Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кровососущие мокрецы семейства Geratopogonidae Южного Дагестана

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Кровососущие мокрецы семейства Geratopogonidae Южного Дагестана"

РГБ ОД

2 4 ЙЮТ №•

На правах рукописи Ъту[1

РАЗАХАНОВА Венера Пирмагомедовна

КРОВОСОСУЩИЕ МОКРЕЦЫ СЕМЕЙСТВА СЕВДТОРОвОМЮАЕ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА

Специальность 03.00.19- паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ш. И. Исмаилов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, академик РАЕН Г. М. Абдурахманов

кандидат биологических наук, доцент Ш. А. Расулов

Ведущая организация:

кафедра паразитологии и ветсанэкспертизы Дагестанской сельскохозяйственной академии

Защита состоится 28 июня 2000 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета К. 113.59.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Дагестанском государственном педагогическом университете.

Адрес университета: 367025, Махачкала, ул. М. Ярагского, 57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета

Автореферат разослан 26 мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Эколого-фаунистические исследования кровососущих мокрецов южных регионов достаточно актуальны: они необходимы для решения ряда теоретических и практических задач. Разработка мер борьбы с гнусом возможна только на основе точного знания видового состава и биоэкологии кровососущих двукрылых.

Мокрецы причиняют большой вред как массовые кровососы, нападающие на людей и сельскохозяйственных животных. Нападая, мокрецы сосут их кровь, изнуряют и снижают работоспособность и сопротивляемость организма к различным заболеваниям.

Немаловажное значение мокрецы имеют и в медико-ветеринарном отношении. Отдельные виды являются хранителями и переносчиками возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний: филляриоза человека и животных, туляремии, катаральной лихорадки (болезни "синего языка") овец, гемоспоридоза домашних птиц и других инвазий.

В последние годы, несмотря на некоторую изученность мокрецов, всс больше выявляется их роль как переносчиков возбудителей вирусных, бактериальных, протозойных и гельминтозных заболеваний человека и животных (Н. П. Кривошеина, А. И. Зайцев, 1989). Д. К. Львов (1982) отмечает, что в настоящее время аг них изолировано свыше 30 вирусов, относящихся к нескольким семействам. При этом для ряда вирусов мокрецы являются специфическими переносчиками.

Для выявления роли мокрецов как переносчиков арбовирусных инфекций требуется более углубленное изучение биологии (особенно фенологии), а также утешение видового состава мокрецов в отдельных ландшафтно-климатических районах. Необходимым условием для успешной борьбы с кровососущими мокрецами является изучение биоэкологии как взрослых насекомых (паразитической фазы), так и непаразитических фаз развития - личинок и куколок. Необходимо выяснение и изучение динамики активности взрослых насекомых в определенных

условиях, времени их массового появления, а также местов выплода преимагинальных фаз (яиц, личинок и куколок) мокрецов.

Актуальностью этих проблем и определяется выбор темы данной диссертации.

Цель и задачи исследований. Выполнение настоящей работы преследовало две цели:

1. Выявление видового состава кровососущих мокрецов на территории Южного Дагестана.

2. Изучение биоэкологии мокрецов в исследуемом районе.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

1. Установление видового состава фауны мокрецов Южного Дагестана.

2. Выявление особенностей распространения мокрецов по основным ландшафтно-климатическим поясам и биотопам.

3. Изучение биоэкологии мокрецов в условиях вертикальной поясности Дагестана.

4. Исследование биологии и экологии преимагинальных фаз.

5. Разработка рекомендаций и систем мероприятий направленных на предупреждение распространения кровососущих мокрецов на новые территории, на основе полученных результатов.

Научная новизна. В условиях Южного Дагестана в полном объеме изучен видовой состав кровососущих мокрецов, причем 6 видов для данного района отмечаются впервые. Установлены биотопы, наиболее благоприятные для их распространения, экология, фенология и биология кровососущих мокрецов. Составлена картосхема регулярных мест выплода кровососущих мокрецов Южного Дагестана. Определены сроки развития, активизации и выживаемости в природе всех видов кровососущих мокрецов в условиях вертикальной поясности района исследований.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть положены в основу мер борьбы с кровососущими мокрецами и инвазиями, переносимыми ими, а также использованы в качестве учебного материала по ветеринарной энтомологии для студентов вузов, техникумов, факультетов повышения квалификации ветеринарных врачей.

Внедрение. Внедрение в производство разработанных нами мероприятий по борьбе с кровососущими мокрецами в районах наиболее неблагополучных по ним (Каякентский, Касумкентский, Дербентский и Курахский) позволило определить период наступления активизации мокрецов в природе и на основе этих результатов разработать график прогнозов и систем мероприятий по борьбе с ними.

Апробация. Основные результаты исследований были доложены на ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета (1997-2000), научно-методической конференции ДСХА (1998), научно-практической межвузовской конференции (Махачкала, 1999), на кафедре зоологии ДГПУ (1995-2000).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 7 научных работах.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, материала собственных исследований, обсуждения результатов, практических предложений и выводов. Работа иллюстрирована 3 картами, 21 рисунком, 3 таблицами и 3 графиками.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и методика исследований

Работу проводили с 1994 по 2000 год на кафедре зоологии ДГПУ.

Материалом для неё послужили наши сборы, сделанные в ходе ежегодных экспедиционных выездов с охватом всех сезонов года с целью дальнейшей обработки и систематизации в лабораторных условиях.

Для определения видового состава и изучения сезонной динамики численности и суточного ритма активности мокрецов применялись различные методы: отлов энтомологическим сачком "на себе" и на различных животных (20-минутные сборы), обкашивание травянистой и кустарниковой растительности; сбор пробирками-морилками "на себе"; сбор на свет и световую

ловушку; кошение энтомологическим сачком (100 взмахов) над трещинами высохших водоемов (Ш. М. Джафаров, 1964); выведение из личинок и куколок, собранных в местах выплода.

Мокрецы также были добыты нами при помощи липкой бумаги: листы бумаги, пропитанные касторовым маслом, развешивали на 2-3 дня по углам в коровнике (с.Капир, Курахского района). Прилипших к бумаге насекомых снимали кисточкой и погружали в 96%-й спирт.

Чтобы сохранить собранный материал с целью его дальнейшей обработки были зафиксированы мокрецы в 70%-м спирту в пенициллиновых флаконах и пробирках.

Сухих мокрецов хранили не на вате (при снятии с нее насекомые повреждаются), а в небольших энтомологических пробирках.

Для приготовления микроскопических препаратов объект проводили через едкую щелочь (использовался сухой материал). Отобранный материал клали на предметное стеклышко, препаровальными иглами отделяли крылья у основания и заключали их в канадский бальзам. Крылья обязательно должны быть удалены до обработки объекта едкой щелочью (после пребывания в щелочи рисунок и жилкование крыльев становятся неразличимыми). После этого насекомое погружают на минуту в 96%-й спирт, а затем обрабатывают 10%-м раствором едкого калия или натрия в течение нескольких часов в зависимости от температуры. Оптимальная продолжительность пребывания в щелочи меняется в зависимости от размеров мокреца и степени склеротизации его покровов.

После щелочи объект переносили в воду, затем в 70%-й спирт. Далее обезвоживали 96%-м спиртом, просветляли гвоздичным маслом и заключали в канадский бальзам, поместив тело мокреца на то же предметное стекло, где были монтированы его крылья. Перед заключением отделяли голову (у самок) или задний конец брюшка (у самцов).

Личинки и куколки были собраны при помощи скребка. В крупных водоемах пробы брались по урезу воды, а в мелких по всему водоему.

Для отыскивания личинок и куколок во влажной почве острой

лопатой срезали почву глубиной до 5 см. Для быстрого обследования и установления мест выплода слой грунта помещали в небольшой сосуд, заливали водой и размешивали. Всплывшие куколки и личинки кисточкой или препаровальной иглой выбирали из пробы и в последующем, в лабораторных условиях, опред еляли видовую принадлежность.

При определении видового состава кровососущих мокрецов мы пользовались определительными таблицами Ш. М. Джафарова (1964) и В. М. Глуховой (1989).

Использован компьютерный банк данных "СЕШ)АО" Ш. И. Исмаилова о кровососущих мокрецах Южного Дагестана, который позволил выполнять дополнительные виды работ с базами данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовой состав кровососущих мокрецов Южного Дагестана

Изучение фауны ^ркрецрв 1^и?каза н^чздорь в 5ß-x п^щах A.B. Гуцевичем. Наиболее корош6-'&з;^нЙ^1ф6в'Бсосу£фв ййкрёцы Закавказья. Материалы всех этих работ подытожены в обстоятельной монографии Ш. М. Джафарова (1964), в которой для фауны Закавказья отмечено 65 видов рода Culicoides, 9 -Leptoconops и 1 вид рода Lasionelea. Х.Л. Ремм (1967) приводит список, включающий 9 видов кровососущих мокрецов Северной Осетии.

Характеристика 1 вида мокрецов из Дагестана приводится в монографии С. В. Пигулевского (1952).

Большой вклад в изучение видового состава, биологии и экологии мокрецов Северного Кавказа внес Ш. И. Исмаилов (1970-1996). По данным Ш. И. Исмаилова (1996), для региона впервые отмечаются следующие виды: Culicoides nubeculosus (Meigen, 1818), С. riethi (Kieffer, 1914), С. parroti (Kieffer, 1922), С. circumscripta (Kieffer, 1918), C. ohsoletus (Meigen, 1818), 6.

maritimus (Kieffer, 1924), С. simulator (Edwards, 1939), Leptoconops mediterraneus (Kieffer, 1921).

За период наших исследований в Южном Дагестане было выявлено: 21 вид кровососущих мокрецов, относящихся к двум родам: Culicoides и Leptoconops, 6 видов для региона нами отмечены впервые: Culicoides heliophilus (Edwards, 1921), С. vexans (Staeger, 1839), С. odibilis (Austen, 1921), С. longipennis (Khalaf 1957), C. fascipennis (ISVaeger, 1893), и С. tentorius (Austen, 1927).

Семейство Culicoidae

1. Culicoides fascipennis .Jaeger, 1893

Распространение. От западной Украины до Приморского края (включая Камчатку) и от лесотундры до южных границ Закавказья.

Самка. Среднеспинка слегка светло-коричневая, без рисунков. На темном фоне крыла 2 (у самца 3) светлых пятна расположенные на переднем крае. Одно очень маленькое пятно иногда имеется в анальной ячейке. Спермахски 2, яйцевидные, немного округленные.

Самец. Гипопигий: 9-й тергит широкий, к вершине суживается. На заднем крае вырезка, которая делит задний край тергита на 2 части. Коксит длинный, слабо утолщен 90° спереди. Эдеагус с хорошо развитым широким телом.

Длина крыла: у самца 1,4-1,7 мм (у самки 1,4-1,6 мм).

Ширина крыла: у самца 0,61 -0,72 мм (у самок 0,48-0,50 мм).

Длина усиков: 0,76-0,78 мм.

Усиковый индекс: 1,1-1,2.

Длина хоботка: 0,22-0,23 мм.

Длина щупиков: 0,27-0,29мм.

Количество зубцов у мандибулы: 16-18.

Количество зубцов у максиллы: 18-21.

Вид характеризуется высокой экологической пластичностью. Встречается на низменности и в горных степях. В предгорьях Южного Дагестана С. fascipennis нами не обнаружен.

По нашим данным, лет взрослых особей на низменности начинается в конце апреля - начале мая. Максимум численности наблюдается в середине мая, иногда в июне, в зависимости от климатических особенностей года. После июня вид на низменности 8

исчезает и не попадает в сборы до конца летнего сезона.

Для Южного Дагестана отмечается впервые.

Кровосос. Нападает на человека и животных.

2. Culi coi des heliophilus Edwards, 1921

Распространение. Московская область, Закавказье, Киргизия, Европа - Англия, Франция, Чехословакия, Польша, Эстония.

Самка. Среднеспинка коричневато-черная, с темно-серым оттенком, без рисунков. Крылья прозрачные, беловатые. Ноги светло-желтые, со слабо заметными светлыми колечками на задних бедрах и голенях. Сперматеки 2, кругловатые, иногда шаровидные, одна немного меньше другой.

Самец. Гипопигий: 9-й тергит широкий, слабо сужен к вершине. Задний край тергита со слабо заметными бугорками. 9-й стернит с глубокой и широкой вырезкой. Парамеры к вершине суживаются, заостряются к концу или иногда вытягиваются в виде нитей. Тело эдеагуса широкое, пластичное.

Длина крыла: усамца 1,97-1,2 лш (у самки 1,94-1,05 лш).

Ширина крыла: 0,42-0,52 лш (у самки 0,33-0,45 лш).

Длина усиков: 0,54-0,65 лш.

Усиковый индекс: 1,6.

Длина хоботка: 0,15-0,19 лш.

Длина щупиков: 0,19-0,26 мм.

Количество зубцов у мандибулы: 13-14.

Количество зубцов у максиллы: 19-21.

Широко распространенный в Закавказье вид: встречается -на низменности, в предгорном и горном районах как на лесных, кустарниковых, так и на открытых участках (Ш. М. Джафаров, 1964).

В пойме р.Рубас нами наблюдалась относительно большая численность взрослых особей этого вида в мае, августе и сен тябре. На лесных участках Дербентского района также была отмечена сравнительно высокая численность лета самок.

Вид является активным кровососом.

3. Culicoides vexans Staeger, 1839

Распространение. Московская, Рязанская, Воронежская, Иркутская области; Закавказье, Северный Кавказ, Казахстан; Европа - Дания, Франция, Англия, Эстония.

Самка. Среднеспинка темно-серая, без рисунка. Крылья без пятен, молочно-белые. Область первой и второй радиальных ячеек темноватая. Сперматеки 2, длинно-яйцевидные, с короткими шейками.

Самец. 9-й тергит сильно удлиненный, с небольшими коническими, почти не разведенными выростами. Задний край 9-го тергита с глубокой вырезкой и округлыми выступами. Кокситы заметно утолщены, с башмаковидными вентральными отростками. 9-й стернит с заметной выемкой. Эдеагус с аркой, высота которой немного меньше ее ширины. Медиальная часть коническая, с округлой вершиной. Парамеры тонкие, изогнутые у основания, сами основания утолщенные.

Длина крыла:усамца 1,48-1,82лш (у самки 1,47-1,77 мм).

Ширина крыла у самца 0,63-0,87 мм (у самки 0,60-0,83 мм).

Длина усиков: 0,77-0,83 мм.

Усиковый индекс: 1,1.

Длина хоботка: 0,22 мм.

Длина щупиюов: 0,25 мм.

Количество зубцов у мандибулы: 14.

Количество зубцов у максиллы: 18-21.

В условиях Южного Дагестана вид сравнительно немногочислен. На низменности появляется в мае. Максимальная численность отмечена нами в июне.

Типичными местами выплода для этого вида являются различные водоемы временного характера в речных поймах на берегах рек и ручьев.

Кровосос, в массе нападает на человека и животных.

4. Culicoides odibilis Austen, 1921

Распространение. Закавказье, Северный Кавказ; Европа -Англия, Средняя и Южная часть Западной Европы; Марокко, Пакистан, Иран, Япония, п-ов Корея.

Характерным признаком этого вида является светлая полоска передней жилки первой медиальной ячейки.

Самка. Лобная щетинка отделена только сверху поперечным швом. Среднеспинка темно-серая, с рисунком. Крылья с пятнами. У переднего края крыла 2 пятна, у вершины крыла 3 пятна. Характерно наличие светлого пятна на 1-й медиальной жилке, а также группы из 4 светлых пятен в центре крыла. Сперматеки слегка овальные, заметно склеротизованные.

Самец. Гипопигий: 9-й тергит умеренно сужен к вершине. Выросты длинные, толстые. Коксит утолщен в базальной половине. 9-й стернит с очень глубокой и эдеагус с высокой аркой. Парамеры с изогнутыми основаниями.

Длина крыла: у самца 1,5-1,65 лш (у самки 1,23-1,5 лш).

Ширина крыла: 0,63-0,72 лш (у самки 0,42-0,52 мм).

Длина усиков: 0,73 -0,76 мм.

Усиковый индекс: 1,3.

Длина хоботка: 0,22-0,24 лш.

Длина щупиков: 0,26-0,30мм.

Количество зубцов у мандибулы: 13-14.

Количество зубцов у максиллы: 20-22.

Распространен на лесных и кустарниковых участках Южного Дагестана. Немногочислен в сборах на человеке и животных, чаще встречается в гнездах птиц.

Лет С. осНЫИя в лесу начинается в апреле. Первый максимум, по нашим данным, приходится на вторую половину мая. Второй наблюдается в августе.

Места выплода - водоемы как естественного так и искусственного происхождения, временного и постоянного характера.

5. СиНсо1с/е.ч longipennis КИа1а/, 1957

Распространение. Юг Украины, Кавказ, Юго-восточный Казахстан, Туркмения, Таджикистан; Малая Азия - Иран, Ирак.

Самка. Лобная полоска неширокая, параллельнокрайняя; имеется только верхний поперечный шов, остальные отсутствуют. Среднеспинка коричневая с рисунком сложной конфигурации из серых пятен. Крылья с характерными светлыми пятнами на

темном фоне, 2-я радиальная ячейка целиком темная. Сперматеки яйцевидные, с длинной шейкой.

Самец. Гипопигий: 9-й тергит с глубокой дугообразной вырезкой. Эдеагус с низкой арной и сильно удлиненный, к вершине постепенно суживается, вершина не вытянута в виде нити, с пучком нежных волосков. Парамеры прямые, довольно толстые на всем протяжении. В средней части парамеры имеется тупой боковой отросток, после которого сразу начинается изогнутая, широкая, гребенчатая вершина с 7-9-ю тонкими зубцами.

Длина крыла: у самца 0,9-1,27 мм (у самки 0,9-1,12 мм).

Ширина крыла: у самца 0,59-0,54 мм (у самки 0,30-0,38 мм).

Длина усиков: 0,48-0,67 мм.

Усиковый индекс: 1-1,2.

Длина хоботка: 0,10-0,14 мм.

Длина щупиков: 0.13-0,18лш.

Количество зубцов у мандибулы: 9-10.

Количество зубцов у максиллы: 16-20.

Широко распространенный в Южном Дагестане вид, встречающийся как на открытых, так и на кустарниковых участках низменных районов.

По нашим данным, в пойме реки Рубас, вид появляется в начале мая. Наибольшей численности достигает в конце июля, в начале августа.

Днем местами укрытия самцов и самок служат травянистая и рогозово-тростниковая растительность, а также и нижние ярусы деревьев.

С. longipennis - кровосос, самки питаются как на человеке, так и на животных.

6. Culicoides tentorius Austen, 1927

Распространение. Закавказье; Северный Кавказ; Рязанская

область.

Самка. 3-й членик щупиков очень короткий и слабо утолщен, длина его в 2 раза больше ширины. Глаза не соприкасаются. Лобная полоска узкая, со слабой перетяжкой, ее ширина меньше диаметра фасетки. Среднеспинка светло-коричневая, с бронзовым оттенком,

без рисунков, иногда еле заметны 3 продольные коричневатые полоски в ее передней половине.

Крылья с пятнами. На переднем крае крыла на слабо темном фоне имеются два пятна. Ноги светло-желтые, со слабо заметными светлыми колечками на задних бедрах и голенях. Сперматекн 2, яйцевидные или слегка кругловатые. Иногда 3-я сперматека тоже более или менее развита.

Самец. Гипопигий: 9-й тергит с крупными, слабо расходящимися боковыми отростками. Его задний край с широкой, но очень глубокой вырезкой и с длинными волосками по всей длине. 9-й стернит с глубокой и узной вырезкой. Мембрана в шипиках. Коксит с длинным, прямым, не утончающимся к вершине вентральным отростком. Стили в основной части заметно расширены, в средней - сильно изогнуты, вершина их совсем узкая. Эдеагус с широким языковидным телом, вершина его тупо срезана. Арка эдеагуса широкая, неглубокая.

Длина крыла: у самца 1,32-1,50 лш (у самки 1,42-1,47 лил).

Ширина крыла: 0,52-0,66 лш (у самки 0,46-0,53 лш).

Длина усиков: 0,70-0,77 лш.

Усиковый индекс: 1,2-1,3.

Длина хоботка: 0,17-0,20 лш.

Длина щупиков: 0,22-0,25 лш.

Количество зубцов у мандибулы: 13-17.

Количество зубцов у максиллы: 15-20.

В условиях Южного Дагестана сборы были сделаны практически во всех стациях низменных, предгорных и г орных районов.

По нашим данным, пик численности ¡еМопш

отмечается в мае месяце. Лет наблюдается до конца августа.

Кровосос. Наибольшая интенсивность нападения на человека наблюдается на кустарниковых и лесных участках Приморской низменности.

Кроме 6 видов, описанных для района исследования впервые, нами также выявлено еще 15 видов, известных и описанных ранее другими исследователями:

Culicoides riethi Kieffer, 1914 Culicoides nubeculosus Meigen, 1818 Culicoides puncticollis Becker, 1903 Culicoides pulicaris Linne, 1758. Culicoides stigma Meigen, 1818 Culicoides parroti Kieffer, 1922 Culicoides circumscriptus Kieffer, 1918 Culicoides halophilus Kieffer, 1924 Culicoides grisescens Edwards, 1939 Culicoides obsoletus Meigen, 1818 Culicoides maritimus Kieffer, 1924 Culicoides bulbostylus Khalaf 1961 Culicoides caspius Gutzevich, 1959 Culicoides simulator Edwards, 1939 Leptoconos (H.) mediterraneus Kieffer, 1921

Биологические особенности и основные черты экологии преимагинальных фаз Culicoides в Южном Дагестане

С целью изучения особенностей биоэкологии личинок мокрецов в условиях Южного Дагестана нами были выявлены основные характерные места выплода. Соответственно знание мест выплода и особенностей развития личинок является одним из важнейших факторов в разработке мер борьбы с кровососущими мокрецами.

За время исследований нами изучены различные водоемы, подстилки, дупла деревьев, влажные почвы для выяснения местонахождения яиц, личинок и куколок. Кровососущие мокрецы также выплаживаются в низменных реках и речках, имеющих песчано-илистый и каменистый грунт. Наибольшая плотность отмечается в разливах и заводях рек Рубас и Самур.

Одними из главных биотопов для развития личинок в предгорных районах Южного Дагестана являются мелкие речки, роднички и заболоченности. Вдоль берегов таких водоемов образованы заиленные, расширенные участки, в которых обнаруживается значительная часть личинок мокрецов. В песчано-илистой полосе таких водоемов развиваются личинки С. stigma и С. pulicaris. 14

Высокая влажность лесной подстилки и увлажненных почв в подавляющем большинстве случаев пойменных лесов, в течение всего лета обеспечивает благоприятное развитие в массе личинок мокрецов.

Результаты наших исследований показывают, что распределение и плотность личинок СиИс(нс!е.ч в биотопах находятся в прямой зависимости как от абиотических, так и биотических факторов.

В результате проведенных экспериментов и в ходе наблюдений было замечено, что личинки мокрецов имеют положительный фототаксис. Стремление личинок к свету неоднократно наблюдалось нами и в естественных местах выплода. Личинки часто поднимаются на поверхность воды, особенно в солнечную погоду. На тех участках водоема, где имеется высокая растительность, личинки малочисленны или совсем отсутствуют. Другим доказательством положительной роли освещенности в распределении личинок мокрецов в водоемах является то, что в пробах взятых с глубины 20-22 см личинки отмечались нами крайне редко или совсем отсутствовали.

Развитие личинок, их распределение и плотность в зависимости от грунта в условиях вертикальной поясности Южного Даг естана также различны. Некоторые виды в выборе биотопа проявляют высокую пластичность. У одних видов личинок благоприятной средой для развития является чисто илистый грунт (С. риНсапя, С. саяршя), для других песчаный грунт без растительности, для третьих - глинисто-илистый или илисто песчаный грз'нт (С. осНЬШБ).

В жизнедеятельности преимагинальных фаз температура воды также один из ведущих факторов. Оптимальная температура для развития личинок мокрецов отмечалась в пределах 20-25°С. Результаты наших исследований показали, что на территории Южного Дагестана, в частности на низменности, где температура воды в непроточных водоемах в среднем достигает за лето 33°С, наблюдается снижение численности личинок мокрецов. Летом личинки концентрируются не в местах, в которых обитали весной или осенью (прибрежные участки), а на участках с проточной водой, где температура воды и грунта невысокая.

Сравнительный анализ результатов изучения мест выплода

личинок мокрецов показывают, что в заросших с густой и высокой водной растительностью водоемах личинки мокрецов почти отсутствуют, а там, где разреженность растительности, отмечаются скопления большой плотности.

Куколки имеют наиболее широкое горизонтальное распределение в водоемах, лишенных растительности и с песчано-илистыми отмелями. Численность куколок заметно уменьшается вдоль увлажненных участков побережий на расстоянии более 20 см от уреза воды. Многие куколки отмечаются на стеблях и листьях мелких околоводных растений.

Другим важным моментом наших исследований явилось изучение вопросов перезимовывания кровососущих мокрецов. Полученные результаты показали, что кровососущие мокрецы в условиях Южного Дагестана зимуют в основном в фазе личинки. В водоемах, расположенных в поясе горных степей, они зимуют во всех 4-х стадиях, но преобладают 1-2 стадии. Объяснением данному явлению, видимо, служит то, что в горном поясе отмечается резкая смена климата и в основном яйца не успевают завершить своего развития.

В сборах, сделанных из водоемов низменности осенью и зимой, основную часть составляют личинки 3-4 стадий. Это объясняется относительно теплым климатом, характерным для данного района в течение всего зимнего периода. Эти личинки активно двигаются и питаются. В то же время в летний период на низменности, где зачастую наблюдается повышение температуры на поверхности почвы в среднем до 45°С и снижение относительной влажности воздуха до 35%, отмечается летняя диопауза, при которой происходят остановка роста и формообразовательных процессов до изменений сложившихся условий.

Суточная активность мокрецов в условиях Южного Дагестана

Результаты наших наблюдений, за активностью лёта кровососущих мокрецов показывают, что интенсивность лёта на участках низменности в различные часы суток заметно отличается

от таковой на лесных и кустарниковых участках. На всех открытых участках района исследований наибольшее количество мокрецов отмечается в основном во второй половине дня. Утренний лёт или очень малочисленный (мокрецы, появившись в небольшом количестве, летают недолго), или совсем отсутствует. Два максимума (утренний и вечерний) численности мокрецов в низменных безлесных участках Южного Дагестана наблюдаются лишь во время их массового выплода, который происходит главным образом весной. В апреле в пойме р.Рубас был отмечен лёт мокрецов лишь после 17 часов, который продолжался до 21 часа. В мае слабый утренний лёт наблюдался у С. пеХЫ, С. риИсат. Максимальное количество мокрецов наблюдалось с 19 до 20 часов. После мая происходит заметное изменение численности мокрецов, летающих в воздухе. В связи с сильным высыханием влажных участков в пойме реки численность этих насекомых сильно снижается. В июне-июле в утренние часы и в середине дня мокрецы летают очень мало. В августе их интенсивный: лет и нападение на человека были отмечены лишь после 19 часов при Т = 25-26°С. Небольшой вечерний лет мокрецов в этом районе наблюдается и в сентябре и октябре.

В отличие от безлесных, незащищенных от солнечных лучей пойменных участков на лесистой местности в течение: суток бывает два максимума лёта мокрецов - утром и вечером, а некоторые виды (С. сазршя, С. оЬяоШия) активно летают и нападают на человека и животных целый день. В таких условиях редко летают С. риИсаш и С. пеШ, которые являются массовыми видами в нападающем комплексе. К осени в лесных ландшафтах утренний лет мокрецов и их нападение постепенно слабеют, и во второй половине октября мокрецы начинают появляться лишь после полудня, численно увеличиваясь к вечеру. Это объясняется некоторым снижением температуры воздуха.

Суточная активность мокрецов определяется также абиотическими факторами, такими как свет, температура, облачность, влажность воздуха. Изучение роли внешних факторов в жизнедеятельности кровососущих мокрецов в условиях Южного Дагестана имеет большое практическое значение в планировании и проведении эффективных мер борьбы с этими насекомыми.

Результаты наших исследований по изучению влияния интенсивности освещения на активность мокрецов показали, что максимальная численность мокрецов отмечается при низкой освещенности - от 200 до 2000 лк. Дальнейшее повышение освещенности (более 2000 лк) отражается не так заметно на количестве нападающих особей. Воздействие света на активность мокрецов, населяющих открытые участки, проявляется сильнее, чем на лесных участках. Утренний лет этих насекомых начинается обычно на рассвете, когда температура воздуха невысока, после ночного спада - 13-20°С (с мая до конца сентября), причем при такой оптимальной температуре мокрецы летают недолго - до 89 часов и в небольшом количестве. Причиной их угнетения в утренние часы является повышение освещенности на открытых участках, достигающее в Южном Дагестане к 8 часам 10 000 лк.

В результате обработки полученных данных многочисленных учетов, сборов и наблюдений было выяснено, что пределы амплитуды температуры воздуха для активности лета мокрецов достаточно большие - от 9 до 33°С. В районе исследований это особенно проявляется в сухие и жаркие годы. Наибольшую устойчивость к колебаниям температуры проявляют С. circumscriptus, С. pulicaris, С. maritimus.

Второстепенными факторами, определяющими активность кровососущих мокрецов в течение суток, на наш взгляд, являются ветер, облачность и влажность.

Сезонная динамика численности мокрецов в условиях Южного Дагестана

Результаты изучения сезонной активности мокрецов в районе исследования показывают зависимость сроков появления насекомых от ландшафтно-климатических условий обитания.

В условиях Приморской низменности мокрецы появляются в первой декаде апреля и активны до поздней осени. Продолжительность лёта мокрецов в низменных районах составляет 6,5-7,5 месяцев. Однако сроки появления и

исчезновения этих насекомых в отдельных низменных ландшафтах Южного Дагестана различны. В поймах р. Рубас и Самур первыми начинают летать виды группы С. nubeculosus, С. pulicaris, С. riethi. Численность мокрецов в это время отмечается низкая (1530 особей в одном 20-минутном сборе). В конце апреля и начале мая наблюдается подъем численности в сборах (100-120): она достигает максимума в середине мая (135-150 особей на учет). Это первый пик численности мокрецов. Меняется и видовой состав нападающего комплекса: к уже имеющимся видам присоединяется С. caspius. В июне мы наблюдали снижение численности мотсрецов: из видового состава выпали С. simulator.

В конце июля - начале августа наблюдается второй, самый высокий, пик численности мокрецов. Многие виды, отмеченные в мае, но исчезнувшие в июне, появляются вновь: С. caspius.

После августа численность мокрецов постепенно снижается. Многие виды завершают свое развитие и исчезают из комплекса кровососов. В сентябре преобладают виды С. nubeculosus, С. circumscripta, С. maritimus.

В предгорных степях сроки появления и исчезновения мокрецов сходны с таковыми в низменных районах. Однако в зависимости от метеорологических условий (весенние похолодания, частые осадки, длительная зима) сроки доминирования видов несколько отодвинуты. Особенно это наблюдается в центральной части предгорий, где подножья гор очень близко подходят к морю. Первыми начинают лёт мокрецы группы С. nubeculosus, С. riethi. В конце июня появляются С. pulicaris, С. circumscriplusС. bilbostylus, в начале июля - L. mediterraneus.

В сезонном ходе численности в течение весенне-летнего сезона наблюдается два подъема: в конце мая - начале июня (60-125 особей на учет) и в сентябре (120-155). В августе наблюдается значительное снижение численности мокрецов (12-16 на учет) из-за высыхания мест выплода.

Неустойчивые метеорологические условия, характерные в целом для предгорных и горных степей, оказывают влияние на состав фауны мокрецов. Изменения численности обусловлены также сменой поколений видов. В апреле группа С. nubeculosus

была доминирующей, а в начале мая С. гШЫ. Новое поколение С. пиЬесиЬзия, отродившееся в июне, вновь обеспечивает подъем численности этого вида и в августе, сентябре преобладает над другими видами по численности и распространенности. Мокрецы этой группы, по нашим данным, приурочены и в массе нападают только вблизи мест выплода, тогда как на расстоянии 1-1,5 км от мест выплода они почти не попадались. Вдали от мест выплода нападали в большинстве случаев С. риИсапя, С. ЬНЬояуШз и С. сиситьсгхрШз.

В конце октября были отловлены "на себе" последние особи группы С. иибеси/ояиж. Вместе с тем, нами установлено, что лет мокрецов в начале и в конце сезона полностью зависит от метеорологических условий и в связи с этим сезон лёта может удлиняться или сокращаться на несколько недель. В поясе предгорных степей района исследований, в период наших наблюдений, лет кровососущих мокрецов колебался в пределах 6-7 месяцев.

Распределение мокрецов семейства Ceratopogonidae по ландшафтам и высотным поясам

Существование и распределение кровососущих мокрецов на отдельных территориях Южного Дагестана обусловлено наличием мест выплода для развития преимагинальных фаз и прокормите лей взрослой фазы (млекопитающие и птицы). По количеству видов, как видно из таблицы №1, первое место занимают низменные ландшафты характеризующиеся многочисленными, водоемами и пойменными лесами, служащими местами выплода и активной жизнедеятельности.

Таблица 1.

Распределение мокрецов семейства Ceratopogollidae по ландшафтам н высотным поясам

№ 1Й1 Ввд 1Ьглипюсгъ ГЬж врчпдрых СЮТЙ ГЬс гсрных сдай

! I 1 Ч а 11 1 1 1 а &

1 СиИсгаЛзпейп 444 444 444 44 - -

2 С. пиЬесиккия -н+ 4+4- 444 4 44 44

3 С. рипсйооШя 444 444 444 - - -

4 С. ^ярта - - - - 4

5 С. рштой - 44 - - 44 44

6 С. сшаотясп^ш +н- 44 444 44 - 44

7 С. риИсапя 444 ++ 444 444 - 44

8 С. ЫсрЫкв 4 44 44- - - -

9 С. рляенсав - - - + 4 44

10 С. 1еп1сп1к - - - - - 4

11 С. овзоНиз 4 4 4 4 - 444

12 СЬгИсрЫив 444 44 4 -н- - 4

13 С таШотиз -н- 444 444 - 44- -

14 СаШв - 4 - - - -

15 Ссжрш 444 44 44 44 - -

16 С1т$ро1пв 444 + - + - -

17 С Еггги1а1сг 44 44 -н- 444 - -

18 С. ЫЬайкк 444 44 4 - - -

19 Сйэореппк - 4 + - - 44

20 СлеагБ 44 4 4 - - 4

21 Ьеркссщк таЙаташз - - - 4+ 44 -

Условные обозначения:

- виды не встречающиеся; + редко встречающиеся виды; ++ умеренно встречающиеся виды; +++ массовые виды.

выводы

1. В результате фаунистичееких исследований кровососущих мокрецов семейства Ceratopogonidae в условиях Южного Дагестана выявлен 21 вид, относящийся к 2 родам: СиИсо\йеи и Ьер1осопор5.

2. Впервые для региона отмечено 6 видов: Culicoides /аьарептя, С. (еШогтз, С. ИеНорИИт, С. \exans, С. odiЫlis и С. 1ощ1рептя.

3. Местами выплрда кровососущих мокрецов на низменности Южного Дагестана служат участки побережий рек, речек и оросительных канав, имеющих в большей части солоноватую воду, а также увлажненные участки почв, болотистые места и подстилка на облесённых участках. С высотной поясностью местности меняется как численность, так и видовой состав исследуемой группы насекоых (наиболее широко они представлены на ландшафтах низменности).

4. В поясе предгорных степей выплод мокрецов отмечается на участках с наличием водоемов, имеющих каменистый или илистый грунт, а также роднички, изобилующие в данном поясе.

5. Заселение разного рода водоемов личинками мокрецов и их распределение в значительной мере определяются их амфибионтностью.

6. Распределение личинок в природных биотопах Южного Дагестана зависит от вертикальных и горизонтальных перемещений, факторов среды, таких, как характер грунта, наличие водной растительности, водных организмов, температуры и освещенности водоемов.

7. Кровососущие мокрецы на низменности зимуют во всех 4-х стадиях, тогда как в предгорном и горном районах преобладают 1-2 стадии.

8. В поясе предгорных и горных степей лет кровососущих мокрецов длится 6-7 месяцев.

9. Ход суточной активности мокрецов семейства Ceratopogomdae в условиях Южного Дагестана определяется внешними факторами (температурой, освещенностью, облачностью и влажностью воздуха). Интенсивность лета кровососущих

мокрецов в различные часы суток неодинакова: почти все виды СиИсо\с1ея активны в утренние и вечерние часы, тогда как мокрецы рода 1лр1осопор$ летают только в светлое время суток - с 8 до 18-19 часов.

10. В районе исследования было отмечено два пика численности мокрецов: первый - в середине мая; второй самый высокий пик -в конце июля - начале августа.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Наши исследования, проведенные в 1994-2000 гг по изучению фауны и экологии кровососущих мокрецов семейства Ceratopogonidae Южного Дагестана, показывают, что основной фактор, определяющий массовое появления их наличие многочисленных биотопов, характерных для выплода. Соответственно своевременные профилактические мероприятия на этих участках приведут к снижению численности как самих мокрецов, так и трансмиссивных заболеваний протозойной, бактериальной и вирусной природы..

Исходя из вышеизложенного, на наш взгляд, в борьбе с мокрецами в условиях Южного Дагестана наиболее целесообразным и эффективным методом является уничтожение личинок и куколок этих кровососов в самих водоемах, которое целесообразно произвести двумя путями:

ликвидация мест массового выплода путем организации дренажных каналов с целью проведения осушительных работ;

обработка водоемов и прибрежных участков специальными препаратами с учетом характера хозяйственного использования;

В местах прилегающих к прикутанным хозяствам, где невозможна обработка водоемов без риска отравления животных, использовать дымовые шашки или провести спецобработку животных предписанными растворами против взрослых фаз.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Разаханова В. П. Ход суточной активности кровососущих мокрецов рода СиНсо1<1е8 в условиях Южного Дагестана. Материалы научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета "Вузовская наука и образование на пороге XXI века: проблемы и перспективы" (естественные науки). ДГПУ, Махачкала, 1999. 35 с.

2. Разаханова В. П. Влияние экологических факторов на распределение и плотность личинок СиИсо1с1е8 в природных биотопах Южного Дагестана. Материалы Республиканской межвузовской конференции преподавателей и аспирантов, специалистов охраны окружающей среды и природных ресурсов по проблемам экологии и образования. Махачкала, 1999. 27 с.

3. Разаханова В. П. Сезонный ход численности мокрецов в условиях вертикальной поясности Южного Дагестана. Материалы Республиканской межвузовской конференции преподавателей и аспирантов, специалистов охраны окружающей среды и природных ресурсов по проблемам экологии и образования. Махачкала, 1999. 28 с.

4. Разаханова В. П. Кровососущие мокрецы в условиях Южного Дагестана. Материалы научной конференции препродавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета "Наука и образование -основы социально-экономического и духовного развития России". ДГПУ, Махачкала, 2000.с.77-78 ■■•.

5. Разаханова В. П. Основные факторы, определяющие распределение личинок кровососущих мокрецов Южного Д агестана и их плотность в водоеме. Материалы научной конференции препродавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета "Наука и образование - основы социально-экономического и духовного развития России". ДГПУ, Махачкала, 2000. 79 с.

6. Исмаилов III. И., Разаханова В. П. Сезонные колебания численности личинок и куколок мокрецов семейства Ceratopogonidae в водоемах низменности Южного Дагестана. Сборник статей молодых ученых Дагестана. ФОДФ, Махачкала, 2000.с21-25 .

7. Разаханова В. П. Распределение мокрецов из семейства Ceratopogonidae по ландшафтным и высотным поясам Южного Дагестана. Сборник статей молодых ученых Дагестана. ФОДФ, Махачкала, 2000.С26-31 .