Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море

Халаман, Вячеслав Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море"

На правах рукописи

ХАЛАМАН ВЯЧЕСЛАВ ВЯЧЕСЛАВОВИЧ

РАЗВИТИЕ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ -ОБРАСТАТЕЛЯМИ В БЕЛОМ МОРЕ

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2008

003455979

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Голубков С.М.

доктор биологических наук Раилкин А.И. доктор биологических наук, профессор Брязгин В.Ф.

Ведущая организация: кафедра гидробиологии биологического факультета

Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится « 2008 г. в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д 002 223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, факс (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан ч,2.0у> иО^ОМ-Л 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Планомерное изучение сообществ морского обрастания началось в первой половине XX века и продолжается до сих пор. Интерес к данному предмету вызван двумя основными моментами. Во-первых, негативным влиянием обрастателей на движимые и недвижимые объекты, созданные руками человека. Во-вторых, необходимостью оптимизировать марикультуру водорослей и двустворчатых моллюсков, в основе которой лежат все те же процессы обрастания. В последнее время четко сформировалось еще одно направление. Сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальной модели для решения фундаментальных проблем экологии и зоогеографии. Вопросы «островной» экологии, конкурентные взаимоотношения, стабильность экосистем, структура и формирование сообществ - перечень только некоторых из них.

На Белом море исследования обрастаний были начаты в 60-х годах прошлого века (Зевина, 1963). К концу 70-х - первой половине 80-х годов были получены данные, свидетельствующие о возможности культивирования мидий в этом регионе (Сиренко и др., 1978; Кулаковский, Кунин, 1982; Ошурков, 1985 и др.). Была разработана соответствующая биотехнология (Кулаковский, Кунин, 1983), а в разных акваториях Кандалакшского залива в 80 - 90-х гг. было создано 28 мидиевых хозяйств с общей площадью занимаемого ими зеркала воды около 60 га (Кулаковский и др., 2003). Однако опыт эксплуатации этих хозяйств, в том числе и негативный, появление новых данных о развитии обрастания в Белом море (ОзИигкоу, 1992; Максимович, Морозова, 2000; Ошурков, 2000), отсутствие среди специалистов единства во взглядах на процессы, происходящие в обрастаниях, привели к необходимости провести дополнительные исследования и пересмотреть ряд существующих представлений о закономерностях формирования этих сообществ.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является построение обобщающей концепции развития сообществ обрастания, которая могла бы разрешить имеющиеся противоречия и примерить взгляды сторонников сукцессионного и стохастического характера формирования этих сообществ. В качестве модельного объекта выбраны мелководные сообщества обрастания Белого моря.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.

1. Провести классификацию многолетних сообществ обрастания в Белом море. Установить закономерности их пространственного распределения, особенности развития и преемственность во времени.

2. Выявить характер конкурентных отношений между основными животными обрастателями и определить механизмы происходящих сукцессионных смен.

3. Дать сравнительную характеристику жизненным стратегиям наиболее массовых организмов, формирующих многолетние сообщества обрастания в Белом море.

4. Установить закономерности распределения ассоциированной фауны в сообществах обрастания и ее многолетнюю динамику.

Новизна исследования заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, сочетании лабораторных и полевых экспериментов, уникальных долговременных наблюдений, проводимых за сообществами обрастания, занимающих большие площади. На основе результатов проведенных исследований впервые:

1. было показано, что в развитии сообществ макрообрастания в Белом море не существует строго облигатных стадий, любая из них может выпадать;

2. предложена новая комплексная схема развития мелководных сообществ обрастания в Белом море;

3. выявлены механизмы сукцессионной смены одних долгоживущих обрастателей другими;

4. к морским седентарным организмам была применена триангулярная схема Раменского-Грайма и продемонстрирована перспективность ее использования;

5. дана сравнительная оценка конкурентных потенций основных животных обрастателей (вододвигательная активность, аллелопатия, поведенческие реакции);

6. получены данные о продолжительности жизни и скорости роста одиночной асцидии Styela rustica;

7. предложен и применен оригинальный и простой метод расчета для оценки уровня направленной и флуктуирующей асимметрии у билатеральных живых организмов;

8. для ассоциированной фауны мелководных сообществ обрастания в Белом море продемонстрировано определяющее значение пространственной структуры оброста и второстепенное видовой принадлежности седентарного организма, формирующего этот оброет;

9. выявлены многолетние циклические флуктуации качественного и количественного состава многощетинковых червей, обитающих в сообществах обрастания в Белом море.

Кроме перечисленного в работе изложена критика существующих в настоящее время в отечественной литературе взглядов на статус сообществ обрастания. Предложено новое определение термина «обрастание».

Теоретическое и практическое значение работы заключается в новом взгляде на характер развития сообществ обрастания вообще и в Белом море, в частности. Для бореальных вод признается существование только двух фаз сукцессии макрообрастания: «короткоживущих» и «долгоживущих» организмов. В пределах каждой фазы имеют место вариации и чередование

различных сообществ, между которыми может устанавливаться динамическое равновесие.

Результаты настоящего исследования необходимы для совершенствования биотехнологии выращивания мидии съедобной в Белом море. Они позволяют избежать неудач, имевших место в прошлом и базировавшихся на некоторых неверных посылках. В частности, на существовавшем представлении о том, что в Белом море в верхнем 5 метровом слое воды сукцессия сообщества обрастания неизбежно заканчивается доминированием мидии. Представленные в работе материалы и разработки могут быть использованы как в дальнейших исследованиях, так и для создания практических и лекционных курсов в ВУЗах по специальности гидробиология, зоология, экология и марикультура.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Развитие обрастания в бореальных водах в общем виде не может быть описано в виде строго определенной линейной смены сообществ, а представляет собой некоторую сеть возможных состояний. Ни одна из стадий не является облигатной и при известных условиях может выпадать или не достигаться. Единственный вектор развития обрастания - движение от короткоживущих к долгоживущим видам, которые составляют отдельные фазы сукцессии. В рамках каждой фазы может реализовываться несколько сообществ (стадий). Гипотеза о множестве стабильных состояний применима в пределах одной фазы, тогда как сукцессионная теория описывает переход между разными фазами.

2. В определенных гидрологических и климатических условиях на роль доминанта в многолетних обрастаниях может претендовать более одного вида. В этом случае между поселениями данных организмов устанавливается динамическое равновесие. Оно заключается в периодической смене одного доминанта другим, которое обусловлено

цикличностью развития и нерегулярным пополнением молодью поселения сменяемого вида.

3. К седентарным организмам - обрастателям применима триангулярная система Раменского-Граймз. Стратегии животных, определенные в рамках этого подхода, могут быть использованы для описания, анализа и прогнозирования структуры и сукцессии сообществ обрастания.

4. Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних сообществах обрастания в пределах одних и тех же абиотических условий мало зависит от видовой принадлежности доминирующего вида, но определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, а также многолетними периодическими флуктуациями численности отдельных видов.

Апробация работы. Результаты диссертации и ее основные положения были доложены на VIII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987); международном симпозиуме по современным проблемам марикультуры в социалистических странах (Анапа, 1989); II Всесоюзном совещании, посвященном изучению полихет, (Ленинград, 1990); конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); 31st European Marine Biology Symposium (С.-Петербург, 1996); совещании «Морские моллюски: Вопросы таксономии, экологии и филогении» (С.-Петербург, 2000); Российско-Польском семинаре по морской биологии (Гдыня, 2000); VI научном семинаре «Чтения памяти K.M. Дерюгина» (С.-Петербург, 2004); III (Кандалакша, 1987), IV (Архангельск, 1990), V (Петрозаводск, 1992) и IX (Петрозаводск, 2004) конференциях «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря»; Российско-Германском семинаре «Adaptations of marine organisms and problems of global climate changes» (С.-Петербург, 2006); III, IV, VII и VIII научных сессиях морской

биологической станции СПбГУ (С.-Петербург, 2002, 2003, 2006, 2007); 1-й и Н-й международных конференциях «Экологические исследования беломорских организмов» (ББС ЗИН РАН, 1997, 2007); научной конференции ББС МГУ, посвященной 70-летию биостанции (ББС МГУ, 2008); международном рабочем совещании (Турку, 2003); отчетных научных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 1999, 2003, 2006 и 2007 гг. (С.-Петербург, 2000, 2004, 2007, 2008), научных семинарах ББС ЗИН РАН, кафедр ихтиологии и гидробиологии, зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы. Из них в журналах, рекомендованных ВАК, - 14 статей. 5 работ находится в печати.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 368 стр. состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Содержание работы изложено на 249 стр. машинописного текста. Исходные данные и результаты их обобщения проиллюстрированы 82 рисунками и 25 таблицами. Список цитированной литературы включает 579 наименований, 318 из которых - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.0БЩИЕ ВОПРОСЫ РАЗВИТИЯ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРА ТУРЫ)

Рассматриваются две диаметрально противоположные, существующие на сегодняшний день точки зрения на характер формирования сообществ обрастания. Одна из них постулирует сукцессионный тип развития, подразумевающий последовательную смену определенных стадий вплоть до достижения некоторого климаксного состояния. В общем виде для умеренных и субтропических вод эта последовательность выглядит

следующим образом: чистая поверхность —► микроперифитонная пленка —► сообщество «быстрорастущих» организмов -* сообщество двустворчатых моллюсков (Scheer, 1945; Reish, 1964; Брайко, 1974; Сиренко и др., 1978; Saenger et al., 1979; Горин, 1980; Рудякова, 1981; Chalmer, 1982; Ошурков, 1985; Hirata, 1987; Okamura, 1986; Gravina et al., 1989 и др.).

Согласно второй точки зрения никакой определенной последовательности стадий в развитии сообществ обрастания не существует. Формирование сообщества с доминированием в течение длительного времени какого-либо одного вида не происходит. Вместо этого имеет место набор кратковременных относительно устойчивых состояний «multiple stable points». Поскольку реализация того или иного сообщества зависит от многих, часто мало предсказуемых факторов, то все развитие обрастания носит стохастический характер (Sutherland, 1974, 1975; Sutherland, Karlson, 1977; Kajihara et al., 1976; Anger, 1978; Buss, Jackson, 1979; Buss, 1980; Harms, Anger, 1983; Breitburg, 1985; Connell, Keough, 1985; Connell et al., 1987 и др.).

При всей реальности процессов, описанных приверженцами стохастического характера развития сообществ обрастания, существует два момента, которые недоучитываются: соотношение между сезонными и истинно сукцессионными процессами и длительность сукцессии в водных экосистемах. Анализ литературы показывает, что подавляющее большинство работ - серии наблюдений продолжительностью не более одного - двух лет, фактически, затрагивающие сезонные изменения, но не истинно сукцессионные. Стохастичность чаще всего определяется именно сезонностью: разными сроками размножения тех или иных организмов -обрастателей и разными сроками начала экспозиции субстратов. Наличие катастрофических нарушений, описываемые во многих работах, усугубляют ситуацию, периодически возвращая развитие обрастания к исходной точке (Sutherland, 1974, 1975; Russell, 1975; Sutherland, Karlson, 1977; Venkat et al., 1995; Bowden et al., 2006).

Вместе с тем многими авторами отмечается, что при всем разнообразии путей развития обрастания наблюдается единая тенденция - смена короткоживущих видов долгоживущими, r-стратегов К-стратегами (Luckens, 1976; Anger, 1978; Glasser, 1982; Green, Schoener, 1982; Kay, Butler, 1983; Hirata, 1992; Whomerslay, Picken, 2003).

Долгое время бытовало представление о том, что скорость сукцессии в водных экосистемах несравнимо выше, чем в наземных (Smedes, Hurd, 1981; Connell, 1983; Steel, 1985). Однако данные, полученные в самых разных частях Мирового океана, говорят о том, что длительность сукцессии морских эпибентосных сообществ измеряется многими годами и даже десятилетиями. Среди них - развитие эпибентосных сообществ на вулканических лавах (Gulliksen et al., 1980; Ошурков, Иванюшина, 1991), обрастание нефтяных платформ (Sell, 1992; Whomerslay, Picken, 2003), причалов (Butler, Connolly, 1999) и затонувших судов (Wendt et al., 1989). При этом скорость изменений, происходящих в сообществах обрастания, со временем снижается (Butler, Connolly, 1996). Таким образом, приверженцы стохастического характера развития обрастания, как правило, имеют дело только с начальными стадиями сукцессии.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОБРАСТАНИЯ В БЕЛОМ МОРЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Дан обзор работ, выполненных на Белом море, от первых описательных (Зевина, 1963, 1972) и экспериментальных (Перцов, 1974; Сиренко и др., 1978) до исследований В.В. Ошуркова (1983; 1985; 1993; 2000 и др.).

В этих работах было показано, что наибольшей биомассы обрастание достигает в верхнем 5-метровом слое воды. Выявлены различия в обрастании верхних и нижних поверхностей горизонтально ориентированных искусственных субстратов, оценено влияние гидродинамических условий и опреснения на ранние стадии развития сообщества. Установлено, что в диапазоне глубин от 0 до 5 м происходит становление мидиевого сообщества

обрастания. Однако после 15 лет экспозиции субстрата в море мидиевое поселение деградирует, а на его месте развивается либо сообщество фукоидов (от уреза воды до глубины 1 м), либо сообщество асцидии Styela rustica (глубже 1 м) (Oshurkov, 1992; Ошурков, 1993; 2000). Обрастание стремится к тому состоянию, которое свойственно населению твердых грунтов окружающих биотопов: литорали (сообщество фукоидов) и верхней сублиторали (сообщество Laminaria saccharina + Styela rustica). Согласно В.В. Ошуркову (2000) развитие обрастания на глубинах, соответствующих верхней сублиторали в Белом море, выглядит как линейная последовательность следующих стадий:

1. микроперифитонная пленка

2. сообщество «быстрорастущих» организмов;

3. сообщество мидий;

4. сообщество Laminaria saccharina и/или Styela rustica.

Переход от мидиевого сообщества к асцидиевому возможен лишь в стабильных условиях среды. При постоянных нарушениях поддерживается существование физически контролируемого сообщества - поселения более устойчивого и эврибионтного вида - мидии (Ошурков, 2000). Эти исследования дали толчок к разработке биотехнологии выращивания мидии съедобной в Белом море (Кулаковский, Кунин, 1983). В свою очередь, появление мидиевых хозяйств, занимающих площадь от 1 га и более, несущих тысячи искусственных субстратов, означало появление полигонов, на которых можно было более полно, чем на единичных экспериментальных установках, отслеживать процессы формирования сообществ обрастания. При этом несколько сократился диапазон исследуемых глубин, поскольку для выращивания мидий эксплуатировался только верхний 3-х метровый слой воды.

ГЛАВА 3. MA ТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования выполнены на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН. Материалом для работы послужили гидробиологические сборы, результаты полевых и лабораторных экспериментов.

Гидробиологические сборы проводились с 1984 по 2006 гг. в летне-осенний период на хозяйствах по выращиванию мидий и экспериментальных установках, расположенных в губе Чупа, а также акватории Сонострова (Кандалакшский залив, Белое море) (рис. 1). Были проведены как одноразовые съемки (бухта Ивановская (1988 г.), бухта Кривозерская (1991, 1993, 1998, 2005 гг.), бухта Круглая (1988 г.), губа Осечкова (1998, 2005 гг.), губа Никольская (1997, 1998 гг.), Соностров (1987 г.)), так и 3-5 летние серии наблюдений за развитием обрастания на хозяйствах, располагавшихся в бухте Кривозерская (1984-1988 гг.; 1994-1996 гг.), проливе Оборина салма (1989-1992 гг.; 1990-1992 гг.) и губе Никольская (1992-1994 гг.).

В 1993 г. в непосредственной близости от ББС ЗИН РАН (бухта Круглая) был оборудован полигон для проведения полевых экспериментов. Сюда в 1994 и 1996 гг. была перевезена часть субстратов с хозяйств, располагавшихся в г. Никольская (1989 и 1992 гг. постановки). Это позволило отслеживать судьбу сообществ обрастания на протяжении 12-15 лет от начала экспозиции субстратов. Общая продолжительность мониторинга за состоянием сообществ обрастания составила 23 года.

Автором собрано и обработано 620 количественных проб. Во всех случаях проба - участок искусственного субстрата длиной 10 см со всеми организмами, его населяющими. Субстраты представляли собой ленты капроновой дели шириной около 20 см и длиной 3 м, которые были вертикально ориентированы в верхнем слое воды. Пробы подвергались стандартной гидробиологической обработке: устанавливалась видовая принадлежность встреченных организмов (учитывались особи размером не менее 1 мм), их численность и сырая масса. Биомасса и плотность поселения

рассчитывалась на один погонный метр субстрата. У особей массовых видов определяли линейные размеры тела. У двустворчатых моллюсков - длину раковины, у асцидий Styela rustica - ширину и высоту тела в максимально сокращенном состоянии. Поскольку пропорции тела у этого животного сильно варьируют, в качестве линейного размера для дальнейшего использования был принят комбинированный показатель {Lcomh), вычисляемый по формуле:

Рис. 1. Карта района проведения исследований и сбора материала. 1 - б. Кривозерская. 2 -б. Круглая, 3 - б. Ивановская, 4 - пролив Оборина салма, 5 - г. Никольская, 6 -г. Осечкова. 7 - акватория около о. Соностров.

Классификация сообществ обрастания проводилась с помощью кластерного анализа методом взвешенного среднего. В качестве меры сходства использованы индексы Съеренсена и Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982). Для оценки видового разнообразия применялся индекс Шеннона-Уивера. Поскольку учет численности колониальных животных и

где Я - высота, D - ширина тела асцидии в мм.

водорослей проблематичен, расчеты видового разнообразия выполнялись по биомассе организмов.

Для оценки сопряженности пространственных распределений вида доминанта и сопутствующих видов было использовано четыре искусственных субстрата, имевших мидиевое обрастание, и один со смешанным: верхнюю его часть занимали мидии, а нижнюю - асцидии Styela rustica. Каждый субстрат разрезался на ряд последовательных проб: отрезки длиной 10 см. В результате были получены непрерывные ряды, состоящие от 15 до 23-х проб. Каждая проба подвергалась стандартной гидробиологической обработке. В итоге для каждого вида были получены ряды биомасс, которые сравнивались между собой. В пробах также измерялся диаметр оброста и суммарный объем крупных седентарных организмов, образующих основу обрастания.

Полевые эксперименты проводились на полигоне в б Круглая. Для выяснения скорости роста и продолжительности жизни асцидии Styela rustica, в лабораторных условиях были получены личинки животного и осаждены на чашки Петри, которые после были вывешены на полигоне. Все асцидии были маркированы. Ежегодно на протяжении 7 лет все особи промерялись, регистрировались случаи гибели и появления новых животных.

Рост двустворчатого моллюска Hiatella arctica на разных глубинах оценивалась путем сравнения размерно-частотных структур поселений этого моллюска возраста 1+ до начала эксперимента и после. Особи Я. arctica вместе с участками искусственного субстрата, на который в предыдущем году осели животные, были помещены на глубины 0.5; 2.5; 5; 10 и 14 м, экспонированы здесь в течение трех летних месяцев, а затем подсчитаны и измерены (Агатьева, Халаман, 2003).

Взаимное влияние организмов - обрастателей (Mytilus edulis, Hiatella arctica, Styela rustica) на выживаемость и скорость роста оценивали по их относительным приростам и величине смертности после годовой экспозиции в садках, в которых присутствовали особи только одного (контроль) или двух

из перечисленных видов в разном сочетании и соотношении биомасс (Агатьева, Халаман, 2004; Халаман, Комендантов, 2007).

Лабораторные эксперименты, как и полевые, были направлены на выяснение ряда аутэкологических особенностей организмов - обрастателей и характера воздействия одних животных на другие.

Вододвигательная активность (объем воды, проходящей через полость тела животного за единицу времени) была исследована с применением двух методов. Для Mytilus edulis, Hiatella arctica, Styela rustica и Halichondria panicea скорость воды, выбрасываемой животными через выводные отверстия сифонов или оскулюмов, определялась по изменению сопротивления микротермисторного датчика МТ-54, охлаждаемого за счет движения жидкости (Riedl, Machan, 1972; Лезин, Халаман, 2005). Из-за небольших размеров асцидий Molgula citrina скорость потока воды, создаваемого этим животным, оценивалась при помощи цифровой видеосъемки с подкрашиванием воды китайской тушью в районе выводного сифона (Лезин и др., 2007). Для дальнейшего расчета объема пропускаемой воды у всех тестируемых животных определялась площадь сечения выводного отверстия по измерениям, сделанным с помощью окуляр-микрометра или по цифровым фотографиям.

Выживаемость асцидии Styela rustica в воде пониженной солености определялась путем прямого переноса животных из воды нормальной беломорской солености (24%о) в воду соленостью: 0%о, 5%о, 10%о, 15%о, 17%о, 20%о с контролем 24%о при температуре 11°С (Халаман, Исаков, 2002).

Для оценки межвидовых воздействий широко применялся метод «кондиционированной воды». При исследовании влияния веществ, выделяемых организмами - обрастателями, на оседание и метаморфоз личинок Mytilus edulis и Styela rustica, воду подготавливали, выдерживая в ней взрослых особей определенного вида из расчета 100 г сырой массы на 1 л воды. Кондиционирование проводилось в течение 2 суток при температуре 10°С и интенсивной аэрации. В эксперименте личинок рассаживали в чашки

Петри (по 20 экз./чашку), куда предварительно была налита кондиционированная вода (15 чашек для каждого типа воды). Контролем служила чистая морская вода. По прошествии определенного времени, достаточного для того, чтобы большая часть личинок приступила к оседанию и метаморфозу, регистрировалось количество особей осевших, оставшихся плавать, осевших и прошедших метаморфоз, а так же погибших. Личинки S. rustica были получены в лабораторных условиях от взрослых особей. Личинки M. edulis (предметаморфозные педивелигеры) отобраны из планктона (Халаман и др., 2008). В качестве животных - агентов использованы М. edulis M. citrina, S. rustica, H. arctica и H. panicea.

Воздействие кондиционированной животными воды на метаболический статус клеток было исследовано с использованием колориметрического МТТ (3-[4,5-диметилтиазол-2-ил]- дифенилтетразолиум бромид)-теста. Этот метод позволяет количественно оценить метаболическую активность клеток в присутствии тестируемых факторов и используется в экотоксикологических исследованиях (Rexen et al., 1992; Coulon et al., 1994). Клетками-мишенями служили гемоциты (клетки крови) мидий, животными агентами в этом эксперименте и последующем - M. edulis M. citrina, S. rustica, H. arctica, H. panicea и A. rubens.

Для исследования влияния разных концентраций экскреторно-секреторных продуктов (ЭСП) животных - обрастателей и хищника (Asterias rubens) на биссусообразование у мидий (Mytilus edulis) была использована кондиционированная вода, приготовленная из расчета 20, 40, 60, 80 и 100 г живой массы на 1 л воды. Контроль - чистая морская вода. Мидий возрастом 2+ и длиной раковины 20 - 25 мм помещали в чашки Петри с соответствующей водой. Через сутки подсчитывали число биссусных бляшек оставленных мидиями и измеряли толщину прикрепительных нитей.

Особенности прикрепления мидий вокруг объектов разного сорта были исследованы в двух сериях экспериментов. В аквариум с морской водой помещалось съемное дно, в центре которого был прикреплен один из

объектов, призванный служить центром агрегации. После этого случайным образом в аквариуме размещались мидии. По прошествии суток у мидий, агрегированных вокруг объекта, регистрировалось количество биссусных нитей и место их прикрепления: к дну, соседним мидиям или к объекту.

Обработка количественных данных велась стандартными методами линейной статистики, использованы корреляционный и дисперсионный анализы. При сравнении долей применялось ф-преобразование Фишера (Животовский, 1991). Временные и пространственные ряды обрабатывались с помощью фильтрации по методу главных компонент (Colebrock, 1978; Ibanez, Dauvin, 1988; Наумов, 2004).

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГОЛЕТНИХ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ В БЕЛОМ МОРЕ

Общий список видов, отмеченных автором в сообществах обрастания Белого моря, превышает 110 наименований животных и растений. Наибольшей встречаемостью, от 70% и выше, обладают только 7 видов: двустворчатые моллюски Mytilus edulis и Hiatella arctica, гидроид Obelia longissima, полихеты Nereis pelagica и Harmothoe imbricata, асцидии Molgula citrina и Styela rustica. На долю этих организмов приходится 98% биомассы всех исследованных обрастаний вместе взятых.

Группу организмов, встречаемость которых выше 10%, но ниже 70% образуют 23 вида. Их доля в биомассе обрастаниях составляет около 2%. Наиболее значимые среди них - губка Halichondriapanicea, полихета Neoamphitriteflgulus, водоросли Cladophorafracta и Laminaria saccharina. 60% видового состава обрастателей приходится на редкие виды. Проведенная классификация позволила выделить несколько основных типов сообществ:

1. Сообщество Mytilus edulis. Обладает высокой биомассой, до 11 кг/м. В нем встречен 31 вид животных и растений, количество видов, приходящееся на одну пробу, - 8±2.6. Индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (ИВР) крайне низок и составляет 0.173 бита.

2. Сообщество Styela rustica. Биомасса варьирует от 31 до 2100 г/м. Обладает высоким видовым богатством (56 таксонов). Число видов, приходящееся на одну пробу - 16±1.5. ИВР изменяется от 1.29 до 2.98 бита.

3. Сообщества губок Halisarca dujarditii и Halichondria panicea. Биомасса -от 21 г/м до 45 г/м. ИВР - до 2.0 бит. Количество видов, приходящееся на одну пробу, достигает 18. Развитие губок носит сезонный характер, и на зиму большая часть колонии отмирает (Ересковский, 1994).

4. Сообщество Algae + Harmothoe imbricata. Его основу составляют водоросли рода Polysiphonia. Значительное участие в формировании оброста принимают гидроид Obelia longissima и асцидии рода Molgula. Все они представляют собой комплекс «быстрорастущих организмов». Сообщество характеризуется низкой биомассой (27.4±0.31 г/м) и крайне высоким ИВР -3.175 бита. Количество видов в одной пробе - 13.5+0.7.

5. Сообщества экотона. Весьма разнообразные обрастания. На субстратах экспозицией 2-3 года встречаются сообщества Mytilus edulis + Molgula sp., Mytilus edulis + Cladophora fracta, являющиеся переходными между мидиевым обрастанием и комплексом «быстрорастущих организмов». На субстратах большего срока экспозиции - Mytilus edulis + Styela rustica.

Сообщество обрастания Mytilus edulis можно рассматривать как аналог мидиевой банки. Styela rustica, Halichondria panicea и Halisarca dujardini являются банальными компонентами эпибентоса зоны ламинарий (Мягков, 1979; Голиков и др., 1985, 1988; Плоткин и др., 2005) и составляют единый комплекс. Разделение асцидии и губок на разные сообщества есть результат формальной классификации и мозаичности распределения этих животных. Таким образом, на искусственных субстратах мидиевых марихозяйств формируются два основных многолетних сообщества обрастания: мидиевое и комплекс организмов, сходный с эпибентосом зоны ламинарий, в котором лидирует Styela rustica.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ В БЕЛОМ МОРЕ И ОСОБЕНОСТИ ИХ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ Микроперифитонная пленка и закономерности ее развития остаются за рамками настоящей работы. Эта стадия сукцессии длится от нескольких часов до 3 - 5 недель (Раилкин, 2000), что пренебрежимо мало по сравнению со временем существования сообществ макроорганизмов.

Сообщества «быстрорастущих» организмов достаточно хорошо изучены для обрастаний Белого моря (Перцов, 1974; Ошурков, 1983, 1985 и др.). Они весьма вариабельны. Их основу составляют нитчатые водоросли, гидроиды, мшанки, полихеты сем. Serpulidae, усоногие раки, асцидии рода Molgula. Продолжительность фазы «быстрорастущих» организмов зависит от времени начала экспозиции субстратов в море, глубины постановки и ограничена началом оседания и дальнейшим ростом мидий, что составляет от 2-3 месяцев до года. Если по каким-либо причинам колонизация субстрата мидиями не происходит, это время может быть больше - до формирования поселения другого долгоживущего, но с меньшей скоростью роста, чем у мидий, вида: Hiatella arctica или Styela rustica (Ошурков, 1985; Халаман, 2001). Возможно значительное сокращение или даже полное выпадение фазы «быстрорастущих» организмов. При культивировании мидий применяются субстраты, имеющие нитчатую структуру пригодную для непосредственного оседания личинок этого моллюска. Экспозиция субстратов начинается незадолго до массового оседания молоди, что приводит к быстрой оккупации субстратов мидиями и развитию следующей стадии сукцессии (Халаман, 1993).

Мидиевое сообщество обрастания. На смену, комплексу «быстрорастущих» организмов в верхнем 5-метровом слое воды в Белом море, как правило, приходит сообщество Mytilus edulis. За время его существования, которое может исчисляться несколькими годами, происходят значительные изменения в структуре сообщества сопутствующих мидии организмов. Связаны они, прежде всего, с изменениями размера мидий и

характера формируемых ими друз. Наиболее наглядно это выражается в изменении ИВР сообщества (без учета мидий) (рис. 2). Развитие мидиевого сообщества обрастания можно условно разделить на три этапа:

Средняя масса мидий, г

Рис. 2. Зависимость значений индекса Шеннона-Уивера, вычисленного по массе без учета мидий, для мидиевых сообществ обрастания от среднего веса мидий. 1 - б. Кривозерская, 1 год экспозиции субстратов; 2 - там же, 2 г.; 3 - там же, 3 г.; 4 - там же, 4 г.; 5 - там же, 4.2 г.; 6 - Оборина салма, 1 г.; 7 - там же, 2 г.; 8 - там же, 3 г.; 9 - б. Ивановская, 4 г. По: Халаман, 1993 с изменениями.

1. Стадия «заселения». Субстраты заселяются всеми организмами, имеющими достаточное количество личинок в планктоне и способными оседать на данный субстрат, Мидия из-за своих небольших размеров (длина раковины до 20 мм) еще не оказывает существенное влияние на другие виды. В ее друзах могут существовать многие животные, в том числе и некоторые представители «быстрорастущих» организмов. Значения ИВР высоки.

2. Стадия «максимальной монополизации мидией субстрата». Достигнув размеров 20-30 мм и массы около 2 г, мидии образуют очень плотные друзы. При интенсивном сокращении жизненного пространства происходит редукция видового состава. Значения ИВР резко понижаются.

3. Стадия «старения мидиевого сообщества». По мере дальнейшего роста мидий (длина раковин более 30 мм) их друзы становятся достаточно рыхлыми, в них накапливается значительное количество детрита. Происходит вселение новых видов. Створки раковин интенсивно заселяются

эпибионтами. Значения ИВР повышаются. Наблюдаемые изменения ведут к уменьшению олигомиксности сообщества и постепенной деградации мидиевого поселения (Халаман, 1989,1993).

Переход от мидиевого обрастания к асцидиевому (Styela rustica). К четвертому году экспозиции на искусственных субстратах мидиевых хозяйств наблюдается резкое повышение биомассы и плотности поселения асцидии Styela rustica. Это говорит о возможной замене мидиевого обрастания на асцидиевое. Существуют факты, напрямую свидетельствующие об этом. Так произошло с большей частью субстратов хозяйства 1983 г. постановки в б. Круглая (Халаман, 2001). Процесс идет тем быстрее, чем в менее реофильных условиях, находится субстрат. Если плотность поселения, скорость роста и биомасса мидий сравнительно низки, то формирование поселения Styela rustica на искусственных субстратах происходит достаточно быстро, через 3-4 года после начала их экспозиции (Халаман 2000, 20016). В тех случаях, когда поселение мидий имеет высокие показатели обилия, Styela rustica занимает доминирующее положение только после отмирания мидий. Может произойти одна-две смены генераций моллюсков, прежде чем они будут вытеснены асцидиями. Этот процесс может занять более десяти лет, как это было отмечено В.В. Ошурковым (Oshurkov, 1992) в обрастании затопленного судна «Профессор Месяцев».

Наблюдения за развитием обрастания на хозяйстве 1989 г. постановки в Обориной салме показали, что формирование мидиевого обрастания не является необходимым условием для успешного становления сообщества Styela rustica. Сообщество асцидий может развиваться вслед за комплексом «быстрорастущих» организмов, а отсутствие мидий способствует этому процессу (Халаман, 2001). Из-за более поздних сроков размножения (август -сентябрь) и меньшей скорости роста для формирования поселения S. rustica требуется больше времени, чем мидиям для создания своего. Обычно мидии первыми оккупируют субстрат, особенно если начало его экспозиции в море приходится на летний период.

Выедание мидий морскими звездами Asterias rubens может способствовать замене мидиевого обрастания на асцидиевое, но не определяет этот процесс. Плотность поселения морских звезд на искусственных субстратах, не имеющих прямого контакта с грунтом, не велика (4.8±0.33 экз./м) и их суммарный рацион на порядок меньше естественной элиминации мидий.

Замена мидиевого (Mytilus edulis) обрастания на сообщество Styela rustica в условиях Белого моря происходит далеко не всегда. В местах с сильными течениями, когда условия для питания и роста мидий оптимальны, а само поселение мидий имеет регулярное пополнение молодью, сукцессия может остановиться на стадии мидиевого сообщества (Максимович и др., 1993; Максимович, Сухотин, 2000 и др.). Эта ситуация сходна с циклами в развитии природных мидиевых банок (Луканин и др., 1986).

Особенности вертикального распределения обрастания в Белом море. На вертикальное распределение организмов - обрастателей существенное влияние оказывает летний пикноклин, располагающийся на глубине от 5 до 20 м (Бабков, 1988, 1995 и др.). Количество личинок мидий и спата Mytilus edulis максимальны до 2.5 -5 м, глубже их присутствие заметно снижается (Ошурков и др. 1985; Добрецов, 1998; Добрецов, Раилкин, 2000). Для другого обрастателя, двустворчатого моллюска Hiatella arctica, оптимальной глубиной оказывается 5 м. Плотность поселения и размеры особей этого вида здесь максимальны (Агатьева, Халаман, 2003).

Согласно В.В. Ошуркову (1985, 2000) мидиевое обрастание формируется до отметки 5 м. Глубже доминируют асцидии, мшанки и актинии. По собственным данным (Халаман, 2001) сообщество Styela rustica может подниматься вверх до 0.5 м, хотя чаще всего граница между мидиевым и асцидиевым обрастаниями проходит на глубине 1.5-2 м. В любом случае мидиевое сообщество тяготеет к самому верхнему слою воды и к участкам с интенсивным водообменом. Сходная вертикальная зональность обрастания описана для Дальневосточных вод (Hirata, 1987; Кашин, Масленников, 1993;

Ошурков, 2000), побережья Южной Африки (Henschel et al., 1990). В обрастаниях нефтяных платформ в Северном море мидии оккупируют широкий диапазон глубин, но затем вытесняются актиниями и мягкими кораллами в более высокие слои воды (Sell, 1992).

Переход от асцидиевого (Styela rustica) обрастания к мидиевому. Многолетние наблюдения за динамикой сообществ обрастания на искусственных субстратах 1989 и 1992 гг. постановки, перевезенных в 1994 г. из г. Никольская в б. Круглая позволили проследить замену сообщества Styela rustica на сообщество Mytilus edulis (рис. 3).

- Styela ra sica (i 989 ¡.л.) ■ Mytíus edulis (1889 г. n.}

- Styela rusia (1992 г. п.) Myílusedulis (1992 г. п.)

Рис. 3. Динамика биомассы (А) и плотности поселения (Б) мидий Mytilus edulis и асцидий Styela rustica на искусственных субстратах 1989 и 1992 гг. постановки. По: Халаман, 2005 с изменениями.

Динамика плотностей поселения, биомасс и размерно-частотных структур поселений этих видов свидетельствует о том, что заселение субстратов молодью мидий происходило ежегодно, однако впоследствии большинство моллюсков элиминировало, а рост оставшихся особей был в значительной степени подавлен. Только после почти полного исчезновения асцидий наблюдался заметный рост биомассы мидий.

Заселение асцидиями Styela rustica происходило в первые 3-4 года экспозиции субстратов. В дальнейшем пополнение молодью, практически, прекратилось и произошла постепенная деградация поселения S. rustica, вызванная вымиранием особей старших возрастных групп. Различия в динамике сообществ на искусственных субстратах 1989 и 1992 гг. постановки заключались в несколько более интенсивной и успешной экспансии мидий на субстратах 1992 г. постановки (рис. 3) (Халаман, 2005).

Чередование поселений Myíilus edulis и Styela rustica. Динамика поселений обоих видов носит циклический характер. Молодь мидий массово заселяет субстраты только после элиминации большей части особей предыдущей генерации. Поселения Styela rustica так же не имеют ежегодного массового пополнения, о чем свидетельствуют наблюдения за динамикой обрастаний в б. Круглая и размерно-частотная структура бентосных поселений этих животных.

Если абиотические условия таковы, что абсолютное преимущество получает какой-либо один вид, например, мидия, то соответствующее обрастание существует неопределенно долго. Для мидий такими условиями являются интенсивная гидродинамика, значительный летний прогрев воды, а так же периодическое распреснение, сдерживающее развитие поселения Styela rustica. В этом случае одна генерация мидий последовательно сменяет другую (рис. 4). Когда же в более выгодных условиях оказывается Styela rustica (как правило, на глубинах более 5 м), то же самое наблюдается и для асцидии (рис. 4). При условиях одинаково пригодных для существования Mytilus edulis и Styela rustica (в Белом море глубины 1.5 - 5 м)

поселения указанных видов периодически сменяют друг друга. Чередование мидиевого и асцидиевого обрастаний обусловлены циклическим характером развития поселений обоих видов. Молодь мидий успешно заселяет субстрат во время, а асцидии еще до отмирания основной генерации сменяемого вида. Интенсивный рост и захват субстрата и тем, и другим видом происходит уже после элиминации основной генерации конкурента.

Рис. 4. Графическая модель динамики поселений М. edulis и S. rustica в сообществах обрастания в Белом море. А - абиотические условия благоприятствуют мидиям и не пригодны для асцидий; Б абиотические условия благоприятствуют асцидиям, но не пригодны для мидий; В - абиотические условия благоприятствуют обоим видам.

В силу межгодовых климатических флуктуаций, условия могут сдвигаться в сторону, благоприятствующую формированию то мидиевого обрастания, то асцидиевого. Это нарушает правильную и регулярную смену сообществ. Поэтому продолжительность существования мидиевого или асцидиевого поселения до его смены конкурентом может исчисляться от 3-х до 15 лет и более, включать в себя от одной до нескольких последовательных генераций одного и того же вида.

Обобщенная схема развития обрастания в Белом море (рис. 5) показывает, что ни одна из стадий не является облигатной, а реализоваться могут любые переходы. Сукцессия может заканчиваться мидиевым или

асцидиевым сообществом, а при наличии регулярных катастрофических нарушений не идти далее «быстрорастущих» организмов. Единственным запрещенным переходом остается формирование сообщества Styela rustica на чистой поверхности без какой-либо промежуточной стадии.

__-ф- _.

Сообщества «короткоживущих» организмов

Чистая поверхность

¡Vlytilus idulis

Сообщества «долгоживущих» организмов

Рис. 5. Схема развития обрастания в Белом море (стадия микроперифитонной пленки опущена). По: Халаман, 2005 с изменениями.

Имеет место обратный ход сукцессии, не обусловленный катастрофическими нарушениями, а вызванный биотическими причинами (замена Styela rustica на Mytilus edulis). Однако если развитие обрастания представить как переход от «короткоживущих» («быстрорастущих») видов к видам долгоживущим, Mytilus edulis и Styela rustica оказываются на одной ступени (фазе) развития сообщества, где между ними устанавливается динамическое равновесие. В настоящей работе под «стадией» развития обрастания понимается конкретное сообщество с определенным доминирующим видом, а «фаза» - ступень в развитии обрастания более высокого порядка, которая может включать как одну, так и несколько стадий.

Динамическое равновесие между обрастателями имеет место как на фазе «долгоживущих», так и «короткоживущих» видов. Разница заключается во

временном масштабе, в котором происходит смена видов. Среди короткоживущих видов наблюдать динамическое равновесие удается не всегда, поскольку происходит достаточно быстрая смена фаз, при которой долгоживущие виды подавляют своих предшественников. Доказательством наличия «равновесия» служит высокая вариабельность и непредсказуемость начальных стадий сукцессии (Scheer, 1945; Mook, 1981; Ошурков, 1985; Todd, Turner, 1989 и мн. др.). Многие авторы, наблюдавшие за развитием обрастания не более 1 - 2 лет, а, следовательно, имевшие дело только с короткоживущими видами, единодушны в том, что сукцессии как предопределенной смены видов в обрастании не существует. (Greene, Schoener, 1982; Otsuka, Dauer, 1982; Karande, Swami, 1988; Turner, Todd, 1993 и мн. др.). Однако эта «неопределенность» есть следствие большого числа короткоживущих видов, могущих реализовываться на ранних стадиях. Успех того или иного зависит от сезонных и межгодовых флуктуации количества личинок в планктоне, характера субстрата, гидрологических особенностей и прочих мало предсказуемых факторов. Количество видов, способных образовывать многолетние поселения, сравнительно немного. Для умеренных вод это чаще всего двустворчатые моллюски, реже - асцидии и губки. В определенных гидрологических и климатических условиях этот вид может быть только один, что приводит к выводу о сукцессии как предопределенной смене доминантов с конкретным видом, доминирующим на терминальной стадии (Брайко, 1974; Звягинцев, 1984; Ошурков, 1985; Dean, Hurd, 1980; Hirata, 1987 и др.). Картина значительно осложняется, когда таких претендентов несколько, что особенно должно быть свойственно тропическим районам, наиболее богатым в видовом отношении. В Белом море видов, способных образовывать долговременные сообщества обрастания, два: Mytilus edulis и Styela rustica.

При отсутствии катастрофических внешних воздействий сукцессия реализуется как смена короткоживущих форм долгоживущими. Однако в пределах одного уровня (фазе «короткоживущих/быстрорастущих» или

«долгоживущих» организмов) между видами, формирующими данную фазу, устанавливается динамическое равновесие, которое описывается как множество стабильных состояний. Если переход от «короткоживущих» к «долгоживущим» организмам предопределен, то реализация того или иного вида на одной из вышеуказанных фаз сукцессии зависит от большого числа трудно учитываемых факторов и носит во многом стохастический характер. Сторонники сукцессионного и стохастического характера развития сообществ обрастаний рассматривают развитие сообществ обрастания в разных масштабах данного явления (Халаман, 2005; Khalaman, 2006).

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОНКУРЕНЦИИ У БЕЛОМОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ - ОБРАСТА ТЕЛЕЙ Влияние экскреторно-секреторных продуктов (ЭСП) некоторых гидробионтов на оседание и метаморфоз личинок Mytilus edulis и Styela rustica было исследовано, поскольку смена мидиевого обрастания на асцидиевое и наоборот определяется отсутствием своевременного пополнения молодью в поселении сменяемого вида.

В результате проведенных экспериментов было установлено, что вещества, выделяемые во внешнюю среду Н. arctica, ускоряют оседание и метаморфоз личинок S. rustica. Взрослые особи своего вида, стимулируют оседание личинок S. rustica, но несколько тормозят их последующее развитие. ЭСП мидии и асцидии М. citrina не оказывают влияния на оседание личинок S. rustica, но существенно задерживают их метаморфоз (рис. 6). ЭСП губки Н. panicea стимулируют личинок S. rustica к оседанию, но при этом блокируют их развитие и вызывают некроз тканей. Аналогичное воздействие некоторых губок на личинок асцидий описано в литературе (Green et al., 2002). Проверка цитотоксичности ЭСП Н. panicea на гемоцитах мидий дало положительный результат, но не выявило подобного эффекта для ЭСП других тестированных видов.

60 ■ 46 ■

40 у

í» PI

I 30 25

I 20 гН Г-Н

а«: ' г—i—i

"I.Г- I,_.

контроль Styela A/WÍÍUí fflatella Molgüla Halichondria runic o »dulls arctica citrina pontea

Рис. 6. Доля личинок Styela rustica осевших и прошедших к концу эксперимента метаморфоз от общего количества живых личинок в контроле и в воде, кондиционированной животными - обрастателями. По: Халаман и др., 2008.

Наличие в воде ЭСП любых из тестируемых гидробионтов индуцирует оседание и метаморфоз личинок мидий. Сила этого влияния увеличивается в ряду: Н. arctica < S. rustica < М. citrina < М. edulis < H.panicea. Однако вещества, выделяемые в окружающую среду H.panicea, в дальнейшем приводят большинство личинок к гибели. В воде, кондиционированной особями своего вида, половина личинок мидий после оседания и метаморфоза открепляется и вторично переходит к плаванию. Способность только что осевших мидий мигрировать подобным образом хорошо известна (Sigurdsson et al., 1976; Милейковский, 1979 и др.), а отмеченный в эксперименте феномен подтверждает избегание молодью плотных поселений взрослых особей, наблюдаемое у мидий как в бентосе, так и в обрастаниях (Ведерников, 1985; Луканин и др., 1985; Кулаковский, Шамарин, 1989). Репеллентное воздействие взрослых особей на личинок своего вида, по всей видимости, ответственно за отсутствие ежегодного массового пополнения поселений М. edulis и цикличность их развития. У Styela rustica отсутствие регулярного массового пополнения молодью может быть вызвано негативным влиянием со стороны других организмов - обрастателей.

Взаимное влияние основных организмов - обрастателей на выживаемость и скорость роста были исследованы для Mytilus edulis, Hiatella arctica и Styela rustica в двух сериях полевых экспериментов.

Сравнение приростов животных в контрольных садках (содержались особи только одного вида) и экспериментальных (содержались особи двух видов) свидетельствует о том, что для тестируемых животных внутривидовая конкуренция зачастую оказывается более значимой, чем межвидовая. Приросты особей в разряженном поселении своего вида были выше, а смертность ниже, чем в более плотном, несмотря на то, что «разряженность» компенсировалась соответствующим количеством особей (биомассой) другого, конкурирующего вида. Это явление было обнаружено для мидий в паре М. edulis - Н. arctica и для обоих видов в паре Н, arctica - S. rustica. Вместе с тем было отмечено негативное влияние мидий на рост и выживаемость Н. arctica (Агатьева, Халаман, 2004; Халаман, Комендантов, 2007). Существуют данные о низком темпе роста мидий, обитающих в поселении S. rustica (Максимович, Морозова, 2000). Однако оценить воздействие этой асцидии на М. edulis не удалось, поскольку совместное содержание этих животных приводило к быстрой (в течение одного месяца) гибели S. rustica. Эти животные оказывались густо оплетенными биссусными нитями моллюсков. Ничего подобного со стороны мидий по отношению к Н. arctica или со стороны Н. arctica по отношению к S. rustica не наблюдалось.

Влияние ЭСП некоторых гидробионтов на биссусообразование у Mytilus edulis. Биссусообразование мидий широко используется как показатель при оценке ответа этих животных на воздействие факторов внешней среды (Price, 1982; Бергер и др., 1985; Dolmer, 1998; Селин, Вехова, 2004 и мн. др.). Чтобы установить было ли оплетение биссусом асцидий Styela rustica, наблюдаемое в полевых экспериментах, спровоцировано самими асцидиями, проведено следующее исследование. В лабораторных условиях тестировалось количество биссусных бляшек, оставляемых мидиями, в зависимости от концентрации в воде ЭСП того или иного животного. Мидии не увеличивали свою активность в присутствии ЭСП особей своего вида, Hiatella arctica или Molgula citrina. Однако реагировали

на ЭСП Asterias rubens и Halichondria panicea. При этом активность биссусообразования возрастала с увеличением концентрации ЭСП этих животных. Даже минимальное (из использованных в эксперименте) содержание ЭСП Styela rustica в.воде приводило к достоверному увеличению биссусообразования у мидий, но сила этой реакции не зависела от концентрации ЭСП (рис. 7).

25 S 20 !«

I m ¥

I 6

Mytilus edulis

Stvela rustica

D 23 АО 60 30 IDO fflatella árctico

o ¡o ta 60 во юэ

Molguta citrina

í 50 & 1í

P 10

1 •

0 :n 4D ЕЗ Б0 103

Asterias rubens

20 40 60 en 100 Halichondria panicea

0 20 80 8й íoa

Коташфютроаамная вода, г 1л

0 20 40 60 БО 100 КОНДИУИО^0В9МНЭЙ В0ДЭ. Г.'Л

Рис. 7. Зависимость числа продуцируемых мидиями бисуссных бляшек от содержания в воде ЭСП некоторых гидробионтов. Оценкой количества ЭСП служила масса организмов, содержавшихся в одном литре воды при ее кондиционировании По: Халаман и др., 2008.

Особенности поведения мидий (поиск места прикрепления и характер самого прикрепления) в присутствии некоторых других гидробионтов были исследованы в двух сериях лабораторных экспериментов. В первой из них в качестве центров агрегации мидиям были предложены живые объекты (Hiatella arctica и Styela rustica) и их неживые реплики, изготовленные из зубопротезного полимера методом отливки по гипсовым формам, снятым с животных. Оказалось, что при агрегации вокруг

неживого объекта большую часть биссуса (60 - 70%) мидии крепят ко дну аквариума, а при контакте с живым организмом - к самому объекту (55% - к Н. are tica и 99% - к S. rustica).

Во второй серии экспериментов в качестве центров агрегации мидиям были предложены: живые S. rustica; S. rustica, заключенные в перфорированный цилиндр из оргстекла (объект не имеет свойств покровов живой асцидии, но выделяет ЭСП этого животного); чучела S. rustica (объект имеет те же физические свойства покровов, что и живая особь, но не выделяет во внешнюю среду продуктов жизнедеятельности); пустой цилиндр в качестве контроля (объект не обладает никакими свойствами асцидии).

Контроль S.mstfcae Чучело S. rustica

"клетке" S. rustica

Рис. 8. Место прикрепления биссусных нитей при агрегации мидий вокруг разных объектов.

Полученные результаты (рис. 8) говорят о том, что определяющими в выборе мидий крепить биссус к телу асцидии Styela rustica являются физико-химические свойства покровов этого животного. Вещества, выделяемые асцидией во внешнюю среду, так же оказывают на этот выбор положительное воздействие, но в гораздо меньшей степени. Вся совокупность фактов, полученных в ходе экспериментов, и литературные данные о способности мидий «заякоривать» хищных улиток (Petraitis, 1987; Wayne, 1987; Day et. al., 1991; Davenport et al, 1996; Ishida, Iwasaki, 1999) позволяют предположить наличие у мидий неспецифической защитной

реакции закрепления биссусом беспокоящих ее живых объектов. Она может быть направлена как на хищников, так и на конкурентов. Однако такой метод борьбы со Styela rustica эффективен только на горизонтальных поверхностях. Из-за способности асцидий резко сокращаться в ответ на прикосновение, на вертикальных поверхностях происходит сбрасывание мидий с субстрата.

Облегчающая, толерантная или ингибиторная сукцессия? Поскольку Styela rustica и Mytilus edulis достаточно эффективно препятствуют вселению конкурентов, смена этих доминантов обусловлена либо естественным отмиранием поселения, либо катастрофическими воздействиями со стороны внешних факторов. Это яркий пример ингибиторной сукцессии. Замена поселения другого долгоживущего вида, Hiatella arctica, на сообщество асцидий и губок, описанная В.В. Ошурковым (1985), может быть оценена как толерантная сукцессия, потому что определяется развитием конкурентов, которым Я. arctica не в состоянии воспрепятствовать. Переход от «короткоживущих» организмов к «долгоживущим» осуществляется по типу облегчающей или толерантной сукцессий. Организмы предыдущей стадии либо подготавливают субстрат для успешного оседания личинок «долгоживущих» организмов, либо неспособны активно препятствовать их вселению и дальнейшему развитию. Таким образом, развитие сообществ обрастания в Белом море представляет собой комбинацию различных механизмов сукцессии, реализуемых на разных этапах его становления.

ГЛАВА 7. СТРАТЕГИИ ВИДОВ ОБРАСТАТАТЕЛЕЙ

Общая схема развития обрастания в Белом море (рис. 5) предлагает целый ряд возможных сценариев. Очевидно, что ее прогностическая ценность невелика. Для того чтобы понять, почему данный вид занимает то или иное место в сукцессии и структуре сообществ обрастания, необходим иной подход, который видится через рассмотрение жизненных стратегий организмов, составляющих эти сообщества. Наиболее важно дать сравнительную биоценотическую характеристику массовым обрастателям,

формирующим многолетние сообщества: Mytilus edulis, Hiatella arctica, Molgula citrina, Styela rustica, Halichondria panicea. Было выбрано несколько параметров, характеризующих биологические и аутэкологические особенности этих видов. Наряду с использованием литературных данных для выяснения многих характеристик были проведены специальные исследования. Оценена скорость роста в сообществах обрастания Я. arctica (Халаман, 1993; Агатьева, Халаман, 2003). В ходе многолетнего эксперимента установлено, что продолжительность жизни Styela rustica в Белом море составляет не менее 7 лет но, по-видимому, не более 10. Линейный рост этого животного (Ьсоть, мм) в сообществах обрастания наилучшим образом описывается уравнением Гомперца:

-Ч - , где

¿«=20.74, *=0.68, /о=2.72, R2=0.96.

Эксперименты по выживаемости асцидий этого вида в воде пониженной солености показали, что без предварительной акклимации S. rustica переносит падение солености до 15%о (Халаман, Исаков, 2002). Был установлен соленостный толерантный диапазон (14-40%о) для Hiatella arctica (Филиппов и др., 2003; Комендантов и др., 2006). Исследована вододвигательная активность организмов - обрастателей (Лезин, Халаман, 2005, 2007; Лезин и др., 2006). Наиболее мощные фильтрационные потоки создает губка Я. panicea, из солитарных организмов - М. edulis. Мидиям несколько уступает S. rustica. Самая слабая вододвигательная активность из тестированных видов отмечена у Hiatella arctica (рис. 9).

Для указанных видов каждый из параметров был оценен с позиции триангулярной системы Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1979; Василевич, 1987; Работнов, 1993; Романовский, 1998 и др.) (табл.). Наличие, отсутствие или средняя степень выраженности того или иного признака давали один балл к виолентности (С), эксплерентности (R) или патиентности

(5) вида. Если данная характеристика присуща сразу двум стратегиям, то к каждой из них приписывалось по одному баллу. Баллы, набранные видом по каждой стратегии, суммировались. Эти данные послужили координатами, описывающими положение вида в системе трех основных стратегий (рис. 10).

I _ .. Mytilus edulis --Styela rustica

- - - ■ Hiatella arctica

— - - Halichondria panicea -Molguia citrina

50 -i

з*

"Е 45 -

л 40 -

X ш 35 -

£ 30 -

§ X 25 -

i 20 -

S 15 -

S 10 -

о m 5 -

10 15 20 25 30 Масса особи, г

Рис. 9. Линии регрессии, описывающие зависимости вододвигательной активности основных фильтраторов беломорских сообществ обрастания от массы тела.

Виды, формирующие многолетние сообщества обрастания, не являются «чистыми» представителями R, С или S - стратегий (рис. 10).

Molguia citrina обладает наиболее выраженными эксплерентными свойствами, хотя низкая плодовитость не соответствуют Л-стратегии. Вместе с тем позиция этой асцидии в сообществах обрастания вполне укладывается в роль эксплерента, поскольку М. citrina - типичный представитель фазы «короткоживущих» организмов, а в многолетних сообществах - только субдоминант, а чаще всего - третьестепенный вид, эпибионт.

Hiatella arctica - демонстрирует свойства биоценотического патиента. Как и положено такому организму, этот моллюск всегда присутствует в

обрастаниях, как один из наиболее значимых субдоминантов, но, практически, никогда не занимает лидирующего положения в сообществе.

Таблица.

Некоторые характеристики организмов - обрастателей.

Вид М. edulis S. rustica H. arctica M. citrina H. panicea

Дефинитивные размеры +,с +,c -,R/S -,R/S +,c

Скорость роста +,R +,R +,R

Продолжительность жизни +,C/S +, c/s +,c/s -,R

Плодовитость +,R ;C +,R +/-, C/R

Эврибионтность +,s -/+,c -l+C ■!+,C

Эдификаторная способность моновидовых поселений +,c +,C -,R/S -, R/S +.C

Способность препятствовать вселению других организмов +,C +,c -, R/S +/-C +,c

Вододви гате льная активность +,c +/-, C/R -,s +/-, C/R +,C

Прочность прикрепления к субстрату +/-, R/S +,c +/-, R/S -,R +,C

Итого 5C, 35, 3 R 9C, 15, IR 1С, 75, 5 R 1С, 35, IR 1С, 05, 3 R

Примечание: + - высокое значение, - - низкое значение, +/- умеренное значение; С -

свойство виолента; S - свойство патиента; R - свойство эксплерента.

Halichondria panicea сочетает в себе черты виолента и эксплерента. С одной стороны, это высоко конкурентоспособный вид, но с другой, обладающий сезонным характером развития, а потому не способный надолго удерживать за собой субстрат. Распределение Я. panicea крайне мозаично, но на тех участках, где она присутствует, губка подавляет все остальные седентарные организмы.

Mytilus edulis и Styela rustica могут быть названы виолентами. При этом способы достижения биоценотического успеха у этих двух видов различны. Мидия - вид пластичный, обладающий помимо виолентных некоторыми патиентыми и эксплерентными свойствами (рис. 10). Будучи видом эврибионтным, в нестабильных условиях среды (перепады температуры и

солености) этот моллюск получает преимущество. S. rustica обладает ярко выраженными виолентными свойствами, однако ее высокая конкурентная способность проявляется в достаточно узком диапазоне относительно стабильных абиотических условий.

Стратегии выше перечисленных видов были определены на основании биологических и аутэкологических особенностей этих организмов без привлечения сведений о развитии сообществ обрастания и роли данных животных в сукцессии. Однако полученные характеристики хорошо совпали с реальным положением этих организмов в структуре сообществ обрастания и сукцессионной серии. Следовательно, система Раменского-Грайма, разработанная для наземных растений, вполне может быть приложима к эпибентосным морским сообществам, иметь прогностическое значение при анализе их структуры и развития. Тормозом для широкого применения этого подхода в гидробиологии служит недостаток аутэкологических данных, не позволяющий достаточно полно описать стратегии многих видов.

Mytilusedulis Styela njsSca HiateBa arcíca

с с С

Mogula citrina

100 80

Halichondria panicea С

100 т 80

Рис. 10. Положение видов в С, Я, Б - координатах. По осям отложено количество баллов в % от максимально возможного.

Проверка патиентности двустворчатого моллюска Hiatella arctica

была проведена для того, чтобы оценить корректность данной этому животному характеристики и дополнительно проверить применимость системы Раменского-Грайма к морским эпибентосным организмам. Существует представление о том, что у патиентов наблюдается несовпадение физиологического и биоценотического оптимумов. (Лопатин, 1963; Василевич, 1987). Поэтому необходимо было сравнить эти два параметра у Я. arctica, обитающих в беломорских обрастаниях. Биомасса поселения и ранг обилия животного в сообществе отражают биоценотический успех вида. Для оценки физиологического статуса организма была выбрана флуктуирующая асимметрия (FA) раковины моллюсков, то есть уровень случайных отклонений от ожидаемой билатеральной симметрии. Этот показатель применяется для «измерения» стабильности развития, которая в свою очередь считается индикатором физиологического статуса особей в популяции и наличия стрессовых воздействий (Palmer, Strobeck, 1992; Graham et al., 1993; Palmer, 1996; Meiler, 1997; Lajus, 2001 и др.).

Материалом для данной работы послужили образцы обрастаний и особи Я arctica, собранные с разных искусственных субстратов мидиевых марихозяйств и экспериментальных установок. Для расчета флуктуирующей асимметрии были использованы массы правой и левой створок раковины. В ходе исследования выяснилось, что правая створка этого моллюска обычно несколько тяжелее и больше по размерам, чем левая (Khalaman, 2005), то есть раковина слегка неравностворчатая, обладает направленной асимметрией (DA). Для корректной оценки FA у организмов, имеющих направленную асимметрию, автором был разработан оригинальный математический метод расчетов, основанный на анализе отклонений эмпирических значений одного из парных признаков от теоретически предсказанного значения при данном уровне DA (Khalaman, 2005).

Оказалось, что флуктуирующая асимметрия в поселениях Я. arctica тем выше, чем больше биомасса моллюска (рис. 11). По всей видимости, в

сообществах обрастания из-за конкуренции со стороны Mytilus edulis и Styela rustica Я. arctica имеет ограниченный доступ к ресурсам (пища, свободное пространство). Это обстоятельство позволяет поддерживать высокий физиологический статус особей (низкий уровень FA) только при невысоких плотности и биомассе поселения Я. arctica. Если обилие Я. arctica возрастает, возрастает и конкуренция (прежде всего внутривидовая) за ограниченные ресурсы, что приводит к снижению физиологического статуса организмов (повышение FA). Таким образом, высокий уровень FA есть «плата» за биоценотический успех.

0.009 0.008 0.007 0.006 «j 0.005

0.004 0.003 0.002 0.001 0

—i i-1-1-1—

100 200 300 400 500 Биомасса Н. arctica, г/м

600

Рис. 11. Соотношение между уровнем флуктуирующей асимметрии (FA) и биомассой особей в поселениях Н. arctica. По: Khalaman, 2005 с изменениями.

Вместе с тем, на двух станциях, где биомасса Я. агсйса была особенно высока, Б А раковин моллюсков имела низкие значения (рис. 11). Здесь низкий уровень Б А обеспечен редким случаем отсутствия конкурентов, то есть большим объемом доступного ресурса. Фактически эти станции, в отличие от остальных, представляли собой монопоселения Я. агсНса. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о несовпадении физиологического и биоценотического максимумов у Я. агсНса, то есть подтверждают наличие у этого вида стратегии биоценотического патиента.

ГЛАВА 8. СОПУТСТВУЮЩИЕ ВИДЫ В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ

Распределение сопутствующих видов и их связь с доминирующим седентарным видом, образующим основу оброста. Сообщество обрастания, образованное Mytilus edulis, - один из хорошо очерченных биоценозов, в котором мидия является эдификатором среды и доминантам консорции. В таком сообществе межвидовые связи между доминантам и сопутствующими ему видами должны проявляться достаточно ярко, в частности, совпадать агрегации животных. Было исследовано 4 субстрата (ленты капроновой дели) с мидиевым обрастанием и один, на котором верхнюю его половину занимало мидиевое сообщество, а нижнюю -сообщество Styela rustica.

В обрастаниях протяженных субстратов агрегации животных, имеющих размеры сравнимые с диаметром субстрата, оказываются как бы спроецированными на одну ось. Если на графике по оси абсцисс отложить длину субстрата, а по оси ординат — биомассу животных в следующих друг за другом пробах, то полученные ряды выглядят как более или менее правильные синусоидальные кривые. Они отражают агрегированное распределение животных и могут быть исследованы с помощью анализа временных рядов. Проведенный анализ не выявил устойчивых связей между основными трендами и флуктуациями биомасс мидий и таких массовых видов как Hiatella arctica и полихеты Nereis pelagica. Только между трендами биомасс другой эррантной полихеты Harmotoé imbricata и мидий на всех исследованных субстратах была отмечена положительная корреляция (от +0.62 до +0.85), а также наблюдалось регулярное совпадение агрегаций этих животных.

На субстрате, имевшем смешанное, мидиево-асцидиевое обрастание распределение большинства массовых представителей ассоциированной фауны, практически, не зависело от того, какой из видов доминировал. Однако, основной тренд биомасс Я. imbricata был положительно

скоррелирован с трендом диаметра друз, образованных мидиями или асцидиями (г=+0.66), совпадали агрегации Я. imbricata и циклические изменения диаметра друз (г=+0.68). Такие корреляции объясняются, по-видимому, тем, что Я. imbrícala обитает преимущественно на поверхности оброста. Совпадение агрегаций этой полихеты с агрегациями мидий, на субстратах, имевших только мидиевое обрастание, вызвано той же причиной.

Напротив, Nereis pelágico обычно держится внутри оброста. Для животного, ведущего подобный образ жизни, существенным будет объем свободного пространства в друзах. Это подтверждается высокой отрицательной корреляцией основного тренда биомассы N. pelágico и тренда значений индекса V/D (отношение объема седентарных организмов к диаметру оброста) (г=-0.90). Сокращение внутреннего объема в друзах приводит к уменьшению присутствия N. pelagica.

На примере Я. imbricata и N. pelagica видно, что обилие того или иного представителя ассоциированной фауны скоррелировано не с каким бы то ни было конкретным видом доминантом, а с показателями организации пространства. Для сопутствующих видов не важно кто модифицирует среду обитания, а важно то, как это сделано.

Тем не менее, в рассматриваемых обрастаниях есть виды, встречающиеся преимущественно в каком-либо одном, мидиевом или асцидиевом сообществе. Характерным представителем мидиевого обрастания является седентарная полихета Neoamphitritefigulus. Амфипода Corophium bonelli и асцидия Molgula citrina, напротив, предпочитают сообщество Styela rustica. Однако такая приуроченность справедлива для относительно молодых мидиевых обрастаний, какие и были использованы в исследовании. В более старых сообществах М. citrina присутствует как эпибионт, а С. bonelli встречается среди водорослей и гидроидов, покрывающих створки мидий.

Одинаковый характер пространственных распределений был выявлен у хищников и их потенциальных жертв. Хорошее совпадение агрегаций наблюдалось у Harmothoe imbricata и Corophium bonelli (r=+0.60), Asterias rubens и Hiatella arctica (r=+0.72) (рис. 12). Амфиподы считаются

излюбленной пищей Я. тЬггса(а (Стрельцов, 1966), а небольшие размеры А. гиЪет, обитавших на исследованных субстратах, позволяли им питаться Я. агсНса, но не гораздо более крупными мидиями.

Рис. 12. Соответствие между циклическими составляющими флуктуаций биомасс хищника и потенциальной жертвы. А — Совпадение агрегаций полихеты Marmot hoe imbricata и амфиподы Corophium bonelli; В - совпадение агрегаций Asterias rubens и двустворчатого моллюска Hiatella arctica. По оси абсцисс - длина субстрата в дм. По оси ординат - значения биомасс после компонентной фильтрации в % от максимального значения биомассы данного вида в данной серии проб. По: Халаман, 1989 с изменениями.

Многолетняя динамика массовых видов ассоциированной фауны в сообществах обрастания была исследована на примере изменения плотностей поселений наиболее массовых видов полихет, обитающих в сообществах обрастания в Белом море. Материалом послужили данные ежегодных гидробиологических сборов, проводимых автором с 1984 по 2005 гг. В последние 9 лет отмечена нарастающая экспансия Lepidonotus squamatus. В 1987 - 1998 гг. в сообществах обрастания наблюдался существенный подъем числа видов и плотностей поселений представителей сем. Terebellidae. Это повышение совпало с депрессией поселений относительно крупных эррантных полихет: Nereis pelagica, Harmothoe imbricata и Lepidonotus squamatus. По-видимому, именно немногочисленность хищников позволило седентарным полихетам успешно заселить искусственные субстраты и существовать здесь некоторое время.

Практически, у всех исследованных видов отмечены циклические изменения плотностей поселения. Для большинства полихет (Nereis pelagica,

Harmothoe imbricata, Eulalia viridis, Neoamphitrite figulus) длина периода таких циклов составляет 11-14 лет. Реже (Lepidonotus squamatus и Amphitrite cirrata) встречаются более короткие, 7-8 лет, или (Nereimyra punctata и Capitella capitata) более длительные, около 20 лет, циклы. Периодические изменения обилия полихет не удалось связать с многолетними флуктуациями средних летних температур поверхностного слоя воды. По-видимому, динамика обилия полихет имеет характер автогенных колебаний и связана с регуляцией численности в популяциях этих видов.

ГЛАВА 9. СТАТУС СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ (ВОПРОСЫ ТЕРМИНОЛОГИИ)

Существующая на сегодняшний день классификация основных экологических групп гидробионтов смешивает два принципа: экоморфологию организмов и топологию водоема, что приводит к трудностям в определении отношений между бентосом и сообществами обрастания. Некоторые исследователи выделяют обрастания в отдельную группировку внутри бентоса или даже придают ей такой же самостоятельный статус как у планктона или бентоса (Резниченко, 1978; Протасов, 1982; Серавин, 1985; Раилкин, 1998; Звягинцев, 2005). Однако для такого членения не выполняется основное необходимое условие - уникальность видового состава. Обрастания всегда есть дериват бентоса. Все особенности сообществ обрастания, отличающие их от аналогичного населения бентали, определяются топологией и свойствами субстрата, относительно коротким временем его экспозиции и гидрологическими условиями, в которых развивается обрастание. Между сообществами бентоса и обрастания существует континуум как в пространстве (вдоль градиента абиотических факторов внешней среды), так и во времени (вдоль сукцессионной серии). Часто такой континуум бывает разорван из-за значительной удаленности субстрата, на котором развивается обрастание, от дна водоема и постоянными экстремальными воздействиями, нарушающими или

тормозящими развитие сообществ обрастания. Таким образом, прибрежные обрастания есть ни что иное, как бентос, формирующийся в специфических условиях. Особое явление представляют собой так называемые океанические обрастания, образованные уникальной фауной. Однако океанические обрастания эволюционно и экологически связаны с прибрежным обрастанием и бентосом.

Предлагается следующее определение: обрастания - это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе первичной сукцессии на твердых субстратах в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Этот раздел диссертации посвящен обзору основных результатов работы и некоторым практическим рекомендациям. Полученные данные говорят о том, что особое внимание при организации мидиевых хозяйств следует уделять гидрологическим характеристикам используемой акватории: глубине расположения летнего термоклина и особенностям течений. Зоной «гарантированного» культивирования мидий в Белом море следует считать диапазон глубин от 0 до 1 - 1.5 м, хотя при определенных условиях она может простираться глубже. Автор не отрицает возможности существования марикультуры мидий на Белом море. Однако бытующее представление о том, что успех выращивания мидий всегда надежно гарантирован избыточным количеством личинок этого животного в планктоне и неизбежным его доминированием в сообществах обрастания (Кулаковский, 2000), не соответствует истине.

ВЫВОДЫ

1. На глубинах от 0 до 5 м в Белом море формируются два основных многолетних сообщества обрастания, образованных «долгоживущими» видами: двустворчатым моллюском МуНЫ еЛиПя или одиночной

асцидией Styela rustica. Первое из них тяготеет к самому верхнему слою воды и к участкам с интенсивной гидродинамикой, второе располагается несколько глубже и занимает области с умеренным водообменом. Зоны распространения обоих . сообществ в значительной степени перекрываются.

2. Ни одно из сообществ, которое может формироваться при развитии макрообрастания в Белом море, не является строго обязательной стадией сукцессии. При определенных условиях возможно выпадение любой из них или не достижение соответствующего состояния из-за остановки сукцессии на более ранних стадиях.

3. Развитие макрообрастания в бореальных водах состоит из двух основных фаз: 1. сообщества «быстрорастущих/короткоживущих» организмов и 2. сообщества «долгоживущих» организмов. Каждая из них может включать в себя до нескольких стадий (сообществ). Сукцессия обрастания демонстрирует только одну общую закономерность. В отсутствии внешних катастрофических нарушений развитие идет по пути от короткоживущих к долгоживущим видам.

4. Сукцессионная теория описывает переход между разными фазами, тогда как гипотеза о множестве стабильных состояний применима для процессов, происходящих в пределах одной фазы.

5. В определенных гидрологических условиях между «долгоживущими» организмами устанавливается динамическое равновесие. Оно заключается в периодической смене поселений долгоживущих видов, что обусловлено цикличностью развития и отсутствием ежегодного пополнения молодью поселения сменяемого вида. Регулярность смен может нарушаться межгодовыми климатическими флуктуациями и катастрофическими воздействиями со стороны внешних факторов.

толерантной. Скорость ингибиторной сукцессии определяется продолжительностью существования поселения сменяемого вида, которая, в свою очередь, зависит от средней продолжительностью жизни особей и частоты катастрофических нарушений. При среднем сроке существования поселений «долгоживущих» видов в Белом море от 5 до 10 лет сукцессионные изменения на данной фазе развития обрастания могут длиться десятилетиями.

7. В сообществах обрастания, формирующихся в Белом море, между «долгоживущими» организмами устанавливаются отношения, при которых внутривидовая конкуренция может быть более значимой, чем межвидовая. Среди механизмов межвидовой конкуренции имеет место аллелопатия и поведенческие реакции.

8. На основании аутэкологических особенностей, организмы - обрастатели могут быть классифицированы в триангулярной системе Раменского-Грайма. Полученные характеристики хорошо совпадают с реальным положением, которое занимает тот или иной вид в структуре и сукцессии сообществ обрастания. Доминанты многолетних обрастаний -виоленты Mytilus edulis и Styela rustica, субдоминант - патиент Hiatella arctica, пионерный вид и эпибионт - эксплерент Molgula citrina. Система Раменского-Грайма может быть с успехом использована для описания структуры и предсказания развития сообществ обрастания.

9. Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних обрастаниях в пределах одних и тех же абиотических условий определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, и в гораздо меньшей степени видовой принадлежностью доминанта сообщества.

10. Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в сообществах обрастания не стабилен во времени. Причиной этого служат многолетние периодические флуктуации численности отдельных видов, в частности, полихет.

11. Нет никаких биологических оснований выделять прибрежные обрастания в отдельную категорию того же ранга как планктон или бентос. Обрастания - это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе первичной сукцессии на твердых субстратах, в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕДИСЕРТАЦИИ

Агатьева H.A., Халаман В.В. Рост двустворчатых моллюсков Hiatella arctica L. на разных глубинах в Белом море // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. 2003. Вып. 4 (№27). С. 54-56.

Кулаковский Э.Е., Сухотин A.A., Халаман В.В. Формирование поселений беломорских мидий в условиях марикультуры в разных районах губы Чупа (Кандалакшский залив) // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 24-41.

Лезин П.А., Агатьева H.A., Халаман В.В. Сравнительное исследование вододвигательной активности некоторых животных - обрастателей из Белого моря // Биол. моря. 2006. Т. 32. №4. С. 286-290.

Лезин П.А., Халаман В.В. Скорость биссусообразования у беломорских мидий Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) в присутствии метаболитов некоторых гидробионтов // Биол. моря, 2007. Т.ЗЗ. №1. С. 62-64.

Морозова М.В., Максимович Н.В., Халаман В.В. Основные черты сообществ обрастания на субстратах для культивирования мидий в Белом море. // Вестник СПбГУ Серия 3. Биология. 2000. Вып. 2 (№11). С. 8-11.

Филиппов A.A., Комендантов А.Ю., Халаман В.В. Адаптивные способности беломорского моллюска Hiatella arctica к изменению солености среды обитания // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №8. С. 913-918.

Халаман В.В. Некоторые особенности распределения видов, сопутствующих Mytilus edulis L. в биоценозах обрастания искусственных субстратов марикультуры мидии // Экологические исследования донных организмов Белого моря. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1986. С. 131-136.

Халаман В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 203. С. 34-45.

Халаман В.В. Фауна полихет на искусственных субстратах мидиевых хозяйств в Белом море // Исслед. фауны морей. 1992. Т.43(51). С. 172-176.

Халаман. В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №1. С. 5873.

Халаман. В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море II Биол. моря. 2001. Т. 27. № 4. С. 268-278.

Халаман. В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств в Белом море // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 6. С. 399-406.

Халаман В.В. Долговременные изменения в сообществах обрастания Белого моря // Биол. моря. 2005. Т. 31, № 6. С. 406-413.

Халаман В.В., Беляева Д.В., Флячинская Л.П. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных - обрастателей на оседание и метаморфоз личинок Stye la rustica (Ascidiae) // Биол. моря. 2008. Т. 34. №3. С. 200204.

Халаман В.В., Исаков A.B. Выживаемость беломорской асцидии Styela rustica L. в условиях пониженной солености // Вестник СПбГУ. 2002. Сер. 3, вып. 4. № 27. С. 91-95.

Халаман В.В., Комендантов А.Ю. Взаимное влияние видов-обрастателей Mytilus edulis, Styela rustica и Hiatella arctica из Белого моря на их выживаемость и скорость роста // Биол. моря. 2007. Т. 33. №3. С. 176-181.

Халаман В.В., Кулаковский Э.Е. Формирование сообщества макрообрастания на искусственных субстратах в условиях мидиевой марикультуры на Белом море // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 83-100.

Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента // Зоол. журн. 2004. Т. 83. №4. С. 395-401.

Халаман В.В., Лезин П.А., Галщкая А.Д. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование у мидии Mytilus edulis (Bivalvia: Mytilidae) II Биол. моря. 2008. Т. 34. №2. С. 96-102.

Khalaman V. V. Testing the hypothesis of tolerance strategies in Hiatella arctica L. (MOLLUSCA: BIVALVIA) // Helgoland Mar. Res. 2005. V. 59. N3. P. 187-195.

Подписано в печать 03.11.2008 Объем: 2,0 п. л. Тираж 150 экз. Заказ № 170 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р» Санкт - Петербург, пер. Гривцова 1/64 Лицензия ПЛД № 69-338 от 12.02.99г

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Халаман, Вячеслав Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ РАЗВИТИЯ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Схема сукцессии по Б. Ширу.

1.2. Множество с табильных состояний по Дж. Сатерленду.

1.3. Сукцессионные и сезонные изменения в сообществах обрастания.

1.4. Скорость сукцессии и продолжительность развития сообществ обрастания.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОБРАСТАНИЯ В БЕЛОМ МОРЕ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1. Исследование влияния экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных обрастателей на оседание и метаморфоз личинок одиночной асцидии Styela rustica.

3.2. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных обрастателей на оседание и метаморфоз личинок двустворчатого моллюска Mytilus edulis.

3.3. Проверка цитотоксичности экскреторно-секреторных продуктов основных организмов - обрастателей Белого моря.

3.4. Исследование взаимного влияния основных организмов-обрастателей (Mytilus edulis, Hiatella arctica, Styela rustica) на выживаемость и скорость роста.

3.5. Исследование влияния экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование мидий Mytilus edulis.

3.6. Исследования особенности поведения мидий Mytilus edulis (поиск места прикрепления и характер самого прикрепления) в присутствии некоторых других гидробионтов.

3.7. Исследование роста Hiatella arctica на разных глубинах в Белом море.

3.8. Исследование скорости роста и продолжительности жизни Styela rustica.

3.9. Исследование выживаемость асцидии Styela rustica при пониженной солености воды

3.10. Определение вододвигательной активности организмов - фильтраторов, составляющих основу беломорских сообществ обрастания.

3.11. Проверка патиентности двустворчатого моллюска Hiatella arctica.

3.12. Оценка сопряженности пространственных распределений сопутствующих видов и вида доминанта в сообществах обрастания.

3.13. Исследование многолетней динамики массовых видов ассоциированной фауны в сообществах обрастания.

ЕЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ МНОЕОЛЕТНИХ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ В

БЕЛОМ МОРЕ.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ В БЕЛОМ МОРЕ И ОСОБЕНОСТИ ИХ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ.

5.1. Микроперифитонная пленка.

5.2. Фаза «быстрорастущих» организмов.

5.3. Развитие мидиевого обрастания.

5.4. Переход от мидиевого обрастания к асцидиевому (Styela rustica).

5.5. «Ключевые» виды.

5.6. Отсутствие замены мидиевого обрастания на сообщество Styela rustica.

5.7. Особенности вертикального распределения обрастания в Белом море.

5.7.1. Вертикальное распределение личинок и спата Mytilus edulis.

5. 7.2. Вертикальное распределение личинок и спата Hiatella arctica.

5.7.3. Вертикальная зональность сообществ обрастания в Белом море.

5.8. Переход от асцидиевого (Styela rustica) обрастания к мидиевому.

5.9. Чередование поселений Mytilus edulis и Styela rustica.

5.10. Обобщенная схема развития обрастания в Белом море.

5.11. Альтернативные сообщества.

5.12. Архитектура сообществ обрастания.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОНКУРЕНЦИИ У БЕЛОМОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ - ОБРАСТАТЕЛЕЙ.

6.1. Влияние ЭСП некоторых животных - обрастателей на оседание и метаморфоз личинок одиночной асцидии Styela rustica.

6.2. Влияние ЭСП некоторых животных - обрастателей на оседание и метаморфоз личинок двустворчатого моллюска Mytilus edulis.

6.3. Проверка цитотоксичности экскреторно-секреторных продуктов основных организмов - обрастателей Белого моря.

6.4. Взаимное влияние основных организмов - обрастателей на выживаемость и скорость роста.

6.5. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование мидий Mytilus edulis.

6.6. Особенности поведения мидий Mytilus edulis (поиск места прикрепления и характер самого прикрепления) в присутствии некоторых других гидробионтов.

6.7. Облегчающая, толерантная или ингибиторная сукцессия?.

ГЛАВА 7. СТРАТЕГИИ ВИДОВ ОБРАСТАТАТЕЛЕЙ.

7.1. Дефинитивные размеры. Продолжительность жизни и скорость роста.

7.2. Плодовитость и объем личиночного пула.

7.3. Устойчивость к изменениям основных абиотических факторов внешней среды (температура, соленость).

7.4. Характер формируемых моновидовых поселений. Эдификаторная способность организма.

7.5. Способность удерживаться на субстрате (прикрепленность).

7.6. Вододвигательная активность.

7.6. I. Mytilus edulis, Hiatella arctica, Styela rustica.

7.6.2. Halichondria panicea и Molgula citrina.

7.7. Способность препятствовать вселению других макроорганизмов.

7.8. Положение основных организмов - обрастателей в триангулярной системе

Раменского-Грайма.

7.8. Проверка патиентности двустворчатого моллюска Hiatella arctica.

7.8.1. Материал и математический аппарат.

7.8.2. Различия между правой и левой створками у Hiatella arctica.

7.8.3. Направленная асимметрия.

7.8.4. Флуктуирующая асимметрия.

7.8.5. Связь между количеством моллюсков, у которых превалировала левая створка, и уровнем направленной и флуктуирующей асимметрий.

7.8.6. Связь между экологическими характеристиками поселений Н. arctica и уровнем флуктуирующей и направленной асимметрий в этих поселениях.

ГЛАВА 8. СОПУТСТВУЮЩИЕ ВИДЫ В СООБЩЕСТВАХ ОБРАСТАНИЯ.

8.1. Распределение сопутствующих видов и их связь с доминирующим седентарным видом, образующим основу оброста.

8.2. Многолетняя динамика массовых видов ассоциированной фауны в сообществах обрастания.

ГЛАВА 9. СТАТУС СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ (ВОПРОСЫ ТЕРМИНОЛОГИИ).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море"

Актуальность проблемы. Планомерное изучение сообществ морского обрастания началось в первой половине XX века. С тех пор эта проблема постоянно находится в поле зрения многих исследователей. Причина -интенсивное освоение человеком Мирового океана, увеличение количества гидротехнических сооружений, объема судоходства, марикультуры. Совершенно очевидно, что интерес к сообществам обрастания вызван двумя основными моментами. Во-первых, негативным влиянием обрастателей на движимые и недвижимые объекты, созданные руками человека. Недаром в английском языке обрастание обозначено словом «fouling», что, прежде всего, означает «засорение», «загрязнение». Во-вторых, необходимостью оптимизировать марикультуру водорослей и двустворчатых моллюсков, в основе которой лежат все те же процессы обрастания. В последнее время четко сформировалось еще одно направление. Сообщества обрастания стали все больше использоваться в качестве экспериментальной модели для решения фундаментальных проблем экологии и зоогеографии. Вопросы «островной» экологии, конкурентные взаимоотношения, стабильность экосистем под воздействием абиотических, биотических и антропогенных факторов, структура и формирование сообществ - вот перечень только некоторых из этих проблем. В свою очередь без решения этих вопросов успешное вмешательство человека в процессы формирования морского биообрастания, продиктованное хозяйственными нуждами, невозможно.

На Белом море исследования обрастаний начались в 60-х годах прошлого века (Зевина, 1963). К концу 70-х и в первой половине 80-х годов были получены данные, говорившие о возможности и перспективности марикультуры мидий в этом регионе (Сиренко и др., 1978; Кулаковский, Кунин, 1982; Ошурков, 1985 и др.). Была разработана соответствующая биотехнология и в бухте Кривозерская рядом с Беломорской биологической станцией ЗИН РАН установлено первое опытно-промышленное хозяйство

Кулаковский, Кунин, 1983; Кулаковский, 1987). Впоследствии были организованы и другие хозяйства, располагавшиеся в разных акваториях Кандалакшского залива. Всего было создано 28 участков с общей площадью занимаемого ими зеркала воды около 60 га (Кулаковский и др., 2003).

Однако опыт, в том числе и негативный, эксплуатации хозяйств по выращиванию мидий, появление новых данных о развитии обрастания в Белом море (Oshurkov, 1992; Максимович, Морозова, 2000; Ошурков, 2000), отсутствие среди специалистов единства во взглядах на процессы, происходящие в обрастаниях, привели к необходимости провести дополнительные исследования и пересмотреть ряд существующих представлений о закономерностях формирования этих сообществ. В этом состоит актуальность данного исследования.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы стало построение обобщающей концепции развития сообществ обрастания, которая, будучи основанной на реальном фактическом материале, могла бы разрешить имеющиеся в литературе противоречия по данному вопросу и, прежде всего, примирить взгляды сторонников сукцессионного и стохастического характера формирования этих сообществ.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.

2. предложена новая комплексная схема развития мелководных сообществ обрастания в Белом море;

3. выявлены механизмы сукцессионной смены одних долгоживущих обрастателей другими;

6. получены данные о продолжительности жизни и скорости роста одиночной асцидии Styela rustica;

Кроме перечисленного в работе изложена критика существующих в настоящее время в литературе взглядов на статус сообществ обрастания. Предложено новое определение термина «обрастание».

Теоретическое и практическое значение работы заключается в новом взгляде на характер развития сообществ обрастания вообще и в Белом море, в частности. Он заключается в признании существования только двух основных фаз сукцессии макрообрастания в бореальных водах: «короткоживущих» и «долгоживущих» организмов. В пределах каждой фазы имеют место вариации и чередование различных сообществ, между которыми может устанавливаться динамическое равновесие.

Результаты настоящего исследования необходимы для совершенствования биотехнологии выращивания мидии съедобной в Белом море. Они позволят избежать в будущем многих серьезных неудач, имевших место в прошлом, и причиной которых был ряд неверных исходных посылок. В частности, это существовавшее представление о том, что в Белом море в верхнем 5-ти метровом слое воды сукцессия сообществ обрастания неизбежно заканчивается доминированием мидии. Представленные в работе материалы и разработки могут быть использованы как в дальнейших исследованиях, так и для создания практических и лекционных курсов в ВУЗах по специальности гидробиология, зоология, экология и марикультура.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Развитие обрастания в бореальных водах в общем виде не может быть описано в виде строго определенной линейной смены сообществ, а представляет собой некоторую сеть возможных состояний. Ни одна из стадий не является облигатной и при известных условиях может выпадать или не достигаться. Единственный вектор развития обрастания -движение от короткоживущих к долгоживущим видам, которые составляют отдельные фазы сукцессии. В рамках каждой фазы может реализовываться несколько сообществ (стадий). Гипотеза о множестве стабильных состояний применима в пределах одной фазы, тогда как сукцессионная теория описывает переход между разными фазами.

3. К седентарным организмам - обрастателям применима триангулярная система Раменского-Грайма. Стратегии животных, определенные в рамках этого подхода, могут быть использованы для описания, анализа и прогнозирования структуры и сукцессии сообществ обрастания.

Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995); 31st European Marine Biology Symposium (С.Петербург, 1996); совещании «Морские моллюски: Вопросы таксономии, экологии и филогении» (С.-Петербург, 2000); Российско-Польском семинаре по морской биологии (Гдыня, 2000); VI научном семинаре «Чтения памяти К.М. Дерюгина» (С.-Петербург, 2004); III (Кандалакша, 1987), IV (Архангельск, 1990), V (Петрозаводск, 1992) и IX (Петрозаводск, 2004) конференциях «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря»; Российско-Германском семинаре «Adaptations of marine organisms and problems of global climate changes» (С.-Петербург, 2006); III, IV, VII и VIII научных сессиях морской биологической станции СПбГУ (С.-Петербург, 2002, 2003, 2006, 2007); 1-й и П-й международных конференциях «Экологические исследования беломорских организмов» (ББС ЗИН РАН, 1997, 2007); научной конференции ББС МГУ, посвященной 70-летию биостанции (ББС МГУ, 2008); международном рабочем совещании (Турку, 2003); отчетных научных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 1999, 2003, 2006 и 2007 гг. (С.-Петербург, 2000, 2004, 2007, 2008), научных семинарах ББС ЗИН РАН, кафедр ихтиологии и гидробиологии, зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Халаман, Вячеслав Вячеславович

выводы

1. На глубинах от 0 до 5 м в Белом море формируются два основных многолетних сообщества обрастания, образованных «долгоживущими» видами: двустворчатым моллюском Mytilus edulis или одиночной асцидией Styela rustica. Первое из них тяготеет к самому верхнему слою воды и к участкам с интенсивной гидродинамикой, второе располагается несколько глубже и занимает области с умеренным водообменом. Зоны распространения обоих сообществ в значительной степени перекрываются.

3. Развитие макрообрастания в бореальных водах состоит из двух основных фаз: 1. сообщества «быстрорастущих/короткоживущих» организмов и 2. сообщества «долгоживугцих» организмов. Каждая из них может включать в себя до нескольких стадий (сообществ). Сукцессия обрастания демонстрирует только одну общую закономерность. В отсутствии внешних катастрофических нарушений развитие идет по пути от короткоживущих к долгоживущим видам.

6. Переход от «короткоживущих» видов к «долгоживущим» осуществляется путем облегчающей или толерантной сукцессии, а смена одного «долгоживущего» вида другим - по принципу ингибиторной или толерантной. Скорость ингибиторной сукцессии определяется продолжительностью существования поселения сменяемого вида, которая, в свою очередь, зависит от средней продолжительностью жизни особей и частоты катастрофических нарушений. При среднем сроке существования поселений «долгоживущих» видов в Белом море от 5 до 10 лет сукцессионные изменения на данной фазе развития обрастания могут длиться десятилетиями.

8. На основании аутэкологических особенностей, организмы - обрастатели могут быть классифицированы в триангулярной системе Раменского-Грайма. Полученные характеристики хорошо совпадают с реальным положением, которое занимает тот или иной вид в структуре и сукцессии сообществ обрастания. Доминанты многолетних обрастаний - виоленты Mytilus edulis и Styela rustica, субдоминант - патиент Hiatella arctica, пионерный вид и эпибионт - эксплерент Molgula citrina. Система Раменского-Грайма может быть с успехом использована для описания структуры и предсказания развития сообществ обрастания.

заключение

Проведенные автором исследования, сравнение их результатов с литературными данными и анализ существующих гипотез и теорий позволяют сформировать следующий взгляд на развитие сообществ обрастания в бореальных водах и в Белом море, в частности.

Ни одно из сообществ, формирующихся при развитии макрообрастания, не является строго обязательной стадией сукцессии. При определенных условиях возможно выпадение любого из них. Сукцессия обрастания в виде четко определенной, линейной последовательности сообществ есть частный и достаточно редкий случай, реализующийся в определенных климатических и гидрологических условиях, как правило, при экстремальном воздействии абиотических факторов (например, низкая соленость), ограничивающих число видов - обрастателей. В более общем виде сукцессия выглядит как сеть некоторых состояний, между которыми осуществляются определенные переходы.

Существует только один генеральный закон, которому подчинено развитие сообщества обрастания: переход от короткоживущих к долгоживущим видам, движение от г-стратегов к А^-стратегам. Нарушения, вызванные абиотическими (волновое воздействие, истирание льдом и т.п.) и биотическими (хищничество) факторами могут тормозить и даже полностью останавливать этот процесс.

В ходе развития макрообрастания в бореальных водах можно выделить две основных фазы: сообщества «быстрорастущих» или «короткоживущих» организмов и сообщества «долгоживущих» организмов. Формирование микроперифитонной пленки можно также рассматривать как отдельную фазу сукцессии обрастания, предшествующую появлению макроформ.

Фаза «короткоживущих» организмов весьма вариабельна, может состоять из нескольких стадий и включает виды, продолжительность жизни которых составляет около года. Эта фаза реализуется в любых морских водоемах, поскольку ее основу составляют виды - оппортунисты. Исключение составляет ситуация, при которой субстрат оккупируют «долгоживущие» организмы до того как на нем успели развиться виды - оппортунисты. На формирование того или иного сообщества в пределах фазы «быстрорастущих» организмов определяющее влияние оказывает сезонность, локальные особенности гидродинамики и межгодовые флуктуации личинок в планктоне.

Фаза «долгоживущих» организмов реализуется при наличии вида -обрастателя с относительно высокой продолжительностью жизни, обитающего в данных гидрологических условиях и при отсутствии регулярных катастрофических нарушений. В пределах одного водоема, но при существенно разных абиотических условиях это, как правило, разные виды. Однако области их распространения могут в значительной степени пересекаться. В Белом море в самом верхнем наиболее прогреваемом слое воды (глубиной до 1,5 м), подверженного значительным колебаниям температуры и солености, развивается сообщество двустворчатого моллюска Mytilus edulis, глубже 5 м - одиночной асцидии Styela rustica. В промежуточном слое (1-5 м) может формироваться как то, так и другое сообщество, между которыми устанавливается динамическое равновесие. Динамическое равновесие представляет собой периодическую смену одного поселения другим.

Смена поселений долгоживущих видов (мидиевого обрастания на асцидиевое и наоборот) оказывается возможной благодаря отсутствию регулярного пополнения поселения сменяемого вида молодью. Основным фактором, определяющим время существования поселения, является продолжительностью жизни основной генерации. Регулярность смены видов может нарушаться климатическими флуктуациями, катастрофическими нарушениями со стороны внешних факторов, межгодовыми колебаниями численности личинок в планктоне. В некоторых случаях до смены конкурентом может последовательно реализоваться несколько генераций.

На формирование обрастаний в Белом море воздействие хищников, в частности, морской звезды Asterias rubens не имеет решающего значения. По всей видимости, истинно «ключевые» виды, способные кардинально изменить характер обрастания в этой экосистеме, отсутствуют.

Спор между сторонниками сукцессионного развития сообществ обрастания и гипотезы существования «множества стабильных состояний» может быть решен следующим образом. Общий ход развития обрастания происходит по сукцессионной схеме: от короткоживущих к долгоживущим видам. Однако на каждой из этих фаз могут реализоваться от одного до нескольких вариантов сообществ, что укладывается в рамки представлений о «множестве стабильных состояний». Таким образом, оба подхода описывают закономерности формирование обрастания на разных уровнях. Гипотеза о множестве стабильных состояний применима в пределах одной фазы, тогда как сукцессионная теория описывает переход между фазами.

В ходе сукцессии обрастания, в пределах одной серии, смена доминирующих видов может иметь разные механизмы. Переход от «короткоживущих» видов к «долгоживущим» осуществляется путем облегчающей или толерантной сукцессии, тогда как смена одного «долгоживущего» вида другим - ингибиторной или толерантной. Большое значение в конкурентной борьбе между обрастателями имеют аллелопатические отношения и поведенческие реакции некоторых животных, в частности, мидий. Однако, в работах, посвященных данной тематике, последний аспект, как правило, не учитывается.

Проведенные исследования показали, что для описания структуры и предсказания развития эпибентосных сообществ применима триангулярная система Раменского-Грайма, созданная в свое время для сообществ наземных растений. Это говорит об универсальности основных экологических принципов. К сожалению, тормозом для более широкого применения этого подхода в морской гидробиологии является недостаток аутэкологических данных, не позволяющий достаточно полно описать стратегии многих видов.

Тем не менее, его развитие должно способствовать переходу от изучения поведения морских экосистем по принципу «черного ящика» к пониманию и моделированию процессов, происходящих в сообществах.

В настоящей работе помимо анализа взаимоотношений седентарных организмов, создающих основу обрастания, были проведены исследования ассоциированной фауны. Оказалось, что ее качественный и количественный состав в многолетних сообществах обрастания Белого моря в пределах одних и тех же абиотических условий мало зависит от видовой принадлежности доминирующего вида, а определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания. Это говорит в пользу концепции континуального распределения видов вдоль градиентов внешней среды. Вместе с тем в сообществах обрастания можно найти примеры, свидетельствующие в пользу биоценотической теории, то есть взаимосвязанности видов. Обе конкурирующие точки зрения на природу биотических сообществ, по всей видимости, рассматривают разные явления в биоценозах и должны не взаимоисключать, а дополнять друг друга.

Как качественный, так и количественный состав ассоциированной фауны в сообществах обрастания не стабилен во времени. Причиной этого служат многолетние периодические флуктуации численности отдельных наиболее массовых видов. В настоящей работе такие флуктуации показаны на примере эррантных и седентарных полихет.

Касаясь терминологических вопросов, следует подчеркнуть, что автор настоящей работы не разделяет точку зрения ряда отечественных исследователей (Резниченко, 1978; Раилкин, 1998а, Звягинцев, 2005 и др.), выделяющих прибрежные обрастания наряду с планктоном и бентосом в отдельную категорию. На мой взгляд, любое обрастание есть ни что иное, как вариант эпибентосных сообществ, вся специфичность которого обусловлена удаленностью или оторванностью субстрата от дна. Другими словами, обрастание есть бентос.

Помимо теоретических построений, изложенных выше, данная работа имеет вполне определенное прикладное значение, прежде всего в сфере культивирования мидий подвесным способом в Белом море. Полученные данные говорят о том, что особое внимание при организации мидиевых хозяйств следует уделять гидрологическим характеристикам используемой акватории: глубине расположения летнего термоклина и особенностям течений. Зоной «гарантированного» культивирования мидий в Белом море следует считать диапазон глубин от 0 до 1-1.5 м. Хотя в определенных гидрологических условиях она может простираться и глубже. В существующей в настоящее время практике длина вертикально ориентированных субстратов составляет 3 м. Также важно особенно внимательно отслеживать развитие обрастания в первые два года после инсталляции коллекторов. Если за этот срок на искусственных субстратах не произошло формирование сомкнутого (без участков субстрата свободных от мидий) поселения этого моллюска, то с большой долей вероятности в дальнейшем можно ожидать замену мидий асцидиями Styela rustica и/или губкой Halichondria panicea, морской капустой Laminaria saccharina. Дольше оставлять эти коллекторы в воде для «выравнивания» ситуации экономически не имеет смысла. Этот процесс может занять многие годы.

Автор ни в коей мере не отрицает возможности существования марикультуры мидий на Белом море. Однако бытующее и в настоящее время представление о том, что успех выращивания мидий всегда надежно гарантирован избыточным количеством личинок этого животного в планктоне и неизбежным его доминированием в сообществах обрастания (Кулаковский, 2000), не соответствует истине. Ярким тому доказательством служит массовое развитие «нерегламентных» (по терминологии Н.В. Максимовича и М.В. Морозовой (2000)) сообществ на хозяйствах, находившихся в бухте Ивановская (1984 г. постановки), бухте Круглая (1983 г. постановки), проливе Оборина салма (1989 г. постановки) и Сонострове (1985 г. постановки).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Халаман, Вячеслав Вячеславович, Санкт-Петербург

1. Агатъева H.A., Халаман В.В. Рост двустворчатых моллюсков Hiatella arctica L. на разных глубинах в Белом море // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. 20036. Вып. 4 (№27). С. 54-56.

2. Агатъева H.A., Халаман В.В. К экологии Hiatella arctica L. (Bivalvia) в сообществах обрастания // Материалы VI научного семинара «Чтения памяти K.M. Дерюгина», 2004. СПб.: Изд-во СПбГУ. 2004. С. 19-27.

3. Азовский А.И, Чертопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №2. С. 117-136.

4. Алимов А. Ф. Влияние некоторых факторов среды на фильтрационные способности моллюсков Sphaerium corneum (L.) II Гидробиол. журн. 1967. Т. 3, № 2. С. 26-32.

5. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1984. 104 с.

6. Бабков А.И. Краткая гидрологическая характеристика района Сонострова Белого моря // Исслед. фауны морей. Л.:Изд. ЗИН АН СССР. 1988. Т. 39(47). С. 4-8.

7. Бабков А.И. Особенности гидрологического режима губ Кандалакшского и Онежского заливов // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Часть I. Исслед. фауны морей. Л.: Изд. ЗИН РАН. 1995. Т. 42(50). С. 51-58.

8. Бабков А.И. Гидрология Белого моря. СПб.: Изд. ЗИН РАН (ББС им. академика O.A. Скарлато). 1998. 94 с.

9. Бабков А.И., Кулаковскш Э.Е. К вопросу о роли водообмена при организации и эксплуотации мидиевых хозяйств на Белом море // Исслед. фауны морей. 1988. Т. 39(47). С. 22-26.

10. Бабков А.И, Кулаковскш Э.Е., Сухотин A.A. Влияние гидрологических условий на развитие поселения культивируемых мидий в Белом море // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 16-23.

11. Бабков А.И, Луканин В.В. Весенние изменения солености и температуры поверхностных слоев Белого моря и их влияние на распределение организмов. // Биоценозы губы Чупа Белого моря. Исслед. фауны морей. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. Т. 31(39). С. 94-98.

12. Багавеева Э.В. Полихеты обрастатели гидротехнических сооружений // Обрастания в японском и Охотском морях. Сборник №3. -Владивосток: Ид-во ДВНЦ АН СССР. 1975. С. 79-87.

13. Багавеева Э.В. Полихеты литорали северной части Японского моря и их роль в обрастании // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 77-101.

14. Багавеева Э.В. Биогеографический и биотопический анализ многощетинковых червей обрастания Северо-Западной части Японского моря // Биол. моря. 1986. №1. С. 9-15.

15. Багавеева Э.В. Многощетинковые черви обрастания судов портового и прибрежного плавания в Северо-Западной части Японского моря // Биол. моря. 1988. №3. С. 22-26.

16. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологичеких (симфизиологических) связей // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отдел, биол. 1951. Вып. 5. С. 3-30.

17. Беклемишев К. В. Питание Nereis pelagica и функционально значение его челюстного аппарата // ДАН СССР. 1950. Т. 73. № 5. С. 1093-1095.

18. Беклемишев КВ. Очерк по биологии питания некоторых нереид // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. 1953. Т. 5. С. 283-298.

19. Беклемишев К.В., Семенова Н.Л. Гидрографические и эдафические факоры в распределении беломорского бентоса // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. JL: Наука. 1978. С. 91-93.

20. Беклемишев КВ., Семенова Н.Л., Малютин О.И. Факторы, определяющие биологическую структуру Белого моря //Биол. моря. 1980. №1. С. 8-20.

21. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги // Моногр. Волжск, биол. ст. №1. 1924. 393 с.

22. Бергер В.Я. Эвригалинность морских моллюсков. Экологические, морфофункциональные и эволюционные аспекты. -JL: Зоол. ин-т АН СССР. 1980. 29 с.

23. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды // Исследования фауны морей. ЗИН АН СССР. Л.: Наука. 1986. Т. 32(40). 216 с.

24. Бергер В.Я., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л., Луканин В.В., Ошурков В.В. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море // Исследования мидии Белого моря. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 98114.

25. Бергер В.Я., Летуное В.Н., Вшевцов Г.В., Саранчова O.JJ. Морфофункциональные и экологические аспекты биссусообразования у мидий (Mytilus edulis L.). В кн.: Экология обрастания в Белом море. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 67-75.

26. Бергер В.Я., Луканин В.В. Адаптивные реакции мидии Белого моря на изменения солености среды // Исследование мидии Белого моря. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1985. С.4-21.

27. Бергер В.Я., Наумов АД. Влияние солености на способность морских звезд Asterias rubens прикрепляться к субстрату. // Биология моря. 1996. Т. 22. №2. С. 99-101.

28. Бергер В.Я, Халаман В. В. Ненерестовые миграции полихеты Nereis vir ens Sars в Белом море // Докл. РАН, 1996. Т. 349. С. 710-711.

29. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 2. 478 с.

30. Бондарчук Л.Л., Кулаковский Э.Е. Некоторые данные по развитию диатомовых водорослей на мидиевых хозяйствах в Белом море // Исслед. фауны морей. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1988. Т. 39(47). С. 65-73.

31. Брайко В.Д. Мшанки (Bryozoa) массовые организмы сообщества обрастания // Биологические основы борьбы с обрастанием. Киев: Наукова думка. 1973.С. 71-111.

32. Брайко В.Д. Некоторые сукцеееивные закономерности в сообществе макрообрастаний // Океанология. 1974. Т. 14. Вып. 2. С. 345-348.

33. Брайко В.Д. О метаболизме мидий и влиянии их на другие организмы ценоза обрастаний // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1979а. С. 22-24.

34. Брайко В.Д. Метаболиты мидий и роль их в модификации микроусловий ценоза обрастаний // Биол. моря. 19796. Вып. 48. С. 9-15.

35. Брайко В.Д. Обрастание в Черном море. -Киев: Наукова думка. 1985. 123 с.

36. Брайко В.Д., Долгополъская М.А. Основные черты формирования ценоза обрастания // Гидробиол. журн. 1974. Т. 10. №1. С. 11-18.

37. Брайко В Д., Долгополъская М.А. Основные закономерности развития сообщества обрастания и оценка интенсивности его дыхания // Биология моря (АН УССР). 1975. Вып. 35. С. 19-26.

38. Брайко В Д., Кучерова З.С. О роли размеров экспериментальной поверхности в формировании ценоза обрастания // III съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тез. докл. Рига. 1976. Т. 2. С. 111-112.

39. Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. -М.: Изд-во МГУ. 1992. 208 с.

40. Буяновский А.И. Структура и динамика поселений мидии Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae) в обрастании Авачинской губы (Восточная Камчатка) // Зоологический журн. 1996. Т. 75. №1. С. 28-34.

41. Буяновский А.И. Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных. Автореф. дис. док. биол. наук. М.: ВНИРО. 2005. 43 с.

42. Василееич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48. №3. С. 368-375.

43. Ведерников В.М. Воздействие крупных поселений мидий на оседание их личинок // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Тез. докл.). Архангельск. 1985. С. 8990.

44. Воронков А.Ю. Популяционные аспекты биссусообразования у Mytilus edulis L. // Популяционные исследования Беломорских моллюсков. СПб. Тр. ЗИН РАН. 1995. Т. 264. С. 159-173.

45. Герасимова A.B. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.: СПбГУ. 2001. 24 с.

46. Голиков А.Н., Скарлато O.A., Галъцова В.В., Меншуткина Т.В. Экосистемы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика // Исслед. фауны морей. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. Т. 31(39). С. 5-83.

47. Горбенко Ю.А. Экология морских организмов перифитона. Киев.: Наукова думка. 1977. 250 с.

48. Горин А.Н. Типы обрастания плавучего навигационного ограждения северозападной части Японского моря // Экология обрастания в северозападной части Тихого океана. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 2631.

49. Гринцов В.А., Мурина В.В. Некоторые вопросы экологии полихет -обрастателей искусственного рифа прибрежного района Севастополя // Экология моря. 2002. Вып. 61. С. 45-48.

50. Гринцов В.А., Полтаруха О.П. Функциональные группы видов в архитектуре сообщества обрастания // Океанология. 2004. Т. 44. №4. С. 583-588.

51. Далекая И.Б. Некоторые особенности сукцессии сообщества обрастания в Севастопольской бухте // II Всесоюзная конференция по морской биологии. Тез. докл. Часть I. -Киев: Наукова думка. 1988. С. 212-213.

52. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. -М.: Гл. ред. МСЭ. 1990. 408 с.

53. Дерюгин K.M. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР. 1928. Вып. 7-8. -Д.: Изд-во Гидрологич. ин-та. 512 с.

54. Добрецов C.B. Выбор местообитания личинками беспозвоночных массовых обрастателей Белого моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: СПбГУ. 1998. 19 с.

55. Добрецов C.B., Раилкин А.И. Стратегия выбора субстрата личинками Mytilus edulis L. // Сб. Тр. БиНИИ СПбГУ. Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПб.: Изд. СПбГУ. 2000. Вып. 46. С.53-64.

56. Ересковский A.B. Определение наиболее характерных мелководных губок Кандалакшского залива Белого моря. Методические указания. Л.: Изд. ЛГУ. 1987. 40 с.

57. Ересковский A.B., Семенова М.М. Видовой состав и некоторые особенности экологии беломорских эпибионтных губок // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. -Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1988. С. 12-16.

58. Ересковский A.B. Некоторые закономерности обитания и распределения губок на литорали Восточного Мурмана // Зоол. журн. 1994. Т. 73. №4. С. 5-17.

59. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. -М.: Наука. 1991. 209 с.

60. Звягинцев А.Ю. Сукцессии сообществ обрастания судна в пределах одной навигации в заливе Петра Великого // Биология моря. 1984. № 3. С. 22-29.

61. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. -Владивосток: Дальнаука. 2005. 431 с.

62. Звягинцев А.Ю., Кашин А.И., До Конг Тунг Обрастание гидротехнических сооружений у побережья Вьетнама // Биол. моря. 1993. Т. 19. № 5-6. С. 5463.

63. Звягинцев А.Ю., Мощенко A.B. Роль микромасштабной турбулентности в распределении организмов макрообрастателей на корпусах судов дальнего плавания // Биол. моря. 2002. Т. 28, №6. С. 449-453.

64. Зевина Г.Б. Обрастание на Белом море // Труды ИО АН СССР. 1963. Т. 70. С. 52-71.

65. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. М.: Изд-во МГУ. 1972. 217 с.

66. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. М.: Изд-во МГУ. 1994. 135 с.

67. Золотницкий А.П., Семик A.M. О величине и скорости аккумуляции балластных веществ на искусственных субстратах в процессе культивирования черноморской мидии (My til us galloprovincialis Lam.) // Тр. ЮгНИРО. 1998. Т. 44. С. 52-54.

68. Иванова JI.B. Жизненный цикл баренцевоморской губки Halichondria panicea (Pallas) // Морфогенезы у губок. 1981. Л.: Изд. ЛГУ. С. 59-73.

69. Ильин И.Н. Пелагическое обрастание в тропических и субтропических водах океана // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. 1992. М.: Наука. С.77-111.

70. Ильин И.Н. Хорологические особенности океанического обрастания // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. №6. С. 593-605.

71. Ильяш Л.В., Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей. Автореф. дис. . док. биол. наук. -М.: МГУ. 1998. 48 с.

72. Исаков A.B., Халаман В.В. Выживаемость асцидий Styela rustica при пониженной солености // III научная сессия Морской биологической станции СПбГУ. Тез. докл. -С.Петербург: Изд-во СПбГУ. 2002. С. 44.

73. Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфологические и эволюционные аспекты проблемы. 1977. Д.: Наука. 265 с.

74. Кашин И.А., Масленников С.И. Обрастание сооружений для выращивания приморского гребешка // Биол. моря. 1993. №4. С. 90-97.

75. Клягиторин Л. Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. 2005. М.: Изд-во ВНИРО. 261 с.

76. Колтун В.М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1988. С. 24-34.

77. Комендантов А. Ю., Бахмет И.Н., Смурое А.О., Халаман В.В. Влияние изменения солености на частоту сердечных сокращений и соленостную толерантность Hiatella arctica L. (Bivalvia, Heterodonta) // Вестник СПбГУ Серия 3. Биология. 2006. Вып. 4. С. 17-24.

78. Кондратенков А.П. Потенциальная соленостная толерантность мидии Mytilus edulis L. Белого моря // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. 1979. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. С. 64-65.

79. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1967. 431 с.

80. Кузнецова И.А., Зевина Г.Б. Обрастание в районах строительства приливных электростанций на Баренцевом и Белом морях // Тр. ИО АН СССР. 1967. Т. 85.С. 18-28.

81. Кулаковский Э.Е. Исследования по марикультуре мидий Белого моря // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1987. С. 64-76.

82. Кулаковскш Э.Е. Биологические основы марикультуры мидий в Белом море. Изд. ЗИН РАН. Исслед. фауны морей. Т. 50(58) СПб. 2000. 168 с.

83. Кулаковский Э.Е., Житний Б.Г., Газдиева C.B. Культивирование мидий на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск. 2003. 160 с.

84. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Предварительные результаты по выращиванию мидий на искусственных субстратах в условиях Белого моря // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1982. С. 36-55.

85. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Теоретические основы культивирования мидий в Белом море. Л.: Наука. 1983. 35 с.

86. Кулаковский Э.Е., Лезин П. А. Влияние морской звезды Asterias rubens (Forcipulata, Asteriidae) на жизнедеятельность двустворчатого моллюска -мидии (Mytilus edulis) (Mytilida, Mytilidae) II Зоол. журн. 1999. T. 78, № 5. С. 596-600.

87. Кулаковский Э.Е., Лезин П. А. Фильтрационная активность двустворчатого моллюска мидии {Mytilus edulis) (Mytilida, Mytilidae) в присутствии морской звезды Asterias rubens (Forcipulata, Asteriidae) // Зоол. журн. 2002. T. 81, № 3. С. 292-298.

88. Кулаковский Э.Е., Сухотин A.A. Рост мидии обыкновенной в Белом море в естественных условиях и в условиях марикультуры. Экология. 1986. №2. С. 35-43.

89. Кулаковский Э.Е., Сухотин A.A., Халаман В.В. Формирование поселений беломорских мидий в условиях марикультуры в разных районах губы Чупа (Кандалакшский залив) // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 24-41.

90. Кулаковский Э.Е., Шамарин А.Ю. Особенности оседания и роста молоди мидий (.Mytilus edulis L.) в условиях опытно-промышленного культивирования в Белом море // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 203. С. 6375.

91. Лайус Ю.А., Кулаковский Э.Е. Сообщество перифитонных микроорганизмов в условиях марикультуры мидий на Белом море: основные этапы его формирования // Исслед. фауны морей. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1988. Т. 39(47). С. 74-82.

92. Лебедев Е.М. Морские камнеточцы и защита от них // Обрастания и биоповрежения: Экологические проблемы. -М.: Наука, 1992. 197 с.

93. Лезин П.А., Механизмы термальной адаптации беломорской мидии // Материалы V научной конференции Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова 10—11 августа 2000 года (Сборник статей). М.: Русский Университет. 2001. С. 40-41.

94. Лезин П.А., Пространственная организация друз беломорской мидии (Mytilus edulis) II Зоол. журн. 2007. Т. 86. №2. С. 163-166.

95. Лезин П.А. О некоторых адаптациях беломорской мидии Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) к повышению температуры в период отлива // Биол. моря, в печати.

96. Лезин П.А. Механизмы термальной адаптации беломорской мидии // Материалы V научной конференции Беломорской биологической станции им. H.A. Перцова. Сборник статей. 2001. М.: Изд-во МГУ. С. 40-41.

97. Лезин П.А., Агатъева H.A., Халаман В.В. Сравнительное исследование вододвигательной активности некоторых животных обрастателей из Белого моря // Биол. моря. 2006. Т. 32. №4. С. 286-290.

98. Лезин П.А., Халаман В.В. Скорость биссусообразования у беломорских мидий Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) в присутствии метаболитов некоторых гидробионтов // Биол. моря, 20076. Т.ЗЗ. №1. С. 62-64.

99. Лезин П.А., Халаман В.В. Конфигурация фильтрационных токов у организмов-сестонофагов в сообществах обрастания Белого моря // Отчетная научная сессия по итогам работ 2006 г. Тез. докл. -С.Петербург: Изд-во ЗИН РАН. 2007в. С. 67-68.

100. Лезин П.А., Шунатова H.H., Халаман В.В. Методика компьютерной реконструкции пищевых токов у организмов фильтраторов // VIII научная сессия морской биологической станции СПбГУ. Тез. докл. -С.Петербург.: Изд-во СПбГУ. 2007. С. 59.

101. Лопатин В.Д. К вопросу о взаимосвязях между ценотипами растений -эдификаторов и их ареалами // Доклады Академии Наук СССР. 1963. Т. 148. №4. С. 956-957.

102. Луканин В. В. Распределение мидии Mytilus edulis в Белом море // Исследование мидии Белого моря. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 45-58.

103. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. О характерных чертах мидиевых биоценозов Белого моря // Исследование мидии Белого моря. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985. С. 59-69.

104. Луканин В.В., Наумов АД., Федяков В.В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море. // Докл. АН СССР. 1986а. Т. 287, №5. С. 1274-1277.

105. Луканин В.В., Наумов АД., Федяков В.В. Динамика размерной структуры поселений беломорских мидий {Mytilus edulis) // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л: Изд. ЗИН АН СССР. 19866. С. 50-63.

106. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Обоснование выбора мест для организации промысла и марикультуры съедобной мидии на Белом море // Биол. моря. 1987. №3. С. 22-29.

107. Луканин В.В., Ошурков В.В., Бергер В.Я. О распределении и запасах мидии в Кандалакшском заливе Белого моря // Итоги и перспективы изучения биологических ресурсов Белого моря. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1983. С. 49-55.

108. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). -Новосибирск: Наука. 1985. 237 с.

109. Максимов A.A. Природные циклы: причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука. 1989. 236 с.

110. Максимович Н.В. О закономерностях организации популяций морских двустворчатых моллюсков. Автореф. дис. . док. биол. наук. СПб.: СПбГУ. 2004. 48 с.

111. Максимович Н.В., Ведерников В.М. Экология личинок Mytilus edulis L. в губе Чупа (Белое море) // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1986. С. 30-35.

112. Максимович Н.В. Герасимова A.B. О плодовитости двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестник СПбГУ. 1997. Сер. 3. Вып. 21. С. 30-37.

113. Максимович Н.В., Миничев Ю.С., Кулаковский Э.Е., и др. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 61-82.

114. Морозова М.В., Максимович И.В., Халаман В.В. Основные черты сообществ обрастания на субстратах для культивирования мидий в Белом море. // Вестник СПбГУ Серия 3. Биология. 2000. Вып. 2 (№11). С. 8-11.

115. Мягков Г.М. Состав и распределение фауны в биоценозе Laminaria saccharina губы Чупа (Белое море) // Гидробиол. журн. 1975. Т. 11. №5. С. 42-48.

116. Наумов А.Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря // Тр. Зоологического ин-та АН СССР 1991. Т. 233. С. 127-147.

117. Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. Изд. ЗИН РАН. Исслед. фауны морей. Т. 59(67). -СПб. 2006. 367 с.

118. Наумов А.Д, Бабков А.И., Федяков В.В. Биоценозы губы Колвица Кандалакшского залива Белого моря // Экологические исследования донных организмов Белого моря. JL: Изд. ЗИН АН СССР. 1986. С. 91-122.

119. Наумов АД., Скарлато О.А., Федяков В.В. Класс Bivalvia / Старобогатов Я.И., Наумов А.Д. (ред) / Моллюски Белого моря. Опред. по фауне СССР. Изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 151. Л., 1987. С. 205-257.

120. Наумов АД., Федяков В.В. Макрообрастания раковин некоторых видов двустворчатых моллюсков в сублиторали Онежского залива Белого моря // Экология обрастания в Белом море. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1985а. С. 3543.

121. Наумов А.Д., Федяков В.В Макрообрастания раковин мидий в Белом море // Исследование мидии Белого моря. -JL: Изд. ЗИН АН СССР. 19856. С. 7077.

122. Наумов А.Д., Флячинская Л.П., Халаман В.В. Двустворчатые моллюски рода Hiatella Bosc, 1801 в Белом море // Зоол. жури., в печати.

123. Несис КН. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум. // Биология океана. М.: Наука. 1977. Т. 2. С. 5-13.

124. Нинбург Е.А. Некоторые закономерности формирования донных биоценозов в мелководных губах Кандалакшского залива // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. -Мурманск. 1984. С. 114-121.

125. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 2. 376 с.

126. Озолиньш A.B. Факторы, определяющие пространственную структуру бентосных сообществ мелководной бухты // Биол. моря. 2000. Т. 26. №4. С. 231-239.

127. Олифан В.И. Подтип Tunicata Оболочники. Класс Ascidiacea / Гаевская Н.С. (ред.) / Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Изд. «Советская наука». 1948. С. 496-512.

128. Ошурков В. В. Формирование и структура сообществ обрастания в Кандалакшском заливе Белого моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Институт биологии моря ДВНЦ АН СССР. 1983. 25 с.

129. Ошурков В.В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса Белого моря // Экология обрастания в Белом море. -Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1985. С. 44-59.

130. Ошурков В.В. Развитие и структура некоторых сообществ обрастания в Авачинском заливе // Биол. моря. 1986. №5. С. 20-27.

131. Ошурков В.В. Сукцессия и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали. Автореф. дис. док. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 1993. 44 с.

132. Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод. Владивосток: Дальнаука. 2000. 206 с.

133. Ошурков В.В., Иванюшина Е.А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана Алаид (Северные Курилы) // Биол. моря. 1991. № 4. С. 36-45.

134. Ошурков В.В., Луканин В. В. Сублиторальные поселения мидий в Кандалакшском заливе Белого моря // Вестник ЛГУ. 1982. Сер. Биология. № 15. Вып. 3. С. 5-11.

135. Ошурков В.В., Оксов И.В. Осдание личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Биол. моря. 1983. №4. С. 25-32.

136. Ошурков В.В., Серавин Л.Н. Формирование сообществ обрастания в губе Чупа (Белое море) // Вестник ЛГУ. Сер. Биология. 1983. №3. С. 37-46.

137. Ошурков В.В., Сиренко Б.И., Кунин Б.Л., Катаева Т.К. Некоторые особенности вертикального распределения организмов-обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Исследование мидии Белого моря. Л.:Изд.ЗИН АН СССР. 1985. С. 36-44.

138. Ошурков В.В., Шилин М.Б., Оксов И.В., Смирнов Б.Р. Сезонная динамика меропланктона в губе Чупа (Белое море) // Биол. моря. 1982. №1. С. 3-10.

139. Парталы Е.М. Сезонные изменения в формировании биоценоза обрастания в Азовском море (Таганрогском заливе). Мариуполь. 1980. 293 с.

140. Парталы Е.М. Обрастание в Азовском море. Мариуполь: Рената. 2003. 378 с.

141. Перцов H.A. К изучению обрастаний в Белом море // Биология Белого моря. Тр. ББС МГУ. Т. 4. С. 80-86.

142. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука. 1982. 287 с.

143. Печенъ-Финенко Г.А. Скорость фильтрации воды Mytilus galloprovincialis Lam. как функция массы тела и температуры // Экология моря. 1987. Вып. 25. С. 54-62.

144. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: «Мир», 1981. 400 с.

145. Плоткин A.C., Ересковский A.B., Халаман В.В. Анализ модульной организации Porifera на примере Беломорской губки Polymastia mammillaris (Muller, 1806) (Demospongiae, Tetractinomorpha) // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. №1. С. 18-28.

146. Плоткин A.C., Раилкин A.M., Герасимова Е.И., Пименов А.Ю., Сипенкова Т.М. Сообщества подводных скал су б литорали Белого моря: структура и взаимодействие с придонным течением // Биология моря. 2005. Т. 31. №6. С. 398-405.

147. Плющева М.П. Стратегия жизненных циклов и популяционная экология полихет-полиноид Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М.: МГУ. 2005. 25 с.

148. Повчун A.C. Сообщество асцидии Eugira adriatica в Каркинитском заливе Черного моря // Экология моря. 1986. Вып. 23. С. 34-38.

149. Повчун A.C. Вертикальное строение некоторых черноморских донных сообществ // Деп. ВИНИТИ, 62279, №1422-889.- Севастополь. 1989.

150. Погребов В.Б., Горянина О.О. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения. II Нумерическая классификация биоты // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. 1988. Вып. 3. С. 21-28.

151. Примаков И.М., Лезин П. А., Иванов М. В., Кулаковский Э. Е. Пути оптимизации марикультуры мидий в Белом море. Москва: Товарищество научных изданий КМК; 2006. 72 с.

152. Протасов A.A. Перифитон: терминология и основные определения // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. №1. С. 9-13.

153. Прыгункова Р.В. Об исследованиях зоопланктона на Беломорской биологической станции Зоологического института АН СССР // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1987. С. 30-50.

154. Работное Т.А. Фитоценология. -М.: Изд. МГУ. 1992. 352 с.

155. Работное Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отдел биол. 1993. Т. 98. №5. С. 119-124.

156. Раилкин А.И. Самосборка сообществ морского микрообрастания // Докл. РАН. 1994. Т. 337. №1. С. 140-143.

157. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб: Изд-во СПбГУ. 1998а. 272 с.

158. Раилкин А.И. Бентос, перифитон и классификация экологических группировок // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 19986. Вып. 3 (№17). С. 10-12.

159. Раилкин А.И. Взаимоотношения мидий и микроорганизмов // Сб. Тр. БиНИИ СПбГУ. Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПб.: Изд. СПбГУ. 2000. Вып. 46. С. 65-84.

160. Раилкин А.И., Дысина Т.Ю. Выбор естественных субстратов личинками асцидии Molgula citrina (Pleurogona, Molguloidea) // Зоол. журн. 1997. Т. 76. №3. С. 341-350.

161. Раилкин А.И., Зубаха М.А. Первичное оседание личинок Mytilus edulis L. // Сб. Тр. БиНИИ СПбГУ. Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море. СПб.: Изд. СПбГУ. 2000. Вып. 46. С. 35-52.

162. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. 1935. Т. 4. С. 25-42.

163. Редикорцев В.В. Оболочники (Tunicata). Фауна России и сопредельных стран. / Насонов Н.В. (ред.) / Изд. Зоологического музея Императорской академии наук. Вып. 1. Петроград, 1916. 340 с.

164. Редфилд А.К., Диви Э.С. Организмы, образующие обрастание // Морское обрастание и борьба с ним. М.: Воениздат. 1957. С. 59-67.

165. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканине Е.А. Обрастание в Мировом океане // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. Т. 4. М.: ВИНИТИ. 1976. 120 с.

166. Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания // Биол. моря. 1978, № 4. С. 3-15.

167. Резниченко О.Г., Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н. Макрозооцен обрастания южноевропейсих морских вод // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. 1980. М.: Изд-во ИО АН СССР. С. 19-43.

168. Рогинская И.С. Голожаберные моллюски Белого моря района ББС МГУ // Биология Белого моря. Тр. ББС МГУ. -М.: Изд. МГУ. 1962. Т. 1. С. 91-96.

169. Рогинская И.С. Отряд Nudibranchia // Моллюски Белого моря. 1987 JL: Наука С. 155-202.

170. Романовский Ю.Э. Стратегия жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №6. С. 565-585.

171. Рудякова Н.А. Обрастание в Северо-Западной части Тихого океана. М.: Наука. 1981. 67 с.

172. Саранчова O.J1. Особенности экологии морской звезды Asterias rubens L. как компонента сообществ обрастания на искусственных субстратах // Экология обрастания в Белом море. -Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1985. С. 92-99.

173. Саранчова О.Л. Кулаковский Э.Е. Экология морской звезды Asterias rubens L. в условиях марикультуры мидий на Белом море // Исследование мидии Белого моря. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1985. С. 78-87.

174. Саранчова О.Л., Ушакова О.О., Беляева Д.В. Устойчивость личинок массовых видов беспозвоночных Белого моря к экстремальному изменению солености // Биология моря. 2006. Т. 32. №6. С. 428-435.

175. Селин Н.И. Роль моллюсков в формировании сообщества обрастания опор нефтедобывающих платформ в Южно-Китайском море // Биол. моря. 1991. №4. С. 90-94.

176. Селин Н.И. Пространственно-временные изменения структуры популяций и рост двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в Японском море // Биология моря. 1995. Т. 21. №1. С. 51-58.

177. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Влияние условий среды на образование биссусных нитей у некоторых представителей семейства Mytilidae из Японского моря // Биол. моря. 2004а. Т. 30, №5. С. 359-365.

178. Селин Н.И., Вехова Е.Е. Динамика образования биссусных нитей у Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus (Bivalvia) при повторном прикреплении к субстрату // Биол. моря. 20046. Т. 30, №6. С. 476-478.

179. Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части

180. Тихого океана. Л: Наука. 1981. 479 с. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессии // Усп. современной биол. 1993. Т. 113. Вып. 1. С. 36-45.

181. Турпаева Е.П. К вопросу о взаимоотношениях видов в биоценозах обрастания // Тр. ИО АН СССР. 1967. Т. 85. С. 43-48.

182. Турпаееа Е.П. Симфизиологические (биоценологические) связи в олигомиксном биоценозе морского обрастания // ДАН СССР. 1969. Т. 189. №2. С. 415-417.

183. Турпаееа Е.П. Система симфизиологических связей в биоценозе обрастания // Тр. ВНИРО. 1972. Т. 77. Вып. 2. С. 168-185.

184. Турпаееа Е.П. Сообщество обрастания // Биология океана: Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 155-162.

185. Турпаееа Е.П. Биологическая модель сообщества обрастания. -М.: ИО АН СССР. 1987. 126 с.

186. Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. -Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1986. 126 с.

187. Федяков В.В., Наумов А.Д., Гюнтер К.-П. Расселение макробентоса с помощью приливных течений // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы докладов. -С.Петербург: Изд-во ЗИН РАН. 1995. С. 104-105.

188. Филатова З.А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР. // Тр. ИО АН СССР. 1957. Т. 20. С. 3-59.

189. Филиппов A.A., Комендантов А.Ю., Халаман В.В. Адаптивные способности беломорского моллюска Hiatella arctica к изменению солености среды обитания // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №8. С. 913-918.

190. Хайтов В.М. Сообщества донных беспозвоночных, связанные с естественными плотными поселениями мидий на мелководьях Белого моря (структура, динамика, биотические взаимоотношения): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.: СПбГУ. 1999. 23 с.

191. Хаитов В.М., Полоскин A.B., Наумов А.Д. Многолетняя динамика поселений мидий: старые теории и новые данные // Материалы IX научного семинара «Чтения памяти K.M. Дерюгина». -С.Петербург: Изд-во СПбГУ. 2007. С. 55-84.

192. Халаман В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия // Тр. ЗИН АН СССР. 1989а. Т. 203. С. 34-45.

193. Халаман В.В. Особенности сукцессии обрастания искусственных субстратов при культивировании мидий в Белом море // Тез. докл. международного симпозиума по современным проблемам марикультуры в социалистических странах. -М.: Изд-во ВНИРО. 19896. С. 154-155.

194. Халаман В.В. Фауна полихет на искусственных субстратах мидиевых хозяйств в Белом море // Исслед. фауны морей. 1992. Т.43(51). С. 172-176.

195. Халаман В.В. Закономерности развития сообщества обрастания на искусственных субстратах при промышленном выращивании мидии съедобной (.Mytilus edulis L.) в Белом море. Дис. . канд. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 1993а. 200 с.

196. Халаман В.В. Закономерности развития сообщества обрастания на искусственных субстратах при промышленном выращивании мидии съедобной (.Mytilus edulis L.) в Белом море. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 19936. 24 с.

197. Халаман. B.B. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №1. С. 58 73.

198. Халаман. В.В. Сукцессия сообществ обрастания на мидиевых хозяйствах в Белом море // Отчетная научная сессия по итогам работ 1999 г. Тез. докл. С.Петербург: Изд-во ЗИН РАН. 2000. С. 50-51.

199. Халаман. В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море // Биол. моря. 2001а. Т. 27. № 4. С. 268-278.

200. Халаман. В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств в Белом море // Биол. моря. 20016. Т. 27. № 6. С. 399406.

201. Халаман В. В. Долговременные изменения в сообществах обрастания Белого моря // Биол. моря. 2005. Т. 31, № 6. С. 406-413.

202. Халаман В.В. Жизненные стратегии видов-обрастателей в Белом море // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г. Тез. докл. С.Петербург: Изд-во ЗИН РАН. 2008. С. 50-51.

203. Халаман В.В. Обрастания: терминология и определения // Журн. общ. биол., в печати.

204. Халаман В.В., Беляева Д.В., Флячинская Л.П. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных-обрастателей на оседание и метаморфоз личинок Styela rustica (Ascidiae) // Биол. моря. 2008а. Т. 34. №3. С. 200-204.

205. Халаман В.В., Бергер В.Я. Плавающие водоросли и ассоциированная с ними фауна в Белом море // Океанология. 2006. Т. 46. №6. С. 878-884.

206. Халаман В.В., Исаков A.B. Выживаемость беломорской асцидии Styela rustica L. в условиях пониженной солености // Вестник СПбГУ. 2002. Сер. 3, вып. 4. №27. С. 91-95.

207. Халаман В.В., Комендантов А.Ю. Взаимное влияние видов-обрастателей Mytílus edulis, Styela rustica и Hiatella arctica из Белого моря на их выживаемость и скорость роста // Биол. моря. 2007. Т. 33. №3. С. 176-181.

208. Халаман В.В., Кулаковский Э.Е. Формирование мидиевого биоценоза в условиях марикультуры на Белом море // Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1989. С. 122-123.

209. Халаман В.В., Кулаковский Э.Е. Формирование сообщества макрообрастания на искусственных субстратах в условиях мидиевой марикультуры на Белом море // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 83-100.

210. Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента// Зоол. журн. 2004. Т. 83. №4. С. 395-401.

211. Халаман В.В., Лезин П.А., Галицкая А.Д. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование у мидии Mytilus edulis (Bivalvia: Mytilidae) // Биол. моря. 20086. Т. 34. №2. С. 96102.

212. Халаман В.В., Наумов А.Д. Многолетняя динамика массовых видов полихет в сообществах обрастания Белого моря // Биол. моря, в печати.

213. Халаман В.В., Сухотин A.A. Вариации экологических характеристик сообщества обрастания на мидиевом хозяйстве в Белом море // Научно-технические проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всесоюз. конф. -Владивосток: Изд-во ТИНРО. 1989. С. 123-124.

214. Халаман В.В., Флячинская Л.П., Лезин. П.А. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных-обрастателей на оседание личинок Mytüus edulis L. (Bivalvia, Mollusca) // Зоология беспозвоночных, в печати.

215. Харченко Т.А., Протасов A.A. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. №4. С. 15-20.

216. Харченко Т.А., Протасов A.A. К вопросу о детерминантах консорций // Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР. Киев: Наукова думка. 1982. С. 124-126.

217. Черняев М.Ж., Родионов И.А., Селин H.H. В о до двигательная активность мидии Mytüus trossulus при разных условиях обитания // Биол. моря. 1998. Т. 24. №2. С. 132-134.

218. Четвериков С.С. Волны жизни // Изв. общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1905, Т. 98.

219. Шилин М.Б., Ошурков В.В. Вертикальное распределение и некоторые особенности оседания планктонных личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Экология обрастания в Белом море. Л.:Изд.ЗИН АН СССР. 1985. С. 60-66.

220. Юрченко Ю.Ю. Биогеохимический подход в изучении обрастания и задачах конструирования искусственных рифов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1н-т биологии швден. морей им. О.О. Ковалевського HAH Украины. Севастополь, 2000. - 20 с.

221. Яковис Е.Л. Структура и элементы динамики бентосного сообщества связанного с агрегациями балянусов и асцидий в Онежском заливе (Белое море). Дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: СПбГУ. 2002. 164 с.

222. Alados C.L., Escos J., Emlen J.M. Developmental instability as an indicator of environmental-stress in the Pacific hake (Merluccius productus) // Fish bulletin 1993. V. 91. P. 587-593.

223. Aleem A.A. Succession of marine fouling organisms on test panels immersed in deepwater at La Jolla, California // Hydrobiologia. 1957. V. 11. N 1. P. 40-58.

224. Ali R.M. The influence of suspension density and temperature on the filtration rate of Hiatella arctica II Mar. Biol. 1970. V. 6. P. 291-302.

225. AlthoffK., Schutt C., Steffen R., Batel R., Muller W.E.G. Evidence for a symbiosis between bacteria of the genus Rhodobacter and the marine sponge Halichondria panicea: harbor also for putatively toxic bacteria? // Mar. Biol. 1998. V. 130. P. 529-536.

226. Anderson M.J., Underwood A.J. Effects of substratum on the recruitment and development of an intertidal estuarine fouling assemblage // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1994. V. 184. P. 217-236.

227. Andre C., Rosenberg R. Adult-larval interactions in the suspension-feeding bivalves Cerastoderma edule and My a arenaria II Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 71. N3. P. 227-234.

228. Anger K. Development of a subtidal epifaunal community at the island of Helgoland // Helgol. Wiss. Meeresunters. 1978. V. 31. P. 457-470.

229. Ardizzone G.D., Gravina M.F., Belluscio A. Temporal development of epibenthic communities on artificial reefs in the central Mediterranean Sea // Bull. Mar. Sci. 1989. V. 44. N. 2. P. 592-608.

230. Bailey-Brock J.H. Fouling community development on an artificial reef in Hawaiian waters//Bull. Mar. Sci. 1989. V. 44. N 2. P. 580-591.

231. Barthel D., Wolfrath R. Tissue sloughing in the sponge Halichondria panicea afouling organism prevents being fouled // Oecologia. 1989. V. 78. P. 357-360. Bayne B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca) //

232. J. Anim. Ecol. 1964. V. 33. N3. P. 513-523. Bayne B.L. Growth and the delay of metamorphosis of the larvae of Mytilus edulis1.) // Ophelia. 1965. V. 2. P. 1-47. Bayne B.L. (ed.) Marine mussels: there ecology and physiology. London. 1977. 5001. P

233. Bernard F.R., Noakes D. J. Pumping rates, water pressures, and oxygen use in eight species of marine bivalve molluscs from British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 1302-1306.

234. Breitburg D.I. Development of a subtidal epibenthic community: factors affecting species composition and the mechanisms of succession // Oecologia. 1985. V. 65. P. 173-184.

235. Brock E., Nylund G.M., Pavia H. Chemical inhibition of barnacle larval settlement by the brown alga Fucus vesiculosus II Mar. Ecol. Progr. Ser. 2007. V. 337. P. 165-174.

236. Brown K.M., Swearingen D.C. Effect of seasonality, length of immersion, locality and predation on an intertidal fouling assemblage in the Northern Gulf of Mexico//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 225. P. 107-121.

237. Bushek D. Settlement as a major determinant of intertidal oyster and barnacles distribution along a horizontal gradient // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 122. N l.P. 1-18.

238. Buss L. W. Competitive intransitivity and size-frequency distributions of interacting populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 5355-5359.

239. Buss L. W. Group living, competition, and the evolution of cooperation in a sessile invertebrate. // Science. 1981. V. 213. P. 1012-1014.

240. Buss L. W. Competition and community organization on hard surfaces in the sea / Diamond J., Case T.J. (ed.) / Community ecology. Harper & Row. New York. 1986. P. 517-536.

241. Buss L.W., Jackson J.B.C. Competitive networks: nontransitive competitive relationships in cryptic coral reef communities // Am. Nat. 1979. V. 113. P. 223-234.

242. Butler A.J. Effect of patch size on communities of sessile invertebrates in Gulf St. Vincent, South Australia//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 153. P. 255-280.

243. Butler A.J., Connolly R.M. Development and long tern dynamics of a fouling assemblage of sessile marine invertebrates // Biofouling. 1996. V. 9. N 3. . 187209.

244. Butler A.J., Connolly R.M. Assemblages of sessile marine invertebrates still changing after all these years? // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1999. V. 182. P. 109118.

245. Caine E.A. Population structure of two species caprellid amphipods (Crustacea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. V. 40. P. 104-114.

246. Calder D.R., Brechmer M.L. Seasonal occurens of epifauna on test panes in Hapton Roads. Virginia. // Int. J. Oceanol. Limnol. 1967. V. 1. N 3. P. 149-164.

247. Campbell B.D., Grime J.P. An experimental test of plant strategy theory // Ecology 1992. V. 73 P. 15-29.

248. Capitoli R. Fouling community in the mixohaline zone of the Patos coastal lagoon (Brazil) // Atlantica. 1982. V. 5. N. 2. P. 21-22.

249. Carrascal L.M., Senar J. C., Mozetich I., Uribe F., Domenech J. Interactions among environmental stress, body condition, nutritional status, and dominance in great tits//Auk. 1998. V. 115. P. 757-738.

250. Casella G., Berger R.L. Statistical Inference. California: Brooks/Cole Publishing Company A Division of Wadsworth, Inc. 1990. 265 p.

251. Qinar M.E., Katagan T., Ergen Z., Sezgin M. Zoobenthos-inhabiting Sarcotragus muscarum (Porifera: Demospongiae) from the Aegean Sea // Hydrobiologia. 2002. V. 482. P. 107-117.

252. Chalmer P.N. Settlement patterns of species in a marine fouling community and some mechanisms of succession // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 58. P. 7385.

253. Cheung S.G., Tong P.Y., Yip K.M., Shin P.K.S. Chemical cues from predators and damaged conspecifics effect byssus production in the green-lipped mussel Perna viridis // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 2004. V. 37. P. 127-135.

254. Claereboudt M.R., Bureau D., Cote J., Himmelman J.H. Fouling development and its effect on the growth of juvenile giant scallops (Placopecten magellanicus) in suspended culture // Aquaculture. 1994. V. 121. P. 327-342.

255. Clarke M. Developmental stability and fitness: The evidence is not quite so clear.// The American Naturalist 1998. V. 152. P. 762-766.

256. Clausen I., Riisgard H. U. Growth, filtration and respiration in the mussel Mytilus edulis: no evidence for physiological regulation of the filter-pump to nutritional needs//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 141. P. 37-45.

257. Clements F.E. Plant succession. An analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916. N 242. Washington D.C. 512 p.

258. Colebrook J.M. Continuous plankton records: zooplankton and envirohment, NorthEast Atlantic and North Sea 1948 1975 // Oceanologica Acta. 1978. V. 1. P. 923.

259. Connell J.H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Amer. Nat. 1983. V. 122, N 5. P. 661-696.

260. Connell J.H., Noble I.R., Slatyer R.O. On the mechanisms producing successional changes // Oikos. 1987. V. 50. N 1. P. 136-137.

261. Connell J.H., Keough M.J. Disturbance and patch dynamics of subtidal marine animals on hard substrata // The ecology of natural disturbance and patch dynamics (Pickett S.T.A., White P.S. ed.). 1985. Academic Press. Orlando, Florida. P. 125-151.

262. Connell J.H. Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Am. Nat. 1977. V. 111. P. 1119-1144.

263. Connell J.H., Sousa W.P. On the evidence need to judge ecological stability or persistence//Am. Nat. 1983. V. 121. P. 789-824.

264. Connell S.D., Glasby T.M. Do urban structures influence local abundance and diversity of subtidal epibiota? A case study from Sydney Harbour, Australia // Mar. Env. Res. 1999. V. 47. P. 1-15.

265. Connell S.D. Urban structures as marine habitats: an experimental comparison of the composition and abundance of subtidal epibiota among pilings, pontoons and rocky reefs //Mar. Env. Res. 2001. V. 52. P. 115-125.

266. Connors V. A., Yoshino T. P. In vitro effect of larval Schistosoma mansoni excretory-secretory products on fagocytosis-stimulated superoxide production in hemocytes from Biomphalaria glabrata II Journ. Parasitol. 1990. V. 76, № 6. P. 895-902.

267. Cote I.M. Effects of predatory crab effluents on byssus production in mussels // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 188. P. 233-241.

268. Cote I.M., Jelnicar E. Predator-induced clumping behaviour in mussels (Mytilus edulis Linnaeus) II J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1999. V. 235. P. 201-211.

269. Coulon I., Doumenc D., Auzoux-Bordenave S., Le Fichant Y. Identification of media supplements that improve the viability of primarily cell cultures of Crassostrea gigas oysters. Cytotechnology. 1994. V. 16: P. 109-120.

270. Cranford P. J., Hill P. S. Seasonal variation in food utilization by the suspensionfeeding bivalve molluscs Mutilus edulis and Placopecten magellanicus // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. V. 190. P. 223-239.

271. Dalby J.E., Young C.M. Variable effects of ascidian competitors on oysters in a Florida epifaunal community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1993. V. 167. P. 47-57.

272. Day R. W., Barkai A., Wickens P.A. Trapping of three drilling whelks by two species of mussel // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 149. P. 109-122.

273. Dayton P.K. Competition, disturbance and community organization: The provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr. 1971. V. 41. P. 351-389.

274. Dayton P.K. Experimental evaluation of ecological dominance in a rocky intertidal algal community // Ecol. Monogr. 1975. V. 45. P. 137-159.

275. Davenport J., Moore P.G., LeComte E. Observations on defensive interactions between predatory dogwhelks Nucella lapillus (L.) and mussels Mytilus edulis L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. V. 206. P. 133-147.

276. Davis M.Y., Davis M.E. The distribution of Styela clava (Tunicata, Ascidiacea) in European waters //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2007. V. 342. P. 182-184.

277. Dean T.A. Structural aspects of sessile invertebrates as organizing forces in an estuarine fouling community // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981. V. 53. P. 163180.

278. Dean T.A., Hurd L.E. Development in an estuarine fouling community the influence of early colonists on later arrivals // Oecologia. 1980. V. 46. P. 295-301.

279. Dean R.L., Connell J.H. Marine invertebrates in algal succession. 1. Variations in abundance and diversity with succession // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987a. V. 109. P. 195-215.

280. Degnan B.M., Johnson C.R. Inhibition of settlement and metamorphosis of the ascidian Hermania curvata by non-geniculate coralline algae // Biol. Bull. 1999. V. 197. P. 332-340.

281. Dobretsov S. V. Effects of macroalgae and biofilm on settlement of blue mussel (.Mytilus edulis L.) larvae // Biofouling 1999. V. 14. N 2. P. 153-165.

282. Dobretsov S. V., Miron G. Larval and post-larval vertical distribution of the mussel Mytilus edulis i the White Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. V. 218. P. 179187.

283. Dobretsov S., Dahms H-U, Qian P.Y. Antilarval and antimicrobial activity of waterborne metabolites of the sponge Callyspongia (Euplacella) pulvinata: evidence of allelopathy // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 271. P. 133-146.

284. Dobretsov S., Dahms H.-U., Tsoi M. Y. Oian P.-Yu. Chemical control ofepibiosis by Hong Kong sponges: the effect of sponge extracts on micro- and macrofouling communities // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005a. V. 297. P. 119-129.

285. Dobretsov S., Dahms H-U, Qian P.-Y. Antibacterial and anti-diatom activity of Hong Kong sponges. // Aquatic Microbial Ecology. 2005b. V. 38. P. 191-201.

286. Dolmer P. The interactions between bed structure of Mytilus edidis L. and the predator Asterias rubens L. // Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 228. P. 137-150.

287. Dolmer P., Svane I. Attachment and orientation of Mytilus edulis L. in flowing water // Ophelia. 1994. V. 40. P. 63-74.

288. Drinnan R E. An apparatus for recording the water-pumping behaviour of lamellibranchs // Neth. J. Sea Res. 1964. V. 2. P. 223-232.

289. Durante K.M. Larval behavior, settlement preference, and induction of metamorphosis in the temperate solitary ascidian Molgula citrina Alder & Hancock//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 145. P. 175-187.

290. Diirr S., Wahl M. Competition , species exlusion, simulated specific predation, and diversity in a fouling community // Exp. Mar. Biol. Ecol. in press.

291. Dyrinda P.E. Modular sessile invertebrates contain larvatoxic allelochemicals // Develop. Compar. Immun. 1983. V. 7. P. 621-624.

292. Engel S., Pawlik J.R. Allelopathic activities of sponge extracts // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2000. V. 207. P. 273-281.

293. Eyster L.S., Pechenik J. A. Attachment of Mytilus edulis L. larvae on algal and byssal filaments is enhanced by water agitation // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 114. P. 99-110.

294. River estuary, Maine // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 57. P. 25-33. Fitzhardinge R.C., Bailey-Brock J.H. Colonization of artificial reef materials by corals and other sessile organisms // Bull. Mar. Science. 1989. V. 44. N 2. P. 567-579.

295. Forteath G.N.R., Picken G.B., Ralph P., Williams J. Marine growth studies on the North Sea oil platform Montrose Alpha // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. V. 8. N l.P. 61-68.

296. Glasby T.M. Development of sessile marine assemblages on fixed versus moving substrata // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. V. 215. P. 37-47.

297. Glasser J. W. On the causes of temporal change in communities modification of the biotic environment // Am. Nat. 1982. V. 119. P. 375-390.

298. Gorbushin A.M., Khalaman V.V. Cytotoxic effect of invertebrate allogenic and xenogenic metabolites on Mytilus edulis haemocytes // J. Mar. Biol. Ass. UK, in press.

299. Goren M. Succession of benthic community on artificial substratum at Elat (Red Sea)//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. V. 38. P. 19-40.

300. Graham J.H., Freeman D.C., Emlen J.M. Antisymmetry, directional asymmetry, and dynamic morphogenesis // Genetica. 1993b. V. 89. P. 121-137.

301. Graham J.H., Emlen J.M., Freeman D.C., Leamy L.J., Kieser J.A. Directional asymmetry and the measurement of developmental instability // Biol. J. Linnean Soc. 1998. V. 64. P. 1-16.

302. Gravina M.F., Ardizzone G.D., Belluscio A. Polychaetes of an artificial reef in the central Mediterranean Sea//Estuar., Coast. Shelf Sci. 1989. V. 28. P. 161-172.

303. Gray J.S., Hartvig Ch. Predicting long-term changes in marine benthic communities // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 13. P. 87-94.

304. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Am. Nat. 1974. V. 111. P. 1169-1194.

305. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. 1979. John Willey & Sons, New York. 222 p.

306. Green G. Ecology of toxicity in marine sponges // Mar. Biol. 1977. V. 40. P. 207215.

307. Greene C.H., Schoener A. Succession on marine hard substrata: a fixed lottery // Oecologia. 1982. V. 55. N 3. P. 289-297.

308. Green K.M., Russell B.D., Clark R.J., Jones M.K., Garson M.J., Skilleter G.A., Degnan B.M. A sponge allelochemical induces ascidian settlement but inhibits metamorphosis //Mar. Biol. 2002. V. 140. P. 355-363.

309. Gulliksen B., Haug T, Sandness O.K. Benthic macrofauna on new and old lavagrounds at Jan Mayen // Sarsia. 1980. V. 65. P. 137-148.

310. Haderlie E. Marine fouling and boring organisms in Monterey Harbor II. Second year of investigation //Veliger. 1969. V. 12. N2. P. 182-192.

311. Harger J.R. Competitive co-existance: maintenance of interacting associations of the sea mussels Mytilus edulis and Mytilus californianus II Veliger. 1972. V. 14. N4. P. 387-410.

312. Harms J., Anger K. Seasonal, annual, and spatial variation in the development of hard bottom communities // Helgolander Meeresuntersuchungen. 1983. V. 36. N2. P. 137-150.

313. Heller H.C., Poulson T.L. Circannian rhythms. 11-Endogenous and exogenous factors controlling reproduction and hibernation in chipmunks (Eutamias) and ground squirrels (Spermophilus) II Comp. Biochem. and Physiol., 1970. V. 33. N2. P. 357-383.

314. Henschel J.R., Cook P.A., Branch G.M. The colonization of artificial substrata by marine sessile organisms in False Bay. 1. Community development 11 S. Afr. J. Mar. Sei. 1990. N 9. P. 289-297.

315. Hentschel E. Biologische Unterschungen über den tierischen und pflanzlichen Bewuchs im Hamburger Hafen II Mitt. Zool. Mus., Humdurg. 1916. Dd. 33. S. 35-41.

316. Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as observed in Monterey Bay, California//Ecology. 1935. V. 16. P. 244-251.

317. Hirata T. Succession of sessile organisms on experimental plates immersed in Nabera Bay, Izu Peninsula, Japan. II. Succession of invertebrates. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 38. P. 25-35.

318. Hirata T. Succession of sessile organisms on experimental plates immersed in Nabera Bay, Izu Peninsula, Japan. V. An integrated consideration on the defenition and prediction of succession. // Ecological Research. 1992. V. 7. P. 31-42.

319. Holm E.R., Cannon G., Roberts D., Schmidt A.R., Sutherland J.P., Rittschof D. The influence of initial surface chemistry on development of the fouling community at Beaufort, North Carolina // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1997. V. 215. N 2. P. 189-203.

320. Holmes N. Water transport in the ascidians Styela clava (Herdman) and Ascidiella aspersa (Muller) // J. Exp. Biol. Ecol. 1973. V. 11. P. 1-13.

321. Howes S., Herbinger C.M. Darnell P., Vercaemer B. Spatial and temporal patterns of recruitment of the tunicate Ciona intestinalis on a mussel farm in Nova Scotia, Canada// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2007. V. 342. P. 85-92.

322. Hunt H.L., Scheibling R. E. Predicting wave dislodgment of mussels: variation in attachment strength with body size, habitat and season // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 213, P. 157-164.

323. Hurt, P. R., Libby, L. M„ Pandolpi, L. J., Levlne, L. H. Periodicities in blue crab population of Chesapeake Bay // Clim. Change. 1979. V. 2. P. 75-78.

324. Jackson J.B.C. Competition on marine hard substrata: the adaptive significance of solitary and colonial strategies // Am. Nat. 1977. V. 111. N980. P. 743-767.

325. Jackson J.B.C. Habitat area, colonization and development of epibenthic community structure // Biology of benthic organisms. Oxford: Pergamon Press. 1977. P. 349-358.

326. Jacobi C.M., Langevin R. Habitat geometry of benthic substrata: effects on arrival and settlement of mobile epifauna // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1996. V. 206. P. 39-54.

327. Johnson L.E., Strathmann R.R. Settling barnacles avoid substrata previously occupied by a mobile predator // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. V. 128. P. 87103.

328. Jorgensen C.B. The rate of feeding by Mytilus edulis in different kinds of suspension //J. Mar. biol. Ass. U.K. 1949. V. 28. N2. P. 333-344.

329. Jorgensen C.B. Effeciency of particle retention and rate of water transport in undistured lamellibranchs // J. Conseil perm. int. Explor. Mer. 1960. V. 26. N 1. P. 94-116.

330. Joullie M. M., Leonard M. S., Portonovo P., Liang B., Ding X. B., La Clair J. J. Chemical defense in ascidians of the Didemnidae family // Bioconjugate Chem. 2003. V. 14. P. 30-37.

331. Kajihara T., Hirano R., Chiha K. Marine fouling animals in the Bay of Hamana-ko, Japan//Veliger. 1976. V. 18. N4. P. 361-366.

332. Karande A.A., Swami B.S. Importance of test coupons in the assessment of marine biofouling community development in coastal waters of Bombay, India // Indian J. Mar. Sci. 1988. V. 17. P. 317-321.

333. Kay A.M., Butler A.J. "Stability" of the fouling communities on the pilings of two piers in South Australia // Oecologia. 1983. V. 56. P. 70-78.

334. Kay A.M., Keough M.J. Occupation of patches in the epifaunal communities on pier pilings and the bivalve Pinna bicolor at Edithburgh, South Australia // Oecologia. 1981. V. 48. P. 123-130.

335. Kawahara T., Iwaki T., Hibino K., Sugimura Y. Fouling communities in Yokkaichi Harbor//Amakusa Mar. Biol. Lab. 1979. V. 5. N 1. P. 19-30.

336. Kazihara T. Influences of the rainfall upon the living of Styela plicata (Lesueur) // Bull. Japan. Soc. Sci. Fish. 1962. V. 28. N 6. P. 565-569.

337. Keen L.S., Neill W.E. Spatial relationship and some structuring processes in benthic intertidal animal community // 1980. V. 45. P. 139-155.

338. Keith D.E. Substrate selection in caprellid amphipods of Southern California, with emphasis on Caprella californica Stimpson and Caprella equilibra Say (Amphipoda) // Pacif. Sci. 1971. V. 25. P. 387-394.

339. Keough M.J. Patterns of recruitment of sessile invertebrates in two subtidal habitats // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 66. P. 213-245.

340. Keough M.J., Butler A.J. The role of asteroid predators in the organisation of a sessile community on pier pilings//Mar. Biol. 1979. V. 51. P. 167-177.

341. Khalaman V. V. On co-ordination of spatial distributions of various species in fouling communities // 31- European Marine Biology Symposium. Symposium programme and abstracts. -S.Petersburg: ZIN RAS. 1996. P. 58.

342. Khalaman V. V. Testing the hypothesis of tolerance strategies in Hiatella arctica L. (MOLLUSCA: BIVALVIA) // Helgoland Mar. Res. 2005. V. 59. N 3. P. 187195.

343. Klumpp D. W. Nutritional ecology of the ascidian Pyura stolonifera: influence of body size, food quantity and quality on filter-feeding, respiration, assimilation efficiency and energy balance // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 19. P. 269-284.

344. Knowlton N. Thresholds and multiple stable states in coral reef community dynamics // Am. Zool. 1992. V. 32. P. 674-683.

345. Kocak, F., Ergen Z. , (7inar M.E. Fouling organisms and their developments in a polluted and an unpolluted marina in the Aegean Sea (Turkey) // Ophelia. 1999. V. 50. P. 1-20.

346. Marfenin N.N. Sponges viewed in the light of up-to-date conception on coloniality // Berliner geowiss. Abh. 1997. Reihe E.D. V. 20. P. 17-23.

347. Maximovich N.V., Guerassimova A.V. Life history characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea // Helgol. Mar. Res. 2003. V. 57. P. 91-99.

348. Maximovich N.V., Sukhotin A.A., Minichev Yu.S. Long-term dynamics of blue mussel (Mytilus edulis L.) culture settlements (the White Sea) // Aquaculture. 1996. V. 147. P. 191-204.

349. May R.M. Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states //Nature. 1977. V. 269. P. 471-477.

350. Meadows P.S. Sublittoral fouling communities northern coasts of Britain 11 Hydrobiologia. 1969. V. 34. P. 273-294.

351. Menge B.A. Organization of the New England rocky intertidal community: Role of predation, competition and environmental heterogeneity 11 Ecol. Monogr. 1976. V. 46. P. 355-393.

352. Menge B.A. Relative importance of recruitment and other causes of variation in rocky intertidal community structure // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 146. P. 69-100.

353. McDougall K.D. Sessile marine invertebrates of Beaufort, North Carolina. A study of settlement, growth, and seasonal fluctuations among pile-dwelling organisms //Ecol. Monogr. 1943. V. 13. P. 321-374.

354. Millard N., Observations and experiments on fouling organisms in Table Bay Harbor, South Africa// Trans. Roy. Soc. South Africa. 1951. V. 33. P. 415-446.

355. Moller A.P. Directional selection on directional asymmetry testes size and secondary sexual characters in birds. // Proc. Royal Soc. London Series B -Biol. Sci. 1994. V. 258. P. 147-151.

356. Moller A.P. Developmental stability and fitness: A review. // Am. Nat. 1997. V. 149. P. 916-932.

357. Moller A.P., Sanotra G.S., Vestergaard K.S. Developmental stability in relation to population-density and breed of chickens Gallus gallus. II Poultry Sci. 1995. V. 74. P. 1761-1771.

358. Monteiro S.M., Chapman M.G., Underwood A.J. Patches of the ascidian Pyura stolonifera (Heller, 1878): structure of habitat and associated intertidal assemblages // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. V. 270. P. 171-189.

359. Mook D.H. Studies of fouling invertebrates in the Indian River // Bull. Mar. Sci. 1976. V. 26. P. 610-615.

360. Mook D.H. Effects of disturbance and initial settlement on fouling community structure // Ecology. 1981. V. 62. P. 522-526.

361. Mook D.H. Responses of common fouling organisms in the Indian River, Florida, to various predation and disturbance intensities // Estuaries. 1983. V. 6. P. 372379.

362. Morgado E.H., Tanaka M.O. The macrofauna associated with the bryozoan Schizoporella errata (Walters) in southeastern Brazil // Scientia Marina. 2001. V. 65. N3. P. 173-181.

363. Morse D.E. Recent progress in larval settlement and metamorphosis: clsing he gaps between molecular biology and ecology // Bull. Mar. Sci. 1990. V. 46. N2 P. 465-483.

364. Mubius K. Die Auster und Austernwirtschaft. B., 1887, 126 s.

365. Myers A.A., Southgate T. Artificial substrates as a means of monitoring rocky shore cryptofauna // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1980. V. 60. N 4. P. 963-975.

366. Myers Ph.E. Space versus other limiting resources for a colonial tunicate, Botrylloides leachii (Savigny), on fouling plates // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 141. P. 47-52.

367. Nandakumar K. Importance of timing of panel exposure on the competitive outcome and succession of sessile organisms // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 131. P. 191-203.

368. Nandakumar K., Tanaka M. Interspecific competition among fouling organisms. A review // Publ. Amakusa Mar. Biol. Lab. 1993. V. 12. N l.P. 13-35.

369. Nandakumar K., Tanaka M, Kikuchi T. Interspecific competition among fouling organisms in Tomioka Bay, Japan // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 94, no. 1. P. 43-50.

370. Okamura B. Group living and the effects of spatial position in aggregations of

371. Oshurkov V.V. Ivanjushina E.A. Structure and distribution of some fouling communities off Bering Island (Commander Island) II Biofouling. 1994. V. 8. P. 35-45.

372. Osman R. W. The establishment and development of a marine epifaunal community

373. Virginia // Estuaries. 1982. V. 5. N 3. P. 10-22. Paine R.T. Intertidal community structure. Experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predator // Oecologia. 1974. V. 15. N2. P. 93-120.

374. Paine R.T. Ecological determism in the competition for space 11 Ecology. 1984. V. 65. P. 1339-1348.

375. Paine R.T., Suchanek T.H. Convergence of ecological processes between independently evolved competitive dominants: a tunicate-mussel comparison // Evolution. 1983. V. 37. N 4. P. 821-831.

376. Palmer A.R. Waltzing with Asymmetry. Is fluctuating asymmetry a powerful new tool for biologists or just an alluring new dance step? // Bioscience. 1996. V. 46. P. 518-531.

377. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry as a measure of development stability: Implications of non-normal distributions and power of statistical tests //Acta Zoologica Fennica. 1992. V. 191. P. 137-144.

378. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry and developmental stability: heritability of observable variation vs. heritability of inferred cause. // J. Evolutionary Biol. 1997. V. 10. P. 39-49.

379. Petersen J. K., Sejr M. K. Larsen J. E. N. Clearance rates in the Arctic bivalves Hiatella arctica and Mya sp. // Polar Biol. 2003. V. 26. P. 334-341.

380. Petersen J. K., Svane I. Filtration rate in seven Scandinavian ascidians: implications of the morphology of the gill sac // Mar. Biol. 2002. V. 140. P. 397-402.

381. Petraitis P.S. Factors organizing rocky intertidal communities of New England: herbivory and predation in sheltered bays // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987a. V. 109. P. 117-136.

382. Petraitis P.S. Immobilization of the predatory gastropod, Nucella lapillus, by its prey, Mytilus edulis II Biol. Bull. 1987b. V. 172. P. 307-314.

383. Petraitis P.S., Dudgeon S. Detection of alternative stable states in marine communities // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2004. V. 300. P. 343-371.

384. Petraitis P.S., Latham, R.E. The importance of scale in testing the origins of alternative community states // Ecology. 1999. V. 80. P. 429-442.

385. Petraitis S., Rhile E.C., Dudgeon S. Survivorship of juvenile barnacles and mussels: spatial dependence and the origin of alternative communities // Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. V. 293. P. 217-236.

386. Pianka E.R. On r- and ^-selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 592-597.

387. Plyuscheva M., Martin D., Britayev T. Population ecology of two sympatric polychaetes, Lepidonotus squamatus and Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae), in the White Sea // Invertebrate Zoology. 2004. V. 1. N. LP. 6573.

388. Price H.A. An analysis of factors determining seasonal variation in the byssal attachment strength of Mytilus edulis II J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1982. V. 62. P. 147-155.

389. Rachor E. The inner German Bight an ecologically sensitive area as indicated by the bottom fauna. Helgolander wiss. Meeresunters. 1980. V. 33. P. 522-530.

390. Rajagopal S., Nair K.V.K., Van Der Velde G., Jenner H.A. Seasonal settlement and succession of fouling communities in Kalpakkam, east coast of India // Neth. J. Aq. Ecol. 1997. V. 30. N 4. P. 309-325.

391. Raj bans hi R., Pederson J. Competition among invading ascidians and a native mussel //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2007. V. 342. P. 163-165.

392. Rao K.S., Balaji M. Observations on the development of test block communities at an Indian harbor 11 Recent developments in biofouling control (ed. Thompson M.F. et al.). New Dehli (India): Oxford and IBH. 1994. P. 75-96.

393. Reimer O., Harms-Ringdahl S. Predator-inducible changes in blue mussels from predator-free Baltic Sea // Mar. Biol. 2001. V. 139. P. 959-965.

394. Reish D.J. Studies on Mytilus edulis community in Alamitos Bay, California: I. Development and destruction of the community // Veliger. 1964a. V. 6. N 3. P. 124-131.

395. Reish D.J. Studies on Mytilus edulis community in Alamitos Bay, California: II Population varuiation and discussion of the associated organisms // Veliger. 19646. V. 6. N4. P. 202-207.

396. Reush T.B.H., Chapman R.O., Persistence and space occupancy by subtidal blue mussel patches // Ecological Monographs. 1997. V. 67. № 1. P. 65-87.

397. Rexen P., Kierluff J. V., Emborg C. An easy-to-handle semiautomated method for media development using a colorimetric viability assay and fractional factorial designs. Cytotechnology. 1992. V. 8. P. 195-205.

398. Riedl R.J., Machan R. Hydrodynamic patterns in lotic intertidal sands and their bioclimatological implications 11 Mar. Biol. 1972. V. 13. P. 179-209.

399. Riggio S. The fouling settlements on artificial substrata in the harbour of Palermo (Sicily) in the years 1973-1975 // Quad. Lab. Tecnol. Pesca, Ancona. 1979. V. 2. N 4. P. 207-242.

400. Riisgard H.U. The ascidian pump: properties and energy cost // Mar. Ecol. Prog.

401. Seed R. The ecology of Mytilus edulis L. (Lamellibranchiata) on exposed rocky shores. 1. Breeding and settlement // Oecologia. 1969. V. 3. P. 277-316.

402. Seed R. Patterns of biodiversity in the macro-invertebrate fauna associated with mussel patches on rocky shores // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1996. V. 76. P. 203210.

403. Sejr M.K., Sand M.K., Jensen K.T., Petersen J.K., Christensen P.B., Rysgaard S. Growth and production of Hiatella arctica (Bivalvia) in a high-Arctic fjord (Young Sound, Northeast Greenland) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2002. V. 244. P. 163-169.

404. Seligo A. Über den Ursprung der Fischnahrung II Mitt. Westpt. Fisch. 1915. Dd. 17. N4. S. 15-20.

405. Sell D. Marine fouling II Proc. Royal Soc. Edinburgh. 1992. V. 100B. P. 169-184.

406. Scheer B.T. The development of marine fouling communities II Biol. Bull. 1945. V. 89. P. 103-122.

407. Scheffer M., Carpenter S., Foley J.A., Folke C., Walker B., Catastrophic shifts in ecosystems. Nature. 2001. V. 413. N 6856. P. 591-596.

408. Schoener A. Experimental zoogeography: colonization of marine mini-islands // Am. Nat. 1974. V. 108. P. 715-738.

409. Schoener A., Long E.R., DePalma J.R. Geographic variation in artificial island colonization curves // Ecology. 1978. V. 59. P. 367-382.

410. Schoener A., Schoener T. W. The dynamics of the species area relation in marine fouling systems. 1. Biological correlates of changes in the species area slope // Am. Nat. 1981. V. 118. P. 339-360.

411. Sergy G.A., Evans J.W. The settlement and distribution of marine organisms fouling in a seawater pipe system // Veliger. 1975. V. 18. N l.P. 87-92.

412. Sgrott Sauer Machado K.R., Chapman A.R.O., Coutinho R. Patch structure in a tropical rocky shore community in Brazil: A mosaic of successional states? // Ophelia. 1992. V. 35. N 3. P. 187-195.

413. Shelford V.E. Geographic extent and succession in Pacific North American intertidal (Balanus) communities // Publ. Puget Sound Biol. Sta. 1930. V. 89. P. 217-224.

414. Shim. J-H., Jurng M-S. Development and succession of marine fouling organisms on artificial substrata // J. Oceanol. Soc. Korea. 1987. V. 22. N 4. P. 257-270.

415. Sigurdsson J.B., Titman C. W., Davies P.A. The dispersal of young post-larval bivalve molluscs by byssus threads // Nature. 1976. V. 262. P. 386-387.

416. Simenstad C.A., Estes J.A., Kenyon K. W. Aleuts, sea otters, and alternate stable state communities // Science. 1978. V. 200. N 4340. P. 403- 411.

417. Smedes G.W., Hurd L.E. An Empirical Test of Community Stability: Resistance of a Fouling Community to a Biological Patch-Forming Disturbance // Ecology. 1981. V. 62. N6. P. 1561-1572.

418. Smith L.H. Asymmetry of Early Paleozoic trilobites. 11 Lethaia. 1998. V. 31. P. 99112.

419. Steel J.H. A comparison of terrestrial and marine ecological systems // Nature. 1985. V. 313. N6001. P. 355-358.

420. Stoecker D. Resistance of a tunicate to fouling // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1978. V. 155. P. 615-626.

421. Stoecker D. Chemical defenses of ascidians against predators // Ecology. 1980a. V. 61. P. 1327-1334.

422. Stoecker D. Relationships between chemical defense and ecology in benthic ascidians // Mar. Ecol. Prog. Ser. 19806. V. 3. N 3. P. 257-265.

423. Suchanek T.H. The ecology of Mytilus edulis L. in exposed rocky intertidal communities // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. V. 31. P. 105-120.

424. Suchanek T.H. Diversity in natural and artificial mussel bed communities of Mytilus californianus II Am. Zool. 1980. V. 20. P. 807.

425. Suchanek T.H. The role of disturbance in the evolution of life histiry strategies in the intertidal mussels Mytilus edlis and Mytilus californianus II Oecologia. 1981. V. 50. N2. P. 143-152.

426. Sukhotin A.A., Kidakowski E.E. Growth and population dynamics in mussels {Mytilus edulis L.) cultured in the White Sea // Aquaculture. 1992. V. 101. P. 59-73.

427. Sukhotin A.A., Lajus D. L. Lesin P. A. Influence of age and size on pumping activity and stress resistance in the marin bivalve Mytilus edulis L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. V. 284. N. 1-2. P. 129-144.

428. Sukhotin A.A., Portner H.-O. Age-dependence of metabolism in mussels Mytilus edulis (L.) from the White Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2001. V. 257. P. 5372.

429. Sunila I. Reproduction of Mytilus edulis L. (Bivalvia) in a brackish water area, the Gulf of Finland // Ann. Zool. Fennici. 1981. V. 18. P. 121-128.

430. Sutherland J.P. Multiple stable points in natural communities. // American Naturalist. 1974. V. 108. P. 859-873.

431. Sutherland J.P. Functional role of Schizoporella and Styela in the fouling community at Beaufort, North Carolina// Ecology. 1978. V. 59. P. 257-264.

432. Sutherland J.P. Perturbations, resistance, and alternative views of the existence of multiple stable points in nature // Am. Nat. 1990. V. 136. N 2. P. 270-275.

433. Sutherland J.P., Karlson R.H. Development and stability of the fouling community at Beaufort, North Carolina // Ecological Monographs. 1977. V. 47. P. 425-446.

434. Svane /., Havenhand J.N., Jorgensen A.J. Effects of adults on metamorphosis in Ascidia mentula O.F.Mliller and Ascidiella scabra (O.F.Mtiller) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 110. P. 171-181.

435. Svane /.; Ompi M. Patch dynamics in beds of the blue mussel Mytilus edulis L:. Effects of site, patch size, and position with a patch // Ophelia. 1993. V. 37. P. 187-202.

436. Svane L, Setyobudiandi I. Diversity of associated fauna in beds of the blue mussel Mytilus edulis L.: effects of location, patch size, and position within a patch // Ophelia. 1996. V. 45. N 1. 39-53.

437. Tachibana K., Schener P.J., Tsukitani Y., Kikushi H., Engen D.V., Clardy J., Gopichand Y, Schmitz F.J. Okadaic acid, a cytotoxic polyether from two marine sponges of the genus Halichondria. II J. Am. Chem. Soc. 1981. V. 103. P. 2469-2471.

438. Tamburri M.N., Finelli C.M., Wethey D.S., Zimmer-Faust R.K., Chemical induction of larval settlement behavior in flow//Biol. Bull. 1996. V. 191, P. 367-373.

439. Tamburri M.N., Zimmer-Faust R.K., Tamplin M.L. 1992. Natural sources and properties of chemical inducers mediating settlement of oyster larvae: a reexamination // Biol. Bull. 1992. V. 183. P. 327-338.

440. Turner S.J., Todd C.D. The early development of epifaunal assemblages on artificial substrata at two intertidal sites on an exposed rocky shore in St. Andrews Bay, N.E. Scotland. /15. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1993. V. 166. P. 251-272.

441. Thomassen S., Riisgard H.U. Growth and energetics of the sponge Halichondria panicea II J. Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. V. 128. P. 239-246.

442. Todd C.D., Turner S.d. Ecology of intertidal and sublittoral cryptic epifaunal assemblages. 3. Assemblage structure and the solitary/colonial dichotomy // Sci. mar. 1989. V. 53. P. 397-403.

443. Tsuchia M., Hirano Y. Distribution of intertidal animals and associated fauna of the patch of the oyster Crassostrea gigas on the rocky shore of Mukaishima Island, Hiroshima, Southwestern Japan // Bull. Biol. Soc. Hiroshima Univ. 1985. V. 51. P. 3-9.

444. Tsuchia M, Nishihira M. Islands of Mytilus edulis as a habitat for small intertidal animals: effect of island size on community structure. Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. V. 25. N 1. P. 71-81.

445. Turner S.J., Todd C.D. The early development of epifaunal assemblages on artificial substrata at two intertidal sites on an exposed rocky shore in St. Andrews Bay, N.E. Scotland. //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1993. V. 166. P. 251-272.

446. Underwood A.J., Anderson M.J. Seasonal and temporal aspects of recruitment and succession in an intertidal estuarine fouling assemblage // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1994. V. 64. N 3. P. 563-584.

447. Vance R.R. Ecological succession and the climax community on a marine subtidal rock wall // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1988. V. 48. P. 125-136.

448. Van der Koppel, Herman P.M.J., Thoolen P., Heip C.H.R. Do alternate stable states occur in natural ecosystems? Evidence from a tidal flat // Ecology. 2001. V. 82. P. 3449-3461.

449. Van der Meer J. Exploring macrobenthos environment relationship by canonical correlation analysis //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 148. N 1. P. 105-120.

450. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. V. 16. P. 125142.

451. Venkat K, Anil A.C., Khandeparker D.C., Mokashe S.S. Ecology of ascidians in the macrofouling community of New Mangalore port // Indian J. Mar. Sci. 1995. V. 24. N 1. P. 41-43.

452. Vollestad L.A., Hindar K. Developmental stability and environmental stress in Salmo solar (Atlantic salmon) // Heredity. 1997. V. 78. P. 215-222.

453. Wahl M., Banaigs B. Marine epibiosis. III. Possible antifouling defense adaptations in Polysyncraton lacazei (Giard) (Didemnidae, Ascidiacea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991.V. 145.N 1. P. 49-63.

454. Wayne T.A. Responses of a mussel to shell-boring snails: defensive behavior in Mytilus edulis? // Veliger. 1987. V. 30, N 2. P. 138-147.

455. Wendt P.H., Knott D.M., Van Dolah R.F. Community structure of the sessile biota on five artificial reefs of different ages // Bull. Mar. Sci. 1989. V. 44. N 3. P. 1106-1122.

456. Westinga E., Hoetjes P.C. The intrasponge fauna of Spheciospongia resparia (Porifera, Demospongia) at Curacao and Bonaire // Mar. Biol. 1981. V. 62. P. 139-150.

457. Whomersley P., Picken G.B. Long-term dynamics of fouling communities found on offshore installations in the North Sea // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2003. V. 83. P. 897-901.

458. Wieczorek S.K., Todd C.D. Inhibition and facilitation of bryozoan and ascidian settlement by natural multi-species biofilms: effects of film age and the roles of active and passive larval attachment // Mar. Biol. 1997. V. 128. P. 463-473.

459. Winter J. E. The filtration rate of Mytilus edulis and its dependence on algal concentration, measured by continuous automatic recording apparatus // Mar. Biol. 1973. V. 22. P. 317-328.

460. Winter J. E. A critical review on some aspects of filterfeeding in lamellibranchiate bivalves // Holiotis. 1976. V. 7. P. 71-87.

461. Witman J.D., Suchanek T.H. Mussels in flow: drag and dislodgement by epizoans // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. Vol. 16. P. 259-268.

462. Woodin S.A. Adult-larval interactions in dense infaunal assemblages: patterns of abundance // J. Mar. Res. 1976. V. 34 P. 25-41.

463. Woodin S.A. Recruitment of infauna: positive or negative cues // Am. Zool. 1991. V. 31. P. 797-807.

464. Yamaguchi M. Growth and reproductive cycles of the marine fouling ascidians Ciona intestinalis, Styela plicata, Botrylloides violocens and Leptoclinum mitsukurii at Aburatsubo-Moroiso Inlet (Central Japan) // Mar. Biol. 1975. V. 29. P. 253-25.

465. Young C.M. Ascidian cannibalism correlates with larval behavior and adult distribution//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 117. P. 9-26.

466. Young C.M. Larval depletion by ascidians has little effects on settlement of epifauna // Mar. Biol. 1989. V. 102. P. 481-489.

467. Young C.M., Chia F.-S. Laboratory evidence for delay of larval settlement in response to a dominant competitor // Int. J. Inv. Rep. 198l.V. 3. P. 221-226.

Информация о работе

Халаман, Вячеслав Вячеславович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.18

Диссертация

Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы