Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование сообществ обрастания мидийных коллекторов в бухте Ласпии (Черное море)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование сообществ обрастания мидийных коллекторов в бухте Ласпии (Черное море)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК-УКРАИНЫ Институт Биологии Южных Морей им.А.0.Ковалевского

На правах рукописи

Гринцов Владимир Андреевич

УДК 574.3:591.555/.556 (262.5)

НОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ МНДИЙНЫХ КОЛЛЕКТОРОВ В БУХТЕ Л А с п и (ЧЕРНОЕ МОРЕ).

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой, степени кандидата биологических наук

Севастополь 1997

Работа выполнена в Институте биологии южных морей (ИнБКМ) им.А.0.Ковалевского HAH Украины

Научный руководитель:

Доктор биологических наук Мурина В. В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е.П.Турпаева

доктор биологических наук Е.Е.Маккавеева

Ведущая организация:

Институт Зоологии им. И.И.Шмальгаузена HAH Украины Защита состоится "jp" iJuiOtiS) 1997 г.

в "_" часов на заседании специализированного ученого совета

11.04.01 при Институте биологии южных морей HAH Украины по адресу г.Севастополь, 335011, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией мсано ознакомиться в библиотеке ИнЕШ.

Автореферат разослан "_"_1997г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н.Г.Сергеева

Актуальность работы. При исследовании сообщества как надви-довой системы важно выявление узловых моментов взаимодействий, определяющих развитие надвидового уровня организации биоты. Определение роли лимитирующих факторов позволяет прогнозировать развитие сообществ, оптимизацию процесса сбора спата и выращивания товарных мидий. Основная технология, используемая в настоящее время для культивирования мидий, основывается на сборе личинок в природных условиях. Ценоз обрастания формируется естественны?.) путем на искусственных субстратах и -заканчивается мидиевкм сообществом. Успешное разведение мидий во многом зависит от знаний особенностей функционирования сообществ обрастания коллекторов и факторов, влияющих на формирование мидийных поселении.

К настоящему времени изучены многие важные закономерности формирования сообществ обрастания в различных'районах моря. Однако эти данные недостаточны для решения задач марикультуры, так как не учитывают особенностей формирования мидиевого ценоза как продукции фермы. В данной работе исследовали сообщества обрастания . мидийных коллекторов экспериментального хозяйства ИнБШ в бухте Ласпи.

Цель рабе?.-! к оспавшгг задачи ксалэдазагай. Цель работы: изучение особенностей формирования сообществ на коллекторах морских ферм и выявление роли абиотических и биотических факторов в процессе заселения субстрата обрастателями.

Для выполнения этой цели необходимо решение следующих задач:

- изучить' динамику пространственной структуры сообществ обрастания и м^сс- размерных характеристик особей в процессе развития ценоза,

- определить роль значимых факторов среды в формировании миди-

евого сообщества,

- выявить, способы влияния факторов среды на сообщество обрастания,

- оценить роль величины пространства (недостатка или достаточного его количества) для вселения и развития особей при формировании сообществ обрастания,

- исследовать межвидовые отношения в процессе становления, мидиевого сообщества на коллекторах медийной фермы. '

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые изучены механизмы влияния факторов среды (повторяемость адвеллингов, температура, экспозиция, глубина размещения субстратов) на формирующееся сообщество коллекторов мидийной фермы через преобразование пространства на субстрате и вокруг него. Впервые исследована роль алвеллингов в формировании сообщества обрастания на коллекторах. Впервые для Черного моря на коллекторах мидийной фермы в составе биоценоза обрастания отмечен голожаберный моллюск Dorídella obscura Verrill.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международный симпозиум по турбелляриям в Финляндии (Турку, 1993), на международные симпозиумы по марикультуре в Испании (Торремолинос,1993), франции (Бордо,1994), на 30-ый Европейский симпозиум по морской биологии в Великобритании ( Саутгемптон) и 31-ый- России (Санкт-Петербург), а также на международную конференции по биоразнообразию в Испании (Таррагона, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах и состоит из введения, литературного обзора, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована , рисунками и /^таблицами. Список использованной литературы вклю-

- з -

чает /^Наименований из которых^1 - на русском и на других ЯЗЫКЭХ. )

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Приводятся данные закономерностей формирования сообществ обрастания. Анализируются сведения о структуре и межвидовых отношениях в сообществах обрастания. Рассматривается развитие сообществ обрастания и влияние на них факторов среды.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. . ' Объём исследований (табл ).' Экспериментальные исследования проводились в бухте Ласпи (Южный Берег Крыма). Используемый субстрат для экспериментов в море - пенопластовые пластинки размером 75* 35* 9 мм - размещали на фалах по 4 штуки через 2-3 см на каждой из исследованных глубин. Глубина акватории в месте размещения субстрата (коллекторов)- 14 м. Удаленность от берега 50 м. За отдельную, пробу принимали плоскость пластинки (площадку) размером 75*35 мм. В каждом отдельном эксперименте с учетом глубины исследовали сообщества, развивающиеся на восьми площадках (4 пластинки по 2 площадки на каждой). Параллельно измерялась среднесуточная, температура при помощи прибора "АЦИТ". Дачные по температуре любезно предоставлены В.К.Шаляпиным (ИнШМ НАЛ Украины).

Учитывали влияние следующих факторов: глубина размещения субстратов, среднесуточная температура, повторяемость алвеллингов, экспозиция. Рассчитывали число видов в сообществе, видовое разнообразие по Симпсону, сухую биомассу отдельных видов (мг/см2), 'численность особей (зкз/см2), а также удельную численность особей массовых видов в сообществе (экз/см2/число видов) и удельную-биомассу массовых видов в сообществе, составляющих 90- 65% всей су- . хой биомассы сообществ (мг/си2/число видов). Сухую биомассу полу-

Таблица

Объём наблюдений и количество исследованного материала

1 ¡Характеристика проведенных иссле- 1 Количество выполненных |

!дований 1 работ |

1 [Продолжительность исследований 1 4 года (1991- 1994 гг) (

1 (Продолжительность экспериментов 0,5; 1; 2; 3; 4; 5; 6;|

1 1 8 месяцев |

1 (Эксперименты в море 1 70 (

1 | Глубина расположения субстрата 0; 3,5; 7,5; 12м (1991-1

! 1992 гг), 2; 7; 12м |

1 1 1993-94 гг) ' 1

1 (Количество исследуемых площадок 1 '.550 (

1 (Эксперименты в лабораторных усдо- . ' 10 (

1виях . . 1

1 (Количество выявленных видов макро- 18 I

| организмов беспозвоночных ■ |

чали высушиванием в сушильном шкафу при температуре 45°С. Взвешивание проводили на аналитических весах. Организмы измеряли при увеличении бинокуляра МБС 9 - 8 *2, а также по миллиметровке и ли-

нейке. У балянусов измеряли диаметр подошвы. Для гидроидных полипов измеряли длину вертикальных столонов колоний, их численность и биомассу колоний. Темпы роста организмов обрастания не изучали.

Методика первичной обработки материала: После изъятия экспонированных в море пластинок с сообществами обрастания их помещали в 70Z спирт, при этом каждую из пластинок маркировали соответственно эксперименту и глубине и помещали-в отдельный мешочек. Все вышеуказанные масс- размерные характеристики особей и поселений определяли только для тех видов, которые составляли 90- 95£ сухой биомассы сообществ. Единичные особи редких видов только регистрировались. Полученные данные по масс- размерным характеристикам особей обобщали в виде первичной таблицы, соответственно видам и глубине расположения пластинки. Для каждого эксперимента состав' ляли отдельную таблицу.

" Меюды анализа первичных данных. Статистическую обработку первичных данных проводили при помощи компьютера PC IBM, используя пакет статистических программ "StatGraf". Вычисляли статистические параметры: S2 (дисперсию); V% (коэффициент вариации) и среднее арифметическое "X" как для отдельных видов, так и для всех массовых видов сообщества в целом (в каждом эксперименте и на казвдой глубине)Для массовых видов сообществ, составляющих 90- 95% сухой биомассы, рассчитывали средние статистические значения удельной численности и удельной биомассы, приходящихся на 1 условный вид, поскольку -при исследовании выявили собственное влияние параметра "число видов" на межвидовые отношения. Это потребовало стандартизации всех сообществ по числу видов. В отдельных случаях анализировали характер распределения особей некоторых видов (через "Iw"- индекс рассеяния) ' по методике, описанной Максимовичем и Погребовым (1986 г). Кроме

- о -

того, использовали методы одномерного регрессионного и многомерного анализа методом главных компонент и парных корреляций ( Хай-лов, Парчевскмй, 1983). Все данные анализировали отдельно для се^ рий экспериментов 1991-92 и 1993-94 гг, так как эти пары лет существенно различались по повторяемости апвеллингов, явления,'характерного для Шного Берега Крыма, . и характеру развития сооб- . ществ. "

Анализировали парные корреляции между масс- размерными характеристиками особей , а также между факторами среды и 'масс-размерными характеристиками от 0,4 до 1,0 с учетом значимости коэффициента корреляции для Р= 0.05%. Кроме того, использовали метод корреляционных плеяд, предложенный Теренътьевым в 1956 г и получившим дальнейшее распространение. Учитывали две группы корреляций:

а) процент значимых парных корреляций от числа всех возможных, при случайном попарном сочетании характеристик особей массовых видов,

б) соотношение выявленных значимых положительных и отрицательных парных корреляций в процентах между характеристиками особей разных видов.

Сопоставляя экстремальные значения групп корреляций и фрагменты диапазонов значении факторов и параметров сообществ, определяли какому фактору среды и в каком диапазоне его значений соответствует:

- максимальное преобладание положительных корреляций над отрицательными (наиболее выраженное явление зпибиоза, комменсализма) ,

- максимальное преобладание отрицательных корреляций над положительными (наиболее выраженное явление конкуренции)

- наименьший процент значимых парных корреляций от числа возможных (случаи наиболее независимого развития особей разных видов) ,

- наибольший процент значимых парных корреляций от числа возможных (случаи наиболее зависимого развития особей разных видов).

Диапазоны значений факторов среды и параметров, сообществ для 1991-92 и 1993-94 гг делили на два фрагмента. Анализ влияния отдельных фактйров среды на масс- размерные-характеристики особей на уровне 90- 95% биомассы сообществ, а также на группы корреляций, стал возможным в 1991- 92 гг по причине нескоррелированности факторов среда, между собой. Зто позволило исследовать как бы "собственное" влияние факторов на сообщества. В 1993-94 гг факторы среды были значительно скорректированы и данные этих лет оказались удобными для сравнения с таковыми 1991-92 гг.

Эксперименты в лаборатории проводили по типу "контроль-опыт" или по типу Полного Факторного Эксперимента 22 (Адлер и др. 1976). Модельный эксперимент по распределению песчинок на плоскости пластинки в присутствии и отсутствии домиков балянусов проводили следующим образом: песчинки с током воды разной скорости пропускали вдоль плоскости пластинки (размера 75*35 мм) и зарисовывали картину концентрации песчинок в каждом отдельном случае.

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ И ВЛИЯНИЕ НА НЕЕ НЕКОТОРЫХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.

Общая характеристика сообществ обрастания. Видовой состав макроорганизмов обрастания на мидийных коллекторах представлен восемнадцатью видами беспозвоночных. Около- 902 всей сухой биомас-

cl! сообществ составляли 3 вида: двустворчатый моллюск Mytl lus galloprovincíalis, усоногий рак Balanus Improvisus и гидроидный полип Obelia longissima.

Пространственная структура сообществ довольно разнообразна. Наиболее резко усложняется пространственная структура сообществ при заселении субстрата древовидными формами организмов, в частности колониальным гидроидом О. longissima, реже макрофита-ми. При этом возникает трехъярусная структура сообществ. Первый ярус- организмы, поселившиеся на самой пластинке, т.е. организмы-субстраты или базибионты. Последний термин недавно предложен группой исследователей (Wall, Hay and Enderlein, 1996). Первый ярус характеризуется скоплением осадков между организмами и интенсивным развитием инфаунн- * полихет, нематод и др. Второй ярус- слой организмов-эпибионтов, отличается активным развитием на своей поверхности зпмбионтов эпифитов и меньшим количеством осадков. Третий ярус-кустики обелии с поселившимися на них особями, с характерными именно для .этого яруса видами, в частности, голожаберными моллюсками.

При увеличении возраста сообщества роль относительно долго-живущих видов, например молоди мидий, возрастает. Весной и ранним летом при массовом оседании мидий доминирование этого моллюска может возникнуть сразу.

Ряд абиотических факторов оказывает значительное влияние на структуру сообществ. Наиболее важными являются:, повторяемость ап-веллингов, температуре, экспозиция. Менее значительно влияние глубины.

'Повторяемость апвелпингов. В 1991-92 гг в период проведения в море экспериментов отмечен только 1 апвеллинг (падение температуры за сутки на 7,5°С, продолжительность 8 дней). В 1993-94 гг возникло 4 алвеллинга (падение .температуры за сутки на 6,9-, 15,6-,

7,3 и 9,б°С, продолжительность 2; 2; 7; 6 дней соответственно).

Летом 1993 г в кратковременных экспериментах (1-2 нес) в сообществах, развивающихся в период появления двух апвеллингов и относительно низкой для этого времени температуры воды (17°С), отмечено резкое понижение численности мидий и баяянусов по сравнению с леток 1991-92 гг.'

' В экспериментах, при продолжительности исследований 6- 8 мес и наличии апвеллингов в начале экспозиции, отмечены положительные корреляции удельной численности и биомассы особей массовых видов с повторяемостью апвеллингов. По- видимому, разреженность поселений в начале эксперимента под влиянием факторов, сопряженных с апвеллингазш, приводит к снижению конкуренции за субстрат и стимулирует в дальнейшем оседание новых и развитие уже вселившихся особей.

Разреженность в поселениях особей в начале экспериментов при наличии апвеллингов способствует в дальнейшем увеличению числа видов в сообществах: В' экспериментах, где были отмечены апвеллин-ги,' поселения мидий характеризовались более однородной структурой, чем в других условиях, что может быть полезным при культивировании мидий.

Температура. По данным исследований, выполненных в 1991-94 гг, температура по- разноод влияет на оседание и развитие особей' разных видов, поскольку диапазон оптимальных температур для развития особей разных видов отличается. Для мидий не отмечено значительной корреляции масс- размерных характеристик особей с температурой. Причина заключается в том, что диапазон. оптимальных температур для этого вида лежит в пределах средних значений (10-19°С). К тому же высокая температура (22-24°С) возникает кратковременно летом. Для гидроидного полипа обелии температурный опти-

мум развития колоний лежит в пределах 10- 15°С. Для митилястера оптимум размножения и оседания молоди на субстрат приурочен к диапазону 20-25°С.

Однако слабо проявляясь на уровне отдельных видов, масс-раз-мерные характеристики особей массовых видов, составляющих 90- 95% сухой биомассы сообществ, тесно коррелируют с температурой. Бри этом почти всегда знак корреляции отрицательный. Кратковременость влияния высокой температуры и ингибирование оседания особей некоторых массовых видов, например, мидий, обуславливает слабое развитие основной ■ биомассы сообществ по сравнению с сообществами, развивающимися при средних значениях температуры.

Коэффициент корреляции масс- размерных характеристик особей . массовых видов с температурой достигает наибольших отрицательных значений (г- -0,8; -0,9) при плотном заселении субстрата. Недостаток- пространства для вселения и развития особей приводит к обострению конкуренции за субстрат и пищу, а повышение температуры усиливает конкуренцию, что затрудняет как вселение новых, так и развитие уже поселившихся особей.

. Резко снижается удельная численность особей в сообществах при возрастании температуры, если в ценозе отмечается малое число массовых видов (2-3 вида макроорганизмов), о чем свидетельствует тесная отрицательная корреляция удельной численности особей массовых видов сообществ с температурой (г- -0,9). В данном случае имеет место однообразие микроусловий для оседания организмов, что усложняет вселение новых особей.

Экспозиция. Наиболее тесная и стабильная корреляция (г* +0.7) числа видов с экспозицией. Поскольку сроки оседания особей разных видов на субстрат различны, увеличение экспозиции способствует возрастанию вероятности заселения пластинок новыми видами.

В среднем при увеличении экспозиции субстратов с.0,5 до 8 месяцев число видов макроорганизмов в сообществах возрастает с одного до восьми.

На удельную численность особей и их средние размеры в период 1991-92 гг экспозиция влияла меньше, чем в 1993-94 гг, так как летом 1991-92 гг за полмесяца особи некоторых массовых видов достигали размеров, сходных с таковыми в 2-3 месячных экспериментах в зимний и осенний периоды. Обильное оседание летом митилястеров было причиной такой ке высокой удельной численности 90-95% особей сообществ, какая наблюдалась при экспозиции коллекторов 2-3 месяца осенью и зимой.

Летом 1993-94 гг, при возникновении нескольких апвеллингов, сопровождающихся понижением температуры, не отмечается кратковременного спонтанного оседания и развития особей. Сообщества развивались по мере увеличения экспозиции субстрата более плавно, чем в 1991-92 гг," что и отразила корреляция удельной численности особей видов составляющих 90-95% сухой биомассы в сообществах ' (г= +0,4), удельной биомассой особей этих видов (г= +0,8) и средней длиной их: особей (г= +0,7) с экспозицией.

Отмечено положительное влияние экспозиции на удельную численность особей массовых видов при слабой заселенности субстрата, или неоднородности в заселении площадок. Эти условия отмечены при некоторых значениях факторов среды и параметров сообществ: наличии апвеллингов, коэффициенте вариации удельной численности особей от 59 до' 164% для 1991-92 и от 68 до 109% для 1993-94 гг, коэффициенте вариации для средней длины особей от 0,1 до 3,9% для 1991-92,гг.

Положительное влияние экспозиции на среднюю длину особей и удельную биомассу наиболее явно также при условии слабой или не-

равномерной заселенности субстрата, что соответствует: удельной биомассе особей от 0,01 до 0,016 мг/см2/число видов для 1991-92 гг и от 0,01 до 0,03 мг/см2/число видов для 1993-94 гг; коэффициенте вариации удельной биомассы от 16 до 169% для 1991-92 гг и от 64 до 122% для 1993-94 гг.

Таким образом, влияние экспозиции на оседание и развитие особей, а также формирования сообщества обрастания изменялось в зависимости от степени и характера заселения субстрата.

• Глубина. Из всех рассмотренных абиотических факторов глубина наиболее слабо связана, с численностью особей и их размерами. Однако, для отдельных видов отмечается повторяющаяся концентрация особей на некоторой глубине.

Так, мидии в период интенсивного заселения субстрата весной и ранним летом и. при наличии термоклинов и пикноклинов, концентрируются на субстратах, расположенных в придонном слое воды (7,512 м). Это, вероятно, связано с образованием скачка плотности воды (пикноклина) в зоне образования скачка температуры (термоклина), что способствует концентрации личинок моллюсков в зоне так называемого "жидкого дна" - пикноклина. Численность осевших особей балянусов в период массового заселения субстрата также выше на площадках, расположенных вблизи дна (7-12 м). Однако, по мере увеличения экспозиции субстратов, численность этого усоногого рака по глубине постепенно выравнивается в результате последующего - оседания особей по всему диапазону водной толщи.

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ.

Взаимодействие в паре видов"мидия-обелия" определяется разными сроками наиболее интенсивного развития колоний гидроида и

лассового заселения субстрата мидиями. Наиболее интенсивно развитее колоний обелии в феврале- начале апреля, а массовое заселение ;убстрата мидиями отмечается в феврале- начаяе июня. Во взаимо-5ействии мидии и обелии возможно выделить 2 основных этапа. Пер-зый- конкуренция за субстрат (март- начало апреля). Наиболее интенсивна конкуренция при сочетании еще активно функционирующих галоний (наличии большого числа жизнеспособных гидрантов, поверх-юсть колонии без эпибионгов) и начального массового заселения субстрата мидиями. Корреляции биомассы обелии с численностью ми- -ций в это время отрицательны и достигают -0,75. Второй период-активный эпибиоз мидий на поверхности колоний обелии (апрель-яюнь). Корреляции биомассы обелии и численности мидии положительны и достигают +0,98. Эпибиоз возникает по причине ослабления жизнедеятельности колоний (отмирания большинства гидрантов, частичная деградация ветвей и зарастания эпифитами) и интенсивного заселения мидиями субстрата. Начиная с конца июня, большая часть кустиков обелии в течение месяца отмирают и отрываются от субстрата вместе с осевшими на них мидиями.

Заселение мидиями кустиков обелии (эпибиоз) можно использовать для дополнительного - сбора спата мидий и выращивания моллюсков, вплетая кустики гидроидов с молодью мидий в фал. При этом збор кустиков гидроидов с мидиями следует произвести до массового отмирания колоний.

Эпибиоз, не сопровождаемый конкуренцией, изменяет характер взаимоотношений между видами с конкуренции на более "мирный" (комменсализм). Так разница в размерах особей мидий и балянусов и возможность эпибиоза резко снижают конкуренцию и последующее за ней рассредоточение особей мидий и балянусов по разным площадкам. Отмечается, наоборот, совместное развитие поселений двух видов.

Это отражается в полокигельных корреляциях между численностью и размерами особей мидий и балянусов при активном эпибиозе более мелких особей на более крупных.

При незначительных отличиях в размерах моллюсков и усоногих раков и отсутствии зпибдаза наблюдается явное расхождение поселений этих видов по'разным площадкам и снижение размеров особей одного вида в присутствии другого. Это характеризуется отрицательными корреляциями между масс- размерньаш характеристиками особей двух видов.■

"Валянус- церамиум (макрофит)". Взаимодействие этой пары видов отражаются, прежде всего, в характере распределения на площадках проростков церамиума. В присутствии домиков балянусов распределение проростков церамиума изменяется с агреггирован-но-кучного по краям площадок на равномерное. Модельный эксперимент по распределению песчинок на площадках в присутствии домиков балянусов и без них показал, что при наличии на площадках домиков

I

балянусов песчинки концентрировались около .них. В то же время на площадках без домиков балянусов наблюдали концентрацию песчинок по край площадки или полосой на плоскости площадки. Генерируя дополнительные турбулентные завихрения, домики балянусов облегчают прикрепление спор церамиума в разных местах площадки и изменяют характер распределения проростков последнего.

■ "Балянус- стилохус". В этой паре видов турбеллярия 31у1ос-Ьиэ 1аигз.сиз- хищник,' балянус Ва1апиэ шрптэиз- жертва. Питание- стилохуса изучали как в лабораторных опытах, так и непосредственно в море. Известно, что эти хищные поликлады уничтожают в природе до 801 особей балянусов (Ржепишевский, 1979]. В наших экспериментах Шиг1па, бгХгйэоу, 19953 одна особь стилохуса за 24 часа съедала полностью мягкое тело балянуса с диаметром подошвы, сходным с длиной'самой поликлады,- На площадках,

где было, больше пустых домиков балянусов, отмечали снижение численности мидий. Будучи монофагом стилохус, поедая балянуса, кондиционирует среду, ухудшая ее для оседания мидий.

Таким образом, при взаимодействии видов, отражающегося в изменениях масс-размерных характеристик, в районе б.Ласпи можно выделить четыре фактора, влияющих на процесс взаимодействия:

- последовательность заселения субстрата особями разных видов, как в случае с обелией и мидией;

- различия в размерах особей разных видов, • способствующие изменению конкуренции на эпибиоз, который не сопровождается конкуренцией и изменяет характер распределения особей в ряду субстратов;

- особенности строения твердых скелетов беспозвоночных, способствующие возникновению дополнительных турбулентных завихрений в пространстве вокруг субстрата и тем самым облегчающе спорам некоторых водорослей оседать на субстрат. При этом изменяется характер распределения проростков водорослей на субстрате.

• - наличие пространства вокруг субстрата, позволяющего особям оседать на поверхность и развиваться в сообществе.

Все четыре фактора органически связаны между собой, но главную роль во взаимодействии видов играет величина пространства вокруг субстрата, т.е. недостаток или достаточное его количество для вселения и развития особей. Само пространство вокруг субстрата оказывается важнейшим лимитирующим фактором, влияющим как на развитие особей, так и на характер их расселения. В связи с этим выделяется роль.различия в размерах особей разных видов. Если размеры особей невелики и эпибиоз без конкуренции затруднен, пространство, позволяющее особям оседать и развиваться без. конку-

- 16 - -_-.

ренции быстро заполняется (рис, 1 ). Возникает конкуренция за субстрат. При большой разнице в размерах особей появляется возможность эпибиоза без конкуренции, и главное особи могут осваивать новые объёмы пространства (рис, II). На рис показана относительная залолненость объёма пространства в случае без зга;- • бкоза при плотном заселении (VI) и с ним (Уй). Могло видеть, что при эпибиозе без конкуренции залолненость пространства, позволяющего особям оседать и развиваться, намного меньше. До тех пор пока эти новые объёмы не заполнились, особи могут избежать конкуг • ренции. При возникновении нескольких ярусов эпибионтов, объём пространства каждого яруса позволяет вселяться новым особям до определенных пределов. Таким образом, организмы через эпибиоз способны расширить границы лимитирующего фактора - пространство вокруг субстрата.

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА МЕЗКВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ.

Перенаселение субстрата прикрепленными формами беспозвоночных приводит к интенсивному взаимодействию между видами.- В этих случаях пространственная структура сообществ становится пятнистой. В случае обостренной конкуренции на площадках, заселенных особями одного из видов доминантов, наблюдается снижение численности особей или их размера или биомассы других видов. Возникает дифференцированное расселение особей на площадках, которое фиксируют отрицательные межвидовые корреляции между масс-размерными характеристиками особей взаимодействующих видов. Чем больше отрицательных межвидовых корреляций, тем больше вероятность конкуренции.

При развитом эпибиозе, который не сопровождается конкуренцией, отмечается совместное скопление особей разных видов "базиби-

£>\ А 2 >»3

Рис 1. Использование'сообществом обрастания пространства вокруг субстрата, пригодного для оседания и развития особей. Обозначения: "I"- сообщество без эпибионтов при плотном заселении, "II"- сообщество с развитым элибиозом; VI и условное изображение объёмов пространства, пригодного для оседания и развития особей; АВСД и А', В', С, Л' - контуры перпендикулярного субстрату, сечения пространства пригодного для оседания и развития особей; 1- мидия, 2- балянус, 3- митилястер, 4- линия ограничивающая условное заполнение особями пространства, пригодного для заселения и развития, 5- субстрат (перпендикулярное сечение).

онтов и эпибионтов" на отдельных площадках , что отражается в положительных корреляциях между масс- размерными характеристиками особей разных видов. Максимальное преобладание положительных корреляций над отрицательными является свидетельством явного сожительства особей разных видов (комменсализма) й эпибиоза.

При отсутствии заметного взаимодействия между видами отмечается случайная пятнистость или равномерность в распределении особей на площадках', не фиксируемая методами многомерной статистики (методами парных, корреляций или главных компонент). Чем меньше взаимодействий, тем менее вероятны корреляции между численностью, размерами и биомассой особей разных видов. В случае наиболее независимого развития особей разных видов процент значимых корреляций между характеристиками особей от числа возможных будет наименьшим для исследуемого ряда сообществ. И наоборот, при наиболее активной ориентации особей разных видов друг на друга во время их оседания и развития отмечается максимальный для исследуемого периода процент значимых корреляций от числа возможных.

Условия паи более обостренной конкуренции между особями за субстрат и пищу и наиболее выраженного эпибиоза без конкуренции.

В первом случае это максимальное преобладание отрицательных корреляций над положительными (в 1991-92 гг "-98%"; в 1993-94 гг "-28%") , во втором, наоборот- положительных над отрицательными (в 1991-92 гг +52%; в 1993-94 гг +552).

Результаты исследований сводятся к одному главному - условию обостренной конкуренции- недостаток пространства на субстрате и около него для вселения и развития особей, не позволяющий избежать конкуренции. Это условие' соответствует удельной численности особей 4-12 экз/см2/число видов в 1993- 94 гг,. средней длине особей 0,1- 2,3 мм в 1991-92 гг и 0,1- 4,4 мм в 1993-94 гг. Среди

факторов выделяются сообщества, формирующиеся при температуре 22- 24°С для 1991-92 гг и 16- 21°С для 1993-94 гг.

Исследуя сообщества, выявили главные условия преобладания положительных корреляций, отражающих положительные взаимодействия. Эти условия следующие: слабое заселение субстрата и разнообразие мест микрообитания на площадках. Первому соответствует удельная биомасса от 0,01 до 0,30 мг/см2/число видов в 1993-94 гг. Второму соответствуют 3-4 вида макроорганизмов в 1991-92 гг и 4-8 видов макроорганизмов, составляющих 90- 95Х сухой биомассы сообществ в 1993-94 гг, то-есть наибольшие значения для числа видов по взятым парам лет.

Условия наиболее независимого и наиболее зависимого друг от друга развития особей разных видов в сообществах.

Первому условию соответствует минимум процента зафиксированных значимых корреляций от числа возможных (для 1991-92 гг около 15%; для 1993-94 гг 28%), второму наоборот- максимум процента числа зафиксированных значимых корреляций от всех возможных (для 1991-92 ГГ 84%; ДЛЯ 1993-94 гг 58Х).

Наиболее независимое развития особей разных видов отвечает условиям либо слабой заселенности субстрата (с наличием свободных мест между особями), либо возможности неконкурентного апибиоза. Первое из условий соответствует удельной численности особей от 0,1 до 3,8 экз/см2/число видов для 1991-92 гг и от 0,1 до 3,9 экз/см2/число видов для 1993-94 гг, наличию апвеллингов в 1993-94 гг. Возможность неконкурентного эпибиоза соответствует средней длине особей 2,4- 8 мм в 1991-92 гг.

Случаи наиболее зависимого развития особей разных видов соответствуют условию недостатка пространства для вселения и развития особей, при котором невозможно избежать контактов между инди-

видуумамк. Эти условия возникают при удельной численности особей от 3,81 до 40,0 экз/см2/число видов для 1991-92 гг, температуре от 22 до 24°С для 1991-92 гг. средней длины особей от 0,1 до 2,3 мм для 1991-92 гг и от 0,1 до 4,9 мм для 1993-94 гг, а также удельной .биомассе от 1,68 до 46,40 мг/см2/число видов в 1993-94' гг.

; ВЫВОДЫ.

1. Впервые проведено исследование сообщества обрастания пенопластовых пластинок ыидийных коллекторов одновременно на нескольких горизонтах в бухте Ласпи (Южный Берег Крыма): Основу сообщества составляют 18 видов беспозвоночных макробентоса. В сообществе доминируют три вида: двустворчатый моллюск МуИ1 из &а11ор-гоу1пс1а125, усоногий рак Ва1апиз 1тргоу1зиз и гидроидный полип ОЬеПа 1опд18в1т.

2. Показано, что величина пространства вокруг субстрата является одним из важнейших лимитирующих факторов, позволяющих особям оседать и развиваться в сообществе, Величина этого пространства корректирует воздействие других факторов на сообщества.

3. Выявлено, что большое различие в размерах особей способствует возникновению эпибиоза без конкуренции и увеличивает количество пространства для оседания и развития особей. Это сопровождается изменением характера расселения особей в ряду площадок с дифференцированного при конкуренции на случайное при зпибиозе.

4. Установлено, что равномерному распределению особей на субстрате и плавному развитию биомассы во времени способствуют

. апвеллинги, сопровождаемые резким понижением температуры воды и сменой водных масс.

5. Определено, что при увеличении экспозиции субстрата до 6- 8 месяцев в период появления апвеллингов, наблюдаются более одноразмерные поселения мидий, чем при их отсутствии.

6. По значимости факторы, определяющие процесс формирования мидиевого биоценоза, распределяются в следующей последовательности:

абиотические - пространство вокруг субстрата, повторяемость апвеллингов, среднесуточная температура, экспозиция, глубина; биотические - численность особей, число видов, средний размер особей, биомасса.

7. Показано, что развитие древовидных форм гидроидных полипов на субстрате способствует возникновению трехъярусной структуры сообществ:

первый ярус- особи базибионты с накапливающейся между ними взвесью и развитой инфауной;

второй ярус-.особи эпибионты с развивающимися на них эпифитами;

третий ярус- кустики гидроида 0. 1опе1вз1т с голожаберными моллюсками" и другими организмами.

3. Определена значимые факторы' среды и параметры сообществ, затрудняющие вселение и развитие особей. Численность, биомасса и температура способствуют дифференцированному расселению .особей в ряду площадок.

9. Выявлены значимые факторы среды и параметры сообществ, облегчающие вселение и развитие особей. Средняя длина особей и число видов способствуют совместному расселению особей на площадках или случайному расселению в ряду субстратов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Рогинская И.С. .Гринцов В.А. Голожаберный моллюск Doridella ohscura (Verrill)- новый вселенец в Черное море.//Океанология. 1990. Т. 30. N 5. С 855-857.

2. Рогинская И.О., Гринцов В.А. О размножении и расселении в Черном море голожаберника-иммигранта Doridella obscura (Gastropoda, Opisthobrsnchia, Coranbidae).// Зоол. журн. 1995, T 74, вып 7, С 28-31.

3.Мурина В. В., Гриндов В. А. Морфология личинок массового черноморского вида усоногих раков Baianus improvisus //Вестник зоологии, 1995, N4, С49-53.

¿.ßrintsov V.A. Biodiversity in the fouling community. The Second International Conference an the Mediterranion Coastal Environment. Oktober 24-27,1995. Autorität Portuaria de Tarragona Spain, editor Erdal Ozhan. Volume l.pp 17-21,1995.

5. S.Murina., V.Qrintsov., A.Solonchenko. Stylochus taurlcus predator on the barnacle Balartus improvisus in the Black Sea. J. Hydrobiologie.' Belgium, editor L.R.G.Connon, V 305, 1995, pp 101-104.

6. . J.Roginskaya., V Qrintsov. Range expansion an alien invader- the nudibranch mollusk Doridella obscura Verril, 1870 (Opisthobranchia: Corambidae) in the Black Sea.//Veliger. 1997, Vol 40, N 2, P 169- 173.

Грхнцов Володимир Андр1йович, дисертаЩя: "Формування сус-гпдьства обростання м!д!йних колектор1в в 6yxTi Ласп! (Чорне море)", на здобуття вченого ступеню кандидата б1олог1чних наук i3 спещальност1 г1дроб1одог1я (03.00.18), 1нститут б!ологИ Швден-них MopiB HAH Укра'1ни, м.Севастополь, 1997 р.

Дослужено формування сусп1льства обростання на мШйних ко-лекторах та вплив на нього екологхчних фактор!В.

Vladimir A. Grintsov, candidate of biology degree dissertation manuscript: "Forming fouling communities of mussel collectors at the Laspy Bay (Black Sea)", specialisazion-hydrobiology (03.00.18), Institute of Biology of the Southern Seas NASU. Sevastopol,, 1997.

Influence of the ecological factors upon the forming fouling communities on the mussel collectors has' been studied.

Ключов! слова: еколог!чн! фактори.

cycniJibCTBO обростання, мШйп колектори, npocTip навколо субстрату.