Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЭКОЛОГИЯ ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЯ ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ"
Я-Ъ
московский государственный университет
имеян М.В. ЛОМОНОСОВа БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах руюпнси
ИЛЬИН Игорь Николаевич
Экология океанического обрастания
03.00,16 - экология 03.00,18 - гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва
2003
М Работа выполнена в Институте проблем экологии х эволюции имеем А Н Северном Российской академии наук.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор В.Н. Беяюсов, доктор биологически* паук, профессор А.А. Нейман, доктор биологических наук ЛА.Повомарева.
Ведущая организация:
Российский университет дружбы народов.
Зашита состоится ноября 2003 г в 15 ч. 30 мин. на желании Диссертационного совет» Д 501.001.55 в Московском государственном университете имени МЗ. Ломоносом по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, бнологнчес ' факультет, 389 аудитория.
С диссертацией можно. и- , :( чого факультета МГУ.
Автореферат ра. .-лен Ц октября 2003 г.
Ученый секретарь Диссертационного СОВ0Л1 кандидат бшыюгктесккх наук ? ^ Н.В. К«ртатеи
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследований. Вторая половина 20 в. характеризуется усилением темпов освоения человеком Мирового океана. Чрезвычайно увеличились использование и соответствующие исследования его биологических ресурсов. Соответственно, знание экологических закономерностей жизнедеятельности океанических организмов и сообществ приобретает все большее значение.
Прибрежное морское обрастание хорошо исследовало. Исключительно велико его практическое значение. Так, оно усиливает коррозию пиротехнических сооружений, снижает скорость судов и увеличивает потребление ими топлива, искажает показания или выводит из строя измерительную аппаратуру. С другой стороны, организмы прибрежного обрастания -биофильтраторн воды, сырье для промышленности, пища для животных и человека, биоиндикаторы среды обитания.
Иное положение наблюдалось до последнего времени в исследованиях океанического обрастания. Методологии его изучения не было. В публикациях часто отсутствовала видовая принадлежность организмов. Корректные данные об океаническом обрастании до 70-х годов 20 века были, как правило, единичными и (или) фрагментарными. Практически были неизвестны хорология видов ЬераЛЗае, закономерности их развития, большинство функционально важных для них факторов среды. Представления об океаническом обрастании, в частности, о его экосистемах, бьши основаны почти исключительно на материалах изучения плавающих объектов (судов, организмов, плавника) с сообществами, как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения и развития. Об обрастании фиксированных объектов было лишь незначительное количество малоинформативных данных при почте полном отсутствии корректных сведений о лимитирующих факторах среды.
К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов. Соответственно этому общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрасгэтелей вне прибрежья (см., например, /Зенкевич1956/). Показательно, что даже в более позднем и весьма информативном обзоре по 1,ерв<к)тофЬа /Зевина, 1981, 1982/ сведения непосредственно об экологии Ьера(Н(1ае (в значительной мере И Н.Ильина с соавторами) занимают одну страницу.
Цель к основные 1ядачн песледовяний. Целью работы являлось выявление закономерностей структуры, развития и характеристик сообществ океанического обрастания,
13 соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задач и:
1. изучить его качественный и количественный состав, скорость роста обрастателей;
2. исследовать лимитирующие океаническое обрастание факторы среды и выявить среди них фун киионалыю-важные;
3. изучить закономерности его вертикального и горизонтального распределения;
4. разработать концептуальное представление об океаническом обрастании, в частности, для моделирования его сообществ и прогнозирования его образования и развития;
5. разработать экологическое обоснование снижения вредоносности обрастания,
6. обосновать возможность культивирования 1лраФ<1ае;
7. обосновать применение их в качестве биоиндикаторов;
В, для решения названных зада1! разработать комплекс методик изучения обрастания.
Основные защищаемые пол ожги ия. Предметом защиты являются следующие положения:
Сообщества океанического обрастания характеризуются; 1. олигомикстностыо, 2. подавляющим преобладанием в них видов 1-ерас1Уае с очень большой скоростью роста, 3. важнейшей ролью в них хищников, 4. сравнительной несложностью сообществ, 5. большой обособленностью, сочетающейся с невозможностью их автономного развития, 6. большой пространственно-временной изменчивостью, 7. возможностью существования в большей части Мирового океана, 5. резким возрастанием в последние десятилетия количества сообществ и взаимодействия между ними.
Развитие океанического обрастания определяет комплекс закономерностей и функционально важных факторов среды, в значительной мере выявленных или (и) исследованных нами. Для ЬерасМае этими факторами являются: 1. особенности и глубина нахождения субстрата, 2, температура, соленость и скорость тока воды, 3, макро-, мезо- и микрогео графические факторы, 3. временные и антропогенные факторы, 4. циркуляция водшлх объемов, содержащих шшрисов 1хра<Шае, 5, внутри- и межвидовые отношения в биоценозах.
Полученные результаты могут быть использованы для рациональной эксплуатации гидротехнических объектов, для культивирования 1_ерасПс1ае, для применения их в качестве биологических индикаторов вод.
Предлагаемый комплекс методик изучения океанического обрастания определяется разработанной автором методологией, обоснованной проведенными исследованиями.
Научная новизна в теоретическая значимость полученных результатов. В работе впервые: 1. сформировано концептуальное представление об океаническом обрастании; 2. установлен» возможность возникновения за короткий (2-4 недели) срок большого по биомассе и плотности обрастания Lepadidae; 3. установлена его хорологическая структура; 4. рассмотрены лимитирующие и определены функционально важные для него факторы среды; 5. выявлены основные закономерности развития Lepadidae.
Практическое значение проведенные исследований. 1. Разработан комплекс методов и приспособлений для синхронных исследований океанического обрастания и факторов среды; 2. проведенные исследования позволяют прогнозировать океаническое обрастание Lepadidae в различных условиях; 3. показана возможность большой вредоносности обрастания в пелагиали; ■1. обоснованы мероприятия, снижающие эту вредоносность; 5. предложено и обосновано культивирование Lepadidae; б. показана возможность использования Lepadidae для бноиндикации вод и их динамики.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на международных, всесоюзных, общероссийских совещаниях:
«2 всесоюзный симпозиум по биологическим повреждениям и обрастаниям материалов, изделий и сооружений», Москва, 1972; «Роль организмов в биокоррозии н биоповреждениях различных типов материалов, применяемых на море», Одесса, 1972; «Биокоррозия, биоповреждения, обрастания», Батуми, 1974; «Биокоррозия, Сиоповреадения, обрастания», Киев, 1976; «I съезд советских океанологов», Москва, 1977; «4 съезд ВГБО», Киев, 1981; «2 всесоюзный съезд океанологов», Ялта, 19S2; «1 конференция по биоповреждениям», Абовян, 1983; «38 научная сессия НТОРЭС», Москва, 1983; «Применение методов теории информации для повышения эффективности и качества сложных радиоэлектронных систем», Таганрог, 1934; «Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов», Ленинград. 1984; «Морская коррозия и обрастание», Батуми, 1984; «40 научная сессия НТОРЭС», Москва, 1985; «Методы оптимального синтеза сложных систем и их приложения в инженерной экологии*, Черноголовка, 1985; "3 конференция Защита судов от коррозии к обрастания», Калинишрал, 1986; «3 конференция по биоповреждениям», Донецк, 1987; «3 съезд советских океанологов, 1987; «Снстемологая и ее приложения в системотехнике и экологии», Черноголовка, 1987; «Защита материалов и изделий от атмосферной, биологической коррозии и тропикостойкость материалов и изделий», Минск, 19S9. «Всесоюзное совещание по морскому обрастанию и биокоррозии», Владивосток, 1989; «Бионовреждения в промышленности», Пенза, 1994; «Биологические проблемы экологического материаловедения», Пенза, 1995; «Экологические
проблемы стой кости техники 11 материалов», Адлер, 1996; «Современные методы и средства океанологически* исследований», Москва, 1997; 1998; 1999; «Научные чтения памяти профессора А-А.Браунера», Одесса, Украина, 2000; а также на сессиях Научного совета по биоповреждениям РАН (Москва, 1972-1991), Ученых советах ИОРАН и ИПЭЭ (Москва, 1972, 1983, 1997), коллоквиумах ИОРАН н ИПЭЭ (Москва, 1971-2001), коллоквиумах Российско-вьетнамского научно-исследовательского центра (Москва, Сайгон, 1987-1992) и др.
Публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 59 работах.
Структура и объем работы, Диссертация изложена на 23О страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, приложения и списка использованной литературы. Дисс-ертация включает 39 таблиц и 24 рисунка. Список литературы содержит 25/ названия на русском языке и - на иностранных языках.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ* МЕТОДЫ ЕГО ПОЛУЧЕНИЯ И ОБРАБОТКИ
Объем материала. Проведен анализ нашик материалов, полученных в 1967-1996 гг. из 98 точек 20 районов Мирового океана в сопоставлении с литературными данными из 22 районов (в частности, 15 и 8 полигонов соответственно) (табл. 1 и 2). Изучено обрастание более 4000 экспериментальных фиксированных субстратов 31 типа, отличающихся по материалу, степени шероховатости, цвету, площади, расположению в пространстве. Исследовано более 13 ООО экземпляров различных видов обрастания.
Проведено сравнительное изучение обрастания корпуса и аппаратуры судов, обслуживающих буйковые станции, субстратов, экспонируемых у борта этих судов, плавника, плавающих организмов и др. (более 200 проб). Проведен анализ 403 проб планктона и плейстона. Использованы данные (публикации, рейсовые отчеты НИС, личные сообщения) о факторах среды: соленость к температура воды, динамика вод и др.
Работа выполнена в Институте океанологии и в Институте проблем экологии и эволюции РАН. Материалы диссертации собраны нами или по нашей просьбе, или предоставлены в наше распоряжение. Фрагментарные исследования океанического обрастания были начаты ло инициативе ИВСгаростина в 1967 г на полигоне в Аравийском море. Экспериментальное изучение обрастания впервые осуществлено мною в 1970 г на полигоне в центральном районе Атлантического океана.
Методология исследований. Незначительность, фрагментарность иди отсутствие ланньк о многих сторонах возникновения и развития океанического обрастания, незнание его важнейших закономерностей обусловили многообразие и неполноту методик его изучения.
Океаническое обрастание исследуют на дрейфующих (мало подвижных по отношению к воде), активно передвигающихся (подвергающихся суммарному воздействию собственного
Таблица I, Объем материала11
3 о « л? | Точки 1 1 V 3 л 3 * ас; >ч и Типы субстрата 0 3 5 „ § 1 с а 1 * С ¡л о 'а § $ V 2 X £ £ £ Пробы обрастания 1 3 3 8 £ 1 I С * о б о ж а ^ 4) Я X 0 1 8. с: О а X 3 X « 6" г с й> & £
более 4 более более более более
20 93 209 31 403
ООО 500 900 13 000 12 000
количество исследованных объектов; 31 включая поплавок катамарана; 31 более половины экспериментальных образцов утеряно по техническим причинам, у пены только сохранившиеся;4> борт и аппаратура судов, экспериментальные поверхности у борта, плавник, организмы и др.;определение биомассы проб и отдельных организмов, их длины, размеров калитулума Ьера^ае и др.;
движения и естественной циркуляции вод), фиксированных (вблизи них динамика вод обусловлена их естественной циркуляцией) объектах. Сведения об обрастании на субстратах первых двух групп во многом некорректны. Практически всегда отсутствуют данные о месте и возможном начале обрастания на них. Их изучение не позволяет исследовать многие его закономерности и лимигируюшие факторы среды. Обычно известны лишь фрагментарные показатели некоторых из этих факторов. Обрастание указанных субстратов может быть прибрежным, океаническим, смешанного типа. При изучении объектов третьей группы возможно синхронное получение данных об обрастании и функционально важных факторах среды в любые моменты экспонирования субстратов. Их обрастание - чаще всего океанического типа, возможность смешанного обрастания невелика и обычно может быть сравнительно просто учтена.
К 80-м годам 20 в. стала понятна обязательность синхронных комплексных исследований: собственно обрастания, плейстона, планктона, нестона, бентоса, абиотических, биогенных и антропогенных факторов среды. Наилучшие возможности для этого представляют
Таблииа 2. Районы проведенных исследований1)
Виды Lepadidae
Районы т ала ans hil pee tes < aur vir
Атлантический океан
Саргассово море (1 этап), 1977 г*' 19 » -t- - - 1 - • t
Саргассово море (2 этапу. 1977 г*1 19 у + - - ¡ . +
Тунисский пролив'-1 3 - - 1 i - - ■f*
Наваринская бухта"' I - - - - - -
Центральный район, 1970 г 18 т - - - -r -t-
Восточно-экваториальный район 5 -ь - - - 1 +
Заладно-эквагориальный район{1 этап). 1974 г6' 5 ■1- - - - -»
Залално-экваториальный район (2 этап), 1979 г 5 + + - - - y f
Индийский океан
Аравийское море'' 7 - * | - ¡ . - . 1 -
Юго-восточнее о-ва Сокотра"'' 1 - 1 -
Бенгальский залип, 1980 г"' 3 >
Южнее Бенгальского залива jiui - + 1 - - - - -
Андаманское море +
Восточно-экваториальный район, 1972 г"1' 3 - - | - - - - -
Восточно-экваториальный район, 1980-81 тт.*' б + +
Центрально-экваториальный район*' 1 - t - ! -
Северо-западнее Австралии*' 1,JJ 1 ¡
Банка Назарет1*' i 1
Севернее Маска ренских о-вов11'' 2 - i - - ! -
Тихий океан
Западнее п-ова Калифорния 1 11 + - - ! - - - -I-
Северо-западнее о-ва Фиджи 3 + + - i - 1 - i - 1 -
Южный океан I
Южнее о-вов Новая Зеландия 6И>
Северный Деловитый океан i
Норвежское море11' 1 7 - - - • - - i
^ Три буквы (слева направо) - Lepas anaíifera, L. anserifera, L.hillii, L. pectinata, L. testudinata, Conchodenna auritum, C. virgatum, обнаруженные на фиксированных субстратах; Т - к-во исследованных точек; 11 Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980; " Цюсон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Шьин,1976; 41 поплавок катамарана, стоящего на якоре; Илыш, Полтаруха, Руколь, 2000; Ильин, Кузнецова, Старостин, 1978; 71 Ильин, Рулякова, Старостин, Пономарева, 1978; >J Ильин, Николаева, 1978; Ильин, ГТолтаруха, Доманов, 1999; ,В) буй привязан к дрейфующему судну;111 буй привязан к стоящему на якоре судну;121 Lepadidae juv.; '"неопределенные Lepadidae; Луканнна, Солдзтова, личное сообщение
по л) ионы якорных непритопленных буев. К их кронштейнам на буйрепах прикрепляют измерительные океанографические приборы. Такого рода буйковые станции достаточно точно фиксированы и могут быть поставлены на любой глубине в местах вне воздействия бентоеньк сообществ или иных нежелательных факторов
Получение и первоначальная обработка проб обрастания. Мы использовали буи, кронштейны, океанографические приборы, а также прикрепляемые к ним опытные
поверхности в качестве экспериментальных субстратов. Эти поверхности в основном прикреплялись многожильным медным проводом в пластмассовой изоляции. Но такая методика трудоемка, занимает много времени, не дает возможности укреплять их под разными углами и достаточно полно использовать имеющуюся площадь (или объем) указанных объектов. Чтобы избежать этих недостатков были сконструированы пластинчатая и решетчатая кассеты соответственно для буев и крон штейнок /Ильин, 1981/.
Наши исследования проводились на отдельных буйковых станциях и лолшонах (2-19 точек). Расстояния между буями • от одной мши до нескольких десятков (редко больше) миль. В одной точке полигона могла выставляться серия буйковых станций, сменяющих одна другую. Станции экспонировали от 1 суток до полутора месяцев. Промежуток между началом и концом работ на станции (пли их группе) • "период исследований". Иногда в одном районе обрастание изучали разные исследователи в разных рейсах НИС • "этап исследований".
Изучение обрастания на полигонах требует больших затрат времени, сил, финансов, поэтому эти исследования имели попутный характер часто, вне плана экспедиций. Несколько буев и большая часть опытных образцов были потеряны, частично по неизвестным причинам.
Пробы океанического обрастания брались обычно с площадки 10x10 см в местах с наибольшими размерами обрастания {при возможности с частью субстрата), в некоторых случаях - с части или всего объекта. При необходимости брались дополнительные количественные и качественные пробы.
Площадь специально экспонируемых поверхностей, была, как правило, в несколько кв. дм. Обычно употреблялись 2-3 пластины площадью от I до 8 дм1 (из древесины, нетоксичного пенопласта, оргстекла и иных материалов), черного и белого цвета, вертикально и горизонтально расположенных.
Пробы обрастания фиксировали 75% (96%) этиловым спиртом-реетифихатом или 4-5% (10%) нейтрализованным формалином с последующим их переводом в 75% спирт по общепринятой методике.
Организмы, после обсушивания фильтровальной бумагой, обычно взвешивали на торсионных или аналитических весах с точностью 1-10 мг. Аналогично полностью взвешивали количественные пробы. Нередко взвешивание, другие измерения и видовые определения производили через продолжительное время после взятия проб,
У Lepadidae измеряли длину капитулума, у некоторых особей • его ширину и общую длину тела, у Balanidae - кари но ростральный диаметр и высоту раковины, у DecapoOa -наибольшую длину каралакса, у Polychaeta и Gastropoda - длину тела.
Организмы определяли; Cirri pedia - автор работы, Г.Б.Зевина, И.А.Кузкецова, О.П.Полторуха, J I.A. Пономарева, Р.Р.Макаров, Decapoda - НЛ.Заренков, Gastropoda -И С.Рогинская, Polychaeta - H.B Кучерук, Hydroioa - Д.В Наумов.
Исследования факте ров, срезы Показатели большинства абиотических факторов среды определялись (на буйковых станциях или вблизи них) и обобщались соответствующими специалистами общепринятыми методами. (Основные данные • из отчетов рейсов НИС, некоторые - представлены Л.И.Галеркнным, Г.Н.Ияановым-Францкевичем, Ю.С.Георгиевым, В Г.Нейманом.) В необходимых случаях зги показатели интерполировались.
Глубины погружения экспериментальных объектов были жестко предопределены условиями океанографических работ. Пробы обрастания брались, как правило, яа буях от 0 до 3 (5) м через один метр и с поверхностей, фиксированных на стандартных глубинах: 15(25), 50 (75), 100 (125). Поверхности, фиксированные ниже (от 150 (175) - 500 (4500) м), как правило, визуально изучались при поднятой их ча борт судна.
Для изучения распределения расселительных стадий организмов обрастания ловили планктон (пробы взяты по нашей просьбе или предоставлены в нате распоряжение) и плейстон по общепринятым и модифицированным методикам замыкающейся сетью ДжОМ (иногда Джеди), тралами (ПТ-1 /Савилов, 1968/, 1ГГ-2 /Кузнецова, Ильин.1980/) на горизонтах, как правило, 0 и 10-0, 25-0, 50-0, 75-0, 100-0, 200-0 м соответственно. Эта пробы просматривали под микроскопом МВС и выбирали личинок Lepadídae, Личинок определяли до вида или рода.
Анализ материала. При сравнении данных, как правило, использовали показатели (или соответствующий пересчет) плотности и биомассы обрастания на 1 дм3. Для анализа скорости роста Lepadídae использовали наиболее корректный показатель - прирост длины их капктулума.
Было проведено концептуальное моделирование обрастания, с учетом наших и иных данных, теорий, гипотез и аналогий. Наиболее приемлемым для задач исследований оказалось применение блок-схем биоценотических связей обрастания. Для установления зависимости обрастания от факторов среды проведен факторный анализ данных математически неплакируемых полигонных исследований. Была построена математическая модель океанического обрастания на глубине 1-3 м.
ГЛАВА 2. СОСТАВ ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ
Океаническое обрастание представлено сравнительно небольшим числом видов Algae, Coelenlerafa (Hydrozoa), Annelida (Polychaeta), Mollusca (Gastropoda), Tentaculata (Bryozoa), Arthropoda (Citripedia, Antphipoda, Decapoda) и в систематическом отношении плохо изучено. Надо полагать, что видов в нем намного меньше, чем в прибрежном обрастании,
насчитывающим несколько тысяч видов /Marine fouling..., 1952; Тарасов, Зевина, 1957; Зевнна, 1972, 1982; Ильин. 1976, 1977, 1933а, 1992г/.
Cirripedia в океаническом обрастании представлены Lepadid&e с родами: Alepas*1 (Л. navigator, A. pacifica, A. pdlucida, A, spectrum, A, univa) is); Conchoderma (С, auriwm, С. indi cum**, С. virgatum); Dosima (D. fascicular) s, D. guanamuthui); Lepas <L. anatifera, L. aimabellae*', L. anserifera, L. atrocotlis, L. australis, L. besgalensis, L. beringiana, L. elongata, L. gogolovi, L. hillii, L. indica, L. roehdii, I,, tionfurcata, L. pacifica, L. pectinata, L. teimivalvata*', L testudinata) (* - на неживых субстратах не встречен) /Broch, 1922; Ильин, 1977, 1983а, I9S7a, 1992г; Мзмми, 1980, 1982, 1983; Зевина, 1982, 1994 и др./. Подавляющая часть сообществ твердых субстратов - виды этого семейства (в основном. С, auritum, С. virgatum, L. anatifera, L. anserifera, L. australis, I-, bermgiana, L. hillii, L. pectinata, L testudinata). Доминанты - С. viigalum и L. anatifera. В обрастании фиксированных субстратов мы отмечали до 5-ти видов Lepad idae на одном объекте, в подавляющем большинстве случаев - 1-2 вила.
На буях мы находили виды иных таксонов: Campanularia gracilis (Hydrozoa), Amphinome rostrata (Polychaeta), Fiona pinnata и Scyllaea pelagica (Gastropoda), Planes minutus (Decapo da) Плотность хищников обычно невелика (1-5 особей на площади буя в несколько кв. метров), но плотность Decapoda (частично определенные особи - Р. minuto) достигала 20-30 эю./буй.
В рассматриваемых сообществах Lepadtdae почти всегда превосходят все остальные вместе взятые виды но плотности и биомассе (табл. 3). Суммарно у Lepadidae за 28 суток экспонирования эта показатели - 169 экз /дм1 и 86,5 т/дм1 и близки к таковым у прибрежного обрастания. На плавнике /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/ плотность Lepadidae (в основном, цкприсы) достигает 923 экз /дм1.
Таблица 3, Плотность и биомасса Lepadidae на фиксированных субстратах1'
Вид Плотность, экз./дм1 Биомасса, г/дм1 Экспонирование субстратов, сутки Литературный источник
С.auritum 36 3,99 20 tL-тьим,1983а
С. virgatum 155 80,8 30 Тоже
L-anatifcra 12 5,50" 23 Тоже
L. anserifera I 31 6,55 25 Тоже
L.australis*J 171 1,95 между 27 и 38 Кузнецова, Неуронов, 1986
L hillii 2 0,84 28 Ильин, 1983а
L.pectinata4J 10 0,20 4 Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976
''Максимальные показатели;11 время экспонирования - 19 суток; ''на буе (около 2 м1);4'на 1 м1
Это доминирование Ьера<11<1ае отмечено в сообществах и на фиксированных субстратах, и на других объектах, находящихся вдали от берегов и мелководья неопределенно долгое время.
Взаимодействие компонентов исследуемых биоценозов представлено в виде блок-схемы на рис. 1. Бе биологические составляющие могут быть отображены качественными (виды) и количественным и (плотность, биомасса, калории) показателями.
I I I______________________1
Рис: 1. Блок-схема, важнейших бноценотических связей океанического обрастания.-
- положительные связи,--отрицательные связи
На виды ЬераШ<1ае гипотетически может воздействовать огромное количество факторов. Число же функционально важных факторов не столь уж велико и вполне обозримо. На рис. 2 представлена блок-схема взаимодействия циприсов Ьера<Шае во время их оседания и основных факторов среды.
ГЛАВА 3. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЛИМИТИРУЮЩ11Е ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ
Субстрат. Все изученные виды ЬерасШае отдают- предпочтение определенным материалам (табл. 4), В Аравийском море обрастание ЪсриНёле пластин из оргстекла почти всегда отсутствовало или было незначительным. На пенопластовых же будо - и эмалевом покрытии приборов оно было близко к максимальным величинам /Ильин и др., 1976/. На других политонах обрастание 1лра<Ыае этих объектов также было наибольшим по сравнению с иными субстратами, Эта избирательность может быть представлена рядом по степени уменьшения плотности и биомассы обрастания С. уи^а№т: пенопласт (белый неокрашенный к
Рис. 2. Блок>схема функционально важных факторов оседания циприсов Ьера^йае. Условные обозначения см. рис. 1.
покрытый суриком) — белое эмалевое покрытие металлических приборов — неокрашенная сталь—оргстекло.
Таблица 4. Обрастание С. уц^ашт субстратов
Район Г Э Фиксированные субстраты1'
д ПП ОГ ОШ с т СП к ВП
Центральный район (1970 г), Атлантический океан 15-25 12 + + + -
25-50 9 •г - - -
Южнее Бенгальского залива ок.70-90 8 + + - +
Андаманское море 9-22 5 ^ - - - - - +
Банка Назарет4 2 4 + - - - + - -
Северо-западнее Австралии** 20-25 4 + - -
Г - глубина, м; Э - время экспонирования, сутки; площадь субстратов - от 0,9 до 9,0 дм1; Д -древесина; ПП - пенопласт ПСБ-С белый; ОГ - оргстекло гладкое бесцветное; ОШ - оргстекло бесцветное штрихованное; С • стекло; Т- титан; СП - стеклопластик полиэфирный коричневый; К - сталь, покрытая коричневой краской ЭЮКС-40; ВП - винипласт коричневый;3) 1лра£ИсЬе .¡ЦУ,; пенопласт Г1СБ-С7
Основной обрастатель "нефтяных агрегатов" - Ь. ресишйа. На них плотность и биомасса иных видов ЬерасШае обычно значительно меньше или они отсутствуют /Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; Зевнка. Мэммк, 1931; Синицин, Резниченко, 1931; Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/. Но это предпочтение вполне может быть объяснимо обычно небольшими размерами рассматриваемого субстрата (см. ниже).
Плотность и биомасса Lepadidae на наших деревянных образках были нередко близки к таковым показателям на буях и покрытии приборов. Наибольшее обрастание Lepadidae обычно отмечали ti на плаваюшей древесине. Частота встречаемости их видов на плавнике (пассивно плавающих объектах /Резннченко, 1978/) свидетельствует, согласно литературным данным, о предпочтении !.. anatîrera • древесины, L. anserifera - водорослей, L. pectinata - древесины и нефтяных агрегатов.
У циприсов L. anatifera и L. australis обнаружено преимущественное оседание на шероховатой поверхности /Skerman, 1958/. Эту ругофилюо мы отмечали у L. anatifera, L. anserifera, L. hillii, С. auritum, С. virgatum в неровностях буев, приборов, образцов. Надо полагать, что эти неровности создают более благоприятные гидродинамические условия для изученных обрастателей. Предпочтение Lepadidae пенопласта и древесины возможно в значительной мере обусловлено именно шероховатостью их поверхности. Непривлекательность для С. virgatum нержавеющей стали, оргстекла и стекла вполне объяснима тем же.
Значительное влияние иа многих обрастзтелей оказывает цвет. Так, на черных пластинах плотность Balanidae была вдвое больше; нежели на белых. Негативное действие цвета элиминировалось уже после непродолжительного экспонирования субстрата /Vîsscher, 1928; Edmondson, Ingram; 1939; Pomerat, Reiner, 1942; Зевина, 1972/. Нами отмечено предпочтение С, virgatum черного цвета белому (экспонирование 18 и 28 суток). Соответствующая разница: по плотности - в 2-5, биомассе - в 5-7 раз.
Некоторые прибрежные обрастатели предпочитают вертикальные поверхности горизонтальным, например, В. balanoides (Balanidae) /Bourget, Bergeron, 1986/. Соответственную разницу мы отмечали у С virgatum при экспонировании 21 сутки в восточно-экваториальном районе Атлантики: большая плотность ti биомасса, более раннее оседание циприсов. Вероятно, это обусловлено гидродинамическими условиями.
Величина площади субстратов - важнейший фактор для Lepadidae. Так, L. fascicular! s нуждается в субстрате минимального размера и только для прикрепления циприсов /Зевина, 1982/. L. pectinata, можно полагать, не имеет явной избирательности субстратов по плошади. Во всяком случае, именно он преимущественно встречен на "нефтяных агрегатах" • субстрате почти всегда небольших размеров (см. выше). Мы неоднократно обнаруживали меньшее обрастание С. virgatum и видами Lepas (или вообще его отсутствие) пластин около 2 дм1 из обычно хорошо обрастающих материалов по сравнению с океанографическими приборами площадью приблизительно 2 м\ покрытыми белой гладкой эмалевой краской, т.е. факторы шероховатости и цвета могут отступат ь на второй план по сравнению с размерами субстрата. Правда, циприсы Lepadidae, ломимо предпочтения больших субстратов, имеют большую возможность оказаться рядом с ними, нежели с меньшими по площади.
Is^neparypa_роды. Обросшие Lcpadidae субстраты обнаружены в широком
температурном диапазоне. Так, С. auiitum и L. anatifera встречены от 0° до 27-29° С Левина, 1971 и др./. Наиболее толерантен к низкой температуре L. australis. Он оседал при 4,2° и мегаморфизировал при температуре выше 4,4" /Крнеаоаа, Неуронов, 19S5, 1986/, а также при 12,5-15,8 ° /Skemian. 1953/. Соответственно (согласно нашим н литературным данным) L. anserifera - при 24,1-28,0°, L. anatifera - при 16,9-26,1°. Температурные пределы оседания и развития рассмотренных видов lcpadidae бесспорно шире (исключая, пожалуй, L. anatifera и L. australis), нежели известные в настоящее время. Lepadidae занимают большую часть "температурной ниши" пелагиали Мировою океана.
Скорость роста у лойкилоггермных животных увеличивается при повышении (до определенных пределов) температуры воды. Соответственно, на наших полигонах калитулумы L. anatifera при 15° достигали длины 23-25 мч за 69 суток, при 21-285 - за 40 суток и менее. Калитулумы С. virgatum - 20 мм нри 24-2511 и 24-27° за 25 и 18 суток соответственно, Р. minntus, А. rostraia, F, ptnnala найдены при около 24°.
Соленость водьг При солености менее Lepadidae, исключая D. üsctcularis, не могут жкть длительное время /Зевнна, 1982/. На судах в Черном море часто находили С. virgatum и I. anatifera, где они существуют неопределенное время при солености менее 20SÖO, ко не наблюдали все стадии их развития. На фиксированных субстратах мы обнаружили Lcpadidae При солености: С. auritum - 35,5-36,5%о, С. virgatum - 31,9-37,2?io, L. anatifera - 35,5-37,2%o, L. anserifera - 36,l-36,5%o, L, australis - 33,7 -34,I%o /Кузнецова, Неуронов, 1985/, L, hillft - 35,7-36,5%o, L. pectinata - 37,l-37,2iio. Соответственно, Р. nsinutui, A. rostrata, F. pinnata - при солености около 36,5i4o.
Содержание растррренного кислорода. Виды Thoracica, как правило, нуждаются в значительном содержании кислорода в воде. С virgatum на буйковых станция* мы отмечали при 43,8-109,1%, С. auritum - 98,0-104, Iii, L. anatifera - 91,1-109,1%, L. anserifera - 91,1-101,5%, L. hillii - 95,4-103,6%, L, pectinata - 102,9-109,1% кислорода в воде. Р. minutus, А. rostrsta, F. pinnata - соответственно при 101,3; 95,4-101,S; 101,3%.
Освещенность. Возможно, влияние освещенности на Lepadidae не менее значительно, чем на Balanitis«. Науплиусы Lepadidae (D. fascicularis. L. anatifera, L. pectinata) ночью встречены у поверхности воды в 2-12 раз чаще, чем днем /Rosketl, 1975/, Диапазон вертикальных миграций ципрнсов L. anatirera и I- pectinata близок к максимальным для зоопланктона величинам /Conway, Ellis, Hyropheryes, 1990/. Не исключено, что одна из причин этих перемещений - интенсивность освещенности. Наибольшее оседание, развитие и рост Balanidae почти всегда отмечены при меньшем освещении. L. anatifera, L. australis. С, virgatum предпочитают менее освещенные места /Skerman 1958; Fernando, Romamoorthi, 1974/. L.
ресош«а мало чувствителен к свету /АЫегеоп, 1980/. С. шдпшга и С. у^аШт - эпибионты Сеисеа - выдерживают пребывание в темноте на большой глубине. В исследовательской цистерне и фильтрах забортной воды НИС "Изумруд" мы обнаружили особей ЬерасЫае, осевших н метаморфизирующнх в полной темноте. На фиксированных субстратах С, чкдоЪмя несколько недель росли и развивались на глубине 100 и 125 м /Ильин, 1977,1992/,
Елу^уна* Чуть ли не до последнего времени фактор глубины обычно не рассматривался в публикациях из-за незначительности имеющейся информации. Мы впервые сравнительно полно исследовали вертикальное распределение (от О до 4500 м) видов Ьера<Шае, их плотности, биомассы и скорости роста (рис.3, табл. 5, 6).
.й—л--¡г-" ■ ■ •. »
Рис. 3. Вертикальное распределение Lepadidae, Центральный район (1970 г) Атлантического океана. 1 - С. vtrgatum, 2 -L. anatifera, 3-L. anserifeia.
' L. anatifera обнаружена преимущественно в слое О-З (4) м, наибольшие скопления - в слое 0-1 м. Ее максимальная биомасса в центральном районе (1970 г) Атлантики на глубине 4 м была в 10 раз меньше, чем на 1 м Плотность и биомассд L. anatifera заметно отличаются в пределах нескольких дециметров. На горизонте 0-1 м в центральном районе Атлантики мы отмечали "пояс" L. anatifera шириной около 0,5 м, в Саргассовом мор« - "пояс" L. anatifera и L. anserifera на глубине 0,3-0,5 м. Восточнее Японских о-вов чуть ниже 0 м обнаружена /Резннченко, 1981/ «узкая акатмферная кайма над екэернферной полосой». Лишь единично L. anatifera находили на глубинах 25, S0,75 м/Долгопояьская и др., 1970; Ильин, 1983/.
С увеличением глубины уменьшаются встречаемость и плотность L.anserifera. Он не найден ниже 3-4 м нами в центральном районе (1970 г) Атлантики и в Саргассовом море.
восточнее Японских о-во» (1974 г) /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1980/, но был обнаружен у США в слое 0-19,5 м /Marine fouling..., 1952/ и восточнее Японских о-вов (1975 г) на глубине 10 м/Резкиченко, 1981/.
Плотность и, соответственно, биомасса L, hillii в слое 1-3 м (центральный район Атлатзжи) очень уступают аналогичным показателям L. anatifera и L. anserifera. В западно-экваториальном районе (1974 г) того же океана L. hillii огыечен на глубине 2 м, на 15,25,50 м -не найден /Ильин, Кузнецова, Еюрихин, 1980; Ильин, 1983а, 1986/.
L. beringiana, L pectinata, L. tcstudinata обнаружены лишь на глубине около 0 м, L australis оседал и развивался в слое воды 0-2,5 м.
Вертикальное распределение С. auritura заметно отличается от распределения рассмотренных видов. На буях до наших исследований она вообще не отмечалась. С. auritum в центральном районе (1970 г) Атлантики отсутствовала на глубинах до 2-х м, на 2-3 м встречала» единично, на 25 м н ниже - опять не обнаруживалась. В западно-экваториальном районе (1974 и 1979 гг.) того же океана мы отмечали се в слое 0-2 м (максимальная плотность-36 экз и на глубине 15 м (3-7 экз/дм1) На глубинах 25, 50 м (1974 г) С. auritum отсутствовала. Исключительно редко она отмечалась нами на глубине 25 м в Саргассовом море и в центральном районе (1970 г) Атлантики н однажды - на глубине 71 м в восточно-экваториальном районе того же океана.
С. virgatura выделяется среди других видов Lepadidae особенностями и, казалось бы, большой неопределенностью вертикального распределения. Мы этот вид в значительном количестве обнаружили от поверхности воды до 50 м. Распределение его средней плотности в центральном районе Атлантики: увеличение количества животных до 25 м, затем плавное его
Таблица 5. Глубина обнаружения Lepadidae на фиксированных субстратах
Вид Глубина, м Литературный источник
преимущественно макс.
С. auritura 1-15 71 Ильин. 1983а
C.virpatum 0-501' 125 и 150^' Ильин, 1983а и Maclntvre, 1966
L.anatifera 0-3" 50 и 75 Долгопольская и др., 1970иИлыщ, 1983а
L. anserifera 0-4l> 19,5 и 50 Marine fouling..., 1952 иРезниченко, 1981
L. australis 0-2,5 Кузнецова, Неуронов,1985;
L.berinniana около о Тарасов, Зевина, 1957; Турпаева и др., 1981
L. hillii 1-3'» 25 Ильин и др., 1978
L.pecthata около 0 Цихон-Лукакина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; Турпаева и др„ 1981
L.testudinata около 0 Skerman, 1958
"Наши ланные,3) Conchoderma (почти наверняка С, viigatum - И.И.)
снижение до их исчезновения на глубине 150 и. С. virgatum мы многократно не находили на глубинах 125, 100, 75, 50 м при обнаружении ее ближе к поверхности воды (см. ниже).
С. gracilis обнаружена нами в слое воды 0-около 3 vt. Л. rostrata, F.pinnata, S. pelagica, P. miliums найдены в слое 0-5 м и не отмечались на глубинах 15, 25 ми ниже.
Динамика_род, Для океанического обрастания особенно важна скорость тока воды, которая определяет возможность оседания планктонных стадий, удержания организмов на субстрате, снабжение их нишей и кислородом и др. Все это обуславливает состав сообществ, плотность организмов, степень их развитая, скорость роста и биомассу.
L. analifera в стоячей воде впадает в летаргическое состояние и умирает /PaieL, 1959/. Это мы наблюдали и у С, virgatum. Максимальная скорость течения, при которой оседает Conchoderma - 6,75 м/с /Зевина, 1994/. Мы находили С. virgatum, L. aiwtifera при скорости течения 0,1-1,3 м/с. Максимальные плотность и биомасса обнаружены на зпздгтическом западно-экваториальном полигоне в 1974 г у С, auritum, а в 1979 г - у С. virgatum и суммарно у Lepadidae. Это, возможно, было обусловлено большой скоростью течения, которая там превышала 1,3 м/с. Lepadidae выживают на судах /Зевина, 1994; Звягинцев, 1999; наши данные/, ходивших со скоростью S м/с и более.
Важнейшая особенность Мирового океана - движения вод, и только их общая циркуляция поддерживает его и, следовательно, океаническое обрастание в стационарном состоянии. Она характеризуется большим количеством пространственно-временных элементов:
Таблица 6. Вертикальное распределение биомассы (г/дм1) Lepadidae (сутки - время экспонирования). Атлантический океан
Район Сутки Глубина, м
1 2 з 4 25 50 100 125
С, virjíatum
Центр. район(1970г) 21-25 0,53 2,50 6,08 8,46 6,74 1,61 0,06
Зап,-экв.район(1974г) 20-21 11,40. I 6,06 0,63 о t
TvHHCCKHñ пролив 14 0.14 1 0 0
L. anatifera
Центр, район (1970 г) 19-24 5,50 1,70 0,81 0,56 1 0 0 0
Зап.-экв.район(1974г) 20-21 0,13 1 1 0 0 0
Тунисский пролив 14 ок.0,1 I 1 ¡0 0 0 0
L. anserifera
Центр, район (1970 г) | 21-25 6,55 4,49 1 2,41 2.50 0 0 0
L, hillii
Центр, район (1970 г) 21-28 0,21 1 0,28 | 0,84 о 0 0 0
турбулентность, движение меандров и вихрей, разнообразные течения, внутренние волны, изменения положения термо - и пикноклина. Многие из рассматриваемых особенностей обрастания Lepadidae обусловлены именно перемещениям» вод.
Неровности субстрата изменяют направление и интенсивность токов волы, создающих менее или более блаюнрняткые условия для обрастателей. Часто наблюдаемые при поселении и развитии обрастателей "краевой эффект", предпочтете определенной конфигурации или положения в пространстве поверхности также обусловлены гидродинамическими процессами малого масштаба.
Пример влияния мезомасштабной циркуляции • совпадение времени максимума оседання личинок L. anatifcra на буи с подъемами вод в Саргассовом море. Они происходили на небольших участках, часто протяженностью менее 39 миль. Массовое оседание L. anatifcra соответствовало выносу циприсов в поверхностный слой воды /Турпаева, Ям польский, 1979/. Мы обнаружили почти полное соответствие максимальной глубины обрастания и верхней границы термоклина - С. virgatum, как правило, была найдена выше ее (табл. 7).
Анализируем рзспрелеление обрастания (С, virgatum, L, amerifera) и динамику водных масс на аравийском полигоне 1967 г,
В январе-феврале (экспонирование субстратов 11*15 суток 24 01-18 02.) северо-западная часть полигона была занята аравийской водной массой с соответствующими океанографическими характеристиками. D восточной его части находились приэкваториальные воды с иными характеристиками. Условия среды на полигоне были вполне благоприятны для Lepadidae. Соответственно, весьма значительное обрастание было в шести точках полигона. Однако в т. D (его восточная часть) обрастание пе обнаружено, что могло бьпь обусловлено только отсутствием в воде циприсов, готовых к оседанию. Таким образом, аравийская полная масса акватории полигона их содержала, а в приэкваториальных водах циприсы отсутствовали. В марте (экспонирование 13-17 суток 9-28 03) характеристики вод заметно изменились. Геострофические составляющие течений во всех точках полигона имели преобладающую северную направленность, кроме т. F (его северная часть), где они могли иметь южную направленность, 'гто подтверждает оставшаяся там наименьшая на полигоне температура. На буе в т. F оседание Lepadidae, судя по размерам обрастелей, началось не позднее 20-22 марта. Надо полагать, что в остальных шести точках, где обрастание не обнаружено, находились приэкваториальные воды, не содержащие циприсов Lepadidae, готовых к оседанию. Точка F, скорее всего, находилась в аравийских водах, их содержащих
Подобной циркуляцией вод с личинками L. anatifera объяснимо и массовое океаническое обрастание в закрытой Наваринской бухте Ионического моря /Ильин, Полтаруха, Руколь, 2000/.
Нетто близкое к обнаруженному в Аравийском море, но "в вертикальной проекции" мы обнаружили на западно-экваториальном {1974 г) атлантическом полигоне (рнс. 4) Там находились водные массы поверхностного Южного пассатного течения и подповерхностного
Таблица 7, Верхняя граница термоклина и глубина обрастания С. уц^ашт
Район Пределы границы термоклина, м1' Макс, глубины обнаружения С. тлгяаШт, м Последующая глубина исследований, м
Центр, район (1970 г) Атлантики 60-110 50,100,125 150
Зап.-экват. район (1974 г) Атлантики 30-70 25,50 75
Аравийское море 50-80 25,50,80*' 100
Южнее Бенгальского залива" 60-100 около 100 около 110
Северо-западнее Австралии 40 25ч 50
1) данные отчетов рейсов НИС, кроме района (личное сообщение Ю.С.Георгпева) южнее Бенгальского залива; 3>С. viirgatuш (?);3) фиксированный дрейфующий буй; 41 Ьера<И(1ае
восточного противотечения Ломоносова. Условия для оседания и развития ЬерайШае были вполне благоприятны и в водах пассатного течения, и в верхней част течения Ломоносова. Во всех точках полигона (экспонирование субстратов 13-20 суток 26.07-15.08 на 2, 15.25, 50, 75 м и ниже), кроме точки К20, С. уц^ащш была обнаружена до 25 м и отсутствовала на глубине 50 м. В указанной точке обрасгатель найден и на глубине 50 м. Граница раздела, между двумя течениями на полигоне, исключая точку ЮО, - в среднем 30-40 м. В точке 1120 - наибольшая глубина проникновения Южного пассатного течения.
Рис. 4. Приуроченность обрастания к определенным водам, ЗападнодкваториальныЙ район (1974 г) Атлантического океана (по./Ильин, Кузнецова, Егорихин, 19780- •-обрастание ЬераФйае, о - обрастание отсутствует
Географический фактор Этот фактор обычно рассматривается как комплекс условий (температура, соленость, трофика и динамика вод, внутри- и межвидовые отношения) обитания океанического обрастания. В распределении его видов большое значение имеет перенос их движущимися объектами: плавником, судами, оргашвмами. Ого в значительной степени нивелирует состав обрастания в разных акваториях.
Наиболее представительны в видовом отношении Тихий и Атлантический океаны. В Тихом океане, соответственно имеющимся литературным и собственным данным, на фиксированных субстратах отмечались С. auritum, С, virgatum, L, anatirera, L. anserifera, L. austndis, L. berengiana, L. pectinata, L. testudinata. В Атлантике - С. auritum, С. virgatum, L, anatirera, L. anserifera, L.hillii, L. pectinata. В Индийском океане - С. virgatum, I- anatirera, L. anserifera, L.hillii. В Северном Ледовитом и Южном океанах, где исследовано очень мало фиксированных объектов, - Conchoderma и L. australb соответственно.
Состав океанического обрастания в разных районах, даже близко расположенных, обычно заметно отличается. Но на восточно-экваториальном и центральных полигонах (1970, 1935 гг.) Атлантики и полигонах восточнее Японских о-вов (1974, 1975 гг.) он отличался лишь отсутствием одного из видов Lepadîdae при общих 3-4-х видах /Резниченко, 1931; Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981; Ильин, 1983а; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканнна, 1992/. В районах мы обычно находили 1-3, редко 4-5 видов Lepadîdae, ю 9-ти, обнаруженных на фиксированных субстратах. Почти во всех районах, где было обрастание, найдены L. anatirera и (или) С, virgatum. Очень различны по нашим наблюдениям в разных районах плотность, биомасса, скорость роста Lepadîdae. Так, у С. virgatum максимальная плотность (экспонирование 2 педели) в Тунисском проливе - 2 экз /дм1, а в западно-экваториальном районе (1979 г) Атлантики (экспонирование 4 недели) - 155 экз7дм2, Максимальная биомасса -0,14 и 80,8 г/дм* соответственно. В части районов на фиксированных субстратах мы обнаружили представителей иных таксонов (табл. 8),
При близких по времени исследованиях в одном районе с небольшой площадью и малыми колебаниями условий среды, обрастание, казалось бы, должно было быть достаточно однообразным по качественному составу. Действительно, С. auritum, С. virgatum, L. anatirera, L. anserifeia, С. gracilis найдены во всех точках части полигонов (табл. 9, 10). Но многократно некоторые виды на воем полигоне мы не обнаруживали. Соответственно, обрастание Ixpadidae в разных точках одного полигона нередко отличалось по видовому составу. Подвижные виды обрастания во всех точках не отмечались нами ни из одном из полигонов (см. табл. 9,10).
В ременной, фактор^ Показатели I^padidae во многом определяют условия питания, как правило, заметно изменяющиеся со временем. Сопоставим сезонные изменения фитопланктона
/Зернова, 1976, 1977, устное сообщение/ и скорости роста Ьера<Ибае в центральном районе (1970 г) Атлантическою океана. Март-часть апреля характеризовались небольшой плотностью
Таблица 8. Видовой состав океанического обрастания на фиксированных субстратах в
различных районах Мирового океана1'
Вид
Район Е 3 1 О Б 1 'S Ü 1 -а s j 2 <2 'S s -1 le 3 tt 2 < <л ZS 3 s £ e¿ C. gracilis 4 Ж vi i "ei. tú
Саргассово море (2 этап) * f t + - - +7 -
Центральный район (1970 г) Атлантики + + - -t- ■4- + - - T
Севернее Маскаренских о-вов - ! - - - - +? - - -
Северо-западнее о-вов Фиджи - * - * 1 * - -
11 Представлены данные о районах, в которых обнаружены иные, помимо Lepacüdae виды, 15 неопределенные Hydrozoa
водорослей. В конце апреля-мае повысилось содержание биогенных веществ у поверхности, что обусловило увеличение численности фитопланктона, пригодного для литания обрастателей. Прирост калитулумов С. virgamm, L anatifera, L. anserifera в конце апреля-мае по сравнению с концом февраля-марте увеличился с 0,52-0,68 до 0,71-0,95 мм/сутки. В Саргассовом море в ноябре-декабре по сравнению с июлем-сентябрем увеличился прирост катггулумов L, anatifera и L, anserifera - с 0,4-0,5 до 0,6 мм/сутки. Их максимальная биомасса в ноябре-декабре была в 812 раз больше, чем в июле- -сентябре. С virgamm была обнаружена в июле-августе и в августе-сентябре в 6-ти и 9-ти точках полигона, а в ноябре-декабре • всего в 2-х из 15-ти точек. Там же, соответственно только зимой, обнаружена S. pelagtca. IIa полигоне в центральном районе (1970 г) Атлантики A. rostrata и P. minutus в марте нами не обнаружены во всех 10 точках, но в мае найдены: A. rostrata - в 4-х, а Р. minutus (включая неопределенные Decapoda) - в 11-ти точках полигона из 19-ти.
Анализ наших данных показал отсутствие зависимости между продолжительностью экспонирования и обнаружением Lepadidae на субстратах: они отмечены в различных районах на части буев после 4-7 суток экспонирования, но на некоторых ю них отсутствовали после II-26 суток. Отсутствовала также зависимость между видовым разнообразием I.epadidae и временем экспонирования (7-25 суток) субстратов на атлантических полигонах: тунисском, западно-экваториальном (1974 г) н центральном (1970 г). Не найдена зависимость обнаружения
Таблица 9. Распределение Lepadidae на полигонах. Атлантический океан
Вид Точкн
Центральный район (3 период исследований: 8 04- 14.05.1970) слой 0-25 м
1 1 2 4 6 10 16 18
C.auritum - - - - - -
C.virRatum + + * t ■Ь -t-
L.anatifera + + + -
L . an sen fiera * + +
L.hiflii - ч- -t- - - -
Западно-Экваториальный район (2 период исследований: 26.07-15.08.1974). слой 0-5 0м
R17 R18 1 Rt9 Í R20 - R24
C.auritum 1 1 + *
С,vir» al um t \ +
L.anatifera - - f -4- 1 - -
L.hillii ц- I - 1 - t
Саргассово море (2 период исследований: авгуот-ceHTBtipь 19771), слой 0-50 м
А Б В Г Д IE |Ж 3 И IK Л t Н О П Р С т У
C.aurinun1' - - - - - 1 -1 - - - i - 1 + - • - -
C.viraatum f > t - ■4- ч | + - t + -1 - - - - - - -
L analifera t > V л ■t •t 1 + + i- 1 + + ¡ + + + + 1- -t- +
L.anserifera + + 4- - + ! + f I * + i + + -Í- + + +
М период исследований (ноябрь-декабрь 1977 г), слой 0-25 ы
Р. mir.utus, A. rostrata, S. pelágica, F, pinnata от времени (3-6 недель) экспонирования субстратов. Соответственно обрастанию Lepadldae в результате появления различных водных объемов, рассматриваемые сообщества включают в себя обрастателей разного возраста. Их временной ряд (и появление на субстрате иных организмов), обусловлен, в частности, биогенными факторами, проявляющимися во времени и пространстве. Все это предопределяет большую неравномерность размерного состава Lepadidae на субстратах. Таким образом, сочетание многих "случайных" факторов делают малопродуктивным анализ зависимостей большинства характеристик обрастания от времени экспонирования субстратов.
Рассмотрим некоторые характеристики I-epadidae, связанные со скоростью их роста. О ней обычно судят по длине кашпулумов, которой они достигают за определенное время, подразумевая, что циприсы (их длина - приблизительно 1-2 мм) оседают сразу же после появления субстрата в воде. Длина Lepadidae, заметных при осмотре, обычно, не менее 1-2 мм, что, вероятно, соответствует оседанию циприсов не позже, чем за 2-3 суток до осмотра.
Можно считать, что длина кашпулумов обрастателей до определенного возраста в приблизительно одинаковых условиях среды примерно соответствует ему. Небольшие величины максимального прироста капитулума отмечены у L. pectinata и L. berengiana - 0,25 и 0,32 мм/сутки. Эти показатели, не в последнюю очередь, были обусловлены температурой поды (15,8° и 15°) /Тарасов, Зевина, 1957; Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976/, У!..
аийгаШ при 12,0-15,8° прирост капитулума - 0,50 мм/суткн /Зкегтап, 1958/. Значительна его величина у С. аилшт, Ь. 1е$пМ1па1а /Бкеппап, 1953/, - 0,71; 0,73; 1,06 мм/сутки при 24,6",
18,8-20,0°, 7® соответственно. Экологически близкие виды Ь. апа^Гега и Ь. апзепГега близки и по
Таблица 10. Распределение видов обрастания на полигонах"
Вид | Сутки I Точки
Центральный район Атлантического океана (4 период исследований: 24 04-02.06.1970 г).
12 3 4 5 6 7 8 9| 10 11 12 13 1 14 15 16 17 18
P. mi nut uí 9-26 -U * -t- - - - -I +'> - + - i - Ji) * -
A. rostrata -1- - + - - - - 'I * - - - 1 - - *
Fpinnata1' 11-24 -1 - - - - 1 - - 1 - -
Саргассово море (4 период исследований: ноябрь-декабрь 1977 г)
S.pelagica около ] А Б 1 В [ Г 1 Д E | Ж 3 И 1 Л ¡ м H O P С У
40 | - - ! - . - t - - 1 - - 1 * \ -
Северо-западнее о-вов Фиджи
С gracilis около месяца 1 3 4
+ + +
'' Сутки - время экспонирования; 11 2 период исследований (14.03-12.04 1970); 11 неопределенные Decapoda
большой скорости роста - 1,36 и 1,43 мм/суткн при 24,1° и 24,34. Максимальная скорость роста С. virgatum /Annandale, 1909/больше, чем у остальных видов Lepadidae - 1,88 мм/сутки.
Большая скорость прироста капитулума Lepadidae обуславливает большой рост их биомассы. Так, по наш им данным, С. virgatum с длиной капитулума 2 мм весит менее 2 мг, с длиной 11 мм-более 120 мг, с длиной 22 мм - более 1 г Соответствующие уравнения дтя такой зависимости предложены для С. auritum, С, virgatum, L, anstifera, L. anscrifera, L. pectinata /Кузнецова, Морозова, I960; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, 1992/.
С возрастом рост тела Lepadidae замедляется, У С. virgatum и L, an&tifera в центральном районе (1970 г) Атлантики при увеличении экспонирования с 7-11 до 25-28 суток средний максимальный прирост капитулума уменьшался с 1,29 и 1,36 до 0,80 и 0,75 мм/сутки соответственно. Прирост катпулума L. anserifera /Evans, 1958/при экспонировании 8, 40 и 107 суток - 1,00; 0,53 и 0,23 мм/сутки. Абсолютный рост калнтулума Lepadidae может не снижаться у L. anattfera и L. anserifera при экспонировании 15-40 суток /Ильин, 1983а, 1936а/. Подобное отмечено у 1,. australis и L. tesiudinata. Относительный прирост кашггулумов почти всегда со временем уменьшался. Надо полагать, что большое снижение темпа роста Lepadidae должно наблюдаться при линьке, половом созревании, развитии яиц и т.п.
С длиной тела Lepadidae, в частности, капитулума, связаны наступление половозрелосги, созревание яиц и др. Так, у L. pectinata отмечена наименьшая для Lepadidae длина нерестящихся особей - 3,5 мм /Цихон-Луканина, Резниченко, Лукашева, 2001/.
Мм попытались установить степень влияния (вероятность 0,95; 0,99; 0,999) на С. тлгваЛш времени экспонирования субстрата (9-15, 17-22,23-26 суток), глубины его погружения (3, 25, 50, 100 м), сезона (коней февраля-ыарг и конец апреля-май), проведя дисперсионный факторный анализ (методика Н.А.Плохннекого /1961, 1970/). Анализировали обрастание на 25-ти буйковых станциях океанографического полигона (иепланируемого для изучения обрастания) в центральном районе Атлантического океана (1970 г) /Ильин, 1983а/.
Влияние глубины на плотность С, уидашта - 22',« с вероятностью более 0,999, что вполне согласуется со снижением плотности с глубиной. Влияние времени экспонирования на плотность С. У1Г£аШт невелико и недостоверно. Сумма влияния организованных факторов на плотность обрастателя - 43% при вероятности более 0,99. Большая доля влияния неучтенных факторов (57%), надо полагать, в значительной мере определяется изменением количества в воле ни [три сов, готовых к оседанию, и выеданием С. \1Г$а1ит хищниками. Велика зависимость длины кашпулумов от времени экспонирования субстратов (36%), достоверность этой зависимости - наибольшая. Длина кашпулумов значительно меньше, чем плотность, зависит от глубины (13%). Достоверность этого - наивысшая. Соошетственно, обычно отмечены в среднем несколько большие длины капитул умов на глубинах 25 и 50 м по сравнению со 100 м. Глубина и время экспонирования субстратов, сезон исследований в сумме оказали очень сильное (70%) и в высшей степени достоверное влияние на длину кашпулумов обрасгателя. Это вполне соответствует нашим предположениям. На биомассу С. -уц^атт наибольшее влияние {вероятность 0,999) оказало время экспонирования (14%) и глубина (12%). Значительно (13% при вероятности 0,999) совместное влияние времени экспонирования и сезона. Суммарное влияние времени экспонирования субстратов, глубины их погружения, сезона на биомассу С. \т^айлп весьма значительно (55%) при наибольшей достоверности.
Таким образом, сумма влияния глубины погружения субстратов, времени их экспонирования, сезона исследований на плотность, биомассу, длину канитулумов С. достигала 43-70% при вероятности от 0,95 до 0,999. Проведенный анализ показал также, что названные показатели С. утг^ашт в значительной степени определяются иными факторами.
В заключение, отмстим, что со временем может элиминироваться влияние на Ьера<)1<!ае и других обрастателей некоторых из особенностей субстрата. Например, влияние шероховатости, противообрастэтельных покрытий и др. Как это отмечено для прибрежья /Левина, 1972/, надо полагать, и вдали от берегов рано или по-здно обрастут все попавшие в воду объекты.
ГЛАВА 4. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ
Исключительно большая неравномерность распределения океанического обрастания в пространстве и во времени обусловлена также внутри- и межвидовыми отношениями организмов обрастания в воде и на су бстрате,
Внугругеиддвые.отhpФакторы, действующие до оседания на субстрат организмов океанического обрастания, во многом его определяют. Так, характеристики рассматриваемых сообществ в решающей степени зависят or распределения в воде расселительных стадий организмов, в частности, готовых к оседанию шшрисов Lepadidae.
В пробах планктона и плейстона их личинки очень редки. Реже других стадий {как правило, единично) встречаются циприсы. Концентрация личинок небольшая и, как правило, не превышает, по нашим данным, 1 экз/м'слоя воды, в котором отмечено обрастание. У Balanidae же отмечена концентрация личинок более 100 ООО экз./м3.
Хорологические данные о личинках Lepadidae немногочисленны. Р.С.Шелтема /1975/, анализируя горизонтальное распределение в экваториальной Атлантике наулдиусов и циприсов, главным образом. Lepas и Conchoderma, приходит к выводу, что на неритическую (7 -И.И.) природу циприсов указывает отсутствие более ранних науплиальных стадий. Наибольшая концентрация циприсов (вероятно. Lepas или (и) Conchoderma - И.И.) в субтропической Атлантике в слое 0-10 см (исследовали также слои 10-25 и 38-53 см) AVeikert, 1972/. В Саргассовом море в плейстоне найдено около 200 шшрисов Lepas и Conchoderma, в планктоне (слой 0-200 ы) - они отсутствовали /Кузнецова, Ильин, 1980/. Мы в Андаманском море ловили планктон синхронно с исследованием вертикального распределения Lepadidae. Из восьми науплиусов (скорее всего, Lepas) семь найдены в слое 50-0 м, одна - в слое 80-50 м /Djin, Makarov, Mileikovskü, 1978/. В верхнем 10-метровом слое воды северной части Атлантики и Северном море планктонособирателем выловлено 603 иауплиуса и 2 циприса, главным образом, L. pectinata, L. anatifera, D. fasctcularis. Личинки, в основном, находились ближе к поверхности воды, чем он проходил, считает автор /Roskelt, 1975/. Восточнее Японских о-вов обнаружено 5 неидентифицнрованных циприсов в планктонных пробах (слой 100-0 м) и 104 ципрнса - в плейстонных /Резниченко, 1931/. Циприсов L. pectinata и L. anaíirera обнаруживали на глубинах до 800-900 м /Conway, Hilts, Hympheryes, 1990/.
Малая встречаемость циприсов Lepadidae в слое воды, благоприятном для обрастания, по нашему мнению, объяснима передвижениями их скоплений ("облаков"), что отмечали у других планктонных организмов /Киселев, 1980/. Образованию облаков циприсов могут способствовать, например, завихрения небольших размеров или внутренние волны. Показано
/Zeldis, Jillett, 1982/, чти такого рола скопления могут сохраняться д.иггельное время, благодаря стадному поведению личинок.
Горизонтальная протяженность облака ципрнсов Lepadidae может быть одного порядка с его толщиной или на порядок больше, что показано /Fa&ham, Angel, Roe, 1974; Тимонин, 1976; Нашу, 1976/ для Ostracoda, Copepoda н др. Миннмальные размеры облака ципрнсов, по нашему мнению, могут быть близкими к описанным у Nyctîphanes capensis (Crustacea), которые образовывали "пятна" размером 0,3x10 м при толщине 0,5 м /Thomas, 1980/. Lepadidae не держатся вблизи родителей, что соответствует стратегии расселения видов с пелагическим развитием. Мы полагаем, что облако личинок в определенном объеме воды двигается по течению, в меандрах, вихрях и др. Это объясняет большую вариабельность количественного и качественного состава обрастания субстратов, находящихся на расстоянии немногих миль один от другого или экспонированных с незначительным временным перерывом в одной точке. Это предположение соответствует часто отмечаемому в исследуемых точках отсутствию при благоприятных условиях обрастания в течение многих суток и массовому обнаружению Lepadidae в Навари некой бухте /Ичьнн, Полтаруха, Рукооь, 2000/.
Вертикальные миграции личинок Lepadidae, надо полагать, лимитируются физико-химическими факторами, прессом хищников, конкуренцией, условиями литания и др. Ont факторы могут вступать во взаимодействие од™ с другим. Диапазон таких миграций у зоопланктона, соответственно литературным данным, - 2-1000 м. Возможности активного передвижения ииприсов Lepadidae, вероятно, весьма значительны. Так, их ирисы Balanidae долго и быстро плавают, а науплиусы перемешаются по вертикали до 22,5 м/час /Hardy, Bainbndge, 1954; Crisp, 1955/. Энергетические затраты у ципрнсов при этом не столь уж значительны. У Crustacea они превышают стандартный обмен не более чем в 1,5-2,0 раза /Кляшторин. 1978/. Кстати, раковина личинок Lepadidae гидродинамически наиболее оптимальна для удержания в воде при активном движении /Ельфнмов, 1936/. Лнчинки многих видов, в частности, Balanidae, используют для перемещения приливно-отливные течения /Wolf, 1976, 1931; Shanks, 1986; Kaartvedt, 1989/. Использование гидродинамических процессов в сочетании с собственными возможностями минимизируют энергетические траты ииприсов Lepadidae на вертикальные миграции и позволяет успешно сохранять стратегическое равновесие между опасностями пребывания в поверхностных слоях океана и необходимостью оседания там на субстраты в течение непродолжительного времени.
Соответственно изложенному, обрастание Lepadidae субстратов мы рассматриваем, как результат их попадания в облако циприсов, готовых к оседанию, что может быть обусловлено подъемом вод с соответствующими личинками. Передвижения вод, в частности, поднятие термоклина, сопровождаемое понижением температуры и уменьшением толщины
квазиоднородного слоя воды, Moiyr быть "сигналом" к оседанию. Подобные экологические сигналы отмечены/Гышен ко, 1980/у различных животных.
При нервом контакте циприсов с подходящим для них субстратом не все они оседают, •по объяснимо их избирательностью. Она обусловлена возможностью задержки оседания, достигающей у Balanidae, например, 2-3 месяцев /Камшилов, 1958; Holland, Walker, 1975/. Циприсы Lepadidae также могут задерживать оседание, вероятно, не менее чем на несколько недель, У них отмечали /Skerman, 1958; Ильин, 1983а/ селективность поселения. У Cimpedia избирательность субстрата ослабевает и способна исчезнуть /Crisp, 1974; Meith-Avcin, 1974/ при невозможности осесть продолжительное время или при увеличении числа оседающих личинок. Этим достигается равновесие, математически обоснованное R.W.Doyle /1975/, между опасностями планктонного существования в ожидании лучшего места для оседания и опасностями, связанными с менее благоприятным для обрастателей субстратом. Вероятно, у организмов океанического обрастания встречаются все типы оседания S.Woodin /1986/: 1) стадное, 2) с выбором места при положительных стимулах, 3) с отказом от оседания при негативных стимулах, 4) без селекции биотопа, S) в результате пассивного улавливания личинок. У Lepadidae наблюдается сочетание первых трех названных типов оседания.
С virgatum, L. anatirera, L, anserifera часто располагаются группами от двух до сотен особей. У С. virgatum отмечено срастание их стебельков при максимально близком друг к другу нахождении животных. Нередко шшрисы оседали на обрастателей, ранее поселившихся на субстрате /Ильин, 1977, 1983а, 1992т/, Столь скученное поселение, бесспорно, отражается на развитии Lepadidae, аналогично /Wu, Levings, Randall, 1977/ Balanidae, которые в подобном случае затрачивали на образование тела больше энергии, чем при одиночном поселении. Так, одиночные С. virgatum в нейтральном районе (1985 г) Атлантики в начале развития были вдвое крупнее, чем в группах, образованных 2-29 особями. При этом максимальные длины капитул умов одиночных животных в большинстве случаев были в три (или почти в три) раза больше /Резниченко, Цихон-Луканнна, 1992/. Правда, эти данные можно трактовать и как результат более раннего, по сравнению с группами, одиночного оседания С. virgatum.
Иногда считается, что ятя С. virgatum /Резниченко, Цихон-Дуканина, 1992/ и, в общем, для Lepadidae /Зевина 1982/ не типично стадное оседание личинок. Однако нами и другими исследователями отмечена их очень большая плотность на фиксированных объектах (см. выше). Это обнаружено и на плавнике: на бревне (42,45 см1) обнаружено 392 экз. L. anatirera /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1951/, на полиэтилене (площадь 2 дм2) найдено 1122 экз. Lepadidae /Резниченко, 1981/. Трудно в этих случаях представить себе не групповое, а одиночное расположение обрастателей.
Оседание циприсов ЬерасНйае происходагг "волнообразно'1. Количество животных резко колеблется в одной точке на разных глубинах н в разных точках на одной глубине, что отражается в численности размерных (условно возрастных) групп обрастателей (рис. 5). На полигонах наибольшая численность С. уи^ашш отмечена, нами обычно в середине или в начале их размерного ряда - для циприсов не характерно максимальное оседание в первые дни экспонирования субстратов. Часто в его начале оседание отсутствовало. Нередко отсутствовали и другие размерные группы обрасгятеяей, т.е. оседание циприсов временно прекращалось. Аналогичные закономерности мы наблюдали у С. аипШш, С. ктгдагит, Ь. апайГега, ашеп?ега в рассмотренном (см. рис. 5) и в других районах океана. Подобное позднее было отмечено несколькими исследователями и у иных видов ЬераШёае в различных районах.
Тривиально, что выживание организмов в огромной степени зависит от получения информации о состоянии окружающей среды. Дня оседающих циприсов необходимо знание условий вблизи субстрата и на нем, в частости, получение данных об организмах обрастания. Индикация среды и соответствующий прогноз, по нашему мнению, осуществляется рассеяитедьными стадиями животных океанического обрастания в воде и на субстрате как без соприкосновения с другими организмами, так и при контакте с ними. Большая часть такой информации может передаваться посредством разнообразных телергонов (аналогично другим видам /Кнршенблат, 1974; 1Шшоп(11,1985/), привлекающих или отпугивающих особей своего и иных видов. Мы считаем, что такая индикация часто производится и после оседания Ьера<1к1ае
ЭК}
30
* V
*
V
ь
V
20
4 «
' 1 #
►
Г к
ю
О
г % е в и й 1«
мм
Рис. 5. Численность размерных групп (на 1 дм1) С. уггдошт на разных глубинах. Центральный район (1970 г) Атлантического океана. Цифры—глубины в метрах.
до окончательного поселения их на су бстрате, и они реагируют на информацию, получаемую от организмов на нем и при контакте с субстратом.
Так, Cirripedia могут идентифицировать поверхность раковин этих животных, ранее осевших /Crisp, 1979/, и даже их следы. Соответственно этому, обработка экспериментальных пластин экстрактом (действующее начало - артроподии) ю взрослых особей S. balanoides и других обрасгателей интенсифицирует оседание этого вида /Crisp, Meadows, 1963; Larman, Gabbott, 197S; Ceccaldi, 197$/. Balanidae идентифицировали следы обрасгателей через 3-4 недели после их удаления, смерти или механической, термической, химической обработки субстрата /Knight-Jones, 1953; Yule, Walker, 1935/.
Реакции личинок обрасгателей свидетельствуют о наличии у них весьма разносторонних и сложных приспособлений для получения данных об условиях среды. Соответствующие органы чувств представлены у Lepadidae органами зрения, тактильными органами, хеморецепторами, рецепторами давления и циркуляции волы ЛУаПеу, 1969, Gibson, Nott, 1971; Walker, 1971, 1981; Нльфимов, Зевина, Шалаева, 1995/. Может происходить обмен информацией между особями своего и других видов. Все это позволяет личинкам Lepadidae прогнозировать свое будущее в воде и на субстрате /Ильин, 1984&, Даже после оседания шшрисов, у Cirripedia, включая lepadidae, возможен уход от неблагоприятных условий, после предварительного ощупывания антениузами субстрата и обрасгателей /Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1994; Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/,
Межвидовые отношения. У организмов обрастания на субстрате, в частности, у Lepadidae, другой, нежели я воде, комплекс функционально важных факторов среды (рис. 6). В планктоне велика возможность нападения на Lepadidae хищников. Это, вероятно, в первую очередь, заставляет цшгрисов необычно глубоко (до 900 м) погружаться. На субстрате межвидовые отношения, надо полагать, имеют не меньшее значение
Ранее была рассмотрена возможность получения цилрнсами Lepadidae информации об обрастателях (или их следах) своего вида. Но это не исключено и при взаимодействии разных видов .Tax, личинки Balanidae воспринимали информацию о следах нахождения на пластинах Nucella lamellosa (Gastropoda), питающихся этими обрастателями. Оседание цшгрисов снижалось в течение не менее 3-х недель. Таким образом, ниприсы прогнозировали опасность для них, отдаленную во времени, т.к. N. lamellosa начинают поедать Balanidae спустя значительное время после их оседания /Johnson, Strathmann, 1939/.
Стратегия вида направлена на победу в конкуренции с другими видами или на ее снижение, или предотвращение /Connel, 1961; Lewin, 1983; О дум, 1986/, Антагонистические отношения между симпатрическими видами-конкурентами могут быть более острыми, чем между хищниками и жертвами /Егоров, 1976/, и могут резко усиливаться при изменении
Рис. 6. Блок-схема важнейших биоценотическнх связей Lepadidae на субстрате. Условные обозначения см. рис. I.
условий среды. У сидячих организмов, в первую очередь, наблюдается конкуренция за овладение местом /Schoener, I9S3/, которое определяет условия и* дальнейшего существования, видимо, главным образом, трофические (см. ниже). У Cimpedia и BtvaJvia отмечены: I) вытеснение одного вша другим, 2) предварительный захват пространства, 3) замещение на субстрате/Lee, Ambrose, 19S9/.
С момента оседания планктонных стадий между различными видами рассматриваемых сообществ, в частности, между видами I-epadidae возникает жесткая конкуренция за место, надо полагать, в первую очередь в верхнем слое их обитания. 11а фиксированных субстратах нами неоднократно отмечены группы животных, состоящие из С. aun him, С. virgatutn, L. anatirera, L, anserifera, L.hillii в различных сочетаниях и насчитывающие десятки и сотни особей. Иногда были обнаружено оседание одного вида на обрастателей другого вида /Ильин, 1977, 1983а, 1992гЛ
Мы неоднократно отмечали доминирование разных видов Lepadidae на разных полигонах, на буйковых станциях, отстоящих одна от другой на немногие мили, на различных глубинах /Цихон-Луканина, Соддатова, Кузнецова, Ильин. 1976; Ильин, Кузнецова, Старостин, 1978; Ильин, 1983а, 1986а, 1992г, 2002/. Подобное обнаруживали и другие исследователи. Анализ и возможные причины этого - одно из важнейших направлений рассматриваемых исследований. Но нет достаточных оснований для предположения О.Г.Резниченко и Е.А, Луканиной /1987/ о возможности в недалекой времени полного элиминирования родом
конходерма рола лепас в обрастай ни приповерхностных вод, даже лишь в некоторых акваториях, что обусловлено, по мнению этих исследователей, большей плодовитостью кони од ер мы и появлением на глубине дополнительных субстратов — самописцев течения.
Все это вполне объяснимо совпадением начала экспонирования субстратов с появлением рядом с ними готовых к оседанию циприсое и, в частности, свидетельствует о том, что степень доминирования того или иною вида Lepadidae может быть сколь угодно велика. Так, например, на нашем полугодовом полигоне в Саргассовом море (исследования обрастания производили в 16-19 точках) С. virgatum была встречена исключительно редко, встречаемость же и плотность L. anatifera и L. anserifera были весьма значительны. Иерархия конкурентных способностей у сидячих организмов не совпадает /Paine, 1966, 1974; Lopez, 1989/ с иерархией доминантности Случайные проявления разных факторов допускают выживание (и процветание) менее конкуреюоспособных видов океанического обрастания. Это соответствует выводу /Сатерленд, 1973/ о том, *гго в сообществах, обрастания ни один вид почти никогда не может монополизировать пространство на длительное время.
Вышеуказанное характерно для океанического обрастания и фиксированных, и передвигающихся объектов. Сообщества последних часто рассматриваются как океанические сообщества. Но эти объекты могут последовательно (или одновременно) взаимодействовать с прибрежными и океаническими организмами. Особенно трудно выявление влияния на формирование сообществ таких объектов прибрежья, мелководья, судов, стационарных платформ. На этих субстратах возможно оседание расселительных стадий любых прибрежных организмов, включая, например, морских древоточцев Л1льин, 19926/. С другой стороны, на развитие сообществ в прибрежье может оказать заметное воздействие океаническое обрастание.
Так, колоссальное количество данных о смешанном обрастании судов, плавающих вдали от прибрежья, свидетельствует о постоянной и нередко успешной конкуренции океанических обрастателен с прибрежными /Skerman, 1960; Kühl, 1963; ГОелтема, 1975; Резниченко, Солдатова, Цкхон-Луканина, Ильин, 1976; Михайлов, 1930; 1985; Рудакова, 1931; Бочаров, Зевина, Ильин и др. 1996; Звягинцев, 1999; наши данные/.
Анализ состава и взаимодействия океанического и прибрежного обрастания на дрейфующих объектах еще более сложен, чем подобный анализ обрастания судов. В частности, пот™ всегда невозможно судить о месте и времени оседания организмов на исследуемый субстрат. Так, бамбук, найденный нами в Андаманском море; периодически попадал в разные воды, соответственно, с расссдкгеяьными стадиями океанического или (и) прибрежного обрастания. Об этом свидетельствует неоднократное и попеременное оседание на бамбук L. anserifera и В. amphitrite. Фиксированный же в рассматриваемой точке буй оброс С. virgatum На плавающих в Тунисском проливе субстратах были обнаружены /Цихон-Луканина, Солдатова,
Кузнецова, Ильин, 1976/ L. anatifera и L pectinata, Там же на буях - также и С, virgatum. На выловленных в Саргассовом море плавающих субстратах обнаружены L. anatifera. Они же найдены во всех точках полугодового полшока. На меньшей части буев обнаружены также L. anserifera. В некоторых точках на фиксированных субстратах единично встречены С, virgatum и С. auritum /Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 19К0/. Незначительные возможности изучения дрейфующих объектов для выяснения рассматриваемых зависимостей показало исследование сообщества Laminaria (Atgae), выловленной /Anaud ct al., 1976/ у о-ва Святой Елены. На ней обнаружены вилы беспозвоночных животных, которые совместно встречаются только в одном из районов восточного прибрежья Южной Африки, и L, алайгега. Все это показывает, в частности, невозможность применения результатов исследований сообществ плавника даже для предварительного прогнозирования {предложение О Г.Резннченко /1979, 1931/) океанического обрастания.
Как свидетельствуют наши и литературные данные, подобное взаимодействие в прибрежье обычно оканчивается в пользу неретического обрастания. Там почти всегда обнаруживают в лучшем случае лишь единичные особи Lepadidae. Исключения из згою очень резки. Так, на прибрежных буе, понтоне н образцах в средиземноморском заливе Большой Сирт доминировали Chlamys varius (Mollusca) и L. anatifera /Брайко, 1937/. Уникальный случай -обнаружение L, anatifera в Наваринской бухте Ионического моря /Ильин, Нодтаруха, Руколь, 2000/. Там с апреля по ноябрь 1996 г на расстоянии около 300 м от берега стоял на якоре катамаран, Средняя платность животных на ею поплавке - около 260 экэ/м3, длина капитулумов - 12-28 мм, их максимальный прирост - 0,13 мм/сутки Надо полагать, причины этого феномена обусловлены тем, что сообщества прибрежного обрастания в о том районе были крайне слабо развиты из-за сильного прибоя, угнетавшего их на скалистой литорали, Более глубокие участки дна с илистым грунтом, где действие прибоя было менее выражено, по-видимому, не имели обрастания. Таким образом, местные источники планктонных стадий были весьма скудны. Нужно также полагать, что и течения в рассматриваемый период не приносили такого рока организмов. Вместе с тем, происходил неоднократный занос, скорее всего, из открытого моря циприсов L. anatifera.
Lepadidae - всеядные животные с широким спектром питания, но предпочитающие животную пищу /Цихон-Лука»гана, 19Я1/. Будучи активными фильтраторами, они могут вести себя "как истинные хищники" и сообща поедать даже крупную добычу /Савилов, 1956; Jones, 1968; Кузнецова, 1973/. Lepadidae способны на каннибализм /Patel, 1959/. Они питаются Protozoa, Algae, Chaetochata, Hydrozoa, Polychaeta, Gastropoda, Crustacea, Pisces и др. В основном, Lepadidae вылавливают планктон и детрит, микрообрастание на частицах которого -тоже источник пищи /Савилов, 1956; Howard, Scott, 1959; Кузнецова, 1978; Цнхон-Луканина,
1981/. С impedía (в частности, L. anatifera и L. pectinata) способны отфильтровывать и хватать пищевые объекты, отрывать их от субстрата. Утилизируются объекты (если они ие поддаются измельчению) длиной несколько сантиметров, шириной не более 20 мкм /Кузнецова, 1978/,
Соответственно пищевым возможностям Lepadidae, можно предполагать прямую зависимость их роста от продуктивности вод. Действительно, в Аравийском море, например, где велика концентрация планктона /Пономарева, Наумов, 1962; Rao, 1973/ и биомасса бентоса /Канаев, Нейман, Парии, 1975/, нами обнаружена и большая скорость роста С virgaíurrt /Ильин, 1983а/. В Саргассовом море, вероятно, подобными причинами обусловлено заметное сезонное увеличение скорости роста капитулумов и большое - биомассы Lepas. Там зимой наблюдается /Роухияйнеп, Юнев, 1978/ резкое повышение продуктивности вод по сравнению с летом. Даже снижение температуры воды зимой (на поверхности - с 30° до 21°) оказалось фактором, менее определяющим скорость роста Lepadidae, нежели условия питания /Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980/. Однако степень продуктивности вод не всегда отражает возможности питания Lepadidae. Так, в центральном районе (1970 г) Атлантики увеличение скорости роста С. visgatum, L. anatirera, L. anserifera весной до сравнению с зимой быод скорее всего, обусловлено повышением концентрации Chrysophyta (Coccolithas) и Cyanophyta, доступных для их питания, хотя общая биомасса фитопланктона при этом значительно снизилась (см. выше).
Увеличение или уменьшение количества утилизируемой Lepadidae пиши и изменение спектра их питания, в первую очередь, зависят от динамики вод: itx скорости и циркуляции вне субстрата с обрастанием, особенностей этого субстрата, определяющих скорость, направление и степень турбулентности воды у его поверхности.
Численность популяции может изменяться под влиянием рождаемости, эмиграции, иммиграции и смертности /Уильямсон, 1975/. Численность Lepadidae на субстрате изменяется в результате оседания дичинок и смертности обрасгателей. Она может быть обусловлена /Thorson, 1952; Cotmel, 1961/ старостью, отсутствием необходимой пиши, наличием паразитов, поеданием хищниками. Хищничество - важнейший фактор для обрастания в литорали и, надо полагать, в пелагиали
F. pinnata (Nudibranchia), как показывают литературные и наши /Ильин, 1983а, 1986а; Ильин, Рогинская, 1987а, б/ данные, как правило, ассоциирована с L. anatifera, L. anserifera, L.hilliL, L. pectinata, С. virgatum. Обычно плотность F. pinnata невелика: на нескольких квадратных метрах буя, например, - 1 особь.
F. pinnata откладывает много яиц диаметром до 150-495 мкм. При 20°С на 10-11 день после кладки яиц обычно появлялись велигеры, но их появление возможно уже на S-Й день. Наличие крупных яиц дает возможность моллюску продлевать плавающую стадию до недели и более. После оседания на субстрат F. pinnata растет исключительно быстро. F. pinnata длиной 8
мм достигали половозрелое™ через неделю, а через 1-2 дня после этого они продуцировали кладки/Bayer, 1963; Holleman, 1972; Schmekel, Portmann, 1982/.
P. pinnata питается Chondrophora (Velella, Porpita), Siphonophora, Lepadomorpha (Lepadidae), возможно, Actinaria. F. pinnata не ест L. pectinata, имеющих твердый стебелек, и Hydrozoa. Часто наблюдали поедание ею L. anatifera, I-, anserifera, и, возможно, что ее основная пища - Lepadidae. F. pinnata пожирает Ijepas в большом количестве: один моллюск за 12 часов уничтожил 18 особей L. arisen Гега, другой за сутки - 10 особей L. anatifera. В смешанной популяции L. anatifera и L. pectmata F. pinnata выедает лишь первый пил. Нападение моллюсков длиной 3,3 мм на крупных L. anatifera не приносило им успеха, тогда как моллюски длиной 5 мм и более выбирали для питания именно их. Эта селективность питания F. pinnata может определять вшрастной и видовой оостав сообществ обрастания, в частности, обуславливая выживание менее конкурентоспособных пилон l.epadidae /Bayer, 1963; Thompson, 1964; Bien, 1966; Bum, 1967; Holleman, 1972; Edmunds, 1975; Gosünger; 1981; Ильин, 1982, 1983a; Schmekel, Poitmann, 1982; Ильин, Рошнская, 1937a, б/.
Другой вия Nudibranchia S. pelagica обычен на дрейфующих Sargassacca, Он обнаружен на буях полигона в Саргассовом море среди Hydrozoa и Lepadidae. Животные едят, главным образом, Hydrozoa, а также F. pinnata /Bergh, 1871; Barnard, 1927; Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980; Ильин. Рогинская, 1987а, С/.
На Sargassum обнаруживали также Hancockia unci nata (питающихся Hydrozoa), Cotypbella athadonta, Baeolidia nodosa, Gtaucus atlanticus /Edmunds, 1975; Schmekel, Portmann, 1982; Bertsch, Kerstitsch, 1984; Ильин, Рогинская, 1987a, б/. На кусках битума найдена (совместно с Lepas) Cuthona phoenix, где она питалась Gonothyrea serial is (Hydrozoa) /Goslirgen 1981/.
A. rostrata (Amphinomidae, Polychaeta) изучена еше меньше, чем S. pelagica и F, pinnata. Представители ее семейства - хищники, питающиеся даже Actinaria (Fauchald, Jumara, 1979), В центральном районе (1970 г) Атлантики A. rostrata обнаружена нами единично на буях среди Lepadidae, максимальная плотность - несколько особей на буе.
Среди Lepadidae неоднократно обнаруживали P. minutus (Decapoda), предположительно питавшихся Lepadidae /Chace, 1951; Зевииа, 1972; Резннченко, Соддатова, Нихок-Луканина, 1976; Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, 1976; Ильин, Николаева, 1978; Ильин, 1983а/, Частота встречаемости Decapoda (из-за большой подвижности идентифицировать Р. minutus часто не удавалось) на буях достигает 58%, плотность - до 20-30 экз./буй Л1льин, 1983а; Ильин, Полтаруха, Доманов, 1999; Ильин, Поятаруха, 2001/,
И другие Decapo da, надо полагать, питаются I-epadidae. Так, Plagusia depress tubercnlata (Grapsidae) поедала Cirripedia {вероятно, в основном Lepadidae - НИ.) обрастания нефтебуровой платформы, буксируемой га Японии в Новую Зеландию /Foster, Willan, 1979Л
Подвижные виды обрастания могли появляться на субстрате после оседания обрасгателей, одновременно с ними или даже раньше их. Надо полагать, что, в основном, появление этих видов происходит не ранее, чем величина и плотность обрасгателей достигнут размеров, минимально необходимых для питания хищников. Соответствующие показатели при обнаружении, например, Р. núnutus в центральном районе (1970 г) Атлантики (экспонирование буя - 7 суток) -3 экз./дм* L. anserifera с биомассой 0,10 г/дм2 при длине капитулу мов 2-10 мм.
Обычно при анализе сообществ обрастания рассматривают сидячие организмы и подвижные виды на субстрате вблизи от обрасгателей. При других исследованиях сообществ пелагиали, как правило, и их состав включают виды рыб /Савилов, 1956; Парии, 1988; Hastings, 1972; Федоряко, 1952/. Их значение в сообществах обрастания нередко недооценивают (см,, например, /Зевииа, 1994/). Ихтиоиены океанского плавника включают 111 видов из 35 семейств рыб. Только у якорных буев в Саргассовом море и части Индийского океана отмечено 19 видов рыб. В питании видов из нескольких их семейств важны эпибионты Sargas&acea /Федоряко, 1985; Горелова, Федоряко, 1986/. В лаборатории наблюдали питание Diadon bolacanthus (Diadontidae) Lepadidae /Федоряко, личное сообщение/.
Объекты со значительным обрастанием и организмами большого размера "притягивают* к себе большее количество крупных рыб /Федоряко, 1935/. Около буев обычно наблюдают рыб, включая крупных Coryphaena/Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/, Мы часто обнаруживали подобное, в частности. С, hippurus, у обросших Lepadidae буев и дрейфующего судна Селективность литания Pisces проявляется в выборе ими определенных видов и размеров особей Lepadidae. Так, Oxjulis cali fornica выборочно поедала L. pacifica /Bernstein, Junp, 1979/. Canthidermis maculatus и С. sußlamen, сопровождая обросшее С. virgatum. L. anatirera, L.hillii судно поедали С virpatum, когда длина их капитулумов достигала 9 мм /Evans, 1958/.
Мы многократно обнаруживали на субстратах остатки Lepadidae, нередко съеденных почт« полностью. Но невозможно было установить ни степень уменьшения численности Lepadidae, ни вид хищников их поедающих. При увеличении времени экспонирования субстратов плотность, биомасса, длина капитулумов Lepadidae должна была бы в среднем расти, несмотря на резкие колебания количества оседающих в разных точках полигонов циприоов. На рис. 7 - максимальные показатели этих величин, которые у L. anserifera вполне соответствуют сделанному предположению. Это наблюдалось и у С. virgatura при экспонировании 9-15 и 16-22 суток, но если оно увеличивалось до 23-28 суток, то плотность животных резко уменьшалась. Это объяснимо преимущественным выеданием /Evans, 1958/
Рис. 7. Плотность (1), биомасса (2), длина капитулумов L. anscrifera (вверху) и С. virgatum (внизу) при различном экспонировании в слое 1-3 м. Центральный район (1970 г) Атлантического океана.
рыбами С. virgatum с длиной Калигулу мое большей 9 мм, и, как следствие, - уменьшение плотности и уменьшение (даже прекращение) роста суммарной биомассы этих обрастателей /Ильин, 19S3a/. В отношениях С. virgatum - виды Lepas решающее значение может иметь именно ее избирательное выедание хищниками. В частности, их влияние позволяет этим конкурентам существовать без полного вытеснения одного вида другим (другими).
На основе наших и литературных данных была построена математическая модель взаимоотношений основных организмов сообществ океанического обрастания. Модель основана на блок-схеме важнейших биоиенотических связей в сообществах (рис, 8) и построена для субстрата площадью около 10 м1, экспонированного в центральной части Атлантики на
Pite. 8. - Блок-схема важнейших биопенотических связей обрастатеяей и хищников. Тропическая часть Атлантического океана. Условные обозначения см. ряс. 1.
глубине 1-3 м. Время прогностического действия модели - 40 суток с шагом 1 сутки. Условия натурного эксперимента были достаточно постоянными, поэтому не учитывалось влияние абиотических факторов среды. Модель представляет собой систему трех дифференциальных н линейного уравнений. Часть параметров модели определены нами эмпирически при проведении вычислительных экспериментов на модели. Их результаты не противоречат результатам натурных исследований. Модель, в частности, подтвердила, что Р. minutas и рыбы -сильнейшие модификаторы рассматриваемых сообществ, сдерживающие рост количества обрастателей /Ильин, Алешенко, 1992/.
Lepadidae нередко ассоциированы с другими беспозвоночными, например, с Nerocila acuminata (Isopoda) или прикрепляются к различным животным, С. virgatum - к Coclenterata, Brachyura, Chelonia, Ophidia, Pisces, Cetáceo. На двух последних -часто не непосредственно, а к паразитирующим на них Penella и Dinemoura lattfolia (Crustacea). С. aurítum прикрепляется к Corotmla diadema (Balan!dae) на Cetacea. Виды Lepas нередко эпибионтны на Vertebrate /Тарасов, Зевина, 1957; Hastings, 1972; Зевина, 1982; Benz, 1984/. На Lepadomorpha часто поселяются различные организмы, например, Polysipboma coata (Algae) /Зевина, Звягинцев, Негашев, 1992L В мантийной полости L. anserifera и D. fascicularis встречен симбионт -Hipponoe gaudichaudi (Polychaeta) /Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1982; Еритаев, Мэмми, 1989/. В Lepas sp. обнаружены личинки Didymozoidae и Hemiuroidae (Trematoda) /Cable, Nahhas, 1962/.
Возможно, аналогично прибрежью /Hotmstom, Rittschof, Kjellebcrg. 1992; Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/, для оседания некоторых видов океанического обрастания, имеет значение наличие на заселяемом субстрате "первичной пленки" из Protozoa, Bacteria, Diatomeae, детрита и др. Известно, что наличие водорослевой пленки и количественное обилие бактерий не всегда определяет возникновение и степень развития конходермного обростз /Резниченко, Солдатова, 19S7; Резниченко, Солдаюва, Цихон-Лу калина, 1992/.
ГЛАВА 5. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ
Во многих акваториях обрастание подвергается постоянному негативному влиянию антропогенеза. В Мировой океан в большом и возрастающем количестве попадают загрязнители антропогенного происхождения /Синишш, Резш1чеяко, 19S1; Хрисгофорова, 1989/, Количество антропогенного субстрата, вносимого человеком в некоторые акватории, увеличилось за последние 100 лег в тысячи и десятки тысяч раз /Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/. Попадающие в морскую воду загрязнители обычно нейтрализуются: растворяются в ней, переходят в менее вредные формы, попадают в донные осадки, утилизируются организмами. Один из такого рода путей - взаимодействие загрязнителей с океаническим обрастанием.
Поступление в океан многих из антропогенных субстратов - благоприятно для океанического обрастания. Наличие пригодных для обрастания субстратов - важнейший фактор, лимитирующий его распространение. Соответственно, увеличение их количества увеличивает численность и биомассу видов, входящих в рассматриваемые сообщества или тяготеющие к ним. Оно происходит в основном за счет плавника, площадь которого превышает /Синииин, Резниченко, 1981/ 200 ООО км*. На значительной его части обнаружено обрастание.
Наиболее часто встречаемый тип плавника • нефтяные агрегаты. Восточнее Японских о-вов частота их встречаемости - 87,3íi, а площадь - 31, 4% обшей плошали "малоразмерного* плавника. Их масса в Северной Атлантике, например, достигала 17,5 млн. тонн Обрастание обнаружено на 20% нефтяных агрегатов /Синицин, Резниченко, 1981; Симонов, 1982/. Часто в океане встречается обросшая древесина. Так, восточнее Японских островов обрастание обнаружено на 88,4% древесных субстратов /Синицин, Резниченко, 1981/, Там же количество дрейфующих объектов из синтетических материалов превышает 1/3 всех 'крупноразмерных" субстратов. Более чем на 90% из них отмечено обрастание/Резниченко, 1981/.
Резкое увеличение количества плавника в сочетании с селективностью поселения обрасгателей приводит к перераспределению их видового состава. Так, L. pectinata стала
массовым видом, будучи основным (не считая, может быть, D, fascicularis) представителем Lepadidae на нефтяных агрегатах /Зевина, Мэмми, 1981; Синицик, Резниченко, 1981 и дрУ.
Важнейшее значение в распределении- океанического обрастания имеет перенос их судами и иными подвижными объектами, количество которых ежегодно увеличивается. Так, площадь подводной поверхности судов в 1974 г была не менее 1 200 км1 /Резниченко, 1978/. Большая часть судов несет на себе обрастание /Hentschel, 1923; Kuh], 1962, 1963; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканнна, Ильин, 1976; Скарлаго, Зевина, Ильин и др., 1989/. Это объяснимо весьма благоприятными для него условиями: большая скорость судов обуславливает резкое улучшение питания обрастателей, снабжения их кислородом, снижение пресса хищников.
Обросшие подвижные объекты повысили общую численность и биомассу океанического обрастания, резко увеличили н ускорили возможности этого процесса. В огромной степени возрастает количество расселительных планктонных стадий, производимых в различных акваториях организмами обрастания. Это обуславливает, в частности, расширение их ареалов.
С появлением судов, глубина погружения которых - несколько метров и более, и других объектов, эксплуатируем ых значительно ниже поверхности океана, в нем заметно (вменились возможности распространения океанического обрастания по вертикали.
Рассматриваемые процессы в настоящее время идут в акваториях со скоростью, нередко значительно превышающей возможную ранее. Tate, В. improvisus впервые единично обнаружен в 1955 г в двух районах Каспийского моря. В 1956 г он встречался там повсеместно и в большом количестве /Зевина, 1957/. "Взрыв" численности и резкое расширение ареала отмечены в последние годы у Electra tenella (Вгуогоа), очень часто поселяющейся на дрейфующих пластмассовых объектах/Winston, 1982/.
ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Общеизвестно практическое значение прибрежного обрастания. Место же и значение океанического обрастания были мало исследованы, хотя для обитания его организмов (как минимум, стерильного выселения) пригодна подавляющая часть Мирового океана. Прн часто наблюдаемом "смешанном" (океаннческо-прибрежном) обрастании судов, фиксированных сооружений, плавника нередко необходимо выделение значения каждого из этих компонентов.
Экологическое обоснование эксплуатации объектов в пелагиали. При практической деятельности в океане, по нашему мнению, необходимы: 1) анализ данных об обрастании, применительно к конкретной акватории; 2) исследования экологии организмов и сообществ обрастания акватории; 3) его прогнозирование, применительно к техническим мероприятиям; а) концептуальное моделирование исследуемых процессов, б) разработка нелевых экологических
моделей, в) комплексное моделирование взаимодействия планируемого объекта эксплуатации и среды; 4) экологическое обоснование строительства, эксплуатации, научных исследований и т.д.; 5) разработка схемы оптимального управления деятельностью конкретного объекта; 6) экологическая экспертиза данных; 7) экологический мониторинг акватории и объектов во время эксплуатации; 8) внесение изменений в схемы управления.
Наиболее важно и нередко проводится иро>1 позирование взаимодействия в системе "объект хозяйствования-условия среды" (в первую очередь, организмы и сообщества). Плодотворен прогноз обрастания [.ераьЫае средствами концептуального моделирования. Могут быть продуктивны модели на основе экспертных оценок и аналогий. Правда, аналогий необходимо избегать из-за возможных ошибок. Так, для прогнозирования обрастания приводняющихся шатлов исследовалось ("по аналогии" - И.И.) обрастание у прибрежья США /¡¿асНагу е1 а1., 1930/. Невозможен прогноз обрастания объектов вдали от берегов с помощью изучения сообществ обрастания плавника: личинки ЬераШйае, выпушенные в воду обрастагелями на нем оседают вдали от этих сообществ (см. выше). Прогностические концептуальные (нередко и математические) целевые модели незаменимы для мониторинга, ограничения (нейтрализации) вредоносности океанического обрастания, биоиндикаиии вод, повышения биопродукгивности акваторий, целей мари культуры и др.
Важнейшая часть экологического прогноза - обоснование защиты от обрастания или снижения его вредоносности /Ильин, 1983а, 1986а, 19876, 1994, 19976, 1998а; Ильин, Карпов, 2000/, Методы и средства зашиты, по нашему мнению, должны: 1) бьгтъ достаточно токсичными по шношешио к обрастателям, 2) быть безвредными для человека и окружающей среды, 3) иметь срок действия, определяемый временем эксплуатации защищаемою объекта, 4) употребляться строго дифференцированно в зависимости от видовой принадлежности организмов и факторов среды, 5) заметно не снижать эксплуатационных качеств материалов и конструкций, 6) быгь возможно более экономически оправданными.
Профилактические методы защиты направлены на недопущение расселительных стадий обрастания к объекту хозяйствования или его размещение в местах, где оно незначительно или отсутствует. Так, его обрастание можно не допустить с помощью фальшобшивки или сетки для изоляции от циприсов ЬерасИае. Эксплуатация объекта при солености менее 18-20*5»о и температуре менее 45 (для Ь, аи$ггаШ) и, видимо, менее 10-15° (для других массовых видов Ьера&йае) гарантирует отсутствие лепадидного оседания. Оседание их личинок может быть предотвращено экспонированием объекта ниже горизонта (25-150 м) их поселения. Обрастание ЬераШёае можно резко ослабить или на время предотвратить, учитывая "привлекательность" для них субстрата: его материала, степени шероховатости, расположения в пространстве, цвета.
Простейший способ уничтожения Lepadidae - осушение объекта. При нахождении на солнце они погибают менее чем через час, во влажную пасмурную погоду - через несколько часов, редко позже. Их можно быстро уничтожить действием пресной /Зевина, 1994/ или горячей (40? it выше) водой. Для предотвращения гаи уничтожения обрастания было предложено /Патрикеев, Ильин, Старости, 1970/ использовать движение ионов меди между поясами in нее и шшка иа деревянных конструкциях. Подводная очистка судов /Зевина, 1988/ сгг обрастания проста, ко в теплых водах должна производиться часто, т.к. уже через 1-2 недели экспонирования объекта при температуре выше 20-22° может развиваться практически значимое обрастание Lepadidae. Так, в Аравийском море при экспонировании 2-3 недели из-за обрастания были забракованы показания измерителей течения БПВ /Ильин и др., 1978/, а на крыльчатках БПВ в Атлантике (экспонирование 3 недели) нами отмечено до 45 экз. С. virparum.
Наиболее перспективны биологические средства защиты и борьбы с обрастанием. Они, как правило, эффективны, сравнительно недороги, безопасны для человека и окружающей среды. Так, хищники могут резко снизить численность Lepadidae. Для защиты от обрастания или уничтожения их циирисов в воде возможно привлечение или выпуск рыб вблизи соответствующих объектов. Целесообразно исследование возможности снижения численности обрастателей посредством экспонирования вблизи защищаемых объекту^ хорошо обрастающих Lepadidae субстратов. На них появятся хищники, которые станут мигрировать на эти объекты. Цнприсы же Lepadidae с обросших субстратов смогут осесть только через длггельное время вдали от них. Перспективна борьба с помошью синтетических аналогов ювенильных гормонов, регулирующих метаморфоз вредителей. Так, цекропин н альтазар действовали на некоторые виды Balanus /Gomez et al., 1977/ так, «по их циприсы метаморфвд1гровали в воде. Для зашиты от океанического обрастания перспективны /Зевина, Рухадзе, 1992/ регчйекгы
При применении химических средств рекомендуется строго локальная защота возможно менее ядовитыми протнвообрастательными покрытиями /Зевина, Рухадзе, 1992; Солдатова, Рухадзе, Ильин, 1992/. Так, защищая измерители течения, надо покрывать малотоксичными составами только крыльчатки и поверхности вблизи них. Требования к испытаниям действенности и экологической безопасности таких покрытий в прибрежье разработаны неплохо /Долгопольская, Дегтярев, 1968; Бочаров, Ильин, Крючков, Негашев, 1989/. Вдали от берегов, по нашему мнению необходимы: 1) выбор максимально благоприятных для обрастания условий; 2) выбор максимально неблагоприятных условий эксплуатации . исследуемых объектов; 3) возможно более полная адекватность экспонирования защищенных и контрольных объектов. Важно использование в качестве контроля хорошо обрастающего материала и учет функционально важных факторов среды. Так, нередкий источник ошибок в подобных исследованиях в прибрежье - малая площадь /Jackson, 1977; Karlson, 1978/
анализируемого субстрата. Вдали от берегов необходим субстрат не менее 2-8 дм1, нередко на порядок больше. С учетом всего этого, нами рекомендовано контрольные исследования проводить на черных пластинах из указанною материала площадью обычно не менее 1 м1 при экспонировании вертикально, горизонтально, под 4i15 к направлению силы тяжести.
,М'рику,тьтура Lepadidae. Хорошо известны преимущества марикультуры вдали от берегов - чистота вод, естественное и легкое удаление продуктов метаболизма, небольшое (по сравнению с прибрежьем) количество хищников и носителей болезней, меньшие трудности борьбы с ними. Давно разработаны схемы и проекты марикультурнык комплексов вдали от берегов, рекомендованы перспективные организмы (в частности, Sargassum и Microcystis (Algae), Ostreidae, Pectinidae и Mytitus (Mollusca), некоторые рыбы), часть из которых уже культивируется. Объект культивирования до.исен быть плодовит, вынослив, обладать быстрым ростом, иметь большое содержание белка, желательно, чтобы он образовывал естественные скопления, хорошо переносил повышенную плотность в культуре, имел короткий жизненный цикл, принадлежал к низшему трофическому уровню, обладал стабильной динамикой популяций и устойчивым врожденным типом поведения /Nash, 1974/, Экономическая эффективность выращивания организма попытается, если он часть по ли культурного хозяйства с возможно более полной утилизацией полученных продуктов и энергии.
Некоторые из Lepadidae соответствуют всем названным показателям, сумма которых у них превосходит таковую /Haasoat, 1974; Korteath, 1938; Карпевич, 1993/ у прикрепленных моллюсков - выгоднейших объектов марикультуры. Lepadidae могут быть пищей человека и животных, сырьем для промышленности, удобрением. Lepadidae достаточно изучены для дальнейших специальных исследований /Ильин, 1992в, г/.
Расчетная продуктивность lepadidae - более 1000 т/m в год (соответственно, Mytilus /Лавровская, 1979/ • 300 т/га) при условии минимальной двухмесячной ротации. Учитывая толщину слоя воды, оптимального для культивирования Lepadidae (25-80 м), конструкциям для получения тахого "урожая* необходима площадь ее в несколько десятков кв. метров. Выход "мяса" у некоторых видов, видимо, может достигать 80-90% /Ильин, 1992в, 1996/. Надо учесть также, что "урожай" культивируемых беспозвоночных животных значи1«льно больше их продуктивности в природе. Большинство функционально важных факторов, от которых зависит продуктивность Lepadidae, нетрудно выбирать или контролировать. Поэтому выбор субстрата и его расположения не вызывает принципиальных трудностей при культивировании Lepadidae. Важно учитывать доступность для них питательных объектов. Улучшение питания может быть достигнуто увеличением скорости воды у субстратов, использованием пищевых отходов, повышением "урожая" планктона. Последнее возможно, подкармливая фитопланктон биогенными элементами, что увеличивает первичную продукцию /Кабанова, Домаиов, 1985/ в
десятки и сотни раз, или используя искусственный апвеллинг, При марикультуре Lepadidae, видимо, необходимо выведение и доращивание их личинок с последующим выпуском вблизи субстратов для культивирования. Это обусловлено нерегулярностью появления у субстратов готовых к оседанию циприсов.
Важнейшие условия большей экономической эффективности марикультурных хозяйств в открытых водах: доступность источников энергии; наличие или возможность постройки платформ; отсутствие сильных течений (не для всesc организмов - И.И ), шормов, волнения; наличие корма; физико-химические условия, оптимальные для культивируемых организмов; отсутствие ai про по генных загрязнений; близость к потребителю марикультурных хозяйств; большая рыночная пена получаемого продукта; высокий научно-технический уровень работ /Напздп, 1934/. Отметим важнейшие (кроме рассмотренных) направления исследований по ыарикультуре вдали от берегов: изучение перспективных видов, изучение их биоиеноггических отношений, селекционная работа по выделению более продуктивных и стойких к неблагоприятным факторам организмов, исследования возможностей попутного получения полезных для человека продутое, разработка оптимальных био технологических процессов и рационального управления хозяйствами марикультуры применительно к конкретным акваториям.
Биоинашсания вод. Некоторые океанографические характеристики дешевле и проще исследовать с помощью биоиндикашш, критерии которой - выживание видов, реже .численность, биомасса, скорость роста, размножение, повеление.
Давно используются таксоны планктона для индикации водных масс, возраста, перемешивания и расположения фронтов вод /Cleve, 1897; Дерюгин, 1930; Кругликова, 1931/, Иными особенностями обладают бентосные организмы-биоиндикаторы /Sita, 1976; Кузнецов, 1980, Бурдин, 1935; Солдатова, Рухадзе, Ильин, 1992/. При одновременном использовании индикаторов из планктона и бентоса данные дополняют друг друга /Добровол ьский, 1961/.
Было предложено использовать виды и сообщества обрастания экспериментальных субстратов в качестве биоиндикаторов /Ильин, Галерки н, 1976; Ильин, 1973; Batbarot et al., 1978; В reck, 1973; Турпаева, Ямпольошй, 1979/, Оно более точный временной и пространственный показатель, чем бентос. Обрастатели несут в себе большой объем информации об условиях среды во время их планктонного существования. Циирисы оседаюгт на субстрат при определенных значениях факторов среды, что позволяет реконструировать локальные пространственно-временные условия. На стадии обрастателей Lepadidae -индикаторы иных значений условий среды с критериями оседания, скорости развития и роста, смертности и др. /Ильин, Галеркнн, 1976; Ильин, 1978, 1983а, 1992г. 1999/. Так. оседание L. austraiis - индикатор низкой (около 4') температуры воды. L. anatirera и L.hillii оседают почти
исключительно до 5 м глубины. L, ansenfera - до 20 м, С. virgatum была найдена до 125 м. Биомасса L. anatirera на глубине 1 м в 10 раз больше, чем на 4 м. Обнаружение на субстрате тех или иных видов Lepadidae • показатель определенных вод. Это показано для водных масс /Ильин, Гзлеркин, 1976, Ильин, 1978/, вод течений /Maclmyrc, 1966; Зевина, 1971; Ильин, Кузнецова, Старостин, 1978; Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/, небольших объемов воды у буев /Турпаева, ЯмпольскиЙ, 1979; Ильин, 1983а, 1992г/. Показана возможность биоиндикации циркуляции водных масс, динамики верхней границы термоклина с помощью изучения распределения Lepadidae /Ильин, Галеркин, 1976; Ильин, Кузнецова, 1978; Ильин, 1983а/. Выявлена математическая зависимость между содержанием их ииприсов в воле, обрастанием на субстрате и циркуляцией вод /Турпаева, ЯмпольскиЙ, 1979/.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Сведения об океаническом обрастании до 70-х юдов 20 в. были основаны почти исключительно на фрагментарных материалах изучения дрейфующих и активно передвигающихся объектов с сообществами, как правило, нетовестного (часто прибрежного) происхождения и развития. К середине 20 века были почта полностью исчерпаны возможности экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов. Соответственно, общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрастателей вне прибрежья.
2. В последней трети 20 в. утвердилась иная возможность всеобъемлющего изучения океанического обрастания на океанографических якорных буйковых полигонах. Разработанный к апробированный нами комплекс собственных, модифицированных и общепринятых методов исследования обрастания на таких полигонах и друтмх фиксированных объектах позволил получить принципиально новые (весьма значительные по объему) данные и составить, в частности, довольно ясное представление об экологии Lepadidae. Эти синхронные с изучением факторов среды данные об обрастании на известных субстратах, за фиксированное время, в определенном месте (включая любые глубины) при сопоставлении с данными об обрастании плавающих объектов и с исследованиями других авторов позволили выявить нам основные закономерности океанического обрастания.
3. Lepadidae - главный компонент океанического обрастания - найдены нами на фиксированных субстратах во всех его сообществах (до 5-ти видов из 9-ти массовых на твердых субстратах, доминанты - С. virgatum и L. anatifera), в части из них - декапода Planes mmutus, гастроподы Fiona piimata и Scyllaea pelagica, пол их era Amphinome rostrata, гидроид
Campanula!» gracilis. Lepadidae в первые неделя развития отличаются исключ(гтелько большой скоростью роста. Плотность и биомасса этих обрастателей достигает величин, сравнимых с прибрежным обрастанием.
4. Нашими и исследованиями других авторов выявлено, что важнейшие зля Lepadidae факторы среды: особенности и глубина экспонирования субстрата, температура, соленость и скорость тока воды, макро-, мезо-, микромасштабная циркуляция вод, временной, географический, трофический и антропогенный факторы, циркуляция водных объемов, содержащих шгприсов Lepadidae; внутри- и межвидовые отношения Lepadidae в годе и на субстрате.
5. В частности, нами выявлены и (или) изучены функционально важные для Lepadidae факторы среды, связанные с субстратом: предпочтение определенных материалов, шероховатых субстратов, темных, вертикально расположенных поверхностей большой площади.
6. Исследованы или анализированы (в значительной мере нами) иные факторы среды, при которых развивались виды Lepadidae. В частности, при температуре - от 4° до 28сС (выживание у разных видов - от 0е до 30е1); солености - от несколько меньше 22%о ло более 37 %о; содержании растворенного в воде кислорода (для С. virgatum) - от 43,8% до 109,lía; скорости тока воды - от более 0 м/с до более 8 м/с. В слое 0-2,5 (5) м найдены L. austndis, L. berengtana, L. pectinata, I» testo dinata, P. minutus, A. rostrata, S. pdagica, F. pinnata, C, gracilis и преимущественно в том же слое L. anatifera, L, aitserifera, L.MIItt, в слое 0-71 м - С, auritum, в слое0-125 м-С. virgatum.
7. Многие показатели различных видов Lepadidae, Р. minutus, F. pinnata, A. rostrata оказались мало зависимыми от времени при экспонировании 4-6 недель. У С. virgatum. L. anatifera, L. anserifera нами отмечены сезонные различия биомассы и прироста капитулумов соответственно изменениям условий питания этих животных. Максимальный прирост их капитулумов в начале развития - от 0,25 (L. pectinata) до 1,88 (С, virgatum) мм/ сутки. Половая зрелость Lepadidae могла наступать уже через 8 дней (у С. virgatum) экспонирования, при минимальной длине катлудума (у L. anatifera) -3,5 мм.
8. Исключительная пространственно-временная неравномерность распределения организмов океанического обрастания во многом обусловлена биотическими факторами. Так, циприсы Lepadidae, мы полагаем, образуют скопления. Образование и перемещения этих "облаков" могут определяться, помимо названных факторов, также циркуляцией водных масс и их частей, колебаниями верхней границы термоклина (нами показано практическое совпадение ее с нижней границей обнаружения С. virgatum), гидродинамическими процессами малого масштаба вблизи субстрата. Мы считаем, что облака цилрисов различного, нередко, возможно,
незначительного размера (несколько м1 или даже дм1) могут сохраняться долгое врет благодаря стадному поведению личинок, и мигрировать по горизонтали (надо полагать, многое сотни миль) и по вертикали (сотни метров) Соответственно, при попадании субстрата в облако циприсов, готовых к оседанию, он обрастает. Все это обуславливает "волнообразное! ь" оседание личинок и резкие колебания платности обрастателей даже в одной точке, но на разных глубинах или в разное время экспонирования объектов Оседание I^padidae в основном, надо полагать, определяется нерегулярностью появления этих облаков в конкретной точке, получаемой циприсами информацией о месте поселения, селективностью оседания. По нашему мнению, эти причины и выборочное выедание Lepadidae Р. minutus, A. rostrata, S. pelagica, F, pinnata, видами Pisccs, в первую очередь, обусловили нередко наблюдаемое доминирование различных видов океанических обрастателей. Доминирование океанического обрастания наблюдали при взаимодействии с прибрежным обрастанием: вдали от прибрежья на фиксированных субстратах, . нередко на дрейфующие объектах и плавающих судах, исключительно редко на фиксированных субстратах вблизи берегов.
9, Нами осуществлено концептуальное моделирование океанического обрастания с построением блок-схем, в частности: важнейших биоценотических связей обрастания, оседания циприсоя Lepadidae, обрастателей на субстрате, обрастателей и хищников. На основе последней блок-схемы разработана объяснительно-описательная математическая модель сообщества обрастания.
10 Океаническое обрастание представляет собой систему сообществ Lepadidae, охватывающую большую часть Миропого океана. Ont сообщества развиваются, главным образом, вдали от берегов, олигомикстны, имеют сравнительно несложную структуру, в большой степени обособленны (но часто взаимодействуют с организмами прибрежного обрастания). Обособленность сообществ сочетается с невозможностью их автономного развития. Для их существования необходим постоянный обмен между этими сообществами информацией, энертией, массой с помощью планктонных стадий. Нами показано, что сообщества Lepadidae обладают совокупностью свойств, значительно отличающейся от прибрежного обрастания. Процессы формирования и развития отдельных сообществ и всей экосистемы океанического обрастания резко ускорил и расширил антропогенез,
И. Практическое значение Lepadidae отмечается, подобно прибрежным обрастателям, в основном, как негативное воздействие на объекты природопользования, В то же время, Lepadidae имеют немалое положительное значение, являясь, в частности, значительным трофическим ресурсом для многих видов животных. Эти оСрастатели могут быть нищей для человека, сырьем для промышленности, удобрением для растений. Нами разработано экологическое обоснование управления процессами обрастания Lepadidae антропогенных
объектов, включая прогнозирование его возникновения и развития, снижение его вредоносности. Нами обосновано использование I,epadidae в марикудьтуре (их характеристики лучше, чем большинства культивируемых, в прибрежье организмов) и предложено их применение в качестве биоиндикаторов водных объемов, температуры, солености, глубины, верхней границы термоклина, динамики вод.
12. В 90-х гг. 20 в. постановки океанографических буйковых полигонов были прекращены. Возможности же применения океанических якорных буев только для изучения обрастания резко ограничивают значительная трудоемкость их постановки и эксплуатации и большие капиталовложения, необходимые для злого. Принципиально иной комплекс методик для продолжения и развития такого рода исследований пока никем не предлагался. Поэтому, несмотря на наличие комплекса апробированных методик рассмотренных исследований, в ближайшие десятилетня трудно ожидать сколько-нибудь значительные возможности для его применения. Вес это придаст особую ценность экологическим данным, полученных при полигонных исследованиях, методически неповторимых в обозримом будущем. Изложенные в диссертации результаты могут считаться началом корректных комплексных исследований океанического обрастания. При дальнейшем изучении его экологии наибольшее внимание, по нашему мнению, должно быть уделено: факторам, лимитирующим планктонные стадии, в первую очередь, непосредственно перед их оседанием, меж- и внутривидовым отношениям в сообществах обрастания, в первую очередь, конкуренции и хищничеству.
Основные публикации по теме диссертации
1. Ильин И.Н. Двустворчатый моллюск тередо в акватории Кольского залива Баренцева моря // Докл. МОИП, Зоология и ботаника. 1967а. Кн. 2. М-, 1969. С, 43-45.
2. Ильин И.Н. Распространение и вредоносность лимнории в Кольском заливе Баренцева моря //Дэклады МОИП. Зоология и ботаника. 19676. Кн. 2, М., 1969. С. 41-43.
3. Соддатова И.Н,, Лукашева Т.А., Ильин И.Н. К экологии двустворчатого моллюска Teredo navalis L. в Азовском море// Тр ИОАН. 1967. Т. 85. С. 185-199.
4. Патрикеев В.В., Ильин И.Н., Старостин И.В. Способ защиты строительных элементов из древесины. Авторскоесв-во Ni 305993 НЕюлл. Открытия,,, 1971. № 19. С. 50
5. Ильин И.Н, К методике изучения обрастания в океане // Океанология. 1976 Т.16, в. 6. С. 1122-1125.
6. Ильин И.Н,, Галеркин Л.И. Гидрологическая обусловленность обрастания на буйковых станциях в Аравийском море// Биокорозия, биоповреадения, обрастание. М, 1976. С. 224227.
7. Резнкченко О.Г., Солдатова И.Н, ПихонЛуканнна Е.А., Ильи» И Н. Некоторые особенности обрастания сулое в Индийском океане // Докл. МОИП за 1 полуг.1974 г. Зоология и ботаника. 1976. С. 24-26.
8. Цихон-Луканина H.A., Солдатова H.H., Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Макрообрастание я Тунисском проливе // Океанология. 1976 Т. 16, в. 5. С. 907-911.
9. Ильин И.Н. Первые итоги исследований лепадидного обрастания в Индийском океане вдали огберегов// I съезд сов. океанологов. Тез. док.1, В. 2. Наука: М,, 1977, С, 111.
10. Ильин И.Н., Макаров P.P., Милейковский С.А. Обрастание Lepadidae экспериментальных поверхностей морскими уточками н распределение их личинок в планктоне вдали от берегов//Биология моря. 1977. Т, 2. С. 85-87.
11. Ильин И.Н. Обрастание как биологический индикатор водных масс // Первая всесоюзная конф. rio биоповреждениям. Тез, докл. Наука: М., 1978. С, 150-151.
12. Ильин ИИ, Кузнецова И,А. Лимитирующие обрастание факторы среды // Биолог, повреждения строит, и пром. материалов Наукова думка: Киев, 1978. С. 224-229.
13. Ильин И.Н., Кузнецова И.А., Старостин И.В, Океаническое обрастание в экваториальной Атлантике//Океанология. 1978. Т, 18, в 5, С. 913-917.
14. Ильин И.Н., Николаева Г.Г, Обрастание на буйковых станциях в Индийском океане // Бноповреждения материалов и защита от ннч. Наука: М., 1978. С, 32-38.
15. Ильин HR, Рудакова Н.А, Старостин 11,13., Пономарева Л.А Обрастание l.epadidae на буйковом полигоне в Аравийском море it Бноповрежаение материалов и зашша от него. Наука: М , 1978 С, 39-46.
16. Iljin I.N, Makarov R,R, Míleikovskii S.A. Fouling of experimental surfaces by goose barnacles and distribution of iheir larvae in plankton far from shores // Publ. Píen. Publ. Corp.: New York (USA),1978.P, 154-156,
17. Ильин И.Н,, Кузнецова И.А, Егорихин В Д. Гидрологическая обусловленность обрастания на буйковых станциях океанографического полигона в экваториальной Атлантике // Океанология, 1980. Т. 20, в. 4. С, 688-693.
18. Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Пелагические личинки Lepadidae в Саргассовом море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлант, океана. ИОАН; М.,1980. С. 15-18.
19. Старостин И.В., Кузнецова И.А., Ильин И.Н , Морозова Т.В. Обрастание в Саргассовом море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. ИОАН: М., 1980. С, 6-14.
20. Ильин И.Н, К методике изучения обрастания в океане: Сообщение 2: Об исследованиях на буйковых станциях// Обрастание it коррозия вводной среде. Наука: М, 1981. С. 242-247.
21. Кузнецова H.A., Ильин ИН. Пространственно-временная изменчивость океанического обрастания/МсъездВГБО. Тез. докл, Ч, 1. Наукова думка; Киев, 1981. С. 19-20,
22. Ильин И.Н. Результаты исследований океанического обрастания в Атлантике Н 2 Всес. съезд океанологов. Тез. докл. В. 5, ч.1. Биология океана. Севастополь, 1982. С. 152-153.
23. Ильин И.Н. Океаническое обрастание в Атлантическом и Индийском океанах: Автореферат диссертации..,, кандидата, биологических наук. ИОАН: М., 1983а. 21 стр.
24. Ильин И.Н. Опыт многофакторного анализа непланируемого экологического эксперимента U 38 Всес, научная сессия, посвященная дню радио. Тез. докл. Ч, 2, Радио и связь: М, 19836. С. 84-85.
25. Ильин H.H. Важнейшие' экологические факторы для моделирования хорологической структуры океанического обрастания И Всес. конф. Природная среда и проблемы изучения, освоения и охраны биол, ресурсов морей СССР и Мирового океана. Тез .докл. Л., 1984а. С. 97-98.
26. Ильин И.Н. Некоторые информационные аспекты скоплений гидробионтов (на примере океанического обрастания) // Всес. конф. Применение методов теории информации для повышения эффективности и качества сложных радиоэлектронных систем. Тез. докл. М.,19846. С. 71-72.
27. Ильин И.Н., ФлеЙшман Б.С. Биомодели в экологии // Всес. конф. Морская коррозия и обрастание. Тез. докл, Батуми, 1984, С 20-21.
28. Ильин И.Н. Концептуальные основы моделирования океанического обрастания И Мониторинг океана. ИОАН: М., 1986а. С. 130-158.
29. Ильин И.Н. Океаническое обрастание: биологические основы для зашиты судов // 3 конф. Зашита судов от коррозии и обрастания. Тез. докл. Л., 19866. С. 160-162.
30. Ильин И.Н, Некоторые итоги советских исследований океанического обрастания К Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним, ЗИН: Л., 1987а. С. 24-27,
31. Ильин И.Н. Экологические предпосылки зашиты и борьбы с океаническим обрастанием // 3 всес. конф. по биоповреждениям. Тез. докл. Ч. 2. М., 19876. С, 268-269.
32. Ильи» И.Н. Элибиоаы твердых субстратов в пелагиали океанов // 3 съезд сов. океанологов. Тез. докл, Ч 2, Секция Биология океана. Л.,1987в. С, 35-36.
33. Ильин И.Н, Рогинская И.С. Моллюски-нудкбранхии в пелагической зпифауне твердых субстратов // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. М, 1987а, С. 72-75.
34. Ильин И.Н, Рогинская И.С. Хищные голожаберные моллюски в биоценозах океанического обрастания // 3 всес. конф. по биоповр, Тез. докл. Ч. 2. М., 19876. С. 233-234,
35. Бочаров bJB , Ильин H.H., Крючков Г, И, Нсташее С.Э. Пути совершенствования методов защиты от обрастания // Конф. Защита материалов н иэлелий от атмосф., биол коррозии и тропикостой кость материалов и изделий АПОИ. Тез докл. М., 1989. С. 18-20.
36.Скарлато ОА., Зевина Г.Б., Ильин ИН, Рухадзе Е.Г., Смирнов Б.Р., Цукерман АР, Современное состояние проблемы обрастания // Актуальные проблемы биологических повреждений и зашиты материалов, изделий и сооружений. М ., 1989, С. 33-39,
37. Ильин И.И. Многофахторный анализ данных непланируемого гидробиологического эксперимента// Деп. в ВИНИТИ. 2706-В 92. М, 1992а, С. 1-11.
38. Ильин И.Н. Морские древоточцы и меры борьбы с ними // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М, 19926. С. 21-56.
39. Ильин И.Н. О перспективах марикультуры в Мировом океане вдали от берегов // Деп. в ВИНИТИ. > 3035-В 92. М„ 1992в. С, 1-14.
40. Ильин И.Н. Пелагическое обрастание в тропических и су бтропических водах океана // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992г. С. 77-111.
41. Ильин И.Н., Алещенко Г.М Первая версия модели биоценоза пелагического обрастания в тропиках // Обрастание и биоповреждения Экологические проблемы Наука: М., 1992. С. 192-196.
42. Лебедев Е.М., Ильин И.Н. Методы исследований морского и океанического обрастания // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С 65-76.
43. Соддатова И.Н., Рухадзе Е.Г., Ильин И.Н, 1992. Медь и ее соединения для защиты от обрастания и их действия на морских беспозвоночных // Обрастание и биоиоцреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992, С, 170-191,
44. Ильин И.Н. Концептуальное моделирование олигомитотного биоценоза // Экология моря, 1993. В.44. С. 27-34.
45. Ильин И.Н. Теоретические и практические аспекты исследований пелагического обрастания в Мировом океане//Конф, Биоповр. в промышленности Тез. докл. Ч. 1. 1994. С. 63-65.
46. Ильин И.Н. О моделировании пелагического обрастания // Биологические проблемы экологического материаловедения. Пенза, 1995, С. 36-39.
47. Бочаров Б,В., Зевина Г.Б., Ильин И.Н, Колбасов Г.А., Крючков Г.И., Иегашев С.Э. Обрастание в южной части Вьетнама // Биоповреждения, обрастание и защита от него Климатические, биохимические и экотоксиколосические факторы. Наука: М., 1996. С. 37-39.
48. Ильин И.Н. Перспективы марикулыуры организмов океаническою обрастания // Биоповреждения, обрастания и защита от него. Климатические, биохимические и экотоксикологические факторы. Наука: М., 1996. С, 77-83.
49. Ильин И.Н. Методология исследований пелагического обрастания в океане // Совр. методы и средства океанологических исследований. ПОР АН: М, 1997а. С. 013-015.
50. Ильин И.Н Экологическое обоснование снижения вредоносности океанического обрастания // Экологические проблемы стойкости техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. М., 19976. С. 106-110.
51. Ильин И.Н. Методологические проблемы экологического обоснования природопользования в океане // Совр. методы и средства океанологических исследований ИОРАН: М., 1998а. С 126.
52. Ильин И.Н. О методике изучения обрастания на океанографических буйковых станинах // Совр, методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 19986. С 125,
53. Ильин И.Н. Обрастание как биоиндикатор вод океана // Совр, методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 1999. С. 270-271.
54. Ильин ИН,, Полтаруха О.П., Доманов М.М. Исследования экологии обрастания в пеяагиали Индийского океана // Совр. методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М, 1999. С. 271-273.
55. Ильин И.Н. Методы изучения обрастай я в океане // Эхол. аспекты защиты техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. Ч. 2, ИПЭЭ: М., 2000. С. 32-36.
56. Ильин И.Н., Карпов В.А. О некоторых вопросах инженерной экологии применительно к исследованиям биоповреждений и обрастания // Эколог, аспекты защиты техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. Ч, 2. ИПЭЭ: М., 2000. С. 30-32.
57. Ильин И.Н., Поятаруха О.П., Руколь В.Х, Феномен пелагического обрастания вблизи прибрежья// Чтения памяти А. А.Браунера, Одесса (Украина), 2000. С. 166-168.
58. Ильин И.Н., Полтаруха О.П.. Индоокеаническое обрастание в палагиалн Ч Научные тр, Зоол, музея Одесского национального университета (Украина), 2001. Т. 4. С, 41-45.
59. Ильин И.Н. Экология океанического обрастания // Вестник РУДН. Серия Экология к безопасность жизнедеятельности, 2002. N 6, С. 124-128,
Благодарности
Я очень благодарен И. В. Старостину, убедившему меня начать исследования океанического обрастания, и Г.Б.Зевинон, всегдашняя помощь которой сделала их несравненно более продуктивными. Я весьма признателен коллегам из Института океанологии РАН, Института проблем экологии и эволюции РАН, Московского государственного университета, Российского университета дружбы народов и других организаций, которые внесли неоценимый вклад в мою работу, начиная от технической помощи, консультаций, сбора или предоставления материалов и кончая научным сотрудничеством.
Издательство ООО "МАКС Пресс". ЛнцензаяИД№ 00510 от 01.12,99 г. Подписано к печати 03.10.2003 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 3,25. Тираж 200 экз. Заказ 777. Тел, 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992,ГСП-2,Москва. Ленинские горы, МГУ ям. М.ВЛомоносова.
»154 10
-
Ильин, Игорь Николаевич
-
доктора биологических наук
-
Кишинев, 2003
-
ВАК 03.00.16
