Сукцессия каспийских прибрежных сообществ обрастания

Амаева, Франгиз Шамильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессия каспийских прибрежных сообществ обрастания
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессия каспийских прибрежных сообществ обрастания"

На правах рукописи

Амаепа Франгиз Шамильевна

003470054

СУКЦЕССИЯ КАСПИЙСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ

специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2009

1 4 Ш 2СЗ

003470054

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии и химической экологии моря Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, член-

корреспондент РАН

Магомедов Магомед-Расул Дибирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Магомаев Феликс Магомедович

доктор биологических наук, профессор, Почетный работник рыбного хозяйства РФ Сокольский Аркадий Федорович

Ведущее учреждение:

Астраханский государственный университет

Защита диссертации состоится 27 мая 2009г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21 (конференцзал ИПЭ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 27 апреля 2009 г.

Автореферат размещен на официальном сайте ДГУ - www.dgu.ru Отзывы, заверенные печатью, просим направить по адресу:

367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: eco@mail.dgu.ru Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Теймуров А.А.

Актуальность. При всем многообразии исследований, затрагивающих взаимодействия организмов, специфика их проявления в разных условиях и при различных формах ценотической организации мало изучена. Между тем, только через анализ специфики проявления разных форм ценотических отношений в конкретных абиотических и биотических условиях можно познать механизмы организации и устойчивости сообществ. Не менее важной частью затрагиваемой проблемы являются вопросы сукцессии морских обрастаний. В связи с возрастающей хозяйственной деятельностью возникает необходимость поиска эффективных, экономически и экологически обоснованных способов эксплуатации водных экосистем, прогнозирования направления возможных изменений в экосистемах при различных формах антропогенных воздействий и неизбежных инвазий чужеродных видов в коренные экосистемы. Целые области прикладной экологии, связанные с природоохранными задачами, биоповреждениями и.т.д., базируются на глубоком знании механизмов и закономерностей сукцессионной динамики.

Цели и задачи исследования.

Цель - выявление общих закономерностей, тенденций формирования и динамики сообществ обрастания дагестанского прибрежья Каспийского моря в современных условиях.

Основные задачи исследования:

1. Изучение состава и структуры планктонной и бентосной составляющих сообществ обрастания в дагестанском прибрежном районе Каспийского моря;

2. Исследование сукцессии сообществ обрастания на естественных субстратах и на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного загрязнения;

3. Исследование сезонной динамики, пространственного распределения и этапов формирования сообществ обрастания от начальной фазы до устойчивого состояния;

4. Сравнительный анализ сообществ обрастания, сформированных в биотопах с разной степенью нефтяного загрязнения.

Научная новизна. Исследованы количественный и качественный состав, скорость и направление сукцессии сообществ обрастания в различных условиях северной зоны дагестанского прибрежья Каспийского моря.

Дана детальная характеристика закономерностей сезонной динамики в зависимости от локальных особенностей биотопа, детерминированы стадии и показана специфика и роль пионерных и завершающих стадий в формировании прибрежных сообществ обрастания.

Впервые проведено исследование сукцессии сообществ обрастания на искусственных экспериментальных пластинах по глубинам в условиях нефтяного загрязнения. Прослежены все этапы формирования сообщества обрастания по различным глубинам от начальной стадии до устойчивого состояния.

Теоретическая и практическая значимость. С теоретической точки зрения многие важные проблемы экологии - от достоверной оценки продуктивности морских экосистем до разработки критериев оценки их состояния, реконструкции прошлого и прогнозов будущего - могут быть правильно поставлены и решены только на основе представлений о процессах функционирования и развития морских сообществ.

С практической точки зрения целый ряд проблем, связанных с обрастаниями судов и гидротехнических сооружений, эксплуатируемых в морской среде, требует разработки эффективных мер борьбы с обрастаниями. В то же время, в связи с проблемой повышения продуктивности каспийских экосистем, формирующихся на бедных песчаных грунтах, остро стоит вопрос о создания здесь искусственных рифов, что также базируется на конкретных знаниях процессов обрастаний.

Сравнительный анализ сообществ обрастания в условиях морского порта и за его пределами в сравнительно чистых условиях позволяет выявить специфику реакции сообщества на нефтяные загрязнения. Важна и обратная задача - оценка состояния среды обитания, основанная на знании закономерностей формирования обрастаний в различных условиях и на разных уровнях организации биосистем.

Оценка личного вклада. Исследования выполнены автором самостоятельно или совместно с другими специалистами. В последнем случае личный вклад автора по части изучения обрастаний составлял не менее 80% и выражался в анализе полученных проб, оценке значимости и обобщении полученных данных.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были обсуждены на следующих научных форумах: 1-й научной конференции «Водные экосистемы и организмы» (Москва, 20-21 июня 2000г.); Международном семинаре «Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей Росси» (Ростов-на-Дону, 1517 июня 2005 г.); Международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 5-8 июня 2007г.); Международной конференции «Большие морские экосистемы России в эпоху глобальных изменений (климат, ресурсы, управление)» (Ростов-на-Дону, 10-13 октября 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Ш.И. Исмаилова «Современные проблемы биологии и экология животных» (Махачкала, 4-6 марта 2008 г.); Международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 9-13 июня 2008 г.).

Публикации. Всего опубликовано 44 научные работы, их них по теме диссертации 20, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 153 страницах, включая приложения, и содержит 12 рисунков, 11

фотографий и 24 таблицы. Список литературы включает 213 наименований, в том числе 48 на иностранном языке.

Глава 1. Обзор литературных данных по изучению сообществ обрастания

В главе рассматриваются основные направления исследований морского обрастания за последние десятилетия. Дан анализ работ по таким направлениям, как изучение последствий и разработка мер защиты от обрастаний, механизмов прикрепления к субстрату и стадий осаждения обрастателей, а также в целом по процессам обрастаний, как биологической проблемы. Показано, что если на начальных этапах большинство исследователей ограничивалось анализом видового состава, количественных характеристик, пространственного распределения обрастаний и факторов среды, благоприятствующих его массовому развитию, то в дальнейшем, с накоплением знаний о составе и структуре сообществ обрастания, в работах стали рассматриваться и особенности формирования сообществ обрастания в разных частях Мирового океана. Из этих исследований видно, что процесс обрастания носит сукцессионный характер. Изначальное представление о «классическом» развитии процесса сукцессии, которое начинается с формирования сообщества перифитонных микроорганизмов и заканчивается климаксным сообществом двустворчатых моллюсков, со временем также изменилось. Было показано, что последовательность, продолжительность и структурные характеристики отдельных фаз сукцессии имеют существенные различия в связи с гидрологическими и гидрохимическими условиями обитания сообщества обрастания, зависящими от сезона года, месторасположения и свойств субстрата.

Значительная часть главы посвящена исследованиям обрастаний в Каспийском море, где приводятся все известные к настоящему времени источники. Рассматриваются такие вопросы, как пути проникновения обрастателей и особенности заселения ими различных районов Каспийского моря, дан анализ состава каспийских сообществ обрастаний, приведены известные сведения по биологии и экологии их основных форм.

Обоснована важность и актуальность исследований закономерностей и этапов формирования обрастаний в различных условиях среды дагестанского прибрежья Каспийского моря.

Глава 2. Материал и методы

В работе использован гидробиологический материал, собранный в 20052007 гг. в различных районах и биотопах дагестанского прибрежья Каспийского моря (район Карамана, прибрежной зоны городов Махачкалы, Избербаша, Дербента). Специальные дополнительные работы были выполнены в трех биотопах с различной степенью антропогенной нагрузки: в районе Карамана (12 км. севернее г. Махачкала), акватории Махачкалинского морского торгового порта и каменных гряд в районе городского пляжа г. Махачкала. Пробы отбирали при помощи скребков и

специальных рамок (100x100 мм) на участках с разной степенью волнового воздействия (зоне «заплеска», прибойной зоне и участках, расположенных на разном удалении от зоны прибоя). Для оценки сезонных особенностей и этапов формирования сообщества обрастания были также использованы керамические пластины (100x100 мм), установленные в толще воды акватории Судоремонтного завода г. Махачкалы (фото). Пластины были установлены в вертикальной и горизонтальной плоскостях по глубинам 0; 0,5; 1,5; 2,5; 5 м. Съемки пластин во время сезонных экспериментов проводили через каждые 10-15 дней в течение первого года исследований, в последующий год - один раз в сезон (март, июнь, сентябрь, декабрь). Такая детальность отбора проб во времени позволяла анализировать динамику формирования сообщества обрастания. Отбор проб на контрольных пластинах, установленных на буе в чистом экотопе (в 2 и 3 км от акватории судоремонтного завода) производился два раза в сезон в первый год исследований и один раз в сезон в последующий год.

Всего за период исследований было отобрано и обработано 1044 пробы обрастаний, из них: 684 в акватории Судоремонтного завода, 45 - открытого моря в 3 км от завода, 87 - махачкалинского пляжа, 87 - махачкалинского порта, 87 - в зоне Карамана, 27 - в районе г. Избербаша, 27 - в районе г. Дербент. Отбор проб и лабораторную обработку материала проводили по стандартным методикам.

Для выявления характера сукцессии определялись процентные доли отдельных таксономических групп организмов в общей биомассе обрастания с использованием показателя видового разнообразия Шеннона -Маргалефа.

Для общей эколого-фаунистической характеристики дагестанского прибрежного района Каспийского моря за период исследований было также отобрано 1194 пробы на фитопланктон, зоопланктон, а также бентосные пробы и пробы на химический состав морской воды.

В целом, за период исследований собрано и обработано 2238 проб.

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика района исследования

Глава состоит из двух подглав. В подглаве 3.1 дается краткая гидролого-гидрохимическая характеристика дагестанского района Каспийского моря. Показаны сезонные и многолетние изменения гидрологического, термального и солевого режима района исследования. Приводятся табличные данные по величинам рН, содержанию кислорода, биогенных элементов и нефтяных углеводородов исследуемых районов дагестанского прибрежья Каспийского моря и акватории судоремонтного завода в 2006-2007 гг. В главе приводится таблица по содержанию биогенных элементов в водах дагестанского шельфа по данным наблюдений 2006-2007 гг.

Наибольшие показатели по загрязнению нефтепродуктами показали акватории морского порта и судоремонтного завода. Для этих же районов, а

также для городского пляжа отмечено более высокое содержание биогенных элементов в морской воде по сравнению с районом Карамана. По остальным показателям (соленость, рН, содержание кислорода) существенных различий для исследуемых участков не обнаружено. В целом, режимные гидрохимические элементы показывают отсутствие каких-либо факторов воздействия на нормальную жизнедеятельность гидробионтов исследуемых участков Каспийского моря.

В подглаве 3.2 дается общая гидробиологическая характеристика дагестанского прибрежья Каспийского моря, которая включает сведения о видовом составе и некоторых количественных характеристиках фитопланктона, зоопланктона и бентосных организмов.

Фитопланктон в наших исследованиях был представлен четырьмя отделами: диатомовые - 37 видов, относящихся к 21 родам (43,5 %); синезеленые - 20 видов, относящихся к 11 родам (23,5 %); пирофитовые - 14 видов, относящихся к 6 родам (16,5 %); зеленые - 14 видов, относящихся к 10 родам (16,5 %). Преобладающими по числу видов и биомассе являются диатомовые, для которых характерна почти круглогодичная вегетация.

По материалам 2005-2006 гг. по дагестанскому району Среднего Каспия, с учетом форм обитающих в прибрежных мелководьях, было найдено 45 видов и форм зоопланктона, где основу видового состава составляли ракообразные (50%), которые включали 10 видов и форм веслоногих (22,2 %), 11 - ветвистоусых (24,4 %), 2 - усоногих раков (4,4%). Вторая по величине группа - коловратки, которые вместе с пресноводными формами составляли 15,5% состава зоопланктона. Остальные виды, отнесенные к группе прочих организмов: планкто-бентические формы и их личинки, инфузории, гидрозои, черви, насекомые, и.т.д., составляли 34,5 %.

Для донных биоценозов Каспийского моря характерно невысокое видовое разнообразие и почти постоянное доминирование моллюсков, составляющих более 86% от общей биомассы. Кроме них к основным компонентам донной фауны относятся еще ракообразные и черви.

Глава 4. Особенности состава, структуры и формирования сообществ обрастания в дагестанском прибрежном районе Каспийского моря

В главе приводятся результаты наших сравнительных исследований структуры сообществ обрастания, а также сезонной динамики биомассы отдельных групп обрастателей из районов с разной степенью загрязнения. Для фитопланктона, зоопланктона и бентоса приводятся списки видового состава и таблицы таксономической структуры и распределения численности и биомассы в районах исследования.

Фитопланктон обрастаний представлен четырьмя отделами: ВасШагюркуЧа, СуапорЬу/а, С/г1огор!гу(а, РуггорЬуСа. Всего в пробах обрастаний, собранных на дагестанском побережье Каспийского моря нами обнаружено 52 вида и разновидности фитопланктона, относящихся к 38

родам. Диатомовые микроводоросли доминировали по видовому разнообразию и составляли основу биомассы в обрастаниях, достигая в зоне Карамана 19,0 - 42,0 мг/м2, в порту 44,0 - 81,0 мг/м2, на каменной гряде в районе Махачкалинского городского пляжа 64,0 - 96,0 мг/м2. В течение всего вегетационного периода отмечено возрастание биомассы микроводорослей по всем экотопам, в основном за счет увеличения числа диатомовых. В обрастаниях акваторий пляжа и порта, более богатых биогенными элементами и органическими веществами, было отмечено наибольшее видовое разнообразие фитопланктона.

Зоопланктон биоценозов обрастаний, в основном состоял из личинок донных организмов - балянусов, нематод, моллюсков, крабов и случайно занесенных подвижных форм, поэтому видовой состав зоопланктона в обрастаниях беднее по сравнению с открытыми участками моря. Всего за период исследований в обрастаниях обнаружено 17 видов зоопланктона.

Наиболее бедно был представлен зоопланктон обрастаний каменной гряды в районе Махачкалинского пляжа. Наиболее высокие показатели численности и биомассы зоопланктона наблюдались в районе Карамана. Средняя биомасса зоопланктона обрастаний здесь в сезонной динамике колебалась в пределах 94,94-212,66 мг/м1. Рядом в воде эти же показатели составляли, соответственно, 70-200 мг/м3. Более высокая биомасса зоопланктона в обрастаниях по сравнению с пробами, взятыми в толще воды рядом, видимо, можно объяснить тем, что фауна обрастаний представлена более крупными экземплярами, особенно личинками различных донных организмов.

Бентос обрастаний. В обрастаниях дагестанского прибрежья Каспийского моря встречено 28 видов бентосных организмов. Преобладают ракообразные (64,3%), из которых 7 видов бокоплавов, по 3 вида декапод и корофиид, по 2 вида кумовых и усоногих раков и 1 вид остракод. Моллюски представлены 3 видами, полихеты - 2 видами, остальные таксоны - по одному виду. В обрастаниях, исследованных нами, подвижные формы составляли 79% состава фауны. Из 28 таксонов шесть относятся к прикрепленным организмам, причем один из них - В. тргоу'пт относится к доминирующим компонентам ценозов обрастания. Среди подвижных форм в наших исследованиях по данным средних биомасс преобладали декаподы -115 г/м2 и гаммариды - 57,9 г/м2, а корофииды и нереиды в значительной мере занимали подчиненное положение (соответственно, 16,5 г/м2 и 15.1 г/м2). Самой массовой по численности подвижной формой сообществ обрастаний в прибрежной части являются гаммариды.

По видовому разнообразию и по биомассе более богаты были макрообрастания в районе Карамана. Осенью средняя биомасса обрастателей здесь равнялась 181,65 г/м2 при численности 14282 экзУм2 и превышала эти показатели в районе пляжа почти в 3 раза по биомассе и 1,6 раз по численности (соответственно, 61,5 г/м2 и 9195,8 экз./м2). В целом самые

низкие количественные показатели за весь период исследований установлены для порта.

В конце главы приводятся результаты наблюдений за сукцессией сообществ обрастания на каменных грядах в дагестанском прибрежье Каспийского моря. В обрастаниях, формирующихся на камнях в прибрежной зоне, в течение всего сезона вегетации по биомассе доминируют водоросли-макрофиты, которые во многом определяют существование сообщества обрастания. В зависимости от условий, которые складываются в прибрежной части моря, формируются сообщества обрастания, различающиеся качественным составом, количественными показателями и временем существования.

Сообщество, которое образуется в зоне заплеска (0-0,5 м) в весенне-летний период состоит из зеленых водорослей рода ЕШеготогрИа и гаммарид, а в осенне-зимний период из бурых и зеленых водорослей. Подвижные формы биоценоза обрастания появляются в массовом количестве только после формирования сообщества макрофитов. Сообщество обрастания, формирующееся на камнях в прибойной зоне на глубине 0 - 1 м также сильно зависит от волнения морской воды. Оно отличается коротким временным циклом развития и многократной сменой однотипных сообществ в течение года. Наибольшее разнообразие в сообществе достигается в конце лета за счет подвижных форм. В развитии биоценоза выделены следующие фазы: начальная, роста, развития и деградации. Формирование сообщества обрастания, которое располагается на камнях на некотором удалении от зоны прибоя, происходит по сходной схеме с описанными выше сообществами, однако здесь волнового воздействия уже недостаточно для уничтожения сообщества макрофитов. В результате, к началу зимнего сезона в состав этого сообщества входят макрофиты, балянусы и митилястеры. Доминирование водорослей по биомассе для этого сообщества, как правило, наблюдается в течение всего сезона. Фазы развития таких сообществ обрастания могут сдвигаться, а начальный этап формирования обрастаний может иметь несколько вариантов: сообщество водорослей; сообщество митилястера или сообщество балянуса.

Глава 5. Сукцессия сообществ обрастания на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного загрязнения 5.1. Сообщество перифитонных микроорганизмов (СПМ).

Общепризнанно, что СПМ всегда является первым этапом любой сукцессии, независимо от того, какова его роль в процессе формирования макрообрастания. Весной и ранним летом начинается интенсивное развитие микроорганизмов и накопление органического вещества на пластинах. На первом этапе на всех горизонтах, кроме придонного (5 м), на пластинах образуется заметный налет детрита, в состав которого входят бактерии, простейшие и диатомовые микроводоросли, В исследованных нами пробах

были обнаружены бактерии - кокки, палочки стеры, в большом количестве грамположительные и грамотрицательные микроорганизмы разной морфологии и инфузории туфельки. Распределение численности нефтеокисляющих бактерий на экспериментальных пластинах не менялось по сезонам, и варьировало в пределах от 130 до 4310 тыс. клеток/м2. Общая численность бактерий на керамических пластинах составляла 1920 - 2260 млрд. клеток/м2, а биомасса 260 - 340 мг/м2. Пластины на нижних горизонтах были более населены микроорганизмами, чем на верхних.

Фитопланктон в обрастаниях экспериментальных пластин был представлен 4 отделами: диатомовые, синезеленые, зеленые и пирофитовые. В исследуемом сообществе было обнаружено 72 вида, формы и разновидности микроводорослей, относящихся к 48 родам. По числу видов в период исследований преобладали диатомовые микроводоросли. Наименьшее таксономическое разнообразие установлено для пирофитовых.

Вертикальное распределение фитопланктона в обрастаниях экспериментальных пластин. Состав и развитие фитопланктона зависят от температуры, освещенности воды и, следовательно, от глубины расположения субстрата. В районах расположения экспериментальных пластин прозрачность воды (по диску Секки) в период наших исследований колебалась в пределах 2,3-3,5 м. Таксономическое разнообразие, показатели численности и биомассы микроводорослей существенно различались на разных горизонтах. Максимальные величины этих показателей отмечены в поверхностном горизонте (0-1 м), минимальные - на глубине 5 м, что соответствовало придонному слою. Нет сомнений, что оседающие на дне ил и нефтепродукты оказывали неблагоприятное воздействие на развитие фитопланктона.

В сезонном аспекте, весной в поверхностном слое воды (0-1 м) средняя численность и биомасса сообщества фитопланктона значительно превышали эти показатели на субстратах, расположенных ниже этого слоя. Летом вертикальное распределение водорослей было более равномерным, и средние показатели постепенно снижались с глубиной. К осени градиентность вертикального распределения фитопланктона на исследуемых горизонтах несколько возросла по сравнению с летней в связи с новым пиком развития диатомовых в поверхностном слое (0-1 м).

Сезонная динамика фитопланктона в сообществе обрастания экспериментальных пластин. Зимой и ранней весной, при низких показателях температуры воды (от 0 до +2°С), в сообществе встречались холодолюбивые диатомовые водоросли. С повышением температуры воды и увеличением светового дня возрастало видовое разнообразие фитопланктона в сообществе обрастания.

Летом фитопланктон характеризовался наибольшим видовым разнообразием (более 60 видов). Средняя численность и биомасса фитопланктона летом составляли, соответственно, 426,5 тыс. экз./м2 и 0,22 г/м2, что в 2 раза превышало весенние показатели. В этот период

складываются благоприятные условия для развития теплолюбивого мелкоклеточного комплекса синезеленых водорослей.

Осенью в сообществе фитопланктона по-прежнему преобладали диатомовые водоросли, наиболее массовыми из которых были крупные формы, такие как Cymbella lanceolata var. lanceolata, Fragillaria capucina, Actinocyclus ehrenbergii var. ehrenbergii, Navícula tuscula, Pleurosigma elongatum. Все это отразилось на средних показателях численности и биомассы, которые были высокими и сопоставимы с летними. Сезонная динамика биомассы отделов фитопланктона изображена на рисунке 1.

По своему видовому составу весенняя, летняя и осенняя флора сообщества фитопланктона были сходны между собой, благодаря наличию большого количества круглогодичных форм: диатомовых - Actinocyclus ehrenbergii, Achnantes minutissima, Diatoma anceps, Navícula tuscula, Nitzschia acicularis, Nitzschia distans, Stephanodiscus hantzschii, Thalassionema nitzchioides; зеленой - Ankistrodesmus arcuatus и пирофитовой - Exuviaella cordata.

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4-

0,3

0,2-

0,1

J№

I □ Bucillariophyta В Cyanophyta □ Chlorophyta □ l'yrrüphylíj

Рис. 1. Сезонная динамика биомассы (г/м2) отделов фитопланктона

Таким образом, сезонные изменения в фитопланктоне обрастаний являлись отражением термического режима моря. Наибольшее таксономическое разнообразие, а также показатели численности и биомассы наблюдались в теплые летний и осенний периоды.

5.2. Макрообрастания экспериментальных пластин.

Показано, что в формировании макрообрастания на экспериментальных пластинах участвовало до 8 видов гидробионтов, наиболее массовыми из которых являлись 2 вида прикрепленных организмов - усоногий рачок Baianus improvisus Darvin и моллюск Mytilaster lineatus Gmelin. Подвижные формы были представлены морскими червями (полихетой Nereis diversicolor O.F. Muller и олигохетой Stylodrilus parvus Hrabe et Cernosvitov), ракообразными (декаподой Rhithropanopeus harrisii

Gould, и амфиподами Pandorites podoceroides Grimm., Niphargoides robustoides Grimm.). В пробах также попадались единичные экземпляры пиявок Archaeobdella esmonti Grimm.

По-видимому, в новом сообществе, возникшем на экспериментальных пластинах, не было значимой пищевой конкуренции. На это указывает анализ функционирования основных пищевых группировок, характерных для каспийских прибрежных сообществ, которые потребляют пищевые вещества из разных придонных слоев воды и разных слоев грунта, создавая ярусность и снижая при этом конкурентную напряженность.

Вертикальное распределение сообщества обрастания. Распределение организмов обрастателей по глубинам различалось (табл.).

Таблица.

Сезонное распределение биомассы (г/м2) организмов в сообществе

обрастания на экспериментальных пластинах в 2006 г.

Сезоны года Весна Лето Осень

Глубины, м 0-0,5 1,5-2,5 5 0-0,5 1,5-2,5 5 0-0,5 1,5-2,5 5

Фитопланктон 0,22± 0,007 0,1± 0,006 0,01± 0,0003 0,27± 0,006 0,2± 0,005 0,03± 0,001 0,31± 0,009 0,19± 0,004 0,03± 0,0001

Макрофиты - - - 5,2± 0,1 0,5± 0,02 - - - -

Balamis improvisus - - - 197,4± 4,5 803,3± 27,3 186,7± 1,8 1822,1± 47,4 5174,8± 123 1387,6± 45,8

Mytilaster i meatus - - 19,5± 0,5 270,5± 8,7 - 210,5± 6,1 1487,3± 34,2 -

Nereis diversicolor - - - 0,45± 0,01 1,3± 0,03 1,6± 0,04 1,8± 0,04 3,8± 0,08 4,8± 0,1

Stylodrilus parvus - - - 0,2± 0,008 0,4± 0,01 - 0,7± 0,01 1,2± 0,03 -

Rhithropanopeus harrisii - - - 0,6± 0,01 1,6± 0,05 - 3,0± 0,07 3,7± 0,1 0,2± 0,005

Gammaridae - - - - 0,4± 0,008 - 0,07± 0,001 0,9± 0,02 -

Archaeobdella esmonti - - - - 0,1± 0,006 - - 0,4± 0,01 0,1± 0,05

Всего 0,22± 0,007 0,1± 0,006 0,01± 0,0003 223,62± 4,7 1078,3± 36,1 188,3± 1,84 2038,5± 54,62 6672,3± 207 1392,7± 45,91

Среднее 0,11±0,004 496,7±14,2 3367,7±102,5

Показатель видового разнообразия 0 0 0 0,09 0,26 0,02 0,15 0,25 0,01

В поверхностном горизонте (0-0,5 м) биомасса обрастаний была значительно ниже, чем на средних горизонтах. Весной в сообществе присутствовали только микроводоросли (табл.). Фитопланктон наиболее

интенсивно развивался в поверхностном и среднем слое воды, а в придонном слое его биомасса была на порядок ниже. Водоросли-макрофиты развивались только в поверхностном горизонте летом и давали незначительную биомассу. Нереисы, напротив, лучше осваивали придонный слой. Олигохеты, крабики и гаммариды отдавали предпочтение, также как балянусы и митилястеры, среднему слою (1,5-2,5 м).

Из таблицы видно, что наибольшее видовое разнообразие и количественные показатели обрастаний в период исследований были отмечены на горизонтах 1,5-2,5 м. Для этих глубин отмечены и более высокие показатели видового разнообразия по Шеннону-Маргалефу (0,250,26) по сравнению с другими горизонтами. Беднее всего было представлено сообщество на 5 м глубине.

Анализ скорости сукцессии обрастания показывает, что у сообществ, формирующихся в 2,5 метровом слое воды, этот процесс начинается раньше и протекает быстрее (рис. 2). Структура сообществ на глубинах 1,5-2,5 м полностью стабилизировалась осенью 2006 г. Средняя осенняя биомасса обрастаний составляла здесь 6672 г/м2 и в дальнейшем изменялась незначительно. В результате последовательной смены фаз на этом горизонте формирование сообщества обрастания в течение 12 месяцев привело к образованию устойчивого многослойного сообщества с абсолютным доминантом В. ¡тргоУ1.чи.ч. Несмотря на некоторую вариабельность первых фаз, можно считать, что сукцессия обрастания на всех исследованных горизонтах завершается климаксным сообществом в зависимости от глубины расположения субстрата по истечении 12-24 месяцев с момента их установки в море.

глубины

Рис. 2.. Динамика вертикального распределения обрастаний (г/м2) на экспериментальных пластинах в 2006 г.

Сезонная динамика макрообрастания на экспериментальных пластинах. Этапы формирования сообщества обрастания отражены на рисунке 3.

В. ¡тргслтиэ М. 1шеа№ Сопутствующие

Многослойное сообщество

СПМ -> В.кпргоу^из -* организмы

Рис. 3. Этапы сукцессии сообщества обрастания на экспериментальных пластинах

Как было отмечено выше, весной на экспериментальных пластинах оседали только микроорганизмы. На следующем этапе формирования макрообрастания в середине июня в сообществе появляются балянусы (фото). В июле в сообществе обрастания также появляются мелкие единичные экземпляры М. \ineatus и многочисленные подвижные формы различных таксонов - гаммариды, крабики, полихеты и олигохеты. На этом этапе формирования сообщества обрастания резко возрастает видовое разнообразие сообщества (0,23), показатели численности и биомассы, и начинается формирование структуры сообщества, в котором доминирующее положение занимает усоногий рак В. тргохпъш.

Несмотря на массовое развитие, перечисленные подвижные формы в этот период были представлены молодыми организмами и значительно уступали в численном отношении двум руководящим формам. К тому же из-за мелких размеров они составляли незначительную часть сообщества по биомассе. Биомасса В. \mprovisus составляла в среднем 78,7 % от общей биомассы обрастаний, биомасса М. \\neatus доходила до 21 %, на долю остальных организмов приходилось всего 0,3 %.

На следующем этапе наблюдался процесс формирования многослойного обрастания и увеличения его биомассы, как за счет увеличения числа обрастателей, так и за счет роста организмов, преимущественно, прикрепленных. Этот этап можно охарактеризовать, как период интенсивного роста (рис. 4).

Динамика численности и биомассы руководящих форм В. тргоуши и М. \ineatus по горизонтам за этот период приводится на рисунках 5 и 6. Как видно на рисунках, в летние месяцы рост численности балянусов и митилястеров происходит интенсивнее, чем рост их биомассы, так как в это время в сообществе преобладают молодые организмы небольшого размера.

июнь

июль

сентябрь

октябрь Ш' Л

5 м

2,5 м

1,5 м

0,5 м

Ом

Фото. Формирование сообщества обрастания на экспериментальных пластинах

летом и осенью 2006 г.

месяцы

Рис. 4. Динамика биомассы (г/м2) обрастаний экспериментальных пластин в 2006 г. а . б

Рис. 5. Сезонное распределение В. ипрго\чзт в сообществе обрастания экспериментальных пластин в 2006 г.: а) биомассы, г/м'; б) численности, экз./м2

Рис. 6. Распределение М. ИпесИт в сообществе обрастания экспериментальных пластин в 2006 г.: а) биомассы, г/м2; б) численности, экз./м2

Осенью скорость оседания личинок снижается, при этом увеличение биомассы остается на прежнем уровне, так как биомасса увеличивается как за счет оседания организмов, так и за счет роста осевших.

Наиболее интенсивный рост балянусов на субстрате был отмечен в августе-сентябре. В начале сентября на глубине 2,5 м балянусы образовали двухслойное обрастание толщиной до 20-25 мм. Популяция рачка была представлена организмами разных размерных групп - от самых мелких молодых организмов (1-3 мм), до крупных взрослых балянусов (11-12 мм). Все размерные группы имели равное процентное соотношение в сообществе, что свидетельствовало о продолжающемся процессе оседания. В формировании второго слоя обрастания также участвовал моллюск М. Ипесйт. Максимальный прирост его численности и биомассы был также отмечен в сентябре на глубине 2,5 м. На нулевом горизонте моллюски были отмечены с июля, а на глубине 5 м, что соответствовало придонному слою, отсутствовали весь период исследования. Осенью процесс наращивания биомассы В. трго'мзт и М. ИпеаШя несколько замедлился из-за обострения конкуренции организмов за субстрат. Размерная структура изменилась в сторону увеличения доли крупных особей, что свидетельствовало о снижении интенсивности оседания организмов. Для этого периода отмечен наиболее высокий показатель видового разнообразия за весь период исследований - 0,37.

Зимний период не внес резких изменений в структуру обрастания. Сезонная динамика биомассы и численности обрастаний на экспериментальных пластинах на второй год наблюдений показана на рисунке 7.

а б

Рис. 7. Сезонная динамика обрастаний на экспериментальных пластинах в 2006-2007 гг.: а) биомассы, г/м2 и б) численности, экз./м2

Зимой 2006-2007 гг. численность на единицу поверхности балянусов и митилястеров составляла в среднем 45092,7 экз./м2 и 10952 экз./м2, соответственно. В последующие сезоны 2007 года их численность изменялась незначительно (43873-45234,6 экз./м2 для балянуса и 10680-11148 экз./м2 для

митилястера). Основу обрастаний составляли организмы, осевшие на начальных этапах, видовое разнообразие сохранялось на низком уровне (0,190.2). Все эти признаки свидетельствовали об устойчивом состоянии сообщества. Ограниченное вселение бентосных форм и высокая конкуренция за экологическую нишу являются причиной уменьшения видового разнообразия по мере созревания обрастания, поскольку большинство организмов в обрастании являются фильтраторами и седиментаторами. В период наших наблюдений резких изменений показателя видового разнообразия (ПВР) в процессе формирования биоценоза обрастания не происходило, так как не было смены одного сообщества другим или одной руководящей формы другой. Отмечено лишь, что на начальной и средней фазе формирования сообщества этот показатель был несколько выше, чем на последующих этапах сукцессии. Из-за отсутствия острой межвидовой конкуренции и в результате постоянного доминирования и роста биомассы В. га/у-оуиш образуются устойчивые сообщества, где подвижные организмы играют только второстепенную роль. Вместе с тем, показатель видового разнообразия сообщества обрастания (0,2-0,37) оказался несколько меньше, чем в аналогичных ценозах бентали (0,9-1,2). Это объясняется, на наш взгляд, большей однородностью исходных антропогенных субстратов по сравнению с естественными грунтами.

5.3. Влияние нефтяного загрязнения на состав и формирование сообществ обрастания

Как было отмечено выше, по гидрохимическим показателям морской воды акватория судоремонтного завода была пригодна для жизнедеятельности гидробионтов, за исключением придонного слоя, где образовался осадок. Бентосные пробы, которые мы отбирали параллельно с пробами обрастания в течение всего периода исследований в акватории судоремонтного завода, были крайне бедны. По нашим данным, нефтяное загрязнение морской воды здесь превышало ПДК в 3,4-4,4 раза. Нефтяные углеводороды в концентрации от 0,05 до 0,5 мг/л, как правило, не влияют на выживаемость морских организмов, если их токсическое действие не усугубляется действием других токсикантов. Более того, в этих пределах, они порой даже стимулируют рост организмов. Контрольные пластины были установлены на буйках в открытой части моря, более подверженной волновому воздействию, на расстоянии 2 и 3 км от акватории судоремонтного завода. Максимальные глубины в этом районе моря составляли 10-12 м. С сожалением следует отметить, что из-за технических сложностей, особенно в осенне-зимний период штормов, не удалось собрать равноценный сравнительный материал, позволяющий анализировать динамику формирования сообщества обрастания. Тем не менее, из полученных данных в настоящее время можно констатировать следующее.

Фитопланктон на контрольных пластинах, характеризовался более низкими количественными показателями и более бедным видовым составом по сравнению с экспериментальными пластинами. Это относится и к микроорганизмам. Более загрязненная акватория судоремонтного завода

оказалась благоприятной средой для развития микрофауны, участвующей в деструкции органического вещества.

Формирование сообщества макробрастаний бентоса на контрольных пластинах имело некоторые отличия с экспериментом по количественным и качественным показателям. В период исследований средние величины численности и биомассы на контрольных пластинах в 1,5-2 раза превышали эти же показатели на экспериментальных установках. Балянус доминировал по численности и биомассе, но при этом возросла доля остальных организмов в сообществе. Осенью в обрастаниях контрольных пластин биомасса балянуса составляла в среднем 69%, митилястера - 25%, остальных организмов - 6%. Видовой состав также был богаче на контрольных пластинах. Кроме эврибионтных организмов, которые легко переносят загрязнение, на контрольных пластинах были обнаружены корофииды (Corophiumj, креветки (Palaemon elegans Ratlike и P. adspersus Rathke), а также круглые черви (Nematodes). В поверхностном горизонте в весенне-летний период наблюдалось массовое развитие макрофитов. В чистом экотопе подвижные организмы давали большую биомассу, чем на экспериментальных пластинах. Помимо увеличения доли подвижных форм в составе обрастаний, они были представлены более крупными формами, что в итоге и отразилось на показателях биомассы и видового разнообразия. На контрольных пластинах ПВР составлял в среднем весной — 0,5, летом - 0,4 и осенью — 0,2.

Вертикальное распределение обрастаний также отличалось на контрольных и экспериментальных пластинах. С увеличением глубины интенсивность формирования обрастания в контроле не снижалась, а в придонном слое, в отличие от экспериментальных пластин, направление и скорость сукцессии носило аналогичный характер с другими исследуемыми горизонтами. В весенне-летний период вегетации до 2-метровых глубин в сообществе контрольных пластин доминировали макрофиты, тогда как в эксперименте на всех глубинах балянусы, а с увеличением глубины макрофиты исчезали, а биомасса балянусов возрастала. В зимний период макрофиты в контрольном участке отсутствовали и на всех горизонтах доминировали балянусы.

По результатам наших исследований прикрепленные организмы, участвовавшие в формировании сообщества обрастания на экспериментальных пластинах, оказались устойчивыми к нефтяному загрязнению и давали большие биомассы на всех исследованных горизонтах, за исключением придонного слоя. Таким образом, можно предположить, что нефтяное загрязнение поверхностных вод в акватории судоремонтного завода не оказало существенного влияния на оседание балянусов и митилястеров, но подавляло развитие макрофитов, а наличие осадка, содержащего нефтепродукты, препятствовало нормальному ходу сукцессии сообщества обрастаний в придонном слое. Подвижные формы обрастаний на экспериментальных пластинах отличались более бедным видовым составом по сравнению с контрольными и находились в подавленном состоянии, так как были представлены мелкими организмами и давали незначительные биомассы.

Выводы

1. В обрастаниях естественных прибрежных сообществ дагестанского района Каспийского моря обнаружено 52 вида и разновидности фитопланктона, относящихся к 38 родам и 17 видов зоопланктона. В составе фитопланктона по видовому разнообразию и количественным показателям абсолютно преобладали диатомовые водоросли, без выраженных доминантных форм. Среди зоопланктонных организмов наиболее массово были представлены виды отряда Copepoda.

2. Для фитопланктона отмечены более богатое видовое разнообразие и более высокие показатели численности и биомассы в обрастаниях по сравнению с водной толщей, тогда как для зоопланктона показатели таксономического состава в обрастаниях были значительно ниже, а количественные, за счет более крупных экземпляров, значительно выше, чем в морской воде.

3. В обрастаниях естественных прибрежных сообществ дагестанского района Каспийского моря обнаружено 28 видов бентосных организмов. Преобладающей группой выступали ракообразные, составившие 18 видов, моллюски были представлены 3 видами, полихеты - 2 видами, остальные таксоны (Oligochaeta, Nematodes, Hirudinea, Hydrozoa, Bruozod) - по одному виду. Подвижные формы составляли 79 % фауны, наиболее массовыми из которых были виды семейства Gammaridae. Остальные относились к прикрепленным организмам, где Baiamis improvisus, выступал в качестве абсолютного доминанта.

4. В обрастаниях экспериментальных пластин обнаружено 72 вида и разновидности фитопланктона, относящихся к 48 родам. Видовое разнообразие на пластинах было пополнено за счет таких родов, как Amphiprora, Cocconeis, Hyalodiscus, Rhopalodia у диатомовых и Actinastrum, Scenedesmus, Glosterium, Pediastrum - у зеленых водорослей. Видовой состав синезеленых водорослей экспериментальных пластин сильно отличался от прибрежных обрастаний, и общими для исследуемых сообществ были только такие роды этого отдела, как Nodularia, Oscillatoria и Spirulina.

5. Ведущая роль в формировании биомассы на пластинах принадлежала, также как и в прибрежных сообществах обрастаний, диатомовым водорослям. В то же время по показателям численности и биомассы пирофитовая водоросль Exuviaella cordata Ostf. конкурировала с некоторыми массовыми видами диатомовых водорослей. По таксономическому разнообразию фитопланктона, а также по количественным показателям наиболее богато был представлен поверхностный горизонт (0-1 м).

Balanus improvisus и моллюск Mytilaster lineatus, менее - морские черви (полихета Nereis diversicolor и олигохета Stylodrilus parvus), ракообразные (крабик Rhithropanopeus harrisii и гаммариды Pandorites podoceroides, Niphargoides robustoides) и единичными экземплярами - пиявки (Archaeobdella esmonti).

7. Первым на экспериментальных пластинах образовывалось сообщество перифитонных микроорганизмов. Формирование макрообрастания начиналось с оседания балянусов. На последующем этапе в сообществе появлялись митилястеры и сопутствующие подвижные формы. На всех этапах формирования сообщества обрастания по численности и биомассе доминировал Balanus improvisus, при субдоминанте моллюска Mytilaster lineatus. На начальном этапе они показывали высокие темпы численного роста, на последующих этапах высокие темпы роста были характерны для их биомасс. На завершающем этапе формировалось многослойное климаксное сообщество, где абсолютно доминировал Balanus improvisus.

8. Процесс формирования макрообрастаний начинался раньше и протекал интенсивнее на 2,5-метровом горизонте, чем на других исследованных горизонтах. Во времени характер обрастания на всех исследованных горизонтах сглаживался, и формировалось устойчивое сообщество обрастания с многослойной структурой и незначительными различиями по показателям видового разнообразия, численности и биомассы обрастателей. В целом, на всех исследованных горизонтах направление сукцессии носило сходный этапный характер и, в зависимости от глубины расположения субстрата, завершалось климаксным сообществом в течение 12-24 месяцев.

9. В прибрежных естественных сообществах обрастаний в течение всего сезона вегетации доминировали по биомассе водоросли-макрофиты, которые во многом определяли формирование обрастаний. Подвижные формы в биоценозах обрастаний появлялись в массовом количестве только после формирования сообщества макрофитов. Характер сукцессии такого сообщества зависел от времени года, локальных особенностей биотопа и складывающихся условий среды. Фазы развития таких сообществ обрастания могли сдвигаться, а начальный этап формирования обрастаний мог иметь несколько вариантов: сообщество водорослей, сообщество митилястера или сообщество балянуса.

10. Нефтяное загрязнение морской воды в акватории судоремонтного завода (3,4-4,4 ПДК) не оказывало существенного влияния на оседание прикрепленных организмов, которые давали большие биомассы на всех исследованных горизонтах, за исключением придонного слоя, содержащего ил и нефтепродукты. При этом отмечено подавление развития макрофитов в поверхностном горизонте, а также подвижных форм в сообществе обрастаний, что выражается в снижении видового разнообразия и

количественных показателей на экспериментальных пластинах по сравнению с незагрязненным экотопом.

Беднее всего было представлено сообщество на 5 м глубине, где нефтяной осадок являлся лимитирующим фактором для массового развития фитопланктона и бентосных организмов.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Абдурахманова A.A., Амаева Ф.Ш. Современное состояние бентосных организмов Среднего Каспия в условиях меняющегося водного режима и антропогенного воздействия//Кавказский вестник. - Т.2. - Тбилиси, 2000. - С.33-37.

2. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Абдурахманова A.A., Амаева Ф.Ш. Биоценозы обрастаний западных прибрежных мелководий Среднего Каспия//Кавказский вестник. - Т.2. - Тбилиси, 2000. — С. 38^1.

3. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Абдурахманова A.A., Амаева Ф.Ш. Биологическое разнообразие и структура популяций фито- и зоопланктона в условиях меняющегося водного режима/Тезисы докладов. Мат-лы Н-й Междунар. конф. по биологическому разнообразию Кавказа, (1-2 ноября 2000 г.). - Махачкала, 2000. - С.46-47.

4. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш, Алкадарская И.М. Аквариальные наблюдения за креветкой Palaemon elegans//Вестник ДНЦ. №9. Махачкала, 2001. С. 53-56.

5. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Абдурахманова A.A., Амаева Ф.Ш. К обрастаниям прибрежной части г. Махачкалы/Мат-лы научн. конф. «Водные экосистемы и организмы»-3, 20-21 июня 2000 г. - Москва: Макс Пресс, 2001. -С.47.

6. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш., Зайко В.А. Современное состояние Baianus improvisus Darvin в новых экологических условиях//Кавказоведение. - Москва, 2003. -№4. - С.88-91.

7. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш. Современное состояние донных биоценозов западных прибрежий Среднего Каспия//Фундаментальные исследования. - М. Изд-во: Академия естествознания, 2004. - № 5. - С.31-32.

8. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш. Современное состояние донных биоценозов западных прибрежий Среднего Каспия//Фундаментальные исследования. №5. М.: Изд-во: «Академия естествознания», 2004. С.31-32.

9. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш., Магомедов Ш.И., Хаджиханова З.К. Биоценоз Mytilaster lineatus в Среднем Каспии//Успехи современного естествознания. - М. Изд-во: Академия естествознания, 2005. -№6. - С.70-71.

10. Зайко В.А., Амаева Ф.Ш. Формирование приповерхностного биоценоза обрастания каменистой гряды Тез. докл. Межд. Семинара/Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России (Ростов-на-Дону, 15-17 июня 2005г.). - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВР», 2005. - С.67-68.

11. Зайко В.А., Османов М.М., Алигаджиев М.М., Амаева Ф.Ш. Особенности анализа морских сообществ обрастания каменистой

гряды//Современные наукоемкие технологии. - М. Изд-во: Академия естествознания, 2005. -№9. - С.98-99.

1. Зайко В.А., Амаева Ф.Ш., Зайко Н.В. Квазиэфемерный тип обрастания каменистой гряды//Современные наукоемкие технологии. - М. Изд-во: Академия естествознания, 2005. - №9. - С.99-100.

2. Зайко В.А., Магомедов М-Р.Д., Амаева Ф.Ш. Формирование обрастания в Махачкалинском морском порту/Современные проблемы аридных и семиаридных экосистем юга России. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. - С.423-431.

3. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш. Донная фауна дагестанского района Среднего Каспия в условиях массового развития гребневика Mnemiopsis leidyv. Тезисы международной научной конференции/Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. - Ростов-на-Дону, 5-8 июня 2007 г. -С.22-23.

4. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш. Влияние азово-черноморских вселенцев на формирование прибрежных экосистем пелагиали дагестанского района Каспия: Тезисы международной научной конференции/Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. - Ростов-на-Дону, 5-8 июня 2007 г.-С.234-235.

5. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш. Сукцессия сообществ обрастания в условиях дагестанского побережья Каспийского моря: Тезисы международной конференции/Большие морские экосистемы России в эпоху глобальных изменений (климат, ресурсы, управление). - Ростов-на-Дону, 10-13 октября 2007. - С. 121-124.

6. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш. Бентофауна прибрежной зоны дагестанского района Среднего Каспия. Там же. С. 120-121.

7. Османов М.М. Алигаджиев М.М., Амаева Ф.Ш., Абдурахманова A.A. Гидробиологическая характеристика акватории прибрежья дагестанского района Среднего Каспия в современных условиях: Тезисы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Ш.И. ИсмаиловаУСовременные проблемы биологии и экология животных. -Махачкала, 4-6 марта 2008 г. - С. 138-140.

8. Амаева Ф.Ш., Абдурахманова А.А, Алигаджиев М.М., Османов М.М. Исследование сезонного и пространственного распределения фитопланктона в обрастаниях искусственных рифов Каспийского моря: Материалы Междунар. научн. конф./Современные проблемы альгологии, 9-13 июня 2008 г. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 13.

9. Амаева Ф.Ш., Абдурахманова А.А, Османов М.М., Алигаджиев М.М. Сообщество фитопланктона в обрастаниях искусственных рифов в условиях Махачкалинского морского порта//Юг России. - 2008. - №2. -С.10-16.

Подписано в печать 01.04.2009. Сдано в набор 10.04.2009.

Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Бумага офсетная. Тир. 100 экз. Размножено ПБОЮЛ «Зулумханова». Махачкала, ул. М.Гаджиева, 34.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Амаева, Франгиз Шамильевна

Введение.'.

Глава 1. Обзор литературных данных по изучению j сообществ обрастания.1.

Глава 2. Материал и методика.'

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика i района исследования.'.

Глава 4. Особенности состава, структуры и формирования сообществ зоны обрастания в дагестанском прибрежном районе Каспийского моря.;;

Глава 5. Сукцессия сообществ обрастания на экспериментальных пластинах в i условиях нефтяного загрязнения.

5.1. Сообщество перифитонных микроорганизмов.

5.2. Макрообрастания экспериментальных пластин.vr-^

5.3. Влияние нефтяного загрязнение на состав^ ' \< формирование сообществ обрастания. .7.л х • / I

Выводы.>,.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессия каспийских прибрежных сообществ обрастания"

Каспийское море — уникальный солоноватоводный естественный водоем, своеобразие- которого во многом определяется практической* непредсказуемостью характера динамики его гидрологического; I j гидрохимического, газового и термального* режимов, что изначально определяет чрезвычайно сложную естественную экологическую ситуацию водоема и требует постоянного наблюдения за его состоянием (Магомедов,

Абдурахманов, Абдурахманов, 2003).

Обрастание является неотъемлемой частью морских экосистем, органически* связанной" со многими< другими сообществами. Организмы-обрастатели образуют на* «природных» и антропогенных субстратах по прошествии» некоторого, относительно недолгого1 времени, устойчивые биоценозы, что делает их удобным модельным объектом для» анализа'динамики-и структуры бентосных,сообществ. -

Надо- отметить, что различие между ценозами» обрастаний и бентоса, в основном, характеризуется' показателями, степени количественного обилия; причем подчеркивалась, олигомикстность ценозов обрастаний. Однако литературные данные показывают, что бедность видового состава как прикрепленных, так и подвижных форм. в обрастаниях- — это результат I ограниченного подхода. Как оказалось, на субстратах различного типа формировались полимикстные ценозы с большим числом подвижных форм (Зевина, 1978, 1994; Ошурков, 1985).

Фауна обрастаний" рассматривается как разновидность бентоса, развивающегося на плотных субстратах. Несмотря на 100-летнюю историю исследования твердых субстратов до сих пор- существует несогласие относительно терминологии, используемой для представления сообществ микроорганизмов и макроорганизмов, населяющих их. Например, ряд авторов. (Резниченко и др., 1976; Брайко, 1985; Звягинцев, 1985; Clare, 1996 и др.) считают, что сообщества обрастания представляют собой ассамблею организмов на искусственных субстратах и сделанных человеком структурах в отличие от естественных объектов. Другие авторы (Зевина, 1994; Targett, 1997; Раилкин, 1998) считают обрастание процессом колонизации любого субстрата, включая естественные (живые и неживые), а также результат этого процесса -сообщества, сформированные на различных субстратах.

В свете перечисленных выше современных характеристик сообществ, населяющих твердые субстраты в морской среде, их можно объединить в одну экологическую группу. Следуя исторической традиции отмечать греческим окончанием «оп» большие экологические группы водных организмов (планктон, нектон, нейстон, плейстон), сообщества твердых субстратов* действительно могут быть названы «перифитон» от греческого «ерсртЗсо» (ер. (around) и фтЗсо (to grow), т.е. «grow around»). Чтобы различить сообщества, населяющие твердые субстраты, мы, в основном, используем* термин сообщества обрастания. Развитие таких сообществ будет называться каю биообрастание или просто^ обрастание, а организмы их составляющие как < обрастатели.

Актуальность. При всем многообразии исследований, затрагивающих взаимодействия организмов, специфика их проявления в разных условиях и при различных формах ценотической организации мало изучена. Между тем, только через анализ специфики проявления разных форм ценотических отношений в конкретных абиотических и биотических условиях можно познать механизмы организации и устойчивости сообществ. Не менее важной частью затрагиваемой проблемы являются вопросы сукцессии морских обрастаний. Изучение сукцессионных процессов всегда занимало центральное место в^ синэкологии, в которой преломляются все прочие аспекты исследования организации сообществ и экосистем, и она важна не только с позиций фундаментальной экологии (Чернов, 1990). В связи с возрастающей хозяйственной деятельностью возникает необходимость поиска эффективных, экономически и экологически обоснованных способов эксплуатации водных экосистем, прогнозирования; направления. возможных изменений;в?экосистемах при; различных формах антропогенных воздействий и неизбежных инвазий чужеродных видов' в коренные экосистемы. Целые: области прикладной экологии, связанные с природоохранными задачами- биоповреждениями и.т.д.,, базируются-на глубоком знании: механизмов и закономерностей сукцессионной; динамики. В этом плане, в силу/своей выраженной;,специфики Каспийское море представляется удобной; природной- моделью для разработки- самого широкого круга обозначенных экологических проблем.".

До открытия Волго-Донского канала обрастания в Каспийском море были. неЧэчень велики, почти не имели практического - значениям и в научном; плане: считались' малоинтересными. G открытием Волго-Донского канала, в Каспий буквально хлынули новые переселенцы. Только -за: последующие 10 лет сюда переселилось сразу около двух десятков видов. Вселение их фактически перестроило; жизнь- всего водоема; существенно? изменило; экономическую составляющую,'эксплуатационных расходов. Возникла острая необходимость в формировании' пространственно-временной системы*; организации наблюдений: и, системы методов экологической диагностики? состояния биологических систем разных уровней организации на Каспии, прогнозирования; изменений водных экосистем Каспия.

Каспийский регион богат минеральными ресурсами, под дном моря находятся' богатейшие месторождения углеводородов. Добыча нефти? непосредственно в море началась 70 лет назад и, по оценке разных специалистов, в скором времени на Каспии; ожидается нефтегазовый бумг В конце .20* столетия геологоразведочные работы: распространились на всю акваторию моря. К настоящему времени число пробуренных скважин на; Северном Каспии измеряется уже десятками, а на Среднем Каспии - пока единицами. В северной части моря открыто несколько месторождений, введенйе в эксплуатацию которых планируется на ближайшие годы. В этих условиях для Каспийского моря проблема накопления загрязняющих веществ в; результате; деятельности нефтегазовой индустрии особенно'актуальна и также требует постоянного контроля ее состояния. В складывающейся ситуации наибольшую остроту приобретает вопрос, как дополнительная* техногенная нагрузка отразится на состоянии экосистем, качестве водной среды и, в конечном счете, на всем биоразнообразии этого уникального водоема. При ответе на эти вопросы и, что более важно, при разработке конкретных природоохранных мероприятий, необходимо будет учитывать, что реакция* морской биоты на различные воздействия, ее восстановительный потенциал, будет во многом определяться функциональным состоянием гидробиоценозов.

Все вышесказанное говорит о том, что изучение направления сукцессии и формирования устойчивых сообществ обрастания в условиях антропогенной нагрузки, в частности, в прибрежных мелководьях дагестанского района Каспия, одного из его наиболее значимых в воспроизводстве рыбных запасов всего каспийского бассейна, представляет научный и практический интерес. Цель исследований — выявление общих закономерностей, "тенденций формирования и динамики сообществ обрастания> дагестанского прибрежья Каспийского моря в современных условиях.

Задачи: 1. Изучение состава и структуры планктонной и бентосной составляющих сообществ обрастания в дагестанском прибрежном районе Каспийского моря;

2. Исследование сукцессии сообществ обрастания на естественных субстратах и на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного^ загрязнения;

Теоретическая и практическая значимость. Изучение закономерностей» формирования морских сообществ одна из актуальных проблем современной морской экологии. Эти проблемы, помимо значительного теоретического интереса, напрямую связаны с вопросами повышения биологического разнообразия и поддержания высокой* биологической продуктивности морских экосистем, что особенно актуально для изначально бедных экосистем^ акватории Среднего Каспия.

С теоретической точки зрения многие важные проблемы экологии - от достоверной оценки продуктивности морских экосистем до разработки критериев оценки их состояния, реконструкции прошлого и прогнозов будущего - могут быть правильно поставлены, и решены только на основе представлений о процессах функционирования и развития морских сообществ. В связи с усиливающимися антропогенными воздействиями на водные экосистемы, естественными изменениями их режимных показателей, инвазиями новых видов возникает необходимость сохранения естественного биоразнообразия водных систем и поиска способов их оптимальной эксплуатации.

Сравнительный анализ сообществ обрастания в условиях морского порта и за его пределами в сравнительно чистых, условиях позволяет выявить специфику реакции сообщества на нефтяные загрязнения. Важна и обратная задача - оценка состояния среды- обитания, основанная на знании закономерностей формирования обрастаний в различных условиях и на разных уровнях организации биосистем.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав; выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 153 страницах, включая приложения, и содержит 12 рисунков, 11 фотографий и 24 таблицы. Список литературы включает 213 наименований, в том числе 48' на иностранном языке. ^

Заключение Диссертация по теме "Экология", Амаева, Франгиз Шамильевна

124 Выводы

Исследованы количественный и качественный состав, скорость и направление сукцессии сообществ обрастания в различных условиях дагестанского прибрежья Каспийского моря. Результаты исследований сформулированы в следующих основных выводах:

1. В обрастаниях естественных прибрежных сообществ дагестанского района Каспийского моря обнаружено 52 вида и разновидности фитопланктона, относящихся к 38 родам и 17 видов зоопланктона. В составе фитопланктона по видовому разнообразию и количественным показателям абсолютно преобладали диатомовые водоросли, без выраженных доминантных форм. Среди зоопланктонных органртзмов наиболее массово были представлены виды отряда Copepoda.

2. Для фитопланктона отмечены более богатое видовое разнообразие и более высокие показатели численности и биомассы в обрастаниях по сравнению с водной толщей, тогда как для . зоопланктона показатели таксономического состава в обрастаниях были значительно ниже, а количественные, за счет более крупных экземпляров, значительно выше, чем в морской воде.

3. В обрастаниях естественных прибрежных сообществ дагестанского района Каспийского моря обнаружено 28 видов бентосных организмов. Преобладающей группой выступали ракообразные, составившие 18 видов, моллюски были представлены 3 видами, полихеты — 2 видами, остальные таксоны {Oligochaeta, Nematodes, Hirudinea, Hydrozoa, Bryozoa) — по одному виду. Подвижные формы составляли 79 % фауны, наиболее массовыми из которых были виды семейства Gammaridae. Остальные относились к прикрепленным организмам, где Balanus improvisus, выступал в качестве абсолютного доминанта.

4. В обрастаниях экспериментальных пластин обнаружено 72 вида и разновидности фитопланктона, относящихся к 48 родам. Видовое разнообразие на пластинах было пополнено за счет таких родов, как Amphiprora, Cocconeis, Hyalodiscus, Rhopalodia у диатомовых и Actinastrum, Scenedesmus, Glosterhim, Pediastrum - у зеленых водорослей. Видовой состав синезеленых водорослей экспериментальных пластин сильно отличался от прибрежных обрастаний, и общими для исследуемых сообществ были только такие роды этого отдела, как Nodidaria, Oscillatoria и Spirulina.

6. В формировании макрообрастания экспериментальных пластин участвовало до 8 видов бентостных организмов. Наиболее массово здесь были представлены 2 вида прикрепленных организмов - усоногий рачок Balanus improvisus и моллюск Mytilaster lineatus, менее — морские черви (полихета Nereis diversicolor и олигохета Stylodrilus parvus), ракообразные (крабик Rhithropanopeus harrisii и гаммариды Pandorites podoceroides, Niphargoides robustoides) и единичными экземплярами — пиявки (Archaeobdella esmonti).

На завершающем этапе формировалось многослойное климаксное сообщество, где абсолютно доминировал Balanus improvisus.

8. Процесс формирования макрообрастаний начинался раньше и протекал интенсивнее на 2,5-метровом горизонте, чем на других исследованных горизонтах. Во времени, характер обрастания на всех исследованных горизонтах сглаживался, и формировалось устойчивое сообщество обрастания с многослойной структурой и незначительными различиями по показателям видового разнообразия, численности и биомассы обрастателей. В целом, на всех исследованных горизонтах направление сукцессии носило сходный этапный характер и, в зависимости от глубины расположения субстрата, завершалось климаксным сообществом в течение 12-24 месяцев.

9. В прибрежных естественных сообществах обрастаний в течение всего сезона вегетации доминировали по биомассе водоросли-макрофиты, которые во многом определяли формирование обрастаний. Подвижные формы в биоценозах обрастаний появлялись в массовом количестве только после формирования сообщества макрофитов. Характер сукцессии такого сообщества зависел от времени года, локальных особенностей биотопа и складывающихся условий среды. Фазы развития таких сообществ обрастания могли сдвигаться, а начальный этап формирования обрастаний мог иметь несколько вариантов: сообщество водорослей; сообщество митилястера или сообщество балянуса.

10. Нефтяное загрязнение морской воды в акватории судоремонтного завода (3,4-4,4 ПДК) не оказывало существенного влияния на оседание прикрепленных организмов, которые давали большие биомассы на всех исследованных горизонтах, за исключением придонного слоя, содержащего ил и нефтепродукты. При этом отмечено подавление развития* макрофитов в поверхностном горизонте, а также подвижных форм в сообществе обрастаний, что выражается в снижении видового разнообразия и количественных показателей на экспериментальных пластинах по сравнению с незагрязненным экотопом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Амаева, Франгиз Шамильевна, Махачкала

1. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. — JL: Гидрометиздат, 1983. — 239 с.

2. Абдулмеджидов А.А., Алигаджиев Г.А. Морские и пресноводные животные Дагестана. Астрахань: КаспНИРХ, 2005. - 247 с.

3. Алигаджиев Г.А. Биологические ресурсы дагестанского рыбохозяйственного района Каспия. Махачкала. — Дат. кн. изд-во, 1989. С. 128.

4. Алигаджиев Г.А. Об акклиматизации азово-черноморской фауны в Каспийском море//Зоол. журн. 1964. - Т. 43. - Вып. 6. - С.801-808.

5. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш., Абдурахманова А.А. Биоценозы обрастаний западных прибрежных мелководий Среднего Каспия//Кавказский вестник. — Тбилиси, 2000. — №2. С.З 8^42.

6. Алигаджиев М.М., Османов М.М., Амаева Ф.Ш., Абдурахманова А.А. К обрастаниям прибрежной части г. Махачкалы//Водные экосистемы и организмы-3. М.: Макс Пресс, 2001. - С.47.

7. Алякринская И.О. О поведении и фильтрационной способности черноморской мидии в воде, загрязненной нефтью//Зоологич. журн. 1966. — Т.45. — №7. — С.988-1003.

8. Арбузова К. С. Дыхание основных организмов обрастания судов на Черном море//Рыбн. хоз-во. 1957. - № 2. - С.71-78.

9. Арнольди JI.B. Mytilaster lineatus в Каспийском море/Труды I Всесоюзн. науч. рыбохоз. конф. ВНИРО. М.: Пищепромиздат. 1938. - С.26-32.

10. Атлас беспозвоночных Каспийского моря/КаспНИРХ, ВНИРО. М.: Пищ. промышленность, 1968. -415 с.

11. Багиров P.M. Формирование обрастания в Среднем и Южном Каспии/Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1967. — С. 105-113.

12. Багиров P.M. Количественное распределение морского обрастания на западном побережье Среднего и Южного Каспия//Изв. АН СССР. Сер. биолог.- 1968.-№6.-С. 17-24.

13. Багиров P.M. Место и значение обрастаний в биоструктуре Каспийского моря: Тез. докл. Всесоюзное гидробиологическое общество, 5 съезд. — Тольятти, 1986.-Вып. 1. С.56-57.

14. Беляев Г.М. Биология нереис в Северном Каспии: Сб. научных трудов/Об акклиматизации нереис в Каспийском море. Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1953. - С.243-283.

15. Бенинг A.JI. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря/Тр. Комис. по комплекс, изучению Каспийского моря. — 1938. — Вып. V. — С.7—97.

16. Бергер В.Я., Летунов В.Н., Вшевцов Г.В., Саранчова O.J1. Морфофункциональные и экологические аспекты биссусобразования у мидий (Mytiltis edulis)l3Koi\QT\\K обрастания в Белом море. — Л.: ЗИН АН СССР, 1985. — С.67-75.

17. Бергер В.Я., Серавин JI.H., Скарлато О.А. Проблемы изучения морского биообрастания/Экология обрастания в Белом море. — Л.: ЗИН АН СССР, 1985. — С.3-5. f

18. Бирштейн Я.А., Спасский Н.Н. Донная фауна Каспийского моря до и после вселения нереис: Сб. научных трудов Моск. о-ва испыт. природы/Акклиматизация нереис в Каспийском море. — 1953. — С. 101—106. .

19. Брайко В.Д. Некоторые закономерности формирования ценоза обрастания в Черном море: Материалы Всесоюз. симпозиума по изучению Черного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. — Киев, 1973. — 4.4.- С.15-19.

20. Брайко В.Д. Некоторые сукцессивные закономерности в сообществе макрообрастаний/Юкеанология. 1974. - Т. 14. - Вып.2. - С.345-348.

21. Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. Киев: Наук, думка, 1985. — 250 с.

22. Брайко В.Д. Роль субстрата в оседании личинок мшанок/Вопр. биоокеанографии. — Киев, 1967. — С.75-83.

23. Брайко В.Д. Роль субстратов в оседании личинок Electro zostericola!/Биология моря. — Киев: Наукова думка, 1970. — Вып. 18. — С. 133—147.

24. Брайко В.Д., Долгопольская М.А. Основные черты формирования ценоза обрастания //Гидробиол. журн. 1974. - № 10. - С. 11-18.

25. Брайко В.Д., Кучерова З.С. К вопросу о формировании первичного ценоза обрастания: G6. научн. Трудов/Биоповреждения материалов и защита от них. -М.: Наука, 1978.-С.115-118.

26. Брайко В.Д., Кучерова З.С. О роли размеров, экспериментальной поверхности в формировании ценозов обрастания: Материалы Л1Г съезда ВГБО АН СССР. Рига: Зинатне, 1976. - 4.2. - С. 111-112.

27. Валовая Н.А О формировании поселений Mytilaster lineatus в прибрежной зоне Черного моря //Биология моря. — 1979. Вып.48. — С.48-52.

28. Виноградский С.Н. Микробиология почв. — М: Изд-во АН СССР, 1952. —257 с.

29. Войнова М'.В. Состояние зообентоса западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений: Автореф. дис. канд. биологич. наук. Астрахань, 2008. - 22 с.

30. Георга-Копулос J1.A., Алемов С.В. Участие нереисов в преобразовании нефтяных смол в морских донных осадках//Гидроб. журн. 1990. - Т.26. - № 2: - С.60-64.

31. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Обрастания искусственных субстратов как основа повышения продуктивности природных морских экосистем/Экология сообществ-обрастателей. СССР-США; Совместная программа. — Бофорт: ДЮК Университет, 1975. С. 181-194.

32. Голиков А.Н., Скарлато О.А., Гальцова В.В., Меншуткина Т.В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика/Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. — Л.: Наука, 1985. С.З—83.

33. Голицын Г.С. Исторический обзор колебаний Каспийского моря, и его причины/Экологические и политические проблемы стран Каспийского региона. -Москва-Найроби, 1980. С.23-35.

34. Голыцин Г.Г, Раткевич Д.Я., Фортус М.И., Фролов А.В. О современном подъеме уровня Каспийского моря//Водные ресурсы. 1998. - Т.25. — N2.1. С.133-139.

35. Горбенко Ю.А. Экология морских микроорганизмов перифитона. — Киев: Наук, думка, 1977. 252 с.

36. Горин А.Н. Динамика оседания основных организмов-обрастателей в районе города Избербаша Дагестанской АССР/Комплексные исследования природы океана. 1970. -Вып.1. - С. 149-159.

37. Горин А.Н. Зависимость распределения основных организмов-обрастателей Японского моря от некоторых факторов среды обитания: Сб. научн. трудов/Обрастание в Японском и Охотском морях. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975а. С.21-44.

38. Горин А.Н. Сезонная динамика оседания организмов-обрастателей в северозападной части Японского моря: Сб. научн. трудов/Обрастание в Японском и Охотском морях. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19756. - С.45-70.

39. Горин А.Н. Типы обрастания плавучего навигационного ограждения Северо-западной части Японского моря: Сб. научн. трудов/Экология обрастания в Северо-западной, части Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С.26-31.

40. Горин А.Н., Кашин И.А., Звягинцев Ю.А., Мурахвери A.M. К методике изучения обрастания с помощью экспериментальных пластин: Сб. научн. трудов/Обрастание в Японском и Охотском морях. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975.-С. 7-13.

41. Горинцов В .А., Иванов В.Н. Сукцессия в сообществе обрастания на заградительных конструкциях Севастопольского океанариума//Экология моря. 2000. - Вып.53. - С.5-8.

42. Гусейнов М.К., Кургенян В.Р. Донная фауна дагестанского прибрежья. Среднего Каспия/ТГидроб. журн. 1985. - Т.21 - №2. - С.42-46.

43. Дворников П.И. Питание осетра и севрюги в западной части Среднего Каспия: Сб. научн. трудов/Биологические ресурсы Каспийского моря. — Махачкала: ДагФАН, 1989. С.68-83.

44. Де Палма Д.Р. Прогнозирование скорости обрастаний в прибрежныхводах/Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. — Л.: Наука, 1978; С.7.

45. Державин А.Н: Новый вселенец в Каспийском море — морской. желудь//Докл. А.Н: Азер: ССР. 1956. - Т. 12. - № 1. - G.26-30.

46. Долгопольская М.А. Биология морских обрастаний//Вопросы экологии. — 1957. — Т. 1. — С.3-18. : . .

47. Зайко В.А., Амаева Ф.Ш. Формирование приповерхностного биоценоза обрастания каменистой; гряды: Тезисы докладов. Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России. — Ростов-на-Дону, 2005. С. 67-68:

48. Зайко В.А., Амаева ФЛИ:, Зайко Н.В. Квазиэфемерный тип обрастания каменистой5 гряды//Современные наукоемкие технологии. — МЛ Академия естествознания, 2005: №9. - С.99-100.

49. Зайко В:А., Магомедов,М-Р.Д:, Амаева Ф.Ш. Формирование обрастания в махачкалинском морском порту: Сб. научн. трудов/Современные, проблемы аридных и семиаридных экосистем юга России: Росюв-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006.-С.423-431.

50. Звягинцев, Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями/Д.Г. Звягинцев. -М.: Наука, 1973. 175 с.

51. Звягинцев А.Ю. Обрастание судов прибрежного и портового плавания в районе острова Сахалин: Сб. научн. трудов/Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. —С.102-116.

52. Звягинцев А.Ю. Особенности обрастания судов портофлота в Зарубинской гавани зал. Посьета Японского моря: Сб. научн. трудов/Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. -С.32—37.

53. Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого//Биология моря. 1984. - № 3. - С.22—29.

54. Звягинцев А.Ю., Козьменко В.Б. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря//Биология моря. 1995. - Т.21. - №1. - С.16-20.

55. Звягинцев А.Ю., Михайлов С.Р. Обрастание на корпусах судов, доковавшихся в портах Японского моря//Биология моря. — 1978. — № 5. — С.63— 71.

56. Зевина Г.Б. Качественная и количественная характеристика обрастания в морях СССР: Сб. научн. трудов/Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. — JL: Наука, 1978. С.9-14.

57. Зевина Г. Б. Усоногие раки в обрастаниях судов и гидротехнических сооружений Каспийского моря//Докл. АН СССР. 1957. - Т.113. - №2. -С.45 0-454.

58. Зевина Г.Б. Обрастание гидротехнических сооружений на Каспийском море//Тр. Ин-та океанологии АН СССР. М.: Наука, 1961, - Т.49. - С.65-107.

59. Зевина Г.Б. Обрастание на Белом море//Тр. ИО АН СССР. М.: Наука, 1963. — Т.70. — С.52-71.

60. Зевина Г.Б: Роль вселенцев в обрастаниях на Каспийском море: Сб. научн. трудов/Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР! — М.: Наука,1968. С.86-94.

61. Зевина Г.Б. Биоценозы обрастания на Каспийском море и их изменения, связанные с вселением новых организмов: Сб. научн. Трудов/Изменение биологических компонентов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965. - 179 с.

62. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания: — М.: Изд-во МГУ, 1994. -135 с.

63. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР." М:: Изд-во МГУ, 1972. - 265 с.

64. Зевина Г. Б., Кузнецова Н. А. Роль судоходства в изменении фауны Каспийского моря//Океанология. 1965. - T.V, — Вып.З. — С.347—351.

65. Зевина Г.Б., Кузнецова* И.А., Старостин И.В. Состав обрастаний в Каспийском море//Тр. Инст. океанологии АН СССР. — 1963. Т.70. - С.3-25.

66. Зенкевич JI.A. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -739 с.

67. Зенкевич JI.A. Достижения и перспективы развития советской гидробиологии преимущественно для морских водоемов//Зоол. журн. 195 Г. — Т.ЗО. -Вып.2. - С.43-49.

68. Зенкевич JT.A. Моря СССР их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1956: -С. 345-355.

69. Зенкевич JI.A. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки//Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1960. - Т.49. — Вып. 1. — С. 12—18.

70. Зенкевич JI.A. Об акклиматизации в Каспийском море1 новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки//Изб. труды. — М.: Наука, 1977. Т.1. - С.244-250.

71. Зенкевич JI.A., Бирштейн Я.А. О возможных мероприятиях повышения продуктивных свойств Каспия и Арала//Рыбное х-во. 1934. - №3. -С.38-40.

72. Зенкевич JI.A., Зевина Г.Б. Перестройка фауны Каспийского моря//Природа. 1968. - №1. - С. 12-22".

73. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южныхморей СССР. -M.-JL, 1967.-398 с.

74. Зорникова О.И. Экологические особенности гидробиоценозов западной части Среднего Каспия в связи с оценкой влияния на биоту отходов бурения: Автореф. дис. канд. биологич. наук. — Астрахань, 2008. — 22 с.

75. Ильин И.Н. Экология океанического обрастания: Автореф. дис. докт. биологич. наук. М., 2003. - 280 с.

76. Инструкция по сбору и обработке планктона. М.: ВНИРО, 1977. — 72 с.

77. Исуев А.Р., Габибов М.М., Гусейнова С.А. Рост русского осетра в раннем онтогенезе в норме и в условиях нефтяного загрязнения: Материалы 15 научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. -С.266.

78. Каменская О.Е. Роль бокоплавов в обрастании гидротехнических сооружений Японского моря: Сб. научн. трудов/Биология шельфа. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С.72-73.

79. Карпевич А.Ф. Влияние сероводорода на выживаемость Mytilaster lineatus и Pontogammarus maeoticus Каспийского моря//Зоологич. журн. — 1940. — Т. 19. -Вып.6. С.325-331.

80. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. — М.: Пищевая промышленность, 1975. С.432.

81. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. — М.: ВНИРО, 2002. 283 с.

82. Касымов А.Г. Каспийское море. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 152 с.

83. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л.: Наука, 1969.-Т.1.-658 с.

84. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914 -1915 гг.//Тр. Касп. Экспедиции 1914 1915гг. - Петроград, 1921.-934 с.

85. Кубанин А.А. Видовой состав мшанок из обрастания судов различных режимов плавания//Биология моря. 1977. - №6. - С.63-67.

86. Кузьмичева В.И. К методике сбора и расчета данных по зоопланктону в Каспийском море: Сб. науч. трудов/Биологическая продуктивность Азовского и

87. Каспийского морей. 1982. - С.113- 24.

88. Кузнецова И.А., Зевина Г.Б. Обрастание в районах строительства приливных электростанций на Баренцевом и Белом морях//Тр. ИО АН СССР. -1967. — Т.85. — 0.18-28.

89. Кузнецова И.А., Зевина Г.Б. Состав обрастания северной части Кольского полуострова: Сб. науч. Трудов/Биоповреждения материалов и защита от них. -М., Наука, 1978. С.47-53.

90. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria)/Определитель фауны СССР. ЗИН АН.-Л.: Наука, 1968-Вып. 104. С. 187-242.

91. Кучерова З.С. Динамика численности и биомассы диатомовых водорослей в ценозе обрастаний//Биология моря. — 1975. — Вып.35. — С.67-73.

92. Кучерова З.С., Горбенко Ю.А. Влияние бактериальной пленки на оседание диатомовых водорослей//Тр. Севастопольской биол. Станции. — 1963. — Т. 16. — С.443-446.

93. Летунов В.Н. Рост и морфогенез колониальных гидроидов массовых макрообрастателей: Сб. науч. Трудов/Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. — Ленинград, 1987. С.44-47.

94. Логвиненко Б.М. Об изменениях в фауне каспийских моллюсков рода Dreissena после вселения Mytilaster lineatus (Сте/.^/Научные доклады высшей школы, биологич. науки. 1965. - №4. - С. 14-19.

95. Малюк В.И. Семеняк Л.В. Формирование гидрологического режима района Дагестанского побережья от Лопатина до Махачкалы: Сб. науч. Трудов/Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья Каспийского моря. — Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1982. С.5-13.

96. Мамаев М.М Распределение зоопланктона в прибрежной части Среднего Каспия: Сб. науч. Трудов/Биологические ресурсы Дагестанского прибрежья

97. Миронов О.Г. Взаимодействие морских организмов- с нефтяными углеводородами.-Л.: :Гидрометиздат, 1985. — 127 с.

98. Миронов О.Г., Миловидова Н.Ю., Щекатурина Т.Д. Биологические аспекты нефтян. загрязнения морской среды. — Киев: Наук, думка, 1988. — 248 с.

99. Мордухай-Болтовской: Ф.Д., Ривьер ИЖ. Хищные ветвистоусые фауны мира. Л.: Наука, 1987. - 180 с.

100. Морское обрастание* и борьба- с ним. М;: Воен. изд-во Минобороны СССР, 1957.-501 с.

101. Нурмагомедов Г.Н. Современный гидролого-гидрохимический: режим1 Среднего;Каспия: Матер, науч. конф: Даг ВГО. Махачкала, 1970. - Вып.2. — С.97-105.

102. Одум Ю: Основы экологии. М.: Мир, 1975i- 740 с:108; Осадчих В.Ф. Роль вселенцев в бентосе Северного?Каспия//Зоол. журн. -1963. -Т.42. Вып. 7. — С.911—919.

103. Османов М.М., Алигаджиев М.М., Амаева Ф.Ш. Состояние прибрежных экосистем дагестанского района; Каспия в условиях антропогенного воздействия/УУспехи соврем, естествознания. -М., 2004. — №11. — С.44-45.

104. Ошурков В.В. Динамика и структура^ некоторых сообществ обрастания ибентоса Белого моря: Сб. науч. трудов/Экология обрастания в Белом море. Л., 1985. — С.44-59.

105. Ошурков В.В. Сукцессия и структура мелководных сообществ обрастания: Сб. науч. трудов/Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. Ленинград, 1987. — С.28-36.

106. Ошурков В.В. Сукцессия и структура сообществ обрастания в Белом море: Матер. II Всесоюзной конф. по морской биологии. Владивосток, 1982а. — С.51-52.

107. Ошурков В.В. Сукцессия сообществ обрастания в Кандалакшском заливе Белого моря: Сб. научн. трудов/Повышение продуктивности и рационального использования биологических ресурсов Белого моря. — Л.: ЗИН АН СССР, 19826. С.67-69.

108. Ошурков В.В. Формирование и структура сообществ обрастания в Кандалакшском заливе Белого моря: Автореф. дис. канд. биологич. наук. — СПб., 1983.-25 с.

109. Ошурков В.В. Экологическое прогнозирование обрастания в Белом море: Сб. науч. трудов/Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1981.-С.161-162. '

110. Ошурков В.В., Серавин Л. Н. Формирование сообществ обрастания в губе Чупа (Белое море)//Вестник ЛГУ. 1983. - № 3. - С.37-46.

111. Пахомова А.С. О солевом составе вод Северного и Южного Каспия//Тр. Океанографического института. — 1964. Вып.72. - 89 с.

112. Пахомова А.С., Затучная Б.М. Гидрохимия Каспийского моря. — Л.: Гидрометиздат, 1966. 343 с.

113. Попова Н.В. Биоэкологические основы и практические результаты разработки системы защиты биологического разнообразия Каспийского моря от нефтяного загрязнения: Автореф. дис. канд. биологич. наук. — Астрахань, 2004. -22 с.

114. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука, 1968. —291 с.

115. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб.: Изд-во: СПбГУ, 1998. - 272 с.

116. Редфилд А.К., Диви Э.С. Изменения во времени и биологические сукцессии: Сб. науч. трудов/Морское обрастание и борьба с ним. М.: Военное изд-во, 1957. - С.68-107.

117. Резниченко О.Г. Значение субстратов и ценозов обрастания в жизни прибрежных и океанических вод галосферы: Сб. науч. трудов/Закономерности распред. и экологии прибрежных биоценозов. — JL: Наука, 1978. — С.14-16.

118. Резниченко О.Г. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н. Макрозооценоз обрастания южно-европейских морских вод: Сб. трудов института океанологии РАН/Экология обрастаний и бентоса в бассейне Атлантического океана. — М., 1980. С.19-43.

119. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А. Обрастание в мировом океане. М., 1976. - 120 с.

120. Романова Н.Н. Распределение бентоса в Среднем и Южном Каспии//Зоологич. журн. 1960. - Т.39. - Вып.6. - С.811-825.

121. Рудякова Н.А. Обрастание морских судов на советском Дальнем Востоке//Тр. Ин-та океанологии АН СССР. М., 1958. - Спец. Вып:1. - С. 101— 111.

122. Рудякова Н.А. Обрастание судов, плавающих в дальневосточных морях севернее Японского моря//Тр. ин-та океанологии АН СССР. М., 1967. - Т. 85. - С.3-17.

123. Рудякова Н.А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. — М.: Наука, 1981.-68 с.

124. Саенкова А.К. Новое в фауне Каспийского моря//Зоол. журн. 1956. — Т.35. - Вып.5. - С.678- 680.

125. Салехова Л.П., Брайко В.Д. Аномалии в размножении морских уточек/Биология моря. — Киев: Наукова думка, 1979. — С.21-23.

126. Салманов М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря. М.: Наука, 1907. — 214 с.

127. Сатерленд Д.П. Образ жизни и динамика сообществ обрастателей: Сб. науч. трудов/Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л.: Наука, 1978. - С. 16-17.

128. Свешников В.А., Алигаджиев М.М. Жизненные формы бентосных беспозвоночных Каспийского моря. — Махачкала: Изд-во Даг. Филиала АН СССР. 1989. - 128 с.

129. Серавин Л.Н. Теория информации с точки зрения биолога. — Л., 1973. 160 с.

130. Современная типовая методика биологических исследований водных экосистем. Махачкала, 2002. - 133 с.

131. Соловьева О.В. Роль митиллид (Mollusca: Mytilidae) в процессах самоочищения морской воды от нефтяных углеводородов//Экология моря. -2007. Вып.73. - С.91-100.

132. Сокольский А.Ф., Курашова Е.К., Стеклова Т.Г. Атлас основных кормовых организмов рыб нижней Волги и Каспийского моря. Астрахань, 2002. — 394 с.

133. Сокольский А.Ф., Попова Н.В., Колмыков Е.В., Курапов А.А. Биоэкологические основы и практические результаты разработки системы защиты биологического разнообразия Каспийского моря от нефтяного загрязнения. — Астрахань, 2005. — 128 с.

134. Старостин И.В., Зевина Г.Б. Новые вселенцы в обрастаниях на Каспийском море: Материалы всесоюзного совещания/Проблемы Каспийского моря. 1963. -Баку: Изд-во Азерб. ССР. - С. 185-188.

135. Старостин И.В., Кузнецова И.А., Ильин И.Н., Морозова Т.В. Обрастание в Саргассовом море: Сб. науч. трудов/Экология обрастания и бентоса и бассейне Атлантического океана. М.: ИО АН СССР, 1980. - С.6-14.

136. Тарасов Н.И. Обрастания в советских водах Японского моря//Тр. ИО АН СССР. 1961. - Т.49. - С.3-59.

137. Нб.Тарвердиева М.И. Роль акклиматизированных организмов в питании осетра и севрюги Каспийского моря в 1962 г.: Сб. науч. трудов/Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965. С.234-256.

138. Турпаева Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. — М., 1987. — 126 с.

139. Турпаева Е.П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах обрастания //Тр. ИО АН СССР. 1967. - Т.85. - С.49-53.

140. Турпаева Е.П. К характеристике биоценотических связей в сообществе морского обрастания: Сб. науч. трудов/Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Л.: Наука, 1978. - С.8.

141. Турпаева Е.П. Симфизиологические связи в олигомикстномг биоценозе морского обрастания//Докл. АН СССР. 1969. - Т. 189. - №2. - С.415-417.

142. Турпаева Е.П. Система симфизиологических связей в биоценозе морского обрастания //Тр. ВНИРО. 1972. - Т.77. - С.168-185.

143. Усачев П.И. Количественная методика сбора и , обработки фитопланктона//Тр. ВГБО. 1961. - Вып. 11. - С.411-415.

144. Уцов С.А. Влияние токсикантов нефтегазовых разработок на ихтиофауну Среднего Каспия: Автореф. дис. канд. биологич. наук. Махачкала, 2002. — 22 с.

145. Халаман В.В. Долговременные изменения в сообществах обрастания Белого моря//Биология моря. 2005. - Т.31. - №6. - С.406-413.

146. Халаман В.В., Комедиантов А.Ю. Взаимное влияние видов-обрастателей Mytilus edulis, Styela rustica и Hiatella arctica из Белого моря на их выживаемость и скорость роста//Биология моря. — 2007. Т.ЗЗ. — №3. — С.176-181.

147. Халаман В.В., Беляева Д.В., Флячинская Л.П. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных-обрастателей на оседание иметаморфоз личинок Styela rustica (Ascididae)// Биология моря. 2008. - Т.34. - №3. — С.200-204.

148. Ходкина И.В. Массовое развитие в каспийском планктоне некоторых вселенцев: Сб. комл. исслед. природы океана. 1971. - Вып.2. — С.64-69.

149. Ходкина И.В. Сезонная динамика численности личинок некоторых новых донных форм для Каспийского моря в районе Изберга (Средний Каспий) в 1966г.//3оол. журн. 1969. -Т.48. -Вып.З. - С.81-88.

150. Чаплыгина С.Ф. Вертикальное распределение гидроидов в обрастании причальных сооружений в северо-западной части Японского моря//Биология моря. 2006. - Т.32. - №2. - С.95-101.

151. Чернов Ю.И. Фундаментальная экология и охрана природы/Проблемы экологии. Мат-лы I учредит, совещ. академий наук социалистичл, стран по проблеме «Экология». Петрозаводск: «Карелия», 1990. — С. 121-128.

152. Шадрина JI.A., Близнюк Н.А., Ковальчук ЮЛ. Зоопланктон -экотоксикологический биоиндикатор системы защиты от обрастания: Сб. науч. трудов/Биоповрежд., обрастание и защита от него. — М: Наука, 1996. С.119-128.

153. Шалаева Е.А., Лисицкая Е.В. Сезонная динамика численности планктонных личинок массовых видов-обрастателей в Балаклавской бухте Черного моря//Биология моря. 2004. - Т.30. - №6. - С.432-439.

154. Шорыгин А.А., Карпевич А.Ф. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. Крымиздат, 1948. — 107 с.

155. Яшнов В.А. Инструкция по сбору планктона и обработке его в полевых условиях. М.: ВНИРО, 1939. - 22 с.

156. Abdul Kasymov and Liz Rogers. Ecological description of the southern Caspian Sea in the oil-field region of "Guneshly'V/Polish Ecological Studies (Pol. Ecol. Stud.)22. 1996. - P.83- 89.

157. Aleem A.A. Succession of marine fouling organisms; on,test panels immersed in deepwater at La Jolla, CaliforniaZ/Hydrobiologia. 1957. - V.9. - Nl . - P.40-58.

158. BIom S.E. 1965. Balanus improvisus Darwin, on- the; west, coast of

159. Clare* A.S. Marine natural product antifoulants: status and potential // Biofouling. 1996. - Vol.9. - no;3. - P.211-229.

160. Colder D. R., Brechmer M. L. Seasonal occurens of epifauna on test panels in

161. Hampton Roads, Virginia/ZInternat. J. oceanol. and limnol. 1967. - Vol.1. N3. P. 149-164.

162. Connell I. H. Community inetracotions on marine rocky intertidal shores//Annu. rev. ecol. syst. 1972. - Vol.3. P. 169-192.

163. Crisp D.J., Ryland J.S. Influence of filming and surface texture on the settlement of marine organisms//Nature. London, 1960. Vol.185. - N4706 - 119 p.

164. Crisp D.J. The ecology of marine foulung//Ecol. and Industrial Soc. — Oxford, Blackwell Sci. Pabl., 1965.- P.99-117.

165. Crisp D.J., Meadows P.S. The chemical basis of the gregarious in cirripedes. Proc. Roy. Soc., 1962. Vol.156. - P.500-520.

166. Crisp D.J., Meadows P.S. Absorbed layers: the stimules to settlement in barnacles.-Proc. Roy. Soc., 1963. -Vol.158. -P.364-387.

167. Finlay J.A., Callow M.E., Schultz M.P., Swain G.W., Callow J.A. Adhesion strength of settled spores of the green alga Enteromorpha/ZBiofouling. 2002. -V.18.N.2. P.251-256.

168. Galkina S.I., Baibakov B.A., Budunova I.V., Muravjeva O., Margolis L.B. Cell-substratum-interactions: Adhesion, spreading and intracellular signalling in mammalian cells//Biofouling. 1992. - V.5. -N.3. - P. 195-203.

169. Gatenholm P., Holmstroem С., Мак J.S., Kjelleberg S. Towards biological antifouling surface coatings: Marine bacteria immobilized in hydrogel inhibit barnacle larvae//Biofouling. 1995. - V.8. - N.4. P.293-301.

170. Golikov A.N., Scarlato O.A. Fouling of artificial substrates as a mean of increasing the prodactivity of natural marine ecosystems//Ecology of fouling communities. Beaufort, USA, 1975. -P.181-194.

171. Holland R., Dugdale T.M, Wetherbee R., Brennan A.B, Finlay J.A, Callow J.A, Callow M.E. Adhesion and Motility of Fouling Diatoms on a Silicone Elastomer//Biofouling. 2004. - V.20. - N.6. - P.323-329.

172. Holmstroem C., Kjelleberg S. The effect of external biological factors on settlement of marine invertebrate and new antifouling technology//Biofouling. — 1994. V.8. — N.2. — P.147—160.

173. Jensen R.A. Marine bioadhesive: Role for chemosensory recognition in a marine invertebrate//Biofouling. 1992. - V.5. -N.3. - P. 177-193.

174. Karlson R.H. The adaptation of an epibenthic community model. In.: Ecology of fouling communities. US-USSR' cooperative Prog. - Beaufort, USA, 1975. — P.203-204.

175. Kasymov. A.G. The role of Azov-Black Sea invaders in the productivity of the Caspian Sea Benthos/Ant. Rev. Gesamt Hidrobiol. 1982. - Vol.67. - N.4. - P.533-541.

176. Luckens P.A. Settlement and succession on rocky shores at Auckland North Island, New Zealand//New Zealand Oceanogr. Inst. Mam. 1975. -N.70. - 64 pp.

177. MargalefR. Respectives in ecological theory. Chicago, 1968. - 112 pp.

178. Mellouki A., Bianch A., Perichaud A., Sauvet G. Evaluation of antifouling properties of non-toxic marine paints//Mar. pollut. bull. 1989. - V.20. - N.12. -P.612-615.

179. Menge B.A. Relative importance of recruitment and other causes of variation in rocky intertidal community structure//.!. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1991. — Vol.146. — P.69-100.

180. Mennie A. The biofouling menace in cooling systems//Effluent and Water Treatm. J. 1969. - Vol.9. - P.9.

181. Oshurkov V.V. Succession and climax in some fouling communities//Biofouling. 1992. - Vol.6. - no.l. P. 1-12.

182. Retini G., Geraci S., Montanari M., Romairone V. Variazini stagionali del fouling sullepiattaforme off-shore di Ravenna e Crotone//Boll. pesca. piscicolt. e hidrobiol. 1976. - Vol.31. -N. 1-2. P.227-256.

183. Riggio 'S., Mazzola A. Lo svluppo di fouling su substrati artificiale immersi nel porto di Palermo secondo ciclo di rigerche//Boll. pesca. piscicolt. e hidrobiol. —1976.-Vol.31.-N. 1-2. P.267-281.

184. Russell B.C. The development and dynamics of a small artificial reef community/ZHelgoland Wiss. Meeresuntersuch. 1975. - J.27. -N.3. - S.298-312.

185. Scheer B.T. The development of marine fouling communities. — Biol. Bull. -1945.-Vol. 89. -P.103-121.

186. Scheltema R.S. Biological interactions determining larval settlement of marine invertebrates//Thalassia jugosl. 1974, (1976). - Vol. 10. -N.l-2. -P.263-296.

187. Schmidt G.H., Warner G.F. Sessile marine animals on steel substrata: Colonization and corrosion/ZBiofouling. 1989. - V. 1. - N.3. - P.223-231.

188. Sutherland J.P. Life cycles and the dynamics of fouling communities// Ecology of fouling communities. US-USSR cooper, prog. Beaufort, North Carolina, USA, 1975. P.137-153.

189. Sutherland J.P. Life histories and dynamics of fouling communities. — In: US — USSR Cooperative Program. Beafort, North Carolina, USA, 1975. P.137-139.

190. Sutherland J.P., Karlson R.N. Succession and seasonal progression in the fouling communities at Beafort, North Carolina. In.: Proc. Third intern, congr. marine corrozion and fouling. - Gaitersburg, USA, 1973. - P.906-929.

191. Sutherland J.P., Karlson R.N. Development and stability of the fouling community in Beafort, North Carolina/ZEcol. Monogr. 1977. - Vol.47. - P.425-446.

192. Targett N.M. Natural antifouling compounds from marine organisms: a review//Fouling organisms in the Indian Ocean: Biology and control technology. -New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co., 1997. P.85-103.

193. Underwood A.J., Anderson M.J. Seasonal and temporal aspects of recruitment and succession in an intertidal estuarine fouling assemblage//J. Mar. Biol. Ass. UK. — 1994. Vol.64. - N.3. -P.563-584.

194. Zaykov B.D. Water balance research Office of hydro-meterological service of USSR. Leningrad, 1946. - P. 5-50.

195. Zavodnic D., Idle L. Zapazanja о obrastaju okoline Rovinja//Talassia Jugosl. 1968. - N.4. - P.55-68.

Информация о работе

Амаева, Франгиз Шамильевна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сукцессия каспийских прибрежных сообществ обрастания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы