Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря"

На правах рукописи УДК 639 42 574 586(262.5)

Яхонтова Ирина Вадимовна

Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря

Специальность 03 00 18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

171133

Москва-2008

003171133

Работа выполнена в отделе воспроизводства и марикультуры Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный руководитель-

доктор биологических наук Павлов Виктор Яковлевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Турпаева Елена Петровна

кандидат биологических наук Переладов Михаил Владимирович

Ведущая организация-

Институт проблем экологии и эволюции имени А Н Северцова РАН (ИПЭЭ РАН),

г Москва

Защита состоится 20 июня 2008 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307 004 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу 107140, Москва, ул Верхняя Красносельская, д 17

Факс (499) 264-91-87, электронный адрес 5ес1оуа@упно ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО Автореферат разослан 21 мая 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук М А Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы Обрастание искусственных субстратов чаще всего рассматривается как нежелательный побочный результат деятельности человека в водной среде и плата за ее освоение Исследования обрастания начались с судов и гидротехнических сооружений Для них изучены закономерности формирования сообщества, разработаны и опробованы меры борьбы, выпускаются антиобрастательные покрытия и материалы У нас в стране это направление связано с именами М А Долго-польской (1954, 1959), Г Б Зевиной (1972, 1996), В Д Брайко (1974, 1985), ЕП Тур-паевой (1967, 1972, 1987), И Н Солдатовой (1985, 1992), О Г Резниченко (1976), Е А Цихон-Луканиной (1976), Г Г Николаевой (1978), В В Ошуркова (1985), И Н Ильина (1986, 1993) и других исследователей

Сообщества обрастация субстратов, используемых в марикультуре, в нашей стране изучали на Белом море (Кунии, 1995, Максимович, Морозова, 1999, Халаман, 1998, 2001а, б) и в Приморье (Звягинцев, Козьменко, 1995, Звягинцев и др , 1995, Масленников, 1997) Развитие марикультуры моллюсков на Черном море сопровождалось многосторонним изучением объектов и их продукционных характеристик (Штыркина и др , 1987, Иванов, 1989), основ продуктивности вмещающих акваторий (Елецкий и др , 1991, Сапожников, 1992), оценкой влияния хозяйств на естественные биоценозы (Переладов, Сергиева, 1989, Сеничева, 1989, Садыхова, 1995), совершенствованием выростных конструкций (Кузнецов, Крючков, 1986, Заграничный 1988, Разумеев, Держинская, 1989) При этом исследования сообществ обрастания немногочисленны и сосредоточены в северо-западной части моря и в Крыму (Горбенко и др , 1987, Гринцов, 2005) Между тем актуальность такого рода работ для российской части черноморского побережья определяется новым подъемом интереса к марикультуре в Черном море, а также осознанием того, что способы управления обрастанием -один из элементов эффективной работы хозяйства марикультуры Это обусловлено тем, что с обрастанием связаны такие проблемы, как снижение скорости роста объектов культивирования (Hidil et al, 1981), их повреждение хищниками и сверлящими организмами (Arakawa, 1980), отравление метаболитами (Beaz et al, 20Ö5) Обрастание также повышает эксплуатационные и капитальные затраты (Campbell and Kelly, 2002) Исследования последних лет показали, что методы снижения обрастания, разработанные для судов и гидросооружений, для целей аквакультуры мапоэффе

поскольку они не учитывают природы отношений «обрастание - культивируемый вид» (McCloy and De Nys, 2000, Lane and Willemsen, 2004) Поэтому поиск безопасных для внешней среды методов контроля, основанных на изучении межвидовых отношений и направленных не на подавление всего сообщества, а на создание благоприятного режима для выращиваемого вида, представляется очень перспективным

В этой связи цель работы была сформулирована следующим образом выявить закономерности развития сообщества обрастания на разных типах выростных субстратов в течение цикла выращивания средиземноморской мидии М galloprovmciahs и на этой основе оптимизировать биотехнику ее культивирования в восточной части Черного моря

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

• оценить продукционные характеристики (темп роста, численность и биомассу) культивируемого вида на разных типах выростных субстратов,

• определить видовой состав, численность, биомассу и их сезонные изменения в поселениях беспозвоночных, участвующих в формировании обрастания выростных субстратов,

• сравнить пространственную и функциональную структуру сообщества беспозво-ночных-обрастателей и особенности ее формирования,

• на основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания оптимизировать технологию культивирования мидии на восточном побережье Черного моря

Положения, выносимые на защиту. Выход продукции с искусственных субстратов, используемых в марикультуре, определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания на этих субстрасах

Развитие основных трофических группировок беспозвоночных на мидийных коллекторах обусловлено характером их микробиотопического распределения

Научная новизна Впервые для восточной Части Черного моря проведен комплексный анализ продукционных характеристик объекта маршсультуры и сообщества сопутствующих видов и установлен характер их взаимовлияния Выявлены стадии в развитии сообщества обрастания мидийных коллекторов в данном районе и показано, что периоды перестроек в составе сообщества являются

«критическими стадиями» цикла выращивания мидии Определена иерархическая структура сообщества обрастания на коллекторах разных типов и показано, что сходство ранговых профилей в начале цикла выращивания мидии отражает сезонные процессы, а в конце обусловлено формированием зрелого сообщества с доминированием мидии

Практическое значение На основе комплексного изучения продукционных характеристик культивируемого вида и сообщества обрастания даны рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии в восточной части Черного моря выбраны наиболее подходящие типы выростных субстратов для полноциклового выращивания мидии и рассадки сеголеток, уточнены сроки регулирования плавучести ми-дийных носителей, определены оптимальные сроки сбора урожая, обоснована целесообразность процедуры рассадки сеголеток мидий и определены ее сроки

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международных конференциях "Aquaculture Europe" (Барселона, 2004, Тронхейм, 2005), "World Aquaculture" (Бали, 2005, Флоренция, 2006), «II Международная научно-практическая конференция «Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Архангельск, 2005), «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов Мирового океана» (Москва, 2005), на всероссийской конференции «Водные биоресурсы России решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003), на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на отчетных сессиях ВНИРО в 2004, 2005 и 2007 гг

Публикации По теме диссертации опубликовано 15 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 стр текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений, включает 18 таблиц и 32 рисунка В списке литературы 197 наименований, из них 38 на иностранных языках Схема работы приведена на рис 1

Рис 1 Схема работы и основные направления исследований

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

В главе приведены краткие сведения об истории изучения и современном состоянии знаний о сообществе обрастания на различных субстратах Дана характеристика современных подходов к управлению обрастанием в марикультуре Проанализированы публикации, касающиеся изучения сообщества обрастания искусственных субстратов как по восточному побережью, так и по Черному морю в целом Сделан вывод, что по совокупности факторов восточное побережье является одной из наиболее пригодных для марикультуры мидий черноморских акваторий При этом она наименее изучена в отношении видового состава, сезонной динамики и сукцессии сообществ обрастания выростных субстратов Обзор литературных источников свидетельствует о том, что многие вопросы марикультуры моллюсков в Черном море, связанные с изучением сообщества обрастания и представляющие большой практический и научный интерес, изучены недостаточно или не затрагивались совсем

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Диссертация является обобщением результатов исследований, выполненных в рамках плановых работ ВНИРО в 2003-2007 гг (Госконтракты 7-08/2003-2005, 701/2005-2007) Отдельные подходы были разработаны ранее, в 1989-1992 гг вовремя работы по Договору ВНИРО с Администрацией Краснодарского края

Район выполнения работы. Работа была выполнена в Лазаревском р-не г Сочи Краснодарского края на модульном хозяйстве для культивирования моллюсков «Маг-ри» Комплекс состоит из трех участков по 10 линейных носителей типа long line (Lost, Cazin, 1993), размещенных на удалении от 0,6 до 1,2 км от берега над глубинами от 17 до 20 м, длина носителей - 70-80 м, расстояние между линиями 20-25 м

Объектами исследования служили культивируемые средиземноморские мидии, беспозвоночные обрастания выростных субстратов, их планктонные личинки, бен-тосные беспозвоночные прилегающей акватории, а также выростные субстраты (коллекторы) для выращивания мидий

Методы исследований. Пробы зоопланктона отбирали планктонной сетью Дже-ди с диаметром входного отверстия 31 см и ячеей 56 мкм в слое 10-0 м и фиксировали 2%-ным раствором формальдегида в морской воде Отбор проб бентоса проводили в ходе водолазной съемки по методике ВНИРО (Изучение экосистем , 2005), камеральную обработку проб - по В И Жадину (1969), В А Куликовой и М В Переладо-

ву (1984) и В К Шитикову с соавторами (2003) Для проб обрастания использовалась методика, применяемая для гидротехнических сооружений и судов (Лебедев, Ильин, 1992), модифицированная с учетом природы субстрата, размеров и распределения организмов Пробы отбирали с участков коллекторов длиной не менее 20 см, рассчитывали количество организмов и их биомассу на погонный метр коллектора (экз м"1 и г м"1), для колониальных организмов и усоногих вместо численности отмечали площадь проективного покрытия в процентах Мейоэпибионтов не учитывали Животных идентифицировали по «Определителю фауны Черного и Азовского морей» (19681972) Полный биологический анализ проводили для мидии и скафарки (Scapharca inaequivalvis) по «Методам изучения » (1990), рапаны (Rapana venosa) - по В Д Чухчину (1970) Абсолютный (Р|) и относительный (СО линейные приросты мидий

вычисляли по формулам Pt =—=——— и С, =————— где At=t2-ti - интервал

Ai íj-í, (/2+/,)('2-'i)5

, , 7—1, + /,

времени между последующими значениями размеров li, 12, а 2 = '■■ 2 - среднее

арифметическое между 1] и 12 Весовые приросты вычисляли аналогично (Методы изучения , 1990)

Сезоны выделяли по гидрологическим и гидробиологическим признакам Для удобства описания были введены следующие обозначения для сезонов и периодов выращивания 1В, 1 Л, 10 - весна, лето и осень первого года выращивания мидии, 2В, 2Л, 20, 23 - весна, лето, осень и зима второго года Были обследованы три типа выростных субстратов (коллекторов), которым присвоены обозначения «а» - коллектор из тралового полотна (ячея 40 мм, диаметр нити 2 мм, ширина 3-4 ячеи, уд площадь 0,16 м2 м"1), «Ь» - коллектор из полипропиленового каната (диаметр 26 мм, обтянут

делью с ячеей 6,5 мм, уд площадь 0,082 м2 м"1), «с» - коллектор из капронового кана-

1 i

та (диаметр 12 мм, через каждые 30 см завязаны узлы, уд площадь 0,048 мм)

Для оценки видовой структуры в группах проб были вычислены индексы доминирования Симпсона, разнообразия Шеннона и выравненное™ Пиелу (два последних по log2) по биомассе (Одум, 1986) Для статистической проверки были использованы непараметрические критерии Краскела-Уоллиса (Н), Манна-Уитни (U) и ранговой корреляции Спирмена (rs) Подсчет критериев проведен по алгоритмам, приводимым Е В Сидоренко (2001) Для принятия решения о достоверности различий в качестве критического принимали уровень значимости р=0,05

6

Всего проанализировано 120 проб зоопланктона (совместно с вед научн сотр КФ ВНИРО Н А Рудаковой), 24 пробы бентоса с 4 разрезов, собрано и обработано около 130 количественных и 150 качественных сезонных проб обрастания, проведен полный биологический анализ 24 проб М gaUoprovinciahs (около 4000 экз ), 14-5 inaequivalvis (около 1700 экз), 12 - R venosa (около 850 экз )

ГЛАВА 3 РОЛЬ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ МИДИИ MYTHUS GALLOPROVINCIALIS В СООБЩЕСТВЕ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ Средиземноморская мидия играет ведущую роль в сообществах бентоса в Черном море (Митилиды , 1990) В черноморском сообществе обрастания она доминирует на стадии климакса (Брайко, 1985), однако на качественно разных субстратах сукцессия может проходить по-разному (Брайко, 1974, Berntsson and Jonsson, 2003) В связи с этим задача исследования состояла в выяснении влияния материала и площади выростного субстрата на продукционные характеристики (численность, биомассу и темп роста) средиземноморской мидии

3 1. Динамика численности личинок мидии на акватории хозяйства «Магри»

Выставление выростных субстратов непосредственно перед оседанием личинок мидий является общепринятым технологическим приемом, позволяющим избежать преобладания в обрастании быстрорастущих организмов и сразу перейти к стадии доминирования мидии (Халаман, 2001 б) Многолетними исследованиями установлено, что в Черном море личинки мидий имеют несколько пиков обилия в планктоне, по-разному выраженных в разных районах моря (Киселева, 1965, Штыркина, Монина, 1982, Заграничный и др, 1983, Остроумова и др, 1987а, б, Переладов, 1987, Диаса-мидзе, 1987) Данных по восточной части моря в доступной литературе обнаружить не удалось В этой связи на комплексе «Магри» в течение 5 лет проводили мониторинг меропланктона для определения времени наступления пиков обилия личинок мидии Межгодовая динамика численности личинок представлена на рис 2 Выявлено несколько вариантов единственный весенний пик в 2003 и 2004 гг (максимальная численность личинок 3000 и 1200 экз м3 соответственно), высокий весенний и слабо выраженный осенний пик в 2006 г (6000 и 500 экз м'3), несколько соизмеримых между собой пиков в теплый период года в 2005 г (500-2000 экз м"3), слабо выражен-

ный зимне-весенний (450-700 экз м'3) и осенний (900 экз м"3) пики численности в 2007 году

I

.I,,,),Л.....г/,\.........^ П , I Чл АЛ...../I.

Рис 2 Динамика численности личинок МуЫш %а11орго\тскА1$ в районе комплекса «Магри» в зависимости от температуры морской воды в поверхностном слое

Можно предположить, что на обилие личинок мидии одновременно влияют несколько факторов открытый характер побережья и сложная система течений, многолетний тренд повышения среднегодовой температуры воды (рис 2), сказывающийся на цикле гаметогенеза, деградация мелководных поселений мидий на кавказском шельфе Установлено, что для восточного побережья наиболее значимым является весенний пик численности личинок, в отличие от осеннего пика у южного берега Крыма (Заграничный и др, 1983, Переладов, 1987) и в северо-западной части моря (Вижевский, 1986)

3 2. Продукционные характеристики культивируемого вида на разных типах выростных субстратов

Исследования продукционных возможностей разных типов коллекторов ранее были проведены в разных районах Черного моря (Вижевский и др, 1983, Кузнецов, Крючков, 1986, Штыркина и др, 1987, Садыхова, Тегетаев, 1987) Однако технические сведения об испытанных субстратах (материал коллектора, материал и количество вставок, удельная поверхность) отрывочны На восточном побережье сравнительный анализ продуктивности разных коллекторов ранее не проводили

В этой связи представлялось целесообразным установить связь между продукционными характеристиками выращиваемого вида и материалом и конструкцией выростного субстрата Результаты представлены на графике (рис 3)

Измерения длины раковины, подсчет численности и биомассы в ходе цикла культивирования и статистическая обработка данных показали, что в начальный период выращивания (1В) все обследованные типы коллекторов по этим показателям не различаются Отсутствие достоверных различий в длине раковины сохранялось в

течение всего цикла культивирования мидии, и к его концу длина составила 49,6±2,8 мм.

Численность мидий на всех трех типах выростных субстратов в ходе выращивания экспоненциально снижается, но различия в плотности становятся достоверны с лета первого года и сохраняются до конца цикла выращивания, составляя к осени второго года 726±57 экз.-м"1 на коллекторах типа «а», 609±24 экз.-м'' на коллекторах типа «Ь» и 394±13 экз.-м"' на коллекторах типа «с».

70,0

60,0

I

50,0 £ 40,0 | 30,0 1 10,0 5

10,0

0.0

12000 Ъ юоцо

Ю 4000

Рис. 3. Длина раковины (а), численность (б), биомасса (в) и доля осыпавшейся молоди (г) мидии на трех типах коллекторов. Обозначения: а - коллектор из тралового полотна, b -коллектор из полипропиленового каната, с - коллектор из каната с узлами; IB, 1 Л, 10 - весна, лето осень первого года, 2В, 2J1, 20, 23 - весна, лето, осень, зима второго года.

Эти значения являются результатом разной динамики изреживания спата на коллекторах, определяющейся структурой поверхности субстрата, где первостепенную роль для сохранения молоди играет наличие и размер углублений (Koehl, 1982; Заграничный, 1986; Denny, 1988; Abelson and Denny, 1997). Коллекторы типа «с», где размер углублений везде, кроме узлов, не превышает миллиметра, и около 70% спата осыпается весной и в начале лета первого года, являются наименее пригодными для сохранения молоди. На коллекторах типов «а» и «Ь», где размер углублений достигает сантиметров, изреживание спата растянуто во времени. К середине осени, когда длина раковины сеголеток достигает 17-20 мм и появляется возможность провести их

рассадку, на коллекторах типа «а» остается в среднем 27% от первоначального количества, типа «Ь» - 29%, типа «с» - 15%

Различия в биомассе мидий на трех типах коллекторов достоверны в течение всего времени наблюдения, за исключением весны первого и второго года Во втором случае это может быть связано с отрывом более тяжелых мидий во время зимних штормов и/или несинхронным весенним нерестом В целом продукционная емкость коллекторов растет в ряду коллектор из капронового каната с узлами (6626±660 г м'1)

- коллектор из полипропиленового каната с обмоткой из дели (11427±318 г м"1) -коллектор из траловой дели (12906±516 г м ')

Таким образом, для промышленных мидийных хозяйств восточного побережья Черного моря можно рекомендовать использование коллекторов типа «а» с наибольшими показателями численности и биомассы мидий для полноциклового выращивания, коллекторов типа «Ь» с оптимальной динамикой изреживания молоди

- для рассадки и продажи сеголеток

3.3. Рост мидий в течение цикла выращивания

В Черном море рост мидий в аквакультуре изучен в северо-западной части моря и Керченском проливе (Вижевский, 1987, Штыркина и др, 1987, Митилиды , 1990) Данных по восточной части моря в доступной литературе найти не удалось

По показателям приростов можно выделить несколько периодов роста мидий, причем периоды линейного и весового роста не совпадают (рис 4) Линейный рост имеет два максимума - летом-осенью первого года и весной-летом второго года, (0,09-0,10 и 0,13-15 мм сут1 соответственно), два минимума - в начале и конце выращивания (0,04-0,05 мм сут"1) Абсолютный весовой прирост максимален весной-летом и осенью-зимой второго года (0,09 и 0,06 г сут 1 соответственно)

t О »12 О. IS " | 1 IN >А 00100 £ 0.ЮМ Is ото s и ДОМ 1 С 5 » 0 0026

• 0,02

1В-1Л 1IMO 10-2В 2В-2Л 2Л 20 20-И

период

|-—Абсолютный прирост —Относительным прирост |

Г. ..

■ Ем

II:

е-;

: ^Х А

х/ \ /

/

0018

0 014

п ь

» т

ООО» 5 5

0 0«

0004 Si

0.002

тлю Ю2В гвгл

триод

-Абсолютный прирост ^^Относительный прирост I

Рис 4 Линейный (а) и весовой (б) приросты мидии В связи с отсутствием различий по показателям роста на разных типах субстратов, приведены значения только для коллекторов типа «а» Обозначения сезонов как на рис 3

В отличие от других районов моря, на данной акватории не происходит ни зимней остановки роста культивируемых мидий, ни торможения летом второго года Это связано с благоприятными условиями акватории повышенным водообменом и эв-трофностью Особенности роста мидий в этом районе позволили рекомендовать проведение регулировки плавучести носителей в зимний период, перенесение сбора урожая на конец лета - начало осени второго года, а также частичную реализацию продукции зимой второго года

ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВО ОБРАСТАНИЯ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ 4.1 Видовой состав, численность и биомасса обрастателей

В ходе работы было установлено, что сообщество обрастания мидийных выростных субстратов комплекса «Магри» включает 23 вида беспозвоночных, принадлежащих 11 крупным таксонам Из них наиболее разнообразны полихеты и ракообразные - по б видов Двустворчатых моллюсков - 3 вида, мшанок и асцидий -по 2 вида, гидроидных полипов, немертин, турбеллярий и брюхоногих моллюсков -по 1 виду По сравнению с данными, полученными В А Гринцовым (2005) на мидийном хозяйстве в Севастопольской бухте (60 видов), видовой состав гораздо беднее, что связано с большей удаленностью от берега и большими глубинами расположения комплекса «Магри» На основании анализа встречаемости был выделен комплекс видов, которые можно считать характерными В него входят Obelia longissima (Coelentherata, Hydrozoa Campanulanidae), Stylochus tauricus (Turbellaria, Polyclada Stylochidae), Emplectonema gracile (Nemertea Monostilifera), Neanthes succinea, Nereis zonata, Platynereis dumeriln (Annelida, Polychaeta Nereidae), Balanus improvisus (Crustacea, Cirripedia Balanidae), Rapana venosa (Mollusca, Gastropoda Taididae), Mytilus galloprovincialts (Mollusca, Bivalvia Mytilidae), Scapharca inaequivalvis (Mollusca, Bivalvia Arcidae), Membranipora denticulata (Bryozoa Membranipondae), Ascidiella aspersa (Tumcata, Ascidiadacea Ascidndae) Эти виды вносят и наиболее значимый вклад в численность и биомассу сообщества обрастания Наибольшая биомасса, помимо мидии, отмечена у усоногих рачков В improvisus (до 4000 г м"') и двустворчатых моллюсков S inaequivalvis (до 410 г м"1) Численность наиболее высока у немертин Е gracile (до 4000 экз м ') и полихет N succinea (до 2230 экз м'1) Наибольшее проективное покрытие отмечено у В improvisus (до 50%) и О longissima (до 30%) Присутствие в черноморском обрастании в значимых

количествах двустворчатого моллюска S inaequivalvis и немертины Е gracile описано впервые

4 2. Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика

Для оценки видовой структуры и выявления динамики формирования сообщества обрастания были вычислены индексы доминирования Симпсона (С), разнообразия Шеннона (Н) и выравненности Пиелу (е) в разные сезоны выращивания мидии Поскольку индексы Шеннона и Пиелу изменяются синхронно, на рис 5 представлены графики индексов Шеннона и Симпсона

Рис 5 Изменение значений индексов Симпсона (доминирования) и Шеннона (разнообразия) в сообществе обрастания коллекторов на протяжении цикла выращивания мидии Обозначения как на рис 3

На основании изменений индексов выделены 3 стадии развития сообщества обрастания I стадия (1В-Ю, продолжительность 6-7 мес) характеризуется быстрым повышением разнообразия и выравненности и снижением доминирования мидии, что связано с заселением субстратов раннесукцессионными видами и их быстрым ростом На II стадии (Ю-2Л, 5-6 мес) доминирование мидии начинает расти, а разнообразие и выравненность - снижаться после осеннего максимума В это время под действием сезонных факторов проходит элиминация многих видов обрастателей (в том числе мидии), сопровождающаяся освобождением поверхности субстрата, что снижает разнообразие и выравненность сообщества В то же время, продолжающийся зимой рост мидии способствует росту ее доминирования На степень доминирования оказывают влияние тип коллектора, климатические и гидрологические условия На III стадии развития сообщества (2JI-20, 5-7 мес) становятся отчетливо видны разнонаправленные тенденции на коллекторах «а» и «Ь», с одной стороны, и на коллекторах «с» - с другой На первых разнообразие снижается, а доминирование остается постоянным, на последнем доминирование мидии имеет тенденцию к снижению, а разнообразие и выравненность - к росту, что свидетельствует о продолжающихся перестройках

Таким образом, расчет экологических индексов позволил выделить стадии развития сообщества обрастания и «критические точки», маркируемые экстремумами на графиках индексов (осень-зима первого года и лето второго года), когда тип выростного субстрата становится основным фактором, определяющим тенденцию дальнейшего развития сообщества повышение доминирования или разнообразия Поэтому для промышленных хозяйств восточной части Черного моря можно рекомендовать использование коллекторов из тралового полотна и полипропиленового каната, на которых доминирование мидии в сообществе выше

4 3. Иерархическая структура сообщества обрастания

При изучении сообществ обрастания исследователи обычно ограничиваются списком видов, указывая доминанта и субдоминантов по биомассе и численности (Outsuka and Dauer, 1982, Mook, 1983, Гринцов, Иванов, 2000, Третениченко, Масленников, 2006, Mazouni et al, 2001 и др) Однако перечень видов недостаточен для выяснения структуры сообщества, поскольку «сообщества различаются в основном соотношением биомасс одних и тех же видов» (Халаман, 2001а, с 272), а построение системы рангов позволяет это сделать (Nandakumar et al, 1993) В этой связи с целью выявления сходства и различий между типами коллекторов по степени развития каждого вида обрастателей была определена иерархическая структура сообщества

Группа из 12 характерных видов была проранжирована по доле биомассы доминант получил 1 ранг, субдоминат - 2-й и т д При сравнении иерархий выявлено, что сообщества на делевом коллекторе («а») и полипропиленовом канате («Ь») достоверно не отличаются по ранговой структуре в течение всего периода наблюдений В то же время обнаруживается четкая сезонная приуроченность сходства и различий в иерархической структуре сообщества на этих двух типах и на коллекторах из каната с узлами («с») Различия, отсутствующие весной первого и второго года и осенью второго года, статистически достоверны во все остальные сезоны

Ранговая структура сообществ на коллекторах типов «а» и «с» показана на рис 6 Из диаграмм видно, что перестройки в сообществе на коллекторах «а», затрагивающие поселения видов, вносящих наибольший вклад в биомассу, завершаются к осени первого года, когда определяется порядок первых 4 членов иерархии (M gallo-provinciahs, В improvisus, S inaequivalvis, E gracile), остающийся неизменным до конца наблюдений На коллекторах типа «с», наоборот, перестройка продолжается

почти до конца цикла выращивания мидии, и только осенью второго года виды выстраиваются в том же порядке, что и на коллекторах типов «а» и «Ь» (до 7 ранга включительно) Таким образом, анализ ранговой структуры показывает, что сообщество на коллекторах «с» более подвержено сезонным изменениям, затрагивающим все иерархические уровни, вплоть до смены доминантов, на коллекторах двух других типов ранговая структура формируется очень быстро и обнаруживает большую устойчивость к сезонным факторам Периоды сходства иерархий на разных типах коллекторов (1В, 2В, 20) имеют двойственную природу весной они определяются сезонными перестройками, а к осени второго года отражают формирование зрелого сообщества с доминированием мидии На коллекторах типа «с» сукцессия идет медленнее, и только к концу цикла выращивания мидии сообщество на нем «догоняет» сообщество на коллекторах типов «а» и «Ь»

Рис 6 Иерархическая структура в сообществах на коллекторах из тралового полотна (а) и капронового каната (б) Обозначения АА - Ascidiella aspersa, BI - Balanus improvisus, EG - Emplectonema gracile, MD - Membrampora denticulata, MG - Mytilus galloprovmciahs, NS - Neanthes succmea, NZ -Nereis zonata, OL - Obelia longtssima, PD - Platynereis dumerilu, RV - Rapana venosa, SI - Scapharca maequivalvis, ST - Stylochus tauncus Голубой цвет - виды-сестонофаги, розовый - детритофаги, по оси абсцисс - сезоны (обозначения как на рис 3) по оси ординат - ранги

Анализ ранговой структуры показывает также, что вклад в общую биомассу видов с разными типами питания неравноценный все доминанты и субдоминанты питаются из толщи воды, а виды, питающиеся с поверхности субстрата, занимают более низкие ступени в иерархии, причем на разных типах коллекторов соотношение этих двух групп разное

4.4. Образование новых микробиотопов на коллекторе в ходе цикла выращивания мидии

Поверхность на коллекторе для последующей колонизации обрастателями может иметь следующее происхождение свободная поверхность коллектора между особями мидий, существующая с начала цикла выращивания, поверхность, освобождающая в результате их отрыва, площадь, возникающая в результате роста поверхности самих обрастателей, и, прежде всего, мидий Каждый тип поверхности представляет собой особый микробиотоп и заселяется разными группировками обрастателей, приспособленными к использованию именно этого микробиотопа Поэтому были рассчитаны величины этих поверхностей (табл 1) и установлено, что поверхность коллектора, не занятая мидиями, исчезает уже к осени первого года (отрицательные величины в таблице), а площадь поверхности, появляющейся в результате обрыва мидий на 1-2 порядка меньше, чем площадь поверхности, образующейся за счет их роста Таблица 1 Площадь свободной поверхности для последующего

Период Происхождение поверхности для последующего обрастания

Поверхность, не занятая мидиями Обрыв мидий с коллектора Рост поверхности раковины мидий

а Ь с а Ь с а Ь с

1В-1Л 0,14 0,06 0,03 0,008 0,008 0,011 0,01 0,009 0,005

1Л-Ю 0,06 0,003 0,006 0,009 0,003 0,002 0,44 0,38 0,17

Ю-2В -0,17 -0,24 -0,10 0,057 0,027 0,010 0,33 0,21 0,14

2В-2Л -0,11 -0,17 -0,13 0,010 0,006 0,006 0,33 0,28 0,19

2Л-20 -0,16 -0,21 -0,13 0,002 0,003 0,0003 0,15 0,15 0,06

лектор из полипропиленового каната (исх площадь - 0,082 м2 м '), с - коллектор из капронового каната (исх площадь 0,048 м2 м '), 1В, 1Л, 10 - весна, лето, осень первого года, 2В, 2Л, 20,23 - весна, лето, осень, зима второго года

Таким образом, расчеты показали, что площадь поверхности выростного субстрата, исходно не занятая мидиями, может иметь значение для заселения других видов только в самом начале цикла выращивания, далее она превращается в другой микробиотоп — внутреннее пространство мидийной друзы Поверхность субстрата, освобождающаяся в результате отрыва мидий, имеет значение на коллекторах «а» и

«b» осенью и зимой первого года, а на коллекторах типа «с» - и в другие периоды Однако самой значительной по площади является поверхность, образующаяся в результате роста мидий, которая суммарно превышает исходную поверхность субстрата в 7-12 раз

4 5 Функциональная и пространственная структура сообщества обрастания

Функциональные группы в сообществе обрастания искусственных субстратов разные авторы выделяют по характеру питания (Mazouni et al, 2001), по особенностям взаимного расположения (Otsuka and Dauer, 1982, Серавин и др , 1985, Халаман, 1998, Гринцов, Полтаруха, 2004), по времени появления в сообществе (Scheer, 1945, Брайко, 1974, Звягинцев, 1985, Халаман, 2005) В данной работе функциональные группы были выделены по принципу использования пищевых ресурсов

Двенадцать характерных видов сообщества распадаются на две группы питающихся с поверхности субстрата (бентофаги) и питающихся из толщи воды (сестоно-фаги) К первой группе относятся £ gracile, N succinea, N zonata, Р dumerilii, R venosa, S tauricus, ко второй - A aspersa, В improvisus, M denticulata, M galloprovmcialis, O longissima, S inaequivalvis В первой группе, в свою очередь, можно выделить хищников (Е gracile, R venosa, S tauricus) и полифагов (N succinea, N zonata, P dumerilu) Вторая группа состоит из фильтраторов (A aspersa, В improvisus, M denticulata, M galloprovmcialis, S inaequivalvis,) и пассивного хищника (O longissima) Руководящую роль в сообществе играют представители сестонофагов С точки зрения культивирования мидии более благоприятным является тот тип коллекторов, где доля сестонофагов ниже, поэтому было определено соотношение биомасс сестонофагов и бентофагов (рис 7)

Рис 7 Соотношение биомасс сестонофагов и бентофагов на коллекторах разного типа Обозначения как на рис 2

Из графика видно, что на коллекторах типа «с» доля сестонофагов выше, а колебания этого соотношения больше, чем на двух других типах выростных субстратов,

поэтому следующая задача исследования состояла в определении факторов, смещающих это соотношение в ту или иную сторону.

4.5.1 Динамика биомассы и микробиотопическое распределение сестонофагов

На всех трех типах коллекторов биомасса сестонофагов меняется сходным образом (рис. 8). В течение цикла выращивания мидии типы коллекторов не различаются по этому признаку, что связано с микробиотопическим распределением сестонофагов на коллекторе.

Рис. 8. Изменения биомассы сестонофагов (без мидии) на трех типах выростных субстратов. Обозначения как на рис. 3.

Микробиотопически большая часть видов-сестонофагов связана с поверхностью растущих мидий и других организмов (В. тргоу1яи5, М. ¿епНсиЫа, А. азрегяа, О. longissima), меньшая - находит убежище внутри мидийной «щетки» (5. таедимаМз, А. снрека). Хотя поверхность раковин мидий прирастает постоянно, ее освоение бес-позвоночными-обрастателями происходит только в определенные сезоны. Выявлено, что поверхность раковин сеголеток мидий не обрастает до осени первого года выращивания, когда на средней части раковины поселяются В. тргсмЫш. В основном обрастание на раковинах мидий развивается летом второго года, причем периостракум раковины остается не обросшим. Это согласуются с данными других авторов (Брайко, 1974; \Vhal й а1., 1998; Вепйвмт « а1., 2000; Бсаг&по й а1., 2003; Беге ег а1„ 2006). Не-обрастаемость молодых экземпляров и растущего края раковины определяется высокой скоростью линейного роста, соизмеримого с размерами оседающих личинок, что создает трудности для их прикрепления. Поэтому использовать для последующего оседания обрастатели могут только ту часть раковины мидий, которая прекратила активный рост и «стабилизировалась». Наибольшая по площади доступная для оседания поверхность раковины «образуется» после торможения линейного роста мидий - осенью первого и второго года.

Таким образом, образование нового микробиотопопа - нарастающей поверхности раковины мидий, и способность большинства сестонофагов поселяться на нем, определяют их высокую и не зависящую от типа коллектора биомассу.

4.5.2. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение бентофагов Изменения биомассы бентофагов показаны на рис. 9. Видно, что биомасса бентофагов на коллекторах типа «а» и «Ь» растет почти до конца цикла выращивания, а на коллекторах типа «с» она снижается в течение первого года, а затем снова растет. Биомасса бентофагов на коллекторах «а» и «Ь» не различается в течение всего цикла выращивания, кроме зимы второго года, когда на коллекторах «в» она была достоверно ниже, чем на «а». В то же время между этими двумя типами коллекторов и «с» выявляются достоверные различия во все периоды, кроме самого начального.

Рис. 9. Изменения биомассы бентофагов на трех типах выростных субстратов. Обозначения как на рис. 3.

Эти результаты можно объяснить, рассмотрев микробиотопическое распределение бентофагов на коллекторе. Микробиотопически большинство бентофагов в начальный период связано с поверхностью выростного субстрата (N. succinea, N. zonata, P. dumerilii). По мере развития полога мидий бентофаги получают дополнительное пространство в виде полостей внутри «щетки» мидий и в межбиссусных промежутках (£. gracile, N. succinea, N. zonata, P. dumerilii). Исключение составляют хищники (S. tauricus и R. venosa), топически связанные со своими жертвами (В. improvisus и М. galloprovincialis соответственно). Таким образом, биомасса бентофагов является функцией не первоначальной площади выростного субстрата, и не площади нарастающей поверхности раковины мидий, а функцией объема мидийных друз, нарастающего по мере развития сообщества. Поскольку коллекторы из тралового полотна («а») и полипропиленового каната («Ь») позволяют формировать друзы («щетки»)

большего объема, биомасса бентофагов на них достоверно выше, чем на коллекторах из каната с узлами

4 6. Межвидовые связи в сообществе обрастания выростных субстратов

Межвидовые взаимоотношения в черноморском обрастании изучали M А Дол-гопольская (1954), В Д Брайко (1974, 1982), В А Гринцов (Гринцов, Полтаруха, 2004, Гринцов, 2005), используя пространственный, энергетический, временной подходы Однако комплексная биологическая модель сообщества обрастания, в основе которой лежат как пищевые, так и пространственные взаимодействия, была построена Е П Турпаевой (1967, 1969, 1972, 1977, 1987) при изучении обрастания в Азовском море Модель Е П Турпаевой, опирающаяся на систему симфизиологических связей, разработанную В H Беклемишевым (1951), была использована в данной работе

На начальной стадии развития сообщества преобладают косвенные топические связи между небольшим числом видов ранних обрастателей (M galloprovinciahs, О longissima, В improvisus, Nereidae) В это время ранговые структуры сообществ на разных типах коллекторов схожи, что отражает процесс первоначального заселения субстратов К концу этого периода напряженность косвенных топических связей настолько возрастает, что это приводит к вытеснению одних видов из сообщества (О longissima) или вынуждает других сменить микробиотоп (В improvisus) Одновременно возникают прямые топические (M galloprovincialis - В improvisus, M galloprovin-cialis - M denticulata, M galloprovincialis - A aspersa) и трофические связи (S tauri-cus - В improvisus, E gracile - Nereidae, R venosa ~ M galloprovincialis) На разных типах коллекторов к этому времени успевает сформироваться своя собственная иерархическая структура на субстратах типов «а» и «Ь», где доминирование мидии выше, формирование ранговой структуры происходит быстрее

В течение зимы межвидовые связи ослабляются под действием сезонных факторов В это время увеличивается площадь микробиотопов разного происхождения, что, однако почти не сопровождается их заселением, и топические связи между оставшимися на коллекторах членами сообщества ослабевают На коллекторах типов «а» и «Ь», способствующих более полному доминированию мидии сезонные перестройки менее выражены

Третья стадия развития сообщества характеризуется разнообразием и напряженностью прямых топических связей, большинство из которых образуют доминанты -

мидия (M galloprovincialis - В improvisus, M galloprovincialis - M denticulata, M galloprovinciahs - A aspersa) и балянус (В improvisus - О longissima, В improvisus -M denticulata, В improvisus - S tauricus) Косвенные топические взаимодействия в это время образуются в основном между мидией и видами-бентофагами (M galloprovincialis - Nereidae, M galloprovincialis - E gracile, M galloprovincialis - S tauricus) В это время сходство ранговых структур на всех трех типах субстратов отражает не процесс перестройки в сообществе, а ее результат - стабилизацию сообщества по видовому составу и вкладам отдельных видов в общую биомассу На коллекторах типов «а» и «Ь» эта стабилизация происходит раньше, чем на коллекторах «с»

Таким образом, анализ межвидовых связей показывает, что в ходе цикла выращивания мидии периоды увеличения количества действующих связей и их силы чередуются периодами ослабления При этом сообщество на тех типах субстрата («а» и «Ь»), которые позволяют сохранять максимальную численность мидии, проявляет меньшую зависимость от сезонных факторов Кроме того, анализ позволяет объяснить особенности динамики отдельных видов, необъяснимые с других позиций

ГЛАВА 5. РОЛЬ СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ КОЛЛЕКТОРОВ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПРИБРЕЖНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ЧЕРНОГО МОРЯ

Для оценки роли сообщества обрастания пелагических субстратов, используемых в марикультуре, проанализировано современное состояние донных прибрежных биоценозов на кавказском побережье Черного моря и этапы их эволюции Современный этап характеризуется повышением мутности воды на фоне эвтрофикации, приводящей к деградации прибрежных зарослей макрофитов, снижению численности и исчезновению моллюсков-фильтраторов, упрощению структуры донных биоценозов и смене доминантов, омоложению популяций двустворчатых моллюсков, массовым вспышкам численности рапаны (Алексеев, Синегуб, 1992, Александров, 2001, Куче-рук и др , 2002, Переладов, 2005, Северо-западная часть , 2006) В прибрежных водах действует автоциклический процесс эвтрофикация способствует повышению численности фитопланктона и снижению прозрачности воды, что приводит к деградации зарослей макрофитов и снижению численности моллюсков-фильтраторов, обитающих в этих зарослях в течение всего жизненного цикла или его части, что, в свою очередь, еще больше способствует уменьшению прозрачности

На акватории размещения комплекса «Магри» выделены три типа донных сообществ, их краткая характеристика приведена в табл 2 Характерными особенностями являются относительно низкая численность двустворчатых моллюсков, присутствие R venosa в значительном количестве во всех выделенных сообществах на всех типах грунтов, преобладание мелких особей у М galloprovincialis (до 20-22 мм), М lineatis (12-14 мм), V gallina (9-11 мм), отсутствие молоди S maequivalvis несмотря на присутствие личинок в планктоне и обильное ежегодное пополнение на коллекторах ми-дийной фермы

Таблица 2 Донные сообщества на акватории комплекса «Магри»

Сообщество Грунт, глубина, м Общее число видов/число характерных видов Численность макрозообенто-са, экз м2 Биомасса мак-розообентоса, г м2

М galloprovincialis + М lineatus скальные гряды, 4-12 47/12-13 730±187 682±139

Venus gallina + S m~ aequivalws заиленный песок, 4-14 29/11 2067±506 514±85

Rapana venosa + Diogenes pugilator ракушечник с илом, 15-22 14/6 180±48 2370±155

По набору видов сообщество обрастания мидийных коллекторов наиболее близко к сообществу мидии и митилястера на скальных грядах, однако в его составе присутствуют и виды, характерные для сообществ ракушечника и заиленного песка (5 таеципаЬи, N ¡исстеа) По количеству характерных видов оно не уступает ни одному из донных сообществ в районе размещения плантации, что является результатом видового обеднения прибрежных донных биоценозов По биомассе сообщества 1 га плантации к концу цикла выращивания эквивалентен 4 га скальных гряд с сообществом мидии и митилястера и 5 га песка с сообществом венуса и скафарки Таким образом, при продолжающейся деградации прибрежных донных биоценозов кавказского побережья, сообщество обрастания искусственных сооружений, используемых для марикультуры мидий, можно рассматривать как существенный фактор мелиорации прибрежных вод

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное изучение продукционных характеристик средиземноморской мидии на подвесных искусственных субстратах и сообщества обрастания этих субстратов позволило глубже понять механизм функционирования связей «объект культивирования - сопутствующие виды», выявить причины возникновения «критических стадий» в цикле выращивания мидии, объяснить сезонные изменения биомассы ос-

новных функциональных групп и приблизиться к пониманию механизмов сукцессии на искусственных субстратах и на этой основе дать рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии Сравнение данного сообщества с естественными донными биоценозами вмещающей акватории позволило обнаружить его уникальную роль в сохранении биоресурсов в прибрежных водах В настоящее время, когда деградация донных биоценозов в прибрежной части кавказского побережья Черного моря привела к значительному снижению их биофильтрационной способности, сооружение донных искусственных рифов как биофильтрационных субстратов технически не отработано, дорого и малоэффективно Поэтому подвесные искусственные субстраты, используемые для марикультуры моллюсков, можно рассматривать как самый действенный на сегодня способ повышения прозрачности воды, изъятия органического вещества и снижения эвтрофикации, сохранения молоди двустворчатых моллюсков, увеличения численности ларватона Эти функции они выполняют параллельно с основной - получением товарной продукции Следовательно, развитие марикультуры моллюсков на российском побережье Черного моря, помимо экономической составляющей, будет способствовать сохранению биоресурсов и поддержанию рыбохозяйственного и рекреационного значения прибрежных вод

ВЫВОДЫ

1 Комплексное изучение продукционных характеристик мидии и динамики сообщества обрастания на мидийных коллекторах показало, что «критические стадии» в цикле выращивания мидии соответствуют этапам перестройки всего сообщества, позволило снизить влияние сезонных факторов и тем самым повысить эффективность культивирования

2 Длина раковины мидий на трех обследованных типах коллекторов достоверно не различается на протяжении всего цикла выращивания, по различиям же в численности и биомассе мидий типы выростных субстратов можно расположить в возрастающем порядке капроновый канат с узлами - полипропиленовый канат - траловое полотно

3 Рост культивируемых мидий в восточной части Черного моря имеет непрерывный характер, без остановки зимой и летом второго года Максимум линейного роста наблюдается весной-летом второго года выращивания, минимум - в начале и конце

выращивания Абсолютный весовой прирост максимален летом и зимой второго года

4 В сообществе обрастания обнаружено 23 вида макробеспозвоночных, из которых 12 могут считаться характерными Наибольшая биомасса, помимо мидии, отмечена у усоногих рачков В impfovisus и двустворчатых моллюсков S înciequivalvis , численность - у немертйн Е gracile и полихет N succmea Впервые для Черного моря в составе обрастания в значительном количестве отмечены S inaequivalvis и Е gracile

5 Изменения биомассы сестонофагов и бентофагов в ходе развития сообщества являются результатом их микробио топического распределения способностью сестонофагов заселять Ьиовь возникающие микробиотопы и приуроченностью бентофагов к пространству внутри мидийного поселения

6 По численности, биомассе и степени доминирования мидий, по соотношению биомасс сестонофагов и бентофагов, по устойчивости к влиянию сезонных факторов, скорости установления ранговой структуры сообщества оптимальными являются коллекторы из тралового полотна и полипропиленового каната

7 По набору и количеству характерных видов сообщество обрастания мидийных коллекторов является аналогом сообщества скальной мидии H митилястера, а по биомассе превышает ею в 3-4 раза

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1 Иллюстративный материал к главам 1-5

Приложение 2 Дополнения и изменения к «Регламенту работ по обслуживанию опытно-промышленного модуля для культивирования моллюсков»

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Яхонтова И.В Заселение полихетами искусственных рифов в Анапской бухте Черного моря Иссл фауны морей 43(51) 1992 [1994], с 177-182

2 Яхонтова И В Сообщество обрастания искусственных рифов в условиях повышенной рекреационной нагрузки Тезисы докл Всероссийск конференции «Экосистемы морей России в уел антропогенною пресса»-Астрахань, 1994, с 372-373

3 Яхонтова И В Возможности многофункционального использования искусственных субстратов в прибрежной зоне Черного моря //Водные биоресурсы России решение проблем их изучения и рационального использования Тезисы докл науч.-практ конф (11 сент 2003г, Москва, ВВЦ, пав №38 "РыболовсЬо"), М, ВНИРО, 2003, с 61

4 Петрашов В И , Вишневскии С Л , Яхонтова И В , Разумеев Ю В , Хребтова ТВ Культивирование мидий на черноморском побережье России опыт, проблемы, перспективы// Ма-рикультура аналитическая и реферативная информация//ВНИЭРХ, М, 2004, вып 1,с 20-39

5 Yakhontova I.V., Petrashov VI The mussel farm as the testing s;te for working on new biotech-nological methods Extended abstracts and short communication of Int Conf "Acjuaculture Europe 2004", Barcelona, Spam, October 20-23i European Aquaculture society Special publication N 34, August 2Q04,p 841-842

6 Дергапева Ж T, Яхонтова И.В , Коваленко Ю И Марикультура моллюсков и ее роль в решении проблем черноморского побережья Краснодарского края // Морские прибрежные экосистемы водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки Материалы Второй Международной научно-практической конференции М Изд-во ВНИРО, 2005, с 141-145 7.Яхонтопа И.В., Дергалева Ж Т, Коваленко Ю И Восточное побережье Черного моря -перспективная акватория для развития марикультуры моллюсков// Рыбное хоз-во, 2005, №4, с 37-38

8 Yakhontova I Behavioral features of ark clam Scapharca maequivalvis (Bivalvia Arcidae) and perspectives of its rearing in suspended culture in the Black sea // Book of Abstracts of International annual meeting "World Aquaculture 2005", p 714

9 Yakhontova I, Dergaleva J, Kovalenko Ju, Rudakova N Complex system of monitoring for estimation of environmental impact of mussel farm // Extended abstracts and short communication of Int Conf "Aquaculture Europe 2005", European Aquaculture society Special publication No 35, June 2005, p 467-468

10 Котенев Б H, Дергалева Ж Т, Бурлаченко И В , Яхо1п ова И.В , Богерук А К Состояние и перспективы развития аквакультуры в Российской Федерации // Рыбное хозяйство, 2006, с 25-29

11 Яхонтова И В Размерная и прловая структура поселения рапаны (Rapana thomasiana Grosse) на акватории мидийного хЬзяйства в восточной части Черного моря IX Съезд Гидробиологического общества РАН (г Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г), тезисы докладов, т II/ Отв ред Академик РАН, д б н А Ф Алимов, чл - корр РАН, д б н ГС Розен-берг - Тольятти ИЭВБ РАН, 2006, с 258

12 Kotenev В , Bourlatchenko I, Dergaleva J , Yakhontova I Strategy of aquaculture development m Russia// Book of Abstracts of International annual meeting "Aqua2006", May 9-13, Florence, Italy, p 480

13 Yakhontova It Growth rate of ark ciam Scapharca maequivalvis (Bivalvia Arcidae) m cage culture in the Black sea // Book of Abstracts of International annual meeting "Aqua20061', May 913, Florence, Italy, p 1015

14 Котенев Б H, Богерук А К, Бурлаченко И В , Дергалева Ж Т, Микодина Е В , Николаев А И, Смирнов Б П, Яхонтова И В Стратегические направления развития аквакультуры России - Москва, изд-во ВНИРО, 2007 -46 с

15 Яхонтова И В., Дергалева Ж Т Марикультура моллюсков на Черноморском побережье России // Рыбпром, 2008, №2, с 45-47

Благодарности Выражаю свою искреннюю благодарность и признательность всем, без чьей помощи, поддержки, консультаций эта работа не могла бы быть выполнена директору ВНИРО к г н Б Н Котеневу, д б,н В Я Павлову, д б н, профессору А А Нейман, зав сектором Ж Т Дергалевой, зав сектором д б н И В Бурлаченко, д б н, профессору Е В Микоди-ной, к б н 3 М Сергиевой, к б н Т В Хребтовой, вед инж 10 В Разумееву, инж И В Соло-хину, к б н И А Садыховой, к б н А И Николаеву, к б н О П Цвылеву, сотрудникам КФ ВНИРО к б н Ю И Коваленко, Н А Рудаковой, В И Петрашову, С Л Вишневскому, сотрудникам ООО ВНТК «Мидия» А А Мещерякову, В Ю Никитину, А А Горчакову, а также С А Веретягину, Ю А Митенкову, А Е Пименовой, А В Тюнниковой, сотрудникам отдела воспроизводства и марикультуры ВНИРО

Подп в печать |9,05 0& Объем 1,75* "л Тираж ЮО экз. Заказ 305 ВНИРО 107140, Москва, В Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яхонтова, Ирина Вадимовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РОЛЬ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ МИДИИ МуШиБ ^аПоргошпйаШ Ьаш. В СООБЩЕСТВЕ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ.

3.1. Динамика численности личинок мидии на акватории хозяйства «Магри».

3.2. Продукционные характеристики,культивируемого вида на разных типах выростных субстратов.29 •

3.3. Рост мидий в течение цикла выращивания.

ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВО ОБРАСТАНИЯ ВЫРОСТНЫХ СУБСТРАТОВ.

4.1. Видовой состав, численность и биомасса обрастателей.

4.2. Экологические индексы сообществ на разных типах субстратов и их временная динамика.

4.3. Иерархическая структура сообщества обрастания.

4.4. Образование новых микробиотопов на коллекторе в ходе цикла выращивания мидии.

4.4.1. Поверхность коллектора, не занятая мидиями.

4.4.2. Поверхность коллектора, освободившаяся в результате отрыва мидий.

4.4.3. Площадь, образующаяся в результате роста поверхности самих обрастателей.

4.5 Функциональная и пространственная структура сообщества обрастания.

4.5.1. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение сестонофагов.

4.5.2. Динамика биомассы и микробиотопическое распределение бентофашв.

4.6. Межвидовые связи в сообществе обрастания выростных субстратов.

ГЛАВА 5. РОЛЬ СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ КОЛЛЕКТОРОВ В

ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ПРИБРЕЖНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ЧЕРНОГО МОРЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщество обрастания мидийных коллекторов в восточной части Черного моря"

Сообщество организмов обрастания искусственных субстратов издавна привлекает внимание исследователей» в первую очередь из-за практической значимости этого сообщества. Исторически сложилось так, что морское обрастание судов и гидротехнических сооружений изучено в гораздо большей степени, чем обрастание субстратов, используемых в марикультуре. Это объясняется сравнительной молодостью самой марикультуры. При этом степень-влияния видов-обрастателей в марикультуре гораздо разностороннее. Взаимодействие сообщества эпибионтов с днищем судна, причалом, нефтяной платформой г или любым другим искусственным субстратом ограничивается изменением его физических свойств - геометрических размеров, массы, структуры поверхности, обтекаемости, и химическим взаимодействием с материалом объекта - нарушением целостности покрытия, разрушением материала или изменением его химического состава. В аквакультуре, кроме того, это сообщество вступает в биологические взаимоотношения с культивируемыми видами, и его влияние не ограничивается изменением функциональных характеристик используемых материалов, но простирается на свойства выращиваемых видов: темпы роста, кондиционные показатели. Особенно это относится к марикультуре моллюсков. Отсюда вытекают и специфические задачи, встающие перед исследователями обрастания субстратов, используемых в марикультуре моллюсков.

Обычно при изучении обрастания искусственного субстрата практической целью является воздействие на обрастание в целом для его снижения» (суда, гидротехнические сооружения) или стимулирования (искусственные рифы). В случае обрастания субстратов для культивирования моллюсков конечной практической задачей является создание благоприятного режима для единственного вида в сообществе и режима подавления для остальных. И эта ъ задача гораздо сложнее, чем простое изменение количественных показателей всего сообщества.

В этой связи, цель работы была сформулирована следующим, образом: выявить, закономерности развития сообщества обрастания на разных типах выростных субстратов в течение цикла выращивания средиземноморской мидии МуШт galloprovincialis и на этой основе оптимизировать биотехнику ее культивирования в восточной части Черного моря. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• оценить продукционные характеристики (темп роста, численность и биомассу) культивируемого вида на разных типах выростных субстратов;

• определить видовой состав, численность, биомассу и их сезонные изменения в поселениях беспозвоночных, участвующих в формировании обрастания выростных субстратов;

• сравнить пространственную и функциональную структуру сообщества беспозвоночных-обрастателей и особенности ее формирования;

• на основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания оптимизировать технологию культивирования мидии на восточном побережье Черного моря.

На защиту выносятся следующие положения:

• Выход продукции с искусственных субстратов, используемых в марикультуре, определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания на этих субстратах.

• Развитие основных трофических группировок беспозвоночных на.мидийных коллекторах обусловлено характером их микробиотопического распределения.

Научная новизна работы. Впервые для восточной части Черного моря проведен, комплексный анализ продукционных характеристик объекта марикультуры и сообщества сопутствующих видов и установлен характер их взаимовлияния. Выявлены, стадии в развитии сообщества обрастания мидийных коллекторов в данном районе и показано, что периоды перестроек в составе сообщества являются «критическими стадиями» цикла выращивания мидии. Определена иерархическая структура сообщества обрастания на коллекторах разных типов и показано, что сходство ранговых профилей в начале цикла выращивания мидии отражает сезонные процессы, а в конце обусловлено формированием зрелого сообщества с доминированием мидии.

Практическое значение. На основе комплексного изучения продукционных характеристик объекта культивирования и сообщества обрастания даны рекомендации по оптимизации биотехники выращивания мидии в восточной части Черного моря: выбраны наиболее подходящие типы выростных субстратов, для полноциклового выращивания мидии и рассадки сеголеток,, уточнены сроки регулирования плавучести мидийных носителей, определены оптимальные сроки сбора урожая, обоснована целесообразность процедуры рассадки сеголеток мидий и определены ее сроки.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на международных конференциях: "Aquaculture Europe" (Барселона, 2004, Тронхейм, 2005), "World Aquaculture" (Бали, 2005, Флоренция, 2006), «II Международная научно-практическая конференция «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Архангельск, 2005), «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов Мирового океана» (Москва, 2005); на всероссийской конференции «Водные биоресурсы России: решение проблем их изучения и рационального использования» (Москва, 2003); на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); на отчетных сессиях ВНИРО в 2004, 2005 и 2007 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 стр. текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений, включает 18 таблиц и 32 рисунка. В списке литературы 197 наименований, из них 38 на иностранных языках. Основные направления работы представлены на схеме (рис. 1).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Яхонтова, Ирина Вадимовна

выводы

1. Комплексное изучение продукционных характеристик мидии и динамики сообщества обрастания на мидийных коллекторах показало, что «критические стадии» в цикле выращивания мидии соответствуют этапам перестройки всего сообщества, позволило снизить влияние сезонных факторов и тем самым повысить эффективность культивирования.

2. Длина раковины мидий на трех обследованных типах коллекторов достоверно не различается на протяжении всего цикла выращивания; по различиям же в численности и биомассе мидий типы выростных субстратов можно расположить в возрастающем порядке: капроновый канат с узлами -полипропиленовый канат — траловое полотно.

3. Рост культивируемых мидий в восточной части Черного моря имеет непрерывный характер, без остановки зимой и летом второго года. Максимум линейного роста наблюдается весной-летом второго года выращивания, минимум - в начале и конце выращивания. Абсолютный весовой прирост максимален летом и зимой второго года.

4. В сообществе обрастания обнаружено 23 вида макробеспозвоночных, из которых 12 могут считаться характерными. Наибольшая биомасса, помимо мидии, отмечена у усоногих рачков В. improvisus и двустворчатых моллюсков S. inaequivalvis , численность - у немертин Е. gracile и полихет N. succinea. Впервые для Черного моря в составе обрастания в значительном количестве отмечены S. inaequivalvis и Е. gracile.

5. Изменения биомассы сестонофагов и бентофагов в ходе развития сообщества являются результатом их микробиотопического распределения: способностью сестонофагов заселять вновь возникающие микробиотопы ■ и приуроченностью бентофагов к пространству внутри мидийного поселения.

6. По численности, биомассе и степени доминирования мидий, по соотношению биомасс сестонофагов и бентофагов, по устойчивости к влиянию сезонных факторов, скорости установления ранговой структуры сообщества наиболее оптимальными являются коллекторы из тралового полотна и полипропиленового каната.

7. По набору и количеству характерных видов сообщество обрастания мидийных коллекторов является аналогом сообщества скальной мидии и митилястера, а по биомассе превышает его в 3-4 раза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное изучение продукционных характеристик средиземноморской мидии на подвесных искусственных субстратах и сообщества обрастания этих субстратов показало, что конечный выход продукции с мидийных коллекторов определяется как свойствами культивируемого объекта, так и его взаимодействием с другими видами в сообществе обрастания. Анализ размерно-весовых и продукционных характеристик объекта выращивания позволяет определить конечную продуктивность коллектора, но ничего не дает для понимания механизмов, лежащих в основе этой продуктивности, и, следовательно, обладает невысокой прогностической ценностью. Кроме того, некоторые важные в практической работе хозяйства моменты зависят как от культивируемого вида, так и от сообщества в целом, а также от биоценотического окружения. Так, например, сроки выставления коллекторов на оседание определяются не только сезонным ходом личинок мидии, но и других массовых обрастателей. Динамика изреживания мидий на коллекторах зависит не только от площади поверхности коллектора, но и состава ранних обрастателей. «Критические стадии» в цикле выращивания мидии (периоды максимального изреживания, резкого изменения темпов роста) сопровождаются перестройками структуры сообщества.

Исследование показало также важность межвидовых взаимодействий для формирования сообщества. Так, изменение биомассы основных трофических группировок беспозвоночных на коллекторах зависит не только от сезонных физиологических ритмов отдельных видов, но и от взаимоотношений видов в сообществе и освоения ими специфических микробиотопов, возникающих на коллекторе в течение цикла культивирования мидии. Эти микробиотопы служат основой для структурных перестроек в сообществе обрастания, и, как показала данная работа, разные типы коллекторов отличаются по степени развития трех основных микробиотопов: прирастающей поверхности раковин мидий, поверхности коллектора, освобождающейся в процессе обрыва мидий и объема внутреннего пространства мидийной друзы.

В работе показано, что мидия, доминируя с самого начала по биомассе и численности, на ранних стадиях выращивания не является эдификатором сообщества, а эту роль выполняют быстрорастущие виды беспозвоночных. Дальнейшая судьба сообщества зависит от того, насколько быстро мидия возьмет на себя кондиционирующую роль. На коллекторах, структура которых позволяет сохранять максимальное число молоди, мидия становится эдификатором быстрее, чем на коллекторах, где большая часть молоди опадает в течение первых двух месяцев после оседания. На таких коллекторах сообщество беспозвоночных менее подвержено сезонным перестройкам. Об этом свидетельствует быстрое установление ранговой структуры на этих типах коллекторов.

Сравнение данного сообщества с естественными донными биоценозами вмещающей акватории позволило обнаружить его уникальную роль в сохранении биоресурсов в прибрежных водах. В настоящее время изменения в донных биоценозах прибрежной части кавказского побережья Черного моря привели к значительному снижению их биофильтрационной способности. Без вмешательства, направленного на хотя бы частичное восстановление поясов донных фильтраторов, процесс деградации зарослей макрофитов и сообществ моллюсков-фильтраторов будет прогрессировать. Однако в настоящее время сооружение донных искусственных рифов с целью биомелиорации помимо того, что технически не отработано и дорого, еще и малоэффективно. Поэтому подвесные искусственные субстраты, используемые для марикультуры моллюсков, можно рассматривать как самый действенный на сегодня способ повышения прозрачности воды, изъятия органического вещества и снижения эвтрофикации, сохранения молоди двустворчатых моллюсков, увеличения численности личиночного планктона. Эти функции они выполняют параллельно с основной — получением товарной продукции. Следовательно, развитие марикультуры моллюсков на российском побережье Черного моря, помимо экономической составляющей, будет способствовать сохранению биоресурсов и поддержанию рыбохозяйственного и рекреационного значения прибрежных вод.

В ходе работы наметились и новые направления исследований, имеющие теоретическое и практическое значение. Так, например, знания о трофических связях в сообществе, роли хищников и полифагов на разных стадиях сукцессии в сообществе обрастания еще далеки от полноты. Изучение взаимодействия искусственных субстратов с вмещающей акваторией, мониторинг потоков биомассы и энергии в обоих направлениях, определение роли климатических и гидробиологических, локальных и глобальных факторов, помимо научного значения принесет и практические результаты: будет способствовать становлению на Черном море устойчиво развивающейся и дружественной окружающей среде марикультуры моллюсков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яхонтова, Ирина Вадимовна, Москва

1. Аболмасова Г.И. Скорость роста черноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. в экспериментальных условиях // Экология моря, 1987, вып. 25, с. 62-70.

2. Адобовский В.В. О влиянии океанографических факторов на функционирование марихозяйств у открытого побережья Черного моря.// Тезисы докл. III Всесоюзн. конф. по морской биологии (Севастополь, 18-20 октября 1988 г.), часть 2. Киев, 1988, с 225-226

3. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей.// Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1961, вып. 5, с. 330.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Пер. с англ. М., Мир., 1989, 667 с, 477 с.

5. Болтачева H.A., Колесникова В.А., Ревков Н.К. Фауна макрозообентоса лимана Донузлав (Черное море).// Экология моря, 2002, вып. 62, с. 10-13.

6. Брайко В.Д. Взаимодействия в популяциях балянусов сообщества обрастаний.//Журн. общ. биологии, 1982, т. 43, №3, с. 419-425.

7. Брайко В.Д. Некоторые сукцессивные закономерности в сообществе макрообрастаний.// Океанология, 1974, т. 14, вып. 2, с. 345-348.

8. Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. Киев, Наукова думка, 1985,124 с.

9. Валовая H.A. Формирование поселений черноморских мидий имитилястера в связи с особенностями биотопа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Севастополь. 1981. 23 С.

10. Валовая H.A., Казанкова И.И. Вертикальное распределение черноморской мидии на сваях // Донные сообщества и морские обрастания. (Биология моря. вып. 48). Киев, Наукова думка. 1979. С.53-54.

11. Вижевский В.И. Некоторые данные по культивированию мидий на озере Донузлав.// IV Всес. конференция по промысловым беспозвоночным. (Тезисы докладов). Севастополь, апрель 1986 г., ч. II. М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 194-195.

12. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. М., Наука, 1992, 112 с.

13. Вишневский С.Л. Состояние фитопланктонного сообщества прибрежных вод Черного моря и факторы, влияющие на его продуктивность.// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., изд-во ВНИРО, 1992, с.197-218.

14. Горбенко Ю.А. Экология морских организмов перифитона.- Киев: Наук, думка, 1977.- 252 с.

15. Горбенко Ю.А., Брайко В.Д., Бобкова А.Н. Обрастание и его практические аспекты.// Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Тезисы докладов Всесоюзной конференции, Москва, 2-4 декабря 1987. М., изд-во ВНИРО, с. 48-50

16. Гринцов В.А., Иванов В.Н. Сукцессия в сообществе обрастания на заградительных конструкциях Севастопольского океанариума. // Экология моря, 2000, вып.53, с.5-8.

17. Гринцов В.А., Мурина В.В. Некоторые вопросы экологии полихет -обитателей искусственного рифа прибрежного района Севастополя.// Экология моря, 2002, вып. 61, с. 45-48.

18. Гринцов В.А., Полтаруха О.П. Функциональные группы видов в архитектуре сообщества обрастания. // Океанология, 2004, т. 44, №4, с. 583588

19. Долгопольская М.А. Биология морских обрастаний.// Вопр. экологии, 1957, т. 1, с. 203-211.

20. Долгопольская М.А. Развитие обрастаний в зависимости от глубины погружения в отдаленном от берега участке Черного моря в районе Крыма.// Тр. Севастоп. биол. ст., 1959, т. 12. с. 191-208

21. Долгопольская М.А. Экспериментальное изучение процесса обрастания в море.// Тр. Севастоп. биол. станции АН УССР, 1954, т. 8, с. 172173

22. Домаскин В.В. Экспериментальное изучение выращивания сеголетков мидий в замерзающих районах Черного моря. // III Всес. конференция по морской биологии (Севастополь, 18-20 октября 1988 г.). Часть II. Тезисы докладов. Киев, 1988, с. 235-236.

23. Елецкий Б.Д., Ткаченко Ю.Ю., Козлов Ю.И., Коновалов С.Н., Вишневский С.Л., Крылова А.Г. Атлас карт распределения океанологическихпараметров в прибрежной зоне восточной части Черного моря в 1987 году, в 2чч.// Краснодар, 1991, 4.1, 242с.

24. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., Наука, 1969, 191 с.

25. Заграничный С. В. Требования к конструкции установок для выращивания мидий.// Рыбное хоз-во, 1988, № 9, с. 77-81.

26. Заграничный C.B. Влияние макроструктуры субстрата на оседание личинок мидий. // IV Всес. конференция, по промысловым беспозвоночным. (Тезисы докладов). Севастополь, апрель 1986 г., ч. II. М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 217-218.

27. Заика В.Е., Валовая H.A. Оценка предельной биомассы черноморской мидии для разных условий. Экология моря, 1985, вып. 21, с. 46-51.

28. Зайцев Ю.П., Иванов А.И. Опыт интенсивного выращивания мидий в условиях эвтрофированных акваторий Черного моря.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во ВНИРО, с. 219-220.

29. Зацепин А.Г., Флинт М.В. Предисловие.// Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М., Наука, 2002, с. 5-7.

30. Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого // Биол. моря, 1984. № 3. с. 22-29.

31. Звягинцев Ю.А., Козьменко В.Б. Обрастание установок марикультуры и эпифитон грацилярии в заливе Посьета Японского моря. Биол. моря, 1995, 21(1): 16-20.

32. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания.// М., изд-во МГУ, 1994, 134с.

33. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР.// М, изд-во МГУ, 1972, 214 с.

34. Зевина Г.Б., Рухадзе Е.Г. Обрастание и борьба с ним в морях СССР.//Обрастание и биоповреждения: Экологические проблемы. М, Наука, 1992, с.4-20.

35. Золотницкий А.П. Энергетический баланс и соотношение продукции и метаболизма у тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg), интродуцированной в Черное море./ Экология моря, 2002, вып. 61, с. 74-78.

36. Золотницкий А.П., Вижевский В.И. Исследование скорости роста черноморской мидии в зависимости от массы тела и температуры воды // Тез. докл. V Всесоюзн. конф. по промысл, беспозвоночным, Минск, окт. 1990. М., изд-во ВНИРО, 1990. с. 114.

37. Золотницкий А.П., Вижевский В.И. Рост и продукция мидий Керченского пролива.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. трудов. М., изд-во ВНИРО, 1987, с. 80-87.

38. Иванов А.И. Изучение роста черноморских мидий (М. galloprovincialis Lam.) при помощи подводных наблюдений // Зоологический журнал. 1965. 44, вып. 2. С. 178-185

39. Иванов А.И. Роль мидиевых хозяйств в гидробиологиеской мелиорации прибрежной зоны моря.// Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Тез. докл. Всесоюзн. конференции (Москва, 2-4 декабря 1987 г.). М., изд-во ВНИРО, с. 66-67

40. Иванов А.И. Рост черноморских мидий (М. galloprovincialis Lam.) на Одесской банке. //Гидробиол. журнал. 1967. 3. №2. С.20-25.

41. Иванов В.Н., Булатов К.В. Предварительные результаты по выращиванию мидий у Южного берега Крыма.// IV Всес. конференция, по промысловым беспозвоночным. (Тезисы докладов). Севастополь, апрель 1986 г., ч. И. М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 228-229.

42. Иванов В.Н., Булатов К.В. Предварительные результаты по выращиванию мидий у южного берега Крыма.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во ВНИРО, с. 228-230.

43. Ильин И.Н. Концептуальное моделирование олигомикстного биоценоза.// Экология моря, 1993, вып.44, с. 27-34.

44. Ильин И.Н. Эпибиозы твердых субстратов в пелагиали океанов.// 3 съезд сов. океанологов. Тез. докл., ч. 2, секция «Биология океана», Д., 1987, с. 35-36.

45. Ильин И.Н., Макаров P.P., Милейковский С.А. Обрастание Lepadidae экспериментальных поверхностей морскими уточками и распределение их личинок в планктоне вдали от берегов // Биология моря, 1977, т. 2, с. 85-87.

46. Казанкова И.И. Сезонная динамика личинок двустворок и их вертикальное распределение в прибрежном планктоне внешнего рейда Севастопольской бухты (Черное море) // Экология моря. 2002. - Вып.61. - С. 59-63.

47. Киселева Г.А. Распределение личинок полихет и моллюсков в планктоне Черного моря.// Бентос. Киев, Наукова думка, 1965, с. 38-47.

48. Киселева М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей.// Апатиты, изд-во Кольского научного центра РАН, 2004, 409 с.

49. Козлов Ю.И. Пространственное распределение хлорофилла «а» и первичной продукции в Черном море.// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., изд-во ВНИРО 1992, с. 156-174.

50. Коновалов С.Н., Елецкий Б.Д., Лукьянова А.Н. Гидрохимические особенности прибрежной части Черного моря./ Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., ВНИРО 1992, с. 42-59

51. Костылев Э.Ф. некоторые физиолого-биохимические механизмы адаптации черноморской мидии к существованию в условиях загрязненной среды.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. трудов. М., изд-во ВНИРО, с. 115-126.

52. Кракатица Т.Ф. Биология черноморской устрицы Оэ^еа ескШБ Ь. В связи с вопросами ее воспроизводства. Вып.2/ Киев, Наукова думка, 1976.80с.

53. Кудинский О.Ю. Стереологическое изучение половых желез двустворчатых моллюсков. Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. 8-е Всес. совещание по изучению моллюсков, Ленинград, апрель, 1987. Авторефераты докладов. Л., Наука, 1987, с. 336.

54. Кудинский О.Ю., Мартынова Н.В., Столетова Т.В. Половое созревание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря./ В кн. «Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР», М., Наука, 1985, с. 169-180.

55. Кузнецов Ю.В., Крючков В.Г. Результаты разработки и испытаний технических средств выращивания мидий в Керченском проливе.// Технические средства марикультуры. Сб. научн. тр., М., изд-во ВНИРО, 1986, с. 41-50.

56. Куликова В.А., Переладов М.В. Методические рекомендации по сбору, идентификации и количественному учету личинок средиземноморской мидии. М., изд-во ВНИРО, 1984, 11с.

57. Крючков В.Г. Организация хозяйства по выращиванию мидий.// Рыбное хоз-во. Сер. аквакультура: обзорная информация. ВНИЭРХ. М., 1992, Вып. 1, 25 с.

58. Кучерук Н.В., Басин А. Б., Котов A.B., Чикина М.В. Макрозообентос рыхлых грунтов Северокавказского побережья Черного моря: многолетняя динамика сообществ / Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М.: Наука, 2002. - С. 289 - 296.

59. Лебедев Е.М., Ильин И.Н. Методы исследований морского и океанического обрастания.// Обрастание и биоповреждения: Экологические проблемы. М, Наука, 1992, с. 65-76.

60. Лукашева Т.А., Леденев A.B., Коровин Ю.М. Комплексные исследования обрастания и коррозии металлов в Черном море.// Обрастание и биоповреждения: экологические проблемы. М., Наука, 1992, с. 161-170.

61. Маккавеева Е.Б. беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря.// Киев, Наукова думка, 1978, 228 с.

62. Максимова О.В., Лучина Н.П. Современное состояние макрофитобентоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию черноморского бассейна.// Комплексные исследования северовосточной части Черного моря. М, Наука, 2002, с. 297-308.

63. Максимович Н.В., Морозова М.В. Структурные особенности сообществ обрастания субстратов промышленной марикультуры мидий (Белое море) // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПб.: СпбГУ. 1999. Вып. 46. С. 124-143.

64. Масленников С. И. Обрастание установок марикультуры приморского гребешка в заливе Петра Великого (Японское море).// Автореф. дисс. на соиск. степени канд. биол наук, 1997, 24с.

65. Методы изучения двустворчатых моллюсков. Под ред. Г.Л. Шкорбатова и Я.И. Старобогатова.// Труды ЗИН АН СССР, 1990, т. 219, 208 с .

66. Миловидова Н.Ю. Обрастания гидротехнических сооружений некоторых портовых акваторий Крымского побережья Черного моря.// Экология моря, 1986, №22, с. 58-63.

67. Митилиды Черного моря. Заика В.Е., Валовая H.A., Повчун A.C., Ревков Н.К. Отв. ред. Заика В.Е. Киев, Наукова думка, 1990, 208 С.

68. Михайлова Т.В. Распределение макрозообентоса на нижних горизонтах Черноморского шельфа.// Экология моря, 1992, вып. 41, с. 33-36.

69. Монин В.Л. К вопросу о перспективах развития устрицеводства в Черном море.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. тр., М.,изд-во ВНИРО, 1987, с. 33-39.

70. Монина О.Б. Интродукция тихоокеанской устрицы в Черное море.// Рыбное хоз-во, 1983, №11, с. 46-47.

71. Монина О.Б. Рост и кондиционные показатели тихоокеанской устрицы в Черном море.// Биология и культивирование моллюсков. Сб. научн. тр., М., изд-во ВНИРО, 1987, с. 39-48.

72. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные обрастания в Туапсинском порту.// Тр. Новороссийской биол. ст., 1958, т. 57, с. 11-19.

73. Мурина В.В. Фенология пелагических личинок полихет в акватории мидиевой фермы Южного Крыма // Многощетинковые черви и их экологическое значение. СПб, 1992.-С. 152-157.

74. Мурина В.В., Гринцов В. А.' Экология хищной черноморской турбеллярии.// Гидробиологический журнал, 1996, т. 32, №5, с. 19-26.

75. Никитин В.Н. Биология обрастания судов в Черном море.//Докл. АН СССР, 1947, т. 58, №6, с. 1183-1185.

76. Никитин В.Н., Турпаева Е.П. Процессы обрастания в Черном море.// Оседание личинок в районе Геленджика. Докл. АН СССР, 1958, 121, № 2, с. 172-174.

77. Одум Ю. Экология. В 2-х тт. М., Мир, 1986, т.2, 376 с.

78. Определитель фауны Черного и Азовского морей.// под общ. рук. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. В 3-х томах. 1968,т.1, 437 е., 1969, т.2., 536 е., 1972, т.З, 337 с.

79. Остроумова Т.В., Садыхова И.А., Лучинская H.H., Казакова Н.И. Сравнение цикла гаметогенеза двух групп черноморской мидии в районе мыса Большой Утриш // Биология и культивирование моллюсков, М., изд. ВНИРО, 19876, с. 159-169.

80. Ошурков В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря // Экология обрастания в Белом море. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 44-59.

81. Ошурков В.В. Развитие и структура некоторых сообществ обрастания в Авачинском заливею// Биология моря, 1986, №5, с. 20-27.

82. Пере ладов М.В. Распределение в планктоне, сезонная динамика численности и оседание личинок мидий в Судакском заливе Черного моря. «Биология и культивирование моллюсков» сб. научн. тр. ВНИРО, М., ВНИРО, 1987, с. 99-108

83. Переладов M.B. Современное состояние популяции черноморской устрицы // Прибрежные гидробиологические исследования. Труды ВНИРО, т. 144, М., изд-во ВНИРО, 2005, с.254-274.

84. Переладов М.В., Заграничный C.B. Культивирование мидий у Южного берега Крыма. Рыбное хоз-во, 1988, №12, с. 36-39.

85. Повчун A.C. Формирование сообщества черноморской мидии. Сообщение I.// Экология моря, 1987а, вып. 27, с. 18-27.

86. Повчун A.C. Формирование сообщества черноморской мидии. Сообщение II.// Экология моря, 19876, вып. 27, с. 28-37.

87. Полтаруха О.П. Об изучении сукцессии сообщества обрастания на противообрастающих покрытиях.// Экология моря, 2000, вып. 52, с. 39-43.

88. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания.// СПб., изд-во С.-Петербург, ун-та, 1998. 272 с.

89. Ревков Н.К., Болтачева H.A., Николаенко Т.В., Колесникова Е.А. Биоразнообразие зообентоса рыхлых грунтов крымского побережья Черного моря.// Океанология, 2002, т. 42, №4, с. 561-571.

90. Ревков Н.К., Колесникова Е.А., Валовая H.A., Михайлова Т.В., Мазлумян С.А., Шаляпин В.К. Бентос прибрежной зоны южного берега Крыма (Балаклава — м. Айя): состав и состояние.//Гидробиологический журнал, 2000, т. 36, №4, с. 3-10.

91. Ревков Н.К., Николаенко Т.В. Биоразнообразие зообентоса прибрежной зоны южного берега Крыма (район бухты Ласпи).// Биология моря, 2002, т. 28, №3, с. 170-180.

92. Резниченко О.Г. Долговременное обрастание в нижнем слое восточнокамчатских вод Тихого океана.// Экология массовых видов океанического обрастания. М., 1981, с.76-93.

93. Ржепишевский И.К. Выедание балянусов турбеллярией Stylochus pilidium.// Биология моря, 1979, вып. 48, с. 23-27.

94. Садыхова И.А. Марикультура моллюсков и ее воздействие на прибрежную экосистему.// Тезисы докладов Междунар. симпозиума по марикультуре, 24-27сентября 1995 г., г. Краснодар, п. Небуг, М., изд-во1. ВНИРО, 1995, с.36-37.

95. Сапожников В.В. Экологическое состояние прибрежной зоны Черного моря./ Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., ВНИРО 1992, с. 4-17.

96. Серавин Л.Н., Миничев Ю. С., Раилкин А.И. Изучение обрастания и биоповреждений антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы)// Экология обрастания в Белом море. Л., ЗИН, 1985, с. 5-28

97. Сетевая ссылка 1: http://data.oceaninfo.ru/atlas/Black/index.htnil

98. Сетевая ссылка 2: www.fukuina.com

99. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. СПб., ООО «Речь», 2001, 350 с.

100. Славина О.Я. Рост мидий в Севастопольской бухте // Бентос. Киев, Наукова думка, 1965. С. 24-29

101. Солдатова И.Н. Рост митилид (Bivalvia, Mytilidae) // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979. С. 111 — 112

102. Солдатова И.Н., Резниченко О.Г., Цихон-Луканина Е.А. Особенности обрастания установки марикультуры приморского гребешка // Океанология, 1985, т. 25., вып. 3, с. 513-518

103. Старк H.H. Гудаутская устричная банка.// Природа, 1957, №2, с. 94-95.

104. Тарасов Н.И. Обрастания в советских водах Японского моря.// Тр. ИОАН, 1961, т. 49, с. 3-59.

105. Титов В.Б., Кривошея В.Г., Москаленко Л.В. Режим течений вроссийском секторе Черного моря.// Комплексные исследования северовосточной части Черного моря, М., Наука, 2002, с. 48-55.

106. Ткаченко Ю.Ю., Верхунов A.B., Суслов A.B. Гидрологическая структура и циркуляция вод прибрежной зоны Черного моря (июль-август 1989 г.).// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр., М., изд-во ВНИРО 1992, с. 17-41.

107. Торгунова Н.И., Агатова А.И., Козлов Ю.И. Распределение в прибрежной зоне растворенного и взвешенного органического вещества и его биохимических компонентов.// Экология прибрежной зоны Черного моря. Сб. научн. тр. М., ВНИРО 1992, 306-319.

108. Третениченко Е.М., Масленников С.И. Обрастание садков марикультуры гребешка в заливе Китовый, залив Посьета, Японское море // Электрон, журн. «Исследовано в России». 2006, т. 9, с. 236-245, http:/zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/024.pdf

109. Турпаева Е. П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах обрастания // Тр. Ин-та Океанологии АН СССР, 1967, т. 85, с. 43-47.

110. Турпаева Е. П. Симфизиологические связи в олигомикстном биоценозе морского обрастания // Докл. АН СССР, 1969, т. 189, № 2. с. 415-418.

111. Турпаева Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. М., Ин-т океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР, 1987, 125 с.

112. Турпаева Е.П. Сообщества обрастания. // Океанология. Биология океана, т.2. Биологическая продуктивность океана. М., Наука, 1977, с. 155162.

113. Усс. Ю.А., Шаляпин В.К., Нехорошев М.В. Биоотложения культивируемых мидий.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во1. ВНИРО, с. 303-304.

114. Халаман В.В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря.// Биология моря, 2005, т. 31, №6, с. 406-413.

115. Халаман В.В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря.// Биология моря, 2005, т. 31, №6, с. 406-413.

116. Халаман В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия // Тр. ЗИН АН СССР, 1989, т. 203, с. 34-45.

117. Халаман В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море.// Биология моря, 2001 а, т. 27, №4, с. 268-278.

118. Халаман В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, №1. С. 58-73.

119. Халаман В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств на Белом море.// Биология моря, 2001 б, т. 27, №6, с. 399-406.

120. Хребтова Т.В. Выращивание личинок черноморской устрицы в лабораторных условиях.// Тезисы докладов Второй Всесоюзной конференции по морской биологии. Ч. III., Владивосток, 1982, с. 101-102.

121. Цихон-Луканина Е.А. Источники пищи морских уточек семейства1.padidae.// Экология массовых видов океанического обрастания. М., Ин-т океанологии АН СССР, 1981, с. 70-76

122. Цихон-Луканина Е.А., Лукашева Т.А., Николаева Г.Г. Роль мидии в круговороте вещества прибрежных вод Черного моря.// Тез. докл. IV Всесоюзн. конференции по промысловым беспозвоночным. Севастополь, апрель 1986 г., ч. II, М., изд-во ВНИРО, с. 315-316.

123. Цихон-Луканина Е.А., Николаева Г.Г., Резниченко О.Г. Пищевые спекты океанических обрастателей.// Океанология, 1986, т. 26, вып. 6, 10061019.

124. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н., Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Макрообрастание в Тунисском проливе.// Океанология, 1976, т. 16, вып.5, с.807-811.

125. Чернышев А. В. Питание и пищевое поведение немертины Tortus tokmakovae.// Биология моря, 2000, том 26, № 2, с. 118-121

126. Чикина М.В., Колючкина Г.А., Кучерук Н.В. Аспекты биологии размножения Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) (Bivalvia, Arcidae) в Черном море.// Экология моря, 2003,

127. Чухчин В.Д. Размножение рапаны (Rapana bezoar L.) в Черном море.// Труды Севастопольской биологической станции. 1961в, т. 14, с. 163-168.

128. Чухчин В.Д. Рапана (Rapana bezoar L.) на Гудаутской устричной банке.// Труды Севастопольской биологической станции. 19616, т. 14, с. 178187.

129. Чухчин В.Д. Рост рапаны в Севастопольской бухте// Труды Севастопольской биологической станции, 1961а, т. 14, с. 169-177.

130. Чухчин В.Д. О пелагической личинке рапаны в Черном море.//

131. Доклады академии паук СССР, 1957, т. 117, №3, с. 533-534.

132. Чухчин В.Д. Функциональная морфология рапаны.// Киев, Наукова думка, 1970, 139 с.

133. Шалаева Е. А., Лисицкая Е. В. Сезонная динамика численности планктонных личинок массовых видов-обрастателей в Балаклавской бухте Черного моря.// Биология моря, 2004, т. 30, № 6, с. 432-439

134. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. — Тольятти: ИЭВБРАН, 2003.-463 с.

135. Штыркина Л.Ф., Вижевский В.И., Орленко А.Н., Тимофеев В.В. Материалы по опытно-промышленному культивированию мидий в Керченском проливе.// «Биология и культивирование моллюсков» сб. научн. тр. ВНИРО, М., ВНИРО, 1987, с. 67-75.

136. Abelson A. and M.W. Denny. Settlement of marine organisms in flow. // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1997, 28, P. 317-379.

137. Alexandrov B.G., Zaitsev Yu.P. Black Sea biodiversity in eutrophication conditions // Conservation of the biological diversity as a Prerequisite for sustainable development in the Black Sea region/ V. Kotlyakov et al. (eds.), 1998, p. 221-234.

138. Arakawa K.Y. Prevention and removal of fouling on cultured oysters. Ahandbook for growers.// Marine Sea Grant Tech. Rep., 1980, 56, 38 p.

139. Beaz D., Beaz V., Diirr S., Icely J., Lane A., Thomason J., Watson D., Willemsen P.R. Sustainable Solutions for Mariculture Biofouling in Europe.// ASLO Meeting, Santiago da Compostela, Spain 19th June 2005, p.7-9

140. Bell E.C. and J.M. Gosline Mechanical design of mussel byssus: material yiel enhances attachment strength-J. Exp. Biol., 1996, 199, 3. 1005-1017.

141. Berntsson K. M. and Jonsson P.R. Temporal and spatial pattern in recruitment and succession of a temperate marine fouling assemblage: a comparison of static panels and boat hulls during the boating season. Biofouling, 2003, V. 19, N. 3,P. 187-195

142. Bers A. and Wahl M. The influence of natural surface microtopographies on fouling. Biofouling, 2004, 20, 43-51. (doi:10.1080/08927010410001655533)

143. Bers A. V., Prendergast G. S., Zurn C. M., Hansson L., Head R. M. and Thomason J. C. A comparative study of the anti-settlement properties of mytilid shells. Biol. Letters, 2006, 2, p. 88-91 (doi:10.1098/rsbl.2005.0389)

144. Callow M.E. and Callow J.A. Marine biofouling: a sticky problem.// Biologist, 2002, 49 (1), p. 1-5

145. Campbell D.A. and M.S. Kelly. Settlement of Pomatoceros triqueter (L.) in two Scottish lochs, and factors determining its abundance on mussels grown in suspended culture.// J. Shellfish Res., 2002, 21, p. 519-527.

146. Carroll M. L. Barnacle population dynamics and recruitment regulation insouthcentral Alaska.// J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1996, v. 199, 2, p. 285-302.

147. Guenther J., Southgate P.C. and de Nys R. The effect of age shell size on accumulation of fouling organisms on the Akoya pearl oyster Pinctada fucata (Gould). Aquaculture, 2006, v. 253, 1-4, p. 366-373.

148. Hidu H., Conary C., Chapman S.R. Suspended culture of oysters: biological fouling control.//Aquaculture, 1981, № 22, p. 189-192

149. Mazouni N., Gaertner J.-C., Deslous-Paoli J.-M. Composition of biofouling communities on suspended oyster cultures: an in situ study of their interactions with the water column. Mar. Ecol. Prog. Ser., 2001, Vol. 214: 93-102

150. McCloy S and R. De Nys. Novel Technologies for the reduction of biofouling in shellfish aquaculture.// Fisheries N (ed.) Flat Oyster Workshop, Sydney, 2000. p 19-23.

151. Mook D. Responses of common fouling organisms in the Indian River, Florida, to various predation and disturbance intensities.// Estuaries, 1983, Vol. 6, No. 4, p. 372-379

152. Munda I.M. Seasonal fouling by diatoms on artificial substrata at different depths near Piran (Gulf of Trieste, Northern Adriatic).// Acta Adriatica, 2005, 46 (2), p. 137-157.

153. Nandakumar K., Tanaka M., Kikuchi T. Interspecific competition among fouling organisms in Tomioka Bay, Japan.// Mar. Ecol. Prog. Ser., 1993, Vol. 94, p. 43-50

154. Otsuka C. M and Dauer D. M. Fouling community dynamics in Lynnhaven Bay, Virginia.//Estuaries 1982, Vol. 5, No. 1, p. 10-22

155. Roe P., Norenburg J., Maslakova S. Nemertea.// T.J. Carlton (ed.) Lights and Smith Manual. Fourth Edition, 2007, p. 221-233 (plates 86-90).

156. Scardino A. and de Nys R. Fouling deterrence on the bivalve shell Mytilus galloprovincialis: a physical phenomenon? Biofouling 2004, 20, 249-257. (doi:l0.1080/089270104 00016608)

157. Scheer B.T. The development of marine fouling communities.// Biol. Bull., 1945, p. 103-121.

158. Sutherland, J.P. and R. Karlson. Development and stability of the fouling community at Beaufort North Carolina.// Ecological Monographs, 1977, 47, p.425-446.

159. Wahl M., Kroger K. and Lenz M. Non-toxic protection against epibiosis. Biofouling, 1998, 12, p.205-226.

160. Whomersley P. and Picken G.B. Long-term dynamics of fouling communities found on offshore installation in the North Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2003, 83(5), p. 897-901