Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности развития сообщества обрастания на искусственных субстратах при промышленном выращивании мидии съедобной (MYTILUS EDULIS L. ) в Белом море

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности развития сообщества обрастания на искусственных субстратах при промышленном выращивании мидии съедобной (MYTILUS EDULIS L. ) в Белом море"



ордена трудового красного знамени

I,

г

/ /

„^зоологический институт российской академии наук

На правах рукописи

ХАЛ АМАН Вячеслав Вячеславович

удк 577.486:594.124:639.42(268.42)

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ СООБЩЕСТВА ОБРАСТАНИЯ НА ИСКУССТВЕННЫХ СУБСТРАТАХ ПРИ ПРОМЫШЛЕННОМ ВЫРАЩИВАНИИ МИДИИ СЪЕДОБНОЙ (МУтиБ ЕОиЫБ Ь.) В БЕЛОМ МОРЕ

Специальность: 03.00.18 — Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

санкт-петербург 1993

Работа выполнена на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В. Я- Бергер; кандидат биологических наук Э. Е. Кулаковский.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л. Н. Серавин; кандидат биологических наук Б. И. Сиренко.

Ведущее учреждение: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова.

Защита состоится « /Р. — 1993 г. в часов.

на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН.

Автореферат разослан » 1993 г.

Ученый оекретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук^,.- •" ! Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. В последнее время в Еэлом море ведутся интенсивные работы по выращиванию подвесным способом двустворчатого моллюска - мидии. Они уяе вышли из стадии экспериментальных и приняли промышленные масштабы (Житний и др. , 1984; Кулаковский, 1987). Получена и реализована первая проду-. кция. Тем не менее в отечественной литературе до сих пор отсутствует детальный анализ развития индиевого сообщества обрастания тем более на больших площадях какие занимают марихозяйс-*ва. Вместе с тем такие исследования необходимы для эффективного контроля и прогнозирования развития мидиевого сообщества обрастания в целях марикультурм. С теоретической точки зрения данная работа представляет интерес как пример развития сообщества, в котором присутствует вид, являющийся ярко выраженным доминантом и эдификатором среды!

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследование развития мидиевого сообщества обрастания на искусственных субстратах в процессе выращивания мидии съедобной (МуЪНиз еёиНз Ь. ).

В задачи работы входило:

- установление видового состава мидиевого обрастания,

- установление структуры сообщества ассоциированных с мидией организмов и ее закономерных изменений в ходе развития обрастания,

- выяснение динамики обилия основных субдоминантов данного сообщества,

- анализ однородности сообщества в пределах одного хозяйства.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые для Белого моря было исследовано развитие сообщества обрастания, формирующегося на искусственных субстратах хозяйств по выращиванию мидий. Обрастание при этом было исследовано на значительных площадях этих хозяйств, сравнимых с размерами естественных бентосных сообществ, тогда как большинство раббт, касающихся развития обрастания, проводятся на весьма небольших экспериментальных поверхностях.

Впервые детально изучено становление собственно мидиевого сообщества обрастания, проанализирована его видовая структура.

Получены данные по динамике обилия, пространственному распределению и росту для основных субдоминантов этого сообщества.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на III, IV и V региональных конференциях по проблемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов .Белого моря (Кандалакша, 1987 г., Архангельск, 1990 г., Петрозаводск, 1992 г.), на Международном симпозиуме по современным проблемам марикультуры в социалистических странах (Анапа, 1989 г.), на 2 Всесоюзном совещании по полихетам (Ленинград, 1991), на VIII Всесоюзном совещании по иэучеиию моллюсков (Ленинград, 1987), на отчетных сессиях Зоологического института РАН и на семинарах Беломорской биологической станции (1986-1992 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ и одна находится в печати.

Обьем и структура диссертации. Диссертация изложена на 199 страницах и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 43 рисунками и 18 таблицами. Список использованной литературы включает 176 наименований, из которых 69 - иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Материал и методика исследования.

Работа выполнена в 1983 - 1991 гг. на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (губа Чупа, Кандалакшский залив). _

Материалом для исследования послужили сборы с искусственных субстратов опытно-промышленного хозяйства по выращиванию мидий и с экспериментальных плотов-коллекторов, располагавшихся в проливе Кривозерской бухты вблизи биостанции, а также с промышленных хозяйств, находившихся в Обориной салме и в бухте у Иванов-наволока губы Чупа Кандалакшского залива.

Искусственные субстраты представляли собой ленты капроно-еой дели шириной около 20 см и длиной 3 м. Субстраты были ориентированы вертикально в верхнем трехметровом слое воды и не имели контакта с грунтом.

Опытно-промышленное хозяйство было установлено в июле 1983 г., а первые пробы собраны осенью 1984 г. В четырех точ-

ках хозяйства (рис. 1) было извлечено по субстрату, которые разрезались на десптисантиметровые фрагменты. Один такой фраг-/ мент считался отдельной пробой. В каждой точке было получено по 24-25 проб в зависимости от длины субстрата, всего 99 за съемку. В 1985 - 1987 гг. схема сбора проб была видоизменена. На 9 станциях (рис. 1) извлекалось по субстрату. У каждого из них на уровнях, соответствующих глубинам 0.5, 1.5 и 2.5 м, вырезалось по участку длиной 10 см. В итоге на одну станцию приходилось 3 пробы (27 - на все хозяйство). Сбор проб также производился осенью. 1

мористая сторона

кут

Рис. 1. Схема расположения мест взятия проб на опытно-промышленном хозяйстве в 1984 г. - А и в 1985 - 1987 гг. - Б.

В Обориной салме хозяйство было установлено летом 1988 г. В сентябре 1989 и 1990 гг. здесь было собрано по 15 проб на пяти станциях, располагавшихся через равные промежутки на одной из диагоналей, пересекающих хозяйство. Размер проб и глубины, с крторых они были собраны, такие же как и в предыдущем случае; В июне 1988 г. на хозяйстве у Иванова-наволока было собрано 6 проб мидиевого обрастания с 2-х искусственных субстратов, имевших к -этому времени срок, экспозиции 4 года.

В работе использованы также данные дополнительных съемок, проведенных весной 1986 - 1988 гг. и поздей осенью 1987 г. на опытно-промышленном хозяйстве (по 9-16 проб) и результаты

исследования годовалого (В проб) и трехмесячного (3 пробы) обрастания искусственных субстратов экспериментальных плотов-коллекторов, располагавшихся в проливе Кривозерской бухты. В общей сложности автором было собрано и обработано 278 проб.

Все пробы обрабатывались стандартный образом. Устанавливалась видовая принадлежность обнаруженных нивотных и растений. Животные измерялись с помощью окулярмикрометра и после стандартной обсушки на Фильтровальной бумаге взвешивались на торсионных весах ВТ-500 (с точностью до 1 мкг) или на аналитических весах БЛКТ-500 (с точностью до 10 мкг) в зависимости от размеров объекта. Седентарные полихеты взвешивались без домиков. У двустворчатых моллюсков измерялась длина раковины (мидии не• измерялись); у бродячих полихет - ширина 7-8-го щетинконосного сегментов без параподий. Для обездвиживания вагильных форм перед измерением их на 1-1.5 минуты помещали в 7 0 % раствор этилового спирта.

Поскольку лента капроновой дели по мере ее заселения мак-роорганизмаии сворачивается в жгут диаметром 16-16 мм, рассчет плотности поселения и биомассы животных произведен не на площадь дели, а на 1 погонный метр субстрата.

В ноябре 1967 г. во время рейсов в губы Падан и Киаиканда Кандалакшского залива были проведены наблюдения за миграциями полихеты Кеге1г у1гепг. Пойманные экземпляры фиксировались жидкостью Буэна и подвергались дальнейшей гистологической обработке для выяснения состояния овоцитов у этих нивотных. После обезвоживания и заливки в парафин были сделаны микротомные срезы толщиной 5-7 мкм, которые потом окрашивалиоь железным гематоксилином по Гейденгайну.

Оля обработки полученных данных были использованы методы г линейной статистики, одно- и многофакторгый дисперсионный, кластерный, а также факторный анализ по методу главных компонент. Кластеризация проводилась по методу взвешенного среднего. В факторном анализе была использована Е-техника. Исходные данные для факторного анализа по методу главных компонент были нормализованы путем их логарифмирования ^(х+1) и редуцированы за счет редких и случайных видов.

Сходство сравниваемых сообществ обрастания по качественным данным определяли с помощью индекса Съеренсена, а по количественным - Чекановского-Сьеренсена (Песенко, 1982). Для ана-

лиза видовой структуры обрастания использован информационный индекс Шеннона-Уивера (Песенко, 1982).

Отдельные размерно-возрастные группы животных были выделены . с помощью метода вероятностной бумаги Дж. П. Хардинга (Harding, 1949: Максимович, Погребов, 1986).

Вычисления производились на ЭВМ БЭСМ-6 по оригинальным_ программам и программам, любезно предоставленным А. Л. Лобановым, а также на ЭВМ СМ-1420 и персональных компьютерах ДВК-3 и IBM PC-XT. Использовался также микрокалькулятор "Электроника" МК-61.

Глава 2. Описание исследуемого обрастания.

Классическая схема развития обрастания на твердых гладких поверхностях состоит из трех последовательных стадий: 1 - образования микропорифитонной пленки, 2 - сообществ, так называемых, быстрорастущих организмов (балянусы, гидроиды, водоросли и др.), 3 - климаксного сообщества двустворчатых ноллюсков (Sheer, 1945). Она была подтверждена и для Белого моря (Ошурков, 1985). Однако особенности биотехнологии выращивания мидий накладывают свой отпечаток на развитие обрастания. Это выражается в выпадении стадии быстрорастущих организмов. Подобное явление при обрастании Фала ранее уже отмечалось в Черном море (Брайко, 1974). Трехстадийная схема развития обрастания была установлена для гладких твердых поверхностей, мало пригодных для прямого оседания личинок мидий. Своим существованием организмы предыдущей стадии подготавливали для них субстрат и потому являлись необходимым звеном сукцессии. Канат или капроновая дель имеют нитчатую структуру, подходящую для непосредственного оседания мидий. Вследствие этого стадия быстрорастущих организмов выпадает "за ненадобностью". Гидроиды и нитчатые водоросли поселяются на дели и могут Формировать первичное обрастание, но оно не успевает развиться, поскольку согласно биотехнологии (Кулаковский, 1987) субстраты выставляют только за неделю до массового оседания личинок мидий. Уже после трех месяцев экспозиции субстратов в море на долю мидий приходится 99. 64% от биомассы всего обрастания. Индекс видового разнообразия сообщества при этом составляет около 0.1 бита. Обрастание искусственных субстратов опытно-промышленного хозяйства на

протяжении всего времени аблюдений характеризовалось такими же низкими значениями этого показателя. Видовое разнообразие сообщества, формирующегося на асбоцементных пластинах, падало до столь невысокого уровня только на второй - третий год экспозиции пластин в море (Ошурков, 1985), поскольку лишь к этому времени мидии полностью вытесняли организмы, образующие вторую стадию сукцессии. Сопоставление динамик индекса видового разнообразия подтверждает первичность индиевого обрастания на искусственных субстратах марихозяйств.

В рассматриваемом обрастании мидия образует консорцию, в. которой является видом-эдификатором, а такие характеристики мидиевого поселения как его плотность, биомасса, средние размеры моллюсков по отношению к консортам есть ни что иное как параметры биотопа. Естественно, что они меняются по мере роста мидий. В Обориной салме по сравнению с опытно-промышленным хозяйством мидии росли гораздо интенсивнее, а на Иванове-наволоке отличались тугорослостью. Несмотря на 4-х летний срок экспозиции субстратов, биомасса мидий у Иванова-наволока соответствовала 2-х летнему обрастанию на опытно-промышленном хозяйстве (табл. 1).

Таблица 1..

Основные характеристики мидиевых поселений на искусственных субстратах разного срока экспозиции для исследованных марихозяйств.

Место, время, продолжитель ность экспозиции, ГО£. плотность поселения мидий, экз/м биомасса мидий, г/а средний вес мидий, г биомасса обрастания без мидий, г/м

пролив 1984 1+ 1985 2+ 1986 3+ 1 1987 4+ 11460+526 ■ 40501255 2240+127 ' 1200±80 14391520 3299+612 623411257 46341962 0. 125 0. 814 2.787 3. 860 ' 13. 010.82 37.512.61 48.614.02 69.617.31

Оборина салма 1989 1+ 1990 2+ 17911205 9311104. . 19221204 42581379 0.7.87 4.572 б! 911. 48 17. 113.61

Иванов-наволок 1988 4 16901173 35201342 2. 082 11.315.25

Для опытно-промышленного хозяйства был характерен неодинаковый по интенсивности рост мидий в разных участках хозяйства, что, видимо, было вызвано нарушением водообмена в районе, его постановки (Кулаковский и др., 1988). Мидии, находившиеся на периферии хозяйства, а, следовательно, в лучших гидрологических условиях, росли быстрее, чем их сородичи в центре. Эти различия были наиболее значительны в 1985 и 1987 гг., когда количество воды, проходящее за полусуточный приливной цикл через створ, пересекающий пролив, снизилось с 1. 1 миллио-

I 1 *5 О

на кубометра в 1979 г. до 450 тыс. м в 1985 г. и 400 тыс. м В 1987 г. В 1986 г. распределение показателей обилия мидии по Хозяйству было более или менее равномерным, поскольку разрядка хозяйства (одна его треть осенью 1985 г. была переведена 6

о

Соседнюю бухту) позволила повысить до 570 тыс. м водообмен в проливе Кривозерской бухты (Бабков, Кулаковский, 1988). В 1987 г. произошло значительно сокращение биомассы и плотности поселения мидий на опытно-промышленном хозяйстве из-за осыпания сильно разросшихся к этому времени мидиевых друз. Общая биомасса обрастания без учета мидий не имела спада и увеличивалась из года в год (табл. 1).

В обрастании искусственных субстратов марихозяйств-по выращиванию мидий в общей сложности обнаружено 43 вида животных и.растений. На опытно-промышленном хозяйстве за одну съемку регистрировалось от 19 до 24 видов. Более информативной характеристикой, чем общее число найденных видов, является их количество, приходящееся на определенную площадь (одну пробу). Для опытно-промытленнсго хозяйства этот показатель оказался наибольшим у сообществ обрастания 1984 и 1987 гг. Отсюда видно, что Постулируемое В.Д. Врайко (1985) и отмечаемое некоторыми авто--рами (Schoener, 1974; Dean, Connell, 1987) монотонное увеличение числа видов по пере развития обрастания здесь отсутствовало. Не менее интересен тот факт, что годовалое и двухлетнее обрастания из Обориной салмы по видовому обилию были сходны с четырехлетним с опытно-промышленного хозяйства, тогда как четырехлетнее обрастание из Иванова-наволока по тому же показателю не превышало и двухлетнее (табл. 2).

Доля собственно прикрепленных организмов (по классификации О. Г. Резниченко с соавторами (1981)) в видовом составе исследуемых сообществ колебалась от 25% до 36%. Основную часть

в

Таблица 2.

Количество видов, встреченных в индиевом сообществе обрастания на исследованных нарихозяйствах при разных сроках ■экспозиции искусственных субстратов.

место и дата съемки! время экспозиции, год общее число видов число видов на 1 пробу '

пролив 1984 1+ 1965 2+ ' 1986 3 + 1987 4+ 20 1S 19 24 7. 6±0.14 5.9+0.24 5.8±0.25 8.010.46

Оборина салма 1989 1+ 1990 2+ 27 23 8.9 + 0. 58 8. 410. 61

Иванов-наволок 1988 4 10 4.510.85

видового богатства составляли подвижные формы - от 4154 до 46%. Наиболее многочисленным таксоном оказались полихеты. На них приходилось до 45% всего видового состава.

Обрастание на хозяйствах по выращиааншз мидий в Белом море образовано бореальными и бореально-ь^ктическини шадами. Доля последних в видовом составе со врепенеи увеличивается. На опытно-промышленном хозяйстве в 1984 г. она составляла только 36.8%, в 1985 г.- 47.4%, в 1986 г.- 57.9», -а в 1987 г. уие -62.5%. Такая же тенденция наблюдается и в обрастании из Обориной салмы: 48.0% - в 1989 г. и 56.5% - в 1990 г.

Основными трофическими группироцкапи и расеоатриваекон обрастании являются хищники-трупоеды и фильтра-юры. На долы первой приходится от 37.8% до 88..8%, ич-орой от а. 54% до .56. 1% биомассы всего сообщества без учета Дошпш^ииание ицаь-

но этих групп закономерно, поскольку а »¡¡л основной

субдоминанты данного обрастания: эрранишс поиихегы ¡-¡aréis pelágica и Ilarmathoe imbrícate и моллюсл-фильтратор lUatalla arctica. На долю планктонофагов, представленных практически только Obelia longisaima, приходится до 12.3%. Собиратели-детри-тофаги - весьма обычней компонент сообщества и образован поли-хетами сом. Terebellidae. Вес этой группы сильно колеблется от 0.35% до 24.07% от общей биомассы обрастания. Условия дли гяо-

тающих детритофагов на искусственных субстратах из-за отсутствия мощного слоя мягкого грунта непригодны, но за счет Capite-11а capitata они, тем не менее, могут давать до 1.9%. Еклад других пищевых группировок крайне невелик, либо отсутствует вовсе. Макрофиты также не имеют большого значения в данном обрастании, их доля не превышает Z.bX.

Большинство видов, наеденных в обрастании искусственных субстратов исследованных хозяйстз, являются одними из самых банальных представителей обрастания. Многие из них известны как обычные субдоминантные формы естественных мидиевых сообществ Белого моря. Безусловно, мидия, будучи доминантом, определяет Количественный и качественный состав ассоциированной с нею фауны, но важную роль играет также характер самого искусственного .субстрата. Свернутая лента капроновой дели напоминает по своей фактуре ризоиды ламинарии или заросли литотамния. Поэтому неудивительно, что здесь вполне обычны виды, характерные для. сообществ этих водорослей, такие как Nereis pelagica.

Если под ярусом понимать пространственное положение организма, входящего в состав обрастания, относительно искусственного субстрата, на котором это обрастание развивается, то в изучаемом сообществе можно выделить три яруса. Первый составляют животные, обитающие под слоем мидий в толще самого искусственного субстрата, свернувшегося наподобие жгута. Наиболее типичные его представители - полихеты сем. Terebellidae и Capiteila capitata. Второй представлен организмами, прикрепленными непосредственно к внешней поверхности свернувшейся сетки. Это прежде всего сама мидия, а так же Hiatella árctica и Styela rustica. Третий ярус образуют эпибионты мидий, не имеющие непосредственного контакта с искуссивенным субстратом: Baianus crenatua, Obelia lorigissima, Heteranomia squamula и др. Створки мидий начинают интенсивно обрастать только на четвер-тый-пятый год существования сообщества. Таким образом, в процессе развития обрастания формируетсч и его пространственная структура. Естественно, что ряд животных, особенно эррантные полихеты, не обитают исключительно в каком-то одном ярусе, но тем не менее приуроченность различных организмов к какому-либо одному, реже - к двум ярусам обрастания имеет место.

Глава 3. Динамика основных субдоминантов индиевого сообщества обрастания.

Hiatella arctica - весьма банальный вид в сообществах обрастания. На искусственных субстратах исследованных хозяйств его биомасса достигала 37.6t5.65 г/м, плотность поселения -536±95 экз/м, а доля В общей биомассе обрастания без учета мидий составляла от 9.3 до 52. IX. Основным конкурентом H. arctica как за пищу, так и sa субстрат в рассматриваемом сообществе является мидия. Когда в 1985 и 1987 гг. на опытно-промышленном хозяйстве в центральной его части мидии росли хуже, чем на периферии, биопасса, плотность поселения и средние размеры Н. arctica, напротив, были выше, чем на краевых участках. Вызвано это было, видимо, ослаблением пресса вида-доминанта в центре хозяйства по сравнению с периферией. В 1986 г. вместе с выравниванием распределения по хозяйству показателей обилия Hytilus edulia несколько выранялось и распределение Hiatella arctica. Судя по полученным размерно-частотным гистограммам, основное заселение искусственных субстратов опытно-промышленного хозяйства H. arctica происходило в 1983-1984 гг. Далее пополнение шло менее интенсивно. Только а 1987 г. появляется четко выраженная вторая размерная группа, тогда как основной модальный класс резко сокращает свои численность. Очевидно, что в 1987 г. началось вторичное заселение хиатеплой искусственных субстратов при элиминации старших возрастных групп, аналогично тому,-как это описано для мидий естественных поселений в Белом море (Луканин и др., 1988). Наиболее реальны две причины элиминации моллюсков: массовая гибель хиателл после достижения генерацией 1983 г. предельного для этого вида возраста - 4 года (Матвеева, Максимович, 1977),.либо осыпание большей части особей вместе о отвалившимися в 1967 г. индиевыми.друзами. Егоров объяснение представляется.менее вероятным, поскольку большинство хиателл обитают под шубой мидий и вряд ли могли быть увлечены на дно отвалившимися дистальными участками индиевых друз. Если сдвиг основного модального класса на размерно-частотных гистограммах отражает групповой рост хиателл, то он лучше-всего апроксиии-руетси уравнением вида:

L=exp(a+bT),

где L - длина раковины, мм, Т - время в годах (за точку ото-

чета возраста моллюсков условно принято 1 августа), а и Ь -коэффициенты. а=0.78+0.058, b=0.29±0.021. Коэффициент корреляции для данной зависимости равен +0.988. Темп роста H. arcti-са на искусственных субстратах, видимо, из-за сильной конкуренции со стороны мидии, оказывается ниже, чем п естественных Условиях (Матвеева, Максимович, 1977), В Обориной салме Н. аг-dtiea была крупнее, чем на опытно-промышленном хозяйстве, 'но da второй год экспозиции субстратов рост хиателл все же был подавлен, судя по неизменившимся средним размерам H. arctica, 'К. 940.40 - в 1989 г.. 6.3+0.46 - в 1990 г. и размерно-частот-:Кой структуре ее поселения.

^ Nereis pelagica - один из самых обычных видов, встречающихся в мидиевом обрастании. На искусственных субстратах ио-> следованных марихозяйств его биомасса достигала 25.512.66 г/м, плотность поселения - 132115 эк!з. /м, а доля в общей биомассе обрастания колебалась от 8.39% до 83.0%. N. pelagica, пожалуй, лучше других организмов, встреченных в.исследованном обрастании, приспособлен к к жестким условиям существования в плотных нидиевых щетках. В 1985 г. на опытно-промышленном хозяйстве его биомасса, в отличии от Hiatella arctica, была максимальна на тех же точках, на которых мидия имела наибольшие показатели обилия, на периферии. Коэффициент корреляции биомасс этих видов составлял +0.69. Постигнув на второй год 25 г/м, биомасса Nereis pejaglca на искусственных субстратах опытно-промыолен-ного хозяйства в последующие годы оставалась неизменной, а плотность поселения начала падать. В размерно-частотной структуре поселения этой полихеты к 1987 г. стали преобладать крупные особи. Заселение субстратов молодью N. pelagica шло достаточно интенсивно только в первые 2-3 года, а затем практически прекратилось. Все это - либо следствие стабилизации и саморегуляции поселения нереисов, либо результат выедания молоди данного вида хищной полихетой Harmathoe imbricate (Стрельцов, 1966), в большом количестве появившейся здесь к 1987 г. В Обориной салме, где H. imbricata было особенно много с самого первого года экспозиции субстратов, плотность поселения и биомасса Nereis pelagica были в 2-5 pas ниже, чем на опытно-промышленном хозяйстве. Если на полученных размерно-частотных гистограммах каждый выделенный класс считать за возрастную группу, то из них следует, что на искусственных субстратах марихо-

зяйств в Еелом море N. pelagica живут 3-4 года. На субстратах разного срока экспозиции нередки крупные особи, объяснить происхождение которых можно только тем, что они уже со взрослом состоянии приплыли из окружающих биотопов. На основе размерно-частотных гистограмм построен график роста N. pelagica. Его, как и для Hiatella arctica, не удалось апроксимнровать уравнением Форда-УолФорда. Наилучшим образом он описывается '.экспоненциальной зависимостью зида:

L=exp(a+tT>,

где L - ширина тела без параподий, мм, Т - время в годах, а и Ь- коэффициенты. а = -0. 57±0. 111 , Ь^О. 67±0. 052 , Коэффициент корреляции для данной зависимости Г-+0.94.

Harmathoe imbricata - постоянный компонент исследуемого обрастания. Его биомасса и плотность поселения не так высоки как у двух предыдущих видов, но все же достигают 2.73+0.47 г/н и 81+14 экз./м. В общей биокассе обрастания без учета мидия доля Н. imbricata составляет от 3.3% до 22.2%. В распределении этого вида на опытно-промышленной хозяйстве найти какую-либо закономерность не удалось. Заселение искусственных субстратов марихозяйств в первый год их экспозиции происходит, по-видимому, преимущественно взрослыми особями Н. imbricata. Разяерно-частотные структуры поселений этого вида на субстратах годовалой экспозиции либо бимодальны, либо имеют четко выраженную отрицательную ассинетрию. Уже после 4-х месяцев экспозиции субстратов в обрастании можно обнаружить Н. imbricata длиной 16 мм и даже более. В дальнейшем поселение этого вида каждый год имеет стабильное пополнение молодью. В Обориной салме заселение иолодью в первые два года шло интенсивнее, чем на опытно-проияшленном хозяйстве. На опытно-промиаленнои хозяйстве биомасса и плотность поселения Н. imbricata, достигнув после трех лет экспозиции субстратов определенного уровня, больше не менялись. Как и в случае с Nereis pelagica, видимо, произошло насыщение сообщества этим видом. Судя по полученным гистограммам, на искусственых субстратах марихозяйств Harmathoe imbri-' cata живут не менее 3-х лет, а их рост наилучший образом аа-ро.-гсимируются экспоненциальной функцией вида: L=exp(a+bT),'

где L - ширина тела без параподий в районе 7 - 8-го щетинконо-сного сегментов, mm¡ Т - время в годах (за точку отсчета ус-

ловно выбрано 1 августа); а и Ъ - коэффициенты. а--0.25+0.047, Ь-0.65 + 0. 031. Скорость роста H. irnbrlcata на искусственных субстратах для выращивания мидий в Белой мори оказалась меньше известной для этого вида ч'а Блренцепа морп (Стрельцов, 1306).

Nereis virens не является типичным компонентом сообществ обрастания. Автору не удалось найти в литературе каких-либо сведений о той, чтобы этот вид встречался в обрастании. Тям но менее на искусственных субстратах опытно-промышленного хозяйства в 19Ô4 г. биомасса этого вида составляла 3.04+0.43 г/и, а плотность поселения - 12+2 экз./и. В основном N. vlrena был сконцентрирован на периферических участках хозяйства. Промеры попавших в пробы особей этого вида показали, что на искусственных субстратах поселение N. vlrens представлено двумя размерными группами и, судя по литературным данным (Оклярепич, 1085; Чивилен, 1983), вырасти до размеров, в особенности, соответствующих второй группе, за один год эти полихеты не могли. Следовательно они должны были приплыть на хозяйство уже во взрослом состоянии. Скорее всего ого произошло а ноябре 1983 г. во время осенних не нерестовых миграций N. virons. Такие миграции, известные для атлантического побережья Северной Америки (Dean, 1970) , были обнаружены нами и в Белой море (Бергер и др. , 1392). В Селом море они происходят при отрицательных температурах воды, в темное время суток. Нероисы плывут на небольшой глубине (0.5-1.0 м) в направлении от берега. Все животные имеют оранжево-красную окраску и отличаются небольшими размерами. Гистологическое исследование, проведенное нами, показало, что сооби, участвующие в этих миграциях, являются неполовозрелыми.

Находка N. virens на искусственных субстратах опытно-промышленного хозяйства;в 1984 г. - факт уникальный и свидетельствует о том, что, во-первых, в молодом, неустоявшемся сообществе обрастания могут присутствовать а большом количестве виды, нехарактерные для данного биотопа, и во-вторых, что взрослые оррантные полихеты могут заселять искусственные субстраты, подвешенные в толща воды и не имеющие контакта с грунтом.

Глава 4. Сукцессия мидиевого сообщества обрастания.

Информационный индекс Шеннона-Уивера является одним из на- . иболее часто употребляемых и менее других чувтвителен к объему

проб (Песенко, 1982). Значение этого индекса, вычисленное с учетон мидий, для сообществ обрастания искусственных субстратов крайне низко и фактически не изменяется во времени. Мидия на два порядка превосходит по биомассе все остальное макронаселение субстратов вместе взятое и тем самым маскирует все изменения, происходящие в сообществе. Тот не индекс, определенный без учета мидий имеет совершенно иную динамику. В 1984 г. для сообщества обрастания, развивающегося на опытно-промышленном хозяйстве он был ранен 3.04±0.03 бита на 1 мкг, далее-резко ппдал и в 1985 Г. составлял 1.2910.02 бит. Затем наблюдалось постепенное повышение до 1.4110.02 бита в 1986 г. и 1.7 ±0.02 в 1987 г. Динамика этого индекса определялась за исключением 1987 г. практически только изменением выравненности видов по обилию. Общее количество встреченных видов оставалось более или менее постоянным (табл. 2). Та.сим образом в развитии данного сообщества можно выделить три стадии: изначально высокого, пониженного и вторично повышающегося видового разнообразия. В 1985 и 1987 гг., когда уровень водообмена на опытно-промышленном хозяйство снижался периферические и центральные участки хозяйства различались по величине видового разнообразия. В 1986 г. эта разница нивелировалась.

В Обориной салме индекс Шеннона-Уивера дли сообщества обрастания был достаточно высок как п пер?нй, так и во второй год существования хозяйства: 0.042424.0.00070 в 1989 г. и 0.047310.00051 бита в 1990 г. Мидиевое обрастание 4-х летнего возраста из Иванова-наволока характеризовалось крайне низким 'значением эгого индекса - 0.89710.053 бита.

С помощью метода главных компонент был проанализирован весь материал, собранный во время осенних съемок 1984-1987 гг. На рисунке 2 показано положение проб в плоскости первых двух компонент. Отчетливо по первой из Них выделяются пробы 1984 г. Ее можно интерпретировать как направление сукцессии обрастания в первые два года его существования. Наибольшие факторные нагрузки на положительной половине этой компоненты имеют пробы, в которых биомасса Nereis virens, Nereimyra punctata и Gammarus oceanicus максимальна. Массовое присутствие в сообществе этих видов было отличительной чертой годовалого обрастания на опытно-промышленном хозяйстве. На отрицательной половине - пробы с преобладанием Nereis pelágica и Hiat-ella arctica, животными,

о

являвшимися основными субдоминантами в 1985-1987 гг. Протяженность облака, состоящего из точек, соответствующих пробам 1984 г., вдоль 1-й компоненты, отражает существенную неоднородность обрастания, которая имела место а этом году на опытно-промышленном хозяйстве.

Компонентный анализ в сообществе обрастания 1984 г. выделил две группы видов. Первую из них составляли виды наиболее характерные для индиевого сообщества обрастания: Hlatella are-tica, Nereis pelágica, Neoaniphi trite figulus. Они доминировала в центре хозяйства. Вторую образовали животные, которые если и встречаются в данном сообществе, то обычно в очень небольшой количестве. Это - Hereimyra punctata, Oammarua oceánicas, Obe-lia longiaalma и Nereis virens. На периферии хозяйства биомасса этой группы видов в два и более раз превосходила биомассу пер. вой. Однако вторая группа оказалась весьма неустойчивой и уже в 1985 г. эти виды либо вовсе исчезли из ' состава .сообщества, либо сильно снизил« свое присутствие на субстратах.

Второе облако, находящееся в отличии от первого в отрицательной половине плоскости относительно 1-й компоненты, составляют пробн 1985 и 1986 гг. Оно несколько вытянуто вдоль 1-й компонента, видимо, .вследствие происходив- . пего увеличения биомассы таких видов, как

-4.3 -2.3

Рис. 2. Положение проб, собранных в 1984-1987. гг. на опытно-промышленной

мпончнт. 1 - проба 1984 г. , 3 - 1985 г.

2 - 1988 г. . 4 - 1987 г. Hiatella arctlca и Nereis pelágica.

Третье облако образует пробы 1987 г. Оно немного сдвинуто

относительно второго по 1-й компоненте в отрицательную сторону из-за продолжающегося увеличения биомассы Hiatela arctica и Stycla ruutica,, но главным образом третье облако вытянуто вдоль второй компоненты. Это позволяет говорить о том, что исследуемое обрастание на питом году своего существования развивается преимущественно в ином направлении, чем развивалось до этого. Максимальные факторные нагрузки по этой компоненте несут пробы, в которых наилучшим образом представлены виды, появившиеся п обрастании только в 1987 г. (Polycirru3 medusa),' либо значительно увеличившие к этому времени спою биомассу (Ва1апиз crenatus), либо частично восстановившие ее после спада в 1985 г. (Obelia longÍ3sima и др.). Состав и Г-образная форма расположения облаков в плоскости первых двух компонент позволяют говорить о тог, что в развитии изучаемого обрастания имеют место дза процесса, последовательно сменяющие друг друга: переход от раннего сообщества к сообществу среднего возраста и переход от сообщества среднего возраста к позднему. В пределах^ указанных процессов сообщество имело три крайних состояния, которые совпадают со стадиями развития обрастания, выделенными на оснопо динамики видового разнообразия.

Для того, чтобы определить место сообществ обрастания из Обориной салмы и Иванова-наволока в данной схеме бы;; использован кластерный анализ. Мерой сходства служил индекс Чекановс-иого-Сьеренсена, а в качестве обилия вида выступала его доля от суммарной биомассы обрастания без учета мидий. Такой способ позволяет нивелировать влияние разной суммарной биомассы обрастания на исследуемых хозяйствах. Результаты кластерного анализа (рис. 3) приводят к тем же выводам, которые можно сделать на основании значений индекса видового разнообразия: 4-х летнее сообщество обрастания из Иванова-наволока оказалось аналогичным 2-х летнему обрастанию с опытно-промышленного хозяйства и совпадает'со стадией пониженного видового разнообразия; 2-х летнее из Обориной салмы соответствует сообществам старших возрастов с опытно-промышленного хозяйства и стадии вторично повышающегося видового разнообразия, а исследованные годовалые обрастания классифицируются как стадия изначально высокого разнообразия. Несмотря на то, что между ними самими нет высокого формального сходства, они несомненно имеют много общих черт и составляют отдельную группу. От мидиевмх сообществ более стар-

0.5 "

шого возраста их отличают высокие значения индекса еидопого разнообразия и выраннен-ности видов по обилию; отсутствие эпибионтоа на створках мидий; наличие видов полихет или несвойственных зрелому индиевому сообществу обрастания или имеющих здесь необычно высокие плотности поселения и биомассы. Ряд организмов встречаются преимущественно в молодом индиевом об-

Рис. 3. Дендрограмма сходства сообществ обрастания. 1 - пролив 19Й4 г.. 2 - то же 1965 г. , 3 - то же 1986 г. , 4 - то ае 1987 г. , 5 - Оборина салпа 1989 г. , 6 - Оборина сална 1990 г., 7 - Иванов-наволок. Роптании, такие как Hotoplana atomata, Lepidonotus squamatus. !1ol,»ula зр. и др. Иолодне сообщества обладают большой вариабельностью видового состава.

Помимо уко уктаннмх дпух процессов в развитии изучаемого сообщества обрастания суцзотаовал' ещй один, протекавший со времени постановки хозяйства в 1983 г. по 1984 г. Он заключался в интенсивной заселении искусственных субстратов всевозможными органнвмакп, которое- привело к разнообразному сообществу обрастанил 1901 г. Однако гидробиологические сборы, касающиеся ■этого рянняго периоду р<»эчмт»о пЧрчо^анич кроме данных 1984 г. , явп'ямпихся уир его результатом, отсутствуют.

В данной работе не удалтеп т.-г^пчт-, я-!К".е-пкбо долговременные , статичнке оостоаш'ч оообт{лст?»? обргстачия. Поэтому в настоящей работе за стадии рчэвитг'ч лунного обрастания автор принимает отрепки р.речеmi. в течении которых нгменекия в структуре сообщества имели одну и ту яч постопнлуп направленность. Вполне естественно, что в каяднй '"ако.1 промежуток времени' сообщество обладает определенными, общими дпя этого -периода осо-бенноотими. , '

1 стадия. Она заключается в том, что искусственные субстраты в первый год экспозиции заселяются практически всеми животными, имеющий достаточное количество личинок в планктоне и способными оседать на данный субстрат, а так же, видимо, некоторыми вагильными формами полихет во взрослом состоянии. Мидия, несмотря на доминирование в сообществе, из-за •своих еще небольших размеров не является эдификатором. Происходит заполнение свободных экологических ниш. Поэтому данная стадия характеризуется тем, что виды в сообществе представлены более или менее равным количеством особей. Конкурентные отношения между ними только складываются. Для этой стадии характерно высокое1видовое разнообразие. Эту стадию в широком смысле будем называть стадией "засоления".

2 стадия. Для опытно-промышленного хозяйства совпадает со вторым годом экспозиции субстратов. Мидии подросли, и их пресс на других членов сообщества становится значительным. Вследствие этого, а так же из-за конкуренции между различными животными, населяющими субстраты, в обрастании остаются и получают дальнейшее развитие только те немногие виды, которые лучше приспособлены или переносят массовое присутствие мидий. Среди них - Hiateilla arctica. Nerei.i pelágica, Harmathoe imbricata. Другие либо совсем исчезают из состава сообщества, либо резко сокращают свое присутствие. Вследствие этого резко понижается видовое разнообразие. Кульминационной точкой данного процесса на опытно-промышленном хозяйство является состояние сообщества

.обрастания в 1985 г. В 1986 г. его можно определить кчк вторую и как третью стадию развития в зависимости от того опираться ли на данные компонентного анализа, либо на характер динамики индекса видового раэнообрат-чш. Однако принципиального значения эта неопределенность не имеет и отражает непрерывность перехода сообщества из одного состояния в другое. Вторую стадию развития индиевого сообщества обрастания назовем стадией "максимальной монополизации мидией субстрата".

3 стадия. Наиболее длительная из стадий. Мидия продолжает расти, друзы ее становятся рыхлыми. Часть моллюсков под тяжестью собственного веса обрывается и падает на дно. Происходит вселение новых видов. Обрастают створки мидий. Соответственно повышается видовое разнообразие. Наиболее интенсивно эти процессы на опытно-промышленном хозяйстве протекали на четвертый-

пятый год экспозиции субстратов. Эти изменения в структуре сообщества обрастания, по-видимому, были только началом тех долговременных изменений, полностью проследить которые на опытно-промышленном хозяйстве не удалось из-за его ликвидации в 1987 г. Тем не менее, поскольку они имеют вполне определенную направленность, ведущую к уменьшению олигомиксности сообщества и к частичной деградации мидиевого поселения, автор считает возможным определить третью стадию развития мидиевого обрастания как стадию "старения мидиевого сообщества".

Для обрастаний из Обориной салмы и Иванова-наволока можно найти аналоги среди обрастаний разного возраста с опытно-промышленного хозяйства, но сроки экспозиции субстратов у обрастаний, имеющих сходную структуру, часто не совпадают.

На рисунке 4 показана зависимость индекса видового разнообразия сооб-йества, вычисленного по массе без учета мидий, от среднего веса мидии в дан-• ном обрастании. Каждая точка на графике соответствует одной ■ съемке. Выбор среднего веса мидий, а не средних линейных размеров обусловлен предположением, что если

друзы мидий создают физически убежища сопутствующим им животным, то это - Функция объема мидий. Очевидно, что вес мидий связан с объемом линейной зависимостью, а 'линейные размер» -кубической. Из рисунка видно, что уровень видового разнообразия изучаемого сообщества определяется не столько временем

Н 3 2 1 , 1 " 1 | • » 1 • ■ ■ ....... -т | , , ,

2. 8 . « 3 »

2 А 1 1 ♦

4 к

1 1. 6 А Щ

1.

, е. 8 1 V ,, г .... .....С

о 2 ^ б а

Рис. 4. Зависимость индекса видового разнообразия сообщества обрастания (Н, бит) от сред-негб веда мидий (И, г). 1 - продолжительность экспозиции субстратов 1 год, 2-2 года,. 3-3 года, 4-4 года.

экспозиции субстратов (возрастом мидий), сколько средним весом (размерами) мидий. Для точек, находящихся на нисходящей ветви кривой, коэффициент корреляции между средним весом мидий и индексом видового разнообразия отрицателен (для опытно-промышленного хозяйства в 1985 г. он составил -0.56), а на восходящей - положителен (то же в 1987 г. - +0.81).

Видимо, одним из основных Факторов, определяющих видовую структуру данного сообщества, является плотность упаковки мидий в друзы, которая зависит от размеров моллюсков." По собст-' пенным наблюдениям автора мидии размером до 20 мм, (что соответствует нисходящей ветви кривой на рис. 3), еще не образуют плотных друз. И таких друзах, видимо, могут существовать многие животные. Мидии указанных размеров соответствуют первой стадии разлития мидиевого сообщества обрастания.

По достижении 20-30 мм длины (нижний участок кривой) мидии образуют зчень плотные щетки. При интенсивном сокращений жизненного пространства остаются только наиболее приспособленные к подобным жестким условиям виды. Поэтому вторая стадия названа стадией "максимальной монополизации мидией субстрата".

Мидии более 30 мм (восходящая ветвь кривой) уже не образуют очень плотных формирований. Их друзы становятся достаточно рыхлыми; в них накапливается значительное количество детрита. Это способствует вселению новых видов и восстановлению обилия старых. Створки раковин интенсивно обрастают эпибионта-ми. Начинается старение мидиевого сообщества.

Судя по результатам кластерного анализа и динамике индекса видового разнообразия, в развитии обрастания из Обориной салмы стадия максимальной монополизации мидией субстрата отсутствовала. Скорее всего это было вызвано более интенсивной скоростью роста мидий по сравнению с таковым на опытно-промышленном хозяйстве и гораздо меньшей их плотностью поселения на искусственных субстратах (табл. 1). что, по-видимому, способствовало как быстрому росту моллюсков, так и невозможности создания ими очень плотных друз.

Заключение.

Во многих исследованиях, посвященных колонизации островных местообитаний, отмечается, что видовое разнообразие вновь

г,

образующегося сообщества после начального повышения претерпевает спад, вызванный реконструкцией биоценоза (Гиляров, 1969; Schoener et al., 1978; Dean, Connell, 1987). При этом в сообществе выделяется один или несколько немногих доминирующих видов, лучше других приспособленных, к условиям данного биотопа. Тоже самое происходит в исследуемом обрастании на стадии максимальной монополизации мидией субстрата. Однако падение видового разнообразия, вызванное конкурентными взаимоотношениями обрастателей здесь, по-видимому, облегчается изменением пространственной организации мидиевых друз.

Нетрудно видеть, что при заданной кривизне обрастающей поверхности, сравнимой с размерами мидий, существует такой размер мидий, при котором упаковка моллюсков в друзы будет оптимальной, то есть отношение свободного внутреннего пространства к общему объему друзы будет минимально. Иненно такая ситуация сложилась в обрастании субстратов опытно-промышленного хозяйства в 1985 г. и хозяйства, расположенного у Иванова-наволока в 1988 г. Катастрофическое уменьшение свободного пространства в мидиевых друзах, видимо, привело к обострению конкурентных отношений между организмами сообщества. По-видимому наличие в онтогенезе мидиевого поселения четко выраженного периода максимальной упаковки возможно лишь в.том случае, если в любой момент времени это поселение будет состоять из одноразмерных особей. Данное условие в значительной степени выполняется, поскольку на искусственных субстратах хозяйств по выращиванию мидий основная доля моллюсков принадлежит одной генерации и имеет сравнительно одинаковые размеры (Кулаковский и др. , 1988; Сухотин, 1990).

Особый интерес представляет вопрос о том, что будет по завершении стадии старения индиевого обрастания. Наиболее вероятными являются два пути. Первый из них заключается в том, что' после отмирания основной части мидий произойдет вторичное заселение субстратов молодью этого моллюска, как это имеет место на естественных мидиевых банках в Белом море <Луканин и др., 1986). Однако мидия не всегда заканчивает сукцессию (Звягинцев, 1984; Hirata, 1987). На искусственных рифах в Средиземном море мидиевое обрастание даже после пяти лет своего развития не стабилизируется, и его нельзя рассматривать как кли-максное (Ardizzone et al., 1989). Подобные факты позволяют

предположить, что мидиевое обрастание может быть заменено на альтернативное, руководящими видами в котором для нашего случая будут StyeLa ru3tica и Hiatella arctica. Данные В. В. Ошур-кова (1965), говорящие о том, что в Б< . м море Styela rustica и Hiatella arctica могут образовывать свои сообщества обрастания , а также возрастающие со временем биомассы и плотности поселения упомянутых животных на искусственных субстратах мидиевых хозяйств подтверждают ото предположение.

Выводы.

1. В составе мидиевого сообщества обрастания искусственных субстратов хозяйств по выращиванию мидий зарегистрировано 43 вида животных и растений. Основными субдоминантами в исследованном обрастании являются Hiatella arctica, Nereis pelagica и Harroathoe irabricata. Большой вес в сообществе могут иметь

.так же виды полихет сом. Terebellidae.

2. Мидиевое сообщество обрастания на искусственных субстратах хозяйств для выращивания мидий имеет ярусную структуру и в нем можно выделить 3 яруса.

3. Заселение искусственных субстратов, не имеющих контакта с грунтом, может происходить не только за счет планктонных личинок, но и взрослыми особями эррантных полихет.

4. На марихозяйстве в разных его участках могут возникать врэменные устойчивые или неустойчивые группы видов, которые впоследствии либо исчезают, либо становятся доминирующими в сообществе.

5. Развитие сообщества обрастания на искусственных субстратах хозяйств для выращивания мидий в Белом море происходит по сукцессионному типу и характеризуется выпздениам или значительным сокращением стадии быстрорастущих организмов.

6. Формирование собственно мидиевого сообщества обрастания состоит из трех последовательных стадий:

- заселения,

- максимальной монополизации субстрата мидией,

- старения.

7. Наиболее вариабельной и отличной от остальных является стадия заселения. Она заключается в свободной колонизации, преимущественно вагильными формами нового биотопа, образован-

ного молодыми мидиями.

8. Резкое снижение видового разнообразия на стадии максимальной монополизации мидией субстрата обусловлено, вероятно, образованием мидиями определенного размера очень плотных друз и конкурентным исключением из состава сообщества видов наименее приспособленных к обитанию в условиях мидиевого обрастания.

9. Стадия максимальной монополизации мидией субстрата может отсутствовать в условиях сравнительно низкой плотности поселения мидий и высокой скорости их роста, что, видимо, приводит к невозможности создания ими плотных друз.

10. Нахождение мидиевого сообщества обрастаиия на той или иной стадии развития не определяется временем экспозиции субстрата, хотя и скоррелировано с ним. Определяющим является размеры вида-доминанта и, видимо, форма искусственного субстрата.-Мидия как эдификатор среды и детерминант консорции в значительной степени влияет как на качественный и количественный

состав обрастания в целом, так и на показатели обилия отдаль-

«

ных его представителей.

11. С экономической точки зрения, при промышленном культивировании мидий в Белом море нецелесообразно, экспонировать искусственные субстраты более 3 - 4-х лет. Старение мидиевого сообщества приводит к деградации мидиевого поселения и увеличению биомассы сопутствующих видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Халаман В. В. Некоторые особенности распределения видов, сопутствующих Mytilus edulis L. в биоценозе обрастания искусственных субстратов марикультуры мидии//Экологические исследования донных организмов Белого моря.-Л.: Изд.ЗИН АН СССР, 1986.-С. 131-138.

2. Халаман В. В. , Кулаковский Э.Е. Некоторые аспекты стана--вления мидиевого биоценоза в условиях марикультуры на Белом мо-ре//Восьмое Всесоюзное совещание по изучению моллюсков:Тез. докл. -Л. : Наука, 1987а. -С. 425-427.

3. Халаман В. В. , Кулаковский Э.Е. Некоторые результаты применения индекса видового разнообразия в изучении развития сообщества обрастания искусственных субстратов при культивировании мидий на Белом море//Ш региональная конференция по про-

блемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл.-Кандалакша. -19876.-ч. 2.-С. 248250.

4. Халаман В. В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия// Тр. ЗИН АН СССР.-1989а.-Т.203.-С.34-45.

5. Халаман В.В. Особенности сукцессии обрастания искусственных субстратов при культивировании мидий в Белом море//Меж-дународный симпозиум по современным проблемам марикультуры в ■ социалистических странах: Тез. докл. -М. : Изд. ВНИРО, 19896. -С. 154155.

6. Халаман В. В. , Кулаковский Э. Е. Формирование мидиевого биоценоза в условиях марикультуры на Белом море//Всесоюзная конференция по научно-техническим проблемам марикультуры в стране: Тез. докл.-Владивосток, г-1989.-С. 122-123.

7. Халаман В.В., Сухотин A.A. Вариации экологических характеристик сообщества обрастания на мидиевом хозяйстве в Нелом морв//Всесоюзная конференция по научно-техническим проблемам марикультуры в стране: Тез. докл.-Владивосток. - 1989 .—С. 123-124.

8. Халаман В.В., Кулаковский Э.Е. Формирование сообщества обрастания на искусственных субстратах в условиях культивирования мидий в Белом nope//IV региональная конференция по проблемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого поря: Тез.докл.-Архангельск. -1990.-С. 230-231.

9. Бергер В. Я. , Халаман В. В. , Шереметьевский A.M. Обнаружение ненерестовых миграций полихеты Nereis virens Sars в Белом море/ZV региональная конференция по проблемам изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. -Петрозаводск. -1992. -С. 99- 100.

10. Халаман В.В. Фауна полихет на искусственных субстратах мидиевых хозяйств в Белом море//Исслед.Фауны морей.-Л. :Изд.ЗИН РАН,1992.-Т.43(51),в печати.

РТП.Тип.ВлР,.jrj{.-if..Ti:p.Iüü. 2&.UI.0 ;.5«отлатио.