Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна, биология и экология рода Anopheles Mg. (сем. Culicidat) в прибрежных экосистемах Каспийского моря

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, биология и экология рода Anopheles Mg. (сем. Culicidat) в прибрежных экосистемах Каспийского моря"

На правахрук$пщи

003494562

ГАДЖИЕВА САДАГЕТ СУЛТАНВАГИДОВНА

ФАУНА, БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РОДА ANOPHELES MG. (СЕМ. CULICIDAE) В ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

03.00.08-зоология 03.00.1 б - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 5 [<АО 'w-rrj

Махачкала - 2010

003494562

Работа выполнена на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета, в Научно-исследовательском институте им. Н.И.Вавилова, Институте прикладной экологии Республики Дагестан

Научные консультанты: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РФ, профессор | Псмаилоц Шейих Ибрагимович |

доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РД и РФ, академик РЭА, профессор Абдурахманов Гайирбег Магомедович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор | Медведев Глеб Сергеевич |

доктор оиологических наук, профессор Кетнчиев Хасан Алиевич

доктор биологических наук, профессор Калачева Ольга Александровна

Ведущее учреждение: Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского

Защита состоится «21» апреля 2010г. в 1400 часов, на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета

Автореферат разослан «06» марта 2010 г.

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес есоск^@гатblcr.ru: abgairbeg@rambler.ru Факс 8(8722) 67 -46 -51

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук, доцент

Ахмедова Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Фаунистические и биолого-экологические исследования малярийных комаров рода Anopheles, распространенных на обширных территориях, к которым относятся прибрежные экосистемы Каспийского моря, являются достаточно актуальными в настоящее время. Сведения о малярийных комарах необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач и разработки рациональных мер борьбы с ними.

Малярийные комары рода Anopheles представляют большую опасность как переносчики возбудителей многих опасных заболеваний человека и животных (малярия, туляремия, трехдневная малярия, желтая лихорадка, филяриозы, энцефаломиелит, лимфоцитарный хориоменингит, лошадиный энцефалит, птичий плазмодий).

Богатая фауна прибрежных экосистем Каспийского моря, изучение которой было начато много лет назад, привлекает внимание исследователей своей самобытностью, своеобразием и в то же время гетерогенностью состава. Фауна его отдельных регионов резко различаются, что особенно проявляются в фауннсти-ческих комплексах горных районов и равнинных частей.

Для практического здравоохранения требуются точные биологические обоснования мер борьбы с комарами, разработанные применительно к природным и хозяйственным особенностям района. В связи с этим перед нами стояла задача изучить в районе исследования фауну, биологию и экологию комаров (сем. Culi-cidae) рода Anopheles Meig. с целью обоснования и разработки рациональных методов борьбы с ними.

Эколого - фаунистические исследования кровососущих комаров начались относительно давно. К крупнейшим сводкам относятся работы Штакельбер-га, 1926-1937; Мссса, 1929; Ениколопова, 1930-1956; Ахундова, 1932; Благовещенского, 1937; Гуцевича, 1939-1970; Чагина, 1948; Мончадского, 1951; Прави-кова, 1957; Когая, 1957; Петрищева, 1962; Нагиева, 1962; Велика, 1966; Молото-ва, 1966; Дубицкого, 1967; Сазонова, 1968; Рабочева, 1977; Исмаилова, 1969-1995; Магомедовой, 1984.

Недостаточная изученность фауны, биологии и экологии малярийных комаров рода Anopheles Meig., необходимость глубоких исследований и обобщения имеющихся сведений определяют актуальность рассматриваемой проблемы.

Малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря посвящена обширная литература, однако нет ни одной обобщающей сводки. По отдельным прибрежным экосистемам Каспийского моря (Россия, Казахстан, Туркменистан, Иран п Азербайджан) существуют монографии и статьи, однако эти рабаты не дают полного и целостного представления о кулицидофауне района исследования. что и побудило нас восполнить этот пробел. Другая недостаточно разработанная проблема - выявление закономерностей ландшафтного распространения комаров.

Цели и задачи исследования. Исходя из актуальности кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря, а также необходимости дальнейшей разработки мер борьбы с комарами мы поставили перед собой следующие цели: собрать, проанализировать и обобщить сведения о таксономическом составе и географическом распределении фауны малярийных комаров прибрежных экосистем

Каспийского моря, одной из основных территорий фауногенеза, исследовать механизмы образования адаптивных комплексов и механизмов поддержания хромосомного (инверсионного) и биохимического полиморфизма на видовом уровне, изучить ландшафтно-поясное распределения видов и разработать меры борьбы.

Зоогеографическое районирование в основном основывается на анализе современного географического распространения видов с учетом имеющихся данных палеонтологии и палеогеографии. Такое районирование особенно актуально, если эти схемы построены с учетом эпидемиологического и эпизоотологиче-ского значения фаунистических комплексов.

Основные задачи исследования: 1. Провести детальное исследование фауны комаров как наименее изученного прежде в кулицидологическом отношении региона.

2.По лучить более полные данные о распространении исследуемых комаров в отдельных физико-географических районах и на этой основе определить видовой состав малярийных комаров для каждого района.

3.Исследовать закономерности распределения малярийных комаров и типологию мест их выплода.

4. Изучить хромосомный набор комаров рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи.

5. Анализировать распространение видов в целях установления особенностей зоогеографического состава малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна.

6. Сделать сравнительный обзор влияния экологических факторов на генезис и современное распространение.

7.Создать карты с указанием ареала распространения малярийных комаров исследуемого района для санитарно-эпидемиологичекой и ветеринарной служб с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с ними.

Работа проводилась с 1997 по 2007гг. Основные экспериментальные исследования проведены в лаборатории Дагестанского государственного педагогического университета и в научно-исследовательском институте им. Н.И.Вавилова. В соответствии с договорами о творческом содружестве с рядом зарубежных университетов получены материалы по обмену. Собрано и исследовано 54700 экземпляров комаров из многих регионов Каспийского бассейна. Кроме собственных материалов, просмотрены и обработаны коллекции Зоологического института АН Азербайджана, Зоологического института РАН, Московского научно-исследовательского института им. Н.И.Вавилова, зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова, коллекционные материалы Дагестанского государственного университета им. В.И.Ленина.

Основные результаты, выносимые на защиту:

1. Уточнен состав кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря и ареалы слагающих ее таксонов, что послужило основанием для более аргументированного и детального зоогеографического районирования.

2. Впервые составлен обзор всех известных данных по фауне, закономерностям распределения, количественным соотношениям в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилие и места выплода комаров для каждого высотного пояса.

3. Впервые изучены хромосомный набор малярийных комаров рода Anopheles прибрежных экосистем Каспийского бассейна и хромосомные филогенетические связи.

4. Выяснено, что в горных районах у ряда таксонов комаров преобладают не горизонтальные миграции, обеспечивающие формирование обширных ареалов и высокую степень панмиксии, а вертикальные миграции, стабилизирующие локальные ареалы и приводящие к изоляции и росту гетерогенности популяции.

5. Установлена преобладающая роль антропогенных факторов в формировании современного облика региональных кулицидофаун, выявлена обратная связь видового богатства комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна с давностью и интенсивностью заселения их человеком.

Научная иовизна работы. Выносимые на защиту результаты характеризуют научную новизну и теоретическое значение выполненного исследования. Эти результаты не только существенно уточняют прежние представления о составе, территориальном распределении и истории формирования кулицидофау-ны прибрежных экосистем Каспийского бассейна, что важно в плане познания биоразнообразия, но и вносят вклад в общую биогеографию.

Работа представляет собой первую сводку по кровососущим комарам, прибрежных экосистем Каспийского моря, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава, закономерностей ландшафтно-биотического распределения, зоогеографических особенностей этого семейства насекомых.

Впервые для прибрежных экосистем Каспийского моря составлен и опубликован фауиистический список кровососущих комаров, включающие в общей сложности 60 видов, относящихся к 1 семейству, 3 подсемействам и 8 родам и 13 подродам.

Работа содержит материал по цитогепетике малярийных комаров.

В работе впервые:

- составлен и опубликован обзор всех известных данных по составу фауны, закономерностям распределения комаров в различных биотопах и высотных поясах. Определено общее число, обилие и места выплода малярийных комаров для каждого высотного пояса.

- проведен зоогеографический анализ кровососущих комаров региона;

- проведен анализ географического распространения всех родов комаров и группировка по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия;

- изучен состав, определены спектры экологических групп.

Выносимые на защиту результаты характеризуют научную новизну и теоретическое значение выполненного исследования. Эти результаты не только существенно уточняют прежние представления о составе, территориальном распределении и истории формирования кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского бассейна, что важно в плане познания биоразнообразия, но и вносят вклад в общую биогеографию.

Выявленные закономерности биотического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований вносят вклад в изучение кровососущих насекомых в целом на территории

Кавказа, Казахстана, Туркмении, Азербайджана и Ирана, на современном уровне обобщают знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона. Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли фаун сходных по происхождению групп родов насекомых Совокупность полученных сведений по фауне, распространению и экологии малярийных комаров создает основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния кулицидофауны и связанных с ней природных комплексов. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии.

Впервые на исследованной территории применена новая методика объективного природного районирования территорий, которая может быть использована санитарно-эпидемиологическими службами и практическими работниками в организации экологических основ системы борьбы с комарами.

Практическая ценность выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотического распределения комаров, данных об их локализации в различные периоды по ярусам растительности, что способствует их учету, повышению эффективности мер борьбы с ними.

Материалы диссертации используется при составлении кадастра беспозвоночных прибрежных экосистем, чтении общих и специальных курсов (экология, паразитологии) в вузах.

Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о хромосомных инверсиях в популяции малярийных комаров. В работе сделано заклю-

ность выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах исследований.

Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии комаров региона.

Апробация работы. Материалы диссертации рассмотрены на заседании кафедры зоологии, на факультетских семинарах ДГПУ [Махачкала, 1997-2006], совещании «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных» [Курск, 1999], международной школе-семинаре [Москва, 2003], работы опубликованы межвузовском сборнике научных трудов [Москва,2002], доложены на международных научно-практических конференциях [Баку, 2001; Тамбов, 2004; Ставрополь, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Махачкала, 2007].

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликованы 53 работы, в том числе 1 монография, 11 статей в рецензируемых, рекомендованных ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, списка использованной литературы и приложения. Первая глава содержит историю изучения фауны и экологии кровососущих комаров рода Anopheles в прибрежных экосистемах Каспийского моря, во второй освещается физико - географическая характеристика района исследования, в третьей - материал и методика исследования, остальные главы посвящены результатам поле-

вых исследований и экспериментов. Материал изложен на 326 страницах, включая 27 таблиц к тексту и 38 рисунков.

Работа с фауной столь обширной территории была невозможной без коллекционных материалов и консультаций, полученных от зарубежных коллег. На различных этапах работа конструктивно обсуждалась с доктором биологических наук, профессором Ш.И.Исмаиловым, доктором биологических наук, профессором Г.М.Абдурахмановым, доктором биологических наук, М.И.Гордеевым

Выражаем благодарность соавторам публикаций, студентам, аспирантам и сотрудникам Дагестанского государственного педагогического университета и Дагестанского государственного университета за помощь и поддержку при выполнении данной работы, а также Фарзад Матевелли Хагги за предоставленный материал из Ирана. Особую признательность выражаем научным консультантам профессору Ш.И.Исмаилову и профессору Абдурахманову Г.М., а также профессору М.И.Гордееву, которые оказали большую помощь при выполнении экспериментов и консультировали автора на всех этапах исследования.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ, БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ РОДА ANOPHELES ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

В главе хронологически последовательно рассмотрены труды по фауне, систематике и экологии кровососущих комаров прибрежных экосистем Каспийского моря. Начало фаунистических исследований кровососущих двукрылых в нашей стране в послереволюционный период связано в первую очередь с система-тико-фаунистическими работами Л.А.Штакельберга; в дальнейшем исследования проведены рядом паразитологических экспедиций под руководством акад. Е.Н.Павловского.

Немногие работы посвящены фауне и экологии кровососущих комаров Каспийского бассейна и смежных районов [Швецов, 1927; Месс, 1929; Ахундов,1932; Олсуфьев,1939а; Багиров,1953; Канчевели,1955; Мончадский, 19566; Нагиев,1962; Сергеев, 1967а; Исмаилов, 1967-1995; Гаджиева, 1997-2007].

Первые сведения о комарах в восточной части Большого Кавказа, в частности в Дагестане, встречаются в работе Фавра [1903]. Но с 1930г. наиболее подробные исследования начались в основном работниками малярийных станций. Они были посвящены изучению комаров рода Anopheles - переносчиков малярий. Результаты проведенных исследований опубликованы в трудах Ениколопова [1930, 1931а, б. 1937, 1947, 1949а, б, в, 1054, 1956а], Шипициной [1934, 1936], Ениколопова и Марчевского [1938]. Более обширное изучение комаров представлено в работах И.Н.Пикуля [1948]. Под его руководством исследованы биология малярийных комаров, эпидемиология малярии в республике, разрабатывались и внедрялись в практику различные противомалярийные мероприятия, которые привели к ликвидации малярии в Дагестане как массового заболевания.

Наиболее полные исследования комаров в дальнейшем провели Волик [1966], Исмаилов [1969-1995], Гаджиева [1997-2007].

Наши данные значительно уточняют границы ареалов многих видов кровососущих комаров.

Несмотря на большое количество работ, посвященных рассматриваемой группе насекомых региона, фауна его изучена не полностью.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Прибрежная экосистема Каспийского моря включает территории России, Азербайджана, Ирана, Туркмении и Казахстана.

В данной главе приводятся материалы, опубликованных работ по почвам, растительности, геоморфологии и климату региона.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу настоящей работы легли сборы и наблюдения автора, проводившиеся с 1997 по 2007годы во всех природно-хозяйственных районах с охватом всех данных по фауне, биологии, экологии, географическому распространению этих насекомых, имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значения, с учетом доступных коллекционных и литературных данных. Для дополнения сведений о распространении отдельных видов комаров, а также установления их ареалов изучены коллекционные материалы Зоологического института РАН, Института зоологии Азербайджана, Зоологического музея МГУ, Московского государственного педагогического университета, Научно-исследовательского института генетики им. Н.В.Вавилова.

Сборы кладок, личинок и куколок проводились во всех доступных водоемах, как в пойме, так и на водоразделе, часть из них выводилась и доведена до имаго в лабораторных условиях. Таким образом, сборами охвачена территория площадью более чем 85тыс. км2 с ландшафтами, расположенными на высотах от 26 до 3000м. над уровнем моря.

Для изучения фауны, сезонной динамики численности и суточного ритма активности окрыленных комаров отлавливали не реже одного раза в декаду на себе (с обнаженной до колен ноги) в течение 20 минут пробирками-морилками по методу А.В.Гуцевича [1937, 1939] и О.Н.Сазоновой [1959].Метод заключается в лове севших на наблюдателя комаров путем накрывания и вылова их пробиркой.

Разделение видов по степени обилия устанавливали согласно показателям относительной численности особей каждого вида, а именно: к доминантным относили виды, составляющие 8% и выше от общего числа обнаруженных в данном поясе особей; субдоминантным - составляющие от 2 до 8%; малочисленным - от 0,5 до 2%; к редким видам - встречающиеся единично (в сборах 0,5% и меньше).

Комары семейства Culicidae представлены 60 видами. По определителям А.А.Штакельберга [1937], А.А.Мончадского [1951], проводили анализ видового состава.

Материалом для цитодиагностики послужили малярийные комары рода Anopheles. Из слюнных желез личинок готовили препараты политенных хромосом по лактоацеторсеиновой методике [Стегний, Кабанова и другие, 1972].

Хромосомный анализ проводили на политенных хромосомах слюнных желез личинок IV возраста, фиксированных на местах сбора в спиртово-уксуспой смеси (3:1).

Слюнные железы извлекали из личинок в капле фиксатора, разбавленного водой 1:5.Краситель(2%-ный орсеин в смеси с равными объемами 80%-ной молочной и 100%-ной уксусной кислот) наносили пипеткой на железы и окрашивали 10-20 минут. Затем железы дифференцировали 45%-ной уксусной кислотой, в которой их и раздавливали легким постукиванием по покровному стеклу. Выде-

ление слюнных желез производили под микроскопом МБС-9, анализ препаратов

- под МББ - IA. Микрофотографии хромосом получали с помощью фотонасадки МФН-2 [Стегний и др., 1976].

Из морфологических признаков главное внимание обращалось на величину сифоналыюго индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания). Величина сифоналыюго индекса измерялась на тотальных препаратах или спиртованных личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объектив 4).Объект (комар, личинка, куколка, сброшенная шкурка) фиксировали 70%-ным спиртом. Препарат прокалывали где-нибудь сбоку острой иглой, чтобы дать возможность спирту проникнуть через отверстие в хитине внутрь объекта. Препарат переносили последовательно в 85%-ный, а затем в 95%-ньш спирт, выдерживая в каждом из них в зависимости от величины объекта по 6 часов.

Помимо сборов и обработки материала, выполнены фаунистические работы, посвященные видовому составу, географическому распространению, экологии и эпидемиологическому, эпизоотологическому значению отдельных видов и комплексов исследуемых групп кровососущих комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна [С.С.Галжиева, 1997-2007].

Данные, представленные в работе, получены преимущественно самостоятельно. Основные экспедиционные исследования проведены на Кавказе, в Туркмении, Азербайджане и Казахстане.

Всего собрано и определено более 54700 особей кровососущих комаров.

ГЛАВА IV. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ РОДА ANOPHELES MEIG

По видовому составу и численности кровососущие комары распределены неодинаково не только в разных ландшафтных поясах природных экосистем Каспийского моря, но даже внутри одного и того же пояса в зависимости от высоты местности.

Исследуемый район характеризуется наличием резких природных контрастов

- есть выжженные полупустыни и вечные снега, ледники, и обширные низменности, расположенные ниже уровня мирового океана, что и обусловило крайне неравномерное распределение малярийных комаров на территории региона.

Выявление картины распределения кровососущих комаров по ландшафтным и высотным поясам с количественными показателями их обилия позволяет совершенствовать методы проведения планомерной борьбы с ними.

4.1. Ландшафтное и высотное распределение комаров.

Своеобразие ландшафтов заметно отражается на фауне комаров. Места вы-плода различных групп кровососущих комаров на низменности и в высотных поясах района исследования значительно различаются. Поэтому нами наибольшее внимание обращено на водоемы разных типов.

1. Водоемы низменности, главным образом, связаны с системой орошения. Таковы рисовые поля, оросительные каналы, многочисленные фильтрационные водоемы вдоль берегов рек и оросительных каналов. Большое количество водоемов и заболоченностей образуется в поймах рек во время паводка. Они служат местами выплода комаров.

2.Водоемы пояса предгорных степей в основном образуются грунтовыми водами. В источниках, родниках с резервуарами для водопоя скота вьшлаживаются комары.

3.Водоемы пояса широколиственных лесов весьма разнообразны и могут быть сгруппированы так: лесные, дупляные водоемы, лужи под пологом леса, водоемы родникового питания.

4. Водоемы пояса горных степей, субальпийского и альпийского поясов. Выше пояса широколиственных лесов (горные степи, субальпийский и альпийский пояса) площади мест выплода большинства кровососущих комаров сокращаются. Только в местах, лишенных стока или со слабым стоком, сохраняются небольшие заболоченности и лужи от дождей - места размножения комаров.

Роль пойменных водоемов определяется гидрологическими факторами, в особенности сроками наступления, длительностью и высотой паводка. Следует отметить, что комары Anopheles maculipennis успевали выплаживаться в пойменных водоемах за период между паводками.

Каждый высотный пояс отличается от другого не только числом видов кровососов. но их комплексами, го есть каждый пояс населен определенными группами кровососущих комаров.

Нами были выделены следующие группы видов в зависимости от широты распределения мест выплода и высоты над уровнем моря.

1 группа. Виды комаров, распространенные на низменности (от 25 до 200м. над уровнем моря): Anopheles algeriensis, An. sacharovi, An.superpicnus. An.hyrcanus, An. plumbeus, Ochlerotatus detritus, Ochlerotatus excrucians. Ochlero-tatus cantans. A. vexans, Ochlerotatus flavescens, A. cinereus, Culex modestas. Указанные виды комаров характерны для непроточных или слабо проточных водоемов. В связи с разнообразием физико-географических условий по сравнению с другими ландшафтными поясами, количество видов комаров здесь значительно выше, чем в других ландшафтных поясах исследуемого региона. Фауна комаров здесь составляет почти 85% от найденных нами комаров в исследуемой местности (рис.1).

90% 80% 70% 60%

ЧИСЛО ВИДОВ В gg.,/,,

% 40% 30% 20% 10% 0%

□ Низменность

□ Предгорный а Нижнегорный Q Среднегорный

□ Верхнегорный

Рис.1. Соотношение числа видов малярийных комаров по ландшафтным поясам к общему числу видов комаров (в процентах).

2 группа. Виды комаров, приуроченных к низменности и предгорьям (предгорные степи, широколиственные леса - от 26 до 1000м. над уровнем моря): Anopheles maculipennis, An. hyrcanus, An. plumbeus, Ochlerotatus caspius, Ochlero-tatus pulchritarsis, Ochlerotatus communis, A. genulatus, Culex apicalis, C. hortensis. Следует отметить, что в более повышенных частях низменности, ближе к предгорьям, размещаются плантации риса. Поэтому, кроме указанных видов, не исключается возможность обнаружения здесь некоторых других видов комаров, свойственных низменной части исследуемой местности.

3 группа. Виды комаров, распространенных преимущественно в нижних горных поясах (предгорные степи, широколиственные леса, горные степи - от 200 до 2000м. над уровнем моря): Anopheles plumbeus, An. maculipennis, Ochlerotatus pulchritarsis, Culex pipiens pipiens, C. mimeticus. Эта часть исследуемой территории в основном характеризуется маловодьем (в отношении наличия подходящих для заселения личинок комаров водоемов) и скудностью водной растительности. Основным источником продуцирования комаров в этой части являются прирусловые лужи маленьких речек, водоемы родникового питания и местами прирусловые копалки. Поэтому комары здесь в видовом отношении бедны и значительно малочисленнее, чем в других частях исследуемой местности.

4 группа. Виды комаров, встречающих в основном в поясах гор (горные степи, субальпийский, альпийский - от 1000м. и выше над уровнем моря): Anopheles claviger, An. superpictus, Culex hortensis, С. pipiens pipiensis, С. theileri. Здесь в различных ярусах горных хребтов имеются более или менее глубокие плоские котловины, в которых обычно располагаются населенные пункты. Течение воды в этих отрезках речек замедленное, и речки образуют множество изолированных водоемов, в которых вскоре же появляются микрофлора и травянистая растительность. В таких водоемах родникового питания мы находили личинок различных видов комаров.

5 группа. Виды комаров, обладающих высокой экологической пластичностью, распространенных от низменности до альпийского пояса (26 - 2500м. над уровнем моря): Anopheles maculipennis. An. claviger, An. supeipictus, Culex pipiens pipiens, C. theileri, C. hortensis. Эта часть территории в основном характеризуется сухим климатом, сравнительно маловодьем и скудностью водной растительности. Примерно на высоте от 1300 до 1800м. над уровнем моря этого пояса взаимное пересечение горных гряд образует интенсивно расчлененный рельеф, среди которого выделяются межгорные котловины, плато и глубокие ущелья горных рек, где обычно располагаются населенные пункты. В таких местах наблюдается множество изолированных водоемов, покрытых нитчатыми водорослями. В этих водоемах найдены личинки нескольких видов комаров подсемейства Culicinae. Основными причинами бедности видового состава комаров и их малочисленности здесь являются крайняя сухость климата, низкие средние температуры и, в первую очередь, отсутствие водоемов, пригодных для развития личинок комаров.

Таким образом, анализ фауны, биологии и экологии комаров, собранных нами в различных экологических условиях, свидетельствует, что комары распределены здесь неравномерно. В силу резко выраженной термо - и гемофиль-ности сезон лета комаров охватывает наиболее теплые месяцы. В массе они появляются со второй половины мая до первой декады августа. Обилие их значительно меняется в зависимости от климатических факторов и в значительной

степени, от высоты пояса. Комары наиболее многочисленны на низменности(110 - 180 особей за 20 минут учета на себе в мае-июле).

Суточный и сезонный ритм активности комаров определяется температурным фактором. Было отмечено, что периоды активности и температурная граница активности у отдельных видов комаров смещаются в зависимости от температурного режима местности и сезона. Температурные границы активности у одного и того же вида комаров в пределах географических широт не являются постоянными, а изменяются в зависимости от температурного режима и сезона года. Сезонная и суточная активность комаров также значительно меняется в различных ландшафтах.

4.2. Засухоустойчивость водных стадий малярийного комара (Anopheles hyrcanus Pall.)

Непосредственное влияние на выживаемость водных стадий Anopheles hyrcanus Pall, оказывает влажность почвы и температура. Чем дольше сохраняет свою влажность почва, тем большего предела достигает выживаемость водных стадий.

Непосредственное влияние на выживаемость водных стадий Anopheles hyrcanus Pall, оказывает влажность почвы и температура. Чем дольше сохраняет свою влажность почва, тем большего предела достигает выживаемость водных стадий.

При широком введении метода прерывистого орошения при условиях полного обезвоживания всех прочих заболоченностей рисовые поля «стягивающие» к себе комаров является новым мощным средством борьбы с комарами рода Anopheles, играя для них роль своеобразных «ловушек».

4.3. Сезонная динамика лета комаров.

Сроки появления отдельных видов комаров во многом зависят от метеорологических факторов. Влияние высотной поясности сказывается главным образом на количественном соотношении видов и на их фенологии.

Проведенные наблюдения свидетельствуют, что личинки комаров в поясе горных степей встречаются в августе, но возможен и ренне-весенний выплод. Весной в горах гораздо теплее, чем в прибрежных районах, вследствие чего и выплод комаров здесь происходит не в мае, а в апреле.

4.4. Суточный ритм активности комаров.

Активность нападающих самок кровососущих насекомых в большей степени зависит от внешних факторов, т.е. от суточного и сезонного изменения погодных условий. Изменение активности комаров в течение суток определяется многими экологическими факторами, такими, как освещенность, температура воздуха и скорость ветра. Большое влияние на активность комаров оказывает свет. В местностях с умеренным и холодным климатом время максимальной активности комаров, совпадает с периодом вечерних и утренних сумерек. От скорости наступления сумерек и темноты зависит длительность периода максимальной активности. Чем быстрее наступают сумерки, тем быстрее нарастает численность нападающих насекомых и тем короче период их интенсивного нападения.

4.5. Активность нападения малярийного комара Anopheles maculipen-nis Mg. на человека и се суточный ритм активности

Основное влияние на изменение активности нападения голодных самок малярийных комаров оказывает температура.

Изменение температуры, связанное с наступлением осенних похолоданий, сопровождалось изменениями в ходе активности нападения комаров. Эти изменения выразились в осенний период в сдвиге всей зоны активности в сторону более низких температур (12-27°С). Период максимальной активности также передвинулся в пределы более низких температур - 22-24°С.

Летом нападение An. maculipennis за исключением вечернего периода, происходит при оптимальных температурах. В течение всего периода активности отмечаются два подъема: первый, наибольший между 23час. 30 мин. и 24 часами, при средней температуре 24,5 °С, и второй, около 4 часов, в среднем при 18,7 "С.

Температурные границы активности этого вида меняются в зависимости от сезона.

ГЛАВА V. СОСТАВ ФАУНЫ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ РОДА ANOPHELES MG. И УСЛОВИЯ ИХ РАЗВИТИЯ

В результате исследований, проведенных автором в прибрежных экосистемах Каспийского моря, а также обработки литературных данных и коллекционного материала для региона выявлены 60 видов и подвидов комаров сем. Culicí-dae (подсем. Anophelinae и подсем. Culicinae), которые характеризуются разнообразием экологических требований отдельных видов.

Систематический список кровососущих комаров (Culiicidae)iipn6pe>KHbix экосистем Каспийского моря

ANOPHELINAE An. algeriensis Theobald An. plumbeus Stephens An. maculipennis Meigen An. mac. sachorovi Favre An. hyreanus Pallas An. superpictus Grassi An. claviger Meigen An. messeae An. stephesni Liston

CULICINAE

Uranotaenia Tunguiculata Eciw. Cu. longiareolataMía?. Cu. annulata Schrank Cu. richiardi Cu. alaskaensis Ludl. Ochlerotatus caspius Pallas Ae. caspius dorsalis Meig. Ae. cataphylla Dyar.

An. dethali Patt. An. culicifacies s. s. An. fluviatilis s.s. An. marteri sogdianus Kesh. An. turkhudi Liston An. apoci s.s. An. multicolor Comb. An. monghulensis s.s. An. pulcherrimus Theobalb

Ochlerotatus. cyprius Ludlow Ochlerotatus. behningi Mart. Ochlerotatus. intrudens Dyar Ae. kasachstanicus Gutsevich Ochlerotatus leucomtlas Meigen Ae. mariae Ed. et Et. Sergent Ae. montchadskyi Dubitsky Ochlerotatus. pullatus Coquillett

Ae. punctor Kirby Ae. riparius Dyar et Kmb Ae. simanini Gutsevich Ae. stieticus Mtigen Ae. subdiversus Martini Ochlerotatus pulchritarsis Rondani Ochlerotatus cantans Meigen Ochlerotatus excrucians Walker Ochlerotatus flavescens Müller Ochlerotatus communis De Geer Ochlerotatus detritus Haliday Ae. vexsans Meigen Ae. vexsans nipponii Theobald Ae. geniculatus Olivier

Каждому виду рода Anopheles дана зоогеографическая характеристика, указаны ареал, биология и экология, сезонная и суточная активность, эпидемиологическое и эиизоотологическое значение.

Изменение гидрологического режима, характер зарастания водоемов и другие специфические условия (своеобразный водный режим, смена водной растительности в течение вегетационного периода, климатические условия и т.п.) оказывают большое влияние на распределение кровососущих комаров по биотопам и определяют сроки их развития и численность. Характерной особенностью исследуемой природной области является развитие болот, лиманов и многочисленных водоемов на низменности, недалеко от морского побережья.

Физико-географические и климатические особенности прибрежных экосистем Каспийского моря с его разнообразным ландшафтом и своеобразным водным фактором оказывают существенное влияние на экологию малярийных комаров и распределение отдельных видов по ландшафтам.

ГЛАВА VI. ТИПОЛОГИЯ МЕСТ ВЫПЛОДА КОМАРОВ (CULICIDAE)

Результаты проведенных нами работ показывают, что выплод комаров в регионе исследования происходит в различных типах водоемов, но чаще всего во временных водоемах, в лесу, на болотах, в рисовых полях.

Различные комплексы видов комаров заселяют водоемы, расположенные в лесах, на водоразделе и в пойме.

6.1. Места выплода на низменности.

На низменности водоемы, в которых выплаживаются личинки комаров, делятся по месту расположения на водоемы пойменные, водоемы водораздела и поселковые. К пойменным водоемам относятся поймы рек, которые заливаются паводковыми водами (в результате таяния снега в горах), образуя множество временных водоемов, которые по степени освещенности разделяются на открытые (на опушке леса, на лугу) и закрытые (лесные и среди тростниковых болот).

Нашими исследованиями установлено, что пойменные водоемы на лугу заселены личинками комаров Anopheles maculipennis Mg., Ochlerotatus caspius, Culex pipiens.

Ae. cmereus Meigen Ae. cinereus esoensis Yamada Ae. aegypti Lirtneus C. modestus Ficalbi C. pusillus Macquart C. territans Walker C. hortensis Ficalbi C. theileri Theobald C. pipiens pipiens Linnaeus C. torrentium Martini C. vegans Wiedemann Coguillidia (Mansonia) richiardii Ficalbi

На водоразделе водоемы подразделяются на три группы: луговые, лесные и болотные. На лугу они образуются после весенних дождей, а также летних поливов полей, садов, посевов кукурузы и бахчей. Луговые водоемы бывают или открытыми, или затененными кустарниками. В открытых луговых водоемах нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis Mg., Ochlerotatus caspius, A. vexans и Culex pipiens. В затененных на лугу встречены личинки двух видов комаров: Anopheles hyrcanus, Culex modestus^ecnbie водоемы образуются от разлива источников воды, неисправности оросительной системы и паводков.

К пойменным водоемам относятся рисовые поля - особый тип водоемов, которые создаются, в основном, в пойме рек. На рисовых полях в Северном Дагестане нами обнаружены личинки только Anopheles hyrcanus.

Камышовая заболоченность в течение летнего сезона являлся местом выпло-да и дневок комаров рода Anopheles,а также местом зимовки для них.

Наибольшая численность популяции комаров в течение сезона наблюдается в камышово-тростниковых зарослях, вблизи мест выплода.

Подводя итог наблюдения за выплодом личинок комаров в условиях низменности, следует отметить, что больше всего комаров выплакивается во временных водоемах в глубине леса (150-250личинок на 1кв.м.) водоемах на лугу (до 100 -150 личинок на 1кв.м.).

6.2. Места выплода в поясе широколиственных лесов.

В широколиственных лесах для выплода личинок комаров благоприятные условия создают сильная расчлененность рельефа, хорошая увлажненность воздуха и оптимальное количество осадков. В водоемах широколиственных лесов нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis, An. claviger, An. plumbeus. Culex pipiens pipiens, C. hortensis и С. territans.

6.3. Места выплода в поясе горных степей.

В поясе горных степей в отличие от лесного с его сухим и континентальным климатом на южных склонах преобладает нагорно-ксерофитная растительность, на северных - луговая. Леса встречаются лишь отдельными островками на фоне травянистых склонов, каменистых обнажений. Местами выплода комаров в основном являются пойменные и поселковые водоемы. Нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis и Culex pipiens pipiens.

6.4. Места выплода в поясе предгорных степей.

В поясе предгорных степей наклон рельефа местности и глубокие речные долины создают несколько иные условия для выплода личинок комаров. По месту своего расположения водоемы, в которых выплаживаются личинки, разделяются на пойменные, водоемы водораздела и поселковые. Нами обнаружены личинки Anopheles claviger, Culex pipiens pipiens, Culex territans, a Anopheles maculipennis и Anopheles hyrcanus малочисленны.

6.5. Места выплода в субальпийском поясе.

В горных хозяйствах субальпийские луга весьма ценны как основа кормовой базы животноводства. В связи с этим изучение мест выплода кровососущих комаров данного пояса имеет важное медико - ветеринарное значение. Здесь нами встречены личинки Anopheles maculipennis, Culex hortensis, С. pipiens pipiens и С. theileri.

Места выплода кровососущих комаров в различных высотных поясах исследованной территории значительно меняются; меняется и комплекс видов, которые в них выплаживаются. Наиболее характерные места выплода - открытые временные и постоянные водоемы на лугу (как в пойме, так и на водоразделе), тростниковые болота, рисовые поля и поселковые водоемы (рис.2, табл.1, рис.3).

Следует отметить, что обилие личинок комаров в поселковых водоемах в 2 -8 раз превышает их численность, чем в природных стациях. Это можно объяснить постоянством поселковых водоемов и обеспеченностью питанием окрыленных комаров на человеке, домашних животных и птиц.

Рис. 2. Места сборов комаров в прибрежных экосистемах Каспийского моря

Таблица 1

Видовом состав и места сборов комаров Дагестана

IlaiiMeiioBauiie bii ui Бабагорт 1 Буйнакск I Каякент 1 i Дероент I Изберг I Касумкент | Кизляр I а « СЭ и с; Махачкала J Мемедкала 1 Магарамкент 1 U О 1 Сулак I [ Табасаран 1 Хунзах 1 j Хасавюрт | Э j Кнзллюрт j

Ail. algeriensis Theobald, 1903 +

An. plumbeus Stephens, 1828 + + + +

An. maculipennis Meigen, 1818 + + + + + + + + + + +

An. mac. sachorovi Favre, 1903 + + +

All. hyrcanus Pallas, 1771 + + + + +

An. superpictus Grassi, 1899 + + +

An. clavigcr Meigen, 1804 + + + +

An. messeae +

Ur. unguiculata Edwards, 1913 + +

Cu. longiareolata Macq +

Cu. annulata Schrank, 1776 - +

Cu. ricliiardi + + +

Ae. caspius caspius Pallas, 1771 + + +

Ae. pulchritarsis Rondani, 1872 + + + +

Ae. cantans Meigen, 1818 + + +

Ae. excrucians Walker, 1856 +

Ae. flaveseens Muller. 1764 + + +

Ae. communis De Geer, 1776 +

Ae. detritus Haliday, 1833 +

Ae. vexsans Meigen, 1830 + +

Ae. geniculatus Olivier, 1791 + +

Ae. cinereus Meigen. 1818 +

C. modestus Ficalbi, 1889 +

C. territans Walker. 1856 + + + +

C. hortensis Ficalbi, 1889 + +

C. theileri Theobald, 1903 + + +

C. pipiens pipiens Linnaeus, 1758 + + + + + + + + +

Кюилюрт

Леваши

Хунзах

Табасарш Хив

Касумкенг

^ Кизляр Бабаюрт Хасавюрт

Буйнакск

Сулак

Махачкала

Изберг

Каякент

Мамедкала

Магарамкент

Дербсшг

Огни

Рис. 3. Места сборов комаров на территории Республики Дагестан

6.6. Места выплода и дневок малярийного комара

Среда их обитания находится под непосредственным воздействием биотических и абиотических факторов, поэтому существенное влияние на формирование фауны кровососов оказывают географические и климатические особенности.

Основными факторами, определяющими тяготение самок к тем или иным растительным сообществом, являются относительная влажность и температура. Численность малярийного комара зависит от характера водоема дневок, а также погодных условий. На дневках численность определяется размерами популяции вида, температуры и относительной влажности дневок, в котором развивался личинки биотопа.

ГЛАВА VII. ЗООГЕОГРАФНЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФАУНИСТ11ЧЕСКИЕ СВЯЗИ КОМАРОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

7.1. Зоогеографнческий анализ комаров района исследования

Имеются существенные различия отдельных ландшафтов как по возрасту, так и по генетическим связям их фаун с фаунами сопредельных территорий.

Анализ ареалов видового состава комаров региона исследования показывает сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма стшткиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана (табл. 2).

Таблица 2

Зоогеографнческий анализ комаров региона исследования

Наименование вида 2 £ ч o с o s o 5 a, ó o. o a ■u и 2 o c, я 2 u c. o и o u '<£ с o c. o Ы 2 c. o ó s \¿ -и 7 ¿i O f e = o rt & Я a <r u и Я V а. о ó s и « о* е, U Я £ a сГ о 0 5 11 1 2 3 S 'о S Z р" 2 0 Н « S 1 а 2 <j я ^ а я я ^ о «5 г» Я * 5 1 a и л 1 3 a a и ё

An. algeriensis Theobald, 1903 + + +

An. plumbeus Stephens, 1828 + + + +

An. maculipainis Meigen, 1818 + + + +

An. mac. sachorovi Favre. 1903 + + + +

An. hyrcanus Pallas, 1771 + + + + +

An. superpictus Grassi, 1899 + + + +

An. claviger Meigen, 1804 + + + +

An. messeae + +

An. stcphesni Listón. 1921 +

An. dethali Patt, 1905 +

An. culicifacics s. s +

An. fluviatilis s.s. +

An. marteri sogdianus Kesh, ¡938 +

An. turkhudi Listón, 1901 +

An. apoci s.s. +

An. multicolor Camb, 190 +

An. monghulensis s.s. +

An. pulcherrimus Theobal, 1902 + + +

Uranotaenia unguiculata Edvv, 1913 + + + +

Cu. longiareolata Macq + + + +

Cu. annulata Schrank, 1776 + + +

Cu. richiardi + + + +

Cu. alaskaensis Ludl., 1920 + +

Ochlerotatus caspius Pall, 1771 + + + +

Ae. caspius dorsalis Meig., 1771 +

Ae. cataphylla Dyar, 1916 +

Ochlerotatus cyprius Lud., 1920 +

Ae. behningi Mart.. 1926 +

Ae. intrudensjDyar, 1919 +

Ae. kasachstanicus Guts,1962 +

Ochlerotatus leucomtlas Mg, 1804 +

Ae. mariae Ed. et Et. Sergent. 1902 +

Ae. montchadskyi Dubits, 1968 +

Ochlerotatus. pullatus Coqt,1904 +

Ae. punctor Kirby, 1837 +

Ochlerotatus riparius Dyar et Knab. 1907 +

Ochlerotatus simanini Guts, 1966 +

Ochlerotatus sticticus Mg, 1838 +

Ochlerotatus subdiversus Martini, 1926 +

Ochlerotatus pulchritarsis Ron-dani, 1872 + + + +

Ochlerotatus cantans Meigen, 1818 + +

Ochlerotatus excrucians Walker, 1856 + +

Ochlerotams flavescens Muller, 1764 + + + +

Ochlerotatus communis De Geer, 1776 + +

Ochlerotatus detritus Hal/, 1833 + +

Ae. vexsans Meigen, 1830 + + + + +

Ae. vexsans nipponii Th.,1907 +

Ae. geniculatus Olivier, 1791 + + +

Ae. cinereus Meigen, 1818 + + +

Ae. cinereus esoensis Yam, 1921 +

Ae. aegypti Linneus, 1762 +

C. modestus Ficalbi, 1889 + + + +

С. pusilius Macquart, 1850 + +

С. territans Walker, 1856 + + +

С. shorten sis Ficalbi, 1889 + +

С. theileri Theobald, 1903 + + +

C. pipiens pipiens Linn/. 1758 + +

C. torrentium Martini, 1925 +

C. vegans Wiedemann, 1828 +

Coguillidia(Mansonia) richiardii Ficalbi, 1889 +

Всего : 3 20 6 5 6 14 I 17 7 5 22 21

Всего в % 2,4 15,7 4,7 4,0 4,7 11,0 0,8 13.4 5,5 4,0 17,3 16,5

□ 16.5

□ 2.4

15.7

□ 17.3

■ 5.5

В 0.8

□ 11.0

013,4

Рис, 4. Зоогеографический анализ кровососущих комаров

□ Космополиты яСевбро-ТУранский □ Европейский

□ Евролейско-Сибирский я Евротойсто-Средиземноморский п Средиземноморский о Восточно- Средиземноморский о Степной ■ Среднеазиатский

□ Кавказский о Казахстанский □ Средизем.-Среднеазиатский

Анализ ареалов изученной фауны показывает, что ее спектр включает выходцев из 12 зоогеографических групп. Это объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, которые явились результатом большого разнообразия географических ландшафтов, различий и сходств геологической истории сложения горных систем. С другой стороны, это свидетельствует о гетерогенности исследуемой фауны и разнообразии фаунистических связей с сопредельными зоогеографическими областями.

На рисунке 4 представлен зоогеографический спектр комаров региона исследования.

Как видно из рисунка, первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды, принадлежащие Казахстанской географической группе (22вида - 17.3%), второе место по распространению занимают Средиземноморско - Среднеазиатские виды (21 вида - 16,5%). Северо-Туранская группа представлена 20 видами - 15,7%. Степная группа 17 видами -13,4. Средиземноморская группа также представлена 15 видами - 11,0%. Среднеазиатская группа 7 видами - 5,5%. Европейские и Европейско-Средиземноморская виды занимают седьмое место - 6 видов, что составляет 4,7%. Кавказская и Европей-ско-Сибирская группа отмечена 5 видами - 4,0%. Космополитная группа представлена 3 видами - 2,4%.

7.2.0 связях фаун комаров аридных районов Дагестана и сопредельных стран

Зоогеографическое районирование традиционно основывается преимущественно на анализе географического распространения видов, при этом выделяются фаунистические регионы разного ранга. Каждый из этих регионов отличается от других особенностями своей фауны. Фауна в принятом нами смысле отделятся от соседней фауны того же ранга границами видовых ареалов. Оценка зоогео-графического состава и своеобразия фауны позволяет более обоснованно подойти к пониманию вопросов палеографии ледникового времени Кавказа, истории формирования рельефа, а самое главное - оценке роли автохтонных процессов формой видообразования, которые происходили и происходят в настоящее время на данной территории. Недооценка последних приводила многих исследователей к переоценке миграционных процессов в формировании фауны, хотя для равнинных районов они имели решающее значение.

Проведенный анализ, фауны комаров Дагестана и прикаспийских территории показывает, на примере этой группы, важнейшие особенности современных фаунистических связей, историю формирования фауны аридных районов. В основу работы положены результаты обработки сборов и наблюдений, а также изучение коллекционных материалов Зоологического института АН России, зоологического музея МГУ, Зоологического института АН Азербайджана. Привлечены также литературные данные по фауне кровососущих комаров прикаспийских территорий [Бабаянц, 1969; Нагаев, 1962].

Присутствие в фауне аридных районов Дагестана целого ряда северо - ту-ранских и широко - туранских видов свидетельствует о том, что формирование этой фауны шло параллелыю с аридизацией климата и протекало как часть общего процесса для северного Турана.

Следует отметить, что формирование фаун Восточного Кавказа шло в тесном контакте с фаунами Восточного Средиземноморья, Турана и европейских степей, а сама кавказская фауна также снабжала своими видами сопредельные территории по причине сравнительно выравненных условий среды и общих этапов истории сложения рельефа.

По мере передвижеиия от Апшеронского полуострова к северу возрастает степень сходства фаун прикаспийских территорий с фауной Турана. Это говорит о ведущей роли в формировании фауны аридных районов западного, Прикаспия туранских и северотуранских элементов. Сравнительный анализ фауны кровососущих комаров юго-восточного Кавказа и Средней Азии показывает наличие у них сравнительно небольших, но более древних связей. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что эндемичные виды Апшерона наиболее близки к среднеазиатским группам кровососущих комаров. Наряду с эндемиками, имеющими туранские корни, связь фаун районов Восточного Кавказа и Средней Азии подчеркивается и присутствием в их составе целого ряда общих видов, распространение которых часто выходит за пределы Кавказа и Средней Азии.

По происхождению эти виды связаны как с фауной Средиземноморья, так и Турана, что говорит о взаимном влиянии этих фаун. Миграционным процессам способствовало то, что поверхности выравнивания многих систем (Копетдаг, горы Малой Азии, Ирана, Средней Азии) по своим амплитудам близки Кавказу.

По нашему мнению, ряд видов туранской фауны проник в аридные районы юго-восточного Кавказа по низкогорным системам Северного Ирана (табл.3).

Таким образом, фауна комаров района исследования включает целый ряд высокосисциализированных обитателей аридных биотопов. Особенно в фауне северо-восточной части региона (Терско-Кумская низменность) преобладают элементы северотуранской и туранской фаун.

Характерная особенность распределения северо-туранских и туранских видов на исследованной территории свидетельствует о том, что существовало несколько путей их продвижения на запад.

Результаты анализа ареалов комаров районов Восточного Кавказа показывают важную роль в формировании фаун этого региона туранских элементов, которые проникли сюда через северный Прикаспий.

Наличие в фауне Восточного Кавказа значительного числа эндемичных видов позволяет предположить, что ее своеобразие является результатом не только перестройки мигрантов, проникших сюда в четвертичный период, но и процессами автохтонного формообразования, начавшимися значительно ранее - еще в период существования кавказских островов (рис.5).

Таблица 3

Распределение видов комаров аридных районов Кавказа н прикаспийских

стран по типам ареалов

№ Типы ареалов Природные районы

| Терско-Кумская низменность Западное побережье Кас-1 шш Апшероиский полуостров ! т ¡т.пн и ^ «а о* 3 ° е ? о о и 3 5 ■X с, Н « 3 г о н и о а с с- V в ш У Юго-восточное побережье Каспня Красноводское плато Южный н Сев. - зап. Устюрт н Мангышлак*

1. Араксинский 4 8 3 5 1 2 1

2. Араксшю-нрикаспийский 5 6 1

3. Араксино-хорасанский 1 2

4. Араксино-иранский 4 1 1

5. Восточносредиземноморский 1

6. Воето чносредиземноморско-иранский 3 2 1

7. Восточносредиземноморско-турано-иранский 1 1

8. Гнрканский 4 3

9. Гиркано-иранский 1

10. Европейский 1

11. Европейско - гобийский 1

12. Европейскс-казахстанский 3 2

13. Европейско-переднеазиатекий 1 1 2

14. Евронейско-сибирский 5 1 3 1

15. Иранский 3 4

16. Хорасанский 1 3

17. Переднеазиатский 1 5

18. Перенеазиатско-араканский 1 1 2

19. Переднеазиатско-южнотуранекий 1

20. Переднеазиатско-туранский-ирапский 1

21. Переднеазиатско-туранский 2 1 1

22. Прикаспийский 2 3 3

23. Прикаспийско-переднеазиатский 2 2

24. Причерноморский 1

25. Причерноморско-прикаспийский 2 2

26. Причерноморско-казахстанский 7 5

27. Сахаро-гобийский 3 2 1 3 2

28. Сахаро-туранский 2 1 2

29. Сахаро - средиземноморский 2

30. Сахаро-средиземноморско-тлрансгащ 3 2 2 2

31. Сахаро-средиземноморско-передиеазиатский 2

32. Средиземноморский 2

33. Средиземноморско-казахстанский 1 1

34. Средиземноморско - туранский 2 2

35. Средиземноморско-причерноморско-казахстанский 2 1 2 1

36. Северо-туранский 17 6 5 4 3 5

37. Северо-туранско-гобийский 2

38. Средиеазиатско-тожнотуранский 2

39. Туранский 10 5 3 9 5 24 8 6

40. Турано-араксинский 7 4 2 6 7 5

41. Турано-гобийский 2 2 4 2 2

42. Турано-ирано-гобийский 2 3 2

43. Гурано-иранский 2 2 1

44. Гурано-хорасанский 4 1 4 3 2

45. Хорасанский 22 14 Л л 2 1

46. Хорасано-гирканский 3 2 2

47. Южнотуранский 5 3 8 4

48. Южно-туранско-арскинский 3 3 4 1

49. Южно-европейско-тураиекий 2

50. Южно-туранско-хорасанский 2

51. Космополиты 1 1 1

Всего: 68 31 66 6 67 57 77 42 43

□ 1 □ 2 аз □ 4 ■ 5 П6 □ 7 □ 8 ■ 9 0 10 □ 11 □ 12 ■ 13 @ 14 В 15 □ 16 □ 17

□ 18 □ 19 □ 20 □ 21 □ 22 □ 23 □ 24 □ 25 □ 26 □ 27 □ 28 □ 29 □ 30 □ 31 □ 32 ■ 33 в 34 ■ 35 ■ 36 В 37 Ш 38 ■ 39 Я 40 Я 41 □ 42 О 43 □ 44 О 45 О 46 0 47 □ 48 ■ 49 О 50 Ш 51

Рис. 5. Зоогеографические спектры фаун комаров прикаспийских аридных районов Кавказа, Средней Азии и Ирана

ГЛАВА VIII. ЦИТОГЕНЕТИКА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ РОДА ANOPHELES MEIG

Несмотря да широкое распространение молекулярных методов в биологии, цитогенетический подход остается актуальным для изучения динамики популяции малярийных комаров.

Хромосомный набор комаров рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи

Несмотря на широкое распространение молекулярных методов в биологии, цитогенетический подход остается актуальным в изучении динамики популяции малярийных комаров. Цитогенетический метод является единственным способом диагностики палеарктических видов - двойников малярийных комаров. Этот метод позволяет решать важнейшие проблемы популяционной генетики и экологии переносчиков. Использование цитогенетических маркеров - хромосомных инверсий - дает возможность исследовать экологическую подразделен-ность видов Anopheles и позволяет выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах района исследований.

Целью цитогенетических исследований малярийных комаров прибрежных зон Каспийского бассейна был анализ видового состава и пространственного распределения популяций малярийных комаров. Высокая численность переносчиков и небла-гопрюггная эпидемиологическая обстановка в исследуемом регионе способствуют распространению малярии. Существенным фактором, который определяет необходимость популяционно-генетического анализа этой группы комаров, является их эпидемиологическое значение для человека как переносчиков малярии. Резкое раз-питие генетически детерминированной устойчивости к инсектицидам у комаров обостряет проблему полной ликвидации малярии и ставит задачи разработки принципиально новых методов борьбы и, в частности, генетических [СтегаийЛ983].

При этом необходима четкая видовая диагностика этой сходной в морфологическом отношении группы, возможная лишь с помощью хромосомных и биохимических признаков. В практическом отношении особое значение приобретают данные о популяционно-генетическои структуре видов-переносчиков, а также постоянный генетический контроль популяций при использовании любых методов регуляции их численности. Таким образом, практическая значимость подобного исследования не вызывает сомнения, тем более по отношению к особо опасным переносчикам малярии- Anopheles maculipennis, An. hyrcanus и An. maculipennis sachorovi.

Видовой состав малярийных комаров анализировали в 2000-2001 гг. в место -обитаниях в низменных регионах Дагестана. Выборки личинок 4-го возраста получены в Кизлярском, Кизилюртовском и Магарамкентском районах республики (табл.4). По рисунку дисков политенных хромосом определяли видовой состав и относительную численность видов - двойников малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis Mg. У особей Anopheles messeae Fall. регистр и ро вали наличие хромосомных перестроек (инверсий). Всего определено 404 кариотипа личинок. Большое практическое значение в связи с проблемой малярии имеют впервые разработанные методы диагностики видов малярийных комаров с помощью хромосомных и биохимических видоспецифических маркеров, позволяющие надежно распознавать каждый вид.

Таблица №4

Видовой состав малярийных комаров низменных территорий Дагестана

№ п/п Места сбора личинок Даты выборок п Видовой состав Доля F + Sf, %

1. с/з Кизлярский 27.06.00г 82 An. maculipennis 100

2. с/з Косякино Кизлярского р-на 28.06.00г 31 An. maculipennis An. messeae 96,8+3,1 3,2+3,1

3. с/з Cap-Capa Кизлярского р-на 28.06.00г 85 An. maculipennis 100

4. с. Комсомольское Кизи-люртовского р-на 25.08.01r 53 An. maculipennis 100

5. Окрестности с. Бюль-Бюль Магарамкентского р-на 26.07.01r 75 An. maculipennis 100

6. с. Приморское Магарамкентского р-на 26.07.01г 45 An. .maculipennis 100

7. с. Ново-Гапцах Магарамкентского р-иа 26.07.01r 15 An. maculipennis 100

8. с. Тагиркент Магарамкентского р-на 26.07.01r 18 An. maculipennis 100

ß результате цитодиагностики малярийных комаров впервые установлено, что основным потенциальным переносчиком малярии в Дагестане является Anopheles maculipennis sensu stricto. Личинки этого вида доминировали во всех изученных местах выплода (табл. 4). Только в биотопе совхоза Косякино Киз-лярского района (выборка №2) наряду с Anopheles maculipennis обнаружены личинки близкородственного вида Anopheles messeae Fall. Доля An. rnesseae в этом местообитании была низкой и составила 3,2+ 3,1 %.

Полученные данные свидетельствуют о том, что в Кизлярском районе Дагестана проходит южная граница ареала Anopheles messeae. Указанный биотип является самым южным местом выплода комаров данного вида на Кавказе и в Восточной Европе в целом. Личинки Anopheles messeae имели кариотип XLn2Roo3Ro]3Loo [Гордеев, Гаджиева, Исмаилов, 2002].

Необходимо отметить, что задачи данного исследования входил поиск северной границы ареала одного из южных представителей комплекса maculipennis - комара An. sacharovi. Нам не удалось выявить Anopheles sacharovi в выборках из местообитаний Магарамкентского района, пограничного с Азербайджаном. Но, в местообитаниях Дербентского, Каякентского, Хасавюртовского районов нам удалось выявить Anopheles sacharovi Favr. Современный ареал этого вида проходит севернее границ Дагестана, и следовательно, Anopheles sacharovi является активным переносчиков малярии, обитающих на территории Российской Федерации.

Два близкородственных вида, Anopheles messeae и Anopheles maculipennis s.s., развиваются в одних тех же личиночных биотопах. На равнинах Восточной Европы оба вида обитают совместно, однако в более южных регионах преобладает Anopheles maculipennis s.s. На Кавказе и в Средней Азии этот равнинный вид становится горным. Вероятно, доминирует в горных и предгорных районах Северного Кавказа потому, что здесь не выдерживают зимовки более конкурен-

тоспособные на личиночных стадиях развития и более южные виды An. sa-charovi Favr. An. и superpictus Grassi.

Инверсии, изменяющие функциональную активность генов в результате пространственного перераспределения участков внутри хромосом, влияют на широкий спектр адаптивных признаков и могут служить основой для формирования адаптивных комплексов.

В нашем исследовании дан анализ состава политенных хромосом в популяциях видов-двойников малярийных комаров. Хромосомные перестройки сыграли исключительную роль в эволюции и адаптации двукрылых насекомых, в том числе малярийных комаров. Филогенетические хромосомные связи в группах близкородственных видов определяются в первую очередь фиксированными парацентрическими инверсиями. Этот же тип перестроек обусловливает внутрипо-пуляционную хромосомную изменчивость у представителей рода Anopheles [Kitzmiller, 1975; Стегний, 1981,1993].Политенные хромосомы у малярийных комаров локализировали в клетках слюнных желез личинок 4-го возраста и маль-пигиевых сосудов имаго, а также в питающих клетках яичника по лактоацетор-сеиновой методике [Кабанова и др. 1972]. Для цитодиагностики малярийных комаров и локализации фиксированных и флуктуирующих хромосомных перестроек использовали карты политенных хромосом ряда палеарктическях видов: An. maculipermis s.s. Meigen, 1818 [Стегний, Кабанова, 1978]; A. beklemishevi Stegnii et Kabanova, 1976 [Стегний, Кабанова, 1976]; An. messae Fall., 1926 [Стегний и др. 1076]: A. martinius Schingarev, 1926 и A. sacharovi Favre. 1903 [Стегний. 1976].

Все перечисленные виды принадлежат к группе An. maculipermis. Кроме комаров этой группы, изучен видовой и кариотипический состав камышовых малярийных комаров группы An. hyrcanus Pallas, 1771. Для этого нами составлена карта хромосомного набора An. hyrcanus s.s. обитающего на территории Кавказа и Азербайджана. Картирование политенных хромосом An. hyrcanus s.s.. осуществляли rio принципам, разработанным для комаров группы An. maculi-pennis [Стегний, 1991]. Весь хромосомный набор разделен на 39 районов, которые, в свою очередь, разбиты па несколько участков. Путем сравнения рисунка дисков хромосом An. hyrcanus s.s. с таковым у комара An. maculipennis s.s. проводили идентификацию хромосомных плеч. Установлено, что сравниваемые виды значительно отличаются по структуре всех хромосом. Кариотипы An. hyrcanus s.s. и An. maculipennis s.s., несмотря на глубокие структурные изменения хромосомных последовательностей, имеют некоторые общие характеристики. Наборы политенных хромосом состоят из 5 плеч, объединенных общим хромо-центром. Половые хромосомы у обоих сравниваемых видов представлены одним плечом XL, которое является самым коротким в наборе. Оба вида имеют две пары аутосом. Плечи 2R, 2L и 3R имеют сходную структуру дистатьных районов 6, 21 и 22; в плече 3L у An. hyrcanus выявлен типичный для этой хромосомы в группе An. maculipennis маркерный участок «птичий глаз» (район 35 а/Ь).

Картирование хромосом An. hyrcanus s.s. позволило локализовать наиболее распространенные хромосомные перестройки у данного вида. К таковым относятся парацентрические инверсии 2R, (9а - 11а); 21., (18а - 19а); 3L¡ (36b - 39b). Гомо - и гетерозиготы по инверсиям 2R¡ и 2L¡ встречаются с высокой частотой у комаров из различных местообитаний.

Таким образом, изучение кариотипа малярийных комаров показало, что существенным фактором, который определяет необходимость популяционно-генетического анализа, является их эпидемиологическое значение для человека как переносчиков малярии. Развитие детерминированной устойчивости к инсектицидам у комаров обостряет проблему полной ликвидации малярии и ставит задачи разработки принципиально новых методов борьбы и, в частности генетических.

ГЛАВА IX. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

В данной главе, используя как наш оригинальный материал но малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря, так и литературные сведения, рассматриваем роль некоторых основных экологических факторов в формировании разных составляющих ареалов - горизонтальной и высотной, которые вместе взятые мо1уг дать представление о механизмах распространения малярийных комаров.

Предметом нашего конкретного анализа являются климат и свойства водной среды, а также пути приспособления к ним личинок и имаго малярийных комаров.

9.1. Климатические факторы

Явное соответствие широтных зоогеографических подразделений схеме климатического районирования свидетельствует о большой роли климата в формировании региональных фаун малярийных комаров, их зависимости от температурного градиента. На территории района исследования различия как климатических, так и погодных условий, обусловлены не столько географической широтой, сколько удаленностью от морского побережья и орографией, то есть расположением горных хребтов и высотой гор.

Малярийные комары не просто пассивно приспосабливаются к разным температурным условиям в различных частях ареала, они «подстраивают» под них длительность и периодизацию своих жизненных циклов, в частности периода активности имаго. Периоды лета имаго у одних и тех же видов изменяются в разных частях ареалов, в частности при движении с севера на юг. По всем таксонам комаров прослеживается четкая тенденция к удлинению периода лёта при движении с севера на юг. Общее увеличение продолжительности лёта обусловлено, прежде всего, удлинением времени активности имаго у одних и тех же видов по мере продвижения от северных окраин ареала к южным. Вторая причина удлинения лёта рода в целом заключается в появлении на юге видов с очень длительным периодом существования имаго, но это происходит не столько за счет изменения периодизации жизненных циклов в пользу имагиналыюй фазы, сколько по причине нарушения синхронизации циклов и сильно растянутого выплода комаров из личинок.

Зависимость распространения малярийных комаров от температуры наглядно проявляется не только в их широтно-зоналыюм распределении, но и в вертикально-поясном. Сезонные погодные условия северной части ареала вида очень сходны с таковыми высоко в горах и, соответственно, в южной части ареала и в долинах гор.

При таких условиях вертикальная изменчивость продолжительности лёта во многом аналогична широтной и зависит от среднегодовых температур воздуха.

Благодаря пластичности жизненных циклов комаров, позволяющей им, в частности, выбирать оптимальные температурные и другие условия воздушной среды, большинство видов Каспийского бассейна сформировало обширные ареалы, занимающие разные широтные зоны и вертикальные пояса. Такой путь адаптации к микроклимату не требует сложных морфологических и физиологических перестроек, позволяя видам осваивать пространство наиболее быстрым и эффективным путем.

9.2. Топические факторы, их высотно-поясные изменения

Водные преимагинальные фазы по своей продолжительности занимают основную долю времени в жизненных циклах малярийных комаров. При этом существенно, что развитие в воде яиц и личинок происходит на протяжении весеннего сезона года, тогда как лёт имаго приходится на наиболее благоприятный летний сезон. Поэтому особенности водной среды, наряду с климатом, представляют собой один из решающих экологических факторов, в значительной степени определяющих распространения малярийных комаров.

Разные таксоны малярийных комаров предъявляют различные требования к заселяемым ими водоемам, демонстрируя широкий спектр своих возможностей от эвритопности до крайней стенотопности. Большинство видов успешно заселяют лишь водоемы определенного типа. Для анализа местообитаний личинок комаров мы принимаем простейшую типизацию водоемов на пойменные, водоемы водораздела и поселковые.

Наши наблюдения в регионе исследования показали, что один и тот же вид может быть встречен в двух, а иногда и во всех трех типах водоемов. Нередко проявляется следующая закономерность: в южной части ареала личинки комаров, как правило, обитают и в проточных (реки с медленным течением, оросительные каналы), и в полупроточных, и непроточных водоемах, а с продвижением на север они постепенно начинают исчезать из проточных водоемов; ближе к северной границе ареала обитают только в стоячих водоемах.

При этом происходит широтнозависимая смет местообитаний личинок малярийных комаров, переходящих к обитанию в лучше прогреваемых водоемах. Выбирая в равных частях ареала различные по степени прогреваемости стоячие или текучие воды, разные популяции одного и того же вида получают возможность набрать необходимую для онтогенеза сумму эффективных температур, что позволяет распространить действие классического «принципа смены местообитаний» насекомых [Бей-Биенко,1966].

Такая же топическая адаптация к температурному градиенту у личинок комаров наблюдается в высотно - поясном аспектах. По мере подъема в горы происходит переход от обитания в разнообразных, преимущественно проточных водоемах, к обитанию в стоячих водоемах.

В районе исследования нами детально исследовано население личинок комаров в 45 водоемов, расположенных на разных высотах. Исследованиями охвачены водоемы на низменности, а также поясов: широколиственных лесов, предгорных и горных степей, субальпийского и альпийского. Установлено, что на видовой состав личинок комаров, периодизацию жизненных циклов, числен-

иость и сроки лёта имаго прямое влияние оказывает высотное изменение факторов среды.

На низменности длительность теплового периода года обеспечивает растянутый выплод имаго, что приводит к длительным срокам яйцекладки, временному разбросу от рождения личинок и, в конечном итоге, к большой пестроте возрастного состава личиночной части популяции на протяжении всех сезонов года.

В предгорье жизненные циклы сильнее синхронизированы более жесткими рамками водной среды обитания личинок комаров, более дружно появляющиеся личинки успевают развиться до средних и старших возрастов, которые и уходят на зимовку, поскольку не успевшог выплодиться и отложить яйца в текущем сезоне. Поэтому ранней весной в предгорных водоемах обнаруживаются личинки средних и старших возрастов.

Цикл развития в горах еще более удлиняется и синхронизируется, и на зимовку уходят младшие личинки текущего сезона и старшие возраста личинок предыдущего теплого сезона, поэтому весной обнаруживаются в пробах практически только старшие личинки, так как средних нет, а младшие при невысокой численности обнаруживаются с большим трудом.

Пластичность периодизации личиночного развития позволяет некоторым видам комаров осваивать водоемы различных высотных поясов и в том числе заселять высокогорные районы, но с подъёмом в горы видовое разнообразие комаров быстро снижается.

Реакция комаров на абиотические факторы среды достаточно активна и адекватна, существуют топические, фенологические и поведенческие адаптации, позволяющие им существовать в широких пределах термического градиента и, возможно, других факторов. Это дает многим из их видов возможность сформировать и удерживать обширные трехмерные ареалы, охватывающие по несколько природных зоп и широкий диапазон высот.

9.3. Биот ические факторы

Малярийные комары обитают в интразональных биотопах, имеют широкую норму реакции на основные абиотические факторы среды, значительную рассе-лительную способность, и теоретически многие их виды могли бы занимать более обширные ареалы, чем фактически наблюдаемые. Этот факт заставляет обратить особое внимание на другие экологические факторы и, прежде всего, на изучение биотических связей.

Из множества биотических связей наиболее явными, может бьггь, служат межвидовые взаимодействия между таксономически родственными видами. Кровососущие комары одного рода, семейства или даже подотряда по морфологическому строению, образу жизни и требованиям к среде представляют собой сравнительно однородную группу организмов с функционально однотипной ролью в сообществах. Симпатричную совокупность популяций разных видов комаров принято называть «кулицидокомплексом».

Результаты анализа литературных данных и наших собственных полевых наблюдений за поведением малярийных комаров свидетельствуют о том, что аренами конкурентных взаимоотношений становятся места кормления и особенно размножения. Поэтому внутривидовые взаимодействия комплексов комаров в первую очередь зависят от плотности популяций составляющих их видов, кото-

рые в конечном итоге приводят к равновесному состоянию биоценоза, когда в нем сосуществуют определенные сочетания видов. В этом плане при изучении комаров прибрежных экосистем Каспийского моря нами выявлена четкая закономерность: в одном локальном комплексе комаров, приуроченном к одному или группе сходных водоемов, встречается ограниченное число видов любого рода, не превышающее 3-4 или, в редких случаях, доходящее до 5. Но при этом в число доминантов входят не более 3 симпатричных видов одного рода.

Отмеченная тенденция к сокращению числа симпатричных видов, относящихся к одному роду и сходных по своим экологическим требованиям, в целом соответствует известном}' экологическому правилу, называемому иногда «принципом видо-родового представительства Иллеса»: так как два близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе и, соответственно, в биоцеиозе, богатые видами роды обычно представлены в конкретной экосистеме единственным своим представителем.

Другой фактор, определяющий распространение любых групп животных -это пища. Правда, комары относятся к организмам с очень широким пищевым спектром, и существует точка зрения, что пища для них является существенным биотическим фактором, способным влиять на их территориальное распределение. Пищевые ресурсы комаров бывают нестабильны, и их запасы могут сильно варьировать в зависимости от ландшафта, сезона, циклов увлажненности, специфики динамики численности отдельных видов жертв, погодных и других условий.

К важным биотическим факторам можно также отнести паразитарные связи комаров. В частности, комары являются промежуточными хозяевами некоторых нематод подотряда РПала1а, чему посвящена обширная литература. Комары участвуют в биотических связях друтого рода, где они становятся жертвами не опосредовано, а непосредственно, когда их съедают другие животные. Все эти особенности в определенной степени, как это показано в работе, служат причинами распространения малярийных комаров и формирования ареалов.

Влияние на распространение комаров абиотических факторов, которое сравнительно легко поддается инструментальному изучению, очевидно и всегда привлекается для интерпретации формирования ареалов. Результаты наших наблюдений указывают на то, что роль биотических факторов в формировании ареалов часто бывает более значительной, чем воздействие общих климатических и ландшафтных условий.

9.4. Антропогенные факторы

Анализ видового состава исследованных регионов показал, что деятельность человека уже с давних времен была главным лимитирующим фактором в распространении малярийных комаров и сохранении исторически сложившихся кулищтдофаун. Но современная техническая цивилизация и возросшая численность населения многократно усилила действие антропогенных факторов на природу.

Как уже отмечалось выше, наш опыт работы в районе исследования и анализ литературных данных позволил прийти к выводу о том, что создание мелких искусственных водоемов может приводить не только к узколокальному повыше-

нию биоразнообразия, но и существенно влиять на географическое распространение малярийных комаров.

Наши работы по малярийным комарам, выполненные в самые последние годы, показали, что фаунистический облик этой территории перетерпел большие изменения. Главной причиной произошедших изменений считаем появление на данной территории множества искусственных водоемов, создавших места обитания комаров и позволивших многим видам, заселившим их, существенно изменить границы своих прежних ареалов.

В дайной главе в результате исследования роли основных экологических факторов в распространении малярийных комаров можно сделать следующие выводы. Распространение комаров в первую очередь зависит от наличия подходящих для их личинок водоемов. Выбор определенного типа водоема связан с закономерностью распространения видов по широте и высоте и подчиняется правилу смены стаций, которые для малярийных комаров формируются следующим образом: как у южных границ распространения, так и у подножия гор (в долинах) виды предпочитают проточные и полупроточные водоемы; как с продвижением на север ареала, так и в горы виды переходят на полупроточные и стоячие водоемы, а у северной границы ареала виды селятся исключительно на непроточных, стоячих водоемах.

Главный абиотический фактор, сдерживающий распространение малярийных комаров к северу, - температурный режим. Для некоторых видов он же, по-видимому, является сдерживающим фактором и при продвижении их на юг, проявляясь, скорее всего, через возникающий при высоких температурах резкий дефицит кислорода в воде.

Такие биотические факторы, как пища, хищники и паразиты, не могут, вероятно, лимитировать распространение видов ни на юг, ни на север, но могут через изменение плотности популяций влиять на структуру ареала.

Важная роль принадлежит внутри - и особенно межвидовым взаимодействиями комаров друг с другом, которые, в частности, реально находят свое воплощение в образовании определенных для каждого конкретного водоема сочетаний 3-4 (максимум 6) видов любого из родов, входящих в население данного водоема. Механизм этих взаимодействий еще предстоит выяснить, но скорее всего они занимают видное место в формировании структуры и границ ареала.

Таким образом, антропогенные факторы в настоящее время по интенсивности и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун малярийных комаров, в конечном итоге, определяющей их судьбу.

9.5. Влияние гидрологического режима водоемов на распределение препмагинальных фаз комаров.

Распределение комаров по биотопам подчинена определенному гидрологическому режиму, характеру зарастания водоемов и действию климатических условий.

Большое влияние на развитие личинок комаров рода оказывают процесс зарастания водоемов. Пышный рост плавающей и другой растительности в большинстве водоемов, благоприятствующий развитию личинок комаров, отмечался с мая - июня и продолжался почти в течение всего летне-

осеннего периода; соответственно, поэтому там возрастает и численность личинок комаров.

Кроме зарастания водоемов на сроки развития, численность комаров и их распределение по различным биотопам, одновременно влияют и размеры площадей выплода, которые в свою очередь зависят от количества выпадающих атмосферных осадков, размеров паводка рек.

Результаты исследований показали, что на распространение и развитие комаров существенное влияние оказывают физико - географические и климатические особенности местности с его разнообразным ландшафтом и своеобразным водным фактором, что обусловило крайне неравномерное распределение их на территории региона. Недостаточное количество тепла и резкие колебания температуры воды, а также недостаточное питание (в основном сине-зеленые водоросли) создают неблагоприятные условия для заселения комаров.

9.6. Факторы, вызывающие имагинальную диапаузу у комаров

Действия экологических факторов дали возможность выяснить особенности фотопериодической реакции разных видов комаров в связи с их различивши ареалами распространения. У всех исследованных видов наблюдается большая индивидуальная изменчивость в отношении фотопериодически эффективной длины дня, с чем согласуется растянутые сроки наступления диапаузы в природе.

Наступление диапаузы у самок определяется световым режимом, действующим на личинок III - IV стадии и на последующие фазы развития.

Наиболее чувствительными к фотопериодическим условиям являются III и IV стадии личинок и последующие фазы развития.

Световой фактор, как видно из анализа экспериментального материала, является главным регулятором наступления имапшальной диапаузы у комаров. В отличие от других видов насекомых они проявляют очень большую индивидуальную изменчивость в отношении фотопериодически эффективной длины дня, что находит свое выражение в чрезвычайно растянутом характере фотопериодической кривой. Эта особенность фотопериодической реакции комаров вполне согласуется с динамикой появления диапаузирующих самок и в природных условиях. В основном накопление диапаузирующих самок и природных условиях происходит медленно, и с момента появления первых диапаузирующих до полного охвата популяции диапаузой проходит значительное время (15-30 дней).

Экспериментально установленные показатели фотопериодической реакции комаров довольно близко согласуются с фенологическими наблюдениями.

ГЛАВА X. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

Комары составляют часть так называемого гнуса, т.е. комплекса кровососущих двукрылых, куда также входят мокрецы, слепни, мошки и москиты. Вредоносное значение комаров достаточно велико, особенно если принять во внимание способность их распространять возбудителей опасных болезней домашних животных и человека (малярия, туляремия, трехдневная малярия, желтая

лихорадка, филяриозы, энцефаломиелит, лимфоцитарный хориомениншт, лошадиный энцефалит, птичий плазмодий).

Малярийные комары наносят большой ущерб в некоторых районах прибрежных экосистем Каспийского бассейна. Наиболее обширные очаги массового размножения приурочены к приморским заболоченностям, рисовым полям, поймам крупных рек и лесам. Их много также в лесных массивах и субальпийских участках.

Соотношение разных представителей малярийных комаров рода Anopheles по их численности не всегда и везде одинаково, но все же в большинстве ландшафтов, пораженных комарами, принадлежит одно из первых мест, причем их вредоносное значение достаточно велико, особенно как переносчиков возбудителей многих болезней человека и животных. Болезни, передаваемые комарами, наиболее характерны для тропических стран (филяриозы, желтая лихорадка, денге). Но некоторые из болезней данной группы распространены и в странах умеренного пояса (малярия, комариные энцефалиты и другие).

Хорошо известна роль комаров родя Anopheles как переносчиков малярийных плазмодиев - возбудителей малярийных заболеваний человека: Plasmodium vivax, P. malariae, P. falciparum.

Наиболее важные переносчики плазмодия малярии в районе исследований: Anopheles maculipcnnis - почти во всей территории, где встречались матярийные заболевания, и Anopheles superpictus - в Восточном Закавказье и Средней Азии. Еще три вида в регионе отнесены к перепосчикам, имевшим местное или второстепенное значение: Anopheles hyrcanus, Anopheles claviger, местами и Anopheles plumbeus.

Наиболее важными переносчиками малярии в Туркмении являются Anopheles superpictus и Anopheles pulcherrimus.

Комары являются также механическими переносчиками ряда вирусов- возбудителей болезни животных: миксоматоза кроликов, оспы птиц. На территории исследуемого региона переносчиком является Anopheles plumbeus - малярийные плазмодии могут проделывать в нем полный цикл спорогонии. Другой представитель - An. claviger - потенциальный переносчик малярийных плазмозов человека. Установлена также естественная зараженность Anopheles claviger возбудителем туляремии. Anopheles maculipennis sachorovi во всех частях своего ареала был важным переносчиком возбудителя малярии. Как переносчика всех форм малярии эпидемиологическое значение Anopheles superpictus очень велико.

Переносчиками матярии в районе исследований являются Anopheles maculipennis (почти на всей территории) и Anopheles superpictus. Ещё три вида в регионе отнесены к переносчикам: Anopheles hyrcanus, An. claviger, местами и An. plumbeus.

В Азербайджане основные переносчики - Anopheles maculipennis, An. sachorovi и An. subalpinus.

Одним из главных биологических методов борьбы с личинками комаров в зоне каналов является заселение водоемов личинкоядными рыбками - гамбузией (Gambusia affinis affmis).

Наибольшую опасность в распространении малярии представляют территории юга России, пограничные с мировым ареалом трехдневной малярии, где паразитарные системы наиболее устойчивы. К таковым относится республика Дагестан. Локальные вспышки трехдневной матярии в с. Нижние Вихри в 1982-83 годах (91 больной) и в Избербаше в 1996-98 годах (25 больных) от завозных ис-

точников инфекции из Азербайджана доказали возможность быстрого восстановления передачи возбудителя на этих наиболее "уязвимых" территориях.

В последние годы Дагестан считается свободным от малярии. Но, несмотря на это необходимо усилить работу энтомологической службы по предупреждению возможности возникновения и передачи возбудителей малярии.

Несмотря на отсутствие регистрации местных случаев малярии в республике в течение 10 лет, непосредственная близость с эндемичной по малярии территорией (Азербайджан), миграция населения, наличие анофелогенных площадей и значительного количества переносчика делает прогноз по малярии неблагоприятным.

На многих территориях ослаб контроль за эффективностью проведения дезинсекционных мероприятий

Расчеты сезона эффективной заражаемости комаров и сезона передачи малярии (начало и конец) показывают, что в 2007 г. эпидсезон малярии длится с 20 мая по 14 октября (4 месяца и 8 дней) против .- 4 мес. 22 дней в 2006 г.

В борьбе с малярийными комарами немаловажную роль играет проведение санитарно-гидротехнических мероприятий. Так за 2006 год было осушено ненужной заболоченности на площади - 366,4 га, расчищено оросительных каналов на расстоянии - 1312,5 км, каналов - 91,3 км, с выносом грунта - 127735 куб.м., проведено скашивание камыша на расстоянии - 286,7 км.

За 2007 год было осушено ненужной заболоченности на площади -341,9 га, расчищено оросительных каналов на расстоянии - 17372,21 км, с выносом грунта - 319,6 куб.м., проведено скашивание камыша на расстоянии -270,1 км.

Для борьбы с личинками комаров применяют противоличиночные бактериальные препараты антинат, бактокулицид, ларвиоль, БЛП и др. Применяют регуляторы развития - метопрен, димилин, сумиларв. Аналоги юве-нильных гормонов и ингибиторы хитинообразования: Препараты этой группы нарушают процессы лияыш, окукливания и окрыления. Наиболее эффективны -когда в водоемах находятся личинки 3-4 возраста - сумиларв. Еще обрабатывали карбофосом.

Благодаря проведенным профилактическим и противоэпидемическим мероприятиям удается поддерживать численность популяции переносчика малярии на относительно низком уровне и предотвратить распространение местных случаев малярии.

Обоснованием при разработке интегрированных программ является мониторинг фауны доминирующих видов, их численности, наблюдения за существующими очагами трансмиссивных болезней и прогнозирование активизации потенциальных очагов

Для определения вероятности районов заряжения этими возбудителями нами были выяснены географическое расположение всех исследованных точек (Дагестан, Азербайджан, Туркмения), что дает возможность установления потенциальных очагов трансмиссивных заболеваний для санитарно-эпидемиологических служб и практических работников, а это в свою очередь создает более объективную схему районирования прибрежных экосистем Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с комарами.

выводы

1. На основе полевых исследований в России, Туркмении, Иране, Азербайджане и Казахстане, анализа литературных данных и коллекционных материалов пополнены и уточнены сведения о составе фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря. В настоящее время выявлено 18 видов и подвидов малярийных комаров рода Anopheles.

Фаунистическими сборами 1997-2007гг. охвачен регион площадью более чем семь тыс. кв. км., т.е. территории России, Азербайджан, Иран, Туркмения, Казахстан. Всего собраио и определено более чем 54700 особей (личинок, куколок, имаго) малярийных комаров.

Уточнены ареалы в пределах региона для некоторых видов.

2. Определена зависимость численности и видового состава от вертикальной поясности, то есть каждый пояс населён определёнными группами кровососущих двукрылых.

Мы выделяем 5 высотных группировок видов:

1-я группа. Виды, распросгранённые на низменности (от 26 до 200м. над ур.м.) - Anopheles algeriensis, An. sacharovi, An. superpictus.

2-я группа. Виды, приуроченные к низменности и к предгорьям (предгорные степи, широколиственные леса - от 26 до 1000м. над ур.м.) - Anopheles plumbeus, An. hyrcanus.

3-я группа. Виды, распространенные преимущественно в нижних поясах гор (предгорные степи, широколиственные леса, горные степи - от 200 до 2000м. над ур. м.) - Anopheles maculipennis, An. plumbeus.

4-я группа. Виды, встречающиеся в основном в верхних поясах гор (горные степи, субальпийский, альпийский - от 1000м. и выше над ур. м.) - Anopheles maculipennis.

5-я группа. Виды, обладающие высокой экологической пластичностью, распространённые от низменности до альпийского пояса (26 - 2500м. над ур. м.) - Anopheles maculipennis.

3. Обилие малярийных комаров значительно изменяется в зависимости от высоты ландшафта над уровнем моря и наличия мест выплода, т.е. водоёмов различных типов. Они наиболее многочисленны на низменности (100-150 особей за 20 минут учёта на себе, май - июль).

Выплод малярийных комаров в различных биоценозах происходит в различных типах водоёмов, но наиболее характерны временные водоёмы в лесу, тростниковые болота, водоёмы на лугах и в посёлках. Среди них выделяются: пойменные (открытые луговые и лесные затенённые), водоёмы водораздела -луговые (открытые и затенённые кустами), лесные (на опушке и в глубине леса). В данной работе особо рассматриваются дупляные водоёмы, рисовые поля, родники с резервуаром и источники.

4. Изучение кариотипа малярийных комаров рода Anopheles позволило провести их цитодиагностику. Установлено, что генетической основой дифференциации видов и внутривидовых группировок служат фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.

В результате цитодиагностики малярийных комаров впервые было установлено, что основными потенциальными переносчиками малярии в регионе исследования являются An. maculipennis, An. cJaviger, An. hyrcanus, An. sacharavi, An superpictus.

5. Сезонная динамика численности малярийных комаров значительно отличается в различных высотных поясах. На низменности и в предгорных степях комары начинают лёт в апреле, а в вышерашоложенных поясах гор их появление отодвигается на более поздний период и зависит от высоты местности.

В низменной части прибрежных экосистем Каспийского моря в течение весенне-летнего сезона наблюдается три подъема численности комаров: в конце мая, в конце июня и начале сентября. В предгорных степях они наиболее многочисленны в конце мая - начале июня, в конце августа - начале сентября. В широколиственных лесах максимум численности отмечен в конце июня и в конце августа.

6. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что спектр объединяет выходцев их 12 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившимися результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фаунистических связей с сопредельными зоогеографическими областями. Проведенный зоогео-графический анализ фаун кровососущих комаров региона исследования показал, что первое место по распространению на данной территории занимают виды, принадлежащие Казахстанской географической группе (22вида - 17,3%), второе место но распространению занимают Средиземноморско - Среднеазиатские виды (21 вида -16,5%). Северо-Туранская группа представлена 20 видами - 15,7%. Стенная группа 17 видами - 13,4. Средиземноморская группа 15 видами - 11,0%. Среднеазиатская группа представлена 7 видами - 5,5%. Европейские и Европей-ско-Средиземноморская виды занимают седьмое место - 6 видов, что составляет 4,7%. Кавказская и Европейско-Сибирские группа отмечена 5 видами - 4,0%. Космополитная группа представлена 3 видами - 2,4%, а Восточно - Средиземноморская группа 1 видом - 0,8%.

7. Проведенный зоогеографический анализ фауны кровососущих комаров Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования форм аридных районов Восточного Кавказа и Средней Азии, который показал сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана.

Наличие общих видов в сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессам способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия.

8. Важным фактором, влияющим на малярийных комаров, является антропогенная трансформация среды обитания, прежде всего водоёмов. Преобладающая негативная сторона этих преобразований связана с уничтожением, изменением или загрязнением водоёмов в процессе хозяйственной деятельности. Позитивная сторона заключается в преднамеренном или случайном создании новых водоёмов - каналов, прудов, затопленных карьеров и ям и т.п., которые иногда становятся подходящими стациями для развития малярийных комаров. Антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

9. Для санитарно-эпидемиологических служб и практических работников созданы карты с указанием ареала распространения малярийных комаров Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с гнусом.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Монография

1. Гаджиева С.С., Новикова Н.Н. Биология и экология малярийного комара. (Anopheles hyrcanus Pall.), - Москва: Изд-во ФГОУ ВПО РГАЗУ, 2007. - 112с.(7 п.л.).

II. Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК:

2. Гаджиева С.С. Суточная и сезонная активность малярийных комаров рода Anopheles в условиях низменного Дагестана //Известия высших учебных заведений. Северо-кавказский регион. Естественные науки. - Ростов-на Дону, 2006. № 9. - С. 49-54 (0,32 п.л.).

3. Гаджиева С.С. Распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам с гидрологической характеристикой водоемов и их зарастанием в условиях Дагестана // Известия высших учебных заведений. Северо-кавказский регион. Естественные науки. - Ростов-на Дону, 2006. № 10. - С. 49-54 (0,41 п.л.).

4. Гаджиева С.С. Распределение кровососущих комаров в природно-климатических зонах Каспийского бассейна //Труды ВИГИС им. К.И.Скрябина. Том. 43. - Москва, 2006. - С. 36 - 44 (0,6 п.л.).

5. Гаджиева С.С. Ландшафтное и высотное распределение малярийных комаров рода Anopheles в Дагестане //Вестник Дагестанского Научного Центра. -Махачкала, 2007. № 27. - С.43 - 47 (0,32 п.л,).

6. Гаджиева С.С. Влияние температурного режима на кариофонд популяции

7. Гаджиева С.С. Активность нападения малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. на человека и ее суточный ритм активности на территории Низменного Дагестана. //Юг России: экология, развития №4. - Махачкала, 2007. -С. 46-51 (0,36 п.л.).

8. Гаджиева С.С. Места выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана //Зоологический журнал. №12. - Москва, 2007. - С. 1517 - 1518 (0,15 п.л.).

9. Гаджиева С.С. Биотопическое распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане //Зоологический журнал №2. - Москва, 2008. - С. 248 -252 (0,32 п.л.).

10. Гаджиева С.С. Суточная активность и сезонная динамика численности малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне //Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар,№2, 2008. - С.200-204 (0,32 п.л.).

11. Гаджиева С.С. Влияние гидрологического режима на распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам в условиях Низменного Дагестана. //Естественные и технические науки. - Москва, №2, 2008. С. 126 -132 (0,41 п.л.).

12. Гаджиева С.С., Шаихова А.А. К изучению питания личинок кровососущих комаров (Culicidae) Южного Дагестана //Юг России: экология, развитие. №2, Махачкала, 2008. - С. 71-73 (0,18 п.л.).

13. Гаджиева С.С., Шаихова A.A. Анализ эффекта группы личинок малярийного комара в условиях Низменного Дагестана // Естественные и технические науки -Х»6, Москва, 2009г.

14. Гаджиева С.С., Джаруллаев Д.Г. Влияние биотических факторов на географическое распространение малярийных комаров // Естественные и технические науки -№6, Москва, 2009г.

III. Публикации в сборниках научных трудов, материалы и труды

конференции:

15. Гаджиева С.С. К биологии и экологии личинок малярийных комаров рода Anopheles в южных районах Дагестана //Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России /Тезисы докладов межрегиональной научно - практической конференции. - Краснодар, 1997. - С. 112-114 (0,18 п.л.).

16. Гаджиева С.С.Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок Anopheles hyrcanus Pall. Низменного Дагестана //Экология и охрана окружающей среды /Тезисы докладов IV Международной и VII Всероссийской научно- практической конференции. - Рязань,1998. - С.57-58 (0,15 п.л.).

17. Гаджиева С.С. Влияние высотной поясности на биоразнообразие личинок кровососущих комаров Низменного Дагестана //Материалы международной конференции «Экология и охрана животного мира». - Баку, 1998. - С.64-67 (0,23 п.л.).

18. Гаджиева С. С. Видовой состав малярийных комаров в Низменном Дагестане //Экология и охрана окружающей среды /Тезисы докладов IV Международной и VII Всероссийской научно- практической конференции. - Рязань, 1998. -С. 72-74 (0,18 п.л.).

19. Гаджиева С.С. К биологии экологии Anopheles hyrcanus Pal). В Низменном Дагестане //Вузовская наука и образование на пороге XXI века: проблемы и перспективы /Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников ДГПУ. Вып. IV, часть II. - Махачкала, 1999. - С.25-28 (0,23 п.л).

20. Гаджиева С.С. Фауна и особенности экологии комаров рода Anopheles Низменного Дагестана //Вестник Владимирского госуниверситета. - Владимир,1999.-С. 45-47 (0,18 п.л.).

21. Гаджиева С.С. Места выплода комаров семейства Culicidae в условиях Низменного Дагестана //Материалы докладов Республиканской межвузовской конференции преподавателей и аспирантов по проблеме экологии и образования. Институт общей экологии. - Махачкала, 1999. - С.ЗО-31 (0,15п.л.).

22. Гаджиева С.С.Размножспие и длительность сохранения вируса в теле комара //Образование и наука - основы социально- экономического и духовного развития России /Тезисы докладов научной сессии преподователей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Bwn.V, часть I. - Махачкала, 2000. - С.43-45 (0,18 п.л.).

23. Гаджиева С.С. Фауна и экология малярийных комаров (род Anopheles) низменной части Дагестана //Тезисы совещания зоологов. Пединститут. - Курск, 2000.-С.37-39 (0,18 п.л.).

24. Гаджиева С.С.Хромосомный набор комаров рода Anopheles Meid и хромосомные филогенетические связи //Образование и наука - основы социально-экономического и духовного развития России / Тезисы докладов научной сессии преподователей и сотрудников Дагпедуниверситета. Bbin.V, часть II. - Махачка-

ла, 2000. - С.70 - 75 (0,36 п.л.).

25. Исмаилов Ш.И., Гаджиева С.С. Типология мест выплода различных групп кровососущих двукрылых в восточной части Кавказа //Тезисы докладов межрегиональной научно-практической конференции. - Краснодар, 2000. - С.87-91 (0,32 п. л.).

26. Гаджиева С.С. Суточный ритм активности Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана //Материалы международной научной конференции «Изучение и охрана животного мира в конце XX века». - Баку, 2001. -С.127-130 (0,23 п.л.).

27. Исрафилова P.JI., Гаджиева С.С. Суточный ритм активности и сезонная динамика численности Anopheles hyrcanus Pal), в Низменном Дагестане //Сборник научных работ студентов биолого-химического факультета. Вып.У. -Махачкала, 2001. - С.25-27 (0,18 п.л.).

28. Гаджиева С.С. Материалы к экологии Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана //«Инновационная деятельность в вузе - условие развития методологии современного образования»/Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып. VII, часть И. - Махачкала, 2002. - С. 63-65 (0,18 п.л.).

29. Гордеев М.И., Гаджиева С.С.. Исмаилов Ш.И. Цотогенетический анализ малярийных комаров низменных территорий Дагестана //Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты./Межвузовский сборник научных трудов. - Москва, 2002. - С.82-85 (0,23 п.л.).

30. Гаджиева С. С. Типология мест выплода кровососущих комаров семейства Сulicinae в Низменном Дагестане // Фундаментальные исследования системе образования/Материалы международной научно- практической конференции. - Тамбов, 2002. - 3335 (0,18 п.л.).

31. Гаджиева С.С. Изучение жизненных форм малярийных комаров Каспийского бассейна //Актуальные проблемы современной науки. - Владимир, 2002.-С 72-73 (0,15 п.л.).'

32. Гаджиева С.С.К изучению фауны малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна //Тезисы докладов научно- практической конференции. Даггоспедуниверситет. - Махачкала, - 2003. С.27-29 (0,18 п.л.).

33. Гаджиева С.С. Материалы к экологии кровососущих комаров в у словиях низменного Дагестана //Интеграция науки и образования - важнейший фактор развития высшей школы./Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. - Махачкала, 2003. - С. 90-92 (0,18 п.л.).

34. Гаджиева С.С. Фауна и экологическое распределение малярийных комаров Дагестана //Экология и проблемы устойчивого развития регионов. - Воронеж, 2003. - С. 103-105 (0,18 п.л.).

35. Гаджиева С.С. Цитогенетика малярийных комаров Дагестана //Кровососущие насекомые - переносчики трансмиссивных заболеваний и проблемы генетической безопасности /Материалы 1-ой Международной школы -семинара. - Москва, 2003. - С. 12-14 (0,18 п.л.).

36. Гаджиева С.С. Влияние температуры на хромосомный состав популяции малярийных комаров //Материалы международной конференции «Охрана и экология животного мира». - Баку, 2003. - С. 54-56 (0,18 п.л.).

37. Гзджиева С. С. Особенности формирование фауны и экологическое распределение малярийных комаров в условиях низменного Дагестана //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий //Материалы II международной научно-практической конференции. - Краснодар. 2003. - С.63-67 (0,32 пл.).

38. Гаджиева С.С. Распространение и условия развития кровососущих комаров в Дагестане //Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования /Материалы II -й международной научно - практической конференции. Часть I. - Тамбов, 2004. - С. 50-53 (0,23 п.л.).

39. Гаджиева С.С. Антропогенные факторы географического распространения малярийных комаров Каспийского бассейна //Актуальные проблемы охраны здоровья животных /Материалы II- международной научно-практической конференции, посвященная 65-летию факультета ветеринарной медицины Ставропольского государственного аграрного университета. - Ставрополь, 2004. - С.65-70 (0,36 пл.).

40. Гаджиева С.С.Экология малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана //Вестник Российского государственного аграрного университета. - Москва, 2004. - С. 129-134 (0,32 пл.).

41. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на распределение двукрылых насекомых в Низменном Дагестане. Вестник Российского государственного аграрного университета. - Москва, 2004. - С. 134 - 138 (0,32 пл.).

42. Гусейнова З.Г., Давыдова С.Г., Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров в условиях Низменного Дагестана //Сборник научных работ студентов биолого-химического факультета. Вып. V. - Махачкала, 2005. -С. 19-21 (0,18 пл.).

43. Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров рода Anopheles в условиях Южного Дагестана //Ежегодный сборник научных статей биолого - химического факультета. - Махачкала, 2006. - С. 42 - 46 (0,32 пл.).

44. Гаджиева С. С. Влияние климатических факторов на географическое распространение малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна. «Проблемы биологии, экологии и образования: История и современность» //Материалы международной научной конференции. - Санкт-Петербург, 2006. -С.22-24 (0,18 пл.).

45. Исмаилов Ш.И., Абдурахманов Г.М., Гаджиева С.С. Зоогеографическая характеристика фауны кровососущих двукрылых восточной части Большого Кавказа //Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. - Санкт-Петербург, 2006. - С. 79-81 (0,18 пл.).

46. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на кариотип популяции малярийных комаров Низменного Дагестана //Доклады научной сессии преподавателей и сотрудников. Вып. 1 ГДаггоспедуниверситег. - Махачкала, 2006. -С.301 - 305 (0,32 пл.).

47. Гаджиева С.С. Изучение половой секреции у самцов кровососущих комаров в природных популяций //Известия Даггоспедуниверситета. - Махачкала, 2007.-С. 39-42(0,23 пл.).

48. Гаджиева С.С. Особенности распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане /ЯХ Международная конфе-

ренция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г.М.Абдурахмаиова. - Махачкала, 2007. • С. 161 -163 (0,18 п.л.).

49. Гаджиева С. С. Суточная активность малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне //Российский паразитологический журнал. №1. - Москва, 2007. - С. 18 -23 (0,36 п.л.).

50. Гаджиева С.С. Распределение преимагинальных фаз малярийных комаров по биотопам в условиях Дагестана //Современные проблемы биологии и экологии животных. I Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2008. - С.118 -123 (0,36 п.л.).

51. Магомедова A.M., Гаджиева С.С. Основные эктопаразиты сельскохозяйственных животных Дагестана и современные методы борьбы с ними //Современные проблемы биологии и экологии животных. 1 Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2008. - С.196 - 199 (0,23 п.л.).

52. Тагирбекова J1.3., Гаджиева С.С. Видовой состав иксодовых клещей Юго - Восточного Кавказа //Современные проблемы биологии и экологии животных. I Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2008. - С.216 - 219 (0,23 п.л.).

53. Гаджиева С.С. Влияние экологических факторов на соотношение полов у некоторых видов крововососущих комаров //Современные проблемы биологии л экологии животных. I Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2008. - С.114-118 (0,32 п.л.).

54. Гаджиева С.С., Магомедова A.M. Роль иксодовых клещей в передаче паразитарных болезней крови // Современные проблемы биологии и экологии животных. II Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2009. - С.77- 80 (0,18 п.л.).

55. Гаджиева С.С., Майсумова А.Н. Влияние гнуса на продуктивность животных в Республики Дагестан II Современные проблемы биологии и экологии животных. II Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2009. - С.80 - 83 (0,20 п.л.).

56. Гаджиева С.С. Вертикальное распределение комаров подсемейства Culi-cidae в Низменном Дагестане // Современные проблемы биологии и экологии животных. II Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2009. - С.83- 85 (0,18 п.л.).

57. Гаджиева С.С. Распределение и условия развития комаров подсемейства Culicidae в Дагестане // Современные проблемы биологии и экологии животных. II Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова. - Махачкала, 2009. - С.85- 88 (0,20 п.л.).

Подписано в печать 26.02.2010 г.. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печ. л. 2,2. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ИП РД, РД, Махачкала, ул. Дахадаева21, тел. 8-928-2648864

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гаджиева, Садагет Султанвагидовна

Введение.

Глава I. История изучения фауны, биологии и экологии малярийных комаров рода Anopheles Mg. прибрежных экосистемах Каспийского моря.

Глава II Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1. Дагестан.

2.2. Дельта Волги.

2.3. Туркмения.

2.4. Азербайджан.

2.5. Иран.

2.6. Казахстан.

Глава III. Материал и методика исследования.

Глава IV. Основные черты экологии малярных комаров рода Anopheles Mg.

4.1. Ландшафтное и высотное распределение малярийных комаров.

4.2. Засухоустойчивость водных стадий малярийного комара.

4.3. Сезонная динамика лета комаров.

4.4. Суточный ритм активности комаров.

4.5. Активность нападения малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. на человека и ее суточный ритм активности.

Глава V. Состав фауны малярийных комаров рода Anopheles Mg. и условия и х развития.

Anopheles maculipennis Mg.

Anopheles melanoon Hacket.

Anopheles claviger Mg.

Anopheles messeae Fall.

Anopheles plumbeus St.

Anopheles superpictus Crassi.

Anopheles hyrcanus Pall.

Anopheles sacharovi Favre.

Anopheles algeriensis Th.

Anopheles pulcherrimus Th.

Anopheles atroparvus Van Th.

Глава VI. Типология мест выплода комаров (Culicidae).

6.1. Места выплода на низменности.

6.2. Места выплода в поясе широколиственных лесов.

6.3. Места выплода в поясе горных степей.

6.4. Места выплода в поясе предгорных степей.

6.5. Места выплода в субальпийском поясе.

6.6. Места выплода и дневок малярийного комара.

Глава VII. Зоогеографический анализ и фаунистические связи комаров в районе исследований.

7.1. Зоогеографический анализ комаров района исследования.

7.2. О связях фаун комаров аридных районов Дагестана и сопредельных стран.

Глава VIII. Цитогенетика малярийных комаров.рода Anopheles Mg.

Хромосомный набор комаров рода Anopheles Mg. и хромосомные филогенетические связи.

Глава IX.Экологические факторы географического распространения малярийных комаров.

9.1. Климатические факторы.

9.2. Топические факторы и их высотно-поясные изменения.

9.3. Биотические факторы.

9.4. Антропогенные факторы.

9.5. Влияние гидрологического режима водоемов на распределение преимагинальных фаз комаров.

9.6. Факторы, вызывающие имагинальную диапаузу у комаров.

Глава X. Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение мялярийных комаров.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, биология и экология рода Anopheles Mg. (сем. Culicidat) в прибрежных экосистемах Каспийского моря"

Биолого-экологические исследования малярийных комаров, распространенных на обширных территориях, к которым относятся прибрежные экосистемы Каспийского моря, являются актуальным и в настоящее время. Сведения по фауне, биологии и экологии малярийных комаров необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач. Разработка радикальных мер борьбы с гнусом возможна только на основе точного знания видового состава, биологии и экологии кровососущих насекомых.

Гнус - летающие кровососущие двукрылые насекомые, нападающие на человека и животных. Нападение их в период массового лета сильно мешает нормальной работе людей, занятых на открытом воздухе: работников сельского хозяйства, лесорубов, строителей, рыбаков.

Домашние животные в период обилия гнуса худеют, коровы снижают удои молока. Серьезный экономический ущерб, наносимый гнусом промышленности и сельскому хозяйству в районе исследований, очень велик. Отдельные компоненты гнуса представляют также большую опасность как переносчики возбудителей многих опасных заболеваний человека и животных. Среди кровососущих двукрылых, в частности, комаров имеются виды, которые переносят малярию, туляремию, трехдневную малярию, желтую лихорадку, филяриозы, энцефаломиелит, лимфоцитарный хориоменингит, лошадиный энцефалит, птичий плазмодий. Работа, проведенная нами, является фундаментальным исследованием по выявлению видового состава, закономерностей распределения, биологии и экологии малярийных комаров.

Комары служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований. При работе с ними были получены многие интересные результаты в области экологии и физиологии животных.

Растет количество публикаций по кровососущим комарам в мировой научной литературе. Несмотря на этот поток информации, остаются проблемы, которым уделяется недостаточное внимание. Одна из таких 4 проблем заключается в дефиците исследований, посвященных малярийным комарам крупных самобытных регионов.

Для нашей страны исторически сложилось так, что из всех ее крупных и самобытных регионов наименее изученным кулицидологическом отношении оказался Кавказ. Это связано как с острым дефицитом специалистов, так и с объективными трудностями изучения насекомых Кавказа, расположенного на своеобразном зоогеографическом перепутье самых разнообразных фаун. Однако изучение кровососущих комаров Кавказа недостаточно эффективно без выявления особенностей кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря в целом, ибо только на этом общем фоне можно понять те частности, которые присущи фауне Кавказа.

Прибрежная экосистема Каспийского моря - регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование фаунистического комплекса прибрежных экосистем Каспийского моря исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным теплым субтропическим и южно - умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Каспийского моря и связанных с ним водоемов; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий. Этот регион послужил и основным очагом формирования человеческой цивилизации. Ранее заселение прибрежных экосистем Каспийского моря человеком привело к грандиозным антропогенным преобразованиям всей территории. Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило сложение уникальной фауны и флоры.

Предпринятые нами комплексные (энтомологические, гидрологические, метеорологические, дезинсекционные и др.) исследования проводились с 1997 по 2007 годы в полевых и лабораторных условиях.

Работа содержит оригинальный материал по сезонной динамике численности и суточной активности кровососущих комаров. Обнаружена и исследована зависимость колебаний динамики численности кровососущих двукрылых насекомых от типологии мест выплода и сезона.

Полученные данные позволяет получить справки по точкам сборов, по систематике, объему и ареалам таксонов, распределение видов по числу точек, по числу для точек; создавать карты распространения комаров, выполнять анализ данных о переносимых комарами возбудителях заболеваний, создавать карты возможных очагов болезней, трансмиссивных заболеваний для санитарно-эпидемиологических и эпизоотологических служб, а также практических работников.

Зоогеографическая характеристика изучаемой территории представляет очень сложную задачу. Полученные результаты важны как для биогеографического районирования региона, так и для понимания путей формирования вредной энтомофауны, природной очаговости различных заболеваний человека и животных, динамики естественных и антропогенных биоценозов; для биологических прогнозов изменения окружающей среды в связи с проектированием и строительством промышленных объектов и гидроузловов в районе исследования

Недостаточная изученность биологии и экологии кровососущих комаров, необходимость широких исследований и обобщения имеющихся сведений определяют актуальность рассматриваемой проблемы. Экономический вред, наносимый кровососами, общеизвестен. Поэтому изучение биологических и экологических условий существования кровососущих насекомых, в частности комаров, имеют большое значение для охраны здоровья населения и развития животноводства. В связи с этим возникает настоятельная необходимость тщательного изучения переносчиков - малярийных комаров, их видового состава, сезонной динамики численности, распределения, в связи с условиями их существования по ландшафтным зонам и биотопам. Меры борьбы с переносчиками должны строится на знании их биологии и сезонных изменений, что является условием эффективности этих мероприятий.

Изучение биолого-экологических особенностей кровососущих комаров в исследуемой местности представляет большой научный и практический интерес. Полученные данные о видовом составе комаров, их приуроченности 6 к определенным ландшафтам и сезонной встречаемости, являются необходимой основой при профилактике и проведении мер борьбы с кровососущими комарами ceM.Culicidae.

Необходимо отметить, что биолого-экологические особенности многих других видов в исследуемом районе все еще остаются невыясненными и отдельные вопросы этой проблемы требуют дальнейшего исследования. Отсутствие достаточно подробных данных по фауне, экологии и биологии кровососущих комаров в районе исследований и своеобразное влияние специфических условий этой местности на развитие кровососущих комаров и на их распределение по отдельным ландшафтным зонам, заставило нас обратить внимание на изучение этого вопроса. Необходимость проведения настоящей работы диктовалась также эпидемиологическим неблагополучием этой зоны по малярии и другим трансмиссивным заболеваниям. ;

Актуальность. Фаунистические и биолого-экологические исследования малярийных комаров рода Anopheles, распространенных на обширных территориях, к которым относится прибрежные экосистемы Каспийского моря, являются достаточно актуальным и в настоящее время. Сведения о малярийных комарах необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач и разработки рациональных мер борьбы с ними. Комары рода Anopheles Mg. представляют большую опасность как переносчики возбудителей многих опасных заболеваний человека и животных (малярия, туляремия, трехдневная малярия, желтая лихорадка, филяриозы, энцефаломиелит, лимфоцитарный хориоменингит, лошадиный энцефалит, птичий плазмодий).

Богатая фауна прибрежных экосистем Каспийского бассейна, изучение которой было начато много лет назад, привлекает внимание исследователей своей самобытностью, своеобразием и в тоже время гетерогенностью состава. Прибрежная экосистема Каспийского моря включает территории Дагестана, Туркмении, Азербайджана, Ирана, Казахстана и дельты Волги (Рис.1).

Фауна его отдельных регионов резко отличается друг от друга. Особенно эти различия можно проследить между фаунистическими комплексами горных районов и равнинных частей.

Для практического здравоохранения требуются точные биологические обоснования мер борьбы с комарами, разработанные применительно к природным и хозяйственным особенностям района.

ТладожеНое озеро , \

Кувшин

Аошкар

MOCHI

I Казань о Веронеш о Донецк} .>— **

МаОнопо зкрЖайджлн

1хлблд

Граница бассейна Площадь бассейна Граница частей Каспийского моря (I-северная, II-средняя Ш- южная) терли

Рис.1. Прибрежные экосистемы бассейна Каспийского моря

Недостаточная изученность фауны, биологии и экологии малярийных комаров рода Anopheles Meig., необходимость глубоких исследований и обобщения имеющихся сведений определяют актуальность рассматриваемой проблемы.

Малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря посвящена обширная литература, однако нет ни одной обобщающей сводки.

Казахстан, Туркменистан, Иран и Азербайджан) существует целая серия монографий и статей, однако эти работы не дают полного и целостного представления о кулицидофауне района исследования, что и побудило нас восполнить этот пробел. Другая недостаточно разработанная проблема - выявление закономерностей ландшафтного распространения комаров.

Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности познания кули-цидофауны прибрежных экосистем Каспийского бассейна, а также необходимости дальнейшей разработки зоогеографии малярийных комаров мы поставили перед диссертационным исследованием следующую цель: собрать, проанализировать и обобщить сведения о таксономическом составе и географическом распределении фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря, одной из ключевых территорий фауногенеза, изучить хромосомный набор комаров рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи, изучить ландшафтно-поясное распределение видов, разработать меры борьбы с малярийными комарами.

Зоогеографическое районирование основывается на анализе современного географического распространения видов с учетом имеющихся данных палеонтологии и палеогеографии. Такое районирование особенно актуально, если эти схемы построены с учетом эпидемиологического и эпизоотологиче-ского значения фаунистических комплексов.

Для достижения указанной цели небходимо было решить следующие задачи:

1.Провести детальное исследование фауны комаров как наименее изученного прежде в кулицидологическом отношении региона исследований.

2.Получить более полные данные о распространении исследуемых комаров в отдельных физико-географических районах и на этой основе определить видовой состав малярийных комаров для каждого района.

3.Исследовать закономерности распределения малярийных комаров и типологию мест их выплода.

4. Изучить хромосомный набор комаров рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи.

5.Анализировать распространение видов в целях установления особенностей зоогеографического состава малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна.

6.Сделать сравнительный обзор влияния важнейших экологических факторов на генезис и современное распространение комаров региона.

7.Создать карты с указанием ареала распространения малярийных комаров исследуемого района для санитарно-эпидемиологической и ветеринарной служб с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с ними.

Научная новизна. Работа представляет собой первую сводку по кровососущим комарам, прибрежных экосистем Каспийского моря, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава, закономерностей ландшафтно-биотического распределения, зоогеографических особенностей этого семейства насекомых.

Впервые для прибрежных экосистем Каспийского моря составлен и опубликован фаунистический список кровососущих комаров, включающие в общей сложности 60 видов, относящихся к 1 семейству, 3 подсемействам и 8 родам и 13 подродам.

Работа содержит материал по цитогенетике малярийных комаров.

В работе впервые:

- составлен и опубликован обзор всех известных данных по составу фауны, закономерностям распределения комаров в различных биотопах и высотных поясах. Определено общее число, обилие и места выгшода малярийных комаров для каждого высотного пояса.

- проведен зоогеографический анализ кровососущих комаров региона;

- проведен анализ географического распространения всех родов комаров и группировка по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия;

- изучен состав, определены спектры экологических групп.

Выносимые на защиту результаты характеризуют научную новизну и теоретическое значение выполненного исследования. Эти результаты не только существенно уточняют прежние представления о составе, территориальном распределении и истории формирования кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского бассейна, что важно в плане познания биоразнообразия, но и вносят вклад в общую биогеографию.

Выявленные закономерности биотического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.

Положения, выносимые на защиту:

1. Уточнен состав кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря и ареалы слагающих ее таксонов, что послужило основанием для более аргументированного и детального зоогеографического районирования.

2. Впервые составлен обзор всех известных данных по фауне, закономерностям распределения, количественным соотношениям в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилие и места выплода комаров для каждого высотного пояса.

3. Впервые изучены хромосомный набор малярийных комаров рода Anopheles прибрежных экосистем Каспийского бассейна и хромосомные филогенетические связи.

4. Выяснено, что в горных районах у ряда таксонов комаров преобладают не горизонтальные миграции, обеспечивающие формирование обширных ареалов и высокую степень панмиксии, а вертикальные миграции, стабилизирующие локальные ареалы и приводящие к изоляции и росту гетерогенности популяции.

5. Установлена преобладающая роль антропогенных факторов в формировании современного облика региональных кулицидофаун, выявлена обратная связь видового богатства комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна с давностью и интенсивностью заселения их человеком.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение кровососущих насекомых в целом на территории Кавказа, Казахстана, Туркмении, Азербайджана и Ирана, и на современном уровне обобщают знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона.

Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли фаун сходных по происхождению групп родов насекомых. Совокупность полученных сведений по фауне, распространению и экологии малярийных комаров создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния кулицидофауны и связанных с ней природных комплексов. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии.

Впервые на исследованной территории применена новая методика объективного природного районирования территорий, которая с успехом может быть использована санитарно-эпидемиологическими службами и практическими работниками в организации экологических основ системы борьбы с комарами.

Практическая ценность выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотического распределения кровососущих комаров, данных об их локализации в различные периоды по ярусам растительности, что способствует их учету, повышению эффективности мер борьбы с ними.

Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о хромосомных инверсиях в популяции малярийных комаров. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования хромосомных инверсий в программах контроля численности малярийных комаров, который дают возможность выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах исследований.

Материалы диссертации используется при составлении кадастра беспозвоночных прибрежных экосистем, чтении общих и специальных курсов (экология, паразитологии) в вузах.

Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии комаров региона.

Большое практическое значение в связи с проблемой малярии имеют разработанные методы диагностики видов малярийных комаров с помощью хромосомных и биохимических видоспецифических маркеров, позволяющие надежно распознать каждый вид на любой стадии развития.

Несмотря на широкое распространение молекулярных методов в биологии, цитогенетический подход остается актуальным для изучения динамики популяций малярийных комаров. По-прежнему цитогенетический метод является одним из основных способов диагностики палеарктических видов-двойников малярийных комаров. Этот метод позволяет решать важнейшие проблемы популяционной генетики и экологии переносчиков.

Использование цитогенетических маркеров - хромосомных инверсий -дает возможность исследовать экологическую подразделенность видов рода Anopheles и позволяет выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах исследований.

Целью цитогенетических исследований малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря был анализ видового состава и пространственного распределения популяций малярийных комаров. У малярийных комаров, как правило, нет четко выраженных пространственных границ для имагинальной части популяции, но существует строгая приуроченность пре-имагинальных стадий к конкретным биотопам.

В основу настоящей работы положены результаты исследований автора (1997-2007гг) по фауне, биологии, экологии, распространению и хозяйственному значению отдельных видов, полученных за период экспедиционных поездок в различные пункты в разное время года.

Стационарные полевые и лабораторные наблюдения по биологии отдельных видов проведены в лаборатории Научно - исследовательского института им. Вавилова (Москва) и на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета. В работе также использованы материалы зоологического института АН Азербайджанской Республики, зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова, коллекционные материалы Дагестанского государственного университета им. В.И.Ленина.

Представленная работа является первым монографическим обобщением всех накопленных данных по составу, распространению и вертикальной приуроченности видов кровососущих комаров исследованного региона.

Апробация работы. Материалы диссертации были рассмотрены на заседании кафедры зоологии, на факультетских семинарах ДГПУ, совещании «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных» [Курск, 1999], Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы устойчивого развития природных экосистем» [Краснодар, 2000], Международной школе-семинаре [Москва, 2003], Международной науно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны прирды экосистем южных регионов России и сопредельных территории» [Краснодар, 2003], Международной науно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования» [Тамбов,2004], Международной науной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: История и современность» [Санкт-Петербург,2006],

Всероссийском совещании по кровососущим насекомым [Санкт-Петербург,2006], Научной сессии преподавателей и сотрудников ДГПУ [Махачкала,2006], Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» [Махачкала, 2007], Всероссийской науно-практической конференции «Современные проблемы биологии и экологии животных [Махачкала,2008].

Личный вклад автора. Впервые составлен обзор всех известных данных по фауне, законоимерностям распределения, количественным соотношениям в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилия прибрежных экосистем Каспийского бассейна и хромосомные филогенетические связи.

Впервые проведен зоогеографический анализкомаров района исследования. Впервые проведен анализ географического распространения всех родов комаров и группировка по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия, изучен состав, определены спектры экологических групп.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ.

Структура и объем диссертации. Основная часть диссертации включает введение, 10 глав, заключение, выводы и список литературы (683 наименований, их них 602 на русском языке)

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гаджиева, Садагет Султанвагидовна

выводы

1. На основе полевых исследований в Дагестане, Азербайджане, Казахстане, Туркмении, Иране, анализа литературных данных и коллекционных материалов пополнены и уточнены сведения о составе фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна. В настоящее время выявлено 18 видов малярийных комаров рода Anopheles.

Фаунистическими сборами 1997-2007гг. охвачен регион площадью более чем 85 тыс. кв. км., т.е. территории Республики Дагестан, Иран, Туркмения, Казахстан, Азербайджан. Всего собрано и определено более чем 54700 особей (личинок, куколок, имаго) малярийных комаров.

Впервые для региона отмечаются 18 видов сем. Culicadae- род Anopheles: An. maculipennis, An. hyrcanus; An. pulcherrimus; An. sachorovi; An. al-geriensis; An. messeae; An. plumbeus; An. superpictus; An. claviger, An. ste-phesni, An. dethali, An. culicifacies, An. fluviatilis, An. marteri sogdianus, An. turkhudi, An. apoci, An. multicolor, An. monghulensis,

Уточнены ареалы в пределах региона для некоторых видов.

2. Определена зависимость численности и видового состава от вертикальной поясности, то есть каждый пояс населён определёнными группами кровососущих двукрылых. Мы выделяем 5 высотных группировок видов.

1 группа. Виды комаров, распространенные на низменности (от 26 до 200м. над уровнем моря): Anopheles algeriensis, An. sacharovi, An.superpicnus, An.hyrcanus, An. plumbeus.

2 группа. Виды комаров, приуроченных к степям, широколиственным лесам, на высоте от 26 до 1000м. над уровнем моря: Anopheles maculipennis, An. hyrcanus, An. plumbeus.

3 группа. Виды комаров, распространенных на высоте от 200 до 2000м. над уровнем моря: Anopheles plumbeus, An. maculipennis.

4 группа. Виды комаров, встречающих на высоте от 1000м. и выше над уровнем моря): Anopheles claviger, An. superpictus.

5 группа. Виды комаров, обладающих высокой экологической пластичностью, распространенных на высоте 26 - 2500м. над уровнем моря: Anopheles maculipennis, An. claviger, An. superpictus.

3. Обилие малярийных комаров значительно изменяется в зависимости от высоты ландшафта над уровнем моря и от наличия мест выплода, т.е. водоёмов различных типов. Они наиболее многочисленны на низменности (100150 особей за 20 минут учёта на себе, май - июль).

Выплод малярийных комаров в различных высотных поясах происходит в различных типах водоёмов, но наиболее характерны временные водоёмы в лесу, тростниковые болота, водоёмы на лугах и в посёлках. Среди них выделяются: пойменные (открытые луговые и лесные затенённые), водоёмы водораздела — луговые (открытые и затенённые кустами), лесные (на опушке и в глубине леса), дупляные водоёмы, рисовые поля, родники с резервуаром и источники.

4. Изучение кариотипа малярийных комаров рода Anopheles позволило провести их цитодиагностику. Установлено, что генетической основой дифференциации видов и внутривидовых группировок служат фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.

В результате цитодиагностики малярийных комаров впервые было установлено, что основным потенциальными переносчиками малярии в регионе исследования являются An. maculipennis, An. claviger, An. hyrcanus, An. sa-charavi, An superpictus.

5. Сезонная динамика численности малярийных комаров значительно отличается в различных высотных поясах. На низменности и в предгорных степях комары начинают лёт в апреле, а в вышерасположенных поясах гор их появление отодвигается на более поздний период и зависит от высоты местности.

В Приморской низменности в течение весенне-летнего сезона наблюдается три подъема численности комаров: в конце мая, в конце июня и в начале сентября. В поясе предгорных степей они наиболее многочисленны в конце мая - начале июня и в конце августа - начале сентября. В поясе широколиственных лесов максимум численности отмечен в конце июня и в конце августа.

6. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что спектр объединяет выходцев их 12 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившимися результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фауни-стических связей с сопредельными зоогеографическими областями. Проведенный зоогеографический анализ фаун кровососущих комаров региона исследования показал, что первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды, принадлежащие Казахстанской географической группе (16 вида - 26,2%), второе место по распространению занимают Северо-Туранская группа (11 вида - 18,0%), Кавказская группа представлена 9 видами - 16,4%, Средиземноморская группа также представлена 5 видами -8,2%, Средиземноморское - Среднеазиатские виды (4 вида - 6,6%), Среднеазиатская и Европейско-Сибирская виды занимают шестое место - 3 вида -4,9%, Европейская, Европейско-Средиземноморская, Степная и Восточно -Средиземноморская группы представлена 2 видами - 3,3%. Космополитная группа представлена 1 видом - 1,7%.

7. Проведенный зоогеографический анализ фауны кровососущих комаров Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования форм аридных районов Восточного Кавказа и Средней Азии, который показал сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана.

Наличие общих видов в сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессам способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия.

8. Важным фактором, влияющим на малярийных комаров, является антропогенная трансформация среды обитания, прежде всего водоёмов. Преобладающая негативная сторона этих преобразований связана с уничтожением, изменением или загрязнением водоёмов в процессе хозяйственной деятельности. Позитивная сторона заключается в преднамеренном или случайном создании новых водоёмов - каналов, прудов, затопленных карьеров и ям и т.п., которые иногда становятся подходящими стациями для развития малярийных комаров. Антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

9. Для санитарно-эпидемиологических служб и практических работников созданы карты с указанием ареала распространения малярийных комаров Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с гнусом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биология XX века войдет в историю как экспериментальная наука. Глубокий прорыв в неведомые ранее области кардинально раздвинул прежние представления о Жизни. К концу столетия для многих неожиданно резко актуализировалась проблема изучения биоразнообразия, в том числе в самом традиционном его понимании. И нужды экспериментальной науки, и катастрофическое разорение биосферы человеком потребовали срочной и основательной инвентаризации того генетического фонда, того разнообразия жизни, которым располагает наша планета. Оказалось востребованным полное знание о видовом составе и территориальном распределении разнообразных групп живых организмов.

Особый интерес в этом плане представляют таксоны, проделавшие наиболее длительный эволюционный путь. К их числу относятся и комары. Несмотря на большое количество фаунистических работ, посвященных комарам различных мелких территорий, исследований и обобщающих сводок по кули-цидофауне крупных регионов существует крайне мало. В частности, не было цельного представления о фауне малярийных комаров Каспийского бассейна.

Много лет работая в районе исследования, нам удалось собрать значительные материалы по его кулицидофауне. Это дало возможность пополнить и пересмотреть в новом свете сведения о составе, распределении и генезисе фауны кровососущих комаров Каспийского бассейна вцелом.

Сделанный нами анализ региональных кулицидофаун всех прикаспийских территорий показал, что Каспийский бассейн концентрирует в себе богатую, самобытную автохтоновую фауну комаров, содержащую большое количество эндемичных таксонов от подвидового до родового ранга. На протяжении длительного времени эта фауна формировалась как единое целое в условиях благоприятного климата и в едином географическом пространстве речной системы каспийского стока.

По видовому составу и численности кровососущие комары распределены неодинаково не только в разных ландшафтных поясах по берегу Каспийского моря, но даже внутри одного и того же пояса в зависимости от высоты местности.

Выявление картины распределения кровососущих комаров по ландшафтным и высотным поясам с количественными показателями их обилия позволяет совершенствовать методы проведения планомерной борьбы с комарами. Каждый высотный пояс отличается от другого не только числом видов кровососов, но их комплексами. То есть каждый пояс населен определенными группами кровососущих комаров. Анализ фауны кровососущих комаров, собранных нами в различных экологических условиях, свидетельствуют, что комары распределены здесь неравномерно.

Горный рельеф региона создавал дополнительное экологическое разнообразие, гарантирующее сохранение широкого спектра условий при любых климатических пертурбациях. В самом Каспийском бассейне сочетание гор со смягчающим климат теплым морем защищало природные комплексы от неблагоприятных воздействий.

Помимо расположения в одном широтном поясе, обуславливающем сходное теплообеспечение, область отличается преобладанием горного рельефа.

Сезонная и суточная активность кровососущих комаров также значительно меняется в различных ландшафтах. Комары, являясь в основном сумеречными насекомыми, почти во всех высотных поясах наиболее активны утром и вечером. Понижается их активность ночью и днем (кроме лесного пояса, где проявляется и дневная активность). Большое влияние на распределение кровососущих комаров по биотопам оказывают изменение гидрологического режима, характер зарастания водоемов и другие специфические условия и определяют сроки их развития и численность.

Результаты проведенных нами работ показывают, что выплод комаров в местах региона исследования происходит в различных типах водоемов, но чаще всего во временных водоемах, в лесу, на болотах, в рисовых полях. Различные комплексы видов комаров заселяют водоемы, расположенные в лесах, на водоразделе и в пойме.

Цитогенетический метод является единственным способом диагно-' стики палеарктических видов-двойников малярийных комаров. Использование цитогенетических маркеров - хромосомных инверсий - дает возможность исследовать экологическую подразделейность видов Anopheles и позволяет выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах района исследований. Существенным фактором, который определяет необходимость популяционно-генетического анализа этой группы комаров, является их эпидемиологическое значение для человека как переносчиков малярии.

В популяции процент хромосомных перестроек связан с условиями окружающей среды. Больше хромосомных перестроек встречается в гетерогенных условиях, чем в гомогенных. Адаптации видов к условиям окружающей ' среды не всегда идет благодаря хромосомным перестройкам. У Anophelini наблюдается значительный хромосомный полиморфизм, проявляющийся, прежде всего в наличии парацентрических инверсий.

Популяционно-генетический анализ видовых систем малярийных комаров, проведенный в настоящем исследовании, позволяет детально оценить адаптивные потенциалы отдельных видов, что совершенно необходимо при планировании и использовании любых методов регуляции их численности. Для практических энтомологов и эпидемиологов особенно важным является возможность диагностировать виды комплекса Anopheles maculipennis с помощью хромосомных и ферментных маркеров как личиночных, так и на има-гинальных стадиях. Важно напомнить, что для систематиков весь палеаркти-ческий комплекс видов был практически «безликим», так как внешне морфологические отличия видов отсутствуют, либо очень незначительны (окраска яиц). Использование генетических методов борьбы с насекомыми приводило к полному искоренению отдельных популяций. В основе использованного метода лежит принцип регуляции численности популяции через стерильных самцов. Для стерилизации используется не только рентгеновские лучи, химические агенты, но и генетические факторы. У Anopheles gambiae обнаружен определенный ген, сцепленный с полом и ответственный за стерильность самцов.

Кулицидофауна Каспийского бассейна перетерпела глубокие изменения в течение последних тысячелетий в результате преобразования ландшафтов человеком. Как мы пытались показать в главе, посвященной обзору экологических факторов в распространении малярийных комаров, многие виды этих насекомых экологически пластичны и различными путями адаптируются к изменениям климата. В основном, они способны активно находить подходящий микроклимат в пространстве своих ареалов, избирая различные по высоте или иным параметрам места обитания. Благодаря пластичности жизненных циклов комаров, позволяющей им, в частности, выбирать оптимальные температурные и другие условия воздушной среды, большинство видов Каспийского бассейна сформировало обширные ареалы, занимающие разные широтные зоны и вертикальные пояса.

Малярийные комары колонизируют и созданные человеком подходящие для них водные биотопы, но они не могут противостоять радикальному антропогенному преобразованию ландшафтов, прежде всего такого их элемента, как водоемы. В отношении использования водоемов «интересы» комаров и человека чаще всего не совпадают, в результате чего насекомые оказываются лишенными необходимых стаций развития преимагинальных фаз. По сравнению с природными, антропогенные факторы действуют очень быстро и мощно. При всем многообразии и неоднозначности этих факторов по влиянию на комаров они делятся на две противоположно действующие группы. Первая из них - отрицательные факторы, прежде всего уничтожение мест обитания комаров человеком или их загрязнение, прежде всего химическое. Вторая группа антропогенных факторов благоприятна по своему влиянию на распространение комаров - это создание новых или улучшение прежних водоемов, что приводит к появлению новых мест обитания комаров. Каспийский бассейн представляет наглядный пример зависимости комаров от хозяйственной деятельности людей. В различных районах Каспийского бассейна видовое богатство малярийных комаров независимо от благодатности климата обратно коррелирует с давностью и интенсивностью заселения этих районов человеком.

Антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гаджиева, Садагет Султанвагидовна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Новый подход к проблеме объективного зоогео-графического районирования /Г.М. Абдурахманов, Ш.И. Исмашов, А.Д. Лобанов Махачкала: Изд - во Даггоспедуниверситета.- 1995. - 326с.

2. Абрамович Д.И. Воды Кулундннской степи./ Д.И Абрамович Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 212 с.

3. Аксенова A.C. Фауна и некоторые вопросы биологии гнуса в районе алмазных разработок в Якутской АССР ./A.C. Аксенова, В. Н. Ануфриева //Мед. наразитол. и наразитар. Болезни 1969.-T.XXXVIII, вып. 1. - С. 8-16.

4. Алексеев А.Н. Перспективы использования генетических методов борьбы с кровососущими двукрылыми переносчиками болезней человека/^.//. Алексеев //Паразитология.- 1976.- Т.Х, вып. 2. - С. 126-135.

5. Алекин O.A. Основы гидрохимии /O.A. Алекин Л.: Гидрометеоиздат. - 1953.- С. 23-35.

6. Алексеев А.Н. Перспективы использования генетических методов борьбы с кровососущими двукрылыми переносчиками болезней человека /А.Н. Алексеев // Паразитология - 1976. - Т. X, вып. 2. - С. 126-135.

7. Алексеев А.Н. Актуальные проблемы медицинской энтомологии. /А.Н. Алексеев // Мед. паразитол. 1999, 2. С. 7-10.

8. Алекторов A.A. Малярийный комар Уссурийского края и его отношение к местной малярии /A.A. Алекторов //Изд. о-ва врачей Южного Уссурийского края. 1926. Вып. 23. - С. 1-31.

9. Алекторов A.A. К фауне комаров Culicidae Дальневосточного края СССР/A.A. Алекторов // Паразитол. сб. ЗИНа АН СССР. 1931. Вып. 2. - С. 229-248.

10. Алиев Ф.Ф. Кровососущие двукрылые насекомые, нападающие на копытных в районах Кавказа /Ф.Ф. Алиев // В кн.: Проблемы паразитологии. Киев. 1969. -С.304-306.11 .Алиев Г. А. Азербайджан /Г.А. Алиев. Москва. - 1971. - С.28-61.

11. Алиханов Ш.Г О заражении микроспоридпями рода Thelohania при-родпых популяций комара Aedes caspius caspius в условиях Азербайджана /Ш.ГАлиханов //Паразитология. 1972. - Т. VI. Вып. 4. - С. 381-384.

12. Алмазова В.В. Некоторые особенности экологии Anopheles maculi-pennis в селах Приобья Алтайского края /В.В. Алмазова //В кн.: Вопр. мед. паразитологии. М.: 1963. - С. 143-158.

13. Алтарева Н.Д. К вопросу о туляремии в Иркутской области /Н.Д. Алтарева, М.И. Анциферов, Е.П. Потапова и др. Улан-Удэ: Изв. Иркутск, н.-и. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. - 1957. - Т. XV. - С. 177-183.

14. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях /Ю.П. Алтухов. -М.: Наука, 1983.-279с.

15. Амбаргумян Г.Г. Материалы по изучению гнуса и меры борьбы с ним в Араратской равнине /Г.Г. Амбарцумян //Тр. Всесоюзный НИИ вет. са-нит. Тюмень, 1965. - С. 307-318.

16. Ананян С.А. Новые для СССР, передающиеся комарами возбудители вирусных инфекций /С.А. Ананян //Матер. XII научной сесси инст. полиомиелита и вирусных энцефалитов. М. - 1965. - С. 194-195.

17. Апенкина H.H. Кровососущие двукрылые насекомые долины Оби.-В кн.: Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное освоение /H.H. Апенкина //Тр. Томск, ун-та. Т. 152.-Томск. 1963. - С. 3 18-323.

18. Апехтин В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и паразитологии трансмиссивных вспышек туляремии /В.Н. Апехтин //Мед. паразитол. и пара-зитар. Болезни. 1945. - Т. XIV. Вып. 5. - С. 93-98.

19. Арефьева В.А. Воды. Предбайкалье и Забайкалье /В.А. Арефьева, С.Л. Вендров, H.H. Дрейер, Л.Л. Россолимо //В кн.: Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., 1965. - С. 139-183.

20. Артемьев М.М. Значение энтомологических исследований в борьбе с малярией. /М.М. Артемьев // Мед. паразитол. 2001, 1, с.:9-13.

21. Ахундов PI.А. Фауна кровососущих комаров семейства Culicidae Азербайджана /И.А. Ахундов //Труды тропич. инст. Наркомздрава Аз. ССР. -1932. Т.1.-С. 1-132.

22. Бабаянц Г.А. Борьба с гнусом в условиях пустыни /Г.А. Бабаянц //Здоровье. №8. 1967. - 22с.

23. Бабаянц Г.А. Гнус в Туркмении и борьба с ним /Г.А. Бабаянц. Ашхабад. - 1968. - 38с.

24. Бабаянц Г.А. Профилактика малярии в связи с изменением водного фактора в ТССР /Г.А. Бабаянц, С.М. Дурсунова //Журнал Здравоохр. Туркменистана. Ашхабад. №9. - 1968. - С. 15-18.

25. Бабаянц Г.А. Условия образования водоёмов — мест выплода кровососущих комаров (Culicidae) /Г.А. Бабаянц //Мед. паразитол. Ашхабад. -1968. №5. - С. 565-570.

26. Бабаянц Г.А. Условия выплода Culicidae в песчаной пустыне в зоне влияния Каракумского канала /Г.А. Бабаянц //Резюме докладов на XIII Международном энтомологическом конгрессе. Москва, 1968. - 19с.

27. Бабаянц Г.А. Фауна, биология и меры борьбы с кровососущими комарами в зоне Каракумского канала: автореф. дис. .канд. биол. наук./ Г.А. Бабаянщ Ашхабад, 1969. 25с.

28. Багиров Г.А. Влияние изменений экологических условий на фауну кровососущих комаров Баку и Апшеронского полуострова /Г.А. Багиров, Т. У. Алирзаев, А.Ф. Зиновьева, Р.А. Абдуллаев, З.Б. Касумова //Мед. паразитол. па-разитар. болезни. 1986. №1. - С. 16-18

29. Багиров Г.А. Эколого-фаунистическое исследование кровососущих двукрылых приморской части дельты р. Волги: автореф. дис. .канд. биол. наук /Г.А. Багиров; JL, 1953. 18с.

30. Багиров Г.А. Обыкновенный малярийный комар Anopheles maculi-pennis Meig. в птичьих колониях Астраханского гос. Заповедника /Г.А. Багиров //Доклад АН СССР. 1953. Т.89. №2. - С. 381-384.

31. Бардашов В., Чуйкова Е. Вирус Chalovo второй арбовирус, выделенный из комаров в Чехословакии /В. Бардашов, Е. Чупкова //Журнал гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунолог. - Прага. - 1962. №6, - С. 255-260.

32. Бей-БиенкоИ.Г. Фаунапрямокрылых насекомых (Orthoptera) пустынь Средней Азии и задача её изучения /И.Г. Бей-Биенко // Пустыны СССР и их освоение. М.-Л. - 1950. - С. 130-139.

33. Бей-Биенко Г.Я. Смена стаций наземных организмов как экологический принцип /Г.Я. Бей-Биенко //Вопросы экологии. Вып. 4. Киев. - 1962. -С. 9-12.

34. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип /Г.Я. Бей-Биенко //Жур. общ. биол. 1966. - Т.27, Вып.1. - С. 5-21.

35. Беззубова В.П., Ваншток А.П. Сезонные явления в жизни массовых видов комаров Aedes в Новосибирской области /В.П. Беззубова, А. Г1. Ваншток //Мед. паразитол. и пара-зитар. Болезни. 1965. - Т.XXXIV. Вып. 1. - С. 19-22.

36. Беклемишев В.Н. Гонотрофический ритм как один из основных принципов биологии малярийного комара /В.Н. Беклемишев //Вопросы физиологии и экологии малярийного комара. Вып. 1. М. - 1940. - С. 3-22.

37. Беклемишев В.Н. Итоги изучения членистоногих переносчиков болезней за 25 лет /В.Н. Беклемишев //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1942.-Т. II. Вып. 6.-С. 18-25.

38. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара /В.Н. Беклемишев. -М. 1944. - 299с.

39. Беклемишев В.Н. О взаимоотношениях между систематическим положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных позвоночных и человека /В.Н. Беклемишев //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. 1948а. - Т. XVII. Вып. 5. - С. 385-400.

40. Беклемишев В.Н. Виды Anopheles СССР и сопредельных стран Азии, их распространение и участие в переносе малярии /В.Н. Беклемишев //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. 19486. - T.XVII. Вып. 3. - С. 201207.

41. Беклемишев В.Н. Проблема типизации малярийных очагов и некоторые типы малярийных ландшафтов СССР /В.Н. Беклемишев //Паразитол. сб. ЗИНа АНСССР. Вып. 9. 1948в. - С. 231-242.

42. Беклемишев В.Н. Планировка населенных пунктов и проблема малярии /В.Н. Беклемишев М., Изд-во АМН СССР. - 1949а. - 70 с.

43. Беклемишев В.Н. Учебник медицинской энтомологии /В.Н. Беклемишев -М., 1949.-490 с.

44. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизио-ло-гических) связей /В.Н. Беклемишев //Бюл. МОИП. 1951. - Т. XVI. Вып. 5. -С. 3-30.

45. Беклемишев В.Н. Борьба с гнусом, о задачах противомалярийной организации на новом этапе /В.Н. Беклемишев //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. 1952. - T.XXI. Вып. 6. - С. 487-492.

46. Беклемишев В.Н. Строительство водохранилищ и борьба с малярией /В.Н. Беклемишев /УВ сб.: Строительство водохранилищ и проблема малярии. -М. 1954. -С. 8-22.

47. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека /В.Н. Беклемишев //Зоол. журн. 1955. - Т. XXXIV. Вып. 1.-С. 3-16.

48. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов /В.Н. Беклемишев //Зоол. журн. 1956. - Т. XXXV. Вып. 12. - С. 1765-1779.

49. Беклемишев В.Н. Популяционная биология как одна из теоретических основ борьбы с комарами /В.Н. Беклемишев //В кн.: Вопр. краевой патологии. М., Медгиз, 1957а. (Тр. Ташкентской сессии АМН СССР) - С. 92102.

50. Беклемишев В. Н. Определение численности популяции переносчика в очаге малярии в связи с оценкой успешности противоимагияальной борьбы /В.Н. Беклемишев //В кн.: Сезонные явления в жизни алярийных комаров в Советском Союзе. М. - 19576. - С. 264-272.

51. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии /В.Н. Беклемишев. М.: Наука. - 1970. - 499 с.

52. Беклемишев В.Н. Гонотрофический ритм как один из принципов биологии малярийного комара /В.Н. Беклемишев //Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. - 1970. - С. 388-408.

53. Беклемишев В.И. О разновидностях Anopheles maculipennis, найденных в пределах СССР /В.И. Беклемишев, О.Н. Вииоградская //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1934. - Т. III. Вып. 5. - С. 384-385.

54. Беклемишев В.И. Ареалы некоторых видов Anopheles в СССР и причины, их обусловливающие IB.И. Беклемишев, А.Н. Желоховг^ев //Бюл. МО-ИИ. 1945. - Т. II. Вып. 1-2. С. 56-73.

55. Беляева. Д.К. Известия СО АН СССР /Д.К. Беляева. Сер. биол. наук. №2, 1989. -47с.

56. Белчева Р. Полиморфизм хромосом у Anopheles messeae из некоторых районов Болгарии /Р. Белчева, П. Михайлова. Годишн. Софийск. ун-т биол. фак. 64, № 1, 1969/70 (1972). - С. 109-118.

57. Берг Р.Л. Генетика и эволюция /Р.Л. Берг. //Избранные труды. Новосибирск: "Наука". Сибирская издательская фирма. - 1993. - 284с.

58. Бирюкова Н.П. Опыты применения дифоса против личинок комаров /Н.П. Бирюкова, Г.Н. Волик //Проблемы санитарии и ветеринарии. № 52. 1976. - С. 182-185.

59. Благовещенский Д.И. Материалы по фауне наружных паразитов (Аг-thropoda) животных Казалинского и некоторых других районов Южного Казахстана /Д.И. Благовещенский //Т-р. Казахск. фил. АН СССР. Вып. 2. 1937. -С. 11-84.

60. Благовещенский Д.И. Клещи сем. Ixodidae и кровососущие двукрылые низовья Амура /Д.И. Благовещенский //Паразитол. сб. ЗИНа АН СССР. Вып. 9.- 1947.-С. 83-113.

61. Благовещенский Д.И. Аквтиность нападения комаров в природных условиях и ее суточный ритм /Д.И. Благовещенский, Н.Г. Брегетова, А.С. Мончадский //Зоол. журн. 1943. - Т.22, Вып.З. - С 138-153.

62. Благосклонов К. Н. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве /К.Н. Благосклонов М.: Учпедгиз. - 1949. - 224 с.

63. Боброва С.И. Кровососущие двукрылые насекомые Нижнего Приамурья в районах строительства БАМа /С.И. Боброва, Н.П. Глущенко, В.И.

64. Кацко и др. В кн.: Матер, для руководства по защите населения от кровососущих членистоногих в зоне Байкало-Амурской магистрали. — Новосибирск. - 1977. - С. 106-123. (Информ. бюл.).

65. Богданов И.И. Некоторые особенности экологии кровососущих комаров в очагах омской геморрагической лихорадки южной лесостепи Западной Сибири /И.И. Богданов, Л.В. Волынег/ //В кн.: Вопр. инфекц. патологии. -Омск, Зап. Сиб, кн. изд-во. - 1971. - С. 79-81.

66. Бондарчук К.В., Голъдин A.B. Вопросы фенологии комаров в Читинской области /КВ. Бондарчук, A.B. Голъдин // Изв. Забайк. фил. Геогр. о-ва СССР. Чита. - 1968. - Т. IV. Вып. 6. - С. 89-91.

67. Бошко Г.В. Влияние солнечного затмения на активность нападения некоторых кровососущих двукрылых (Tabanidae, Culicidae, Simulidae) /Г.В. Бошко // Вопр. экол. 1959. - Т.З. - С. 64-66.

68. Бравина И.В. Микрофлора комаров мелководных зон Рыбинского водохранилища и дельты Волги /И.В Бравина //Микол. и фитопатол., 21, №1. -1988.-С. 8-13.

69. Брегетова Н.Г. Активность нападения на человека и ее суточный ритм у комаров Aedes caspius caspius (Pall.) Edw. и Aedes vexans Meig. в природных условиях Южного Таджикистана /Н.Г. Брегетова //Изв. АН СССР, сер. биол., № 2-3.-1946 С. 251 -279.

70. Бреев КА. Активность нападения кровососущих двукрылых оводов на северного оленя и факторы, ее регулирующие: Автореферат, дис. .канд. биол. наук. /КА. Бреев.// Д., 1948. 8 с.

71. Бреев К. А. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при нападении их на северного оленя и ответных реакциях оленей /К.А. Бреев //Паразитол. сб. Зин. Ан СССР. 1950. Т.12. - С. 167-198.

72. Бреев К.А. Влияние различных источников света на численность и видовой состав кровососущих комаров, собираемых в световые ловушки /К.А. Бреев //Энтомол. обоз. 1963. - Т. 42. Вып.2. - С 280-302.

73. Букштынов В.И. О видовом составе и экологии гнуса па юго-западе Тюменской области ¡В.И. Букштынов //В кн.: Пробл. ветерин. Санитарии. (Тр. ВНИИВС, т. XX) 1962. - С. 122-133.

74. Букштынов В.А. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус) юга Тюменской области и меры борьбы с ними на животноводческих фермах: Ав-тореф. дис. .канд. биол. наук ИВ.А Букштынов. Москва, 1965. 22с.

75. Букштынов В.И. Фауна и экология кровососущих двукрылых насекомых юга Тюменской области /В.И. Букштынов //Труды ВНИИВС. 1966. -Т.23,- С. 309-310.

76. Бутенко О.М. Некоторые данные о питании кровососущих насекомых (гнуса) на птицах /О.М. Бутенко //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72 (3).-С. 132-136.

77. Бутовский П.М. Роль птиц и рукокрылых в снижении численности гнуса в пойме реки Или /П.М. Бутовский, А.С. Левин //В кн.: Регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1973. С. 117-125.

78. Бучацкий Л. Т. Вирусные болезни кровососущих комаров / Бучацкий Л.Т. Киев, - 1975.-С. 23-25.

79. Буянова О.Ф. К вопросу о роли A. maculpennis Meig., A. hyrcanus Pall, в передаче малярии на Дальнем Востоке /О.Ф. Буянова, С.Н. Звягинг^ев //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни 1941. - Т. X, вып. 1. - С. 52 - 61.

80. Валентюк Е.И. О возможности использования пленок высокомолекулярных спиртов в борьбе с личинками кровососущих комаров /Е.И Валентюк, Л.Н. Турченко //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1976. - Т. XLV, вып. 1. - С. 56 - 61.

81. Васильев И.В. Малярийные комары Туркестанского края в связи с культурой риса и опыты борьбы с ними /И. В. Васильев //Тр. Бюро по энтомологии 1911.-Т. IX, 2.-С. 62-67.

82. Васильев И.В. Второе сообщение о малярийных комарах Туркестанского края в связи с культурой риса и опытах борьбы с ними /И.В. Васильев //Тр. Бюро по энтомологии 1912. - Т. IX, 7. - С. 81-86.

83. Васюкова Т.Т. Роение кровососущих комаров, мокрецов и слепней (предварит, сообщ.) /Т.Т. Васюкова //В кн.: Биологические основы борьбы с трансмиссивными и паразит, заболеваниями на Севере. Петрозаводск, 1972. -С. 192 195.

84. Вашков В.И. Пособия для инструкторов-дезинфекторов /В.И. Ваш-ков, В.А. Вилькович, З.С. Позин // Медицина. Москва. 1974. - 334 с.

85. Вашков В.И. Инсектицидные свойства абата в отношении некоторых видов членистоногих / В.И. Вашков, Л.С. Евдокимова, В.И. Заколодкина, А.П. Волкова //В кн.: Изыскание, изучение и применение в мед. практике новых инсектицидов. М., 1973. С. 42-43.

86. Вашков В.И. Опыт защиты рабочих-нефтяников от гпуса в таежной зоне Тюменской области (предварит, сообщ.) /В.И. Вашков, Э.Б. Кербабаев, О.Н. Виноградская. и др //В кн.: Итоги иссл. по пробл. борьбы с гнусом. Новосибирск: Наука, 1967. С. 240-245.

87. Вашков В. И. Гнус в нефтегазоносных районах Сибири и борьба с ним IB.И Вашков, Э. Б. Кербабаев, В. П. Дремова. М.: Недра, 1968. 96 с.

88. Вашков В.И. Разработка методов и средств снижения численности гнуса в зоне равнинной тундры В.И. Вашков, Э.Б. Кербабаев, Г.Н. Стрельникова и dp //В кн.: Проблемы дезинфекции и стерилизации. М., 1975. - С. 204208. (Сб. науч. трудов, вып. 24).

89. Веренков И.К. Материалы о заселяемости личинками Anopheles maculipennis рек Западной Сибири в зависимости от их типа и категории / И.К. Веренков //Мед. паразптол. и паразитар. болезни. 1949, вып. 3. - С. 261264.

90. Виговский А.И. Предварительные результаты изучения природных очагов лимфоцитарного хореоменингита на западе Украины/ А.И. Виговский, А.В. Гуцевич //Док. АН. СССР. 1965. - Т. 140, №5. - С. 1223-1225.

91. Виноградова Е.Б. Влияние фотопериодизма на наступление имаги-нальной диапаузы у кровососущих комаров /Е.Б. Виноградова //The ontogeny of insects. Praha, 1960. С. 257-259.

92. Виноградова Е.Б. О биологической обособленности подвидов Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) /Е.Б. Виноградова //Энтомол. обозрение. 1961. -Т. 40, вып. 1.С.- 63-75.

93. Виноградова Е.Б. Морфологическая и биологическая характеристика некоторых природных популяций кровососущих комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) на территории СССР /Е.Б. Виноградова //Тр. ЗИН АН СССР. 1965а. - Т. 36. - С. 31-57.

94. Виноградова Е.Б. Наследование морфологических признаков при гибридизации в комплексе Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) /Е.Б. Виноградова //Тр. ЗИН АН СССР. 19656. - Т. 36. - С. 58-69.

95. Виноградова Е.Б. Автогенное развитие яичников у кровососущих комаров /Е.Б. Виноградова //Зоол. журн. 1965в. - Т. 44, вып. 2. - С. 210-219.

96. Виноградова Е.Б. Кровососущие комары комплекса Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae), их практическое значение, систематика и биология /Е.Б. Виноградова //Энтомол. обозрение. 1966а. - Т. 45, вып. 2. - С. 241-257.

97. Виноградова Е.Б. О стеногамности Culex modestus Fie. (Culicidae) /Е.Б. Виноградова //Мед. паразитол. 19666. - Т. 35, № 5. - С. 607-612.

98. Виноградская О.Н. Разновидности Anopheles maculipennis /О.Н. Виноградская //Мед. паразитол. и иаразитар. болезни. 1934. - Т. III, вып. 5. -С. 378-383.

99. Виноградская О.Н. Осмотическое давление гемолимфы у Anopheles maculipennis/O.H. Виноградская //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. — 1935. Т. IV, вып. 5. - С. 377-380.

100. Виноградская О.Н. О сухоустойчнвости и влаголюбивости видов анофелес /О.Н. Виноградская //Мед. паразитол. и иаразитар. Болезни. 1945. -Т. XIV, вып. 2. - С. 28-38.

101. Виноградская О.Н. Функциональные приспособления абдоминальных стигм у комаров (сем. Culicidae, Diptera) /О.Н. Виноградская// Докл. АН СССР. 1948а. - Т. IX, вып. 6. - С. 1225 - 1227.

102. Виноградская О.Н. Осеннее физиологическое состояние комаров Anopheles maculipennis messeae Fall, в условиях Московской области /О.Н. Виноградская //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19486. - Т. XVII, вып. 2. - С. 166-168.

103. Виноградская О.Н. Стигмы Anopheles и их видоизменения в зависимости от сухоустойчшюсти и влаголюбивости отдельных видов /О.Н Виноградская //Эптомол. обозр. 1950. - Т. XXXI, вып. 1-2. - С. 151-154.

104. Виноградская О.Н. Дыхательный ритм взрослых кровососущих комаров в связи с условиями внешней среды /О.Н Виноградская //В кн.: Тез докл. IX совещ. по паразитол. проблемам. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1957а. С. 34-35.

105. Виноградская О.Н. Влияние температуры воды, в которой развивались личинки, на размеры дыхалец окрыленных комаров (Díptera, Culicidae) /О.Н. Виноградская //Докл. АН СССР. 19576. - Т. 112, № 2. - С. 366-368.

106. Виноградская О.Н. О связи географического распространения насекомых с морфо-физиологическими особенностями видов (на примере кровососущих комаров) /О.Н. Виноградская //В кн.: Тез. докл. IV съезда Всесо-юз. энтомол. о-ва, 1959. С. 209-216.

107. Виноградская О.Н. Морфология и физиология дыхательного аппарата и водный баланс окрыленных комаров в связи с условием обитания: дис. .д-ра биол. наук /Виноградская О.Н., 1959. С. 123-125.

108. Виноградская О. Н. Внутренний скелет, мускулатура и трахейная система груди и брюшка Anopheles maculipennis. messeae Fall /О.Н. Виноградская //В кн.: Вопросы общей зоол. и мед. паразитологии. М., 1962. С. 402422.

109. Выноградская О.Н. Комары переносчики возбудителя малярии в СССР /О.Н Выноградская //В кн.: Малярия и ее профилактика в СССР. М., 1968. - С. 94-112.

110. Выноградская О.Н. Географическое распространение комаров переносчиков инфекций /О.НВыноградская //Медицина М., 1969. 162 с.

111. Виноградова Е.Б. Диапауза у кровососущих комаров и её регуляция /Е.Б. Виноградова. Д.: Наука, 1969. 148 с.

112. Выноградская О.Н. К нахождению Сы1ех torrentium Mart. (Сы1ех-exilus Dyar) в Подмосковье /О.Н Выноградская //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. 1970. - Т. XXXIX, вып. 4. - С. 502—504.

113. Выноградская О.Н. Руководство по борьбе с насекомыми и клещами переносчиками возбудителей болезней человека /О.Н Выноградская //Медицина. М., 1972. - 248 с.

114. Выноградская О.Н. Наружное и внутреннее строение взрослых комаров (сем. Culicidae) /О.Н Выноградская //В кн.: Руководство по медицинской энтомологии. М., 1974. С. 59-69.

115. Виноградова Е.Б. (ред.) Кровососущие двукрылые и их контроль / Е.Б Виноградова. Д.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. 160с.

116. Выноградская О.Н. Разлет комаров р. Aedes в условиях северной тайги (пос. Айхал Якутской АССР) /О.Н. Выноградская, В.Н. Данилов, A.M. Митрофанов и др. //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1970. - Т. XXXIX, вып. 1, - С. 6-13.

117. Виноградская О.Н. К морфологии опстоматике подмосковной популяции CuLex pipiens /О.Н. Виноградская, Т. А. Октябрьская, В. В. Деревнц-кая //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1967. - Т. XXXVI, вып. 2. - С. 224-231.

118. Виноградская О.Н. Круговорот Anopheles maculipennis messeae Falleroni в местах питании /О.Н. Виноградская, Ю.Д. Шмелева //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1934. - Т. III, вып. 6. - С. 480 - 488.

119. Виоловнч H.A. Репеллонтное свойство диэтилампда метатолуило-вой кислоты по отношению к комарам р. Aedes Mg. (Giptera, Culicidae.)/ H.A. Виоловнч //В кн.: Сельское хозяйство Новосибирской области. Новосибирск, 1963.- С. 133-135.

120. Виолович H.A. К фауне кровососущих двукрылых насекомых. Эн-томол. обозр. - 1965. - Т. XIIV, вып. 4. - С. 832 - 838.

121. Владимирова В.В. Результаты испытания головных накидок из разных тканей, пропитанных репеллентами, для защиты от комаров и мошек /В.В. Владимирова, A.A. Потапов //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. -1977. Т. XLVI, вып.2. - С. 60 - 63.

122. Волик Г.Н. Изучение гнуса и меры борьбы с ними на Кизлярских пастбищах Дагестана: автореф. дис. .канд. биол. наук. /Г.Н. Волик; М., 1966.- 24с.

123. Волик Г.Н. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) в Кизлярском районе Дагестана /Г.Н. Волик //Тр. Всес. научн.- исслед. инст-та вет. санитарии, 1967. 28с.

124. Волкова М.И. Систематическое значение куколок комаров семейства CulicidadМ.И Волкова //В кн.: X совещание по паразитол. проблемам и природно-очаговым болезням, вып. 2, Омск. 1959. - 42 с.

125. Волъшец Л.В. Вирусологическая характеристика штаммов вирусов, изолированных от комаров в лесостепных очагах омской геморрагической лихорадки Западной Сибири /Л.В. Волъшец //В кн.: Вопросы инфекционной патологии, вып. 2, Омск. 1970. - С. 225 - 226.

126. Волъшец Л.В. Результаты изучения вирусов, изолированных от комаров в Западной Сибири /Л.В. Волъшец //В кн.: Вопр. медицинской вирусологии, ч. 2, М. 1971. - С. 133 - 134.

127. Волыиец J1.B. О возможной роли кровососущих комаров в передаче вируса омской геморрагической лихорадки /Л.В Волыиец, H.H. Богданов, Т.Н. Федорова и dp ИВ кн.: Арбовирусы. Вопр. мед. вирусологии. Вып. 6. М., 1971. С. 154 - 156.

128. Вольфтруб A.M. К вопросу о видовом составе и динамике активности кровососущих двукрылых насекомых в Таймырском национальном округе /A.M. Вольфтруб //Тр. н.-и. ин-та с. х. Крайнего Севера. 1963. - Т. XI. -С. 113 - 116.

129. Вольфтруб A.M. Aedes nigripes Eckst, и места его обитания в Дудинском районе Таймырского национального округа / A.M. Вольфтруб //В кн.: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1965. С. 33 -34.

130. Воробьев К.П. К эпидемиологии тропической малярии в Восточном Забайкалье /К.П. Воробьев //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1951. Т. XX, вып. 5. - С. 428 - 432.

131. Воробьева H.H. Выделение вируса омской геморрагической лихорадки из комаров Aedes в Барабинской низменности /H.H. Воробьева, Л.П. Кухарчук, В.М. Стрижак //В кн.: Природно-очаговые инфекции Дальнего Востока, вып. 2, Владивосток, 1973а. С. 70 - 72.

132. Воробьева H.H. Заражение и передача вируса омской геморрагической лихорадки комарами животным через укус /H.H. Воробьева, Л.П. Кухарчук, В.М. Стриэюак H.H. //В кн.: Вопросы физиологии. Барнаул, 19736. С. 10- 17.

133. Воробьева H.H. Трансфазная передача вируса омской геморрагической лихорадки комарами в эксперименте / H.H. Воробьева, Л.П. Кухарчук, В.М. Стрижак //В кн.: Вопросы физиологии. Барнаул, 1973в. С. 18-26.

134. Воронов А.Г. Географические предпосылки распространения болезней /А.Г. Воронов //В кн.: Мед. ландшафтоведение. М., 1964. С. 1 - 29.

135. Владимирова В.В. О реиеллентных и инсектицидных свойствах пиперидиламида М-толуиловой кислоты /В.В. Владимирова, A.A. Потапов, А.Н. Жарова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. - Т. XLVII, вып. 4. - С. 77- 80.

136. Власенко Н.М. К маляриологии Братского района ВосточноСибирского края /Н.М. Власенко //Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркутском унте. 1936.-Т. VII, вып. 1-2.-С.141 -86.

137. Власенко Н.М. Экологические предпосылки к эпидемиологии и профилактике малярии в Новосибирской области /Н.М. Власенко //Тез. докл. науч. конф., посвященной ХХ-лотшо Новосибирского мед. ин-та. Новосибирск. - 1956а. - С. 32 - 36.

138. Власенко Н.М. Степень развития и условия эндофилии и экзофи-лии гоноактивных самок А. maculipennis Mg.B Барабинской низменности /Н.М. Власенко //В кн., X отчетная науч. сессия Зап. Сиб. филиала АН СССР. - Новосибирск. - 19566. - С. 1 - 2.

139. Власенко Н.М. Экологические предпосылки к эпидемиологии и профилактике малярии в Барабинской низменности: авторсф. дис. .докт. биол. наук /Н.М. Власенко. М., 1956. 27 с.

140. Власенко Н.М. Степень развития эндофильных и экзофильных норм поведения гоноактивных самок Anopheles maculipennis messeae в Барабинской низменности /Н.М. Власенко //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957а. - Т. XXVI, вып. 4. - С. 434 - 439.

141. Власенко Н.М. Роль гуртов скота в зоопрофилактикс малярии в условиях отгонной системы животноводства в Барабинской низменности /Н.М. Власенко //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19576. - Т. XXVI, вып. 3. -С. 336 - 339.

142. Внуковский В.В. Материалы по фауне и биологии комаров (Culici-dae) Томского округа /В.В. Внуковский // Сиб. мед. журнал, № 2, 1926. С. 17-26.

143. Внуковский В.В. К познанию фауны двукрылых (Diplera) Каменского округа (Западная Сибирь) /В.В. Внуковский //Изв. Зап.-Сиб. гос. музея. № 1, вып. 81, Омск, 1928.-С. 85 -86.

144. Гагарина А.В. Вирусологические доказательства участия клеща Dermacentor pictusHeim. в передаче и сохранении вируса омской геморрагической лихорадки /А.В. Гагарина //Тр. Омск. обл. ин-та эпидемиол. и микро-биол, вып. 1, 1952.-С. 19-33.

145. Гаджиева С.С. Влияние высотной поясности на биоразнообразие личинок комаров Низменного Дагестана /С. С Гаджиева //Материалы международной конф. «Экология и охрана животного мира». Баку. 1998. - С. 64-67.

146. Гаджиева С. С. Видовой состав малярийных комаров в Низменном Дагестане /С. С. Гаджиева //Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. IV Межд. и VII Всерос. науч.- практ. конф. Рязань. - 1998. - С. 72-74.

147. Гаджиева С.С. Фауна и особенности экологии комаров рода Anopheles Низменного Дагестана /С. С Гаджиева //Вест. Владимир. Гос. ун-та. Владимир. - 1999. - С. 45-47.

148. Гаджиева С.С. К биологии и экологии Anopheles hyrcanus Pall. В Низменном Дагестане /С. С. Гадэ/сиева //Тезисы докл. научн. сессии препод, и сотрудников в ДГПУ. Вып. 4, часть II. Махачкала. - 1999. - С. 25-28.

149. Гадлсиева С.С. Места выплода комаров сем. Culicidae в условиях Низменного Дагестана /С. С Гаджиева //Мат. Республ. межвуз. конфер. препод. и аспирантов по проблеме экологии и образовании. Махачкала. - 1999. -С. 30-31

150. Гаджиева С.С. Фауна и экология малярийных кровососущих комаров низменной части Дагестана 1С.С. Гяджиева //Тезисы совещ. зоологов пед-инстит. Курск. - 2000. - С 37-39.

151. Гаджиева С.С. Биология и экология Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана: автореф. дис. .канд. биол. наук:03.00.19 1С.С. Гаджиева. Махачкала, 2000. С. 15-26.

152. Гаджиева С.С. Суточный ритм активности Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана /С.С Гаджиева //Материалы международной научной конференции: «Изучение и охрана животного мира в конце XX век». Баку. - 2001. - С. 228-230.

153. Гаджиева С.С. Типология мест выплода кровососущих комаров семейства Culicinae в Низменном Дагестане /С. С. Гадэ/сиева

154. Фундаментальные исследования системы образования: Материалы международной научно практической конференции. - Тамбов, - 2002. - С. 33-35.

155. Гаджиева С.С. Изучение жизненных форм малярийных комаров Каспийского бассейна 1С.С. Гадэюлева //Актуальные проблемы современной науки. Владимир. - 2002. - С. 72 -73.

156. Гадлсиева С.С. К изучению фауны малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна /С. С. Гаджиева //Тезисы докладов научно -практической конф. ДГУ. Махачкала. - 2003. - С. 27 -29.

157. Гаджиева С.С. Фауна и экологическое распределение малярийных комаров Дагестана /С. С. Гаджиева //Экология и проблемы устойчивого развития регионов. Воронеж. - 2003. - С. 103-105.

158. Гаджиева С. С. Цитогенетика малярийных комаров Дагестана /С. С. Гаджиева //Кровососущие насекомые переносчики трансмиссивных заболеваний и проблемы генетической безопасности: Материалы Первой Междунар. Школы - семинара. - Москва. - 2003. - С. 12-15.

159. Гаджиева С.С. Влияние температуры на хромосомный состав популяции малярийных комаров /С. С. Гаджиева //Материалы международной конференции: «Охрана и экология животного мира». Баку. - 2003. - С. 54-56.

160. Гаджиева С. С. Фауна и экологическое распределение малярийных комаров Дагестана /С. С. Гадэ/сиева //Экология и проблемы устойчивого развития регионов. Воронеж. - 2003. - С 103 -105.

161. Гаджиева С.С. Экология малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана /С.С. Гаджиева //Вестник Росс, аграр. ун-та. Москва. - 2004. - С. 129-134.

162. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на распределение двукрылых насекомых в условиях Низменного Дагестана 1С.С. Гаджиева //Вестник Росс, аграр. ун-та. Москва. - 2004. - С. 134-138.

163. Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров рода Anopheles в условиях Южного Дагестана 1С. С. Гаджиева //Ежегодный сборник научных статей биолого химического факультета. - Махачкала. - 2006. -С. 42 - 46.

164. Гаджиева С. С. Влияние абиотических факторов на кариогип популяции малярийных комаров Низменного Дагестана /С. С Гаджиева //Доклады научной сессии преподавателей и сотрудников. Вып. 11. Махачкала. - 2006. С. 301 -305.

165. Гаджиева С. С . Суточная и сезонная активность малярийных комаров рода Anopheles в условиях низменного Дагестана /С. С. Гаджиева //Жури. Известия вузов. Северо-кавказский регион. Приложение № 9. -2006. -С. 49-54.

166. Гаджиева С.С . Распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам с гидрологической характеристикой водоемов и их зарастанием в условиях Дагестана /С. С. Гадэ/сиева //Журн. Известия вузов.

167. Северо-кавказский регион. Приложение № 10. 2006. - С. 47-53.

168. Гаджиева С.С . Распределение кровососущих комаров в природно-климатических зонах Каспийского бассейна /С. С. Гаджиева //Труды ВИГИС им. К.И.Скрябина. Том. 43. Москва. - 2006. - С. 36 - 44.

169. Гаджиева С.С. Суточная активность малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне 1С.С. Гадэ/сиева //Российский паразитоло-гический журнал. №1. Москва. - 2007. - С. 18-23.

170. Гаджиева С.С. Ландшафтное и высотное распределение малярийных комаров рода Anopheles в Дагестане 1С.С. Гаджиева //Вестник Дагестанского Научного Центра. № 27. Махачкала. - 2007. - С. 43 - 47.

171. Гадэ/сиева С.С . Влияние температурного режима на кариофонд популяции малярийных комаров рода Anopheles в условиях Дагестана 1С. С. Гадэ/сиева //Юг России: экология, развитие №3. Махачкала. - 2007. - С. 51 -54.

172. Гаджиева С.С. Активность нападения малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. на человека и ее суточный ритм активности на территории Низменного Дагестана /С.С. Гаджиева //Юг России: экология, развития №4. Махачкала. - 2007. - С. 46-51.

173. Гаджиева С. С . Места выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall, в условиях Низменного Дагестана /С. С. Гаджиева //Зоологический журнал. №12. Москва. - 2007. - С. 1517 - 1518.

174. Гаджиева С.С. Биология и экология малярийного комара (Anopheles hyrcanus Pall.)/C.C. Гадэюиева, И.Н.Новикова.-М.: ФГОУ ВПО РГАЗУ, 2007.- 111с.

175. Гадлсиева С.С . Биотопическое распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане /С.С. Гаджиева //Зоологический журнал №2. Москва. - 2008. - С. 248 -252.

176. Гаджиева С. С. Суточная активность и сезонная динамика численности малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне /С. С. Гаджиева //Труды Кубанского государственного аграрного университета. №2, 2008. С. 200-204.

177. Гаджиева С.С. Влияние гидрологического режима на распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам в условиях Низменного Дагестана /С.С. Гаджиева //Естественные и

178. Низменного Дагестана /С.С. Гадэ/сиева //Естественные и технические науки. №2, 2008. С. 82 -87.

179. Гаджиева С.С. К изучению питания личинок кровососущих комаров (Culicidae) Южного Дагестана /С. С. Гаджиева, A.A. Шаихова //Юг России: экология, развитие №2. Махачкала.- 2008. - С. 71 -73.

180. Галл Я.М. Популяционная экология и эволюционная теория: исто-рико-методологические проблемы /Я.М. Галл //Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 109-152.

181. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов /Г.Ф. Гаузе /'/Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С. 5-105.

182. Гвоздецкий H.A. Основные проблемы физической географии ¡H.A. Гвоздецкий М.: Высшая шк., 1979. 222с.

183. Георгиевский А.Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование) /А.Б. Георгиевский Л.: Наука, 1989. 189с.

184. Георги Иоганн. Отчет о путешествии по Сибири /Иоганн Георги Спб, Ими. АН, 1796.

185. Гилъманова Г. X. Выделение вируса КЭ из комаров /Г. X., Гилъманова, Ю. П. Коваленко, И. А. Ливанова //В кн.: Матер, итоговой науч. конф. Казанского ИЭМТ. Казань, 1963. С. 58 - 59.

186. Гладких С. Г. Средства, отпугивающие кровососущих насекомых и клещей /С. Г Гладких. М., 1964.

187. Глейберман С. Е. Изучение всасывания репеллента диэтилтолуа-мида /С. Е. Глейберман, Т. М. Воронкпна //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1972. - Т. XLI, вып. 2. - С. 189 - 197.

188. Глейберман С. Е. Токсикологическая оценка некоторых репсл-лентных средств /С.Е. Глейберман, А. П. Волкова, И.П. Юрчеико и др. //В кн.: Проблемы дезинфекции и стерилизации, ч. III: Дезинсекция. М., 1977. С. 24 -25.

189. Гоженко В. А. Биотопы и сроки развития Mansonia richiardii (Fa-cal-bi), 1889 в условиях степи Украины /В.А Гоженко // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. - Т. XLVII, вып. I. - С. 36 - 40.

190. Голъбсрг А. М. Обнаружение энтомофторовых грибов на комарах (сем. Culicidae) и мокрецах (сем. Ceratopogonidae) /A.M. Гольбсрг //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1969. - Т. XXXVIII, вып. 1. - 21с.

191. Гольберг А. М. Экспериментальное заражение эптомофторозом комаров сем. Culicidae. Сообщ. I. Видовая специфичность гриба Euto-mophtho-ra sp /A.M. Гольбсрг // Мед. паразитол. и паразитар. болезни, XXXIX, вып. 4, 1970а. 472с.

192. Гончарова А. А. Биология малярийного комара в Читинской области /A.A. Гончарова. Чита. 1942.

193. Горностаева Р. М. Гнус в районе строительства Саяно-Шушенской ГЭС /Р.М Горностаева, U.M. Балкарова, Т.А. Гачегова И Мед. паразитол. и иаразитар. Болезни. 1969. - Т. XXXVIII, вып. 6. - С. 713 - 720.

194. Горбунов КВ. Микрофлора протоков нижней зоны дельты Волги в период регулирования стока /КВ. Горбунов //Труды Астраханск. гос. заповеди., вып.13, Астрахань, 1970. С. 116-142.

195. Горбунов КВ. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток /КВ. Горбунов. М., Наука, 1976. 205с.

196. Гордеев М.И. Хромосомный полиморфизм и субпопуляционная организация в биотопах личинок малярийного комара Anopheles messeae /М.И. Гордеев //Генетико-селекционные исследования на Урале. Информационные мат-лы. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1984. - С. 18-19.

197. Гордеев М.И. Хромосомный полиморфизм и половой состав личинок в биотоках малярийного комара Anopheles messeae /М.И. Гордеев //Генетика популяций. Мат-лы III Всес. совещ. М.: Наука, 1985. С. 128-129.

198. Гордеев М.И. Значение хромосомного полиморфизма для коадап-тации видов-двойников малярийных комаров /М.И. Гордеев //Тез. докл. V съезда ВОГИС (Москва, 24-28 ноября 1987г.) Т.З. Генетика и селекция животных. М.: АН СССР. 1987. - С. 56-57.

199. Гордеев М.И. Стратегии отбора в популяциях малярийного комаров /М.И. Гордеев //Мат-лы I съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС). Генетика.- 1994. Т.ЗО. Приложение. - С. 34-35.

200. Гордеев М.И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров /М.И. Гордеев //Генетика. 1997. -Т.ЗЗ. №6. - С. 844-851.

201. Гордеев М.И. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae /М.И Гордеев, В.И. Стегний //Генетика. 1987. - T.XXIII, №12. - С. 2169-2173.

202. Гордеев М.И Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами /Гордеев М.И., Сиба-таев А.К. Генетика. 1995. - Том.31. №7. - С. 939-946.

203. Гординский O.K. Биология и экология наиболее распространённых видов кровососущих комаров (Díptera Culicidae) в условиях Львовской области: дис. .кандид. биол. наук / Гординский O.K.- Львов, 1966. С. 91-94.

204. Глущенко П.А. Исследование комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоменингита на западе Украины /П.А. Глущенко, А.В Гу-цевич, М.С. Дудкина //Докл. АН СССР. 1957.-Т. 113, №5.-С. 1181-1183.

205. Грант В. Эволюционный процесс /В. Грант. М.: Мир, 1991. 488с.

206. Гребелъский С.Г. К фауне кровососущих Culicidae и Phlebotomus Туркменского Хорезма 1С.Г. Гребелъский //Пробл. паразитал. и фауны Туркмении. Изд. АН СССР. Москва, 1968. 195 с.

207. Гребелъский С. Г. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус) бассейна реки Чуны /С.Г. Гребелъский, H.H. Офтина, В.Н. Выченкова и др. //В кн.: Борьба с гнусом в Среднем Приангарье. Иркутск. - 1963. - С. 34 - 53.

208. Груздев АД. О связи политенных хромосом с мембраной ядра 1А.Д. Груздев, H.H. Кикнадзе //Цитология. 1970. - Т.№12, №7. с. 919-921.

209. Гусейнова З.Г. Материалы к экологии малярийных комаров в условиях Низменного Дагестана ¡З.Г Гусейнова, С.Г. Давыдова, С. С. Гаджиева //Сборник научных работ студентов биолого химического факультета. Вып. V. - Махачкала. 2005. - С. 19 - 21.

210. Гуг^евич А. В. Опыт составления календаря жизни малярийного комара (An. maculipennis) для различных районов СССР /А. В Гуцевич II За соц. здравоохранение Узбекистана. 1932. - С. 6 - 7.

211. Гуцевич А.В. Материалы по изучению гнуса (кровососущие двукрылые насекомые) на Дальнем Востоке /А. В Гуцевич //Тр. Военно мед. акад. им. С.М.Кирова. - 1937а. - Т.8. - С. 151-169.

212. Гуцевич А. В. Anopheles hyrcanus Pall, и его значение как переносчика малярии в Дальневосточном крае /А.В Гуцевич //Тр. Военно-мед. академии им. С. М. Кирова. 19376. - Т. VIII.- С. 127 - 149.

213. Гуцевич А.В. Материалы по изучению кровососущих двукрылых насекомых (гнуса) в Забайкалье /А.В Гуцевич //Тр. Военно-мед. акад. им. С.М. Кирова. 1939а. - Т. IXX. - С. 35-47.

214. Гуцевич А.В. Некоторые результаты по изучению кровососущих насекомых (гнуса) на Дальнем Востоке /А.В Гуцевич //Те. докл. совещ. по па-разитол.пробл. M.-JL: Изд. АН СССР, 19396. С. 48-49.

215. Гуцевич А.В. Некоторые результаты изучения комплекса кровососущих насекомых (гнуса) на Дальнем Востоке. По материалам экспедиции ВМА и Наркомздрава СССР /А.В Гуцевич //Зоол. журн. 1940а - Т. 19, вып.2. -С. 256-357.

216. Гуцевич А.В. Материалы по изучению кровососущих двукрылых -(гнуса) северо-уссурийского тайги /А.В Гуцевич //Зоол. жур. 19406. - Т. 19, вып.З. - С. 428-444.

217. Гуцевич А.В. Материалы по изучению кровососущих двукрылых (гнуса) южной части Уссурийской области И А.В Гуцевич //Тр. Военно-акад.им. С.М.Кирова. 1941. - Т.25. - С. 161-175.

218. Гуцевич А.В. Кровососущие двукрылые насекомые Присурского лесного массива (Чувашская АССР) /А.В Гуцевич //Зоол. журн. 1943а. - Т.22, вып. 1. - С. 19-26.

219. Гуцевич А.В. Опыт изучения кровососущих двукрылых насекомых (гнуса) на Дальнем Востоке: автореф. дис. .д-ра биол. наук /А.В.Гуцевич; /9436. 22 с.

220. Гуцевич А.В. Гнус (кровососущие двукрылые насекомые) //Паразитология Дальнего Востока /А.В Гуцевич. Л., 1947. С. 18-74.

221. Гуцевич А. В. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус) лесной зоны /А.В Гуцевич //В кн.: Животный мир СССР. 1953. - Т. IV. M.—-JL, - С. 662—675.

222. Гуг^евич А. В. Новые малоизвестные виды комаров (Diptera, Culici-dae) /А.В Гуцевич //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. XVIII. - С. 320 - 324.

223. Гуцевич A.B. О значении комаров и мокрецов как кровососов в различных географических условиях ¡A.B Гуцевич //Чтения памяти Н.А.Холодковского 1954-1955гг. Л.; 1956а. С. 56-60.

224. Гуцевич A.B. Мокрецы кровососущие двукрылые семейства Helei-dae /А. В Гуцевич. М.-Л.: Изд. АН СССР, 19566. - 52с.

225. Гуцевич A.B. Комары как переносчики возбудителей вирусных инфекций /А.В Гуцевич //В кн.: Тезисы докл. III совещ. Всесоюз. энтомол. о-ва (4 9 октября), М. - Л., Мзд-во АН СССР, вып. 1, 1957. - С. 193 - 194.

226. Гуцевич A.B. Новые и малоизвестные формы комаров /А.В Гуцевич // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1959. - Т. 18. - С. 320-324.

227. Гуцевич A.B. О значении комаров и мокрецов как кровососов в различных географических условиях /А. В Гуцевич //Чтения памяти Н.А.Холодковского 1954-1955. Л., 1959 а. С. 56-60.

228. Гуцевич A.B. Насекомые как переносчики вирусов паразитов человека и животных /А.В Гуцевич // Зоол. журн. - 1964. - Т. XLIII, вып. 3. - С. 429 - 442.

229. Гуцевич A.B. Об изучении «антропофилмшх» популяций комара Culexpipiens на Украине /А.В Гуцевич //В кн.: Проблемы паразитологии, 1967. -С. 388 390.

230. Гуцевич A.B. Комары семейства Culicidae /A.B. Гуцевич, A.C. Мон-чадский, A.A. Штакелъберг/УФауна СССР. Насекомые двукрылые. 1970. -Т.З, вып. 4. Л.: Наука, - 384с.

231. Гуг\евич A.B. О возможности определения самок комаров по макроскопическим препаратам, головы. I. Систематические признаки и характеристика родов /А.В Гуцевич И Паразитология. 1972. Т. VI, выи. 4. - С. 320 -325.

232. Гу1{евич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. П. Определительная таблица родов и под-родов /А.В Гуцевич И Паразитология, 1973а. - Т. VII, вып. 2. - С. 106 -110.

233. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров (Ciilicidae) по микроскопическим препаратам головы, lit. Определительная таблица видов (кроме Aedes) /А.В Гуцевич //Паразитология. 19736. - Т. VII, вып. 5.-С. 443-449.

234. Гуцевич A.B. Новый для фауны Советского Союза подрод кровососущих комаров рода Aedes Neomelaniconion Newsl. (-Banksinela Theob.) (Díptera, CuUcidae) /А.В Гуцевич //Энтомол. обозр. - 1973в. - Т. 11, вып. 1. - С. 176- 177.

235. Данилов В.И. Описание личинки нового для фауны СССР вида комара Culex (Neocutex) rubensis Sasa et Takahashi (Díptera, Culii idaе)/В.И. Данилов, B.C. Купрянова //Энтомол. обозр. 1976. - Т. IV, вып. 4. - С. 928 -930.

236. Данилевский A.C., Глиняная Е.И. Зависимость гонотрофического цикла и магинальной диапаузы кровососущих комаров от изменений длины дня /A.C. Данилевский, Е.И. Глиняная //Уч Зап. Ленинград, универ. 240 сер биол. 46. 1958.-С. 34-51.

237. Денисова З.М. Автогенное развитие яичников у Anopheles bifurca/us Алма-Атинской популяции /З.М. Денисова //Мед. иаразитол. и пара-зитар. Болезни. 1946. - T. XV, вып. I. - С. 40 - 42.

238. Денисова З.М. Новый вид Aedes (Ochlerotatus) /З.М. Денисова //Мед. паразитол. И паразитар. болезни. 1955. - T. XXIV, вып. 1. - С. 58 -61.

239. Детинова Т.С. Влияние желез внутренней секреции на созревание половых продуктов в имагинальную диапаузу у обыкновенного малярийного комара /Т.С. Детинова //Зоол. журн. 1945а. - T. XXIV, вып. 5. - С. 291 -298.

240. Детинова Т.С. Физиологические изменения яичников у самок Anopheles maculipennis /Т.С. Детинова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1949. - T. XVIII, вып. 5. - С. 410 - 420.

241. Детинова Т.С. Возрастной состав комаров Anopheles как критерий оценки эффективности противокомариных мероприятий /Т.С. Детинова //Новости медицины. 1952а. № 27. - С. 57 - 63.

242. Детинова Т.С. Возрастной состав и эпидемиологическое значение Anopheles maculipennis в условиях нетронутой популяции/Т. С. Детинова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19526. - T. XXI, вып. 4. - С. 339 -345.

243. Детинова Т.С. Возрастной состав и эпидемиологическое значение популяции An. maculipennis в условиях Московской области /Т.С. Детинова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1953. - Т. 22, вып. 6. - С. 486 -495.

244. Детинова Т.С. Плодовитость обыкновенного малярийного комара Anopheles maculipennis /Т.С. Детинова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1955. - Т.24. №1. - С. 6-11.

245. Детинова Т.С. Об автогенном созревании яичников у самок Anopheles hyrcanus в северной Киргизии /Т.С. Детинова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1995. - Т. 33, вып. 1. - С. 23-33.

246. Детинова Т.С. Изучение физиологического возраста переносчиков трансмиссивных болезней в связи с оценкой эффективности истребительских мероприятий /Т.С. Детинова // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. - T. XXVI, вып. 5. - С. 673 - 679.

247. Детинова Т.С. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение /Т.С. Детинова. Женева, 1962. -214 с.

248. Детинова Т.С. Некоторые элементы поведения самок Anopheles maculipennis messeae, связанные с откладкой яиц /Т.С. Детинова, A. TI. Коптева //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1936. - T. V, вып. 4. - С. 525 -543.

249. Детинова Т. С. К вопросу о медицинском значении комаров (Си-licidae. l)ip(era) фауны Советского Союза /Т. С. Детинова, В.А. Смелова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1973. - T. XL II, вып. 4. - С. 455 -471.

250. Детинова Т.С. Унификация методов учета численности кровососущих двукрылых насекомых /Т. С. Детинова, С.П. Расницын, Н.Я. Маркович и др. //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. - T. XLVII, вып. 5. - С. 84 -92.

251. Дремова В,П. Борьба с комарами, выгораживающимися в подвальных помещениях /В.ПДремоеа. Л.А. Ганушкина, М.МАртемьев, Ю.В. Ерми-шев А.П.Степнов М.: Минздрав России, 1998 год

252. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация /Н.П. Дубинин. -М.: Атомиздат, 1966. 743с.

253. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Казахстана: автореф. дис. .докт. биол. наук /А.МДубицкий; М., 1967. 38 с.

254. Ениколопов С.К. Водный фактор и материалы по фауне комаров Махачкалинского района /С.К. Ениколопов //Тропическая мед. и ветеринария. 1930, вып. 3. - С. 181-192.

255. Ениколопов С.К. К вопросу об экологии Anopheles bifurcates I С.К. Ениколопов //Тропическая мед. и ветеринария. 1931а. - Т.9., №2, - С. 121 -124.

256. Ениколопов С.К. Опыт прерывистого орошения рисовых плантаций, как профилактическое мероприятие в борьбе с малярией в Дагестане 1С.К. Ениколопов //Тропическая мед и ветеринария. 1931.6. - Т.9, №2. - С. 125 - 133.

257. Ениколопов С.К. Материалы к экологии Anopheles algeriensus Theob 1С.К. Ениколопов //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1937, вып. 3. С. 354 - 359.

258. Ениколопов С.К. Разводите гамбузий / С.К. Ениколопов. Махачкала, 1940. - 18с.

259. Ениколопов С.К. К вопросу о местах зимовок Anopheles hyrcanus Pall, в Дагестане 1С.К. Ениколопов //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1947. Т. 16, №3. - 82с.

260. Ениколопов С.К. Материалы по фауне кровососущих насекомых Дагестанской АССР 1С.К. Ениколопов //Учен. зап. Дагестан, ин-та эпидемиологии, микробиол и мед паразитол. Махачкала, 1948а. - С. 15-19.

261. Ениколопов С.К. Материалы по сезонному ходу численности комаров в различных пунктах Дагестана 1С.К. Ениколопов //Учен. зап. Дагестан, ин-та эпидемиологии, микробиол. и мед. параз. Махачкала, 19486. - С. 19-23.

262. Ениколопов С.К. Нахождение Anopheles maculipennis в необитаемых плавнях реки Сулак 1С.К. Ениколопов //Медиц. паразитол и паразитарн болезни. 1948в. №2. - С. 168-170.

263. Ениколопов С.К. Автогенное развитие Anopheles hyrcanus Pall / С.К. Ениколопов //Медиц. паразитол. 1950. № 6. - 544с.

264. Ениколопов С.К. Особенности поведения Anopheles hyrcanus Pall J С.К. Ениколопов //Медиц. паразитол и паразитарн болезни. 1954. - Т. 23, №1. - С. 31-33.

265. Ениколопов С.К. Состав самок Anopheles maculipennis, уходящих на зимовки /С.К. Ениколопов // Учен. зап. Дагест. н.- и. института по произ. пит. сред., 1956а. С. 203-206.

266. Ениколопов С.К. Материалы по экологии Anopheles hyrcanus Pall, в Дагестане 1С.К. Ениколопов //Учен. Зап. Дагестан н.-и. ин-та по произв. пит. сред.2, 19566.-С. 206-210.

267. Ениколопов С.К. Эпидемиологические очаги малярии в высокогорном Дагестане 1С.К. Ениколопов, А.П. Марчевский //Медиц. паразитол и паразитарн. болезни. 1938. - Т. 7, №2. - С. 117-125.

268. Живогляд А.Ф. Сезонная динамика растительности Астраханского заповедника ¡А.Ф. Живогляд //Труды Астраханского гос. заповедника. -1970а. вып. 13. С. 143 - 167.

269. Живогляд А.Ф. Об изменениях во флоре Астраханского заповедника за последние 30 лет ¡А.Ф. Живогляд //Труды Астраханского гос. заповеди., 19706, вып. 13. С. 168 - 177.

270. Звягинцев С.Н. К вопросу об избирательной способности самок Anopheles при откладке яиц /С.Н. Звягинцев //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1939. - Т.8. № 2. - С. 181 - 189.

271. Зонн С.В. Почвы Дагестана /С.В. Зоны // Сельское хозяйство горного Дагестана. Изд. АН СССР, 1940. С. 28 - 32.

272. Иванова Л.В. Наблюдения над экологией личинок Anppheles в Ленкорани / Л.В. Иванова, Б.П. Половодова //Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1942. - T.XI. вып. 5. - С. 29 - 34.

273. Исимбеков Ж.М. Кровососущие комары бассейна р. Ил: автореф. дис. .канд. биол. наук. IЖ.М Исимбеков. Алма Ата, 1966. - 18с.

274. Исмаилов Ш.И. Типология мест выплода различных групп кровососущих двукрылых в восточной части Кавказа / Ш.И. Исмаилов, С.С. Гад-жиева //Тез. докл. межрегион, научно практической конференции. Краснодар, 2000.-С. 87-91.

275. Исмаилов Ш.И. К фауне и экологии кровососущих комаров Дагестана /Ш.И. Исмаилов //Уч. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. 1969 в. - Т. 224, Вып. 7. - С. 131 - 144.

276. Исмаилова Ш.И. Кровососущие двукрылые Дагестана и их распределение по высотным поясам: автореф. дис. .канд. биол. наук. /Ш.И. Исмаилов; 1970. 30с.

277. Исмаилов Ш.И. Распределение кровососущих двукрылых насекомых в различных высотных поясах Дагестана /Ш.И. Исмаилов //Мат. научн. конф. Даг. фил. геогр. общ. Махачкала, 1971а. - Вып. 3. - С. 27 - 29.

278. Исмаилов Ш.И. Изучение "гнуса" в Дагестане /Ш.И. Исмаилов //Мат научно-теор. конф. преп. ДГПИ, поев. 50-летию обр. СССР. Махачкала. 1972. - С. 14- 17.

279. Исмаилов Ш.И, Караев Ш.К Места выплода комаров (сем. Culicidae) на низменности Дагестана /Ш.И. Исмаилов //Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1972. - С. 64 - 66.

280. Исмаилов Ш.И. Зоогеографический анализ фауны комаров (сем Си-licidae) Дагестана /Ш.И. Исмаилов //Конф. Украин. Республик, научн. общества паразитологов.Львов. 1980. - 127с.

281. Исмаилов Ш.И. К экологии и биологии комара Culex pipiens pipiens /Ш.И. Исмаилов //Мат. 3-й научно-метод. конф. Кабульской педакадемии. Афганистан, Кабул. 1983. - 68 с.

282. Исмаилов Ш.И. Места выплода кровососущих комаров в субальпийском поясе (на примере северного склона Главного Кавказ. Хребта) /Ш.И. Исмаилов //Материалы всесоюзн. конф. "Биологии, ресурсы высогорий". Махачкала. 1988а. - С. 38-39.

283. Исмаилов Ш.И. Влияние гидрорежима на численность и видовой состав кровососущих комаров низменности Дагестана/Я/.//. Исмаилов //Мат. науч. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1988д. - С. 13-15.

284. Исмаилов Ш.И. К биологии и экологии малярийного комара Anopheles maculipennis Meig. на Северном Кавказе /Ш.И. Исмаилов //Мат. научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1988е. - С. 15 - 16.

285. Исмаилов Ш.И. Влияние антропогенного фактора на распределение кровососущих двукрылых насекомых /Ш.И. Исмаилов //Мат. 4-ой научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 19906. - С. 96 - 100.

286. Исмаилов Ш.И. Распределение кровососущих двукрылых в различных высотных поясах Дагестана /Ш.И. Исмаилов //Мат. межвуз. научн. конф. "Фауна и экология членистоногих Северного Кавказа". Махачкала. 1990в. -С. 29-36.

287. Исмаилов Ш.И. Генезис фауны комаров Восточного Кавказа /Ш.И. Исмаилов //Мат. межвузовской научной конференции «Фауна и экология членистоногих Северного Кавказа». Махачкала. 1990. - С. 100 - 104.

288. Исмаилов Ш.И. Итоги изучения кровососущих двукрылых восточной части Большого Кавказа /Ш.И. Исмаилов //Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение. СПб, 1992. С. 136-137.

289. Исмаилов Ш.И. Состав и закономерности распределения фауны кровососущих двукрылых насекомых восточной части Большого Кавказа:, дис. .д-ра. биол. наук. ¡Исмаилов Ш.И. С-Пб., 1996. - С. 5 - 268.

290. Кабанова В.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природных популяциях малярийного комара Anopheles messeae / В.М. Кабанова, Ю.М. Новиков //Генетика. 1979. - Т. 15, №6. - С. 1033-1045.

291. Кабилова Д.Р. К экологии кровососущих комаров Душанбе /Д.Р. Кабилова //Сб.тр. рес.научн-практич. конф. мол. ученых и спец. Тадж. ССР (Душанбе) 12-14 апреля 1989. Тезисы докл. секц. биологов. Душанбе, 1989. -С. 170-171.

292. Кайданов Л.З. Генетика популяций /Л.З Кайданов. М.: Высш. шк., 1996. 320с.

293. Калмыков Е.С. Влияние кровососущих двукрылых на производительность труда /Е.С. Калмыков //Мед. Паразитол. и паразитарные болезни. -1955. Т. 24, вып. 1. - С. 46 - 48.

294. Канчавели Г. И. Малярийные комары в Грузии и пути реализации борьбы с ними: автореф дис. .канд. биол. наук. /Г.И. Канчавели; Тбилиси, 1955. 28с.

295. Касымов А.Г. Каспийское море 1А.Г. Касымов. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1987.С. 16-96.

296. Кикнадзе И.И. Функционирование хромосом /И.И. Кикнадзе //Руководство по цитологии. 1965. - Т.2. М-Л.: Наука, - С. 329 - 346.

297. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом /И.И. Кикнадзе. Л.:Наука, 1972. - 211 с.

298. Киселева Е.Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири /Е.Ф. Киселева //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1936. - Т.5. №2. - С. 220 - 240.

299. Когай Е.С. Гонотрофический цикл у Anopheles hyrcanus Pall, в рисосеющем районе Узбекистана /Е.С. Когай //IX совещ. по паразитол. пробл. Тезисы. М-Л., 1957. С. 112 - 113.

300. Колосов Ю.М., Попов Л.В. Каталог двукрылых Среднего Урала / Ю.М. Колосов, Л.В. Попов //Работы энтомологического отделения паразито-логического отдела. Свердловск, 1932. С. 3 - 15.

301. Конурбаев Э.О. Фауна и экология кровососущих комаров сем. Culicidae Иссык Кульской котловины /Э.О. Конурбаев //Сб. энтомол. работ АН Киргиз. ССР. Фрунзе: Илим, 1965. - С. 66 - 73.

302. Красикова Н.С. Кровососущие насекомые и клещи, борьба с ними /Н.С. Красикова //В кн.: Природные биол. ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск, 1966. С. 188 - 194.

303. Кривошеина И.П. Строение головы личинок и естественная система отряда двукрылых (Diptera) / H.П. Кривошеина //Зоол. журн. 1964. - Т. 43, вып. З.-С. 193 -205.

304. Крыэюановский О.Л. Состав и происхождения наземной фауны Средней Азии /О.Л. Крыжановский. М.-Л., 1965. - С. 57 - 92.

305. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши Ю.Л. Крыжановский //Зоол. журн. 1976. - Т.55, вып. 7. - С. 965 -975.

306. Крыжановский О.Л. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основ распространения наземных беспозвоночных Ю.Л. Крыжановский //Журн общ биол. 1987. - Т.48, №1. - С. 66 - 71.

307. Кунин В.Н. Туркменистан /В.Н. Кунин. Москва, 1969. - С. 27 - 60.

308. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири / Л.П. Кухарчук. Новосибирск: Наука, 1980. - 232с.

309. Кухарчук Л. П. Энтомологические предпосылки малярии в Кулун-динской степи в условиях малой заболеваемости /Л.П Кухарчук //В кн.: Тез. докл. совещ. зоол. Сибири. Новосибирск, 1957. С. 48 - 49.

310. Кухарчук Л.П. Вопросы популяционной биологии Anopheles maculipennis Meig. в связи с малярией в Кулундинской степи: автореф. дис. .канд. биол. наук. /Л.П. Кухарчук. М., 1963. - 24 с.

311. Кухарчук Л.П. К ландшафтному распространению кровососущих комаров (Diptera, Culicinae) Тувы /Л.П. Кухарчук, И. С. Евстигнеева //Изв. СО АН СССР. 1971. Вып. 3. - С. 97 - 102.

312. Кухарчук Л.П. Фауна кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Северного и Центрального Алтая /Л.П., Кухарчук, Т.К. Калъвиш //Изв. СО АН СССР, № 10. Сер. биол. наук. 1972. Вып. 2. - С. 97 - 101.

313. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) Сибири I Л.П. Кухарчук.- Новосибирск: Наука, 1981. 232с.

314. Леонтьев O.K. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря ¡O.K. Леонтьев, Е.Г. Маев, Г.И. Рогачев //Изд. МГУ, 1977. 210 с.

315. Ли Ч. Введение в популяционную генетику /Ч Ли. Мир, 1978.555с.

316. Лопатин O.E. Развитие кровососущих комаров при высокой плотности ¡O.E. Лопатин //Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. 1986. - Т. 43,

317. Лопатин И.К. Основы зоогеографии /И.К. Лопатин. Минск: Высш. школа, 1980. - 200с.

318. Лужкова А.Г. Естественные враги гнуса бассейна Средней Оби /А.Г. Лужкова, Л.Ф. Вечер, O.A. Мертвецова и др. Томск: Изд-во Томск, унта, 1988.- 152с.

319. Магомедов К.А. Изменение фауны кровососущих комаров приморской части дельты Волги в связи с зарегулированием стока ¡KA. Магомедов //Бол. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1984. - Т.89, вып. 1. - С. 44-53.

320. Майр Э. Зоологический вид и эволюция /Э. Майр. М.: Мир, 1968. - 598с.

321. Маркович Н.Я. Типы анофелогенных водоемов равнинной части Большой Кабарды /Н.Я. Маркович //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1936.-Т. V, вып. 1.-С. 24-40.

322. Маркович Н.Я. Созревание яиц A. bifurcatus без имагинального питания /Н.Я. Маркович //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1938. - Т. VII, вып. 6. - 897 с.

323. Маркович Н.Я. Наблюдение над перемещением популяции An. maculipennis, связанным с физиологическим состоянием самок и размещением добычи /Н.Я. Маркович //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941а. -Т. X, вып. 3-4.-С. 410-413.

324. Маркович Н.Я. Новые данные о биологии A. bifurcatus (наблюдения на Северном Кавказе). Автогенное созревание яиц у A. Bifurcatus /Н.Я. Маркович //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19416. - Т. X, вып. 1. - С. 24 -34.

325. Маркович Н.Я. Плодовитость Anopheles bifurcatus и ее изменения под влиянием внешних условий///.,*/. Маркович //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. 1951. - Т. XX, вып. 1. - С. 50 - 55.

326. Маркович Н.Я. Биология родникового малярийного комара: авто-реф. дис. .канд.биол. наук /Н.Я. Маркович.- М., 1952. 15 с.

327. Маркович Н.Я. Видовой состав и фенология основных компонентов гнуса в бассейнах Подкаменной и Нижней Тунгуски /Н.Я. Маркович //Сб. «Итоги иссл. по пробл. борьбы с гнусом». Новосибирск.- 1967. - С. 37 - 45.

328. Маркович Н.Я. Принципы организации и проведения борьбы с малярийными комарами /Н.Я, Маркович, В.А. Набоков, И.В. Успенский //В кн.: Малярия и ее профилактика в СССР. М., 1968. С. 113 - 131.

329. Маслов А. В. О роли Anopheles hyrcanus Pall, в распространении малярии /А. В. Маслов //Тр. Дальневосточного мед. ин-та. 1934. - Т. I, № 1. С. 54 - 62.

330. Маслов А. В. Распространение комаров рот Anopheles в Дальневосточном крае /А. В. Маслов //Тр. Дальневосточного мед. ин-та. 1936а. - Т. II, №2.-С. 24-41.

331. Маслов A.B. An. maculipennis в Дальневосточном крае /А. В. Маслов //Мед. пара-зитол. и паразитар. болезни. 19366, - Т. V, вып. 4. - С.62 -68.

332. Маслов А. В. О комарах Anopheles и о малярии на Дальнем Востоке /А. В. Маслов //Тр. Кзыл.-Орд. Пед. ин-та, 1939. С. 3 - 11.

333. Маслов A.B. Таежный гнус и борьба с ним IA. В. Маслов. Хабаровск, 1955.-С. 1 -48.

334. Маслов A.B. Материалы по испытанию эффективности некоторых новых репеллентов для защиты от клещей и насекомых /А. В. Маслов //Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. Вып. 3, 1962. С. 168 - 170.

335. Маслов A.B. Кровососущие комары подтрибы Culisetina (Díptera, Culicidae) мировой фауны ¡A. В. Маслов. JL: Наука, 1967. - 181 с.

336. Мезенев Н.П. Влияние паразитических двукрылых насекомых на поведение и летний режим оленьих стад /Н.П. Мезенев //Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1966. - Т. XIV. - С. 171 - 184.

337. Мезенев Н.П. Применение репеллентов для защиты северных оленей от комаров /Н.П. Мезенев //В кн.: Итоги иссл. по пробл. борьбы с гнусом. Новосибирск, Наука, 1967а. - С. 220 - 224.

338. Мезенев Н.П. Кровососущие комары (Culicinae) юго-западной части Таймыра /Н.П. Мезенев //Паразитология. 19676. - Т. I, вып. 5. - С, 422 -430.

339. Мезенев Н.П. Соотношение компонентов гнуса на Таймыре и в других районах Крайнего Севера /Н.П. Мезенев //Паразитология. 1968. - Т. II, выи. 4.-С. 347-352.

340. Медведев С.И. Опыт эколого-зоогеографичекого районирования Украины на основе изучения энтомофауны 1С.И. Медведев //Тр. научн-исслед. ин-та биологии и биол. фак. Харьковский гос. ун-та. 1957. - Т.27. -С. 5-26.

341. Месс A.A. К фауне кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) района Кавказских Минеральных вод /A.A. Месс //Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1929. - Т.30, вып. 4. - С. 525 - 530.

342. Минин Н.В. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии /Н.В Минин. Л.: Изд., ЛГУ, 1938. - 184 с.

343. Мирзаева А.Г. Совещание по проблеме борьбы с гнусом /А.Г. Мир-заева //Изд. Сиб. отд. АН СССР. 1966. -Т.8, вып. 2. - 147с.

344. Мирзаева А.Г., Полякова П. Е. Кровососущие насекомые Енисейского Заполярья /А.Г. Мирзаева, 77. Е. Полякова //В кн.: Итоги иссл. по пробл. борьбы с гнусом. Новосибирск, Наука, 1967. - С. 27 - 36.

345. Мигиуков А.И. Возрастной состав и эпидемиологическая значимость Anopheles maculipennis Новосибирска в 1952г. /А.И. Мишуков //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957. - Т. XXVI, вып. 1. - С. 23 - 24.

346. Молотова Л.А. Кровососущие двукрылые насекомые курортных районов Туркмении: автореф. .дисс канд. биол. наук ./Л.А. Молотова; Алма-Ата, 1966. -28с.

347. Мончадский A.C. Возможные переносчики весенне-летнего энцефалита /A.C. Мончадский //Тр. Военно-мед. акад. им. С.М. Кирова. 1939. -Т. 18. - С. 189 - 197.

348. Мончадский A.C. Активность нападения комаров на человека в природных условиях /A.C. Мончадский //Изд. АН СССР, сер. биол. №2-3, 1946.-С. 233 -250.

349. Мончадский A.C. О типах реакций насекомых на изменения температуры окружающей среды /A.C. Мончадский //Изв. АН СССР, сер. биол. №2, 1949.-С. 171 -200.

350. Мончадский A.C. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы, его регулирующие /A.C. Мончадский //Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1950. Вып 12. - С. 123-166.

351. Мончадский A.C. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем Culicinae). /A.C. Мончадский //Определите по фауне СССР. 1951. М-Л., №7. - 290с.

352. Мончадский A.C. Летающие кровососущие двукрылые гнус (способы защиты и методы исследования) /A.C. Мончадский. - М-Л., 1952. - 67с.

353. Мончадский A.C. Ночная активность комаров в природе и ее эпидемиологические особенности /A.C. Мончадский //Зоол. журн. 1953. - Т. 32. -С. 860 - 872.

354. Мончадский A.C. Летающие кровососущие двукрылые на территории СССР и некоторые закономерности их нападения на человека /A.C. Мончадский //Энтомол. обозр. 1956а. - Т.35, вып 3. - С. 547 - 559.

355. Мончадский A.C. Нападение комаров на человека в приморской части дельты Волги /A.C. Мончадский //Паразитол, сб. ЗИН АН СССР. 19566. Вып. 16.-С. 89- 144.

356. Мончадский A.C. Комары Culex pipiens, питающиеся кровью человека (в окрестностях Краснодара) /A.C. Мончадский //Мед. паразитол. и пара-зитарн. болезни. 1965. - Т. 65. - С. 211 - 222.

357. Мончадский A.C. Новый метод количественного учета гнуса и некоторые данные по биологии и условиям активности его компонентов /A.C. Мончадски., З.А. Радзивиловская //Совещ. по паразитол. пробл. Тезисы. Л., 1939.-С. 49-50.

358. Мончадский A.C. Новый метод количественного учета активности нападения кровососов /A.C. Мончадский, З.А. Радзивиловская //Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1948. Вып 9. - С. 147 - 166.

359. Муканов С.М. Кровососущие комары Удмуртии /С.М. Муканов //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1989. №3. - С. 89-91.

360. Набоков В.А. Механизированные способы борьбы с кровососущими двукрылыми в СССР /В.А. Набоков //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1957. Т.26, вып.6. - С. 658 - 666.

361. Набоков В. А. Гнус. Биология и меры борьбы с ним /В.А. Набоков, М.Ф. Шленова. М., 1955.- 163 с.

362. Нагиев Г.М. К Ландшафтно-зональному распространению кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в юго-восточной части Азербайджанской ССР /Г.МНагиев.//Энтомологическое обозрение. 1961. - Т. XI. 3. - С. 541 -553.

363. Нагиев Г.М. Фауна и экология кровососущих комаров Ленкоран-ской природной области Азербайджанской ССР: дис. .д-ра. биол. наук / Нагиев Г.М., 1962. С. 15-98.

364. Наглова Т.Н., Лукшина Р.Г. Места выплода комаров в пригородных и антропогенных водоемах Украины и их влияние на санитарно-эпидемиологическую обстановку /Т.Н. Наглова, Р.Г. Лукшина //Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. С. 90 - 92.

365. Некрасова Л.С. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих камаров /Л.С. Некрасова. Свердловск: УрО АН СССР,- 1990. -123с.

366. Нецкий Г.И. Влияние низких температур на развитие яиц Anopheles maculipennis messeae /Г.И. Нецкий //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. -1942. Т. XI, вып. 5. - С. 24 - 29.

367. Нецкий Г.И. Сезонные изменения численности Anopheles maculipennis в Омске /Г.И. Нецкий //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1944. -Т. XIII, вып. 4. - С. 53 - 58.

368. Не1}кий Г.И. Эпидемиологическое значение колебаний численности Anopheles maculipennis в Омске в различные годы /Г.И. Нецкий //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1947. - Т. XVI, вып. 6. - С. 67 - 72.

369. Николаев H.B. Экология кровососущих комаров (Díptera Culicidae). Южного Ямала: автореф. дис. .канд. биол. наук./'Н.В.Николаев; JL, 1979. 20 с.

370. Николаева Н.В. Особенности личиночного развития кровососущих комаров в условиях Севера /Н.В.Николаев //Энергетическая регуляция роста и развития животных. Свердловск: УрО АН СССР, 1985. - С. 109 - 130.

371. Николаева Н.В. Соотношение факторов динамики численности северных популяций кровососущих комаров /Н.В.Николаев //Регуляция численности и плотность популяций животных в Субарктике. Свердловск: УрО АН СССР, 1986.-С. 26- 54.

372. Николаева Н.В. Сезонная динамика активности самок кровососущих комаров в южной тундре / Н.В.Николаев //Пространственно-временная организация энтомокомплексов Субарктики. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.-С. 31 -44.

373. Николаевский Л.Д. Основы зоогигиены северных оленей /Л.Д Николаевский //Сев. Оленеводство. М.: Сельхозгиз, 1948. С. 49 - 52.

374. Новиков Ю.М. Моногамия малярийного комара Anopheles messeae в естественных условиях /Ю.М. Новиков //Зоол. журн. 1981. - Т.60, №2, - С. 214-220.

375. Новикова Ю.М. Циклические изменения соотношения численности видо-двойников Anopheles messeae и Anopheles beklemishevi на юге Западной Сибири /Ю.М. Новикова, М.И. Гордеев //Зоол. журн. 1983. - Т.62. №7. - С. 1026- 1032.

376. Новиков Ю.М. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messea, An. maculipennis и An. beklemishevi /Ю.М Новиков, М.И. Гордеев, E.B. Гаденова //Зоол. журн. 1983. - Т.62. № 12. - С. 1818 - 1825.

377. Новикова Е.И. О передатчиках туляремийной инфекции /E.H. Новикова //Журн. Микробиол. эпидемиол. и иммунобиологии. 1951. № 11. - С. 47- 53.

378. Новиков Н.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природной популяции малярийного комара Anopheles messeae Fall. / Н.М. Новиков, В.М. Кабанова //Генетика. 1979. - Т. 15, №6. - С. 1033 - 1045.

379. Олсуфьев Н.Г. Видовой состав и сезонная динамика численности кровососущих двукрылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии туляремии /Н.Г. Олсуфьев //Зоол. журн. 1939а. - Т. 18, вып.5. - С. 786 -798.

380. Олсуфьев Н.Г. Мировое распространение туляремии, ее эпидемиология и профилактика /Н.Г. Олсуфьев //Природн. очагов и эпидемиол. особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1960. - С. 422 - 436.

381. Олсуфьев Н.Г. Туляремия /Н.Г. Олсуфьев, Г.П. Руднев. М., 1960.459 с.

382. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Большеземельской тундры /Остроушко Т.С. //Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. - С. 102-104.

383. Павловский E.H. Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней /E.H. Павловский. 1946. - Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, - 522с.

384. Павловский E.H. К фауне наружных паразитов животных в Куста-найском районе (Северный Казахстан) / E.H. Павловский, Л.И. Благовещенский, НИ. Алфеев //Вредители сельхоз. животных. Л., 1935. - С. 229 - 241.

385. Петришева П.А. Кровососущие насекомые и клещи в Кара-Кумах и их медицинское значение при освоении пустынь /П.А. Петришева //Зоол. журн. 1954. - Т.38, вып 2. - С. 781 - 789.

386. Петришева П.А. Природные биотопы кровососущих комаров в Туркмении !П.А. Петришева //Вопр. краевой паразитол. Туркм. ССР. Ашхаба, 1962.-С. 243 -265.

387. Пестрякова Т. С. К изучению грибных заболеваний комаров в Томской области /Т. С. Пестрякова, КС. Трубачева //Тр. НИИ биол. и био-физ. при Томск, ун-те. 1976. -Т.7.- С. 48 - 51.

388. Пестрякова Т. С. Комары и слепни Томской области. (Биология и меры защиты) / Т. С. Пестрякова, А. Г. Лужкова, В. Г. Фоминых, В. М. Гуков-ская, Томск, 1976. - 22 с.

389. Пестрякова Т. С, Красикова Н. С, Гуковская В. М. и др. Кровососущие двукрылые севера Томской области /Т. С. Пестрякова, Н. С. Красикова, В. М. Гуковская и др.НВ кн.: Природа, экономика нефтеносного района. -Томск, 1968. С. 251 - 255.

390. Пигулевский С.В. Патогенные животные Дагестана 1С.В. Пигулев-ский. Саратов: Изд. Саратовск. ун-та, 1962. - 323 с.

391. Пикуль И.Н. Ученые записки Дагестанского инст-та эпидемиологии и мед. Паразитологии /И.НПикуль. Махачкала, 1948. - С. 5-14.

392. Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Временная динамика концентрации инверсий в популяции центра ареала /Г.Н. Плешкова В.Н. Стегний, Ю.М Новиков, В.М. Кабанова //Генетика. 1978. - Т. 14. №12. - С. 2169 - 2176.

393. Плешкова Г.Н. Типы, частота и межхромосомное распределение радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара Anopheles messeae /Г.Н. Плешкова, Н.Г. Плевако //Цитология. 1982. -24. №2. -С. 206-210.

394. Шишкин А.А. Экологические обоснования потенциальных очагов малярии в республике /А.А. Плишкин //Здравоохранение Киргизии. №2, 1989. -С. 8 11.

395. Победина М.П. Афганистан, Иран, Турция /М.П. Победина, В. В. Цибульский. Москва, 1961. - С. 58 - 109.

396. Победина М.П. Малярийный комар (Anopheles claviger) в связи с болотной лихорадкой, его жизнь, свойства и способы борьбы /М.П. Победина //Тр. Бюро по энтомол. 1962. - Т. 5, №1. - С. 58 - 109.

397. Половодова В.П. Возрастные изменения яйцеводов Anopheles и методика определения физиологического возраста комаров /В.П. Половодова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941. - Т. X, вып. 3 - 4. - С. 387 -395.

398. Половодова В.П. Определение физиологического возраста самки анофелес, т. е. числа проделанных его гонотрофических циклов /В.П. Половодова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1949. - Т. XVIII, вып. 4. - С. 352 - 355.

399. Половодова В. П. Иннервация полового аппарата и задней кишки самки малярийного комара /В.П. Половодова //Зоол. журн. 1953. - Т. XXXII, вып. 4. - С. 635 - 637.

400. Половодова В.П. Эпидемиологическая роль осеннего поколения Anopheles maculipennis messeae в условиях Ростовской области /В.П. Половодова, Н.А. Дубровская //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1953. - Т. XXII, вып. 6. - С. 505 - 514.

401. Полякова П.Е. К познанию фауны кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) в низовьях р. Оби /П.Е. Полякова //В кн.: Фауна, систематика и экол. насекомых и клещей. Новосибирск, 1963. (Тр. БИ СО АН СССР, вып. 10) - С. 97- 101.

402. Полякова П.Е. К фауне и экологии комаров Среднего Приобья /П.Е. Полякова //В кн.: Докл. зоол. совещ., посвященные 100-летию со дня рождения М. Д. Рузского. Томск, 1964. - С. 166 - 168.

403. Полякова П.Е. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) окрестностей Норильска /П. Е. Полякова //Изв. СО АН СССР. 1965. № 4, вып. 1. -С.151 - 153.

404. Полякова П.Е. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Среднего Приобья /П.Е. Полякова //В кн.: Фауна и экол. членистоногих Сибири. Новосибирск, 1966. - С. 112 - 115.

405. Полякова П.Е, Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) северотаежной подзоны Оби и Енисея /П.Е. Полякова //Изв. СО АН СССР. 1968. № 10, вып. 2.-С. 108- 113.

406. Полякова П.Е. Материалы по фауне кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) севера Сибири /П.Е. Полякова //В кн.: Фауна Сибири. Новосибирск, 1970а. - С. 132- 137.

407. Полякова П.Е. Новый для фауны СССР вид комара Aedes fitchii Felt et Young. Паразитология. - 19706. - Т. IV, вып. 4. - С. 389 - 391.

408. Полякова П.Е. Кровососущие комары севера Сибири (Culicidae): автореф. .дис. канд. биол. наук /П.Е. Полякова; Пермь, 1970в. 22 с.

409. Полякова П.Е. Кровососущие комары окрестностей Усть-Хантайской ГЭС /П.Е. Полякова //В кн.: Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1972. -С. 112 - 119.

410. Полякова П.Е. К фауне кровососущих комаров (Dipteva, Culicidae) севера Сибири /П.Е. Полякова //В кн.: Итоги иссл. живой природы Сибири. -Новосибирск, 1973. С. 151 - 163.

411. Полякова П.Е. Места укрытия и активность нападения комаров рода Aedes в условиях севера Сибири /П. Е. Полякова //Изв. СО АН СССР. -1974а. № 5, вып. 1. - С. 94 - 100.

412. Полякова П.Е. О роении кровососущих комаров в районах севера Сибири и Дальнего Востока /П.Е. Полякова //Паразитология. 19746. VIII, вып. 1. - С. 22 - 26.

413. Полякова П.Е. К фауне кровососущих комаров (Dipteva, Culicidae) севера Сибири /П.Е. Полякова //В кн.: Итоги иссл. живой природы Сибири. -Новосибирск, 1973. С. 151 - 163.

414. Полякова П.Е., Гомоюнова Н. П. Экологические особенности некоторых видов кровососущих комаров Центральной Чукотки /П.Е. Полякова, П.П. Гомоюнова //Паразитология. 1973. 7(4). - С. 327 - 330.

415. Попов В. М. Материалы к биологии Anopheles maculipennis в На-рым-ском округе НВ.М. Попов //Мед. паразитол. и паразитар, болезни. 1937. - Т. VI, вып. 5. - С. 696 - 705 .

416. Попов В.М. К биологии Anopheles maculipennis messeae Fall., зимующих в жилых помещениях НВ.М. Попов //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1949а. - Т. XVIII, вып. 5. - С. 44 - 49.

417. Попов В.М. Паразитологические наблюдения в Томском энцефалитном очаге НВ.М. Попов //Тр. Томск, ин-та эпидемиол. и микробиологии. -19496.-Т. IV.-С. 28-32.

418. Попов В.М. Заметки по биологии и систематике некоторых малоизвестных видов комаров Западной Сибири НВ.М. Попов //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1950. Т. XIX, вып. 1. - С. 49 - 51.

419. Попов В.М. Материалы по экологии комаров Aedes excrucians Walk., A. cinereus Mg. в условиях лесной зоны Западной Сибири НВ.М. Попов И Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1953а. - Т. XXIII, вып. 6. - С. 521 -528.

420. Попов В.М. Кровососущие клещи и насекомые Западной Сибири и их значение в эпидемиологии заболеваний с природной очаговостью НВ.М. Попов //В кн.: Вопр. краевой патол. фитонцидов и производства бакпрепара-тов. Томск, 19536. - С. 45 - 61.

421. Порчинский И.А. Малярийный комар (Anopheles claviger) в связи с болотной лихорадкой, его жизнь, свойства и способы борьбы /И.А. Порчинский //Тр. бюро по энтомол. 1904. -Т.5, №1. СПб, - 109с.

422. Потапова И.К. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Пядан-ского нагорья /И.К. Потапова //Насекомые луг-таеж. биоценозов Якутии. -Якутск, 1988.-С. 27-33.

423. Правиков Г.А. Фенология Anopheles в Туркменской ССР /Г.А. Пра-виков, Л.В. Попов //Мед паразитол. 1949. - Т. XVIII, вып. 5. - С. 430 - 433.

424. Правиков Г.А. Наблюдения по фенологии малярийных комаров в Туркменистане /Г.А. Правиков, Л.В. Попов //В ин Сезонные явления в жизни малярийных комаров Советского Союза. М., 1957. С. 234 - 238

425. Прошин Н.И. Зарубежная Азия /Н.И. Прошгт М., «Мысль», 1979. -С. 125-127.

426. Рабочева Э.И. Кровососущие двукрылые Туркмении. (Фауна, распространение, экология преимагинальных фаз), автреф. дисс. .канд. биол. наук /Э.И. Рабочева; Ташкент, 1977. 25с.

427. Разумовский С.М. О границах ареала и флористических линиях / С.М. Разумовский //Бюл. гл. бот. сада, 1969. вып 72. С. 20-28.

428. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно геоботаническое исследование земель /Л.Г. Раменский; М.: Сельхозгиз, 1938. - 620с.

429. Расницын С.П. Анализ эффекта группы на примере личинок комаров Aedes aegypti (Anopheles, Culicidae) /С.П. Расницын, Л.Б. Волкова //Экология. 1982. №4. - С. 73 - 77.

430. Расницын С.П., Ясюкевич В.В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением НС.П. Расницын, В. В. Ясюкевич /Зоол. журн. 1989. - Т.68. №7. - С. 155 - 157.

431. Расницын С.П. Привлечение самок городского комара для откладки яиц /С.П. Расницын, Н.И. Лебедева //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1996, № 1,С. 29-33.

432. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь справочник /Н.Ф. Реймерс. М.: Мысль, 1990. - 637с.

433. Рейнгард Л.В., Гуцевич А.В. Заметки по экологии комаров /Л.В. Рейнгард, А.В. Гуцевич //Паразитол. сб. Зоол. музея АН СССР. 1931. вып. 2.-С. 119- 134.

434. Ремм Х.Я. Фауна кровососущих двукрылых Эстонской ССР: афто-реф дис. канд. биол. наук. /Х.Я. Ремм; Тарту, 1955. 15с.

435. Ремм Х.Я. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР /Х.Я. Ремм //Энтомол. обозр. 1957. Т.36, вып. 1. - С. 48 - 160.

436. Рибых Л.В. К экологии и сезонной динамике кровососущих комаров семейства Culicidae в условиях Воронежской области: афтореф. дис. .канд. биол. наук /Л.В. Рибых; Воронеж, 1952. С. 87 - 88.

437. Ржегачек Ю. (Rehacek J.) Культивирование различных вирусов в клещевых тканевых культурах /Ю. Ржегачек (Rehacek J.) //Acta Virolagica. 9, 4, 1965. С. 332-337.

438. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых /Б.Б. Родендорф М., 1964. - 311с.

439. Родионов ИМ. Опыт выяснения роли двукрылых насекомых в переносе инфекционной анемии лошадей 1И.М. Родионов //Сов. ветеринария. 12, 1936.-С. 11-18.

440. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинской водохранилища Ю.Н. Сазонова М., 1953. - С. 187 - 211.

441. Сазонова О.Н. К фауне и экологии комаров рода Aedes пойм рек Европейской части СССР Ю.Н. Сазонова //Четвертый съезд Всесоюзной энтомологического общества. Тез докладов, ч. 1., M-J1. 1959. - С. 255 - 257.

442. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes лесной зоны европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними: автореф. дис. .д-ра. биол. наук / Сазонова О.Н. Д., 1960. - 15с.

443. Сазонова О.Н. Кровососущие каморы (Diptera, Cubicidae) //О.Н. Сазонова //Переносчики возбудителей природоочаговых болезней. М., 1962. -С. 9-63.

444. Сазонова О.Н. Фауна и экология комаров юга Московской области Ю.Н. Сазонова //Бюлл. Моск. об-ва исп. природы. Отд. биол. 1968. - Т.63, вып.2.- С. 63 - 80.

445. Сафъянова В.М. О полевых методах испытания репеллентов/ДМ Сафъянова /Л1Х совещ. по паразит, пробл. и природным болезням. M.-JT., -1959. Вып. 2.-С. 110-111.

446. Сафьянов В.M. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской области /В.М. Сафъянова //Зоолог, журн. I960. - Т.39, вып.2. -С. 236 -243.

447. Северцов A.C. Направленность эволюции /A.C. Северцов. М.: Изд-во МГУ, 1990.-272с.

448. Семёнов Н.В. Биогеографическое районирование шельфа Южной Америки на основе классификации видовых ареалов донных беспозвоночных /Н.В. Семёнов //Морская биография. М., 1982. С. 184-269.

449. Сергеев А.Ф. Кровососущие комары Адыгеи. //Сб. статей по зоологии. Научн. тр. Краснод. гос. пед. ин-та /А.Ф. Сергеев. Вып.6. Краснодар,1967. - С. 55 - 66.

450. Сергиев П.Г., Малярия и борьба с ней в СССР /П.Г. Сергиев, А. И Якушева. М., Медгиз, 1956. - 307 с.

451. Сергиев П.Г. Итоги борьбы с малярией в СССР и ближайшие задачи /П.Г. Сергиев, М.Г. Ратина //Мед. паразитол. и паразитар. Болезни. 1957. - T. XXVI, вып. 5. - С. 520 - 531.

452. Сергиев П.Г. О системе оздоровительных и профилактических мероприятий в завершающий период ликвидации малярии /П.Г. Сергиев, А.Я. Лысенко, Е.С. Калмыков //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1957. T. XXVI, вып. 4. - С. 396 - 406.

453. Сергиев П.Г. Малярия как мировая проблема и ход ликвидации малярии в СССР /П.Г. Сергиев, М.Г. Рашина, А.Я. Лысенко //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1959. - T. XXVIII, вып. 3. - С. 268 - 281.

454. Сергиев П.Г. Этапы борьбы с малярией и ее ликвидация в СССР /П.Г. Сергиев, М.Г. Рашина, С.Я. Сарикян и др. //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1967. - T. XXXVI, вып. 5. - С. 519 - 525.

455. Сергиев П.Г. Победа над малярией в СССР / П.Г. Сергиев, H.H. Духанина //Вестн. АМН СССР. 1967. № 3.- С. 10 - 18.

456. Серполко A.A. Обзор фауны кровососущих комаров Киргизии /A.A. Серполко //Энтомол. исслед. в Киргизии (Фрунзе). 1989. №20. - С. 56 - 61.

457. Сибатаев А.К. Морфологический и цитогенетический анализ личинок видов-двойников малярийных комаров Западной Сибири / А. К. Сибатаев, М.И. Гордеев //Сибирский биол. журн. 1993. №2. - С. 3 - 9.

458. Сибирякова O.A. Некоторые данные по фенологии An. maculi-pennis в Восточно-Сибирской области /O.A. Сибирякова //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1938. - T. VII, вып. 3. - С. 336 - 345.

459. Сичинова Ш.Г. Биология, экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) и меры борьбы с ними в Абхазской АССР: дисс. .канд. биол. наук /Сичинова Ш.Г. Тбилиси, 1970.- 156с.

460. Скуфъин К.Ф. Опыт периодизации сезонной активности компонентов гнуса на юго-востоке Черноземного центра /К.Ф. Скуфьин, С.Р. Калита //Проблемы паразитологии. Киев, 1963. - С. 89 - 92.

461. Соколова Э.И. Кровососущие двукрылые Приуральской тайги: ав-тореф. дис. .канд. биол. наук /Э.И. Соколова; М., 1967. 14с.

462. Сомов П.В. О передаче туляремии кровососущих насекомыми /П.В. Сомов //Изв. Азово-Черном. краев научн. исслед. ин-та микробиологии и эпидемиологии. Ростов-на-Дону. - 1938. Т. 19.- С. 72 - 79.

463. Сомов П.В. Роль кровососущих двукрылых в эпидемиологии туляремии /П.В Сомов, В.П. Романова, М.И. Данилова //Тр. Всесоюзн. конф. мик-робиол., эпидемиол. и инфекционистов. M.-JI., 1940. С. 272 - 274.

464. Соснин М. Новое в борьбе с гнусом /М. Соснин //С/х. произв. Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 7, 1966. - С. 35 - 36.

465. Стебаев И.В. Фауна и экология прямокрылых насекомых Северозападного Прикаспия. К биогеографическому познанию ландшафтов Ергеней и Прикаспийской низменности. Автореф. дисс. канд. биол. наук /ИВ. Стебаев; Л., 1956. 16с.

466. Стегний В.Н. Цитогенетическое исследование видо-двойников Anopheles Палеоарктического комплекса maculipennis: автореф. .канд. дис канд. биол. наук /В.Н. Стегний; Ленинград, Изд-во ЛГУ, 1976. 16с.

467. Стегний В.Н. Выявление хромосомных рас у малярийного комара Anopheles sachorovi /В.Н. Стегний //Цитология. 1976. - Т.18. №8. - С. 1039 -1041.

468. Стегний В.Н. Проблема систематики малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicldae). Современные данные цито-генетики /В.Н. Стегний //В кн.: Кариосистематика беспозвоночных животных. 1979.-С. 29-35.

469. Стегний В.Н. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis /В.Н. Стегний //Зоол. журн. 1980. -Т.59. №10.-С. - 1475.

470. Стегний В.Н. Генетические основы эволюции малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae). I. Хромосомные филогенетические связи /В.Н. Стегний //Зоол. журн. 1981. - Т.60. №1, - С. 69 - 77.

471. Стегний В.Н. Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров): автореф. дис. д-ра. биол. наук /Стегний В.Н. Новосибирск, Изд-во ТГУ. 1983. - 32с.

472. Стегний В.Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий / В.Н. Стегний // Журн. общ. биол. 1984. - Т.45. №1. - С. 3 - 15.

473. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров /В.Н. Стегний. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. - 136с.

474. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция /В.Н. Стегний. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. - 111с.

475. Стегний В.Н. Кариотипическое исследование малярийного комара Anopheles messeae /В.Н. Стегний, В.М, Кабанова, Ю.М. Новиков //Цитология.- 1976а. Т.18. №6. - С. 760 - 766.

476. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. 1. Распространение инверсий по ареалу вида /В.Н Стегний,

477. B.М Кабанова, Ю.М. Новиков, Г.Н. Плешкова //Генетика. 19766. - Т. 12. №4.1. C. 46 55.

478. Стегний В.Н. Хромосомный анализ малярийных комаров Anopheles atroparvus и Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae) НВ.Н Стегний, В.М Кабанова //Зоол. журн. 1978. - Т.57. №4. - С. 613 - 619.

479. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара. Anopheles messeae. IV. Локальный отбор и пространственная дифференциация инверсионных генокомплексов по плодовитости НВ.Н Стегний, В.М Кабанова //Генетика. 1970 - Т.21. №12. - С. - 1973.

480. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae //Межпопуляционная вариабельность инверсионных частот. /В.Н. Стегний, Ю.М. Новиков, Г.Н. Плешкова, В.М. Кабанова //Генетика.- 1978.-Т.12.№6.-С. 1016- 1023.

481. Тарабухин И.А. О распространении подвидов Anopheles maculipennis Mg. в Новосибирской области /И.А. Тарабухин //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1941. - Т. 10. №3-4. - С. 444-450.

482. Тарабухин И.А. Фенология Anopheles maculipennis Meig. в Западной Сибири /И.А. Тарабухин //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1944. Т. XIII, вып. 4. - С. 38 - 44.

483. Труханов М.Н. Кровососущие комары (Culicidae) территории Мо-гилёвской области /М.Н. Труханов, Э.Я. Баркович, М.А. Короткова, Я.И. Болотовский и ф.//Ред. журн. «Изв. АН БССР. Сер. биол. н.» Минск, 1987. -16с.

484. Труханов М.Н. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) НМ.Н. Труханов //Берез, гос. биосфер, заповедник БССР. Минск, 1991. - С. 56 - 61.

485. Тупикова Н.В. Зоологическое картографирование /Н.В Тупикова. -М., 1969. -251с.

486. Фавр В.В. Опыт изучения малярии в России в санитарном отношении /В.В. Фавр. Харьков, 1903. - С. 17-23.

487. Фридолин В.Ю. Животно растительное сообщество горной страны Хибин /В.Ю. Фридолин //Тр. Кольск. базы АН СССР. - 1936. - Т.З. - С. 1 - 295.

488. Харитонова Н.Я. К вопросу об эктопаразитах домашнего скота в районе Оханска и Перми /Н.Я. Харитонова //Уч. Зап. Пермского Гос. пед. инта. 1939. - Т. 4. Пермь. - С. 1 - 17.

489. Чагин К.П. Наблюдения над циклом развития Aedes (F.) togoi в лабораторных и природных условиях /К.П. Чагин //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1943. - Т. XII, вып. 2. - С. 44 - 52.

490. Чагин К.П. Активность нападения комаров в природных условиях в очаге осеннего (японского) энцефалита /К.П. Чагин //Мед. паразитол. и пара-зитарн. болезни. 1945. - Т. 14, вып.5. - С, 35 - 47.

491. Чагин К.П. Активность нападения комаров на человека и ее суточный ритм в природных условиях Приморского края /К.П. Чагин //Энтомол. обозр. 1948. - Т. 30, вып. '/2. - С. 109 - 123.

492. Черепанов А.И. Проблема борьбы с гнусом (Díptera, Insecta) по материалам совещания в Новосибирске /А.И. Черепанов-//Зоол. журн. 1966. -Т.45, вып.6. - С. 955 - 960.

493. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. -М., 1975. -223с.

494. Чшикина JI.H. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий. /Л.Н. Чиликина //Тр. отдела растительных ресурсов. 1960.-Т. 11.-С. 63 - 124.

495. Шакирзянова М.С. Материалы по фауне кровососущих двукрылых Северного Прикаспия /М.С. Шакирзянова //Тр. Инст. зоол. АНКазССР. 1958. - Т.8. - С. 197 -208.

496. Шамрай А. Ф. К вопросу о кровососущих комарах южных районов Хабаровского края /А. Ф. Шамрай //В кн.: Итоги иссл. по пробл. борьбы с гнусом. Новосибирск, 1967. - С. 71 - 74. (Докл. совещания 25 - 28 января 1966г.).

497. Шамрай А.Ф. Фауна кровососущих комаров г. Хабаровска возможных переносчиков трансмиссивных заболеваний человека /А.Ф. Шамрай //В кн.: Природно-очаговые инфекции Дальнего Востока. - Хабаровск, вып. 2, 1973.-С. 46-48.

498. Шаров А. Г. Северные представители двукрылых в энтомофауне высокогорного Кавказа /А.Г. Шаров //Зоол. журн. 1956. - Т. 35. вып. 10. - С. 1514-1516.

499. Шестаков В. И. Материалы по изучению комаров, выплаживаю-щихся в дуплах деревьев в Южном Приморье /В. И. Шестаков //Мед. парази-тол. и паразнтар. Болезни. 1961. - T. XXX, вып. 3. - 360 с.

500. Шестаков В. И. Комары группы «Culex pipiens» на Дальнем Востоке /В.И. Шестаков //Тр. Владивосток. 1965. НИИЭМГ вып. 3. - С. 61 - 63.

501. Шестаков В. И. Кровососущие комары в очагах японского энцефалита Южного Приморья и система мероприятий по борьбе с ними: авто-реф. дис. .канд. биол. наук /В.И. Шестаков; Владивосток, 1966. 20 с.

502. Шестаков В. И. Суточный ритм активности кровососущих комаров в Южном Приморье /В.И. Шестаков //В кн.: Энтомол. иссл. на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука, № 5, вып. 2, 1973. - С. 105 - 110.

503. Шестаков В. И. Распространение и эпидемиологическое значение комаров группы Culex pipiens L. /В.И. Шестаков //В кн.: Фауна и экол. двукрылых насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1974. - T. XIX (122). -С. 126- 134.

504. Шестаков В.И. Дальнейшее изучение биологии дупловых комаров в Южном Приморье /В.И. Шестаков, КС. Иванов //Зоол. журн. 1964. - Т. XLIII, вып. 7. - С. 1081 - 1082.

505. Шестаков В.И. К изучению переносчиков японского энцефалита в Приморском крае /В.PI. Шестаков, А.И. Михеева //Мед. паразитол. и парази-тар. болезни. 1966. - Т. XXXV, вып. 5. - С. 545 - 550.

506. Шестаков В.И. О зимовках кровососущих комаров в очагах японского энцефалита в Приморском крае /В.И. Шестаков, И.Н. Поленова //Зоол. журн. 1965.-T.XL1V, вып. 12.-С. 1871 - 1873.

507. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции 1С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 278с.

508. Швецов С.М. Борьба с малярией в г. Грозном в 1926г. /С.М. Швецов //Сов. мед. на Сев. Кавк.1927. С. 8 - 9.

509. Шнпицина Н.К. Дневные убежища Anopheles maculipennis в Прикаспийской низменности Дагестана /Н.К. Шипиг^ина //Мед. паразитол. и пара-зитарн. болезни. 1934, - Т.З. вып.6. - С. 501 - 510.

510. Шитщина Н.К Водоемы прикаспийской низменности Дагестана и их малярийное значение /Н.К. Шнпицина //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1936. - Т.5, вып. 1. - С. 1 - 22.

511. Шипицина Н.К. Энтомологические предпосылки эпидемиологии малярии в районе г. Адлера /Н.К. Шипицина //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941. - Т. X, вып. 1. - 9 с.'

512. Шипицина Н.К. К вопросу об эпидемиологическом значении осеннего поколения A. maculipennis в северной полосе СССР /Н.К. Шипицина //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1944. - Т. XIII, вып. 4. - С. 44 - 52.

513. Шипицына Н.К. Фенологические предпосылки к обоснованию сроков противомалярийных мероприятий /Н.К. Шипиг^на //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1950. - Т. XIX, вып. 4. - С. 357 - 370.

514. Шипицина Н.К. Методические указания к проведению фенологических наблюдений над малярийными комарами /Н.К. Шитщина //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1952. - Т. XXI, вып. 6. - С. 519 - 528.

515. Шипицина И.К. Влияние сокращения светового дня на наступление диапаузы у Anopheles maculipennis Mg. /Н.К Шипицина //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1959. - Т. XXVIII вып. 1. - 4 с.

516. Шипицина Н.К. Сезонный ход численности главного переносчика малярии Anopheles maculipennis в Советском Союзе /Н.К. Шипицина //В кн.: Вопр. общей зоол. и мед. паразитологии. М., 1962. С. 562 - 588.

517. Шипицина Н.К. Основные итоги изучения переносчиков малярии и разработки мер борьбы с ними в Советском Союзе за 50 лет. /Н.К. Шипицина //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1967. - Т. XXXVI, вып. 5. - С. 525 -532.

518. Шипицина Н.К. Основные итоги изучения переносчиков малярии и разработки мер борьбы с ними /Н.К. Шипицина //В кн.: Вопр. мед. паразитологии. М., 1970. - С. 30 -41.

519. Шипицина Н.К. Наружное и внутреннее строение преимагиналь-ных фаз комаров (сем. Culicidae) /Н.К. Шипиг^ша //В кн.: Руководство по мед. энтомологии, 1974. С. 47 - 57.

520. Шихлинский Э.М. Климат Азербайджана /Э.М. Шихлинский //В кн.: Советский Азербайджан. Изд. АН Азерб. ССР. Баку, 1958. - С. 82 - 103.

521. Шленова M. Ф. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе европейской части СССР. /М.Ф. Шленова //Мед. паразитол. и паразитарн. Болезни. 1959. -Т. 28, №2.- С.193 - 198.

522. Шовен Р. Мир насекомых /Р. Шовен. М.: Мир, 1970. - 240с.

523. Штакелъберг A.A. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран /A.A. Штакелъберг //Определители по фауне СССР. Вып. 1. М-Л.: Изд. АНСССР, 1927. - 170с.

524. Штакелъберг A.A. Семейство Culicidae /A.A. Штакелъберг //Фауна СССР. Насекомые двукрылые. 1937. - Т.З, вып.4. М. - Л.: Изд. АНСССР. -257с.

525. Элъдаров М.М. Физическая география Низменного Дагестана / М.М. Элъдаров. Махачкала, ДГУ, 1972. - 172с.

526. Эрлих В.Л. Фауна, распространение и условия развития кровососущих комаров на территории Краснодарского края /В.Л. Эрлих //Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар, 1990. - С. 27 - 33.

527. Ярмухамедов М.Ш. Казахстан /М.Ш. Ярмухамедов. Москва, 1970. -С. 32-81.

528. Edwards G.W. Farn. Culicidae IG. W. Edwards //Genera insectorim, diriges par Wytsman Diptera, base. 194. Bruxelles, 1932. P. 1 - 258.

529. Ferreira E. Distribuicao geografica dos Anopheles no Brazil esua rela-coo como estago atual de errodicacoo de malario IE. Ferreira II Rev. Brazil, malari-ologia. 1964. - Vol.l6, №3. - P. 329 - 348.

530. Baker R. Induced copulation and chromosomal heterozygosity in Anopheles IR. Baker, J.B. Kitzmiller. Amer. zool. 1961. V.l. - P. 435 - 443.

531. Bryan J. H. Cytogenetic observation of translocations in species. A of the Anopheles gambiae complex I J.H. Bryan, J. Akiyama, J. Chalkley //Ann. Trop. Med. And Parasitol. 1977. - V.71. № 2. - P. 227 - 237.

532. Craig G.B., Vandekey R.C. Genetic Variadility in Aedes aegupti. I Mutations affecting color pattern /G.B. Craig, R.C. Vandekey. //Ann. Entomol.Soc. America; 1962. P. 35, 47,

533. Casagnau P. Sur la structure des chromosomes salivaires de Bilobella mossoudi Cfssagnau (Collemboba: Neanuridae) IP. Casagnau. Chromosoma. -1968.-V. 24, N I. -P. 42- 52.

534. Clements A.N. Tre biology of mosguitoes /A.N. Clements //Development, nultrition and reproduction. L.: Chapman Hail, Vol.1. 1992. 512p.

535. Christophers S. R. Note on morphological characters differentiating Culexpipens L. from Culex molestus Forskal and status of the forms IS. R. Christophers //Trans. R. Ent. Soc, Lond., 1951. P. 116 - 117.

536. Coluzzi M. Cromosomi politenici delle cellule nutrici ovariche nel com-plesso gambiae del genere Anopheles IM. Coluzzi //Parassit logia. 1974. - V.10, 23. - P. 179- 183.

537. Coluzzi M. Sibiling species in Anopheles and their importance in ma-lariology IM. Coluzzi //Miscellaneous Publ. Entomol. Soc. Amer. 1970. - V.7, № 1.-P. 63 -77.

538. Dobzhansky Th. Genetics and tre origin of species / Th. Dobzhansky. -Columbia Univ, Press, 1951.

539. Cheng M. L. The ecological genetics of Culex pipiens complex in North America IM.L. Cheng, CS. Hacker, S.C. Pry or, R.E. Ferr ell, G.B. Kitto //Recent developments in genetics of insect disease vectors. Stipes, Champaign, Illinois, 1982.-P. 581 - 627.

540. Barr A. R. The Culex pipiens complex IA.R. Barr //Cytogenetics and genetics of vectors, Proc. Symp. XVIth Int. Congr. Ent.-Amsterdam, 1981. P. 123 - 136.

541. Barr A. R. Symbiont control of reproduction in Culex pipiens II Recent developments in the genetics of insect disease vectors IA.R. Barr //A symposium proceedings Champaign, Illinois, 1982a. P. 153 - 158.

542. Barr A. R. Culexpipiens complex /A.R. Barr //Recent developments in the genetics of insect disease vectors. A symposium proceedings. Champaign, Illinois, 1982b. - P. 551-572.

543. Bullini L. Evolutionary and taxonomic inferences of electrophoretic studies in mosquitoes IL. Bullini, M. Coluzzi //Recent developments in genetics of insect disease vectors. — Stipes, Champaign, Illinois, 1982. P. 465 - 482.

544. Dahl C. Taxonomic studies on Culex pipiens and C. torrentium /C. Dahl //Biosystematics of haematophagous insects. Oxford systematics Assoc, Special. -1988.-Vol. N37.-P. 149- 175.

545. Donaldson J. M. The Culex pipiens complex in South Africa U. M. Donaldson //J. Ent. Soc. Southern Africa. 1979. - Vol. 42. N. 1. - P. 35 - 50.

546. Dobrotworsky N. V. The Culex pipiens group in South Eastern Australia IV. Crossbreeding experiments within the Culex pipiens group IN. V. Dobrotworsky //Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1955. - Vol. 80. N. 1. - P. 33 - 43.

547. Dobrotworsky N. V. Review of the problem of Culex pipiens complex in the South Pacific region ( including Australia) IN. V. Dobrotworsky //WHO ( Vector Control), 1965a.

548. Donaldson J. M. The Culex pipiens complex in South Africa I J. M. Donaldson Hi. Ent. Soc. Southern Africa. 1979. - Vol. 42. N 1. - P. 35 - 50.

549. Fraccaro M. DNA replication and origin of sex chromosoma !M. Frac-caro, U. Laudani, A. Marchi, L. Tiepolo. (Bert.) №55, 1976. P. 27 - 36

550. Franklin I. Is the gene the unit of selection II. Franklin , R.C. Levontin //Genetics. V. 65, 1970. P. 707 - 734.

551. Frizzi G. Salivari gland chromosomes of Anopheles IG. Frizzi //Nature (London). 1947. - V.160. № 4059. - P. 226 - 227.

552. Frizzi G. Etude cytogenetigue d*Anopheles maculipennis en Italie IG. Frizzi //Bull. WHD. 1953. - V.9. - P. 335-344.

553. Frizzi G. Studio preliminare comparative genetico e citogenetico fra al-cune specio nordamericane di Anopheles maculipennis e I Anopheles maculipennisatroparvus Italiano IG. Frizzi, L. De Carli //Symp. genet. 1954. - V.2. - P. 184 -190.

554. Frizzi G. Etude cytogenetique d Anopheles gambiae IG.Frizzi, A4. Holstein //Bull. wild. Hjth. Org. mond. sante, 15, 425, 1956. 24p.

555. Ishii T. Integrated study on the Culex pipiens complex IT. lshii //Akaieka Newsletter. 1991. - Vol. 14. N. 3. - P. 5 - 40.

556. Harrison B.A. A new interpretation of affinities within the Anopheles hyrcanus complex of Southeast Asia IB.A. Harrison //Mosquito Systematics. -1972. V.4. №3.-P. 73 - 83.

557. Harrison B.A. A new synonym and new species name in the Southeast Asian Anopheles hyrcanus complex IB.A. Harrison, J.E. Scanion, J.A. Reid //Mosquito Sistematics. 1973. - V.5. № 4. - P. 263 - 268.

558. Harbach R. E. Culex (Culex) molestus Forskal (Diptera, Culicidae): neotype designation , description, variation, and taxonomic states IR.E. Harbach, B. A. Harrison, A. M. GadIIProc. Ent. Soc. Wash. 1984. - Vol. 87. N 1. - P. 1 - 24.

559. Harbach R. E. Culex (Culex) pipiens Lin. (Diptera, Culicidae): concepts, type, designation and description IR.E. Harbach, C. Dahl, G.B. White //Proc. Ent. Soc., Wash. 1985. - Vol. 87. N 1. - P. 1 - 24.

560. Holstein M. Cytogenetics of Anopheles gambiae / M. Holstein //Bull, wild HJth. Org. mond. sante, 16, 1957. 456p.

561. Jennings J. B. The relationship between high fecundity and the evolution of entoparasitism U.B. Jennings, P. Calow //Ocologia. 1975. - V. 21. - P. 109 - 115.

562. Jetten T.H. Anophelism without malaria in Europe: A review of the ecoligy and distribution of the genus Anopheles in Europe /T.H. Jetten, W. Takken .Wageningen: Agricultural Univ., 1994. 69p.

563. Jobling B. On two subspecies of Culex pipiens L. (Diptera) IB. Jobling //Trans. R. Ent. Soc, Lond. 1938. - Vol. 87. - P. 193 - 216.

564. Jupp P. G. Culex (Culex) pipiens pipiens L. and Culex (Cu/ex) pipiens quinquefasciatus Say in south Africa: morphological and reproductive evidence in favour of their status as two species IP. G Jupp //Mosq. Syst. 1978. - Vol. 10. N. 4. -P. 461 - 473.

565. Giepolo L. Homologous bands of the long arms of the X- and Y-chromosomes of Anopheles atroparvus IL. Giepolo , M. Fraccaro, U. Laudani, G Dias //Chromosoma (Berl.). 1975. - V.49. - P. 371 - 374.

566. Kerkis J. Chromosome configuration in hybrids between Drosophila mtlanogaster and Drosophila simulans I J. Kerkis. Amer, Natur. - 1936. - V. 70. -P. 81 - 86.

567. Khawaled K. Feeding behaviore of Aedes aegupti larvae and foxicity of dispersed and naturally encapsulated Bacillus thuringiensis var. israelensis IK. Khawaled, Z. Barak, A. Zarisky II J. Inverter. Pathol. 1988. - V. 52. № 3. - P. 419 -426.

568. Kimoto Y. An attachment of the salivary gland chromosomes to the nuclear membrane found in Chironomus dorsalis IY. Kimoto Cytologia. - 1958.- V. 23.-P. 478-484.

569. Kitzmiller J.B. The salivari chromosomes of Anopheles freebormi ¡J.B Kitzmiller, R.H. Baker. //Mosquito News, 23, №3, 254, 1963. P. 245 - 248.

570. Kitzmiller J.B. Mosquito cytogenetics /J.B Kitzmiller //Genetics of insect vertors of diseas. Amsterdam: Elsevier, 1967. P. 133 - 150.

571. Kitzmiller J.B. Genetics, citogenetics and evolution of mosquitoes /J.В Kitzmiller //Adv. Genet. 1976. - V. 18. - P. 1 - 433.

572. Knight K.L. A catalog of the mosquitoes of the world (Diptera, Culicidae) iK.L. Knight, A. Stone //2nd edition. Thomas Say Found. Ent. Soc. Amer., College Park. 1978. - Vol. 6. - 611 p.

573. Krida С., Rhaiem A., Jarraya A., Bouattour A.H Bull Soc. entomol. Fr. 103, №1, 1998. C.5-10. (Фр.; рез. англ. Сравнение морфологических признаков личинок 4 возрастов комаров Culex pipens из Туниса).

574. Кгирра Т. Vergleichende Untersuchungen zur Morphologie und Biologie von drei Arten des Culex-7 jew-Komplexes /Т. Kruppa //Diss. Erlangung Doctor-grades Fachbereichs Biologie. Hamburg, 1988. - 72 p

575. Macarthur R.H. The theory of island biogeography /R.H. Macarthur, E.D. Wilson //Princetion, N. J.: Princetion , Univ. Press, 1967. 203p.

576. Mattingly P.F. The Culex pipiens complex /P.F. Mattingly, L.E. Roze-boom, ICE. Knight, H.Laven, F.H. Drummond, S.R. Christophers, P.G. Shute //Trans. R. Ent. Soc. London. 1951. - Vol. 7. - P. 331 - 343.

577. Miles S.J. Taxonomic significance of assortative mating in a mixed field population of Culex pipiens australicus, С p. quinquefasciatus and С globocoxitus /S. J. Miles //Syst. Ent, N 1, 1976. P. 263 - 270.

578. Miles S.J. Laboratory evidence of mate recognition behavior in a member of the Culex pipiens complex (Diptera, Culicidae) /S.J. Miles //Austr. J. Zool.-1977a. Vol. 25. N. 3. - P. 491 - 498.

579. Miles S.J. Assortative mating between Culex fatigans and C molestus (Diptera, Culicidae) under simulated field condition //J. Austr. Ent. Soc. 1977b. -Vol. 16. Part 4. -P. 389 - 392.

580. Miles S.J. Genetic relations among members of the Culex pipiens group of taxa: the practical implications /S.J. Miles //Recent developments in genetics of insect disease vectors. Champaign, Illinois, 1982. - P. 573 - 580.

581. Laven H. Vererbung durch Kemgene und das Problem der aussekaryotischen Vererbung bei Culex pipiens I. Kern Vererbung II. Ausserkaryotische Vererbung IH. Laven //Z. Induct. Abstamm. und Vererbungsl., Bd. 88, 1957.-P. 443 516.

582. Laven H. Speciation by cytoplasmic isolation in the Culex pipiens complex IH. Laven //Cold Spring Harbor. Symp. Quantit. Biol. 1959. - Vol. 24. - P. 166- 173.

583. Laven H. Formal genetics of Culex pipiens IH. Laven //Genetics of insect vectors of disease. Amsterdam - London - New York, 1967a. - P. 17,- 65.

584. Laven H. Speciation and evolution in Culex pipiens IH. Laven //Genetics of insect vectors of disease. Amsterdam - London - New York, 1967b.P. 251 -275.

585. Laven H., Kitzmiller J. B. Kreuzungversuche zwischen europaischen und amerikanischen Formen des Culex-pipiens-Komplexes /Ii. Laven, J. B. Kitzmiller //Ztschr. Trap. Med. Parasitol., 1954. P. 32 - 40.

586. Oguma Y. Chromosomal polymorphism and salivary gland chromosomes of hybrids between strains of Anopheles sinensis (Diptera: Culicidae) IY. Oguma //Jap. J. Genet. 1976. - V.51. № 4. - P. 229-236.

587. Orlova A.A. Schachov S.D. Culicidae und Phlebotomina des Berirkes Karry-Kala im Turkmenien /A.A. Orlova, S.D Schachov //Archiv Schiffs und Tro-penhug. Bd. 34, 1930,- lip.

588. Raid J.A. The Anopheles hyrcanus group in South-East Asia (Diptera: Culicidae) IJ.A. Raid //Bull. Entomol. Res. 1953. - V.44. №1. - P. 5 - 76.

589. Raid J.A. Anopheles mosquitoes of Malaya and Borneo U.A. Raid //Studies from the institute for Medical Research Malaysia. 1968. - V.31. Kuala Lumpur. - 520p.

590. Raffaele G. Adattamento alio sviluppo nel poll di Plasmodium berghei IG. Raffaele //Riv. malario. 1965. - Vol. 44, №1/3. - P. 1 - 8.

591. Roy D.N. Entomology (medical and veterinary)/G. Raffaele. Calcuta, 1946. 358p.

592. Shyamal B. Laboratory observations of the ovipositional preferences of Anopheles annularis IB. Shyamal, J. Dinesh, L. WattalB Hi. Commun. Diseases. -1980. V.12. №3.-P. 171-172.

593. Stearns S.C. The evolution of life history traits IS.C. Stearns //Ann. Rev. Ecol. and Systematics. 1977. - V.8. - P. 145-171.

594. Urbanelli S. Electrophoretic studies on Culex quinquefasciatus Say from Africa: genetic variability and divergence from Culex pipiens L. (Diptera, Culici-dae) IS. Urbanelli, L. Bullini, F. Villani IIBull. Ent. Res. 1985. - Vol. 75. N 2. - P. 291 -304.

595. Takay K. Postmating reproductive isolation between 7 members of the Anopheles hyrcanus species group in East Asia IK. Takay, T. Kanda, Y. Oguma, W.H Cheong, A. Joesoef S. Sucharit //Jap. J.Sanif. Zool. 1984. - V.35. № 3. - P. 251 -259.

596. Tiepolo L. Homologous bands of the long arms of the X and Y chromosomes of Anopheles atroparvus IL. Tiepolo, M. Fraccaro, U. Laudani, G. Dias //Chromosoma (Berl.). 1975. - V. 49. - P. 371 - 374.

597. Wade M.J. An experimental study of group selection IM.J. Wade //Evolution. 1977.-V.31.-P. 134 - 153.

598. Wharton R.H. Studies de determine the vectors of monkey malaria in Malaya IR.H. Wharton //Ann. Trop. Med. and Parasitol. 1964. - Vol.58, №1. - P. 56-77.

599. White G.B. Systematic reappraisal of the Anopheles maculipennis complex ¡G.B. White IIMosquito Sistematics. 1978. - V. 10.№1. - P. 13 - 44.

600. Xu J, J., Fend L.S. Studies on the Anopheles hyrcanus group of mosquitoes in China /G.B. White //Asta Entomol. Sin. 1975. - V. 18. № 1. - P. 77 - 98.

601. Jordan H.B. Lizard malaria in Georgia /G.B. White Hi. Protozool. -1964. Vol.11, №4. - P. 562 - 566.

602. Yoeli M. Studies on Plasmodium berghci in nature and under experimental conditions /M. Yoeli //Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg. 1965. - Vol. 59. №3. - P. 255 -271.

603. Reinert, J.F. The subgenus Rusticoidus of genus Aedes (Diptera: Culici-dae) in Europe and Asia /J.F. Reinert H European Mosquito Bulletin 1999. 4.- P.l-7.tirril