЬоту1а Уагдая, 1973

8 |С (\Л/ )гесопс)|1и8 Сатр , Ре1-С1 1960 X - - х 5 <0,1 - -

Подрод 8|1уаИси<1с01с1е5 61икЬоуа, 1972

9 С. (S.)fasclpennls(Staeqer, 1839) X 118 1,7 8652 6,4(1,7...9,3) 10 0,8

10 С. (Э ^иМаБарептв Kleffeг, 1919 1 <0,1 1455 1,0(0,1...2,3) 1 0,1

11 С. (Э )ра11|с!|СОГП13 К^ег, 1919 - - 102 0,1 (<0,1.. 0,2)_ -

Подрод 8еИгапту|а Уагдав, 1953

12 С. (В )с1гсит5спрш8 ЮеАег, 1918 МВ - 1 <0,1 МВ ■

13 С. (В ^аПпапиэ К|е1Тег, 1914 МВ - МВ МВ -

14 С. (В )тапсЬипеп51в Токипада1941 - - 4 <0,1 -

Подрод Мопоси1юо^ез КИа!а(, 1954

15 С. (М )пиЬеси1озиэ (Мв1деп, 1830) - - X 20 <0,1 1 0.1

16 С (М ^щта (Ме|деп, 1818) - - 19 <0,1

17 С. (М.)Ие1уеЬси5 Са1, Кгет , Ое<1иЛ, 1962 X

Всего 7028 100 пчегд 100 1199 100

х - виды,известные по литературным данным,

(...) - е скобках дан минимальный и максимальный ИД за период исследований МВ - найден в местах выплода.

на лесном пастбище соответствующие показатели за два сезона, были 839 и 1407 экземпляров на учет.

В условиях лесостепи нами впервые обнаружено 8 видов. Доминантным видом и здесь был C.punctatus, ИД которого составляет в среднем 98.8%, а в отдельные периоды лета достигал 100%. Малочисленным, как и в южной тайге, оказался C.fascipennis с ИД 0,8%. Единично отмечены C.obsoletus, C.grisescens, С nubeculosus, C.subfascipennis. В местах выплода были обнаружены C.salinarius и C.circumscriptus. ИО мокрецов, нападавших на одиночного быка, был невысоким на протяжении всего лета. В конце июня отлавливалось в среднем 30, в конце июля 56 и в конце августа-100 мокрецов на учет.

Эколого-фаунистический обзор кровососущих мокрецов содержит собственный материал и литературные данные по распространению, биологии, экологии и вредоносности по каждому выявленному нами виду.

Среди мокрецов, найденных на территории юга Тюменской области, согласно В.М.Глуховой (1989), преобладают виды с широким ареалом. К их числу относятся 16 видов из 17, выявленных на юге области, что составляет 94%. Это 2 вида голарктической (C.obsoletus и C.chiopterus), 8 - палеарктической (C.punctatus, C.subfascipennis, C.pallidicornis, C.salinarius, C.circumscriptus, C.pulicaris, C.manchuriensis, C.grisescens), 6 - европейско-сибирской группы (С.stigma, C.nubeculosus, C.fascipennis, C.reconditus, C.impunctatus и C.helveticus). Лишь у одного вида C.goraostaevae ареал ограничен Сибирью. Часть этих видов является транспалеарктами, встречаясь практически во всех ландшафтно-климатических зонах России.

Места выплода

Впервые в подзоне осиново-березовых лесов Тюменской области на лесных пастбищах крупного рогатого скота и на территории, прилегающей к животноводческим помещениям, были выявлены места выплода 10 видов мокрецов: C.circumscriptus, C.salinarius, C.stigma, C.subfascipennis, C.fascipennis, C.punctatus, C.nubeculosus, C.reconditus, C.manchuriensis, C.pallidicornis.

Найденные места развития преимагинальных фаз мокрецов отнесены к 6 типам: озера, реки, ручьи, непостоянные водоемы, болота и заболоченные луга. Наибольшее количество куколок было найдено по берегам речек и непостоянных водоемов: 32,1 и 27,8%

соответственно. На заболоченном лугу было собрано 13,9% от общего числа куколок, а на болоте и по берегу озера обнаружены лишь единичные куколки мокрецов.

При выявлении численности личинок мокрецов было установлено, что на одну пробу буром объемом 10 см3 в среднем приходилось 1-2, максимально - 8 личинок разных возрастов. Наибольшее количество личинок было отмечено в водоеме искусственного происхождения, однако скоплений личинок в большом количестве нами не было обнаружено.

Видовой состав мокрецов в различных типах мест выплода неоднороден. Наибольшее количество видов было отмечено по берегам речек и непостоянных водоемов: 8 и 7 соответственно. Орнитофильный вид C.circumscriptus встречался во всех типах мест выплода на территории изучения, C.salinarius не был найден только в озере, a C.stigma преобладал в лесных водоемах. Массовые виды среди нападающих на животных самок - C.punctatus и C.fascipennis не были найдены только на заболоченном лугу, но встречались они везде в незначительном количестве, хотя следует отметить обширность площадей их мест обитания.

Для подзоны осиново-березовых лесов Тюменской области нами подтверждены указанные для таежной зоны (Мирзаева, 1966) диффузность мест выплода и рассредоточенность в них личинок и куколок мокрецов.

Сезонная динамика численности

В условиях подзоны мелколиственных лесов лет мокрецов начинался в третьей декаде мая и продолжался до конца сентября -начала октября практически до выпадения снега. Общий период активности мокрецов при благоприятных метеорологических условиях составлял 3,5-4 месяца. Раньше всех, в конце мая, появлялись Culicoides obsoletus, C.chiopterus, C.punctatus, C.stigma. В первой декаде июня вылетали C.fascipennis, C.paШdicorшs, C.grisescens. Позднее, во второй декаде июня, появлялись самки C.reconditus, Cnubeculosus, C.subfascipennis. В третьей декаде июня вылетали мокрецы C.gomostaevae.

До конца августа летали C.subfascipennis, CpaШdicorшs, C.stigma, до начала сентября - C.obsoletus. Последний вид, а также многочисленные C.fascipennis и C.grisescens имели аналогичную продолжительность лета - около 100 дней. Заканчивали лет мокрецы

■Срео—Жюд»

-ш -»«г

Рис. I СеюшыЗ ход численности мокреио» среди телят на территории фермы (с Велижаиы, 19&7-1990 гх )

С.рипйаШз, которые были отмечены при нападении на людей 5 октября, их продолжительность лета достигала 137 дней.

Кривая сезонного хода численности мокрецов, нападающих на телят в загонах на территории фермы, имела двухвершинный характер (рис.1). В зависимости от сезона первый подъем численности наблюдался во второй-третьей декадах июня или в первой декаде июля, а второй - в начале, середине или конце августа. В середине июля отмечался спад численности. Второй подъем численности во все годы исследований был выше первого. Если во время первого подъема средний индекс обилия мокрецов на телятах составлял в зависимости от сезона от 54 до 249, то во время второго подъема - 117-430 особей. Продолжительность первого и второго периодов массового лета составили соответственно 20-30 и 30-40 дней, а в сумме 50-70 дней.

Кривая сезонной активности мокрецов на лесном пастбище как и на ферме двухвершинна, причем второй пик также выше первого. Однако, уровень численности на лесном пастбище значительно выше, чем на ферме (рис.2). Средний индекс обилия мокрецов на лесном пастбище в 6,4 раза выше (965 особей против 150). В отдельные периоды это различие достигало 11,4 и 33,7 раза.

Доминирующим видом в течение всего сезона лета был С.рипсШш. Индекс доминирования его в разные периоды лета изменялся от 39,2 до 100%. Именно этот вид определяет двухвершинный характер лета в течение летнего сезона как на фермах, так и на лесных пастбищах.

Суточный ритм активности Для первой половины лета (июнь-июль) характерен суточный ритм, который складывается из вечернего, ночного или утреннего подъемов численности и дневного отсутствия мокрецов. Например, в июньских учетах мокрецы нападали на телят с 20-21 ч. вечера до 8-10 ч. утра. В период с 10-11 до 19 ч. мокрецы в сборах не встречались. Максимум их активности наблюдали вечером в 22-23 ч. (188-394 экземпляра на учет) и в 7ч. утра (2695 экземпляров на учет). При оптимальной температуре воздуха +12+... + 14°С мокрецы летали всю ночь. Результаты июльских учетов несколько отличались от июньских. Активность мокрецов длилась также с 20-21 до 9 ч. Максимум активности наблюдался 22-23 ч. (140-33 6 экз. на учет), в 23 ч. (122-728 экземпляров на учет) и 5 ч. (188-774 экз. на учет). В отдельных суточных учетах мокрецы встречены в течение дня, но

единично.

Во второй половине лета, когда становятся более выраженными колебания температуры, выходящие за пределы оптимума ночью, и сокращается световой период, наблюдаются изменения в ритме активности мокрецов на протяжении суток. В суточных учетах августа мокрецы встречены утром с 6 до 9 и вечером -с 19 до 21 ч., в остальное время лет отсутствовал. В сентябре при благоприятной погоде (отсутствие дождей и заморозков) мокрецы появлялись около 7 ч. и продолжали летать до 20 ч, но днем имели невысокую численность. Максимальный же сбор 366 экземпляров получен в 19 ч. при температуре +8,2°С.

Таким образом, в условиях юга Тюменской области, согласно классификации В.М.Глуховой (1989), наблюдалось 3 типа суточного ритма активности мокрецов в течение летне-осеннего периода: первый в июне-июле, второй - в августе, третий - августе-сентябре. Проведенные исследования показали также, что при сезонных подъемах численности наибольшее количество мокрецов (63,3%) нападало утром, что согласуется с данными В.И. Букштынова (1966), проводившего учеты на ферме в подзоне осиново-березовых лесов (Тюменский район). Однако, в исследованиях В.М.Глуховой (1956) и А.Г.Мирзаевой (1963) вечерний максимум оказывался выше. Объясняется это тем, что в местах постоянного содержания крупного рогатого скота, где проводили исследования, концентрация насекомых происходит последовательно за счет как вечернего, так и утреннего привлечения их животными. Суточные пики активности мокрецов были особенно заметными в период сезонных подъемов численности.

Минимальный уровень температуры, при которой отлавливались нападающие мокрецы, составил +5,8°С, максимальный - +28,4°С. Наибольшая активность мокрецов наблюдалась в диапазоне температур +7°...+18,9°С и освещенности от 1 до 6000 люкс, которая отмечается ночью, в утренние и вечерние часы или днем при пасмурной погоде. Согласно нашим исследованиям и литературным данным (Амосова, 1956; Глухова, 1956; Мирзаева, 1963) относительная влажность воздуха не оказывает влияния на активность мокрецов.

Физиологический возраст самок

Физиологический возраст самок, определяемый количеством завершенных гонотрофических циклов, изучали у трех наиболее

многочисленных видов мокрецов в течение одного летнего сезона.

СиНео1<1е$рипааШ$. Исследовано 800 самок. В первом сборе среди просмотренных самок выявлены только неклавшие. Один раз клавшие самки в количестве 12% обнаружены в третьей декаде июня. В июле на фоне общего снижения численности наблюдалось последующее уменьшение доли неклавших самок, число которых к концу месяца достигло 29%. Количество клавших самок при этом увеличилось до 71%. В середине июля появились единичные самки, завершившие 2 гонотрофических цикла, к концу месяца они составили 13%. В начале августа наблюдалось увеличение численности мокрецов, что сопровождалось значительным увеличением количества неклавших самок, число которых в 1 декаде составило 56%. Среди клавших самок 34% были 1-клавшими и 10% -2-клавшими. К концу августа количество клавших самок увеличилось до 78%, в том числе 1-клавших было 48%, а2-клавших - 30%. В первой декаде сентября в связи с неблагоприятными погодными условиями и ограничением периода суточной активности произошло омоложение популяции за счет гибели физиологически старых самок. Количество клавших самок уменьшилось до 54%, среди которых 2 раза клавшие составили 14%.

Culicoides fascipennis. Исследовано 570 самок. Самки, проделавшие одну яйцекладку в количестве 6%, появились в конце третьей декады июня, а две яйцекладки в количестве 10% - во второй декаде июля. К концу третьей декады июля оставалось 32% неклавших самок, а количество 1- и 2-клавших составляло 53 и 15% соответственно. Омоложение популяции наблюдалось в начале августа, когда количество неклавших самок увеличилось до 51%. К концу августа численность популяции сильно сократилась, и из 20 исследованных самок неклавших было 10%, 1-клавших - 55 и 2-клавших-35%.

Culicoides grisescens. Исследовано 80 самок. Один раз клавшие самки появились в 1 декаде июля, а 2 раза клавшие - в третьей декаде июля. Количество клавших самок увеличивалось до окончания лета этого вида, причем максимальное количество один раз клавших самок составило 60, а 2 раза клавших - 20%.

Установлено, что в условиях юга Тюменской области самки С.рипйаШз, С.1а5с1репт5 и С^пзезсеш завершают, в основном, один гонотрофический цикл (55-60%), но к концу сезона количество два раза клавших самок достигает 20-30%. Значительной части популяции самок (10-20%) не удается завершить ни одного гонотрофического

цикла. В связи с похолоданиями в конце сезона лета наблюдается омоложение популяции за счет гибели физиологически старых самок. Сопоставление изменений численности и возрастного состава самок позволяет утверждать, что первые два вида имеют два, а последний -одну генерацию в течение сезона.

Этологические особенности мокрецов при нападении на животных

За поведением мокрецов при нападении на животных наблюдение вели на пастбищах и фермах как при проведении специальных исследований, так и при изучении иных экологических вопросов. Так, учетами сачком с животного и колоколом Мончадского с человека в той же стации, установлено, что на последнего мокрецы практически не нападали. Если в учетах с теленка отлавливалось в среднем 230, то с человека всего лишь 1-2 мокреца. Приведенные данные свидетельствуют о высокой степени зоофилии мокрецов в изучаемом регионе. При изучении суточного ритма активности нами отмечен массовый направленный подлет мокрецов к животным с подветренной стороны как в утренний, так и в вечерний периоды максимальной суточной активности. В специальных опытах установлено, что с подветренной стороны на расстоянии 25 м от стада среднее число подлетающих мокрецов в учетах сачком "на себе" составило 254 ±41, 50м - 115±31 и 100м - 53±29, в то время как с наветренной стороны мокрецы не отлавливались. Учеты с помощью липких прозрачных лент, развешенных с различных сторон загона и направленных липким слоем на "влет" и "вылет", также показали, что массовый подлет к животным наблюдается с подветренной стороны, где на липучку приходилось в среднем по 514±59 особей, против 12±2 особей с наветренной стороны. Полученные данные указывают на то, что при поиске объектов кровососания ведущими являются ольфакторные стимулы, распространяющиеся от животных по ветру.

Массовый подлет мокрецов к животным с подветренной стороны можно охарактеризовать, согласно классификации типов нападения комаров по В.Н.Беклемишеву (1942,1970) и мокрецов по В.М.Глуховой (1956,1962) как активный поисковый лет.

На территории загона мокрецы летают и вьются непосредственно около животных. Животные же при высокой численности мокрецов держатся скученно. Параллельные учеты в стаде и на одиночном животном в 10-15 м от стада показали, что индекс обилия мокрецов в стаде превышал таковой на одиночном

животном в десятки раз. Например, в июле с 22 до 5 часов с теленка в стаде отлавливалось в среднем 237 особей за учет, а с одиночного теленкав стороне от стада-8, т.е. меньше почти в 39 раз.

В стаде основная масса мокрецов летает и вьется на уровне высоты животных. Учетами, с помощью липких лент на высоте до 1,5 м от земли отлавливалось 68,4%, от 1,5 до 2,8 м -25,3% и от 2,8 до 3,4 м -6,3% мокрецов.

Согласно нашим данным и литературным сведениям (Глухова, 1956,1989) основная масса мокрецов питается на животе (89,5%) животных. С помощью специальных накрывающих приборов с липкой с внутренней стороны прозрачной пленкой установлено, что из мокрецов, естественно вылетающих из под волосяного покрова животных, насыщенными кровью бывает не более 15%. Следовательно, голодные самки неоднократно контактируют с волосяным покровом животных, прежде чем смогут насытиться кровью. Отмечено также, что самки мокрецов после кровососания не сразу улетают с территории загона. Учеты, проведенные в 6 ч. утра липкой лентой, опоясывающей стволы берез в загоне, показали, что на 1 дм2 пленки приходилось в среднем 13 ±1,7 самок, насыщенных свежей кровью.

Прилетевшие к животным и не насосавшиеся крови самки также не покидали загон, а оставались на его территории, о чем свидетельствовали установленные на изгороди загона липкие ленты "на влет" и "вылет". Кроме того, при утреннем осмотре загона мокрецов обнаруживали на различных поверхностях в микроукрытиях почвы, внутри рыхлого сухого почвенно-навозного субстрата, а также на стволах деревьев в загоне и на жердях изгороди.

В загонах и постоянных местах отдыха крупного рогатого скота в последующем нами неоднократно наблюдалось массовое нападение мокрецов днем в пасмурную погоду или после дождя (при оптимальных освещенности и температуре) при отсутствии видимого подлета, что говорит о подстерегающем типе нападения этих насекомых. При этом насекомые летали на высоте не более 15-20 см или наползали с земли, что было особенно четко видно на лежащих животных черной масти. Таким образом, кровососущим мокрецам на юге Тюменской области, как и в других регионах, свойственны два типа нападения: активный поисковый лет и подстерегание прокормителя.

Особенности поведения мокрецов при поиске добычи и нападении, высокая их концентрация среди животных дают

основание для использования с целью защиты от них инсектицидов острого действия путем задымления или ультрамалообъемных наавесныхопрыскиваний молодняка крупного рогатого скота в период максимальной суточной активности насекомых, а также инсектицидов с остаточным действием путем систематических среднеобъемных опрыскиваний волосяного покрова защищаемых животных.

Эффективность против мокрецов некоторых средств защиты животных от гнуса

С целью изучения защитной эффективности от кровососущих мокрецов нами испытаны следующие средства, рекомендуемые для обработок крупного рогатого скота против гнуса.

Нейтральный дым из 6 термовозгоночных брикетов массой по 200 г применили трехкратно во время вечерних подъемов численности мокрецов для обработок гурта из 135 бычков старше года в загоне на лесном заболоченном пастбище с наветренной стороны и расстояния 10-15 м от животных и друг от друга по линии дымопуска

Во время таких задымлений нападение мокрецов на животных почти полностью прекращалось, но уже через 10 минут защитный эффект составлял всего лишь 43,3%, через 30 минут численность их полностью восстанавливалась и через час превосходила первоначальную более чем в 2 раза.

Инсектицидный дым термовозгоночных брикетов испытывался на том же гурте и по той же схеме с использованием 6 брикетов, в каждый из которых добавляли по 10 мл стомозана содержащих 2 г перметрина. Всего на 6 брикетов расходовали 60 мл стомозана содержащих 12 г перметрина. В качестве контроля для сравнения использовали гурт из 160 голов того же возраста.

Во время этих задымлений лет и нападение мокрецов на телят обрабатываемого гурта также практически прекращался, через 10 минут после задымления защитное действие составляло 80,5%, через 30 минут оно уже снижалось до 30,7, а через час - до 15,6%.

Ультрамалообъемные навесные опрыскивания 2%-ным раствором перметрина. получаемым путем десятикратного разведения стомозана дизтопливом, проводили с расстояния 3-5 м от края стада с наветренной стороны с помощью сконструированного во ВНИИВЭА портативного ранцевого устройства, распыляющего

применяемый раствор до туманообразного состояния.

В первом опыте 124 теленка старше года одного гурта в загоне на лесном пастбище с 17 июня по 24 июля подвергли 30-кратным опрыскиваниям во время вечерних подъемов численности мокрецов. На каждую обработку гурта расходовали по 0,6 л инсектицидного раствора, содержащего 12 г перметрина. В качестве контроля использовали гурт из 135 быков, размещенный в аналогичных условияхна расстоянии 12км.

С учетом изменений численности мокрецов в опыте и контроле до и после опрыскиваний удовлетворительное защитное действие этих обработок продолжалось практически в течение 7,5 час, распространяясь на вечерние и утренние подъемы активности этих насекомых. В среднем за это время защитная эффективность составляла 77,3%. В то же время, суммарное защитное действие за счет общего снижения численности мокрецов в опыте по сравнению с контролем составило 85,5%.

Во втором опыте гурт из 100 телок в возрасте до года, размещаемый в загоне на территории фермы в соседстве с другой группой из 180 голов молодняка в возрасте до 6 месяцев, с 20 июня по 25 июля повергли 25-кратным опрыскиваниям во время утренних подъемов численности мокрецов. На обработки расходовали по 0,5 л инсектицидного раствора, содержащего 10 г перметрина. В качестве контроля использовали гурт бычков из 107 голов, размещенный в аналогичных условиях на расстоянии 3 км.

Защитная эффективность в этом опыте через 10 минут составляла в среднем более 80, через 30 минут - более 70, а через час -менее 50%. Вместе с тем, суммарная защитная эффективность за счет общего снижения численности мокрецов в опыте по сравнению с контролем составила в этом опыте более 75%.

Среднеобъемные опрыскивания 0,001%-ной водной эмульсией дельтаметрина, получаемой из 2,5%-ного э.к. К-отрина, гурта го 148 коров в летнем лагере на территории фермы проводили с помощью ШГРУ из расчета 500 мл на обработку каждой коровы. С 7 июня по 27 июля проведено 30 опрыскиваний. В качестве контроля использован гурт из 117 коров, размещенный в аналогичных условиях на расстоянии 15 км.

Суммарная защитная эффективность этих опрыскиваний за счет общего снижения численности мокрецов в опыте по сравнению с контролем составила 97,1 ±0.5%. Высокая эффективность опрыскиваний подтверждена также обнаружением в ранние утренние

часы, парализованных и погибших мокрецов в волосяном покрове спины и вокругл ежащих в загоне обрабатываемых животных.

ВЫВОДЫ

1. На фермах и пастбищах крупного рогатого скота южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области с учетом литературных данных выявлено 17 видов кровососущих мокрецов рода Си11со1ёе8, в том числе в подзонах средней тайги - 10, южной тайги - 9, осиново-березовых лесов - 15 и в зоне лесостепи - 8 видов. Впервые для южной тайги выявлено 9, мелколиственных лесов - 11, лесостепи - 8, а в целом по югу области - 6 видов. Большинство видов (16 из 17 выявленных) распространены практически по всей России, ареал лишь одного вида (С^ошо81аеуае) ограничен Сибирью, а четыре вида (С.риНсап8, С.рипйаШз, С^п^сеш, С.1азс1репш8) имеют транспалеарктическое распространение.

2.Наиболее массовым из выявленных видов является С.рипсШш, индекс доминирования которого в зависимости от зональных и сезонных условий изменялся от 88,2 до 97,5, а в отдельные периоды сезона достигал 100%. Многочисленными и малочисленными по индексам доминирования оказались С1аалрепт8, С^П8е8сеш и С.:зиЫа8с1репш8, остальные виды были редкими, представляя в сборах в сумме от 0,6 до 2%.

3.Впервые на юге области выявлены биотопы выплода 10 видов мокрецов, среди них доминирующими были С.с1гсиш8спр1:из и С^аКпапш, куколки которых найдены во всех обследованных типах водоемов. Наибольшим обилием и видовым разнообразием мокрецов на преимагинальных фазах развития отличались прибрежные мелководья речек и мелкие временне водоемы. Полученные нами результаты согласуются с данными о диффузности преимапшальных фаз в биотопах вы плода мокрецов других регионов.

4.Период активности имаго мокрецов в исследуемом регионе продолжается 3,5-4 месяца - с последней декады мая до начала октября. Сезонный ход численности характеризуется двумя подъемами, обусловленными двумя генерациями доминирующего вида С.рипйаШз и достигающими максимума во второй половине июня или первой декаде июля и в августе, что следует учитывать при организации защитных мероприятий. Второй подъем численности мокрецов бывает более высоким. С продвижением от южной тайги до лесостепи обилие мокрецов снижается с 712 до 100 особей в среднем за учет. В загонах летних лагерей на лесных пастбищах на животных

нападает в 6 раз больше насекомых, чем в загонах на территории фермы.

5.Мокрецы наиболее активны при температуре +7..+18,9°С и освещенности -1-6000 лк. В зависимости от сочетания этих факторов лет их в течение суток продолжается с 20-21 до 8-10 с максимумом в 2223 и 5-7, иногда в 2-3 часа при дневном отсутствии лета в июне-июле, с 19 до 21 и с 6 до 9 часов при дневном и ночном отсутствии лета в августе и с 7 до 20 часов со спадом в середине дня и максимальным подъемом численности к вечеру в конце летнего сезона.

6.Самки наиболее многочисленных видов мокрецов в условиях юга Тюменской области завершают, в основном, один гонотрофический цикл, однако к концу сезона в августе-сентябре количество 2 раза клавших самок среди этих видов достигает 20-35%. Сопоставление изменений численности и возрастного состава самок позволяет считать, что С.рипс1а1ш и С.1а:зс1репш8 имеют две, а С^п^сеш - одну генерацию в течение сезона.

7.Для кровососущих мокрецов установлена высокая степень зоофилии и ольфакторной ориентации при поиске объектов кровососания, в частности, на человека они практически не нападают, на животных в стаде их нападает в 8-10 раз больше, чем на одиночных около стада, подлет насекомых к стаду (в загоне) происходит исключительно с подветренной стороны, основная часть летающих насекомых держится на уровне высоты животных, не насосавшиеся крови самки в период спада активности не улетают, а укрываются у мест стоянки животных и в последующем подстерегают животных, осуществляя наползающее или преследующее нападение.

8.Исследованиями в производственных условиях установлено, что обработки животных инсектицидами, рекомендуемыми против гнуса в целом не менее эффективны и против кровососущих мокрецов. В результате ультрамалообъемных навесных опрыскиваний крупного рогатого скота раствором перметрина в дизтопливе в рекомендуемых против пгуса объемах, дозах и концентрациях численность нападающих мокрецов в стаде снизилась в среднем более чем на 80% и сохранялась на этом уровне более 7 часов, а к концу систематических среднеобъемных опрыскиваний водной эмульсией дельтаметрина защитное действие против этих насекомых достигало 97%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Кровососущие мокрецы отличаются исключительно высокой зоофильностью. Паразитирование их характеризуется сравнительно продолжительным до кровососания пребыванием на животных. Поэтому, обработки крупного рогатого скота синтетическими пиретроидами (перметрин, дельтаметрин и др.) путем ультрамалообъемных и среднеобъемных опрыскиваний, рекомендуемых против других насекомых комплекса гнус, не менее эффективны и против мокрецов.

2. В связи с более продолжительным периодом массового лета мокрецов, периодические обработки животных против этих насекомых через каждые 5-7 дней рекомендуется проводить до конца пастбищного сезона (в августе-сентябре), несмотря на прекращение массового лета к этому времени других компонентов гнуса. При этом, наряду с эффективностью против мокрецов и пастбищных мух будет достигнута более надежная профилактика гиподерматоза, телязиоза и других инвазионных болезней крупного рогатого скота.

Список опубликованных работ

1 .Савчук Т.Е. О видовом составе кровососущих мокрецов юга Тюменской области // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России: Тез.докл. Всерос. науч.конф. Воронеж, 1990. -С.58-60.

2.Савчук Т.Е. Кровососущие мокрецы на фермах и пастбищах крупного рогатого скота в южной части Тюменской области. // Кровосос, и зоофильные двукрылые (Insecta: Díptera)/ РАН. Зоол. ин-т. СПб:Наука,1992.-С.158-160.

3. Савчук Т.Е. Влияние перметрина на численность кровососущих мокрецов при ультрамалообъемных опрыскиваниях животных/ Соавторы Чайка В.И., Павлова Р.П.// Химические проблемы отраслей народного хозяйства Тюменского региона и пути их решения: Тез.докл.обл.конф. Тюмень, 1991. - С.73.

4.Савчук Т.Е. Состояние популяции кровососущих мокрецов на пастбищах при ультрамалообъемных опрыскиваниях животных перметрином/ Соавторы Чайка В.И., Павлова Р.П. //Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: Матер. Четвертого совещания энтомологов Урала. - Екатеринбург: Наука, 1992.-С.130-131.

5. Савчук Т.Е. Суточный ритм активности кровососущих мокрецов на юге Тюменской области / Соавтор Павлова Р.П. // Пробл. энтомологии и арахнологии: Сб.науч.тр./ ВНИИВЭА Т.45. - Тюмень, 2003.-С.97-105.

Соискатель

Т.Е.Савчук

Н* 13 0 6 8

На правах рукописи

САВЧУК Тамара Евгеньевна

КРОВОСОСУЩИЕ МОКРЕЦЫ ЮЖНОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЗОНЫ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ (биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота)

Специальность 03.00.19-Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2004

Отпечатано ООО "Медведь" 625000, г. Тюмень, ул. Водопроводная, 40, тел./факс: (3452) 40-00-10 Лицензия серия ПД № 17-0010 заказ № 167, гарнитура Таймс, Подписано в печать 13.05.2004 года, печать ризограф тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савчук, Тамара Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Медицинское и ветеринарное значение кровососущих мокрецов.

1.2.Краткая история изучения кровососущих мокрецов Тюменской области и прилегающих районов Западной Сибири.

1.3 .Средства и методы борьбы с кровососущими мокрецами и гнусом.29.

2.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1.Место работы.

2.2.Материал и методы исследования.

2.3 .Видовой состав и распространение мокрецов на юге

Тюменской области. л 2А*Экояогт кровососущих мокрецов.

2.4.1.Места выплода.

2.4.2.Сезонная динамика численности.

2.4.3 .Суточный ритм активноста.

2.5.Физиологический возраст самок.

2.6.Этолошческие особенности при нападении на животных. 119 2.7.Эффективность против мокрецов некоторых средств защиты животных от гнуса.,.^

З.ОБСУВДЕНИЕ.„.^^

ВЫВОД Ы.

ПРАКТИЧЕСК И Е П РЕДЛОЖЕНИ Я.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кровососущие мокрецы южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области"

Актуальность темы. Кровососущие мокрецы относятся к самым мелким насекомым комплекса "гнус". Длина их тела составляет 1-4 мм, длина крыла - 0,7-5,3 мм (Глухова, 1989). Народное название "мокрецы", распространенное ранее лишь на Дальнем Востоке, в научную литературу введено А.В.Гуцевичем (1937) в связи с приуроченностью этих насекомых к влажным биотопам.

Вредоносность мокрецов обусловлена, прежде всего, их назойливым нападением на человека и животных в качестве кровососов. На лошади или корове, под прикрытием волосяного покрова, одновременно могут паразитировать сотни тысяч этих насекомых. В результате этого происходит беспокойство животных, снижение их работоспособности, продуктивности и общей резистентности организма. Выявлена и изучена роль мокрецов и как специфических переносчиков возбудителей болезней, таких как онхоцеркоз лошадей (Steward, 1933; Молев, 1951, 1955); гемоспоридиозы птиц, в том числе лейко-цитозооноз домашних птиц (Akiba, 1960;Fallis, Bennett, 1960; Morii, Kitaoka, 1968; Khan, Fallis, 1971), катаральная лихорадка овец и крупного рогатого скота или блутанг (Price, Hardy, 1954; Foster et al., 1963; Bowne, Jones, 1966 и

ДР-)

Мокрецы распространены во всех ландшафтно-географических зонах России, кроме типичной тундры (Мирзаева, 1984). На территории Тюменской области изучение фауны кровососущих мокрецов проводилось неравномерно и относится, в основном, к 60-м годам прошлого столетия, когда были начаты разработки нефтегазоносных районов на севере. Освоение новых территорий вызвало необходимость планирования мероприятий по защите от гнуса геологов, нефтяников и строителей в полевых условиях и населенных пунктах.

В связи с этим, исследования проводились, в основном, в районах приобской поймы. Были изучены фауна и экология кровососущих мокрецов лесотундры (п.Лабытнанги), северной тайги (Октябрьский район) и средней тайги

Сургутский и Нижневартовский районы). В результате на территории Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского автономных округов выявлено 22 вида кровососущих мокрецов (Мирзаева, 1966,1989).

В это же время начато изучение насекомых комплекса "гнус" с разработкой средств защиты животных от их нападения в южной сельскохозяйственной зоне области. Основное внимание в этих исследованиях уделялось наиболее явно беспокоящим животных слепням, комарам и мошкам. Специального изучения мокрецов не проводилось, лишь в самой северной части этой зоны в подзоне средней тайги, севернее р.Демьянка (Уватский район) выявлено 10 видов (Мирзаева, 1973, 1989) этих насекомых, а в подзоне лиственных лесов -лишь 4 вида (Букштынов, 1966). В то же время в подзоне южной тайги в сопредельной Томской области выявлено 34, а в лесостепной зоне Новосибирской области -17 видов кровососущих мокрецов (Мирзаева, 1963, 1969, 1989).

Из мероприятий против кровососущих мокрецов известны лишь лабора-торно-полевые испытания действия некоторых инсектицидов на их личинок (Воронин, Молев, 1955, 1958). В то же время, эффективность обработок животных рекомендуемыми против гнуса инсектицидами в отношении мокрецов практически не изучалась.

Цель работы. Изучение фауны и биоэкологии кровососущих мокрецов в южной сельскохозяйственной зоне Тюменской области с оценкой и обоснованием некоторых средств и методов защиты животных от их нападения.

Задачи исследований:

- установление видового состава, доминирующих видов и распространения мокрецов в ландшафтно-климатических зонах юга Тюменской области;

- изучение экологических особенностей кровососущих мокрецов: мест выплода, сезонной динамики численности, суточной активности;

- изучение физиологического возраста самок наиболее многочисленных видов мокрецов;

- выявление этологических особенностей мокрецов при нападении на животных;

- обоснование некоторых мероприятий по защите крупного рогатого скота от мокрецов.

Научная новизна. Впервые в условиях южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области в зональном аспекте изучена фауна и выявлены массовые виды кровососущих мокрецов на фермах и пастбищах крупного рогатого скота, установлены сроки их лета и массового паразитирования, изучены численность, суточная активность, места выплода, физиологический возраст и этологические особенности самок при нападении на животных. Дана энтомологическая оценка наиболее рациональных мероприятий, рекомендуемых против гнуса в животноводстве, в отношении кровососущих мокрецов.

Теоретическая и практическая ценность. Установлены доминирующие виды кровососущих мокрецов и сроки их массового нападения на крупный рогатый скот на фермах и пастбищах. На основании биологических особенностей преимагинальных фаз и имаго апробированы и рекомендованы наиболее целесообразные мероприятия по защите животных и сроки их проведения.

Результаты исследований по вопросам биологии и экологии мокрецов используются в лекционных и практических материалах по паразитологии для студентов ветеринарного факультета Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции молодых ученых ВНИИВЭА (Тюмень, 1987); на Седьмом совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1989); на Всероссийской научной конференции "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990); на Пятом диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); на областной конференции "Химические проблемы отраслей народного хозяйства Тюменского региона и пути их решения" (Тюмень, 1991); на Четвертом совещании энтомологов Урала (Пермь, 1991); на заседаниях Ученого совета ВНИИВЭА (1987-1991) и межлабораторном совещании ВНИИВЭА (2004).

На защиту выносятся:

- видовой состав и распространение кровососущих мокрецов на юге Тюменской области;

- места выплода кровососущих мокрецов;

- суточный ритм активности и сезонная динамика численности;

- возрастной состав наиболее многочисленных видов мокрецов;

- этологические особенности мокрецов;

- биологическое обоснование наиболее рациональных мероприятий по защите крупного рогатого скота от кровососущих мокрецов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 165 с. компьютерного текста, иллюстрирована 19 таблицами и 2 рисунками, содержит введение (4 е.), обзор литературы из 3 глав (35 е.), собственные исследования из 7 глав (91 е.), обсуждение (7 с)., выводы (3 е.), практические предложения (1 е.), библиографический список использованной литературы, включающий 317 источников, из которых 76 иностранных авторов (22, с,) и приложение (3 е.).

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Савчук, Тамара Евгеньевна

выводы

1.Ha фермах и пастбищах крупного рогатого скота южной сельскохозяйственной зоны Тюменской области с учетом литературных данных выявлено 17 видов кровососущих мокрецов рода Culicoides, в том числе в подзоне средней тайги - 10, южной тайги - 9, мелколиственных лесов - 15 и в зоне лесостепи - 8 видов. Впервые для южной тайги выявлено 9, мелколиственных лесов -11, лесостепи - 8, а в целом по югу области - 6 видов. Большинство видов (16 из 17 выявленных) распространены практически по всей России, ареал лишь одного вида (C.gornostaevae) ограничен Сибирью, а четыре вида (C.pulicaris, C.punctatus, C.grisescens, C.fascipennis) имеют транспалеарктическое распространение.

2.Наиболее массовым из выявленных видов является C.punctatus, индекс доминирования которого в зависимости от зональных и сезонных условий изменялся от 88,2 до 97,5, а в отдельные периоды сезона достигал 100%. Многочисленными и малочисленными по индексам доминирования оказались C.fascipennis, C.grisescens и C.subfascipennis, остальные виды были редкими, представляя в сборах менее 0,54.

3.Впервые на юге области выявлены биотопы выплода 10 видов мокрецов, среди них доминирующими были C.circumscriptus и C.salinarius, куколки которых найдены во всех обследованных типах водоемов. Наибольшим обилием и видовым разнообразием мокрецов на преимагинальных фазах развития отличались прибрежные мелководья речек и мелкие временные водоемы.

4.Период активности имаго мокрецов в исследуемом регионе продолжается 3,5-4 месяца с последней декады мая до начала октября. Сезонный ход численности характеризуется двумя подъемами, обусловленными генерациями доминирующего вида C.punctatus и достигающими максимума во второй половине июня или первой декаде июля и в августе, что следует учитывать при организации защитных мероприятий. Второй подъем численности мокрецов бывает бол ее высоким. С продвижением от южной тайги до лесостепи обилие мокрецов снижается с 712 до 100 особей в среднем за учет. В загонах летних лагерей на лесных пастбищах на животных нападает в 6 раз больше насекомых, чем в загонах на территории фермы.

5.Мокрецы наиболее активны при температуре 7.19°С и освещенности -1-6000 лк. В зависимости от сочетания этих факторов лет их в течение суток продолжается с 20-21 до 8-10 с максимумом в 22-23 и 5-7, иногда в 2-3 часа при дневном отсутствии лета в июне-июле, с 19 до 21 и с 6 до 9 часов при дневном и ночном отсутствии лета в августе и с 7 до 20 часов со спадом в середине дня и максимальным подъемом численности к вечеру в конце летнего сезона.

6.Самки наиболее многочисленных видов мокрецов в условиях юга Тюменской области завершают, в основном, один гонотрофический цикл, однако к концу сезона в августе-сентябре количество 2 раза клавших самок среди этих видов достигает 20-35%. Сопоставление изменений численности и возрастного состава самок позволяет считать, что C.punctatus и C.fascipennis имеют две, а C.grisescens - одну генерацию в течение сезона.

7.Для кровососущих мокрецов установлена высокая степень зоофилии и ольфакторной ориентации при поиске объектов кровососания, в частности, на человека они практически не нападают, на животных в стаде их нападает в 810 раз больше, чем на одиночных около стада, подлет насекомых к стаду (в загоне) происходит исключительно с подветренной стороны, основная часть летающих насекомых держится на уровне высоты животных, не насосавшиеся крови самки в период спада активности не улетают, а укрываются у мест стоянки животных и в последующем подстерегают животных, осуществляя наползающее или преследующее нападение.

8.Исследованиями в производственных условиях установлено, что обработки животных инсектицидами против гнуса в целом не менее эффективны и против кровососущих мокрецов. В результате ультрамалообъемных навесных опрыскиваний крупного рогатого скота раствором перметрина в дизтопливе в рекомендуемых против гнуса объемах, дозах и концентрациях численность нападающих мокрецов в стаде снизилась в среднем более чем на 80% и сохранялась на этом уровне более 7 часов, а к концу систематических средне объемных опрыскиваний водной эмульсией дельтаметрина защитное действие против этих насекомых достигало 97%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.Кровососущие мокрецы отличаются исключительно высокой зоофиль-ностью. Паразитирование их характеризуется сравнительно продолжительным до кровососания пребыванием на животных. Поэтому, обработки крупного рогатого скота синтетическими пиретроидами (перметрин, дельтаметрин и др.) путем ультрамалообъемных и среднеобъемных опрыскиваний, рекомендуемых против других насекомых комплекса гнус, не менее эффективны и против мокрецов.

2.В связи с более продолжительным периодом массового лета мокрецов, периодические обработки животных против этих насекомых через каждые 5-7 дней рекомендуется проводить до конца пастбищного сезона (в августе-сентябре), несмотря на прекращение массового лета к этому времени других компонентов гнуса. При этом, наряду с эффективностью против мокрецов и пастбищных мух будет достигнута более надежная профилактика гиподерма-тоза, телязиоза и других инвазионных болезней крупного рогатого скота.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савчук, Тамара Евгеньевна, Тюмень

1. Абдильдаев М. Возможности использования Aplocheilus sp.B борьбе с пре-имагинальными стадиями кровососущих мокрецов //Изыскание, изучение и применение в медицинской практике новых инсектицидов: Тез.докл.Всес. конф. М.,1973. - С. 17

2. Алексеев А.Н. Изменение фауны и численности кровососущих членистоногих в разных регионах СССР в связи с хозяйственным освоением территорий // Мед.паразитол.-1976. Т.45, № 1. - С.3-14.

3. Амосова И.С. Фауна и биология мокрецов рода Culicoides (ceM.Heleidae) хвойно-широколиственных лесов юга Приморского края: Автореф.дис. канд. биол.наук. Л., 1956. - 19с.

4. Амосова И.С. Фауна и биология мокрецов рода Culicoides (ceM.Heleidae) хвойно-широколиственных лесов юга Приморского края. //IX совещание по паразитологическим проблемам: Тез.докл. М., Л., - 1957. - С.73-74.

5. Амосова И.С. О гонотрофических отношениях мокрецов рода Culicoides (Diptera, Heleidae) // Энтомол. обозр. 1959. - Т.38, вып.4. - С.774-789.

6. Андреев К.П. Вопросы изучения кровососущих двукрылых, паразитирующих на сельскохозяйственных животных и средств борьбы с ними // Пробл.вет.дерматологии, арахнологии и энтомологии: Тез.докл. М., 1954. -С.195-198.

7. Андреев К.П. О мерах борьбы с гнусом // Ветеринария. 1956. - № 4. -С.63-69.

8. Андреев К.П. Некоторые итоги изучения гнуса и средств зашиты от его нападения в животноводческих хозяйствах //IX совещание по паразито-лог.проблемам: Тез.докл. М., Л. - 1957.-С.7-8.

9. Андреев К.П. Методика испытания репеллентов против кровососущих двукрылых насекомых. // Тр. ВНИИВС / ВНИИ вет.санитарии. 1959. - Т. 15. -С. 102-120.

10. Андреев К.П. Ветеринарная энтомология и дезинсекция. М.: Колос, 1966. - 328 с.

11. Андреев К.П., Митрофанов А.М. Возможности применения и эффективность дымовых гексахлорановых шашек для уничтожения гнуса в открытой природе.//Матер.8 совещания по паразитологическим проблемам. Тез.докл./Изд. АН СССР. 1955. - С.8-10.

12. Андреев К.П., Павлов С.Д., Митрофанов А.М. Опыт борьбы с малярийными комарами при помощи гексахлорановых дымовых шашек // Матер. 8 совещания по паразитолог, проблемам. Тез.докл. / Изд. АН СССР. 1955.-С.12-13.

13. Андреев К.М.У Мяло И.И. Защита животных от гнуса. Благовещенск: Амурское кн.изд-во, 1961. - 32 с.

14. Ануфриева В.Н. Кровососущие двукрылые в гнездовьях птиц Окского заповедника // Мед.паразитол. -1964. Т.ЗЗ, № 2. - С. 161-165.

15. Апенкина Н.Н. Кровососущие двукрылые насекомые долины р.Оби // Природа поймы р.Оби и ее хозяйственное освоение / Тр.Томского гос.ун-та. -1963. Т. 152. - С.318-323.

16. Архипов ИЛ. Эффективность мероприятий против мошек промежуточных хозяев онхоцерков // Возбудители и переносчики паразитов и меры борьбы с ними. Материалы Всесоюз.конф. (октябрь, 1988, г.Ташкент). - Ташкент: ФАН, Уз.ССР. - 1988. - С.21.

17. Атаев К. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) горных районов Туркмении: Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1977. - 25 с.

18. Ауэзова Г.А. Видовой состав и численность кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) южной части Джунгарского Алатау // Паразитические клещи и насекомые Казахстана. Алма-Ата, Наука. - 1985. - С.87-100.

19. Ауэзова Г.А. Кровососущие мокрецы (Diptera: Ceratopogonidae) Джунгарского Алатау.: Автореф. дис. канд.биол.наук. Алма-Ата. - 1987. - 25 с.

20. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными //Тр. Зоол. ин-та Л.: Наука. 1982. - Т.97. - 318 с.

21. Бандин А.И. Влияние сплошной обработки животных препаратами ДДТ на популяцию Anopheles в поселке // Мед.паразитол. 1953. - Т.22, № 1. -С.20-24.

22. Бандин А.И. Обработка сельскохозяйственных животных ДДТ и ее влияние на возрастной состав популяции Anopheles в условиях Ленкоранской низменности (Масалинский р-н АзССР) //Вопр. мед.паразитол. М., - 1963. -С. 187-194.

23. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов //Зоол.журн. 1961. - Т. 10, № 2. - С.149-158.

24. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 502 с.

25. Белорусов Д.В., Панфилов И.И., Сенников В.А. Проблемы развития и размещения производительных сил Западной Сибири. М.-.Мысль, 1976.-269с.

26. Беляев В.И. Об инсектицидных и репеллентных свойствах полихлорпине-на, //Сб. науч.работ Сиб. н.-и. вет. ин-та. Омск, 1964. Вып.12.- С.181-185.

27. Брюшинина Г.Т. Защита животных от мошек // Ветеринария. 1988. - № 6. - С.21-23.

28. Букштынов В.И. О видовом составе и экологии гнуса на юго-западе Тюменской области // Тр.ВНИИВС. М. - 1962. - т.20. - С.122-133.

29. Букштынов В.И. Кровососущие двукрылые насекомые юга Тюменской области и меры борьбы с ними на животноводческих фермах // Проблемы ветеринарной санитарии/ Тр.ВНИИВС. 1965. - Т.26. - С.260-265.

30. Букштынов В.И. Фауна и экология кровососущих двукрылых насекомых юга Тюменской области // Тр.ВНИИВС. М. - 1966. - Т.25. - С.309-319.

31. Бурылова А.М. Фауна и экология кровососущих мокрецов (Diptera, Helei-dae) Пермской области: Дис. канд.биол.наук. Л., 1965. - 175с.

32. Бурылова А.М. О роли мокрецов в распространении онхоцеркоза лошадей в Пермской области // Ш Зоологическая конф.пединститутов РСФСР, сентябрь 1967. Волгоград. - С. 158-160.

33. Бурылова А.М. Некоторые итоги изучения кровососущих мокрецов в Пермской области // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. / Мат. 1У Совещ.энтом. Урала. Екатеринбург: Наука. - 1992. -С.15-17.

34. Бурылова А.М., Бояршинов В.Д., Наместников О.Ю., Гольд Т.А. Видовой состав мокрецов, нападающих на птиц в пойме р.Сылвы // Учен.запЛермского пед.ин-та 1975. - Вып. 146. - С.93-98.

35. Бурылова A.M., Патрушева Т.Е. Кровососущие мокрецы поймы р.Сылвы (Ceratopogonidae) //Паразитология. 1983. - Т. 17, Вып.6. - С.464-469.

36. Бязров А.И. Циперметрин для борьбы с иксодовыми клещами // Ветеринария. 1988. - № 8. - С.35-36.

37. Валькюнас /"., Ежова Т.А. Особенности распространения возбудителей летальных гемоспоридиозов домашних птиц // Паразитология. 2001. - Т.35, вып.1. - С.27-33.

38. Веселкин Г.А., Котляр В.И. Пастбищные мухи и испытание средств борьбы с ними // Вопр.вет. арахно-энтомологии: Науч.-техн.бюл. / ВНИИВЭА. Вып.6. Тюмень, 1975. - С.99-103.

39. Виолович Н.А. О питании мокрецов яйцами слепней //Иссл.по биол.методу борьбы с вредителями сел.и лесного хоз-ва. Новосибирск, 1964. - С.127-128.

40. Воронин М.В., Молев Е.В. Действие инсектицидов на преимагинальные фазы мокрецов рода Culicoides Latr. в лабораторных и полевых условиях, // Тез. докл. 7 Совещ. по паразитол. проблемам. М. -Л.: Изд. АН СССР. - 1955. -С.ЗЗ.

41. Воронин М.В., Молев Е.В. Действия инсектицидных веществ на преимагинальные фазы мокрецов p.Culicoides в лабораторных и полевых условиях // Проблемы ветеринарной санитарии: Тр./ ВНИИВСиЭ. 1958. - Т.13. - С.141.

42. Временное наставление по применению репеллента ТСН для защиты животных от гнуса, пастбищных мух и окрыленных оводов: Утв. ГУВ Госагро-прома СССР 30.04.86г. Зс.

43. Временное направление по применению репеллента терпеноидного для защиты животных от гнуса, пастбищных мух и окрыленных оводов: Утв. ГУВ МСХ СССР 30.01.90 г.

44. Глухова В.М. Фауна и экология мокрецов (Culicoides) Карело-Финской АССР.:Дис. канд.биол.наук. Л., 1956. - 151 с.

45. Глухова В.М. О гонотрофическом цикле у мокрецов p.Culicoides (Diptera, Heleidae) в Карельской АССР // Паразитол. сб./Зоол.ин-т АН СССР. 1958а. -Т. 18. - С.239-254.

46. Глухова В.М. О типах нападения мокрецов рода Culicoides Latr. (Diptera, Heleidae) // Энтомол. обозрение. 19586. - Т.37, вып.2. - С.330-335.

47. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы (Diptera, Heleidae) Карелии // Тр.ин-та / Зоол.ин-т АН СССР. 1962. - Т.31. - С. 197-249.

48. Глухова В.М. О методах сбора и культивирования личинок кров.мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) //Паразитология. 1967а. - Т.1, вып.2. С.171-175.

49. Глухова В.М. О паразитировании нематод надсемейства Mermithoidea в кровососущих мокрецах (Diptera, Ceratopogonidae) 11 Паразитология. 19676. -T.l, вып.6. - C.519-520.

50. Глухова В.М. Личинки мокрецов подсемейств. Palpomyiinae и Ceretopo-goninae фауны СССР. Л.: Наука. - 1979. - 225 с.

51. Глухова В.М. Сезонные циклы кровососущих мокрецов рода Culicoides (Ceratopogonidae) в Карелии и Мурманской области // Кровососущие членистоногие Европейского Севера. Петрозаводск. - 1980. - С.117-129.

52. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae). Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. - 1989. - 408с. (Фауна СССР. -Насекомые двукрылые. Том 3, вып.5а).

53. Глухова В.М.) Glukhova V.M. Bloodsuching Diptera and parasitism //2 nd Ind.Congr.Dipterol. Bratislava, Aug.27-Sept.l, 1990: Abstr.vol. Bratislava, 1990. -P.68.

54. Глухова B.M., Дубровская B.B. Об автогенном созревании яиц у кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) // Паразитология. 1972. - Т.6, вып.4 - С.309-318.

55. Глухова В.М., Дубровская В.В. О многолетних сезонных изменениях численности кровососущих мокрецов (Culicoides, Ceratoopogonidae) в степной зоне УССР // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л., - 1984. -С.28-31.

56. Глущенко Н.П. Фауна и экология мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) верхнего бассейна р.Лены: Автореф.дис. .канд.биол.наук. Томск, 1969. -24с.

57. Глущенко Н.П. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) степных районов Сибири // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск., Наука, СО АН СССР. 1974. - С.101-109.

58. Глущенко Н.П. Фаунистический обзор кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae)ropHbix ландшафтов Сибири // Членистоногие Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние. 1987. - С.118-125.

59. Горностаева Р.М. Culicoides (Avaritia) sanguisuga новый для фауны СССР вид мокрецов // Паразитология. - 1977. - Т.11, вып.6. - С.493-498.

60. Горностаева Р.М. Биология некоторых видов мокрецов (Ceratopogonidae) на юге Красноярского края // Паразитология. 1978. - Т.12, вып.4. - С.297-305.

61. Горностаева Р.М., Балкарова Л.М., Гачегова Т.А. Гнус в районе строительства Саяно-Шушенской ГЭС // Мед.паразитол. 1969. - Т.38, № 6. -С.713-720.

62. Горностаева P.M., Гачегова Т.А. Новый вид мокреца Culicoides filicinus sp.n. (Diptera: Ceratopogonidae) из Западных Саян // Паразитология. 1972. -Т.6, вып.6. - С.522-530.

63. Грицай В.Ф. К вопросу о связи кровососущих двукрылых с прокормителями в условиях Полтавской обл. // Проблемы паразитологии.:Тр.науч.конф. паразитологов УССР. Киев: Наук.Думка. -1972.-4.1.-С.231-232.

64. Гуцевич А.В. Материалы по изучению гнуса (кровососущие двукрылые насекомые) на Дальнем Востоке // Труды Военно-мед.акад. им.Кирова. 1937. -Т.8-СЛ 51-169.

65. Гуцевич А.В. Материалы к изучению кровососущих двукрылых (гнуса) Северо-Уссурийской тайги // Зоол.журн. 1940. - Т. 19, № 3. - С.428-440.

66. Гуцевич А.В. К фауне мокрецов рода Culicoides лесной зоны (Diptera, Heleidae) // Паразитол.сб.ЗИН АН СССР. 1952. - № 14. - С.75-94.

67. Гуцевич А.В. Кровососущие мокрецы (Diptera, Heleidae). // Определители по фауне СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР. - 1960. - 130 с.

68. Гуцевич А.В. Кровососущие мокрецы (Ceratopogonidae) // Фауна СССР. Двукрылые. М.: Наука, 1973. - Т.З, вып.5, - 269 с.

69. Гуцевич А.В., Виговский А.И. Выделение нейротропного вируса из мокрецов (Culicoides) // Вопр.вирусологии. 1960. № 6. - С.657-659.

70. Гуцевич А.В., Глухова В.М. Методы сбора и изучения кровососущих мокрецов JL: Наука. Ленинград, отд-ние. - 1970. - 102с.

71. Даниэл М. Тайные тропы носителей смерти. М., Прогресс. - 1990. - 416 с.

72. Дегтярева К.Т. Фауна и экология мокрецов рода Culicoides в условиях Воронежской области: Автореф. дис. канд.биол.наук. Воронеж, 1964.- 20 с.

73. Демидов Н.В. Гельминтозы животных: Справочник. М.: ВО Агропромиздат. - 1987. - 335 с.

74. Детинова Т.С. Физиологические изменения яичников у самок An.maculipennis Meig. // Мед.паразитол. 1949. - Т. 18, № 4. - С.410-413.

75. Детинова Т.С. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. М., 1962. - 220 с.

76. Детинова Т.С. и др. Унификация методов учета численности кровососущих двукрылых насекомых // Мед.паразитол. 1978. - Т.47. - № 5. С. 84-92.

77. Джафаров Ш.М. Эффективность истребления преимагинальных фаз мокрецов и слепней препаратами гексахлорана в водоемах Апшерона. // Материалы X совещания по паразитол. проблемам и природно-очаговым болезням. М. - Л. - 1959. - Вып.2. - С.65.

78. Джафаров Ш.М. Кровососущие мокрецы (Diptera, Heledae) Закавказья. -Баку: Изд-во АН АзССР, 1964. 413 с.

79. Долгов Д.В. Эффективность синтетических пиретроидов при обработках стад северных оленей от гнуса, // Пробл. вет. энтомологии и арахнологии: Сб. науч. тр./ ВНИИВЭА. Вып.34. Тюмень, 1989. С.140-144.

80. Дремова В.П. Уровень чувствительности к репеллентам различных видов кровососущих членистоногих // Материалы Седьмого съезда ВЭО. 4.1. Л., 1974. - С.219-220.

81. Дубровская В.В. Влияние паводков р.Северский Донец на численность кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) // Труды YIT научн.конф. паразитологов УССР. 1972. - Часть 1. - С.279-281.

82. Дубровская В.В. Систематика и экология кровососущих мокрецов Донбасса (Diptera, Ceratopogonidae): Автореф.дис. канд.биол.наук. Донецк. - 1973. - 22 с.

83. Дудкина М.С. Влияние обработки скота на численность и возрастной состав комаров, // Третья зоол.конф.: Тез.докл. 1954. - Киев. Вып.4. - С.114-115.

84. Елин Е.С., Солопов Н.В., Ходаков П.Е. Комбинированная репеллентно-инсектицидная защита северных оленей от имаго гнуса // Проблемы энтомологии и арахнологии / Сб.науч.тр. ВНИИВЭА. № 35. - Тюмень, 1992. -С.80-82.

85. Жданова Т.Г. Фауна и экология кровос. мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) Левобережного Полесья УССР.: Автореф. дис. канд.биол.наук. Киев, 1977. 28 с.

86. Жданова Т.Г. Места выплода кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) в Полесских районах УССР. // Паразиты и паразитозы человека и животных: Сб.науч. тр., Киев: Наукова думка. 1982. С. 118-122.

87. Жданова Т.Г. Места выплода кровососущих мокрецов в северо-западном Причерноморье // Вестн. зоол. 1985. - № 4. - С.70-73.

88. Загребин А.И. Пастбищные мухи (Diptera, Cyclorrhapha) Среднего и Южного Урала (фауна, экология, меры борьбы): Автореф. дис. . канд.биол.наук. Алма-Ата, 1989. - 17 с.

89. Загребин А.И. Эффективность стомозана и бутокса при защите животных от пастбищных мух //Хим.пробл. отраслей народного хоз-ва и пути их решения: Тез.докл. Тюмень, 1991. - С.75.

90. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. - 456с.

91. Закамырдин И.А. Производственные испытания новых инсекторепеллентов против гнуса. // Проблемы вет.санитарии / Тр.ВНИИВС. -1962. Т.20. - С.147-161.

92. Закамырдин И.А. Опыт применения гексахлоранового дыма в борьбе с кровососущими насекомыми // Проблемы вет.санитарии. / Тр. ВНИИВС. -1962. Т.21. - С.26-28.

93. Закамырдин И.А. К вопросу интегрирования систем мероприятий против кровососущих двукрылых насекомых // Ученые записки Казан, вет. ин-та. -1974. Т. 115. - С.262-267.

94. Закамырдин И.А. Борьба с гнусом. // Ветеринария. 1978. - № 6. - С.34-38.

95. Закамырдин М.А. Особенности использования системы мероприятий по защите крупного рогатого скота от гнуса в различных природных условиях. // Диагностика заразных заболеваний сельскохозяйственных животных.: Сб.науч.тр./Казанский вет.ин-т. 1982. - С.70-77.

96. Инашвили Б.У. Полимерные инсектицидные бирки. // Ветеринария. -1990. № 3. - С.20-21.

97. Инструкция о мероприятиях против кровососущих двукрылых насекомых (гнуса) в животноводстве. М., Колос. - 1981. - 50 с.

98. Исаев В.А. Кровососущие мокрецы (Diptera, Heleidae) Ивановской области //Тр.Ивановского гос.мед.ин-та. 1970. - Т.46. - С.30-49.

99. Исаев В.А. Численность и возрастной состав самок кровососущих мокрецов p.Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) //Мед.паразитол. 1972. -Т.41, № 5. С.614-617.

100. Исаев В.А. Диапауза и другие вопросы экологии кровососущих мокрецов Ивановской области.:Дис. канд.биол.наук. Иваново, 1975. - 167 с.

101. Исаев В.А. Влияние температуры на развитие эмбриональной диапаузы и реактивацию яиц у кровососущего мокреца Culicoides pulicaris punctatus Mg. (Diptera, Ceratopogonidae), //Зоол. журн. 1976. - T.55, вып.8. - c.l 172-1177.

102. Исаев B.A. Ландшафтная приуроченность преимагинальных стадий кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) в Ивановской области //Насекомые переносчики заразных заболеваний. - Иваново: Мед.ин-т. - 1977. - С.68-71.

103. Исаев В.А. Влияние фотопериодизма и температуры на плодовитость различных поколений кровососущего мокреца Culicoides pulicaris punctatus (Ceratopogonidae) //Паразитология. 1978. - T.12, вып.4. - С.313-317.

104. Исаев В.И. Циклы развития мокрецов рода Culicoides (Diptera, Cerotopogonidae). // Эколог, и морфол. основы систематики двукрылых насекомых. Л. - 1979. - С.31-32.

105. Карпов С.П., Попов В.М., Слинкина А.Г., Чернышова Ф.И., Рязанцев М.И. Эпидемиология одной трансмиссивной вспышки туляремии, // Вестник микробиол., эпидемиолог, и иммунобиол. 1943. вып. 7-8. - С.24-28.

106. Кербабаев Э.Б., Леканов В.Н., Кузнецов В.Д. Экология вредных двукрылых как обоснование к рациональному применению термических аэрозолей инсектицидов в животноводстве // Двукрылые и их значение в сел.хоз-ве. Л., 1987. - С.41-43.

107. Климат ТюмениАТод ред. Ц.А.Швер, С.А.Кобвы. -Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-184с.

108. Константинов С.А. Использование индивидуальной маркировки слепней для анализа их нападения на крупный рогатый скот // Кров.двукрылые и их контроль. Л., - 1987. - С.72-75.

109. Константинов С.А. Особенности нападения слепней и комаров на крупный рогатый скот на пастбищах северо-запада РСФСР: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Л., 1990. - 25 с.

110. Конь Я. С., Качалова Е.К. Инсектицидные дымовые шашки типа НБК (Г-17) в борьбе с гнусом //Мед.паразитол 1957. - Т.26, № 1. - С.53.

111. Кривошеина Н.П. Фауна и биология мокрецов (Heleidae) Окской поймы.: Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1956. - 14 с.

112. Ланге А. Б., Чыонг Куанг Хок. Абортивный оогенез и физиологический возраст кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) // Мед.паразитол. 1981. -Т.50. - № 3. - С.48-56.

113. Ланге А.Б., Соколова М.И. Морфофункциональные изменения овариол кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в процессе оогенеза. Сооб. 1. Нормальный оогенез. // Мед.паразитол. 1989. Т.58, № 1. - С.22-26.

114. Леканов В.Н. Термические аэрозоли инсектицидов в защите крупного рогатого скота от гнуса и зоофильных мух.: Автореф. дис. . канд.биол.наук. -М., 1986. 22 с.

115. Лурик Б.Б., Волков Ю.П., Промоненков В.К. Некоторые экологические аспекты применения пиретроидов // Химия и технология синтетич. пиретроидов: Тез.докл. Всесоюз. совещ. М., 1984. - с.23-24.

116. Лутта А. С. Индивидуальная защита от гнуса на лесоразработках в Карело-Финской ССР // Карело-Фин.фил.АН СССР. 1956. - Вып.4. -Петрозаводск. - С. 150-158.

117. Лутта А.С. Биологическое обоснование борьбы с гнусом и иксодовыми клещами в Карельской АССР» // Девятое совещ. по паразитол. пробл.: Тез.докл. М. - Л., 1957. - С.147-148.

118. Лутта А.С. Слепни Карелии. 1970. - Л.: Наука. - 304 с.

119. Лутта А.С., Князева Н.И., Лебедева Г.А., Ляхтинен Т.А. Испытание новых репеллентов в условиях Карелии, // Энт.обозрение. 1966. - Т.45, в.2. -С.317-325.

120. Львов Д.К. Роль мокрецов (Ceratopogonidae) в циркуляции арбовирусов: Обзор.^Паразитология. 1982. - Т. 16, вып.4. - С.293-299.

121. Майер Ф.А. Животноводство юга Тюменской области // Налоги, инвестиции, капитал/ Издание Администрации Тюменской области. Тюмень, 2003. - № 3-4. - С. 17-22.

122. Методические рекомендации по изучению эффективности репеллентов и инсектицидов в ветеринарии. М.: ВАСХНИЛ. - 1982. - 14 с.

123. Мирзаева А.Г. Кровососущие мокрецы (Heleidae) южной тайги Приобья.: Автореф. канд. биол.наук. Л., 1963а. 19 с.

124. Мирзаева А.Г. О фауне мокрецов Приобья. // Тр.ин-та / Биол.ин-т СО АН СССР. 19636. - Вып. 10. - С.82-87.

125. Мирзаева А.Г. Активность нападения мокрецов в Причулымье Томской области в зависимости от микроклиматических условий // Тр.ин-та / Биол.ин-т СО АН СССР. 1963в. - Вып. 10. - С.171-184.

126. Мирзаева А.Г. К фауне кровососущих мокрецов (Diptera, Heleidae) Западной Сибири, // Энтомол. обозрение. 1964. - Т.43, вып.1. - С.218-223.

127. Мирзаева А.Г. Кровососущие мокрецы (Heleidae) // Биологические основы борьбы с гнусом в бассейне р.Оби. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1966. - С.118-170.

128. Мирзаева А.Г. К методике отлова и учета кровососущих мокрецов // Итоги исследования по проблеме борьбы с гнусом. Новосибирск: Наука. -1967. - С. 168-176.

129. Мирзаева А.Г. Мокрецы (Diptera, Heleidae) Новосибирской области // Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1969. - С.232-235.

130. Мирзаева А.Г. О фауне мокрецов рода Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) северных районов Сибири. // Паразитология. 1969. - Т.З, вып.4. - С.320-328.

131. Мирзаева А.Г. Новые и малоизвестные виды мокрецов рода Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) в Сибири//Паразитология. 1971а. - Т.5, вып.1. -С.33-39.

132. Мирзаева А.Г. Паразитирование нематод надсемейства Mermitoidea в личинках мокрецов рода Culicoides, // Паразитология. 19716. - Т.5, 5-С.455-457.

133. Мирзаева А.Г. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) Сибири // Итоги исследования живой природы Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1973. - С.113-129.

134. Мирзаева А.Г. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) Тункииской котловины, // Фауна и экология членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1974. С. 110-115.

135. Мирзаева А.Г. Основные экологические особенности кровососущих мокрецов Сибири, // Изв. СО АН СССР. Сер.биол. 1977. - № 10, вып.2. - С.89-98.

136. Мирзаева А.Г. О фауне и ландшафтной приуроченности кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) южного Приморья. // Паразитические насекомые и клещи Сибири. Новосибирск: Наука. - 1980. - С.98-112.

137. Мирзаева А.Г. К экологии трех массовых видов группы obsoletus подрода Avaritia (Diptera, Ceratopogonidae) // Фауна и экология членистоногих Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. С.245-246.

138. Мирзаева А.Г. Обзор мокрецов подрода Avaritia Fox. (Diptera, Ceratopogonidae, род Culicoides) Сибири // Энтомол. обозрение. 1984. - Т.63, вып.2. - С.365-378.

139. Мирзаева А.Г. Границы распространения массовых видов кровососущих мокрецов Сибири // Экология и география членистоногих Сибири. -Новосибирск, Наука. Сиб.отд-ние, 1987. С.243-245.

140. Мирзаева А.Г. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopodonidae) Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1989. - 231 с.

141. Мирзаева А.Г. К вопросу о роении кровососущих мокрецов подрода Avaritia рода Culicoides (Ceratopogonidae). //Сибир. Эколог.журнал. 2000. -№4

142. Мирзаева А.Г., Глущенко Н.П. Внутривидовая изменчивость природных популяций Culicoides manchuriensis Ток. (Diptera, Ceratopogonidae) Сибири // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых. JL: Наука, Ленингр. отд-ние. - 1979. - С.58-61.

143. Мирзаева А.Г., Глущенко Н.П. Места привлечения и концентрации самцов кровососущих мокрецов рода Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) в Сибири, // Сибирский экологический журнал. 2000. - № 4 - С.425-428.

144. Мирзаева А.Г., Исаев В.А. Ревизия подрода Culicoides s.str. (Deptera, Ceratopogonidae). //Редк. гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск, 1990.- С.92-99.

145. Мирзаева А.Г., Патрушева В.Д. Некоторые методы учета кровососущих насекомых, // Фауна и экология членистоногих Сибири. / Тр.биол. ин-та. -вып. 11. Нов-ск: Наука. - 1972. - С.137-151.

146. Мирзаева А.Г., Петрожицкая JI.B., Глущенко Н.П., Кухарчук Л.П. Биоценотические связи и черты адаптации кровососущих двукрылых в тундрах Ямала. // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л.: ЗИН АН СССР, 1984. - С.76-78.

147. Митрофанова Ю.Г., Бурылова А.М. Фауна и экология кровососущих мокрецов Предуралья. // Итоги исследования по проблеме борьбы с гнусом. -Новосибирск. 1967. - С.141-147.

148. Митрохин В.У. Кровососущие мошки юга Тюменской области // Матер, по вет. арахно-энтомологии и вет.санитарии: Итоги науч.-произв.конф. Вып.1.- Тюмень, 1969. С. 120-127.

149. Молев Е.В. К экологии мокрецов куликоидес-переносчиков онхоцеркоза лошадей // Ветеринария. -1951. Т.28, вып.4. - С.24-26.

150. Молев Е.В. К экологии кровососущих насекомых рода Culicoides (мокрецов). // Зоол. ж., 1952. - Т.31, вып.4. - С.523-527.

151. Молев Е.В. Экология мокрецов (Culicoides) и их роль как промежуточных хлзяев нематоды Onchocerca cervicalis и как переносчиков онхоцеркоза лошадей в условиях Московской и Ивановской обл.: Дис. . канд.биол.наук. Л., 1955. 374 с.

152. Молев Е.В. Борьба с личинками, куколками и имаго мокрецов рода Culicoides (Diptera, Heleidae) // Тез.докл. второй науч.-коорд.конф. по пробл. паразитол. Латв.ССР, Литов.ССР, Эстон.ССР и Белорус.ССР. Рига. - 1960. -С.148-149.

153. Молев Е.В. Летающие кровососущие двукрылые (гнус) на животноводческих фермах // Мед.паразитол. 1965. - Т.34, №1. - С.112-113.

154. Молотова Л.А. О чувствительности личинок мокрецов (Diptera, Heleidae) к трихлорметафосу 3 // Мед.паразитол. - 1966. - Т.35, № 5. - С.538-539.

155. Мончадский А.С. Летающие кровососущие двукрылые на территории СССР и некоторые закономерности их нападения на человека, // Энтомол. обозрение. 1956. - т.35, № 3. - С.547-568.

156. Мончадский А. С. О классификации факторов окружающей среды // Зоол.журн. 1958. - Т.37, вып.5. - С.680-692.

157. Мончадский А.С., Радзивиловская З.А. Новый метод количественного учета гнуса и некоторые данные по биологии и усл-м активности его компонентов // 1 совещание по паразитологическим проблемам: Тезисы докл.- М. -Л., 1939. С.49-50.

158. Мончадский А.С., Радзивиловская З.А. Новый метод количественного учета активности нападения кровососов //Паразитол.сб. зоол.ин-та АН СССР -194%- вып.9. С. 147-166.

159. Муканов С.М. К биотопическому распределению и динамике активности кровососущих мокрецов Culicoides pulicaris punctatus на Южном Урале//Мед.паразитол. 1981. - Т.50, №2. - С.83-85.

160. Немова Н.В., Булычев В.П., Гордеева^ З.Е. Костюков М.А. Выделение вируса Иссык-Куль от кровососущих MTCuLschultzei Enderlein в южном Таджикистане //Мед.паразитол. 1989. -Т.58,№6. -С.25-26.

161. Непоклонов А.А., Брюшинина Г. Т., Ивашкова Е.И., Набиуллина Д.Н. Эффективные средства борьбы с полевой мухой. // Вет. энтомология и анарология. М. - 1983. - С. 152-155.

162. Непоклонов А.А. Защита северных оленей от гнуса и оводов. // Ветеринария. 1987. - № 6. - С. 16-18.

163. Павлов СД. Изучение возможности применения ДЦТ и ГХЦГ для борьбы с двукрылыми кровососущими насекомыми эктопаразитами с/х животных // Тр. ВНИИВСЭ. - 1957а,. - Т.12. - С.61-76.

164. Павлов С.Д. Возможность применения метода обработки растительности препаратами ДЦТ и ГХЦГ для борьбы с гнусом и защиты животных от его нападения // IX совещ. по паразитол. пробл.: Тез.докл. М. - Л., - 19576. -С. 190.

165. Павлов С.Д. Защита животных от гнуса // Ветеринария. 1960. - № 6. - 6870.

166. Павлов СД. Перспективные препараты против гнуса в животноводстве // Вопросы вет.арахно-энтомологии / Науч.-техн.бюл./ ВНИИВЭА. Тюмень. -1984а. - вып.25. - С.35-41.

167. Павлов С.Д. Перспективы использования синтетических пиретроидов против гнуса и мух в животноводстве // Химия и технология синтетич. пиретроидов и их применение в сел.хоз.: Тез.докл.Всесоюз.совещ., сентябрь 1984г., ВДНХ СССР. М., 19846. - С.42-43.

168. Павлов СД. Химические средства для защиты животных от гнуса // Пробл. энтомол. и арахнол.: Сб. науч.тр. / ВНИИВЭА. Вып.34. Тюмень, 1989. - С.57-67.

169. Павлов СД. Методы изучения и эффективность химических средств против кровососущих двукрылых насекомых (гнуса) в животноводстве: Автореф. дис. д-ра вет.наук. Ленинград, 1990. - 35 с.

170. Павлов СД.уИшмуратов И.Н., Кузнецов ВД. Перспективы и возможности применения инсектицидов на местности с целью защиты от гнуса, // Пробл. борьбы с гнусом. Докл.рабоч.совещ. ЦНИДИ 11-14 марта 1969.-М.,- 1970.-С.103-108.

171. Павлов СД., Кузнецов ВД. Изучение качества обработки волосяного покрова крупного рогатого скота при разных методах опрыскивания. // Материалы вет.арауно-энтомол. и вет.санитарии./ Итоги науч.-произв. конф. -Тюмень. 1970. - Вып.2. С.171-177.

172. Павлов СД., Ишмуратов И.Н., Кузнецов В.Д., Завьялов Э.Г. Некоторые итоги применения инсектицидов на местности с целью защиты животных от гнуса, // Тр.ВНИИВС. -1971. Т.40. - С.185-192.

173. Павлов СД., Кузнецов ВД. Гнус и меры борьбы с ним в животноводстве южной части Тюменской области. // Основные вопросы энтомологии и вирусологии с/х Северного Зауралья. 1975. - С.85-89.

174. Павлов СД., Павлова Р.П., Цапырин Ю.Н., Тихомиров С.М. Применение анометрина для защиты крупного рогатого скота от гнуса // Тез. докл. к

175. ХХУП-му Пленуму Госхимкомиссни "Итоги государственных испытания пестицидов, биопрепаратов и регуляторов роста растений в 1986 году". М., 19876.-С.170.

176. Павлов С.Д., Павлова Р.П., Цапырин Ю.Н., Тихомиров С.М. Препараты перметрина против гнуса // Ветеринария. 1988. - № 8. - С.23-26.

177. Павлов С.Д., Павлова Р.П. Препараты для защиты крупного рогатого скота от гнуса и зоофильных мух на пастбищах // Ветеринария. 1999. - № 3. -С.30-33.

178. Павлов С.Д., Павлова Р.П., Логвиненко М.Г. Изучение препарата "биорекс-ГХ" для защиты животных от гнуса и мух. // Актуал.вопр. биологии, экологии и вет.медицины домашних животных: Сб.статей. Тюмень, 20026. -С.80-81.

179. Павлов С.Д., Цапырин Ю.Н., Тихомиров С.М. Ультрамалообъемные навесные опрыскивания животных инсектицидами против гнуса // Экология и география членистоногих Сибири: Матер. У1 совещ. энтомологов Сибири. -Новосибирск: Наука. 1987. - С.249-251.

180. Павлова Р.П. Влияние массовых обработок крупного рогатого скота полихлорпиненом на численность и возрастной состав слепней. // Пробл. вет.санитарии: ТрУВНИИВС. 1965. - Т.26. - Тюмень. - С.266-275.

181. Павлова Р.П. Опыт истребления слепней на пастбищах с помощью ловушек с инсектицидами. // Вопр. вет.арахно-энтомологии и вет.санитарии. / Тр.ВНИИВЭА, 1972. Вып.4. - Тюмень. - С.62-66.

182. Павлова Р.П. Биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота от слепней (Diptera, Tabanidae): Автореф. дис. . докт.биол.наук. Тюмень, 2000. - 38 с.

183. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Вестн.АН СССР. 1939. - № 10. - С.98-108.

184. Петрищева П.А. Мокрецы (Heleidae) в Туркмении //Вопросы краевой паразитологии Туркменской ССР. Ашхабад.-1962а.-ТДП - С.267-290.

185. Петрищева П.А. Мокрецы (Diptera, Heleidae) .//Переносчики возбудителей природоочаговых болезней. -М, 19626. С. 118-142.

186. Половодова В.П. Определение физиологического возраста самки Anopheles, то есть число проделанных гонотрофических циклов // Мед.паразитол. 1949. - Т.27, № 4. - С.352-355.

187. Пономаренко В.Ф. Инсектицидные шашки типа НБК (Г-17) в борьбе с гнусом //Медиц.паразитол. 1958. - Т.27, № 4. - С.500.

188. Попов В.М. Кровососущие клещи и насекомые Западной Сибири и их значение в эпидемиологии заболеваний с природной очаговостью // Вопросы краев, патологии, фитонцидов и производства бакпрепаратов. Томск, 1953. -С.45-61.

189. Попович А.П. Изменение паразитологической ситуации по гнусу в зонах водохранилищ // Динамика зооценозов, пробл. охраны и рационал. использов. жив.мира Белоруссии: Тез. докл. У1 зоол.конф. Минск: Наука и техника, 1989. - С.178-179.

190. Практикум медицинской паразитологии / под ред. Е.Н.Павловского. JL: Гос.изд-во биол. и мед.лит-ры. - 1935. - С.36-39.

191. Расницын С.П., Косовских В.П. Усовершенствованный метод учета обилия комаров сачком вокруг человека и сравнение его с учетом темным колоколом // Мед.паразитол. 1979. - Т.48, № 1. - С. 18-24.

192. Ремм Х.Я. Сем. Ceratopogonidae (Heleidae). // Определитель насекомых европейской части СССР. -1969. Т.5, ч.1. - Л.: Наука. - С.201-208.

193. Ремм Х.Я.) Remm Н. New Synonyms and new names of the Palacaretic Ceratopogonidae (Diptera), // Изв. АН ЭССР. -1981. T.30, № 1. - C.27-32.

194. Ремм Х.Я., Жоголев Д.Т. К фауне мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) Крыма // Энтомол. обозрение. 1968. - Т.47, № 4. - С.826-842.

195. Рихтер Г.Д. Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.:Изд. АН СССР, 1963. - 569с.

196. Рубцов И.А. Новый вид агамомермиса из мокрецов // Паразитология. -1967. Т.1, № 5. - С.441-443.

197. Саидалиева К.У. Фауна и биология кров.мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) Ташкентской и Бухарской областей Узбекистана.: Автореф. дис. канд.биол.наук. Ташкент, 1986. - 22 с.

198. Самойлова Т.И., Зайцева Л.В. Серологические доказательства циркуляции арбовирусов Блютанг, Киндиа и Моссурил на территории Белоруссии //12 Всес. конф.по природн.очаговости болезней. Новосибирск. 10-12 окг. 1989: Тез.докл. М. 1989. - С.119-120.

199. Сангалов Ю.А., Нельненбаум Ю.Я., Одинокое В.Н., Амирханов Д.В. Толстиков Г.А., Сазонов А.П., Прокофьев К.В. Энтомологический клей «Липофикс»: Аннотация/Ин-т химии Башкирского НЦ УрО АН СССР. -Малотоннажная химия резерв ускорения. - 1988. - 2с,

200. Селене Ю.Е. Досвщ боротьбы з личинками Culicoides // Зб1рник праць з паразитологи. Киев. - 1947. - Вип.1. - С. 145-147.

201. Семенов П.В., Метелева А.М. Слепни верхнего Приобья и защита от них скота, // Проблемы ветеринарной санитарии, / Тр.ВНИИВС. Тюмень. - 1965. -Т.26. - С.343-350.

202. Сергиев П.Г., Набоков В.А., Бурлей В.В. Инсектицидные дымы и опыт их применения в природных условиях, // Медиц. паразитол. 1954. - Т.23, № 2. -С.141-149.

203. Скворцова Т.М. и др. Результаты вирусологического обследования членистоногих переносчиков на территории Туркмении, // Экология вирусов. М.,- 1982.-С.139-144.

204. Скуфьин К.В.0 распределении слепней в Воронежской области и химическом методе борьбы с ними // Охрана природы центральночерноземной полосы. 1960. - Воронеж. - № 3. - С. 173-205.

205. Скуфьин К.В. Методы сбора и изучения слепней. Л.: Наука - 1973. -104 с.

206. Смитов Ж.С. Обзор кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) Казахстана //Алма-Ата: Наука. 1977. - С.29-91.

207. Соколова Т.М. Возрастные изменения и морфологические типы овариол самок северной популяции кровососущих комаров Aedes caspius dorsalis Mg. // Мед. паразитол. 1981. - Т.50, № 6. - С.63-70.

208. Соколова Т.М. Диагностическое значение структур овариол при определении физиологического возраста самок кровососущих комаров (Culicoidae, Deptera). // Мед.паразитол. 1983. - Т.52, № 2. - С.53-58.

209. Соколова М.И., Ланге А.Б. Морфофункциональные изменения овариол кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в процессе оогенеза. Сообщ. 2. Абортивный оогенез, // Мед. паразитол. 1989. - Т.58, № 3. - С.55-60.

210. Соколова М.И. Репродуктивная история самок кровососущих комаров (Diptera, Culicodae) // Мед.паразитол. -1994. Т.63, № 2. - С.42-47.

211. Трухан М.Н. Кровососущие мокрецы Белорусского Полесья, // Паразиты животных и растений Белорусского Полесья. Минск. - 1972а. - С. 194-242.

212. Трухан М.Н. Влияние осушительной мелиорации на фауну и численность кровососущих мокрецов. // Проблемы паразитологии / Матер. УП науч.конф. паразитологов УССР. Киев. -1975. - 4.2. - С.218-219.

213. Трухан М.М. Кровососущие мокрецы Белоруссии. Минск, Наука и техника. - 1975. - 156 С.

214. Трухан М.Н., Пахолкина Н.В. Кровососущие двукрылые насекомые Белоруссии. Минск: Наука и техника. - 1984. - 173 с.

215. Трухан М.Н., Теремкина Н.В., Каплич В.М. Оценка современного состояния и прогноз изменений фауны кровососущих двукрылых насекомых в условиях нарастающего антропогенного воздействия // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л. - 1987. - С. 130-133.

216. Федорова В.Г. Мокрецы p.Culicoides (Ceratopogonidae) и оценка критического уровня их численности, беспокоящего людей // Паразитология. -1985. Т.19, № 2. - С.123-127.

217. Физико-географическое районирование Тюменской области /Под ред. Н.А.Гвоздецкого. Изд. МГУ. - 1973. - 246 с.

218. Худавердиев Т.П. Биоэкология и вредоносность кровососущих мокрецов (Diptera, Heleidae) в условиях Нахичеванской АССР и разработка мероприятий по борьбе с ними: Автореф. дис. канд.биол. Ереван, 1967. 27 с.

219. Цыркунов Л.П. Дерматоз, вызванный укусами кровососущих насекомых // Мед.паразитол. 1989. - Т.58, № 1. - С.74-76.

220. Чайка В.И. Эффективность инсектицидов против гнуса при применении методом ультрамалообъемных опрыскиваний крупного рогатого скота. : Автореф. дис. канд.вет.наук. Тюмень, 1993. - 17 с.

221. Черепанов А.И. Состояние и ближайшие задачи по проблеме борьбы с гнусом в Сибири // Итоги исследований по пробл. борьбы с гнусом. -Новосибирск: Наука, 1967. С. 11-26.

222. Черкашин А.Н. Токсичность фосфорорганических соединений (ФОС) для личинок кровососущих мокрецов, //Регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука Каз.ССР. - 1973. - С. 132-138.

223. Черкашин А.Н. Действие фосфорорганических и карбаматных инсектицидов на личинок кровососущих двукрылых в зависимости от биотических и абиотических факторов.: Дис. . канд.биол.наук. Алма-Ата, 1977. - 159 с.

224. Чыонг Куанг Хок. Овогенез и физиологический возраст комаров (Culicidae). Автореф. дис. канд.биол.наук. М.: МГУ, - 1974. - 19 с.

225. Шакирзянова М.С. Новые виды мокрецов (Diptera, Heleidae) из Казахстана // Тр. ин-та / Ин-т зоол. АН КазССР. 1962. - Т. 18. - С.254-259.

226. Шакирзянова М.С. Кровососущие мокрецы Казахстана. Алма-Ата: Изд. АН КазССР.- 1963.- 120 с.

227. Шевченко А.К. Кровосисш мокрещ (Ceratopogonidae, Leptoconopidae). -К.: Наук.думка, 1977. 253с. - (Фауна Украши: Т. 13. Вып.1).

228. Шевченко А.К., Грицай В.Ф., Балабанова Р.А. К вопросу о связи кровососущих двукрылых насекомых с некоторыми прокормителями в условиях степи УССР // Вестн.зоологии. 1973. - Т.7, № 1. - С.15-23.

229. Шевченко А.К., Наглова Г.И., Попович А.П. Эколого-фаунистические исследования гнуса в зоне влияния Красноокского водохранилища за 30-летний период (с 1954 по 1984 г.) // Мед.паразитол. 1988. - № 2. - С.51-55.

230. Шевченко А.К., Попович А.П. Общая тенденция изменения фауны кровососущих двукрылых в условиях гидростроительства Украины // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. / 3 Всес.симп.диптер.Белая Церковь, 15-17 сент. 1982. Л. -1984. - 4.2. - С.140-141.

231. Шевченко А.К., Попович А.П. К вопросу о прогнозировании развития кровососущих двукрылых в зоне Днепровских водохранилищ // Тезисы докл. 9 съезда ВЭО (Киев, окт.1984 г.). Киев: Наукова Думка. - 1984. - С.251.

232. Шевченко А.К., Попович А.П. К вопросу о качественном и количественном составе кровососущих двукрылых в среднем течении р.Днестр //Редк.журн.Биолог.науки. 1985. № 1475-85 Деп.

233. Шевченко А.К., Попович А.П. Действие Печенежского водохранилища на видовой состав и численность кросососущих двукрылых // Мед.паразитол. -1989. Т.58, № 1.-С.10-13.

234. Шемелинин С.П. Опыт применения инсектицидных шашек типа НБК (Г-17) // Медиц.паразитол. 1961. - Т.ЗО, № 2. - С.230.

235. Шилова С.А., Троицкий В.Б. Некоторые особенности нападения гнуса на птиц, // Бюлл.Моск. об-ва испыт. природы, отд.биол. 1958. - Т.63, № 4: С.37-42.

236. Ширапов А.Е. Роль мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae) в передаче возбудителей онхоцеркоза лошадей в Забайкалье // Возбудители и переносчики паразитозов и меры борьбы с ними: Материалы Всес.конф. -Ташкент: Фан. 1988. - С.215.

237. Янович Г.И. Материалы к изучению фауны двукрылых кровососущих насекомых и опыт борьбы с ними в Северном районе Новосибирской области // Сб.науч.работ Новосибирской науч.-исслед.ветеринарной ст. 1958. - Вып.1. - С.335-341.

238. Ямов В.З., Солопов Н.В.у Газинский В.Н., Долгое Д.В. Защита северных оленей от оводов и гнуса // Ветеринария. 1987. - № 8. - С.47-50.

239. Янович Г.И. Изучение фауны двукрылых кровососущих насекомых и опыты борьбы с ними в таежных районах Западной Сибири, // Мед. паразитол. -1961. Т.30, № 3. - С.323-324.

240. Akey D. Н. Pigmentation associated with oogenesis in the biting fly Culicoides Variipennis (Diptera, Ceratopogonidae): light and electron microscopy,^ J.Med.EntomoL- 1987. -24, № 1,-106 -114.

241. Akey D.H., Potter H.W. Pigmentation associated with oogenesis in the biting fli Culicoides variipennis (Diptera, Ceratopogonidae): determination of parity// J.Med. Entomol,-1979. -16, J/lr67-70.

242. Akiba K. Studies on the Leucocytozoon found in the chicken, in japani/jpn. J. Vet. Sci. I960.-Vol. 22.-p.309-317.

243. Apperson C.S. Biological activity of insecticides against Culicoides variipennis (Coguillett) (Diptera, Ceratopogonidae) //Proc.and Pap 43 rd Annu.Conf.Mosg. Control. Assoc., g.ns., Redding, Calif., 1975. Visalia, Calif. 1975. - p.l 18-119.

244. Bain О. Transmission de l'onchocerque bovine, Onchocerca gutturosa, par Culicoides // Ann. Parasitol. -1979 Vol. 54. - P.483-488.

245. Bain O. Deux filaires du genre Eufilaria chez le merle: developpment chez Culicoides nubeculosus // Ann. Parasitol.- 1980. Vol.55. P.583-590.

246. Barnard D.R. Effectiveness of light-traps for assessing airborne C.variipennis populations//J.Econ.Entomol. 1980. - Vol. 73, N.6 - P.844-846.

247. Bennett G.F. On the specificity and transmission of some avain trypanosomes^ Can.J.Zool.-1961.-Vol. 39.-P.17-33.

248. Blackman G.B., Hodson M.J. Further valuation of permethrin for biting fly control //Pestic. Sci. 1977. - Vol.8, № 3. - P.270-273.

249. Bowne J.G., Jones R.H. Observations on bluetongue virus in the salivary glands of an insect vector Culicoides variipennis // Virology. -1966.- Vol.30. № 1. P.127-133.

250. Campbell J.A.,Pelham-Clinton E.C. A taxonomic review of the Britich species of Culicoides Latr. (Diptera, Ceratopogonidae) // Proc. Roy. Soc. Edinburg. 1960. -Vol. 67, № 3. - P.181-302.

251. Costello R.A. Light trap collectijns of Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) in the Fraser valley of British Columbia // J.Entomol.Soc.Brit.Columbia.-1982.- N79. -P.66-70.

252. Drummond R.O., George J.E., Kunz S.E. Control of Arthropod Pests of Livestock: a Review of Technology. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, 1988. -245p.

253. Dyce A.L. The recognization of nulliparous and parous Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) without dissection //Austr. End. Soc. 1969. - v.8. P.l 1-15.

254. Fallis A.M. a. Bennet G.F. Description of Haemoproteus canachites n.sp. (Spororoa: Haemoproteidae) and sporogoni in Culicoides (Diptera, Ceratopogonidae) // Canad. J. Zool. -1960. !-Vol.38. № 3. - P.455-464.

255. Fly control for' 651 Brogdon J.R., Defoliart G.R., Kontack B.H. et al. // Heard's Dairyman. 1965. - Vol. 110, n.10. - P.604-606.

256. Focks D.A., McLaughlin R.E., Linda S.B. Effects of ivermectin (MK-933) on the reproductive rate of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae),// J.Med. Entomol. -1991rVol.28, № 4. P.501-505.

257. Foil L.D., Foil C.S. Arthropod Pests of Horses // Equine Parasitology. 1990a. -Vol. 12, № 5. - P.723-730.

258. Foil L.D., Foil C.S., Franch D.D., Klein Т.К., Miller R.J. The role of Home fly Feeding and the Management of Seasonal Eguine Ventral Midline Dermatitis // Equine Practice. 1990b - Vol.12, № 5. - P.6 -14.

259. Foil L.D., Lehrince D.J., Church G.E. Changes in the parity rate of Tabanus fuscicostatus (Diptera: Tabanidae) populations associated with cjntrolling available host // J.Med. Entomol.- 1989. Vol. 26, № 4. - C.306-310.

260. Foil L.D., Strother G.D., Nawkins J.A., Gross S.J. et al. The use of IVOMEC (ivermectin) pour on and permethrin ear tags for horn fly contlol// Southwest. Entomol. 1998. - Vol.23, N4. - P.317-323.

261. Foster KM., Jones R.H., Mc Crory B.R. Preliminary investigations on insect transmission of bluetongue virus in sheep// Amer. J.Veterin. Res. 1963,- Vol.24, № 103. P.l 195-1200.

262. Qeorghiou Q.P., Sjogren R.D., Barkley J. Effects of organophosphorus, carbamate, and organochlorine insecticides of Leptoconops kerteszi (Kieffer) (Diptera, Ceratopogonidae) //- Mosquito News.- 1972. -32, № 2, p.205-208.

263. Haile D.G., Keine D.L., Reinert J.F., Biery T.L. Effects of aerial applications of naled on Culicoides biting midges, mosquitoes and tabanids on Parris Island, South Carolina // Mosquito News.- 1984 44, № 2, Pt 1. - p. 178-183.

264. Hose A. Hautreaktionen nach Stichen der Gnitze Culicoides minutissimus Zett. (Diptera, Heleidae)//Zeitschr.Paras.-1953.-Bd.l5, Hf.6.-S.519-537.

265. Holbrook F.R Evalutions of three insecticides against colonized and field-collected larvae of Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) // J.Econ. Entomol. 1982. Vol.75, № 4. - P.736-737.

266. Holbrook F.R. Effects of flotation methods and overnight holding on the toxicity of chlorpyritos to earvae of Culicoides variipennis (Ceratopogonidae) //Mosquito News. 1983. - 43, № 3. - p. 356-358.

267. Holbrook F.R. Exposure of Culicoides variipennis (D:C.) to hair clippings to evaluate inseeticide-impregnated ear tags in cattle // J.Econ. Ent. 1986. - 79, № 4. -p. 1127-1129.

268. Holbrook F.R, Agun S.R. Field trials of pesticides to control larval Culicoides variipennis (Ceratopogonidae) // Mosquito News. 1984. - 44, № 2, Pt 1,233-235.

269. Jones R.H., Luedke A. J., Walton Т.Е., Metcalf H.E. Bluetongue in the US an entomological perspective toward control, // World. Anim. Rev. 1981. - Vol.38. P.2.

270. Khan R.A., Fallis A.M. A note on the sporogony of Parahaemoproteus velans (Haemoproteus velans Coatney and Roudabush) (Haemosporidia: Haemoproteidae) in species of Culicoides.// Can.J.Zool. -1971. -Vol. 49.- P.420-421.

271. Kinzer H.G., Jacquez F., Reeves J.M. Effect of sunshine and self-licking on the residual toxicity of ectiban applied to cattle for horn fly control // Southwest. Entomol.- 1983.-Vol.8, № 1.-P.11-15.

272. Kline D.L. Natural and synthetic attractans for Ceratopogonid biting midges I I Intern.Conf. on Medical and Veterinary Dipterology: Final programme, Abstracts and List of Participants. (Nov.30-Dek.4, 1987, Ceske Budeyovice, Czechoslovakia). 1987.-P.25.

273. Kline D.L., Roberts R.H. Effectiveness of chlorpyrifos, fenthion, malathion and propoxur as screen treatments for the control of Culicoides mississippiensis // J.Econ. Entomol. -1981. Vol.74. P.331-333.

274. Kline D.L., Wood J.R., Roberts R.H., Baldwin K.F. Laboratory evaluation of four organophosphate compounds as larvicides against field collected salt marsh Culicoides spp. (Diptera: Ceratopogonidae) //J.Amer.Mosquito Contr. Assoc.-1985.-1, № 1, p. 48-50.

275. Kremer M., Rebholtz C. Systematics of the obsoletus group of Culicoides (subgenus Avaritia) in the Palaearctic Region with remarks on sone types // Mosq. News. 1977. - Vol. 37., № 2. - P.278.

276. Kunz S.E., Kinzer H.G., Miller J.A. Areawide cattle treaments on populations of horn flies (Diptera: Muscidae) // J.Econ. Entomol. 1983. - Vol. 76, № 3. -P.525-528.

277. Mellor P.S. A membrane feeding technique for the infection of Culicoides nubeculosus Mg. and Culicoides variipennis sonorensis Coq.with Onchocerca cervicalis Rail, and Henry // Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 1971. - Vol. 65. -P. 199.

278. Mellor P.S. Studies on Onchocerca cervicalis Railliet and Henry 1910: V. Thedevelopment of Onchocerca cervicalis larvae in the vectors // J.Helminthol. -1975.- Vol. 49.- P.33-42.

279. Millgen F., Landau I. Culicoides nubeculosus, vecteur experimental d'un nouvcau trypanosome de psittaciforme: Trypanosoma bakeri n.sp.// Ann. Parasitol.-1982.-Vol.57. P.423-428.

280. Mellor P.S., McCaig J. The probable cause of "sweet itch" in England //Vet.Rec. -1974.- Vol.95. P.411-415.

281. Moignoux J.B. Les onchocerques des equides // Acta Trop. 1952.- Vol.9. P.125-150.

282. Morii Т., Kitaoka S. Influence of temperature on the sporogony of Akiba caulleryi in three Culicoides species //Natl. Inst. Anim. Health Q. 1968. - Vol. 8. -P.210-216.

283. Morii Т., Shiihara Т., Lee G.C., Manuel M.F., Nakamura K., Iijima Т., Hoji R. Seroimmunological and parasitological surveys of Leucocytozoon caulleryi infection in chickens in several Asian countries//Int. J.Parasitol. 1981.-Vol. llrP. 187-190.

284. Nelson R.L. Carbon dioxide as an attractant for Culicoides // J.Med. Entomol. -1965. V.2, № 1. - P.56-57.

285. Price D.A. a Hardy W.T. Isolation of the bluetongue virus from Texas-sheep; Culicoides Shown to be a vector // J.Amer. Vet. Med. Assoc. 1954. - Vol. 124. -P.255-258.

286. Rees D.M., Smith J. V. Effective control methods used on biting gnats in Utah during 1949 (Diptera; Ceratopogonidae) // Mosq.News. 1950. - Vol.10. - P.9.

287. Riek R.F. Studies on allergic dermatitis (Queensland Itch) of the horse: the aetiology of the diseaseZ/Austral. J. Agric. Res. 1954. - Vol.5., № i. P.109-129.

288. Schulz-Key H., Fahrner J. Infestation of Cul .nubeculosus (Ceratopogonidae) with microfilariae of different hosts in the laboratory. // Proc.l8th Int.Congr.Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988; Abstr. and Author Index. -Vancouver.,[1988]. P.298.

289. Shemanchuk J.A. Repellent action of permethrin, cypermethrin and resmethrin against black flies (Simulium spp.) attacking cattle // Pestic Sci. -1981. Vol.12, № 4. - P.412-416.

290. Stendel W. Synthetische Pyrethroide zur Ektoparasitenbekampfung beim Ring // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. 1988. - Bd. 6, № 4-6. - S.425-431.

291. Standfast H.A., Muller M.J., Wilson D.D. Mortality of Culicoides brevitarsis (Diptera; Ceratopogonidae) fed on cattle treated with ivermectin. // J.Econ. Entomol. 1984. - Vol. 77, № 2. - P.419-421.

292. Steward J.S. Onhocerca cervicalis (Pailliet and Henry, 1910) and its development in Culicoides nubeculosus. Mg. // Rep.Univ.Cambr.Inst.Anim.Pathol. -1933. V.3. - P.272-284.

293. Trainer D.O., Jochim M.M. Serologic evidence of bluetongue in wild ruminants of North America, I I Amer. J. Veterin.Res.- 1969.- Vol.30, No. 11,-P.2007-2011.

294. Venter G.J., Paweska J.T., van Dijk A.A. et al. Vector competence of Culicoides bolitinos and C.imicola for South Africa bluetongue virus serotypes 1,3,4.,// Med.and Vet. Entomol. 1998. - Vol.12, № 4. - P.378-385.

295. Whetsel R.H., Schoeppner R.F. The atractiveness of carbon dioxide to female Leptoconops torrens Tns. and L.Kerteszi Kieff.// Mosquito News. 1965. - V.25, № 4. - P.403-410.