Экология океанического обрастания

Ильин, Игорь Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология океанического обрастания
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология океанического обрастания"

московский государственный университет имени м.в. Ломоносова

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ИЛЬИН Игорь Николаевич

Экология океанического обрастания

03.00.16 - экология 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

(• диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

2003

] )>

I ч Ра(

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской академии наук.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ВН. Безносое, доктор биологических наук, профессор А. А. Нейман, доктор биологических наук Л.А.Пономарева.

Ведущая организация:

Российский университет дружбы народов.

Защита состоится [ 3 ноября 2003 г в 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, 389 аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан | { октября 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

I ь4ю

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Вторая половина 20 в. характеризуется усилением темпов освоения человеком Мирового океана. Чрезвычайно увеличились использование и соответствующие исследования его биологических ресурсов. Соответственно, знание экологических закономерностей жизнедеятельности океанических организмов и сообществ приобретает все большее значение.

Прибрежное морское обрастание хорошо исследовано. Исключительно велико его практическое значение. Так, оно усиливает коррозию гидротехнических сооружений, снижает скорость судов и увеличивает потребление ими топлива, искажает показания или выводит из строя измерительную аппаратуру. С другой стороны, организмы прибрежного обрастания -биофильтраторы воды, сырье для промышленности, пища для животных и человека, биоиндикаторы среды обитания.

Иное положение наблюдалось до последнего времени в исследованиях океанического обрастания Методологии его изучения не было. В публикациях часто отсутствовала видовая принадлежность организмов. Корректные данные об океаническом обрастании до 70-х годов 20 века были, как правило, единичными и (или) фрагментарными. Практически были неизвестны хорология видов ЬераШае, закономерности их развития, большинство функционально важных для них факторов среды. Представления об океаническом обрастании, в частности, о его экосистемах, были основаны почти исключительно на материалах изучения плавающих объектов (судов, организмов, плавника) с сообществами, как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения и развития. Об обрастании фиксированных объектов было лишь незначительное количество малоинформативных данных при почти полном отсутствии корректных сведений о лимитирующих факторах среды.

К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов. Соответственно этому общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрастателей вне прибрежья (см, например, /Зенкевич, 1956/) Показательно, что даже в более позднем и весьма информативном обзоре по Ьерас1огсюгрЬа /Зевина, 1981, 1982/ сведения непосредственно об экологии Ьера(Ш1ае (в значительной мере И.Н Ильина с соавторами) занимают одну страницу.

Пель и основные задачи исследований. Целью работы являлось выявление закономерностей структуры, развития и характеристик сообществ океанического обрастания.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задачи'

1. изучить его качественный и количественный состав, скорость роста обрастателей,

2. исследовать лимитирующие океаническое обрастание факторы среды и выявить среди них функционально-важные;

3. изучить закономерности его вертикального и горизонтального распределения;

4. разработать концептуальное представление об океаническом обрастании, в частности, для моделирования его сообществ и прогнозирования его образования и развития,

5. разработать экологическое обоснование снижения вредоносности обрастания;

6 обосновать возможность культивирования Ьера<Шае;

7. обосновать применение их в качестве биоиндикаторов;

8 для решения названных задач разработать комплекс методик изучения обрастания.

Основные защищаемые положения. Предметом защиты являются следующие положения:

Сообщества океанического обрастания характеризуются: 1. олигомикстностью, 2. подавляющим преобладанием в них видов Ьерайёае с очень большой скоростью роста, 3. важнейшей ролью в них хищников, 4. сравнительной несложностью сообществ, 5. большой обособленностью, сочетающейся с невозможностью их автономного развития, 6. большой пространственно-временной изменчивостью, 7. возможностью существования в большей части Мирового океана, 8. резким возрастанием в последние десятилетия количества сообществ и взаимодействия между ними

Развитие океанического обрастания определяет комплекс закономерностей и функционально важных факторов среды, в значительной мере выявленных или (и) исследованных нами. Для ЬерасШае этими факторами являются: 1. особенности и глубина нахождения субстрата, 2. температура, соленость и скорость тока воды, 3. макро-, мезо- и микрогеографические факторы, 3. временные и антропогенные факторы, 4. циркуляция водных объемов, содержащих циприсов ЬерасМае, 5 внутри- и межвидовые отношения в биоценозах.

Полученные результаты могут быть использованы для рациональной эксплуатации гидротехнических объектов, для культивирования Ьера<йс)ае, для применения их в качестве биологических индикаторов вод.

Предлагаемый комплекс методик изучения океанического обрастания определяется разработанной автором методологией, обоснованной проведенными исследованиями.

Научная новизна и теоретическая значимость полученных результатов, В работе впервые: 1. сформировано концептуальное представление об океаническом обрастании; 2. установлена возможность возникновения за короткий (2-4 недели) срок большого по биомассе и плотности обрастания ЬерасШае; 3. установлена его хорологическая структура; 4. рассмотрены лимитирующие и определены функционально важные для него факторы среды; 5. выявлены основные закономерности развития ЬерасЫае.

Практическое значение пиовеаенныж исследований. 1. Разработан комплекс методов и приспособлений для синхронных исследований океанического обрастания и факторов среды; 2. проведенные исследования позволяют прогнозировать океаническое обрастание ЬерасНёае в различных условиях; 3. показана возможность большой вредоносности обрастания в пелагиали, 4. обоснованы мероприятия, снижающие эту вредоносность; 5. предложено и обосновано культивирование ЬерасИае, 6. показана возможность использования Ьерасй(1ае для биоиндикации вод и их динамики.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на международных, всесоюзных, общероссийских совещаниях:

«2 всесоюзный симпозиум по биологическим повреждениям и обрастаниям материалов, изделий и сооружений», Москва, 1972; «Роль организмов в биокоррозии и биоповреждениях различных типов материалов, применяемых на море», Одесса, 1972; «Биокоррозия, биоповреждения, обрастания», Батуми, 1974; «Биокоррозия, биоповреждения, обрастания», Киев, 1976; «1 съезд советских океанологов», Москва, 1977; «4 съезд ВГБО», Киев, 1981; «2 всесоюзный съезд океанологов», Ялта, 1982; «1 конференция по биоповреждениям», Абовян, 1983; «38 научная сессия НТОРЭО4, Москва, 1983; «Применение методов теории информации для повышения эффективности и качества сложных радиоэлектронных систем», Таганрог, 1984; «Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов», Ленинград, 1984; «Морская коррозия и обрастание», Батуми, 1984; «40 научная сессия НТОРЭС», Москва, 1985; «Методы оптимального синтеза сложных систем и их приложения в инженерной экологии», Черноголовка, 1985; "3 конференция Защита судов от коррозии и обрастания», Калининград, 1986; «3 конференция по биоповреждениям», Донецк, 1987; «3 съезд советских океанологов, 1987; «Системология и ее приложения в системотехнике и экологии», Черноголовка, 1987; «Защита материалов и изделий от атмосферной, биологической коррозии и тропикостойкость материалов и изделий», Минск, 1989. «Всесоюзное совещание по морскому обрастанию и биокоррозии», Владивосток, 1989; «Биоповреждения в промышленности», Пенза, 1994; «Биологические проблемы экологического материаловедения», Пенза, 1995; «Экологические

проблемы стойкости техники и материалов», Адлер, 1996; «Современные методы и средства океанологических исследований», Москва, 1997; 1998; 1999; «Научные чтения памяти профессора А.А.Браунера», Одесса, Украина, 2000; а также на сессиях Научного совета по биоповреждениям РАН (Москва, 1972-1991), Ученых советах ИОРАН и ИПЭЭ (Москва, 1972, 1983, 1997), коллоквиумах ИОРАН и ИПЭЭ (Москва, 1971-2001), коллоквиумах Российско-вьетнамского научно-исследовательского центра (Москва, Сайгон, 1987-1992) и др.

Публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 59 работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 28 0 страницах машинописного текста и состоит из введения, б глав, заключения, приложения и списка использованной литературы. Диссертация включает 39 таблиц и 24 рисунка. Список литературы содержит 251 названия на русском языке и 2^ - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ЕГО ПОЛУЧЕНИЯ И ОБРАБОТКИ

Объем материала Проведен анализ наших материалов, полученных в 1967-1996 гг. из 98 точек 20 районов Мирового океана в сопоставлении с литературными данными из 22 районов (в частности, 15 и 8 полигонов соответственно) (табл. 1 и 2). Изучено обрастание более 4000 экспериментальных фиксированных субстратов 31 типа, отличающихся по материалу, степени шероховатости, цвету, площади, расположению в пространстве. Исследовано более 13 000 экземпляров различных видов обрастания.

Проведено сравнительное изучение обрастания корпуса и аппаратуры судов, обслуживающих буйковые станции, субстратов, экспонируемых у борта этих судов, плавника, плавающих организмов и др. (более 200 проб). Проведен анализ 403 проб планктона и плейстона. Использованы данные (публикации, рейсовые отчеты НИС, личные сообщения) о факторах среды: соленость и температура воды, динамика вод и др.

Работа выполнена в Институте океанологии и в Институте проблем экологии и эволюции РАН. Материалы диссертации собраны нами или по нашей просьбе, или предоставлены в наше распоряжение. Фрагментарные исследования океанического обрастания были начаты по инициативе ИВ.Старостина в 1967 г на полигоне в Аравийском море. Экспериментальное изучение обрастания впервые осуществлено мною в 1970 г на полигоне в центральном районе Атлантического океана.

Методология исследований. Незначительность, фрагментарность или отсутствие данных о многих сторонах возникновения и развития океанического обрастания, незнание его важнейших закономерностей обусловили многообразие и неполноту методик его изучения.

Океаническое обрастание исследуют на дрейфующих (мало подвижных по отношению к воде), активно передвигающихся (подвергающихся суммарному воздействию собственного

Таблица 1. Объем материала1'

Районы Точки | <и 1 >> м Типы субстрата Экспериментальные субстраты3' Различные объекты4' Пробы обрастания Пробы планктона, плейстона Определение таксонов Измерения организмов5'

более 4 более более более более

20 98 209 31 403

ООО 500 900 13 000 12 000

'' количество исследованных объектов; 2' включая поплавок катамарана; 3' более половины экспериментальных образцов утеряно по техническим причинам, учтены только сохранившиеся; 4' борт и аппаратура судов, экспериментальные поверхности у борта, плавник, организмы и др.; 5) определение биомассы проб и отдельных организмов, их длины, размеров капитулума ЬерасМае и др.;

движения и естественной циркуляции вод), фиксированных (вблизи них динамика вод обусловлена их естественной циркуляцией) объектах. Сведения об обрастании на субстратах первых двух групп во многом некорректны. Практически всегда отсутствуют данные о месте и возможном начале обрастания на них. Их изучение не позволяет исследовать многие его закономерности и лимитирующие факторы среды. Обычно известны лишь фрагментарные показатели некоторых из этих факторов. Обрастание указанных субстратов может быть прибрежным, океаническим, смешанного типа. При изучении объектов третьей группы возможно синхронное получение данных об обрастании и функционально важных факторах среды в любые моменты экспонирования субстратов. Их обрастание - чаще всего океанического типа, возможность смешанного обрастания невелика и обычно может быть сравнительно просто учтена.

К 80-м годам 20 в. стала понятна обязательность синхронных комплексных исследований: собственно обрастания, плейстона, планктона, нектона, бентоса, абиотических, биогенных и антропогенных факторов среды. Наилучшие возможности для этого представляют

Таблица 2. Районы проведенных исследований 15

Виды Lepadidae

Районы Т ana ans hil pee tes aur vir

Атлантический океан

Саргассово море (1 этап), 1977 г2' 19 -t + - - - - +

Саргассово море (2 этап), 1977 г4 19 -i + - - - + +

Тунисский пролив3' 3 + - - + - - +

Наваринская бухта4,5' 1 + - - - - - -

Центральный район, 1970 г 18 + + + • - + +

Восточно-экваториальный район 5 + + - - - + +

Западно-экваториальный район (1 этап), 1974 г6' 5 + - + - - + +

Западно-экваториальный район (2 этап), 1979 г 5 + + - - - + +

Индийский океан

Аравийское море '' 7 - + + - - - +

Юго-восточнее о-ва Сокотра8' 1

Бенгальский залив, 1980 г'1 3 +

Южнее Бенгальского залива jiü) - + - - - - +

Андаманское море !"> +

Восточно-экваториальный район, 1972 г8' 3

Восточно-экваториальный район, 1980-81 гг.5'' 6 + +

Центрально-экваториальный район8' 1

Северо-западнее Австралии5'

Банка Назарет12' j 11,12)

Севернее Маскаренских о-вов*' 2 +

Тихий океан

Западнее п-ова Калифорния 1 11 + +

Северо-западнее о-ва Фиджи I 3 + +

Южный океан

Южнее о-вов Новая Зеландия Тбщ I

Северный Ледовитый океан

Норвежское море14' 1 7 - - -

'' Три буквы (слева направо) - Lepas anatifera, L. anserifera, L.hillii, L. pectinata, L. testudinata, Conchoderma auritum, C. virgatum, обнаруженные на фиксированных субстратах; Т - к-во исследованных точек; 2) Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980, 3' Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; 4' поплавок катамарана, стоящего на якоре; Ильин, Полтаруха, Руколь, 2000; 6) Ильин, Кузнецова, Старостин, 1978; 7) Ильин, Рудакова, Старостин, Пономарева, 1978; 8) Ильин, Николаева, 1978; 9) Ильин, Полтаруха, Доманов, 1999, 10) буй привязан к дрейфующему судну; п' буй привязан к стоящему на якоре судну; 121 Lepadidae juv.; 13'неопределенные Lepadidae;1 'Луканина, Солдатова, личное сообщение

полигоны якорных непритопленных буев. К их кронштейнам на буйрепах прикрепляют измерительные океанографические приборы. Такого рода буйковые станции достаточно точно фиксированы и могут быть поставлены на любой глубине в местах вне воздействия бентосных сообществ или иных нежелательных факторов

Получение и первоначальная обработка проб обрастания. Мы использовали буи, кронштейны, океанографические приборы, а также прикрепляемые к ним опытные

поверхности в качестве экспериментальных субстратов. Эти поверхности в основном прикреплялись многожильным медным проводом в пластмассовой изоляции. Но такая методика трудоемка, занимает много времени, не дает возможности укреплять их под разными углами и достаточно полно использовать имеющуюся площадь (или объем) указанных объектов. Чтобы избежать этих недостатков были сконструированы пластинчатая и решетчатая кассеты соответственно для буев и кронштейнов /Ильин, 1981/.

Наши исследования проводились на отдельных буйковых станциях и полигонах (2-19 точек). Расстояния между буями - от одной мили до нескольких десятков (редко больше) миль. В одной точке полигона могла выставляться серия буйковых станций, сменяющих одна другую. Станции экспонировали от 1 суток до полутора месяцев. Промежуток между началом и концом работ на станции (или их группе) - "период исследований". Иногда в одном районе обрастание изучали разные исследователи в разных рейсах НИС - "этап исследований".

Изучение обрастания на полигонах требует больших затрат времени, сил, финансов, поэтому эти исследования имели попутный характер часто вне плана экспедиций. Несколько буев и большая часть опытных образцов были потеряны, частично по неизвестным причинам.

Пробы океанического обрастания брались обычно с площадки 10x10 см в местах с наибольшими размерами обрастания (при возможности с частью субстрата), в некоторых случаях - с части или всего объекта. При необходимости брались дополнительные количественные и качественные пробы.

Площадь специально экспонируемых поверхностей, была, как правило, в несколько кв. дм. Обычно употреблялись 2-3 пластины площадью от 1 до 8 дм2 (из древесины, нетоксичного пенопласта, оргстекла и иных материалов), черного и белого цвета, вертикально и горизонтально расположенных.

Пробы обрастания фиксировали 75% ^96%) этиловым спиртом-рекгнфккатом или 4~5% (10%) нейтрализованным формалином с последующим их переводом в 75% спирт по общепринятой методике.

Организмы, после обсушивания фильтровальной бумагой, обычно взвешивали на торсионных или аналитических весах с точностью 1-10 мг. Аналогично полностью взвешивали количественные пробы. Нередко взвешивание, другие измерения и видовые определения производили через продолжительное время после взятия проб.

У Lepadidae измеряли длину капитулума, у некоторых особей - его ширину и общую длину тела, у Balanidae - кариноростральный диаметр и высоту раковины, у Decapoda -наибольшую длину карапакса, у Polychaeta и Gastropoda - длину тела.

Организмы определяли: Cirripedia - автор работы, Г.Б.Зевина, И.А.Кузнецова, О.П.Полтаруха, Л АЛономарева, Р.Р.Макаров, Decapoda - НА.Заренков, Gastropoda -И.С.Рогинская, Polychaeta - Н В.Кучерук, Hydrozoa - Д В Наумов

Исследования факторов среды Показатели большинства абиотических факторов среды определялись (на буйковых станциях или вблизи них) и обобщались соответствующими специалистами общепринятыми методами. (Основные данные - из отчетов рейсов НИС, некоторые - представлены Л.И.Галеркиным, Г.Н.Ивановым-Францкевичем, Ю.С.Георгиевым, В.Г.Нейманом.) В необходимых случаях эти показатели интерполировались.

Глубины погружения экспериментальных объектов были жестко предопределены условиями океанографических работ. Пробы обрастания брались, как правило, на буях от 0 до 3 (5) м через один метр и с поверхностей, фиксированных на стандартных глубинах: 15(25), 50 (75), 100 (125). Поверхности, фиксированные ниже (от 150 (175) - 500 (4500) м), как правило, визуально изучались при поднятии их на борт судна.

Для изучения распределения расселительных стадий организмов обрастания ловили планктон (пробы взяты по нашей просьбе или предоставлены в наше распоряжение) и плейстон по общепринятым и модифицированным методикам замыкающейся сетью ДжОМ (иногда Джеди), тралами (ПТ-1 /Савилов, 1968/, ПТ-2 /Кузнецова, Ильин, 1980/) на горизонтах, как правило, 0 и 10-0, 25-0, 50-0, 75-0, 100-0, 200-0 м соответственно. Эти пробы просматривали под микроскопом МБС и выбирали личинок Lepadidae. Личинок определяли до вида или рода

Анализ материала При сравнении данных, как правило, использовали показатели (или соответствующий пересчет) плотности и биомассы обрастания на 1 дм2. Для анализа скорости роста Lepadidae использовали наиболее корректный показатель - прирост длины их капитулума.

Было проведено концептуальное моделирование обрастания, с учетом наших и иных данных, теорий, гипотез и аналогий. Наиболее приемлемым для задач исследований оказалось применение блок-схем биоценотических связей обрастания. Для установления зависимости обрастания от факторов среды проведен факторный анализ данных математически непланируемых полигонных исследований. Была построена математическая модель океанического обрастания на глубине 1-3 м.

ГЛАВА 2. СОСТАВ ОКЕАНИЧЕСКОГО ОБРАСТАНИЯ

* Океаническое обрастание представлено сравнительно небольшим числом видов Algae, Coelenterata (Hydrozoa), Annelida (Polychaeta), Mollusca (Gastropoda), Tentaculata (Bryozoa), Arthropode (Cirripedia, Amphipoda, Decapoda) и в систематическом отношении плохо изучено. Надо полагать, что видов в нем намного меньше, чем в прибрежном обрастании,

насчитывающим несколько тысяч видов /Marine fouling..., 1952; Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1972,1982; Ильин, 1976, 1977,1983а, 1992г/.

Cirripedia в океаническом обрастании представлены Lepadidae с родами: Alepas*' (А. navigator, A. pacifica, A. pellucida, A. spectrum, A univalis); Conchoderma (С. auritum, С. indicum*', С. virgatum); Dosima (D. fascicularis, D. guanamuthui); Lepas (L anatifera, L. annabellae*', L. anserifera, L. atrocollis, L. australis, L bengalensis, L. beringiana, L elongata, L. gogolovi, L. hillii, L indica, L. raehdii, L. nonfurcata, L. pacifica, L. pectinata, L. tennivalvata*', L testudinata) (* - на неживых субстратах не встречен) /Broch, 1922; Ильин, 1977, 1983а, 1987а, 1992г; Мэмми, 1980, 1982, 1983; Зевина, 1982, 1994 и др./. Подавляющая часть сообществ твердых субстратов - виды этого семейства (в основном, С. auritum, С. virgatum, L. anatifera, L. anserifera, L. australis, L. beringiana, L hillii, L. pectinata, L testudinata). Доминанты - С. virgatum и L. anatifera. В обрастании фиксированных субстратов мы отмечали до 5-ти видов Lepadidae на одном объекте, в подавляющем большинстве случаев - 1-2 вида.

На буях мы находили виды иных таксонов: Campanularia gracilis (Hydrozoa), Amphinome rostrata (Polychaeta), Fiona pinnata и Scyllaea pelagica (Gastropoda), Planes minutus (Decapoda) Плотность хищников обычно невелика (1-5 особей на площади буя в несколько кв. метров), но плотность Decapoda (частично определенные особи - P. minutus) достигала 20-30 экз /буй.

В рассматриваемых сообществах Lepadidae почти всегда превосходят все остальные вместе взятые виды по плотности и биомассе (табл. 3). Суммарно у Lepadidae за 28 суток экспонирования эти показатели - 169 экзУдм2 и 86,5 г/дм2 и близки к таковым у прибрежного обрастания. На плавнике /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/ плотность Lepadidae (в основном, циприсы) достигает 923 экз /дм2.

Таблица 3. Плотность и биомасса Lepadidae на фиксированных субстратах1'

Вид Плотность, экз./дм2 Биомасса, г/дм2 Экспонирование субстратов, сутки Литературный источник

C.auritum 36 3,99 20 Ильин, 1983а

C.virgatum 155 80,8 30 Тоже

L.anatifera 12 5,50^ 23 То же

L.anserifera 31 6,55 25 Тоже

L.australis3' 171 1,95 между 27 и 38 Кузнецова, Неуронов, 1986

L hillii 2 0,84 28 Ильин, 1983а

L.pectinata4' 10 0,20 4 Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976

'' Максимальные показатели; 2' время экспонирования -19 суток;3' на буе (около 2 м2);4) на 1 м2

Это доминирование ЬерасМае отмечено в сообществах и на фиксированных субстратах, и на других объектах, находящихся вдали от берегов и мелководья неопределенно долгое время.

Взаимодействие компонентов исследуемых биоценозов представлено в виде блок-схемы на рис. 1. Ее биологические составляющие могут быть отображены качественными (виды) и количественными (плотность, биомасса, калории) показателями.

I I

1______________________I

Рис. 1. Блок-схема важнейших биоценотических связей океанического обрастания.-

- положительные связи,--отрицательные связи

На виды ЬераШ(1ае гипотетически может воздействовать огромное количество факторов. Число же функционально важных факторов не столь уж велико и вполне обозримо. На рис. 2 представлена блок-схема взаимодействия циприсов ЬерасИае во время их оседания и основных факторов среды.

ГЛАВА 3. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ

Субстрат. Все изученные виды Ьера&ёае отдают предпочтение определенным материалам (табл. 4). В Аравийском море обрастание ЬерасНёае пластин из оргстекла почти всегда отсутствовало или было незначительным. На пенопластовых же бурх и эмалевом покрытии приборов оно было близко к максимальным величинам /Ильин и др., 1976/. На других полигонах обрастание ЬерасЫае этих объектов также было наибольшим по сравнению с иными субстратами. Эта избирательность может быть представлена рядом по степени уменьшения плотности и биомассы обрастания С. \дг§аШт: пенопласт (белый неокрашенный и

Рис. 2. Блок-схема функционально важных факторов оседания циприсов ЬерасШае. Условные обозначения см. рис. 1.

покрытый суриком) — белое эмалевое покрытие металлических приборов — неокрашенная сталь —оргстекло.

Таблица 4. Обрастание С. virgatum субстратов

Район Г Э Фиксированные субстраты1'

Д 1111 ОГ ОШ с Т СП к ВП

Центральный район (1970 г), Атлантический океан 15-25 12 + + + -

25-50 9 + - - -

Южнее Бенгальского залива ок.70-90 8 + + - +

Андаманское море 9-22 5 + - - - - - + -

Банка Назарет4 2 4 + - - - + - -

Северо-западнее Австралии^ 20-25 4 + +J> -

4 Г - глубина, м; Э - время экспонирования, сутки; площадь субстратов - от 0,9 до 9,0 дм2; Д -древесина; lili - пенопласт ПСБ-С белый; ОГ - оргстекло гладкое бесцветное; ОШ - оргстекло бесцветное штрихованное; С - стекло; Т- титан; СП - стеклопластик полиэфирный коричневый; К - сталь, покрытая коричневой краской ЭКЖС-40; ВП - винипласт коричневый; 2) Lepadidae juv.; 3)пенопласт ПСБ-С?

Основной обрастатель "нефтяных агрегатов" - L. pectinata. На них плотность и биомасса иных видов Lepadidae обычно значительно меньше или они отсутствуют /Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; Зевина, Мэмми, 1981; Синицин, Резниченко, 1981; Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/. Но это предпочтение вполне может быть объяснимо обычно небольшими размерами рассматриваемого субстрата (см. ниже).

Плотность и биомасса Lepadidae на наших деревянных образцах были нередко близки к таковым показателям на буях и покрытии приборов. Наибольшее обрастание Lepadidae обычно отмечали и на плавающей древесине. Частота встречаемости их видов на плавнике (пассивно плавающих объектах /Резниченко, 1978/) свидетельствует, согласно литературным данным, о предпочтении L. anatirera - древесины, L. anserifera - водорослей, L. pectinata - древесины и нефтяных агрегатов.

У циприсов L. anatifera и L. australis обнаружено преимущественное оседание на шероховатой поверхности /Sfcerman, 1958/. Эту ругофилию мы отмечали у L. anatifera, L. anserifera, L. hillii, С. auritum, С. virgatum в неровностях буев, приборов, образцов. Надо полагать, что эти неровности создают более благоприятные гидродинамические условия для изученных обрастателей. Предпочтение Lepadidae пенопласта и древесины возможно в значительной мере обусловлено именно шероховатостью их поверхности. Непривлекательность для С. virgatum нержавеющей стали, оргстекла и стекла вполне объяснима тем же.

Значительное влияние на многих обрастателей оказывает цвегг. Так, на черных пластинах плотность Balanidae была вдвое больше, нежели на белых. Негативное действие цвета элиминировалось уже после непродолжительного экспонирования субстрата /Visscher, 1928; Edmondson, Ingram; 1939; Pomerat, Reiner, 1942; Зевина, 1972/. Нами отмечено предпочтение С. virgatum черного цвета белому (экспонирование 18 и 28 суток). Соответствующая разница: по плотности - в 2-5, биомассе - в 5-7 раз.

Некоторые прибрежные обрастатели предпочитают вертикальные поверхности горизонтальным, например, В. balanoides (Balanidae) /Bourget, Bergeron, 1986/. Соответственную разницу мы отмечали у С. virgatum при экспонировании 21 сутки в восточно-экваториальном районе Атлантики: большая плотность и биомасса, более раннее оседание циприсов. Вероятно, это обусловлено гидродинамическими условиями.

Величина площади субстратов - важнейший фактор для Lepadidae. Так, L. fascicularis нуждается в субстрате минимального размера и только для прикрепления циприсов /Зевина, 1982/. L. pectinata, можно полагать, не имеет явной избирательности субстратов по площади. Во всяком случае, именно он преимущественно встречен на "нефтяных агрегатах" - субстрате почти всегда небольших размеров (см. выше). Мы неоднократно обнаруживали меньшее обрастание С. virgatum и видами Lepas (или вообще его отсутствие) пластин около 2 дм2 из обычно хорошо обрастающих материалов по сравнению с океанографическими приборами площадью приблизительно 2 м2, покрытыми белой гладкой эмалевой краской, т.е. факторы шероховатости и цвета могут отступать на второй план по сравнению с размерами субстрата. Правда, циприсы Lepadidae, помимо предпочтения больших субстратов, имеют большую возможность оказаться рядом с ними, нежели с меньшими по площади.

Температура воды Обросшие Lepadidae субстраты обнаружены в широком температурном диапазоне. Так, С. auritum и L. anatifera встречены от 0° до 27-29° С /Зевина, 1971 и др/. Наиболее толерантен к низкой температуре I.. australis. Он оседал при 4,2° и метаморфизировал при температуре выше 4,4° /Кузнецова, Неуронов, 1985, 1986/, а также при 12,5-15,8 0 /Skerman, 1958/. Соответственно (согласно нашим и литературным данным) L. anserifera - при 24,1-28,0°, L. anatifera - при 16,9-26,1°. Температурные пределы оседания и развития рассмотренных видов Lepadidae бесспорно шире (исключая, пожалуй, L. anatifera и L. australis), нежели известные в настоящее время. Lepadidae занимают большую часть "температурной ниши" пелагиали Мирового океана.

Скорость роста у пойкилотермных животных увеличивается при повышении (до определенных пределов) температуры воды. Соответственно, на наших полигонах капитулумы L. anatifera при 15° достигали длины 23-25 мм за 69 суток, при 21-28° - за 40 суток и менее. Капитулумы С. virgatum - 20 мм при 24-25° и 24-27° за 25 и 18 суток соответственно. Р. minutus, А. rostrata, F. pinnata найдены при около 24°.

Соленость воды При солености менее 22%о Lepadidae, исключая D. fascicularis, не могут жить длительное время /Зевина, 1982/. На судах в Черном море часто находили С. virgatum и L. anatifera, где они существуют неопределенное время при солености менее 20%о, но не наблюдали все стадии их развития. На фиксированных субстратах мы обнаружили Lepadidae при солености: С. auritum - 35,5-36,5%о, С. virgatum - 31,9-37,2%о, L. anatifera - 35,5-37,2%о, L. anserifera - 36,1-36,5%о, L. australis - 33,7 -34,1%о /Кузнецова, Неуронов, 1985/, L. hillii - 35,7-36,5%o, L. pectinata - 37,1-37,2%о. Соответственно, Р. minutus, A. rostrata, F. pinnata - при солености около 36,5%o.

Содержание растворенного кислорода Виды Thoracica, как правило, нуждаются в значительном содержании кислорода в воде С virgatum на буйковых станциях мы отмечали при 43,8-109,1%, С. auritum - 98,0-104,1%, L. anatifera - 91,1-109,1%, L. anserifera - 91,1-101,5%, L. hillii - 95,4-103,6%, L. pectinata - 102,9-109,1% кислорода в воде. Р. minutus, А. rostrata, F. pinnata - соответственно при 101,3; 95,4-101,5; 101,3%.

Освещенность Возможно, влияние освещенности на Lepadidae не менее значительно, чем на Balanidae. Науплиусы Lepadidae (D. fascicularis, L. anatirera, L. pectinata) ночью встречены у поверхности воды в 2-12 раз чаще, чем днем /Roskeil, 1975/. Диапазон вертикальных миграций циприсов L. anatirera и L. pectinata близок к максимальным для зоопланктона величинам /Conway, Ellis, Hympheryes, 1990/. Не исключено, что одна из причин этих перемещений - интенсивность освещенности. Наибольшее оседание, развитие и рост Balanidae почти всегда отмечены при меньшем освещении. L. anatifera, L. australis, С. virgatum предпочитают менее освещенные места /Skerman 1958; Fernando, Romamoorthi, 1974/. L.

pectinata мало чувствителен к свету /Anderson, 1980/. С. auritum и С. virgatum - эпибионты Cetacea - выдерживают пребывание в темноте на большой глубине. В исследовательской цистерне и фильтрах забортной воды НИС "Изумруд" мы обнаружили особей Lepadidae, осевших и метаморфизирующих в полной темноте. На фиксированных субстратах С. virgatum несколько недель росли и развивались на глубине 100 и 125 м /Ильин, 1977,19921.

Глубина Чуть ли не до последнего времени фактор глубины обычно не рассматривался в публикациях из-за незначительности имеющейся информации. Мы впервые сравнительно полно исследовали вертикальное распределение (от 0 до 4500 м) видов Lepadidae, их плотности, биомассы и скорости роста (рис.3, табл. 5, 6).

в ,.

i г з

а я

«я

<25

1 fr" --------- » * » t

i - )

- %> У

•1. .....

iS— эхЗ/V

Рис. 3. Вертикальное распределение £<ера(11<}ае. Центральный район (1970 г) Атлантического океана. 1 - С. уидаШт, 2 - Ь. апа^ете, 3 - Ь. апвепГега.

L. апаШёга обнаружена преимущественно в слое 0-3 (4) м, наибольшие скопления - в слое 0-1 м. Ее максимальная биомасса в центральном районе (1970 г) Атлантики на глубине 4 м была в 10 раз меньше, чем на 1 м. Плотность и биомасса L. апа^ега заметно отличаются в пределах нескольких дециметров. На горизонте 0-1 м в центральном районе Атлантики мы отмечали "пояс" L. апайГега шириной около 0,5 м, в Саргассовом море - "пояс" L. апайГега и L. апвепГега на глубине 0,3-0,5 м. Восточнее Японских о-вов чуть ниже 0 м обнаружена /Резниченко, 1981/ «узкая анатиферная кайма над анзериферной полосой». Лишь единично L. апацАета находили на глубинах 25, 50, 75 м /Долгопольская и др., 1970; Ильин, 1983/.

С увеличением глубины уменьшаются встречаемость и плотность L.anserifera. Он не найден ниже 3-4 м нами в центральном районе (1970 г) Атлантики и в Саргассовом море,

восточнее Японских о-вов (1974 г) /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1980/, но был обнаружен у США в слое 0-19,5 м /Marine fouling..., 1952/ и восточнее Японских о-вов (1975 г) на глубине 10 м /Резниченко, 1981/.

Плотность и, соответственно, биомасса L. hillii в слое 1-3 м (центральный район Атлантики) очень уступают аналогичным показателям L. anatifera и L. anserifera. В западно-экваториальном районе (1974 г) того же океана L. hillii отмечен на глубине 2 м, на 15,25,50 м -не найден /Ильин, Кузнецова, Егорихин, 1980; Ильин, 1983а, 1986/.

L. beringiana, L pectinata, L. testudinata обнаружены лишь на глубине около 0 м. L. australis оседал и развивался в слое воды 0-2,5 м.

Вертикальное распределение С. auritum заметно отличается от распределения рассмотренных видов. На буях до наших исследований она вообще не отмечалась. С. auritum в центральном районе (1970 г) Атлантики отсутствовала на глубинах до 2-х м, на 2-3 м встречалась единично, на 25 м и ниже - опять не обнаруживалась. В западно-экваториальном районе (1974 и 1979 гг.) того же океана мы отмечали ее в слое 0-2 м (максимальная плотность -36 экз. /ДМ2) и на глубине 15 м (3-7 экз./дм2). На глубинах 25, 50 м (1974 г) С. auritum отсутствовала Исключительно редко она отмечалась нами на глубине 25 м в Саргассовом море и в центральном районе (1970 г) Атлантики и однажды - на глубине 71 м в восточно-экваториальном районе того же океана.

С. virgatum выделяется среди других видов Lepadidae особенностями и, казалось бы, большой неопределенностью вертикального распределения. Мы этот вид в значительном количестве обнаружили от поверхности воды до 50 м. Распределение его средней плотности в центральном районе Атлантики: увеличение количества животных до 25 м, затем плавное его

Таблица 5. Глубина обнаружения Lepadidae на фиксированных субстратах

Вид Глубина, м Литературный источник

преимущественно макс.

C.auritum 1-15 71 Ильин, 1983а

С. virgatum 0-S0'} 125 и 150^ Ильин, 1983а и Maclntyre, 1966

L.anatifera 0-3" 50 и 75 Долгопольская и др., 1970 и Ильин, 1983а

L.anserifera 0-4" 19,5 и 50 Marine fouling..., 1952 и Резниченко, 1981

L.australis 0-2,5 Кузнецова, Неуронов,1985;

L.beringiana около 0 Тарасов, Зевина, 1957; Турпаева и др., 1981

L.hillii 1-3" 25 Ильин и др., 1978

L.pectinata около 0 Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; Турпаева и др., 1981

L.testudinata около 0 Skerman, 1958

''Наши данные;2) Conchoderma (почти наверняка С. virgatum - ИИ.)

снижение до их исчезновения на глубине 150 м. С. virgatum мы многократно не находили на глубинах 125, 100, 75, 50 м при обнаружении ее ближе к поверхности воды (см. ниже).

С gracilis обнаружена нами в слое воды 0-около 3 м. A. rostrata, F.pinnata, S. pelagica, P. minutos найдены в слое 0-5 м и не отмечались на глубинах 15, 25 м и ниже.

Динамика вод Для океанического обрастания особенно важна скорость тока воды, которая определяет возможность оседания планктонных стадий, удержания организмов на субстрате, снабжение их пищей и кислородом и др. Все это обуславливает состав сообществ, плотность организмов, степень их развития, скорость роста и биомассу.

L. anatifera в стоячей воде впадает в летаргическое состояние и умирает /Patel, 1959/. Это мы наблюдали и у С. virgatum. Максимальная скорость течения, при которой оседает Conchoderma - 6,75 м/с /Зевина, 1994/. Мы находили С. virgatum, L. anatifera при скорости течения 0,1-1,3 м/с. Максимальные плотность и биомасса обнаружены на атлантическом западно-экваториальном полигоне в 1974 г у С. auritum, а в 1979 г - у С. virgatum и суммарно у Lepadidae. Это, возможно, было обусловлено большой скоростью течения, которая там превышала 1,3 м/с. Lepadidae выживают на судах /Зевина, 1994; Звягинцев, 1999; наши данные/, ходивших со скоростью 8 м/с и более.

Важнейшая особенность Мирового океана - движения вод, и только их общая циркуляция поддерживает его и, следовательно, океаническое обрастание в стационарном состоянии. Она характеризуется большим количеством пространственно-временных элементов:

Таблица 6. Вертикальное распределение биомассы (г/дм2) 1^^1с1ае (сутки - время экспонирования). Атлантический океан

Район Сутки Глубина, м

1 2 з 4 25 50 100 125

С. virgatum

Центр, район (1970 г) 21-25 0,58 2,50 6,08 8,46 6,74 1,61 0,06

Зап.-экв район (1974г) 20-21 11,40. 6,06 0,63 0

Тунисский пролив 14 0,14 0 0

L. anatifera

Центр, район (1970 г) 19-24 5,50 1,70 0.81 0,56 0 0 0

Зап.-экв.район (1974г) 20-21 0,13 0 0 0

Тунисский пролив 14 ок.0,1 0 0 0 0

L. anserifera

Центр, район (1970 г) | 21-25 6,55 4,49 2,41 2,50 0 0 0

L. hillii

Центр, район (1970 г) 21-28 0,21 0,28 0,84 0 0 0 0 0

турбулентность, движение меандров и вихрей, разнообразные течения, внутренние волны, изменения положения термо - и пикноклина. Многие из рассматриваемых особенностей обрастания Lepadidae обусловлены именно перемещениями вод.

Неровности субстрата изменяют направление и интенсивность токов воды, создающих менее или более благоприятные условия для обрастателей. Часто наблюдаемые при поселении и развитии обрастателей "краевой эффект", предпочтение определенной конфигурации или положения в пространстве поверхности также обусловлены гидродинамическими процессами малого масштаба.

Пример влияния мезомасштабной циркуляции - совпадение времени максимума оседания личинок Ь. апапГега на буи с подъемами вод в Саргассовом море. Они происходили на небольших участках, часто протяженностью менее 39 миль Массовое оседание Ь. апапГега соответствовало выносу циприсов в поверхностный слой воды /Турпаева, Ямпольский, 1979/. Мы обнаружили почти полное соответствие максимальной глубины обрастания и верхней границы термоклина - С. у^аШт, как правило, была найдена выше ее (табл. 7).

Анализируем распределение обрастания (С. у^аШт, Ъ. апвепГега) и динамику водных масс на аравийском полигоне 1967 г.

В январе-феврале (экспонирование субстратов 11-15 суток 24.01-18.02.) северо-западная часть полигона была занята аравийской водной массой с соответствующими океанографическими характеристиками. В восточной его части находились приэкваториальные воды с иными характеристиками. Условия среды на полигоне были вполне благоприятны для ЬераШс1ае. Соответственно, весьма значительное обрастание было в шести точках полигона. Однако вт. Б (его восточная часть) обрастание не обнаружено, что могло быть обусловлено только отсутствием в воде циприсов, готовых к оседанию Таким образом, аравийская водная масса акватории полигона их содержала, а в приэкваториальных водах циприсы отсутствовали. В марте (экспонирование 13-17 суток 9-28.03) характеристики вод заметно изменились. Геострофические составляющие течений во всех точках полигона имели преобладающую северную направленность, кроме т. Р (его северная часть), где они могли иметь южную направленность, что подтверждает оставшаяся там наименьшая на полигоне температура. На буе в т. Р оседание ЬерасЫае, судя по размерам обрастателей, началось не позднее 20-22 марта. Надо полагать, что в остальных шести точках, где обрастание не обнаружено, находились приэкваториальные воды, не содержащие циприсов ЬерасШае, готовых к оседанию. Точка Р, скорее всего, находилась в аравийских водах, их содержащих

Подобной циркуляцией вод с личинками Ь. апайГега объяснимо и массовое океаническое обрастание в закрытой Наваринской бухте Ионического моря /Ильин, Полтаруха, Руколь, 2000/.

Нечто близкое к обнаруженному в Аравийском море, но "в вертикальной проекции" мы обнаружили на западно-экваториальном (1974 г) атлантическом полигоне (рис. 4) Там находились водные массы поверхностного Южного пассатного течения и подповерхностного

Таблица 7. Верхняя граница термоклина и глубина обрастания С. ук^аШт

Район Пределы границы термоклина, м1' Макс, глубины обнаружения С. ущ^аинп, м Последующая глубина исследований, м

Центр, район (1970 г) Атлантики 60-110 50,100,125 150

Зап.-экват. район (1974 г) Атлантики 30-70 25,50 75

Аравийское море 50-80 25,50,80" 100

Южнее Бенгальского залива3' 60-100 около 100 около 110

Северо-западнее Австралии 40 254) 50

Жданные отчетов рейсов НИС, кроме района (личное сообщение Ю.С.Георгиева) южнее Бенгальского залива;2) С. у!г£аШт (?);3) фиксированный дрейфующий буй;4) ЬерасШае _|'иу.

восточного противотечения Ломоносова. Условия для оседания и развития ЬерасШае были вполне благоприятны и в водах пассатного течения, и в верхней части течения Ломоносова. Во всех точках полигона (экспонирование субстратов 13-20 суток 26.07-15.08 на 2, 15, 25, 50, 75 м и ниже), кроме точки Я20, С. \nrgatum была обнаружена до 25 м и отсутствовала на глубине 50 м. В указанной точке обрастатель найден и на глубине 50 м. Граница раздела между двумя течениями на полигоне, исключая точку 1*20, - в среднем 30-40 м. В точке 1120 - наибольшая глубина проникновения Южного пассатного течения.

Рис. 4. Приуроченность обрастания к определенным водам. Западно-экваториальный район (1974 г) Атлантического океана.(по: /Ильин, Кузнецова, Егорихин, 1978/). »-обрастание Ьера&ске, о - обрастание отсутствует

Географический фактор Этот фактор обычно рассматривается как комплекс условий (температура, соленость, трофика и динамика вод, внутри- и межвидовые отношения) обитания океанического обрастания. В распределении его видов большое значение имеет перенос их движущимися объектами: плавником, судами, организмами. Это в значительной степени нивелирует состав обрастания в разных акваториях.

Наиболее представительны в видовом отношении Тихий и Атлантический океаны. В Тихом океане, соответственно имеющимся литературным и собственным данным, на фиксированных субстратах отмечались С. auritum, С. virgatum, L. anatirera, L. anserifera, L. australis, L. berengiana, L. pectinata, L. testudinata. В Атлантике - С. auritum, С. virgatum, L. anatirera, L. anserifera, L.hillii, L. pectinata. В Индийском океане - С. virgatum, L anatirera, L. anserifera, L.hillii. В Северном Ледовитом и Южном океанах, где исследовано очень мало фиксированных объектов, - Conchoderma и L. australis соответственно.

Состав океанического обрастания в разных районах, даже близко расположенных, обычно заметно отличается. Но на восточно-экваториальном и центральных полигонах (1970, 1985 гг.) Атлантики и полигонах восточнее Японских о-вов (1974, 1975 гг.) он отличался лишь отсутствием одного из видов Lepadidae при общих 3-4-х видах /Резниченко, 1981; Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981; Ильин, 1983а; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, 1992/. В районах мы обычно находили 1-3, редко 4-5 видов Lepadidae, из 9-ти, обнаруженных на фиксированных субстратах. Почти во всех районах, где было обрастание, найдены L. anatirera и (или) С. virgatum. Очень различны по нашим наблюдениям в разных районах плотность, биомасса, скорость роста Lepadidae. Так, у С. virgatum максимальная плотность (экспонирование 2 недели) в Тунисском проливе - 2 экз/дм2, а в западно-экваториальном районе (1979 г) Атлантики (экспонирование 4 недели) - 155 экз./дм2. Максимальная биомасса -0,14 и 80,8 г/дм2 соответственно. В части районов на фиксированных субстратах мы обнаружили представителей иных таксонов (табл. 8).

При близких по времени исследованиях в одном районе с небольшой площадью и малыми колебаниями условий среды, обрастание, казалось бы, должно было быть достаточно однообразным по качественному составу. Действительно, С. auritum, С. virgatum, L. anatirera, L. anserifera, С. gracilis найдены во всех точках части полигонов (табл. 9, 10). Но многократно некоторые виды на всем полигоне мы не обнаруживали. Соответственно, обрастание Lepadidae в разных точках одного полигона нередко отличалось по видовому составу. Подвижные виды обрастания во всех точках не отмечались нами ни на одном из полигонов (см. табл. 9, 10).

Временной фактор. Показатели Lepadidae во многом определяют условия питания, как правило, заметно изменяющиеся со временем. Сопоставим сезонные изменения фитопланктона

/Зернова, 1976, 1977, устное сообщение/ и скорости роста ЬерасШае в центральном районе (1970 г) Атлантического океана Март-часть апреля характеризовались небольшой плотностью

Таблица 8. Видовой состав океанического обрастания на фиксированных субстратах в различных районах Мирового океана1'

Район Вид

S 3 •с 3 ü С. virgatum L. anatifera L.anserifera L.hillii A. rostrata Р. minutos С. gracilis S. pelagica F. pinnata

Саргассово море (2 этап) + + + + - - +? + -

Центральный район (1970 г) Атлантики + + + + т + + - - +

Севернее Маскаренских о-вов - - + - - - +? - - -

Северо-западнее о-вов Фиджи - - + + - - - + - -

1) Представлены данные о районах, в которых обнаружены иные, помимо ЬерасШае виды; 2) неопределенные Нуёгогоа

водорослей. В конце апреля-мае повысилось содержание биогенных веществ у поверхности, что обусловило увеличение численности фитопланктона, пригодного для питания обрастателей. Прирост капитулумов С. virgatum, L. anatifera, L. anserifera в конце апреля-мае по сравнению с концом февраля-марте увеличился с 0,52-0,68 до 0,71-0,95 мм/сутки. В Саргассовом море в ноябре-декабре по сравнению с июлем-сентябрем увеличился прирост капитулумов L. anatifera и L. anserifera - с 0,4-0,5 до 0,6 мм/сутки Их максимальная биомасса в ноябре-декабре была в 812 раз больше, чем в июле- -сентябре. С virgatum была обнаружена в июле-августе и в августе-сентябре в 6-ти и 9-ти точках полигона, а в ноябре-декабре - всего в 2-х из 15-ти точек. Там же, соответственно только зимой, обнаружена S. pelagica. На полигоне в центральном районе (1970 г) Атлантики A. rostrata и Р. minutos в марте нами не обнаружены во всех 10 точках, но в мае найдены: A. rostrata - в 4-х, а Р. minutos (включая неопределенные Decapoda) - в 11-ти точках полигона из 19-ти.

Анализ наших данных показал отсутствие зависимости между продолжительностью экспонирования и обнаружением Lepadidae на субстратах: они отмечены в различных районах на части буев после 4-7 суток экспонирования, но на некоторых из них отсутствовали после 1126 суток. Отсутствовала также зависимость между видовым разнообразием Lepadidae и временем экспонирования (7-25 суток) субстратов на атлантических полигонах: тунисском, западно-экваториальном (1974 г) и центральном (1970 г). Не найдена зависимость обнаружения

Таблица 9. Распределение Lepadidae на полигонах. Атлантический океан

Вид | Точки

Центральный район (3 период исследований: 8.04-14.05.1970), слой 0-25 м

1 2 4 6 10 16 18

C.auritum - - + - - - -

C.virgatum + + + + + + +

L.anatifera + + + + + + -

L.anserifera + + + + + + +

L.hillii - + + + - - -

Западно-экваториальный район (2 период исследований: 26.07-15.08.1974), слой 0-50м

R17 R18 R19 R20 • R24

C.auritum + + + + +

C.virgatum + + + + +

L anatifera - - + - -

L.hillii + + - - +

Саргассово море (2 период исследований, август-сентябрь 1977 г), слой 0-50 м

А Б В Г Д Е Ж 3 И к л н О п р С Т У

C.auritum'' - - - - - - - - - - + - - - -

C.virgatum + + + - ¥ + + + - + - - - - + - - -

L.anatifera + + + + + + + + + + + + + + + + + +

L.anserifera + + + + + + + + + + + + + + + + + +

114 период исследований (ноябрь-декабрь 1977 г), слой 0-25 м

Р. minutus, A. rostrata, S. pelagica, F. pinnata от времени (3-6 недель) экспонирования субстратов.

Соответственно обрастанию Lepadidae в результате появления различных водных объемов, рассматриваемые сообщества включают в себя обрастателей разного возраста. Их временной ряд (и появление на субстрате иных организмов), обусловлен, в частности, биогенными факторами, проявляющимися во времени и пространстве. Все это предопределяет большую неравномерность размерного состава Lepadidae на субстратах. Таким образом, сочетание многих "случайных" факторов делают малопродуктивным анализ зависимостей большинства характеристик обрастания от времени экспонирования субстратов.

Рассмотрим некоторые характеристики Lepadidae, связанные со скоростью их роста. О ней обычно судят по длине капитулумов, которой они достигают за определенное время, подразумевая, что циприсы (их длина - приблизительно 1-2 мм) оседают сразу же после появления субстрата в воде. Длина Lepadidae, заметных при осмотре, обычно, не менее 1-2 мм, что, вероятно, соответствует оседанию циприсов не позже, чем за 2-3 суток до осмотра

Можно считать, что длина капитулумов обрастателей до определенного возраста в приблизительно одинаковых условиях среды примерно соответствует ему. Небольшие величины максимального прироста капитулума отмечены у L. pectinata и L. berengiana - 0,25 и 0,32 мм/сутки. Эти показатели, не в последнюю очередь, были обусловлены температурой воды (15,8° и 15°) /Тарасов, Зевина, 1957; Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976/. У L.

аиЯгаНз при 12,0-15,8° прирост капитулума - 0,50 мм/сутки /вкегтап, 1958/. Значительна его величина у С. аипШт, Ь. 1ейисИпа1а /вкегтап, 1958/, Ь.Ы1Ш - 0,71; 0,73; 1,06 мм/сутки при 24,6°, 18,8-20,0°, 7° соответственно. Экологически близкие виды Ь. апайГега и Ь. апвеиРгга близки и по

Таблица 10. Распределение видов обрастания на полигонах1'

Вид 1 Сутки 1 Точки

Центральный район Атлантического океана (4 nej зиод исследований: 24 04-02 06.1970 г),

9-26 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

P.minutus - + + + - - - + - + - - + -

A.rostrata - - - + - - - - - - - - - + + - - +

F pinnata2' 11-24 - - - + - - - - -

Саргассово море (4 период исследований: ноябрь-декабрь 1977 г)

S.pelagica около 40 А Б В Г д Е I Ж 3 И л м Н О Р С У

- + - 1 - + +

Северо-западнее о-вов Фиджи

C.gracilis около месяца 1 3 4

+ + +

'' Сутки - время экспонирования; 2' 2 период исследований (14.03-12 04.1970); 31 неопределенные Decapoda

большой скорости роста - 1,36 и 1,43 мм/сутки при 24,1° и 24,3°. Максимальная скорость роста С. virgatum /Annandale, 1909/ больше, чем у остальных видов Lepadidae - 1,88 мм/сутки.

Большая скорость прироста капитулума Lepadidae обуславливает большой рост их биомассы. Так, по нашим данным, С. virgatum с длиной капитулума 2 мм весит менее 2 мг, с длиной 11 мм - более 120 мг, с длиной 22 мм - более 1 г. Соответствующие уравнения для такой зависимости предложены для С. auritum, С. virgatum, L. anatifera, L. anserifera, L. pectinata /Кузнецова, Морозова, 1980; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, 1992/.

С возрастом рост тела Lepadidae замедляется. У С. virgatum и L. anatifera в центральном районе (1970 г) Атлантики при увеличении экспонирования с 7-11 до 25-28 суток средний максимальный прирост капитулума уменьшался с 1,29 и 1,36 до 0,80 и 0,75 мм/сутки соответственно. Прирост капитулума L. anserifera /Evans, 1958/ при экспонировании 8, 40 и 107 суток - 1,00; 0,53 и 0,23 мм/сутки. Абсолютный рост капитулума Lepadidae может не снижаться у L. anatifera и L. anserifera при экспонировании 15-40 суток /Ильин, 1983а, 1986а/. Подобное отмечено у L. australis и L. testudinata. Относительный прирост капитулумов почти всегда со временем уменьшался. Надо полагать, что большое снижение темпа роста Lepadidae должно наблюдаться при линьке, половом созревании, развитии яиц и т.п.

С длиной тела Lepadidae, в частности, капитулума, связаны наступление половозрелое™, созревание яиц и др. Так, у L. pectinata отмечена наименьшая для Lepadidae длина нерестящихся особей - 3,5 мм /Цихон-Луканина, Резниченко, Лукашева, 2001/.

Мы попытались установить степень влияния (вероятность 0,95; 0,99; 0,999) на С у^айшг времени экспонирования субстрата (9-15, 17-22, 23-26 суток), глубины его погружения (3, 25, 50, 100 м), сезона (конец февраля-март и конец апреля-май), проведя дисперсионный факторный анализ (методика Н.А.Плохинского /1961, 1970/). Анализировали обрастание на 25-ти буйковых станциях океанографического полигона (непланируемого для изучения обрастания) в центральном районе Атлантического океана (1970 г) /Ильин, 1983а/.

Влияние глубины на плотность С. \т^аШт - 22% с вероятностью более 0,999, что вполне согласуется со снижением плотности с глубиной. Влияние времени экспонирования на плотность С. Ун^аШт невелико и недостоверно Сумма влияния организованных факторов на плотность обрастателя -43% при вероятности более 0,99. Большая доля влияния неучтенных факторов (57%), надо полагать, в значительной мере определяется изменением количества в воде циприсов, готовых к оседанию, и выеданием С. ун^аШт хищниками. Велика зависимость длины капитулумов от времени экспонирования субстратов (36%), достоверность этой зависимости - наибольшая. Длина капитулумов значительно меньше, чем плотность, зависит от глубины (13%) Достоверность этого - наивысшая. Соответственно, обычно отмечены в средами несколько большие длины капитулумов на глубинах 25 и 50 м по сравнению со 100 м. Глубина и время экспонирования субстратов, сезон исследований в сумме оказали очень сильное (70%) и в высшей степени достоверное влияние на длину капитулумов обрастателя. Это вполне соответствует нашим предположениям. На биомассу С. уц^айип наибольшее влияние (вероятность 0,999) оказало время экспонирования (14%) и глубина (12%). Значительно (13% при вероятности 0,999) совместное влияние времени экспонирования и сезона. Суммарное влияние времени экспонирования субстратов, глубины их погружения, сезона на биомассу С. уи^аШт весьма значительно (55%) при наибольшей достоверности.

Таким образом, сумма влияния глубины погружения субстратов, времени их экспонирования, сезона исследований на плотность, биомассу, длину капитулумов С. у^аШт достигала 43-70% при вероятности от 0,95 до 0,999. Проведенный анализ показал также, что названные показатели С. уц^аШт в значительной степени определяются иными факторами.

В заключение, отметим, что со временем может элиминироваться влияние на ЬераеШае и других обрастателей некоторых из особенностей субстрата. Например, влияние шероховатости, противообрастательных покрытий и др. Как это отмечено для прибрежья /Зевина, 1972/, надо полагать, и вдали от берегов рано или поздно обрастут все попавшие в воду объекты.

ГЛАВА 4. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ

Исключительно большая неравномерность распределения океанического обрастания в пространстве и во времени обусловлена также внутри- и межвидовыми отношениями организмов обрастания в воде и на субстрате.

Внутривидовые отношения. Факторы, действующие до оседания на субстрат организмов океанического обрастания, во многом его определяют. Так, характеристики рассматриваемых сообществ в решающей степени зависят от распределения в воде расселительных стадий организмов, в частности, готовых к оседанию циприсов Lepadidae.

В пробах планктона и плейстона их личинки очень редки. Реже других стадий (как правило, единично) встречаются циприсы. Концентрация личинок небольшая и, как правило, не превышает, по нашим данным, 1 экз. /м3 слоя воды, в котором отмечено обрастание. У Batanidae же отмечена концентрация личинок более 100 ООО экз./м3.

Хорологические данные о личинках Lepadidae немногочисленны. Р.С.Шелтема /1975/, анализируя горизонтальное распределение в экваториальной Атлантике науплиусов и циприсов, главным образом, Lepas и Conchoderma, приходит к выводу, что на неритическую (? -И.И.) природу циприсов указывает отсутствие более ранних науплиальных стадий. Наибольшая концентрация циприсов (вероятно. Lepas или (и) Conchoderma - И.И.) в субтропической Атлантике в слое 0-10 см (исследовали также слои 10-25 и 38-53 см) /Weikert, 1972/. В Саргассовом море в плейстоне найдено около 200 циприсов Lepas и Conchoderma, в планктоне (слой 0-200 м) - они отсутствовали /Кузнецова, Ильин, 1980/. Мы в Андаманском море ловили планктон синхронно с исследованием вертикального распределения Lepadidae. Из восьми науплиусов (скорее всего, Lepas) семь найдены в слое 50-0 м, одна - в слое 80-50 м /Iljin, Makarov, Mileikovskii, 1978/. В верхнем 10-метровом слое воды северной части Атлантики и Северном море планктонособирателем выловлено 603 науплиуса и 2 циприса, главным образом, L. pectinata, L. anatifera, D. fascicularis. Личинки, в основном, находились ближе к поверхности воды, чем он проходил, считает автор /Roskell, 1975/. Восточнее Японских о-вов обнаружено 5 неидентифицированных циприсов в планктонных пробах (слой 100-0 м) и 104 циприса - в плейстонных /Резниченко, 1981/. Циприсов L. pectinata и L. anatirera обнаруживали на глубинах до 800-900 м /Conway, Ellis, Hympheryes, 1990/.

Малая встречаемость циприсов Lepadidae в слое воды, благоприятном для обрастания, по нашему мнению, объяснима передвижениями их скоплений ("облаков"), что отмечали у других планктонных организмов /Киселев, 1980/. Образованию облаков циприсов могут способствовать, например, завихрения небольших размеров или внутренние волны. Показано

/Zeldis, Jillett, 1982/, что такого рода скопления могут сохраняться длительное время, благодаря стадному поведению личинок.

Горизонтальная протяженность облака циприсов Lepadidae может быть одного порядка с его толщиной или на порядок больше, что показано /Fasham, Angel, Roe, 1974; Тимонин, 1976; Нашу, 1976/ для Ostracoda, Copepoda и др. Минимальные размеры облака циприсов, по нашему мнению, могут быть близкими к описанным у Nyctiphanes capensis (Crustacea), которые образовывали "пятна" размером 0,3x10 м при толщине 0,5 м /Thomas, 1980/. Lepadidae не держатся вблизи родителей, что соответствует стратегии расселения видов с пелагическим развитием. Мы полагаем, что облако личинок в определенном объеме воды двигается по течению, в меандрах, вихрях и др. Это объясняет большую вариабельность количественного и качественного состава обрастания субстратов, находящихся на расстоянии немногих миль один от другого или экспонированных с незначительным временным перерывом в одной точке. Это предположение соответствует часто отмечаемому в исследуемых точках отсутствию при благоприятных условиях обрастания в течение многих суток и массовому обнаружению Lepadidae в Наваринской бухте /Ильин, Полтаруха, Руколь, 2000/.

Вертикальные миграции личинок Lepadidae, надо полагать, лимитируются физико-химическими факторами, прессом хищников, конкуренцией, условиями питания и др. Эти факторы могут вступать во взаимодействие один с другим. Диапазон таких миграций у зоопланктона, соответственно литературным данным, - 2-1000 м. Возможности активного передвижения циприсов Lepadidae, вероятно, весьма значительны. Так, циприсы Balanidae долго и быстро плавают, а науплиусы перемещаются по вертикали до 22,5 м/час /Hardy, Bainbridge, 1954; Crisp, 1955/. Энергетические затраты у циприсов при этом не столь уж значительны. У Crustacea они превышают стандартный обмен не более чем в 1,5-2,0 раза /Кляшторин, 1978/. Кстати, раковина личинок Lepadidae гидродинамически наиболее оптимальна для удержания в воде при активном движении /Ельфимов, 1986/. Личинки многих видов, в частности, Balanidae, используют для перемещения приливно-отливные течения /Wolf, 1976, 1981; Shanks, 1986; Kaartvedt, 1989/. Использование гидродинамических процессов в сочетании с собственными возможностями минимизируют энергетические траты циприсов Lepadidae на вертикальные миграции и позволяет успешно сохранять стратегическое равновесие между опасностями пребывания в поверхностных слоях океана и необходимостью оседания там на субстраты в течение непродолжительного времени.

Соответственно изложенному, обрастание Lepadidae субстратов мы рассматриваем, как результат их попадания в облако циприсов, готовых к оседанию, что может быть обусловлено подъемом вод с соответствующими личинками. Передвижения вод, в частности, поднятие термоклина, сопровождаемое понижением температуры и уменьшением толщины

квазиоднородного слоя воды, могут быть "сигналом" к оседанию. Подобные экологические сигналы отмечены /Тьпценко, 1980/ у различных животных.

При первом контакте циприсов с подходящим для них субстратом не все они оседают, что объяснимо их избирательностью. Она обусловлена возможностью задержки оседания, достигающей у Balanidae, например, 2-3 месяцев /Камшилов, 1958; Holland, Walker, 1975/. Циприсы Lepadidae также могут задерживать оседание, вероятно, не менее чем на несколько недель. У них отмечали /Skerman, 1958; Ильин, 1983а/ селективность поселения. У Cirripedia избирательность субстрата ослабевает и способна исчезнуть /Crisp, 1974; Meith-Avcin, 1974/ при невозможности осесть продолжительное время или при увеличении числа оседающих личинок. Этим достигается равновесие, математически обоснованное R.W.Doyle /1975/, между опасностями планктонного существования в ожидании лучшего места для оседания и опасностями, связанными с менее благоприятным для обрастателей субстратом. Вероятно, у организмов океанического обрастания встречаются все типы оседания S.Woodin /1986/: 1) стадное, 2) с выбором места при положительных стимулах, 3) с отказом от оседания при негативных стимулах, 4) без селекции биотопа, 5) в результате пассивного улавливания личинок. У Lepadidae наблюдается сочетание первых трех названных типов оседания.

С. virgatum, L. anatirera, L. anserifera часто располагаются группами от двух до сотен особей. У С. virgatum отмечено срастание их стебельков при максимально близком друг к другу нахождении животных. Нередко циприсы оседали на обрастателей, ранее поселившихся на субстрате /Ильин, 1977, 1983а, 1992г/. Столь скученное поселение, бесспорно, отражается на развитии Lepadidae, аналогично /Wu, Levings, Randall, 1977/ Balanidae, которые в подобном случае затрачивали на образование тела больше энергии, чем при одиночном поселении. Так, одиночные С. virgatum в центральном районе (1985 г) Атлантики в начале развития были вдвое крупнее, чем в группах, образованных 2-29 особями. При этом максимальные длины капитулумов одиночных животных в большинстве случаев были в три (или почти в три) раза больше /Резниченко, Цихон-Луканина, 1992/. Правда, эти данные можно трактовать и как результат более раннего, по сравнению с группами, одиночного оседания С. virgatum.

Иногда считается, что для С. virgatum /Резниченко, Цихон-Луканина, 1992/ и, в общем, для Lepadidae /Зевина 1982/ не типично стадное оседание личинок. Однако нами и другими исследователями отмечена их очень большая плотность на фиксированных объектах (см. выше). Это обнаружено и на плавнике: на бревне (42,45 см2) обнаружено 392 экз. L. anatirera /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/, на полиэтилене (площадь 2 дм2) найдено 1122 экз. Lepadidae /Резниченко, 1981/. Трудно в этих случаях представить себе не групповое, а одиночное расположение обрастателей.

Оседание циприсов Ьера<Шае происходит "волнообразно". Количество животных резко колеблется в одной точке на разных глубинах и в разных точках на одной глубине, что отражается в численности размерных (условно возрастных) групп обрастателей (рис. 5). На полигонах наибольшая численность С. уц^аШт отмечена нами обычно в середине или в начале их размерного ряда - для циприсов не характерно максимальное оседание в первые дни экспонирования субстратов. Часто в его начале оседание отсутствовало. Нередко отсутствовали и другие размерные группы обрастателей, т.е. оседание циприсов временно прекращалось. Аналогичные закономерности мы наблюдали у С. аипШт, С. уц^аШт, Ь. апайГега, Ь. ате!^ега в рассмотренном (см. рис. 5) и в других районах океана. Подобное позднее было отмечено несколькими исследователями и у иных видов ЬерасМае в различных районах.

Тривиально, что выживание организмов в огромной степени зависит от получения информации о состоянии окружающей среды. Для оседающих циприсов необходимо знание условий вблизи субстрата и на нем, в частности, получение данных об организмах обрастания. Индикация среды и соответствующий прогноз, по нашему мнению, осуществляется расселительными стадиями животных океанического обрастания в воде и на субстрате как без соприкосновения с другими организмами, так и при контакте с ними. Большая часть такой информации может передаваться посредством разнообразных тел ер гонов (аналогично другим Видам /Киршенблат, 1974; КатаопШ, 1988/), привлекающих или отпугивающих особей своего и иных видов. Мы Считаем, что такая индикация часто производится и после оседания ЬерасМае ЭК*.

< 1

V »

V-3

л-Л

8 И 12 N 46

■мм

Рис. 5. Численность размерных групп (на 1 дм2) С. уиДОит на разных глубинах. Центральный район (1970 г) Атлантического океана. Цифры—глубины в метрах.

до окончательного поселения их на субстрате, и они реагируют на информацию, получаемую от организмов на нем и при контакте с субстратом.

Так, Cirripedia могут идентифицировать поверхность раковин этих животных, ранее осевших /Crisp, 1979/, и даже их следы. Соответственно этому, обработка экспериментальных пластин экстрактом (действующее начало - артроподин) из взрослых особей S. balanoides и других обрастателей интенсифицирует оседание этого вида /Crisp, Meadows, 1963; Larman, Gabbott, 1975; Ceccaldi, 1978/. Balanidae идентифицировали следы обрастателей через 3-4 недели после их удаления, смерти или механической, термической, химической обработки субстрата /Knight-Jones, 1953; Yule, Walker, 1985/.

Реакции личинок обрастателей свидетельствуют о наличии у них весьма разносторонних и сложных приспособлений для получения данных об условиях среды. Соответствующие органы чувств представлены у Lepadidae органами зрения, тактильными органами, хеморецепторами, рецепторами давления и циркуляции воды /Walley, 1969; Gibson, Nott, 1971; Walker, 1971, 1981; Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/. Может происходить обмен информацией между особями своего и других видов. Все это позволяет личинкам Lepadidae прогнозировать свое будущее в воде и на субстрате /Ильин, 19846/. Даже после оседания циприсов, у Cirripedia, включая Lepadidae, возможен уход от неблагоприятных условий, после предварительного ощупывания антеннулами субстрата и обрастателей /Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1994, Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/.

Межвидовые отношения У организмов обрастания на субстрате, в частности, у Lepadidae, другой, нежели в воде, комплекс функционально важных факторов среды (рис. 6) В планктоне велика возможность нападения на Lepadidae хищников. Это, вероятно, в первую очередь, заставляет циприсов необычно глубоко (до 900 м) погружаться. На субстрате межвидовые отношения, надо полагать, имеют не меньшее значение.

Ранее была рассмотрена возможность получения циприсами Lepadidae информации об обрастателях (или их следах) своего вида. Но это не исключено и при взаимодействии разных видов Так, личинки Balanidae воспринимали информацию о следах нахождения на пластинах Nucella lamellosa (Gastropoda), питающихся этими обрастателями. Оседание циприсов снижалось в течение не менее 3-х недель. Таким образом, циприсы прогнозировали опасность для них, отдаленную во времени, т.к. N. lamellosa начинают поедать Balanidae спустя значительное время после их оседания /Johnson, Strathmann, 1989/.

Стратегия вида направлена на победу в конкуренции с другими видами или на ее снижение, или предотвращение /Connel, 1961; Lewin, 1983; О дум, 1986/. Антагонистические отношения между симпатрическими видами-конкурентами могут быть более острыми, чем между хищниками и жертвами /Егоров, 1976/, и могут резко усиливаться при изменении

соленость температур« содержание кислорода скорость тока воды

Lepadidae

Vs L X \

освещенность пища пелагические стадии обрастания хищники обрастатели

Рис. 6. Блок-схема важнейших биоценотических связей Lepadidae на субстрахе. Условные обозначения см. рис. I.

условий среды. У сидячих организмов, в первую очередь, наблюдается конкуренция за овладение местом /Schoener, 1983/, которое определяет условия их дальнейшего существования, видимо, главным образом, трофические (см. ниже). У Cirripedia и Bivalvia отмечены: 1) вытеснение одного вида другим, 2) предварительный захват пространства, 3) замещение на субстрате/Lee, Ambrose, 1989/.

С момента оседания планктонных стадий между различными видами рассматриваемых сообществ, в частности, между видами Lepadidae возникает жесткая конкуренция за место, надо полагать, в первую очередь в верхнем слое их обитания. На фиксированных субстратах нами неоднократно отмечены группы животных, состоящие из С. auritum, С. virgatum, L. anatirera, L. anserifera, L.hillii в различных сочетаниях и насчитывающие десятки и сотни особей. -Иногда были обнаружено оседание одного вида на обрастателей другого вида /Ильин, 1977, 1983а, 1992г/.

Мы неоднократно отмечали доминирование разных видов Lepadidae на разных полигонах, на буйковых станциях, отстоящих одна от другой на немногие мили, на различных глубинах /Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; Ильин, Кузнецова, Старостин, 1978; Ильин, 1983а, 1986а, 1992г, 2002/. Подобное обнаруживали и другие исследователи. Анализ и возможные причины этого - одно из важнейших направлений рассматриваемых исследований. Но нет достаточных оснований для предположения О.Г.Резниченко и Е.А. Луканиной /1987/ о возможности в недалеком времени полного элиминирования родом

конходерма рода лепас в обрастании приповерхностных вод, даже лишь в некоторых акваториях, что обусловлено, по мнению этих исследователей, большей плодовитостью конходермы и появлением на глубине дополнительных субстратов - самописцев течения.

Все это вполне объяснимо совпадением начала экспонирования субстратов с появлением рядом с ними готовых к оседанию циприсов и, в частности, свидетельствует о том, что степень доминирования того или иного вида Lepadidae может быть сколь угодно велика. Так, например, на нашем полугодовом полигоне в Саргассовом море (исследования обрастания производили в 16-19 точках) С. virgatura была встречена исключительно редко, встречаемость же и плотность L anatifera и L. anserifera были весьма значительны. Иерархия конкурентных способностей у сидячих организмов не совпадает /Paine, 1966, 1974; Lopez, 1989/ с иерархией доминантности. Случайные проявления разных факторов допускают выживание (и процветание) менее конкурентоспособных видов океанического обрастания. Это соответствует выводу /Сатерленд, 1978/ о том, что в сообществах обрастания ни один вид почти никогда не может монополизировать пространство на длительное время.

Вышеуказанное характерно для океанического обрастания и фиксированных, и передвигающихся объектов. Сообщества последних часто рассматриваются как океанические сообщества. Но эти объекты могут последовательно (или одновременно) взаимодействовать с прибрежными и океаническими организмами. Особенно трудно выявление влияния на формирование сообществ таких объектов прибрежья, мелководья, судов, стационарных платформ. На этих субстратах возможно оседание расселительных стадий любых прибрежных организмов, включая, например, морских древоточцев /Ильин, 19926/. С другой стороны, на развитие сообществ в прибрежье может оказать заметное воздействие океаническое обрастание.

Так, колоссальное количество данных о смешанном обрастании судов, плавающих вдали от прибрежья, свидетельствует о постоянной и нередко успешной конкуренции океанических обрастателей с прибрежными /Skerman, I960; Kühl, 1963; Шелтема, 1975; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, Ильин, 1976; Михайлов, 1980, 1985; Рудакова, 1981; Бочаров, Зевина, Ильин и др. 1996; Звягинцев, 1999; наши данные/.

Анализ состава и взаимодействия океанического и прибрежного обрастания на дрейфующих объектах еще более сложен, чем подобный анализ обрастания судов. В частности, почти всегда невозможно судить о месте и времени оседания организмов на исследуемый субстрат. Так, бамбук, найденный нами в Андаманском море, периодически попадал в разные воды, соответственно, с расселительными стадиями океанического или (и) прибрежного обрастания. Об этом свидетельствует неоднократное и попеременное оседание на бамбук L. anserifera и В. amphitrite. Фиксированный же в рассматриваемой точке буй оброс С. virgatum На плавающих в Тунисском проливе субстратах были обнаружены /Цихон-Луканина, Солдатова,

Кузнецова, Ильин, 1976/ L. anatifera и L. pectinata. Там же на буях - также и С. virgatum. На выловленных в Саргассовом море плавающих субстратах обнаружены I,. anatifera. Они же найдены во всех точках полугодового полигона. На меньшей части буев обнаружены также L. anserifera В некоторых точках на фиксированных субстратах единично встречены С. virgatum и С. auritum /Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980/. Незначительные возможности изучения дрейфующих объектов для выяснения рассматриваемых зависимостей показало исследование сообщества Laminaria (Algae), выловленной /Arnaud et al., 1976/ у о-ва Святой Елены. На ней обнаружены виды беспозвоночных животных, которые совместно встречаются только в одном из районов восточного прибрежья Южной Африки, и L. anatirera. Все это показывает, в частности, невозможность применения результатов исследований сообществ плавника даже для предварительного прогнозирования (предложение О.Г.Резниченко /1979, 1981/) океанического обрастания.

Как свидетельствуют наши и литературные данные, подобное взаимодействие в прибрежье обычно оканчивается в пользу неритическош обрастания. Там почти всегда обнаруживают в лучшем случае лишь единичные особи Lepadidae. Исключения из этого очень редки. Так, на прибрежных буе, понтоне и образцах в средиземноморском заливе Большой Сирт доминировали Chlamys varius (Mollusca) и L. anatifera /Брайко, 1987/. Уникальный случай -обнаружение L. anatifera в Наваринской бухте Ионического моря /Ильин, Полтаруха, Руколь, 2000/. Там с апреля по ноябрь 1996 г на расстоянии около 300 м от берега стоял на якоре катамаран. Средняя плотность животных на его поплавке - около 260 экз. длина капитулумов - 12-28 мм, их максимальный прирост - 0,13 мм/сутки. Надо полагать, причины этого феномена обусловлены тем, что сообщества прибрежного обрастания в этом районе были крайне слабо развиты из-за сильного прибоя, угнетавшего их на скалистой литорали. Более глубокие участки дна с илистым грунтом, где действие прибоя было менее выражено, по-видимому, не имели обрастания. Таким образом, местные источники планктонных стадий были весьма скудны. Нужно также полагать, что и течения в рассматриваемый период не приносили такого рода организмов. Вместе с тем, происходил неоднократный занос, скорее всего, из открытого моря циприсов L. anatifera.

Lepadidae - всеядные животные с широким спектром питания, но предпочитающие животную пищу /Цихон-Луканина, 1981/. Будучи активными фильтраторами, они могут вести себя "как истинные хищники" и сообща поедать даже крупную добычу /Савилов, 1956; Jones, 1968; Кузнецова, 1978/. Lepadidae способны на каннибализм /Patel, 1959/. Они питаются Protozoa, Algae, Chaetochata, Hydrozoa, Polychaeta, Gastropoda, Crustacea, Pisces и др. В основном, Lepadidae вылавливают планктон и детрит, микрообрастание на частицах которого -тоже источник пищи /Савилов, 1956; Howard, Scotl ^ХЩВД?Лл^ЙМЧихон"ЛУканина>

ÍPj«

БИБЛИОТЕКА С.Петервург Q9 ЗОв Ю '

1981/. Cinipedia (в частности, L. anatifera и L. pectinata) способны отфильтровывать и хватать пищевые объекты, отрывать их от субстрата. Утилизируются объекты (если они не поддаются измельчению) длиной несколько сантиметров, шириной не более 20 мкм /Кузнецова, 1978/.

Соответственно пищевым возможностям Lepadidae, можно предполагать прямую зависимость их роста от продуктивности вод. Действительно, в Аравийском море, например, где велика концентрация планктона /Пономарева, Наумов, 1962; Rao, 1973/ и биомасса бентоса /Канаев, Нейман, Парин, 1975/, нами обнаружена и большая скорость роста С. virgatum /Ильин, 1983а/. В Саргассовом море, вероятно, подобными причинами обусловлено заметное сезонное увеличение скорости роста капитулумов и большое - биомассы Lepas. Там зимой наблюдается /Роухияйнен, Юнев, 1978/ резкое повышение продуктивности вод по сравнению с летом. Даже снижение температуры воды зимой (на поверхности - с 30° до 21°) оказалось фактором, менее определяющим скорость роста Lepadidae, нежели условия питания /Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980/. Однако степень продуктивности вод не всегда отражает возможности питания Lepadidae. Так, в центральном районе (1970 г) Атлантики увеличение скорости роста С. virgatum, L. anatirera, L. anserifera весной по сравнению с зимой было, скорее всего, обусловлено повышением концентрации Chrysophyta (Coccolithas) и Cyanophyta, доступных для их питания, хотя общая биомасса фитопланктона при этом значительно снизилась (см. выше).

Увеличение или уменьшение количества утилизируемой Lepadidae пищи и изменение спектра их питания, в первую очередь, зависят от динамики вод: их скорости и циркуляции вне субстрата с обрастанием, особенностей этого субстрата, определяющих скорость, направление и степень турбулентности воды у его поверхности

Численность популяции может изменяться под влиянием рождаемости, эмиграции, иммиграции и смертности /Уильямсон, 1975/. Численность Lepadidae на субстрате изменяется в результате оседания личинок и смертности обрастателей. Она может быть обусловлена /Thorson, 1952; Connel, 1961/ старостью, отсутствием необходимой пищи, наличием паразитов, поеданием хищниками. Хищничество - важнейший фактор для обрастания в литорали и, надо полагать, в пелагиали.

F. pinnata (Nudibranchia), как показывают литературные и наши /Ильин, 1983а, 1986а; Ильин, Рогинская, 1987а, б/ данные, как правило, ассоциирована с L. anatifera, L. anserifera, L.hillii, L. pectinata, С. virgatum. Обычно плотность F. pinnata невелика: на нескольких квадратных метрах буя, например, - 1 особь.

F. pinnata откладывает много яиц диаметром до 150-495 мкм. При 20°С на 10-11 день после кладки яиц обычно появлялись велигерьг, но их появление возможно уже на 5-й день. Наличие крупных яиц дает возможность моллюску продлевать плавающую стадию до недели и более. После оседания на субстрат F. pinnata растет исключительно быстро. F. pinnata длиной 8

мм достигали половозрелости через неделю, а через 1-2 дня после этого они продуцировали кладки/Bayer, 1963;Holleman, 1972; Schmekel, Portmann, 1982/.

F. pinnata питается Chondrophora (Velella, Porpita), Siphonophora, Lepadomorpha (Lepadidae), возможно, Actinaria. F. pinnata не ест L. pectinata, имеющих твердый стебелек, и Hydrozoa. Часто наблюдали поедание ею L. anatifera, L. anserifera, и, возможно, что ее основная пища - Lepadidae. F. pinnata пожирает Lepas в большом количестве: один моллюск за 12 часов уничтожил 18 особей L. anserifera, другой за сутки - 10 особей L. anatifera. В смешанной популяции L anatifera и L. pectinata F. pinnata выедает лишь первый вид. Нападение моллюсков длиной 3,3 мм на крупных L. anatifera не приносило им успеха, тогда как моллюски длиной 5 мм и более выбирали для питания именно их. Эта селективность питания F. pinnata может определять возрастной и видовой состав сообществ обрастания, в частности, обуславливая выживание менее конкурентоспособных видов Lepadidae /Bayer, 1963; Thompson, 1964; Bieri, 1966; Burn, 1967; Holleman, 1972; Edmunds, 1975; Goslinger; 1981; Ильин, 1982, 1983a; Schmekel, Portmann, 1982; Ильин, Рогинская, 1987a, б/.

Другой вид Nudibranchia S. pelagica обычен на дрейфующих Sargassacea. Он обнаружен на буях полигона в Саргассовом море среди Hydrozoa и Lepadidae. Животные едят, главным образом, Hydrozoa, а также F. pinnata /Bergh, 1871; Barnard, 1927; Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980; Ильин, Рогинская, 1987а, б/.

На Sargassum обнаруживали также Hancockia uncinata (питающихся Hydrozoa), Coryphella athadonta, Baeolidia nodosa, Glaucus atlanticus /Edmunds, 1975; Schmekel, Portmann, 1982; Bertsch, Kerstitsch, 1984; Ильин, Рогинская, 1987a, б/. На кусках битума найдена (совместно с Lepas) Cuthona phoenix, где она питалась Gonothyrea serialis (Hydrozoa) /Goslinger; 1981/.

A rostrata (Amphinomidae, Polychaeta) изучена еще меньше, чем S pelagica и F. pinnata. Представители ее семейства - хищники, питающиеся даже Actinaria (Fauchald, Jumars, 1979). В центральном районе (1970 г) Атлантики A. rostrata обнаружена нами единично на буях среди Lepadidae, максимальная плотность - несколько особей на буе.

Среди Lepadidae неоднократно обнаруживали Р. minutos (Decapoda), предположительно питавшихся Lepadidae /Chace, 1951; Зевина, 1972; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, 1976; Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, 1976; Ильин, Николаева, 1978; Ильин, 1983а/. Частота встречаемости Decapoda (из-за большой подвижности идентифицировать Р. minutos часто не удавалось) на буях достигает 58%, плотность - до 20-30 экз./буй /Ильин, 1983а; Ильин, Полтаруха, Доманов, 1999; Ильин, Полтаруха, 2001/.

И другие Decapoda, надо полагать, питаются Lepadidae. Так, Plagusia depressa tuberculata (Grapsidae) поедала Cirripedia (вероятно, в основном Lepadidae - И.И.) обрастания нефтебуровой платформы, буксируемой из Японии в Новую Зеландию /Foster, Willan, 1979/.

Подвижные виды обрастания могли появляться на субстрате после оседания обрастателей, одновременно с ними или даже раньше их. Надо полагать, что, в основном, появление этих видов происходит не ранее, чем величина и плотность обрастателей достигнут размеров, минимально необходимых для питания хищников. Соответствующие показатели при обнаружении, например, P. minutus в центральном районе (1970 г) Атлантики (экспонирование буя - 7 суток) - 3 экз./дм2 L anserifera с биомассой 0,10 г/дм2 при длине капнтулумов 2-10 мм.

Обычно при анализе сообществ обрастания рассматривают сидячие организмы и подвижные виды на субстрате вблизи от обрастателей. При других исследованиях сообществ пелагиали, как правило, в их состав включают виды рыб /Савилов, 1956; Парин, 1988; Hastings, 1972, Федоряко, 1982/. Их значение в сообществах обрастания нередко недооценивают (см., например, /Зевина, 1994/) Ихтиоцены океанского плавника включают 111 видов из 35 семейств рыб. Только у якорных буев в Саргассовом море и части Индийского океана отмечено 19 видов рыб. В питании видов из нескольких их семейств важны эпибионты Sargassacea /Федоряко, 1985; Горелова, Федоряко, 1986/. В лаборатории наблюдали питание Diadon holacanthus (Diadontidae) Lepadidae /Федоряко, личное сообщение/.

Объекты со значительным обрастанием и организмами большого размера "притягивают" к себе большее количество крупных рыб /Федоряко, 1985/. Около буев обычно наблюдают рыб, включая крупных Corypbaena /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/. Мы часто обнаруживали подобное, в частности, С. hippurus, у обросших Lepadidae буев и дрейфующего судна. Селективность питания Pisces проявляется в выборе ими определенных видов и размеров особей Lepadidae. Так, Oxjulis californica выборочно поедала L. pacifica /Bernstein, Jung, 1979/. Canthidermis maculatus и С. sufflamen, сопровождая обросшее С. virgatum, L. anatirera, L hillii судно поедали С. virgatum, когда длина их капигулумов достигала 9 мм /Evans, 1958/.

Мы многократно обнаруживали на субстратах остатки Lepadidae, нередко съеденных почти полностью. Но невозможно было установить ни степень уменьшения численности Lepadidae, ни вид хищников их поедающих. При увеличении времени экспонирования субстратов плотность, биомасса, длина капигулумов Lepadidae должна была бы в среднем расти, несмотря на резкие колебания количества оседающих в разных точках полигонов циприсов. На рис. 7 - максимальные показатели этих величин, которые у L anserifera вполне соответствуют сделанному предположению. Это наблюдалось и у С. virgatum при экспонировании 9-15 и 16-22 суток, но если оно увеличивалось до 23-28 суток, то плотность животных резко уменьшалась. Это объяснимо преимущественным выеданием /Evans, 1958/

Рис. 7. Плотность (1), биомасса (2), длина капитулумов L. anserifera (вверху) и С. virgatum (внизу) при различном экспонировании в слое 1-3 м. Центральный район (1970 г) Атлантического океана.

рыбами С. virgatum с длиной капшулумов большей 9 мм, и, как следствие, - уменьшение плотности и уменьшение (даже прекращение) роста суммарной биомассы этих обрасгателей /Ильин, 1983а/. В отношениях С. virgatum - виды Lepas решающее значение может иметь именно ее избирательное выедание хищниками. В частности, их влияние позволяет этим конкурентам существовать без полного вытеснения одного вида другим (другими).

На основе наших и литературных данных была построена математическая модель взаимоотношений основных организмов сообществ океанического обрастания. Модель основана на блок-схеме важнейших биоценотических связей в сообществах (рис. 8) и построена для субстрата площадью около 10 м2, экспонированного в центральной части Атлантики на

Рис. 8. Блок-схема важнейших биоценотических связей обрастателей и хищников. Тропическая часть Атлантического океана. Условные обозначения см. рис. 1.

глубине 1-3 м. Время прогностического действия модели - 40 суток с шагом 1 сутки. Условия натурного эксперимента были достаточно постоянными, поэтому не учитывалось влияние абиотических факторов среды. Модель представляет собой систему трех дифференциальных и линейного уравнений. Часть параметров модели определены нами эмпирически при проведении вычислительных экспериментов на модели. Их результаты не противоречат результатам натурных исследований. Модель, в частности, подтвердила, что Р. minutos и рыбы -сильнейшие модификаторы рассматриваемых сообществ, сдерживающие рост количества обрастателей/Ильин, Алещенко, 1992/.

Lepadidae нередко ассоциированы с другими беспозвоночными, например, с Nerocila acuminata (Isopoda) или прикрепляются к различным животным. С. virgatom - к Coelenterata, Brachyura, Chelonia, Ophidia, Pisces, Cetacea. На двух последних - часто не непосредственно, а к паразитирующим на них Penella и Dinemoura latifolia (Crustacea). С. auritum прикрепляется к Coronula diadema (Balanidae) на Cetacea. Виды Lepas нередко эпибионтны на Vertebrata /Тарасов, Зевина, 1957; Hastings, 1972; Зевина, 1982; Benz, 1984/. На Lepadomorpha часто поселяются различные организмы, например, Polysiphonia coata (Algae) /Зевина, Звягинцев, Негашев, 1992/. В мантийной полости L. anserifera и D. foscicularis встречен симбионт -Hipponoe gaudichaudi (Polychaeta) /Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1982; Бритаев, Мэмми, 1989/. В Lepas яр.обнаружены личинки Didymozoidae и Hemiuroidae (Trematoda) /Cable, Nahhas, 1962/.

Возможно, аналогично прибрежью /Holmstom, Rittschof, Kjelleberg, 1992; Ельфимов, Зсвина, Шалаева, 1995/, для оседания некоторых видов океанического обрастания, имеет значение наличие на заселяемом субстрате "первичной пленки" из Protozoa, Bacteria, Diatomeae, детрита и др. Известно, что наличие водорослевой пленки и количественное обилие бактерий не всегда определяет возникновение и степень развития конходермного оброста /Резниченко, Солдатова, 1987; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, 1992/.

ГЛАВА 5. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ОКЕАНИЧЕСКОЕ ОБРАСТАНИЕ

Во многих акваториях обрастание подвергается постоянному негативному влиянию антропогенеза. В Мировой океан в большом и возрастающем количестве попадают загрязнители антропогенного происхождения /Синицин, Резниченко, 1981; Христофорова, 1989/. Количество антропогенного субстрата, вносимого человеком в некоторые акватории, увеличилось за последние 100 лет в тысячи и десятки тысяч раз /Ельфимов, Зевина, Шалаева, 1995/. Попадающие в морскую воду загрязнители обычно нейтрализуются: растворяются в ней, переходят в менее вредные формы, попадают в донные осадки, утилизируются организмами. Один из такого рода путей - взаимодействие загрязнителей с океаническим обрастанием.

Поступление в океан многих из антропогенных субстратов - благоприятно для океанического обрастания. Наличие пригодных для обрастания субстратов - важнейший фактор, лимитирующий его распространение. Соответственно, увеличение их количества увеличивает численность и биомассу видов, входящих в рассматриваемые сообщества или тяготеющие к ним. Оно происходит в основном за счет плавника, площадь которого превышает /Синицин, Резниченко, 1981/ 200 ООО км2. На значительной его части обнаружено обрастание.

Наиболее часто встречаемый тип плавника - нефтяные агрегаты. Восточнее Японских о-вов частота их встречаемости - 87,3%, а площадь - 31, 4% общей площади "малоразмерного" плавника. Их масса в Северной Атлантике, например, достигала 17,5 млн. тонн Обрастание обнаружено на 20% нефтяных агрегатов /Синицин, Резниченко, 1981; Симонов, 1982/. Часто в океане встречается обросшая древесина. Так, восточнее Японских островов обрастание обнаружено на 88,4% древесных субстратов /Синицин, Резниченко, 1981/, Там же количество дрейфующих объектов из синтетических материалов превышает 1/3 всех "крупноразмерных" субстратов. Более чем на 90% из них отмечено обрастание /Резниченко, 1981/.

Резкое увеличение количества плавника в сочетании с селективностью поселения обрастателей приводит к перераспределению их видового состава. Так, L. pectinata стала

массовым видом, будучи основным (не считая, может быть, D fascicularis) представителем Lepadidae на нефтяных агрегатах /Зевина, Мэмми, 1981; Синицин, Резниченко, 1981 и др./.

Важнейшее значение в распределении океанического обрастания имеет перенос их судами и иными подвижными объектами, количество которых ежегодно увеличивается. Так, площадь подводной поверхности судов в 1974 г была не менее 1 200 км2 /Резниченко, 1978/. Большая часть судов несет на себе обрастание /Hentschel, 1923; Kühl, 1962, 1963; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, Ильин, 1976; Скарлато, Зевина, Ильин и др.,1989/. Это объяснимо весьма благоприятными для него условиями: большая скорость судов обуславливает резкое улучшение питания обрастателей, снабжения их кислородом, снижение пресса хищников.

Обросшие подвижные объекты повысили общую численность и биомассу океанического обрастания, резко увеличили и ускорили возможности этого процесса. В огромной степени возрастает количество расселительных планктонных стадий, производимых в различных акваториях организмами обрастания. Это обуславливает, в частности, расширение их ареалов

С появлением судов, глубина погружения которых - несколько метров и более, и других объектов, эксплуатируемых значительно ниже поверхности океана, в нем заметно изменились возможности распространения океанического обрастания по вертикали.

Рассматриваемые процессы в настоящее время идут в акваториях со скоростью, нередко значительно превышающей возможную ранее. Так, В. improvisus впервые единично обнаружен в 1955 г в двух районах Каспийского моря. В 1956 г он встречался там повсеместно и в большом количестве /Зевина, 1957/. "Взрыв" численности и резкое расширение ареала отмечены в последние годы у Electra tenella (Bryozoa), очень часто поселяющейся на дрейфующих пластмассовых объектах /Winston, 1982/.

ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Общеизвестно практическое значение прибрежного обрастания Место же и значение океанического обрастания были мало исследованы, хотя для обитания его организмов (как минимум, стерильного выселения) пригодна подавляющая часть Мирового океана. При часто наблюдаемом "смешанном" (океаническо-прибрежном) обрастании судов, фиксированных сооружений, плавника нередко необходимо выделение значения каждого из этих компонентов.

Экологическое обоснование эксплуатации объектов в пелагиали. При практической деятельности в океане, по нашему мнению, необходимы: 1) анализ данных об обрастании, применительно к конкретной акватории; 2) исследования экологии организмов и сообществ обрастания акватории; 3) его прогнозирование, применительно к техническим мероприятиям: а) концептуальное моделирование исследуемых процессов, б) разработка целевых экологических

моделей, в) комплексное моделирование взаимодействия планируемого объекта эксплуатации и среды; 4) экологическое обоснование строительства, эксплуатации, научных исследований и т.д.; 5) разработка схемы оптимального управления деятельностью конкретного объекта; 6) экологическая экспертиза данных; 7) экологический мониторинг акватории и объектов во время эксплуатации; 8) внесение изменений в схемы управления.

Наиболее важно и нередко проводится прогаозирование взаимодействия в системе "объект хозяйствования-условия среды" (в первую очередь, организмы и сообщества). Плодотворен прогноз обрастания ЬерасШае средствами концептуального моделирования. Могут быть продуктивны модели на основе экспертных оценок и аналогий. Правда, аналогий необходимо избегать из-за возможных ошибок. Так, для прогнозирования обрастания приводняющихся шатлов исследовалось ("по аналогии" - И.И.) обрастание у прибрежья США 1ЪасЬагу е1 а1., 1980/. Невозможен прогноз обрастания объектов вдали от берегов с помощью изучения сообществ обрастания плавника: личинки ЬерасШае, выпущенные в воду обрастателями на нем оседают вдали от этих сообществ (см. выше) Прогностические концептуальные (нередко и математические) целевые модели незаменимы для мониторинга, ограничения (нейтрализации) вредоносности океанического обрастания, биоиндикации вод, повышения биопродуктивности акваторий, целей марикультуры и др.

Важнейшая часть экологического прогноза - обоснование защиты от обрастания или снижения его вредоносности /Ильин, 1983а, 1986а, 19876, 1994, 19976, 1998а; Ильин, Карпов, 2000/. Методы и средства защиты, по нашему мнению, должны: 1) быть достаточно токсичными по отношению к обрасгателям, 2) быть безвредными для человека и окружающей среды, 3) иметь срок действия, определяемый временем эксплуатации защищаемого объекта, 4) употребляться строго дифференцированно в зависимости от видовой принадлежности организмов и факторов среды, 5) заметно не снижать эксплуатационных качеств материалов и конструкций, 6) быть возможно более экономически оправданными.

Профилактические методы защиты направлены на недопущение расселительных стадий обрастания к объекту хозяйствования или его размещение в местах, где оно незначительно или отсутствует. Так, его обрастание можно не допустить с помощью фальшобшивки или сетки для изоляции от циприсов 1.ерасШае. Эксплуатация объекта при солености менее 18-20%о и температуре менее 4° (для Ь. аЫгаНз) и, видимо, менее 10-15° (для других массовых видов ЬераШёае) гарантирует отсутствие лепадидного оседания. Оседание их личинок может быть предотвращено экспонированием объекта ниже горизонта (25-150 м) их поселения. Обрастание ЬераШ(1ае можно резко ослабить или на время предотвратить, учитывая "привлекательность" для них субстрата: его материала, степени шероховатости, расположения в пространстве, цвета.

Простейший способ уничтожения Lepadidae - осушение объекта. При нахождении на солнце они погибают менее чем через час, во влажную пасмурную погоду - через несколько часов, редко позже. Их можно быстро уничтожить действием пресной /Зевина, 1994/ или горячей (40° и выше) водой. Для предотвращения или уничтожения обрастания было предложено /Патрикеев, Ильин, Старостин, 1970/ использовать движение ионов меди между поясами из нее и цинка на деревянных конструкциях. Подводная очистка судов /Зевина, 1988/ от обрастания проста, но в теплых водах должна производиться часто, т.к. уже через 1-2 недели экспонирования объекта при температуре выше 20-22° может развиваться практически значимое обрастание Lepadidae. Так, в Аравийском море при экспонировании 2-3 недели из-за обрастания были забракованы показания измерителей течения БПВ /Ильин и др., 1978/, а на крыльчатках БПВ в Атлантике (экспонирование 3 недели) нами отмечено до 45 экз. С virgatum.

Наиболее перспективны биологические средства защиты и борьбы с обрастанием. Они, как правило, эффективны, сравнительно недороги, безопасны для человека и окружающей среды. Так, хищники могут резко снизить численность Lepadidae. Для защиты от обрастания или уничтожения их циприсов в воде возможно привлечение или выпуск рыб вблизи соответствующих объектов. Целесообразно исследование возможности снижения численности обрастателей посредством экспонирования вблизи защищаемых объект»^ хорошо обрастающих Lepadidae субстратов. На них появятся хищники, которые станут мигрировать на эти объекты. Циприсы же Lepadidae с обросших субстратов смогут осесть только через длительное время вдали от них. Перспективна борьба с помощью синтетических аналогов ювенильных гормонов, регулирующих метаморфоз вредителей. Так, цекропин и альтазар действовали на некоторые виды Balanus /Gomez et al., 1977/ так, что их циприсы метаморфизировали в воде. Для защиты от океанического обрастания перспективны /Зевина, Рухадзе, 1992/ репйленты.

При применении химических средств рекомендуется строго лекальная защита возможно менее ядовитыми противообрастательными покрытиями /Зевина, Рухадзе, 1992; Солдатова, Рухадзе, Ильин, 1992/. Так, защищая измерители течения, надо покрывать малотоксичными составами только крыльчатки и поверхности вблизи них. Требования к испытаниям действенности и экологической безопасности таких покрытий в прибрежье разработаны неплохо /Долгопольская, Дегтярев, 1968; Бочаров, Ильин, Крючков, Негашев, 1989/. Вдали от берегов, по нашему мнению необходимы: 1) выбор максимально благоприятных для обрастания условий; 2) выбор максимально неблагоприятных условий эксплуатации исследуемых объектов; 3) возможно более полная адекватность экспонирования защищенных и контрольных объектов. Важно использование в качестве контроля хорошо обрастающего материала и учет функционально важных факторов среды. Так, нередкий источник ошибок в подобных исследованиях в прибрежье - малая площадь /Jackson, 1977; Karlson, 1978/

анализируемого субстрата. Вдали от берегов необходим субстрат не менее 2-8 дм2, нередко на порядок больше. С учетом всего этого, нами рекомендовано контрольные исследования проводить на черных пластинах из указанного материала площадью обычно не менее 1 м2 при экспонировании вертикально, горизонтально, под 45° к направлению силы тяжести.

Марикультура Lepadidae Хорошо известны преимущества марикультуры вдали от берегов - чистота вод, естественное и легкое удаление продуктов метаболизма, небольшое (по сравнению с прибрежьем) количество хищников и носителей болезней, меньшие трудности борьбы с ними. Давно разработаны схемы и проекты марикультурных комплексов вдали от берегов, рекомендованы перспективные организмы (в частности, Sargassum и Macrocystis (Algae), Ostreidae, Pectinidae и Mytilus (Mollusca), некоторые рыбы), часть из которых уже культивируется. Объект культивирования должен быть плодовит, вынослив, обладать быстрым ростом, иметь большое содержание белка, желательно, чтобы он образовывал естественные скопления, хорошо переносил повышенную плотность в культуре, имел короткий жизненный цикл, принадлежал к низшему трофическому уровню, обладал стабильной динамикой популяций и устойчивым врожденным типом поведения /Nash, 1974/. Экономическая эффективность выращивания организма повышается, если он часть поликультурного хозяйства с возможно более полной утилизацией полученных продуктов и энергии.

Некоторые из Lepadidae соответствуют всем названным показателям, сумма которых у них превосходит таковую /Hanson, 1974; Forteath, 1988; Карпевич, 1998/ у прикрепленных моллюсков - выгоднейших объектов марикультуры. Lepadidae могут быть пищей человека и живогаых, сырьем для промышленности, удобрением. Lepadidae достаточно изучены для дальнейших специальных исследований/Ильин, 1992в, г/.

Расчетная продуктивность Lepadidae - более 1000 т/га в год (соответственно, Mytilus /Лавровская,1979/ - 300 т/га) при условии минимальной двухмесячной ротации. Учитывая толщину слоя воды, оптимального для культивирования Lepadidae (25-80 м), конструкциям для получения такого "урожая" необходима площадь ее в несколько десятков кв. метров. Выход "мяса" у некоторых видов, видимо, может достигать 80-90% /Ильин, 1992в, 1996/. Надо учесть также, что "урожай" культивируемых беспозвоночных животных значительно больше их продуктивности в природе. Большинство функционально важных факторов, от которых зависит продуктивность Lepadidae, нетрудно выбирать или контролировать. Поэтому выбор субстрата и его расположения не вызывает принципиальных трудностей при культивировании Lepadidae. Важно учитывать доступность для них питательных объектов Улучшение питания может быть достигнуто увеличением скорости воды у субстратов, использованием пищевых отходов, повышением "урожая" планктона. Последнее возможно, подкармливая фитопланктон биогенными элементами, что увеличивает первичную продукцию /Кабанова, Доманов, 1985/ в

десятки и сотни раз, или используя искусственный апвеллинг. При марикультуре Lepadidae, видимо, необходимо выведение и доращивание их личинок с последующим выпуском вблизи субстратов для культивирования. Это обусловлено нерегулярностью появления у субстратов готовых к оседанию циприсов.

Важнейшие условия большей экономической эффективности марикультурных хозяйств в открытых водах: доступность источников энергии; наличие или возможность постройки платформ; отсутствие сильных течений (не для всех организмов - И.И.), штормов, волнения; наличие корма, физико-химические условия, оптимальные для культивируемых организмов; отсутствие антропогенных загрязнений; близость к потребителю марикультурных хозяйств; большая рыночная цена получаемого продукта; высокий научно-технический уровень работ /Hanson, 1984/. Отметим важнейшие (кроме рассмотренных) направления исследований по марикультуре вдали от берегов: изучение перспективных видов, изучение их биоценотических отношений, селекционная работа по выделению более продуктивных и стойких к неблагоприятным факторам организмов, исследования возможностей попутного получения полезных для человека продуктов, разработка оптимальных биотехнологических процессов и рационального управления хозяйствами марикультуры применительно к конкретным акваториям.

Биоиндикация вод. Некоторые океанографические характеристики дешевле и проще исследовать с помощью биоиндикации, критерии которой - выживание видов, реже численность, биомасса, скорость роста, размножение, поведение.

Давно используются таксоны планктона для индикации водных масс, возраста, перемешивания и расположения фронтов вод /Cleve, 1897; Дерюгин, 1930; Кругликова, 1981/. Иными особенностями обладают бентосные организмы-биоиндикаторы /Sara, 1976; Кузнецов, 1980; Бурдин, 1985; Солдатова, Гухадзе, Ильин, 1992/. При одновременном использовании индикаторов из планктона и бентоса данные дополняют друг друга /Добровольский, 1961/.

Было предложено использовать виды и сообщества обрастания экспериментальных субстратов в качестве биоиндикаторов /Ильин, Галеркин, 1976; Ильин, 1978; Barbarot et al, 1978; Breck, 1978; Турпаева, Ямпольский, 1979/. Оно более точный временной и пространственный показатель, чем бентос. Обрастатели несут в себе большой объем информации об условиях среды во время их планктонного существования. Циприсы оседают на субстрат при определенных значениях факторов среды, что позволяет реконструировать локальные пространственно-временные условия. На стадии обрастателей Lepadidae -индикаторы иных значений условий среды с критериями оседания, скорости развития и роста, смертности и др. /Ильин, Галеркин, 1976; Ильин, 1978, 1983а, 1992г, 1999/. Так, оседание L. australis - индикатор низкой (около 4°) температуры воды. L. anatirera и L hillii оседают почти

исключительно до 5 м глубины, L. anserifera - до 20 м, С. virgatum была найдена до 125 м. Биомасса L. anatirera на глубине 1 м в 10 раз больше, чем на 4 м. Обнаружение на субстрате тех или иных видов Lepadidae - показатель определенных вод. Это показано для водных масс /Ильин, Галеркин, 1976; Ильин, 1978/, вод течений /Maclntyre, 1966; Зевина, 1971; Ильин, Кузнецова, Старостин, 1978, Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/, небольших объемов воды у буев /Турпаева, Ямпольский, 1979; Ильин, 1983а, 1992г/. Показана возможность биоиндикации циркуляции водных масс, динамики верхней границы термоклина с помощью изучения распределения Lepadidae /Ильин, Галеркин, 1976; Ильин, Кузнецова, 1978; Ильин, 1983а/. Выявлена математическая зависимость между содержанием их циприсов в воде, обрастанием на субстрате и циркуляцией вод /Турпаева, Ямпольский, 1979/.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Сведения об океаническом обрастании до 70-х годов 20 в. были основаны почти исключительно на фрагментарных материалах изучения дрейфующих и активно передвигающихся объектов с сообществами, как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения и развития. К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов Соответственно, общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрастателей вне прибрежья.

2. В последней трети 20 в. утвердилась иная возможность всеобъемлющего изучения океанического обрастания на океанографических якорных буйковых полигонах. Разработанный и апробированный нами комплекс собственных, модифицированных и общепринятых методов исследования обрастания на таких полигонах и других фиксированных объектах позволил получить принципиально новые (весьма значительные по объему) данные и составить, в частности, довольно ясное представление об экологии Lepadidae. Эти синхронные с изучением факторов среды данные об обрастании на известных субстратах, за фиксированное время, в определенном месте (включая любые глубины) при сопоставлении с данными об обрастании плавающих объектов и с исследованиями других авторов позволили выявить нам основные закономерности океанического обрастания.

Campanularia gracilis. Lepadidae в первые недели развития отличаются исключительно большой скоростью роста. Плотность и биомасса этих обрастателей достигает величин, сравнимых с прибрежным обрастанием.

4. Нашими и исследованиями других авторов выявлено, что важнейшие для Lepadidae факторы среды: особенности и глубина экспонирования субстрата, температура, соленость и скорость тока воды, макро-, мезо-, микромасштабная циркуляция вод, временной, географический, трофический и антропогенный факторы, циркуляция водных объемов, содержащих циприсов Lepadidae, внутри- и межвидовые отношения Lepadidae в воде и на субстрате.

5. В частности, нами выявлены и (или) изучены функционально важные для Lepadidae факторы среды, связанные с субстратом: предпочтение определенных материалов, шероховатых субстратов, темных, вертикально расположенных поверхностей большой площади.

6. Исследованы или анализированы (в значительной мере нами) иные факторы среды, при которых развивались виды Lepadidae. В частности, при температуре - от 4° до 28°С (выживание у разных видов - от 0° до 30°); солености - от несколько меньше 22%о до более 37 %о; содержании растворенного в воде кислорода (для С. virgatum) - от 43,8% до 109,1%; скорости тока воды - от более 0 м/с до более 8 м/с. В слое 0-2,5 (5) м найдены L. australis, L. berengiana, L. pectinata, L. testudinata, P. minutas, A. rostrata, S pelagica, F. pinnata, C, gracilis и преимущественно в том же слое L. anatifera, L. anserifera, L hillii, в слое 0-71 м - С. auritum, в слое 0-125 м - С. virgatum.

7. Многие показатели различных видов Lepadidae, Р. minutas, F. pinnata, A. rostrata оказались мало зависимыми от времени при экспонировании 4-6 недель. У С. virgatum, L. anatifera, L. anserifera нами отмечены сезонные различия биомассы и прироста капитулумов соответственно изменениям условий питания этих животных. Максимальный прирост их капитулумов в начале развития - от 0,25 (L. pectinata) до 1,88 (С. virgatum) мм/ сутки. Половая зрелость Lepadidae могла наступать уже через 8 дней (у С. virgatum) экспонирования, при минимальной длине каптулума (у L. anatifera) -3,5 мм.

незначительного размера (несколько м3 или даже дм3) могут сохраняться долгое время благодаря стадному поведению личинок, и мигрировать по горизонтали (надо полагать, многие сотни миль) и по вертикали (сотни метров). Соответственно, при попадании субстрата в облако циприсов, готовых к оседанию, он обрастает. Все это обуславливает "волнообразность" оседания личинок и резкие колебания плотности обрастателей даже в одной точке, но на разных глубинах или в разное время экспонирования объектов. Оседание Lepadidae в основном, надо полагать, определяется нерегулярностью появления этих облаков в конкретной точке, получаемой циприсами информацией о месте поселения, селективностью оседания. По нашему мнению, эти причины и выборочное выедание Lepadidae Р. minutos, A rostrata, S pelagica, F. pinnata, видами Pisces, в первую очередь, обусловили нередко наблюдаемое доминирование различных видов океанических обрастателей. Доминирование океанического обрастания наблюдали при взаимодействии с прибрежным обрастанием: вдали от прибрежья на фиксированных субстратах, нередко на дрейфующих объектах и плавающих судах, исключительно редко на фиксированных субстратах вблизи берегов.

9. Нами осуществлено концептуальное моделирование океанического обрастания с построением блок-схем, в частности: важнейших биоценотических связей обрастания, оседания циприсов Lepadidae, обрастателей на субстрате, обрастателей и хищников. На основе последней блок-схемы разработана объяснительно-описательная математическая модель сообщества обрастания

10 Океаническое обрастание представляет собой систему сообществ Lepadidae, охватывающую большую часть Мирового океана Эти сообщества развиваются, главным образом, вдали от берегов, олигомикстны, имеют сравнительно несложную структуру, в большой степени обособленны (но часто взаимодействуют с организмами прибрежного обрастания). Обособленность сообществ сочетается с невозможностью их автономного развития. Для их существования необходим постоянный обмен между этими сообществами информацией, энергией, массой с помощью планктонных стадий. Нами показано, что сообщества Lepadidae обладают совокупностью свойств, значительно отличающейся от прибрежного обрастания. Процессы формирования и развития отдельных сообществ и всей экосистемы океанического обрастания резко ускорил и расширил антропогенез.

11. Практическое значение Lepadidae отмечается, подобно прибрежным обрастателям, в основном, как негативное воздействие на объекты природопользования. В то же время, Lepadidae имеют немалое положительное значение, являясь, в частности, значительным трофическим ресурсом для многих видов животных. Эти обрастатели могут быть пищей для человека, сырьем для промышленности, удобрением для растений. Нами разработано экологическое обоснование управления процессами обрастания Lepadidae антропогенных

объектов, включая прогнозирование его возникновения и развития, снижение его вредоносности. Нами обосновано использование Lepadidae в марикультуре (их характеристики лучше, чем большинства культивируемых в прибрежье организмов) и предложено их применение в качестве биоиндикаторов водных объемов, температуры, солености, глубины, верхней границы термоклина, динамики вод.

12. В 90-х гг. 20 в. постановки океанографических буйковых полигонов были прекращены. Возможности же применения океанических якорных буев только для изучения обрастания резко ограничивают значительная трудоемкость их постановки и эксплуатации и большие капиталовложения, необходимые для этого. Принципиально иной комплекс методик для продолжения и развития такого рода исследований пока никем не предлагался. Поэтому, несмотря на наличие комплекса апробированных методик рассмотренных исследований, в ближайшие десятилетия трудно ожидать сколько-нибудь значительные возможности для его применения. Все это придает особую ценность экологическим данным, полученных при полигонных исследованиях, методически неповторимых в обозримом будущем. Изложенные в диссертации результаты могут считаться началом корректных комплексных исследований океанического обрастания. При дальнейшем изучении его экологии наибольшее внимание, по нашему мнению, должно быть уделено: факторам, лимитирующим планктонные стадии, в первую очередь, непосредственно перед их оседанием, меж- и внутривидовым отношениям в сообществах обрастания, в первую очередь, конкуренции и хищничеству.

Основные публикации по теме диссертации

1. Ильин И.Н Двустворчатый моллюск тередо в акватории Кольского залива Баренцева моря //

Д„,-„ ллгутт —........ i ím.H" V., о л f i олп г л i лс.

uftjii mOijil. juujiunui jri uuiooMiva. i^O/u. АЧ1. J'J., 1/uy. v/. i¡.

2. Ильин И.Н. Распространение и вредоносность лимнории в Кольском заливе Баренцева моря //Доклады МОИП. Зоология и ботаника. 19676. Кн 2. М, 1969. С. 41-43

3. Солдатова И.Н, Лукашева Т.А., Ильин И.Н. К экологии двустворчатого моллюска Teredo navalisL. в Азовском море//Тр ИОАН. 1967. Т. 85. С. 185-199.

4. Патрикеев В В., Ильин И Н, Старостин И.В Способ защиты строительных элементов из древесины. Авторскоесв-во №305993//Бюлл. Открытия... 1971. №19. С 50

5. Ильин И.Н. К методике изучения обрастания в океане // Океанология. 1976. Т. 16, в. 6. С. 1122-1125.

6. Ильин И.Н., Галеркин Л.И. Гидрологическая обусловленность обрастания на буйковых станциях в Аравийском море // Биокорозия, биоповреждения, обрастание. М., 1976. С. 224227.

7. Резниченхо О.Г., Солдатова И.Н, Цихон-Луканина Е.А., Ильин ИН. Некоторые особенности обрастания судов в Индийском океане // Докл. МОИП за 1 полуг.1974 г. Зоология и ботаника. 1976. С. 24-26.

8. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н., Кузнецова И.А., Ильин И.Н Макрообрастание в Тунисском проливе// Океанология. 1976. Т. 16, в. 5. С. 907-911.

9. Ильин И.Н. Первые итоги исследований лепадидного обрастания в Индийском океане вдали от берегов // 1 съезд сов. океанологов. Тез. докл. В. 2. Наука: М., 1977. С. 111.

10. Ильин И.Н, Макаров P.P., Милейковский С.А. Обрастание Lepadidae экспериментальных поверхностей морскими уточками и распределение их личинок в планктоне вдали от берегов // Биология моря. 1977. Т. 2. С. 85-87.

11. Ильин И.Н Обрастание как биологический индикатор водных масс // Первая всесоюзная конф. по биоповреждениям. Тез. докл. Наука: М., 1978. С. 150-151.

12. Ильин И.Н., Кузнецова И.А. Лимитирующие обрастание факторы среды // Биолог, повреждения строит, и пром материалов. Наукова думка: Киев, 1978. С. 224-229.

13. Ильин И.Н., Кузнецова И.А., Старостин И.В. Океаническое обрастание в экваториальной Атлантике//Океанология. 1978. Т. 18, в 5. С. 913-917.

14.Ильин И.Н, Николаева Г.Г. Обрастание на буйковых станциях в Индийском океане // Биоповреждения материалов и защита от них. Наука: М., 1978. С. 32-38.

15. Ильин И.Н., Рудакова H.A., Старостин И.В., Пономарева Л.А. Обрастание Lepadidae на буйковом полигоне в Аравийском море // Биоповреждение материалов и защита от него. Наука: М., 1978. С. 39-46.

16. Iljin I.N., Makarov R.R, Míleikovskii S.A. Fouling of experimental surfaces by goose barnacles and distribution of their larvae in plankton fer from shores // Publ. Plen. Publ. Corp.: New York (USA),1978. P. 154-156.

17. Ильин И H., Кузнецова И. А., Егорихин В.Д. Гидрологическая обусловленность обрастания на буйковых станциях океанографического полигона в экваториальной Атлантике // Океанология. 1980. Т. 20, в. 4. С. 688-693.

18. Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Пелагические личинки Lepadidae в Саргассовом море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлант, океана. ИОАН: М.,1980. С. 15-18.

19. Старостин И.В., Кузнецова И.А., Ильин И.Н., Морозова Т.В. Обрастание в Саргассовом море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. ИОАН: М., 1980. С. 6-14.

20. Ильин ИН. К методике изучения обрастания в океане' Сообщение 2: Об исследованиях на буйковых станциях // Обрастание и коррозия в водной среде. Наука: М., 1981. С. 242-247.

21. Кузнецова И А., Ильин ИН. Пространственно-временная изменчивость океанического обрастания // 4 съезд ВГБО. Тез. докл. Ч. 1. Наукова думка: Киев, 1981. С.19-20.

22. Ильин И.Н. Результаты исследований океанического обрастания в Атлантике // 2 Всес. съезд океанологов. Тез. докл. В. 5, ч.1. Биология океана. Севастополь, 1982. С. 152-153.

23. Ильин И.Н. Океаническое обрастание в Атлантическом и Индийском океанах: Автореферат диссертации.... кандидата, биологических наук. ИОАН: М, 1983а. 21 стр.

24. Ильин И Н. Опыт многофакторного анализа непланируемого экологического эксперимента //38 Всес. научная сессия, посвященная дню радио. Тез. докл. Ч. 2.'Радио и связь: М, 19836. С. 84-85.

25. Ильин И.Н. Важнейшие экологические факторы для моделирования хорологической структуры океанического обрастания Н Всес. конф. Природная среда и проблемы изучения, освоения и охраны биол. ресурсов морей СССР и Мирового океана. Тез .докл. Л., 1984а. С. 97-98.

26. Ильин И.Н. Некоторые информационные аспекты скоплений гидробионтов (на примере океанического обрастания) // Всес. конф. Применение методов теории информации для повышения эффективности и качества сложных радиоэлектронных систем. Тез докл. М., 19846. С. 71-72.

27. Ильин И.Н., Флейшман Б.С. Биомодели в экологии // Всес. конф. Морская коррозия и обрастание Тез. докл. Батуми, 1984. С. 20-21.

28. Ильин И.Н. Концептуальные основы моделирования океанического обрастания // Мониторинг океана ИОАН: М., 1986а. С. 130-158.

29. Ильин И.Н. Океаническое обрастание: биологические основы для защиты судов // 3 конф. Защита судов от коррозии и обрастания. Тез. докл. Л., 19866. С. 160-162.

30. Ильки И.Н. Некоторые итоги советских исследований океанического обрастания // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. ЗИН: Л, 1987а. С. 24-27.

31. Ильин И.Н. Экологические предпосылки защиты и борьбы с океаническим обрастанием // 3 всес. конф. по биоповреждениям. Тез. докл. Ч. 2. М., 19876. С. 268-269.

32. Ильин И.Н. Эпибиозы твердых субстратов в пелагиали океанов // 3 съезд сов. океанологов. Тез. докл. Ч. 2. Секция Биология океана. Л ,1987в С. 35-36.

33. Ильин И.Н., Рогинская И.С. Моллюски-нудибранхии в пелагической эпифауне твердых субстратов // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ М., 1987а С. 72-75.

34. Ильин И.Н, Рогинская И.С. Хищные голожаберные моллюски в биоценозах океанического обрастания // 3 всес. конф. по биоповр. Тез. докл. Ч. 2. М., 19876 С. 233-234.

35. Бочаров Б В , Ильин И.Н, Крючков Г.И, Негагаев С.Э. Пути совершенствования методов защиты от обрастания // Конф. Защита материалов и изделий от атмосф., биол. коррозии и тропикостойкость материалов и изделий АПОИ. Тез. докл. М., 1989. С. 18-20.

36. Скарлато O.A., Зевина Г.Б, Ильин И.Н, Рухадзе Е.Г., Смирнов Б.Р., Цукерман А.Р. Современное состояние проблемы обрастания // Актуальные проблемы биологических повреждений и защиты материалов, изделий и сооружений. М., 1989. С. 33-39.

37. Ильин И.Н. Многофакторный анализ данных непланируемого гидробиологического эксперимента // Деп. в ВИНИТИ № 2706-В 92. М., 1992а. С. 1-11.

38. Ильин И.Н. Морские древоточцы и меры борьбы с ними // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 19926. С. 21-56.

39. Ильин И.Н. О перспективах марикулыуры в Мировом океане вдали от берегов // Деп в ВИНИТИ. № 3035-В 92. М„ 1992в. С. 1-14.

40. Ильин И.Н Пелагическое обрастание в тропических и субтропических водах океана // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992г. С. 77-111.

41. Ильин И.Н., Алещенко Г.М. Первая версия модели биоценоза пелагического обрастания в тропиках // Обрастание и биоповреждения Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С. 192-196.

42. Лебедев Е.М., Ильин RH. Методы исследований морского и океанического обрастания // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С 65-76.

43. Солдатова И.Н., Рухадзе Е.Г., Ильин И.Н, 1992. Медь и ее соединения для защиты от обрастания и их действия на морских беспозвоночных // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992 С. 170-191.

44. Ильин И.Н Концептуальное моделирование олигомикстного биоценоза // Экология моря. 1993. В.44. С. 27-34

45. Ильин И.Н. Теоретические и практические аспекты исследований пелагического обрастания в Мировом океане // Конф. Биоповр в промышленности Тез. докл. Ч. 1. 1994 С. 63-65.

46. Ильин ИН О моделировании пелагического обрастания // Биологические проблемы экологического материаловедения. Пенза, 1995. С. 36-39.

47. Бочаров Б В., Зевина Г Б., Ильин И.Н., Колбасов Г.А., Крючков Г.И., Негашев С.Э. Обрастание в южной части Вьетнама // Биоповреждения, обрастание и защита от него Климатические, биохимические и экотоксикологические факторы. Наука: М., 1996. С. 37-39.

48. Ильин И.Н. Перспективы марикультуры организмов океанического обрастания // Биоповреждения, обрастания и защита от него. Климатические, биохимические и экотоксикологические факторы. Наука: М, 1996. С. 77-83.

49. Ильин И.Н Методология исследований пелагического обрастания в океане // Совр. методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М, 1997а. С. 013-015.

50. Ильин И.Н. Экологическое обоснование снижения вредоносности океанического обрастания // Экологические проблемы стойкости техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. М., 19976. С. 106-110.

51. Ильин И.Н Методологические проблемы экологического обоснования природопользования в океане // Совр. методы и средства океанологических исследований ИОРАН: М., 1998а. С. 126.

52. Ильин И.Н. О методике изучения обрастания на океанографических буйковых станциях // Совр методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 19986. С. 125.

53. Ильин И.Н. Обрастание как биоиндикатор вод океана // Совр. методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 1999. С. 270-271.

54. Ильин И.Н., Полтаруха 0.11., Доманов М.М. Исследования экологии обрастания в пелагиали Индийского океана И Совр методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 1999. С. 271-273.

55. Ильин И.Н Методы изучения обрастания в океане // Экол. аспекты защиты техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. Ч 2. ИПЭЭ: М., 2000. С. 32-36.

56. Ильин И.Н, Карпов В.А. О некоторых вопросах инженерной экологии применительно к исследованиям биоповреждений и обрастания // Эколог, аспекты защиты техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. Ч. 2. ИПЭЭ: М., 2000. С. 30-32.

57. Ильин И.Н., Полтаруха О.П., Руколь В.Х. Феномен пелагического обрастания вблизи прибрежья И Чтения памяти АА.Браунера. Одесса (Украина), 2000. С. 166-168.

58. Ильин И.Н., Полтаруха О.П.. Индоокеаническое обрастание в пелагиали // Научные тр. Зсол. музея Одесского национального университета (Украина). 2001. Т. 4. С. 41-45.

59. Ильин И.Н. Экология океанического обрастания // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2002. N 6. С. 124-128

Благодарности

Я очень благодарен И.В.Старостину, убедившему меня начать исследования океанического обрастания, и Г.Б.Зевиной, всегдашняя помощь которой сделала их несравненно более продуктивными. Я весьма признателен коллегам из Института океанологии РАН, Института проблем экологии и эволюции РАН, Московского государственного университета, Российского университета дружбы народов и других организаций, которые внесли неоценимый вклад в мою работу, начиная от технической помощи, консультаций, сбора или предоставления материалов и кончая научным сотрудничеством.

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 03.10.2003 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 3,25. Тираж 200 экз. Заказ 777. Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова.

1¿óo3 -А

15 4 10 iSÍ[cT~

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ильин, Игорь Николаевич

Введение

Глава 1. Материал, методы его получения и обработки

1.1. Объем материала

1.2. Методика исследований

1.2.1. Особенности методологии изучения океанического обрастания

1.2.2. Исследования сообществ обрастания

1.2.2.1. Особенности изучения обрастания на объектах разного типа

1.2.2.2. Получение и первоначальная обработка проб обрастания

1.2.3. Исследование абиотических факторов среды

1.2.4. Исследование биотических факторов среды

1.2.5. Анализ материала

1.3. Резюме

Глава 2. Состав океанического обрастания

2.1. Качественный состав

2.2. Количественный состав

2.3. Резюме

Глава 3. Абиотические факторы среды, лимитирующие океаническое обрастание

3.1. Субстрат

3.1.1. Материал

3.1.2. Шероховатость

3.1.3. Цвет

3.1.4. Положение в пространстве

3.1.5. Площадь

3.2. Температура воды

3.3. Соленость воды

3.4. Содержание растворенного в воде кислорода

3.5. Освещенность

3.6. Глубина

3.7. Динамика вод

3.7.1. Скорость тока воды

3.7.2. Перемещения вод

3.8.Географический фактор

3.8.1. Океаны

3.8.2. Районы

3.8.3. Точки

3.9. Временной фактор

3.10. Резюме

Глава 4. Биотические факторы среды, лимитирующие океаническое обрастание

4.1. Внутривидовые отношения

4.1.1. Ьерасйс1ае в планктоне

4.1.2. Ьерасйс1ае на субстрате

4.2. Межвидовые отношения

4.3. Взаимодействие сообществ обрастания

4.4. Резюме

Глава 5. Антропогенные факторы среды, лимитирующие океаническое обрастание

5.1. Особенности антропогенеза вне прибрежья

5.2. Взаимодействие антропогенных субстратов с обрастанием

5.3. Резюме

Глава 6. Практические аспекты исследований

6.1 .Экологическое обоснование проектирования и эксплуатации ги дротехн ических объектов

6.2.Марикультура Lepadidae

6.3. Биоиндикация вод

6.4.Резюме 203 Заключение 205 Благодарности 210 Приложение

1. Таблицы

2. Координаты буйковых станций и полигонов 228 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология океанического обрастания"

Вторая половина 20 века характеризуется усилением темпов освоения человеком Мирового океана. Чрезвычайно увеличились использование и соответствующие исследования его биологических ресурсов. Соответственно, знание экологических закономерностей жизнедеятельности океанических организмов и сообществ приобретает все большее значение.

Среди них весьма важное место занимает обрастание. Изучение его экологии имеет нечасто встречаемую сочетаемость немалой теоретической важности (в том числе, для исследований общеэкологических закономерностей) и большого практического значения.

Прибрежное морское обрастание, изучаемое уже несколько веков, исследовано довольно полно. Хорошо изучен его качественный и количественный состав, хорологические особенности отдельных видов и сообществ, функционально важные факторы среды и закономерности, определяющие возникновение, развитие и рост организмов прибрежного обрастания (см. например, /Marine fouling., 1952; Зевина, 1972/). Методология и методы его исследования давно и хорошо разработаны и апробированы в течение десятилетий /Лебедев, Ильин, 1992/.

Исключительно велико практическое значение прибрежного обрастания, как обычно считается, главным образом, отрицательное. Так, оно усиливает коррозию гидротехнических сооружений, снижает скорость судов и увеличивает потребление ими топлива, искажает показания или выводит из строя измерительную аппаратуру и многое другое. С другой стороны, организмы прибрежного обрастания - биофильтраторы воды, сырье для промышленности, пища для животных и человека (в частности, объекты марикультуры), биологические индикаторы среды обитания и др. /Hentschel, 1916, 1923;

Visscher, 1928; Marine fouling., 1952; Зевина, 1972, 1994; Crisp, 1972; Голиков, Скарлато, 1975; Михайлов, 1985; Скарлато, Зевина, Ильин и др., 1989; Звягинцев, 1999; Раилкин, 1999/.

Совершенно иное положение наблюдалось до последнего времени в исследованиях океанического обрастания. Корректные данные о нем до 70-х годов 20 века были, как правило, единичными и фрагментарными. Представления об океаническом обрастании, в частности о его экосистемах, были основаны почти исключительно на материалах изучения плавающих объектов (судов, организмов, плавника) с сообществами, как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения и развития. В публикациях часто отсутствовала видовая принадлежность организмов. Об обрастании фиксированных объектов было лишь незначительное количество малоинформативных данных при почти полном отсутствии корректных сведений о лимитирующих факторах среды. Позднее, в 1981-82 тт. Г.Б.Зевина опубликовала исключительно информативный обзор в двух томах по Lepadomorpha. Сведения непосредственно об экологии Lepadidae (в значительной мере И.Н.Ильина с соавторами) занимают в нем одну страницу.

Таким образом, практически отсутствовали данные о хорологии видов Lepadidae, закономерностях их развития, о большинстве функционально важных для них факторах среды. Соответственно этому общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о его маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрастателей вне прибрежья (см., например, /Зенкевич,1956/). К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности расширения экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов.

В последней трети 20 века утвердилась принципиально новая возможность всеобъемлющего изучения океанического обрастания, в первую очередь, Lepadidae

Crustacea). Эта возможность, не сразу воспринятая многими биоокеанологами, возникла в результате резкого увеличения океанографических исследований на якорных буйковых полигонах. Соответственно этому нами был разработан комплекс методик изучения океанического обрастания, результаты применения которого изложены в обзорах /Ильин, 1986, 1992/ и диссертации.

Фрагментарные исследования океанического обрастания были начаты нами по инициативе И.В.Старостина в 1967 г на полигоне в Аравийском море (см. /Ильин, 1976, 1983а/). Экспериментальное изучение обрастания впервые осуществлено мною в 1970 г на полигоне в центральном районе Атлантического океана /Ильин, 1976, 1983а, б/. Работы по получению и обработке материалов диссертации проводились в Институте океанологии РАН и Институте проблем экологии и эволюции РАН.

Объектом наших исследований были виды и сообщества океанического обрастания, в первую очередь, Lepadidae - их главный компонент. Основная цель диссертационной работы - исследование закономерностей структуры, развития и характеристик океанического обрастания. В соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задачи: 1. изучить его качественный и количественный состав, скорость роста обрастателей; 2. исследовать лимитирующие океаническое обрастание факторы среды и выявить среди них функционально-важные; 3. изучить закономерности его вертикального и горизонтального распределения; 4. разработать концептуальное представление об океаническом обрастании, в частности, для моделирования его сообществ и прогнозирования его образования и развития; 5. разработать экологическое обоснование снижения вредоносности обрастания; 6. обосновать возможность культивирования Lepadidae; 7. обосновать применение их в качестве биоиндикаторов; 8. для решения названных задач разработать комплекс методик изучения обрастания.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ильин, Игорь Николаевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Сведения об океаническом обрастании до 70-х годов 20 века были основаны почти исключительно на фрагментарных материалах изучения дрейфующих и активно передвигающихся объектов с сообществами, как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения и развития. К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов. Соответственно этому общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обр астате лей вне прибрежья.

2. В последней трети 20 в утвердилась принципиально новая возможность всеобъемлющего изучения океанического обрастания, в первую очередь, Lepadidae (Crustacea), на океанографических якорных буйковых полигонах. Разработанный и апробированный нами комплекс собственных, модифицированных и общепринятых методов исследования океанического обрастания на таких полигонах и других фиксированных объектах позволил получить принципиально новые (весьма значительные по объему) данные и составить, в частности, довольно ясное представление об экологии Lepadidae. Эти, синхронные с изучением факторов среды, данные об обрастании на известных субстратах, за фиксированное время, в определенном месте (включая любые глубины) при сопоставлении с данными об обрастании плавающих объектов и с исследованиями других авторов позволили нам выявить основные закономерности океанического обрастания.

3. Lepadidae - главный компонент океанического обрастания - найдены нами на фиксированных субстратах во всех его сообществах (до 5-ти видов из 9-ти массовых на твердых субстратах, доминанты - С. virgatum и L. anatifera), в части из них -декапода Planes minutus, гастроподы Fiona pinnata и Scyllaea pelagica, полихета Amphinome rostrata, гидроид Campanularia gracilis. Lepadidae в первые недели развития отличаются исключительно большой скоростью роста. Плотность и биомасса этих обр астате лей достигает величин, сравнимых с прибрежным обрастанием.

4. Нашими и исследованиями других авторов выявлено, что важнейшие для Lepadidae факторы среды: особенности и глубина экспонирования субстрата, температура, соленость и скорость тока воды, макро-, мезо- и микромасштабная циркуляция вод, временной, географический, трофический и антропогенный факторы, циркуляция водных объемов, содержащих циприсов Lepadidae, внутри- и межвидовые отношения Lepadidae в воде и на субстрате.

6. Исследованы или анализированы (в значительной мере нами) факторы среды, при определенных показателях которых развивались различные виды Lepadidae. В частности, температура - от 4° до 28°С (выживание у разных видов - от 0° до 30°); соленость - от несколько меньше 22%о до более 37 %о; содержание растворенного в воде кислорода - от 43,8% до 109,1% (С. virgatum); глубина - в слое 0-2,5 (3, 4, 5) м найдены L. anatifera (преимущественно), L. anserifera (преимущественно), L. austral is, L. berengiana, L.hillii (преимущественно), L. pectinata, L. testudinata, P. minutus, A. rostrata, S. pelagica, F. pinnata, C. gracilis, в слое 0-71 м - С. auritum, в слое 0-125 м - С. virgatum; скорость тока воды - от более 0 м/с до более 8 м/с.

7. Многие показатели различных видов Lepadidae, P. minutus, F. pinnata, А. rostrata оказались мало зависимыми от времени при экспонировании 4-6 недель. У С. virgatum, L. anatifera, L. anserifera нами отмечены сезонные различия биомассы и прироста капитулумов соответственно изменениям условий питания этих животных. Максимальный прирост их капитулумов в начале развития - от 0,25 (L. pectin ata) до 1,88 (С. virgatum) мм/сутки. Половая зрелость Lepadidae могла наступать уже через 8 дней (С. virgatum) экспонирования. Минимальная длина капитулума при нересте - 3,5 мм (L. anatifera).

8. Исключительная пространственно-временная неравномерность распределения организмов океанического обрастания во многом обусловлена биотическими факторами. Так, циприсы Lepadidae, редко встречаемые в пробах, мы полагаем, образуют скопления. Образование и перемещения этих "облаков" могут определяться, помимо биотических факторов, также циркуляцией определенных водных масс и их частей, колебаниями верхней границы термоклина (нами показано практическое совпадение ее с нижней границей обнаружения С. virgatum), гидродинамическими процессами малого масштаба вблизи субстрата. Мы считаем, что облака циприсов различного, нередко, возможно, незначительного размера (несколько м3 или даже дм3) могут сохраняться долгое время благодаря стадному поведению личинок, и мигрировать по горизонтали (надо полагать, многие сотни миль) и по вертикали (сотни метров). Соответственно, при попадании субстрата в облако циприсов, готовых к оседанию, он обрастает. Все это обуславливает "волнообразность" оседания личинок и резкие колебания плотности обрастателей даже в одной точке, но на разных глубинах или в разное время экспонирования объектов. Оседание Lepadidae в основном, по нашему мнению, определяется нерегулярностью появления этих облаков в конкретной точке, получаемой циприсами информацией о месте поселения, селективностью оседания. Эти причины и выборочное выедание Lepadidae Р. minutos, A. rostrata, S. pelagica, F. pinnata, видами Pisces, надо полагать, в первую очередь обусловили нередко наблюдаемое доминирование различных видов обрастателей.

Доминирование океанического обрастания наблюдали при взаимодействии с прибрежным обрастанием: вдали от прибрежья на фиксированных субстратах, нередко на дрейфующих объектах и плавающих судах, исключительно редко на фиксированных субстратах вблизи берегов.

9. Нами осуществлено концептуальное моделирование океанического обрастания с построением блок-схем, в частности: важнейших биоценотических связей обрастания, оседания циприсов Ьерасйс1ае, обрастателей на субстрате, обр астате лей и хищников. На основе последней блок-схемы разработана объяснительно-описательная математическая модель сообщества обрастания.

10. Океаническое обрастание представляет собой систему сообществ ЬерасИёае, охватывающую большую часть Мирового океана. Эти сообщества развиваются, главным образом, вдали от берегов, олигомикстны, имеют сравнительно несложную структуру, в большой степени обособленны (но часто взаимодействуют с организмами прибрежного обрастания). Обособленность сообществ сочетается с невозможностью их автономного развития. Для их существования необходим постоянный обмен между этими сообществами информацией, энергией, массой с помощью планктонных стадий. Нами показано, что сообщества ЬерасНс)ае обладают совокупностью свойств, значительно отличающейся от прибрежного обрастания. Процессы формирования и развития отдельных сообществ и всей экосистемы океанического обрастания резко ускорил и расширил антропогенез.

11. Практическое значение обрастания ЬерасНёае отмечается, подобно прибрежным обрастателям, в основном, как негативное воздействие на объекты природопользования. В то же время, ЬерасМае имеют немалое положительное значение, являясь, в частности, значительным трофическим ресурсом для многих видов животных. Эти обрастатели могут быть пищей для человека, сырьем для промышленности, удобрением для растений. Нами разработано экологическое обоснование управления процессами обрастания ЬерасК<1ае антропогенных объектов, включая прогнозирование его возникновения и развития, снижение его вредоносности. Нами обосновано использование ЬерасКёае в марикультуре (их характеристики лучше большинства культивируемых в прибрежье организмов). Предложено применение ЬерасМае в качестве биоиндикаторов факторов среды: водных объемов, температуры, солености, глубины, верхней границы термоклина, динамики вод.

12. В 90-х годах 20 века постановки океанографических буйковых полигонов были прекращены. Возможности же применения океанических якорных буев только для изучения обрастания резко ограничивают значительная трудоемкость их постановки и эксплуатации и большие капиталовложения, необходимые для этого. Принципиально иной комплекс методик для продолжения и развития такого рода исследований пока никем не предлагался. Поэтому, несмотря на наличие комплекса апробированных методик рассмотренных исследований, в ближайшие десятилетия трудно ожидать сколько-нибудь значительные возможности для его применения. Все это придает особую ценность экологическим данным, полученных при полигонных исследованиях, методически неповторимых в обозримом будущем. Изложенные в диссертации результаты могут считаться началом корректных комплексных исследований океанического обрастания. При дальнейшем изучении его экологии наибольшее внимание, по нашему мнению, должно бьпъ уделено: факторам, лимитирующим планктонные стадии, в первую очередь, непосредственно перед их оседанием, меж- и внутривидовым отношениям в сообществах обрастания, в первую очередь, конкуренции и хищничеству.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я очень благодарен Ивану Васильевичу Старостину, убедившему меня начать исследования океанического обрастания, и Галине Бенициановне Зевиной, всегдашняя помощь которой сделала их несравненно продуктивнее.

Многие мои коллеги из Института океанологии РАН, Института проблем экологии и эволюции РАН, Московского государственного университета, Российского университета дружбы народов и других организаций внесли неоценимый вклад в рассматриваемую работу, начиная от технической помощи, сбора или предоставления материалов, консультаций и кончая научным сотрудничеством. Всем им я очень признателен, в первую очередь, Ю.П.Багаеву, В.Н.Безносову, И.М.Белкину, И.М.Белоусову, Г.М.Беляеву, Н.Г.Виноградовой, Б.В.Волостных, Л.И.Галеркину, Ю.С.Георгиеву, М.С.Гилярову, О.А.Завьяловой, Н.А.Заренкову, В.В.Зерновой, Г.Н.Иванову-Францкевичу, Н.М.Козлову, Ю.П.Козлову, А.А.Кубанину, В.Д.Кузнецовой, Г.Ф.Лапину, Т.А.Ляшенко, Г.Е.Михайловскому, Л.И.Москалеву, А.А.Мухину, Д.В.Наумову, А.А.Нейман, Л.А.Пономаревой, Г.А.Рожкову, Н.А.Рудяковой, В.Х.Руколю, С.Х.Савюку, В.А.Свешникову, О.А.Скарлато, Н.В.Старосельской, П.Н.Черному, И.Ф.Щадрину, ^Моуве.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ильин, Игорь Николаевич, Москва

1. Андроникова И.Н. Современные возможности прогнозирования в гидробиологии !! 5 съезд ВГБО. Ч. 2. Тезисы докладов. Тольятти. 1986. Куйбышев, 1986. С. 230-231.

2. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. Наука: М., 1969. 292с.

3. Беклемишев К.В., Бурков В.А Связь распределения планктона с распределением водных масс в зоне фронтов северо-западной части Тихого океана // Труды ИОАН. 1958. Т. 27. С. 55-65.

4. Белкин ИМ. Методы анализа вертикальных профилей гидрофизических параметров // Вопросы прикладной океанологии. 1981. Вып. 90. С. 60-70.

5. Бенжицкий А.Г. Нефтяные контаминанты в гипонейстали море и океанов. Наукова думка: Киев, 1980. 120 с.

6. Биоиндикация и биомониторинг. Наука: М., 1991. 288 с.

7. Богоров В.Г. Роль биологических индикаторов в познании гидрологического режима моря // Доклады юбилейной сессии Арктического научно-исследовательского института. Изд-во Главсевморпути: М.-Л, 1945. С. 1-15.

8. Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. Наука: М., 1974. 320 с.

9. Богоров В.Г., Виноградов М.Е. Некоторые черты распределения биомассы планктона в поверхностных водах Индийского океана зимой 1959-60 гг. И Океанологические исследования. 1961. №4. С. 66-71.

10. Боришанский Л.С. Руководство по производству работ на стандартных гидрологических разрезах и при морских гидрологических съемках. Гидрометеоиздат: Л., 1954. 283 с.

11. Бочаров Б.В., Зевина Г.Б., Ильин И.Н., Колбасов Г.А., Крючков Г.И., Негашев С.Э. Обрастание в южной части Вьетнама // Биоповреждения, обрастание и защита от него. Климатические, биохимические и экотоксикологические факторы. Наука: М„ 1996. С. 37-39.

12. Бочаров Б.В., Ильин И.Н., Крючков Г.И., Негашев С.Э. Пути совершенствования методов защиты от обрастания // Конференция Защита материалов и изделий от атмосферной, биологической коррозии и тропикостойкость материалов и изделий АПОИ. М, 1989. С. 18-20.

13. Бочаров Б.В., Прокофьев А.К. Загрязнение морской среды органическими соединениями олова // Третья конференция Защита судов от коррозии и обрастания. Тезисы докладов. Калининград, 1987. С. 194-195.

14. Брайко В.Д. Роль личинок обрастателей в планктоне района о-ва Лампедуза //Океанология. 1983. Т. 23, вып. I. С. 131-133.

15. Брайко В.Д. Теоретические аспекты проблемы обрастания // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. Зоологический институт АН СССР: Л., 1987. С. 8-11.

16. Брайко В.Д., Долгопольская М.А. Основные черты формирования ценоза обрастания // Гидробиологический журнал. 1974. Т. 10, № I с. 11-18.

17. Брайко В.Д., Кучерова З.С. О роли размеров экспериментальной поверхности в формировании ценоза обрастания // 3 съезд ВГБО. Т. 2. Тезисы докладов. Зинатне: Рига, 1976. С. 1П-П2.

18. Брайко В.Д., Кучерова З.С. К вопросу о формировании первичного ценоза обрастания //Биоповреждения материалов и защита от них. Наука: М.,1978. С. П5-ГГ8.

19. Бритаев Т.А., Мэмми М.П. Симбиотическая ассоциация в пелагиали: полихета Hipponoe gaudichaudi (Polychaeta, Amphinomidae) и морские уточки (Cirripedia, Lepadoпloфha) // Зоологический журнал. 1989. Т. 68, вып. 6. С. 30-35.

20. Бубнов В.А., Дубровин В.Ф., Зубин А.Б., Морошкин К.В. О распределении океанологических характеристик на меридиональных разрезах экваториальной зоны Атлантики в связи с динамикой вод // ТРОПЭКС. Т. 2. Океан. Гидрометеоиздат: Л., 1976. С. 90-105.

21. Бурдин К.С. Теоретические и прикладные аспекты биологического мониторинга загрязнения морской среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Т. 1. Рига, 1983. С. 46-61.

22. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. МГУ: М., 1985. 158 с.

23. Бурков В.А. Общая циркуляция Мирового океана. Гидрометеоиздат: Л., 1980. 253 с.

24. Вертинский Н.В., Пшеничный Б.П., Соловьев A.B. Устройство для подъема глубинной воды в поверхностные слон водоема. Авторское свидетельство № 1314989 (СССР). //БюллетеньИзобретения. 1987. №21.

25. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. Наука: М„ 1968. 320 с.

26. Виноградов М.Е., Виноградова Н.Г. Биоокеанология на пороге XXI века // Океанология к 2000 г. М, 1986. С. 54-62.

27. Воскресенский П.А. Пояс фильтраторов, как биогидрологическая система моря //Труды ГОИН. 1948. Вып. 6 (18). С. 55-120.

28. Гершанович Д.Е., Карпевич А.Ф. К проблеме антропогенных воздействий на морские экосистемы II Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. М., 1986. С. 5-12.

29. Гойхер Г.Б. К вопросу о прохождении мелких организмов через мантийную полость и кишечник двустворчатых моллгосков-фильтраторов // Доклады АН СССР. 1949. Т. 67, № 5. С. 905-907.

30. Голенко H.H., Гущин O.A., Ямпольский А.Д. О влиянии флуктуаций различных масштабов на поле синоптических вихрей на полигоне //Известия Полимоде. 1978. Вып. I. С. 40-53.

31. Голиков А.Н., Скарлато O.A. Обрастание искусственных субстратов как основа повышения продуктивности природных морских экосистем // Экология сообществ-обрастателей. СССР-США. Совместная программа. Ун-т Дюка: Бофорт, США, 1975. С. 181194.

32. Горбенко Д.А. Экология морских микроорганизмов перифитона. Наукова думка: Киев, 1977. 252 с.

33. Горбунов Г.П. Донное население (бентос) Карского моря как показатель происхождения вод //Природа. 1937. № 5. С. 20-31.

34. Горелова Т.А., Федоряко Б.И. Топические и трофические связи рыб биоценоза дрейфующих саргассовых водорослей //Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 1.С. 94-102.

35. Гуревич ЕС., Рухадзе Е.Г., Фрост А.М., Рожков Ю.П., Брайко В.Д., Горбенко Ю.А., Искра Е.В., Цукерман А.М. Защита от обрастания. Наука: М., 1989. 271 с.

36. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива, ч. 111 :Условия существования на литорали Кольского залива // Труды Ленинградского о-ва естествоиспытателей. 1930. Т. 60, вып. 2. С. 17-107.

37. Гусарова А.Н. Изменчивость гидрохимических характеристик в южной части Аравийского моря // Химико-океанографические исследования морей и океанов. Наука: M., 1975. С. 153-163.

38. Дарвин Ч. Собрание сочинений. Т. 2. Биомедгиз: М., 1936.

39. Дерюгин K.M. Баренцево море по Кольскому меридиану // Труды Северной научно-промысловой экспедиции. 1924. Вып. 19. С. 1-102.

40. Дерюгин K.M. Гидрология и биология // Исследования морей СССР. 1930. Вып. 11. С. 37-45.

41. Дмитриева Т.М. Основы сенсорной экологии. Российский университет дружбы народов: М., 1999. 170 с.

42. Добровольский А.Д. Об определении водных масс // Океанология. 1961. Т.1, вып. 1. С. 12-24.

43. Долгопольская М.А. Еще один случай незавершенной иммиграции из Средиземного моря в Черное // Труды Севастопольской биологической станции. 1954а. Т. 8. С. 174-177.

44. Долгопольская М.А. Экспериментальное изучение процесса обрастания в море//Труды Севастопольской биологической станции. 19546. Т. 8. С. 157-173.

45. Долгопольская М.А, Гуревич Е.С., Дегтярев П.Ф. Испытание необрастаемых красок в условиях тропиков // Биология моря. 1970. Вып. 18. С. 40-52.

46. Долгопольская М.А., Дегтярев П.Ф. Биологическое обоснование для стендовых испытаний сравнительной эффективности средств защиты от обрастания // Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. Наука: М., 1968. С. 132-136.

47. Долин В.Г., Воинственский М.А. Методологические аспекты зоологического прогноза//Вестник зоологии. 1985. № 2. С. 3-6.

48. Драпкин Е.И. Новый моллюск в Черном море // Природа. 1953. № 9. С. 9295.

49. Драпкин Е.И. О влиянии рапаны Rapana bezoar Linne (Mollusca, Muricidae) на фауну Черного моря //Доклады АН СССР. 1963. Т. 151, № 3. С. 700-703.

50. Егоров Ю.Е. К вопросу об экологической конкуренции между близкими видами //Природныересурсы Волжско-Камского края. Вып. 4. Казань, 1976. С. 3-13.

51. Елизаров A.A., Щербинин А. Д. Об экологических основах пространственного распределения планктона (на примере Северной Атлантики) // Труды ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. 1979. Т. 136, № 1. С. 24-35.

52. Ельфимов A.C. Морфология раковины циприсовидной личинки усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) // Труды 15 научной конференции молодых ученых биологического ф-таМГУ. МГУ: М., 1984. С. 128-132.

53. Ельфимов A.C. Морфология раковины циприсовидной личинки морской уточки Heteralepas mystacophora//Биология моря. 1986. № 3. С. 30-34.

54. Ельфимов A.C. Сравнительно-морфологическое изучение циприсовидных личинок рода Lepas (Cirripedia, Lepadomorpha) // Труды 18 научной конференции молодых ученых биологического ф-таМГУ. МГУ: М., 1987а. С. 2-6.

55. Ельфимов A.C. Разнообразие сенсорных органов циприсовидной личинки усоногих раков и ее адаптации к условиям оседания // Третья всесоюзная конференция по биоповреждениям. Ч. 2. Тезисы докладов. М., 19876. С. 235-236.

56. Ельфимов A.C. Адаптации циприсовидных личинок усоногих раков отряда Thoracica к условиям оседания // 3 Всесоюзная конференция по морской биологии. Тезисы докладов. Киев, 1988. С. 6-7.

57. Ельфимов A.C., Зевина Г.Б., Шалаева Е.А. Биология усоногих раков. Московский Университет: М., 1995. 128 с.

58. Звягинцев А.Ю. Экология морского обрастания в северо-западной части Тихого океана: Диссертация. . . доктора биологических наук. ИБМ ДО РАН: Владивосток, 1999. 540 с.

59. Звягинцев А.Ю., Михайлов С Р. Формирование сообществ обрастания судна дальнего плавания в тропических водах //Биология моря. 1985. № 4. С. 16-20.

60. Зевина Г.Б. Усоногие раки (Baianus improvisus Darwin и В. eburneus Gould) в обрастаниях судов и гидротехнических сооружений Каспийского моря // Доклады АН СССР. 1957. Т. 113, № 2. С. 450^53.

61. Зевина Г.Б. Распределение усоногих раков рода Lepas в Тихом океане // Комплексные исследования природы океана. Вып. 2. МГУ: М., 1971. С. 162-176.

62. Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. МГУ: М., 1972. 214 с.

63. Зевина Г.Б. Усоногие раки (Cirripedia: Thoracica) района Американского Средиземноморья // Труды ИОАН. 1975. Т. 100. С. 233-258.

64. Зевина Г.Б. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha Мирового океана. Семейство Scalpellidae. Ч. 1. Наука: Л., 1981. 406 с.

65. Зевина Г.Б. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha Мирового океана. Ч. 2. Наука: Л., 1982. 222 с.

66. Зевина Г.Б. О подводной очистке судов при их обрастании в тропических водах //Биология моря-. 1988. № 1. С. 45-51.

67. Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. Московский Университет: М., 1994. 134 с.

68. Зевина Г.Б., Звягинцев А.Ю., Негашев С.Э. Усоногие раки побережья Вьетнама и их роль в обрастании. ДВО АН СССР: Владивосток, 1992. 143 с.

69. Зевина Г.Б., Мэмми М. Распределение пелагических усоногих ракообразных в Атлантическом океане в связи с антропогенными факторами // Обрастание и биокоррозия в водной среде. Наука: М., 1981. С. 99-109.

70. Зевина Г.Б., Рухадзе Е.Г. Обрастание и борьба с ним в морях СССР // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С. 4-20.

71. Зенкевич JI.A. Некоторые наблюдения по обрастанию в Екатерининской бухте (Кольский залив)//Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 1935. Т. 17. С. 103-110.

72. Зенкевич JI.A. Моря СССР, их фауна и флора. Учпедгиз: М., 1956. 424 с.

73. Зернова В.В. Особенности сезонных изменений фитопланктона ввтропической Атлантике на гидрофизическом полигоне 16° с. ш., 32° з. д. // Труды ИОАН. 1976. Т. 105. С.97-105.

74. Зернова В.В. Сезонные изменения вертикального распределения фитопланктона в тропической Атлантике // Океанология. 1977. Т. 17, вып.2. С. 305-311.

75. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Антропогенная экология океана. Гидрометеоиздат: Л, 1989а. 528 с.А

76. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Содержание и проблемы антропогенной экологии океана // 3 съезд советских океанологов. Пленарные доклады. Л. , 19896. С. 7691.

77. Ильин И.Н. Двустворчатый моллюск тередо в акватории Кольского залива Баренцева моря //Доклады МОИП. Зоология и ботаника. Кн. 2. 1967. М., 1969а. С. 43-45.

78. Ильин И.Н. Распространение и вредоносность лимнории в Кольском заливе Баренцева моря //Доклады МОИП. Зоология и ботаника. Кн. 2. 1967. М., 19696. С. 41-43.

79. Ильин И.Н. К методике изучения обрастания в океане // Океанология. 1976. Т. 16, вып. 6. С. 1122-1125.

80. Ильин И.Н. Первые итоги исследований лепадидного обрастания в Индийском океане вдали от берегов //1 съезд советских океанологов. Вып. 2. Тезисы докладов. Наука: М, 1977. С. 111.

81. Ильин И.Н. Обрастание как биологический индикатор водных масс // Первая всесоюзная конференция по биоповреждениям. Тезисы докладов. Наука: М., 1978. С. 150151.

82. Ильин И.Н. К методике изучения обрастания в океане: Сообщение 2. Об исследованиях на буйковых станциях // Обрастание и коррозия в водной среде. Наука: М., 1981. С. 242-247.

83. Ильин И.Н. Результаты исследований океанического обрастания в Атлантике // 2 Всесоюзный съезд океанологов. Вып. 5, ч.1. Биология океана. Тезисы докладов. Севастополь, 1982. С. 152-153.

84. Ильин И.Н. Океаническое обрастание в Атлантическом и Индийском океанах. Диссертация. кандидата биологических наук. ИОАН: М., 1983а. 267 с.

85. Ильин И.Н. Океаническое обрастание в Атлантическом и Индийском океанах. Автореферат диссертации. кандидата биологических наук. ИОАН: М., 19836. 21

86. Ильин И.Н. Опыт многофакторного анализа непланируемого экологического эксперимента //38 Всесоюзная научная сессия, посвященная дню радио. Ч. 2. Тезисы докладов. Радио и связь: М., 1983в. С. 84-85.

87. Ильин И.Н. Концептуальные основы моделирования океанического обрастания //Мониторинг океана. ИОАН: М., 1986а. С. 130-158

88. Ильин И.Н. Океаническое обрастание: биологические основы для защиты судов // 3 конференция Защита судов от коррозии и обрастания. Тезисы докладов. Л., 19866. С. 160-162.

89. Ильин И.Н. Некоторые итоги советских исследований океанического обрастания // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. ЗИН: Л., 1987а. С. 24-27.

90. Ильин И.Н. Экологические предпосылки защиты и борьбы с океаническим обрастанием // Третья всесоюзная конференция по биоповреждениям. Ч. 2. Тезисы докладов. М., 19876. С. 268-269.

91. Ильин И.Н. Эпибиозы твердых субстратов в пелагиали океана// 3 съезд советских океанологов. Секция Биология океана. Ч. 2. Тезисы докладов. Л., 1987в. С.35-36.

92. Ильин И.Н. Многофакторный анализ данных непланируемого гидробиологического эксперимента // Деп. № 2706-В. ВИНИТИ: М., 1992а. 11с.

93. Ильин И.Н. Морские древоточцы и меры борьбы с ними // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 19926. С. 21-56.

94. Ильин И.Н. О перспективах марикультуры в Мировом океане вдали от берегов //Деп. № 3035-В. ВИНИТИ: М., 1992в. 14 с.

95. Ильин И.Н. Пелагическое обрастание в тропических и субтропических водах океана // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992г. С. 77-111.

96. Ильин И.Н. Концептуальное моделирование олигомикстного биоценоза // Экология моря. 1993. Вып.44. С. 27-34.

97. Ильин И.Н. Теоретические и практические аспекты исследований пелагического обрастания в Мировом океане // Конференция Биоповреждения в промышленности. Ч. 1. Тезисы докладов. Пенза, 1994. С. 63-65.

98. Ильин И.Н. О моделировании пелагического обрастания // Биологические проблемы экологического материаловедения. Пенза, 1995. С. 36-39.

99. Ильин И.Н. Перспективы марикультуры организмов океанического обрастания // Биоповреждения, обрастание и защита от него. Климатические, биохимические и экотоксикологические факторы. Наука: М., 1996. С. 77-83.

100. Ильин И.Н. Методология исследований пелагического обрастания в океане // Труды 3 Международной конференции Современные методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М, 1997а. С. 013-015.

101. Ильин И.Н. Экологическое обоснование снижения вредоносности океанического обрастания // Экологические проблемы стойкости техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. М., 19976. С. 106-110.

102. Ильин И.Н. Методологические проблемы экологического обоснования природопользования в океане // Труды 4 Международной конференции Современные методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 1998а. С. 126.

103. Ильин И.Н. О методике изучения обрастания на океанографических буйковых станциях // Труды 4 Международной конференции Современные методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 19986. С. 125.

104. Ильин И.Н. Обрастание как биоиндикатор вод океана // Труды 5 Международной конференции Современные методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М„ 1999. С. 270-271.

105. Ильин И.Н. Методы изучения обрастания в океане // Экологические аспекты защиты техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. Ч. 2. ИПЭЭ: М., 2000. С. 32-36.

106. Ильин И.Н. Экология океанического обрастания // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2002. № 6. С. 124-128.

107. Ильин И.Н., Алещенко Г.М. Первая версия модели биоценоза пелагического обрастания в тропиках // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М, 1992. С. 192-196.

108. Ильин И.Н., Галеркин Л И. Гидрологическая обусловленность обрастания на буйковых станциях в Аравийском море // Биокоррозия, биоповреждения, обрастания. ЦНИИСК: М., 1976. С. 224-227.

109. Ильин И.Н, Карпов В.А. О некоторых вопросах инженерной экологии применительно к исследованиям биоповреждений и обрастания //Экологические аспекты защиты техники и материалов. Теория и практика натурных испытаний. Ч. 2. ИПЭЭ: М., 2000. С. 30-32.

110. Ильин И.Н., Кузнецова И.А. Лимитирующие обрастание факторы среды // Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Наукова думка: Киев, 1978. С. 224-229.

111. Ильин И.Н., Кузнецова И.А., Егорихин В.Д. Гидрологическая обусловленность обрастания на буйковых станциях океанографического полигона в экваториальной Атлантике // Океанология. 1980. Т. 20, вып. 4. С. 688-693.

112. Ильин И.Н., Кузнецова И.А., Старостин И.В. Океаническое обрастание в экваториальной Атлантике // Океанология. 1978. Т. 18, вып. 5. С. 913-917.

113. Ильин И.Н., Макаров P.P., Милейковский С.А. Обрастание экспериментальных поверхностей морскими уточками и распределение их личинок в планктоне вдали от берегов //Биология моря. 1977. Т. 2. С. 85-87.

114. Ильин И.Н., Николаева Г.Г. Обрастание на буйковых станциях в Индийском океане //Биоповреждения материалов и защита от них. Наука: М., 1978. С. 32-38.

115. Ильин И.Н., Полтаруха О.П. Индоокеаническое обрастание в пелагиали // Научные тр. Зоол. музея Одесского национального университета, Украина. 2001. Т. 4. С. 41-45.

116. Ильин И.Н., Полтаруха О.П., Доманов ММ. Исследования экологии обрастания в пелагиали Индийского океана // Труды 5 Международной конференции Современные методы и средства океанологических исследований. ИОРАН: М., 1999. С. 271-273.

117. Ильин И.Н., Полтаруха О.П., Руколь В.Х. Феномен пелагического обрастания вблизи прибрежья // Международная конференция Чтения памяти А.А.Браунера. АстроПринт: Одесса, Украина, 2000. С. 166-168.

118. Ильин И.Н., Рогинская И.О. Моллюски-нудибранхии в пелагической эпифауне твердых субстратов // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. ИОАН: М., 1987а. С. 72-75.

119. Ильин И.Н., Рогинская И. С. Хищные голожаберные моллюски в биоценозах океанического обрастания // Третья Всесоюзная конференция по биоповреждениям. Ч. 2. Тезисы докладов. М., 19876. С. 233-234.

120. Ильин И.Н., Рудакова H.A., Старостин И.В., Пономарева JI.A. Обрастание Lepadidae на буйковом полигоне в Аравийском море // Биоповреждения материалов и защита от него. Наука: М., 1978. С. 39-46.

121. Ильин И.Н., Флейшман Б.С. Биомодели в экологии // Всесоюзная конференция Морская коррозия и обрастание. Тезисы докладов. Батуми, 1984. С. 20-21.

122. Ильичев В.Д., Бирюков В.Я., Нечваль H.A. Технико-экологическая стратегия защиты от биоповреждений. Наука: М., 1995. 248 с.

123. Кабанов Н.Е. Экосистема и биогеоценоз // Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. Наука: М., 1974. С. 246-255.

124. Кабанова Ю.Г., Доманов М.М. Некоторые особенности удобрения морских вод для марикультуры // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. ИОАН: М., 1985. С. 93-100.

125. Кавун В.Я. Митилидный контроль содержания тяжелых металлов в прибрежных водах северо-западной части Тихого океана // 5 Всесоюзная конференция по водной токсикологии. Тезисы докладов. М., 1988. С. 34.

126. Камшилов М.М. Материалы по биологии личинок усоногих ракообразных Восточного Мурмана //Труды Мурманской биологической станции. 1958. Т. 4. С. 56-67.

127. Канаев В.Ф., Нейман В.Г., Парин Н.В. Индийский океан. Мысль: М., 1975.284 с.

128. Карпевич А.Ф. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. Избранные труды. Т. 2. Памятники исторической мысли: М., 1998. 870 с.

129. Касьянов В.Л., Корн О.М., Рыбаков A.B. Репродуктивная стратегия усоногих ракообразных. 4. Циприсовидные личинки, метаморфоз, оседание // Биология моря. 1999. Т. 25, № 1.С. 3-12.

130. Кириленко В.П., Сидорченко В.Ф. Мореплавание и предотвращение загрязнения Мирового океана. Транспорт: М., 1985. 175 с.

131. Киршенблат Я.Д. Телергоны химические средства взаимодействия животных. Наука: М., 1974. 127 с.

132. Киселев И.П. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.2. Наука: Л., 1980. 439 с.

133. Кляшторин Л.Б. Оценка энергетических трат на активное плавание и вертикальные миграции у планктонных ракообразных // Океанология. 1978. Т. 18, вып. I. С. 143-148.

134. Кончин В.В. Некоторые аспекты развития аквакультуры в США // Деп. № 2130-81. ВИНИТИ: М.,1981. 53 с.

135. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация в системе наук о контроле состояния окружающей человека среды // 1 Учредительное совещание академий наук социалистическмих стран по проблеме 'Экология". Проблемы экологии. Суздаль. 1990. Петрозаводск, 1990. С. 42-69.

136. Крутикова С.Б. Некоторые черты экологии и распространения современных и кайнозойских радиолярий // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. Наука, М., 1981. С. 118-139.

137. Крутикова С Б. Структура ассоциаций радиолярий-полицистин на видовом и надвидовом уровне и палеосреда // Современный ископаемый микропланктон Мирового океана. Наука, 1995. С. 76-89.

138. Кубанин A.A. Видовой состав морских мшанок в обрастании // Обрастание и биокоррозия в водной среде. Наука: М., 1981. С. 18-39.

139. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океана. Трофическая структура морской донной фауны. Наука: М., 1980. 244 с.

140. Кузнецов А.П. Нейман A.A. Сообщества бентали и их морфо-функциональная характеристика. Трофическая структура донного населения шельфов // Океанология. Биология океана. Биологическая продуктивность океана. Т. 2. Наука: М., 1977. С. 165-171.

141. Кузнецова И. А. Особенности питания усоногих ракообразных // Гидробиологический журнал. 1978. Т. 14, вып. 3. С.37-41.

142. Кузнецова И.А. Биоэнергетические особенности пелагических лепадид экваториальной Атлантики // 2 Всесоюзный съезд океанологов. Вып. 6. Тезисы докладов. Севастополь, 1982. С. 107-108.

143. Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Пелагические личинки Lepadidae в Саргассовом море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. ИОАН: М.,1980. С. 15-18.

144. Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Пространственно-временная изменчивость океанического обрастания // 4 съезд ВГБО. Ч. 1. Тезисы докладов. Наукова думка: Киев,1981. С. 19-20.

145. Кузнецова И.А., Морозова Т.В. Размерно-весовая характеристика некоторых видов Cirripedia thoracica // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. М., 1980. С. 142-145.

146. Кузнецова И.А., Неуронов A.M. Морская уточка Lepas australis в обрастании субантарктических вод // Деп. ВИНИТИ: М., 1985. 10 с.

147. Кузнецова И.А., Неуронов А.М. Морская уточка Lepas australis в обрастании субантарктических вод // Океанология. 1986. Т. 31, вып. 6. С. 1010.

148. Кузнецова И. А, Неуронов A.M. О развитии макрообрастания в субантарктических водах // Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. ЗИН: JL, 1987. С. 37-40.

149. Кутищев A.A. Избирательная способность личинок дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) при оседании на субстрат // Доклады АН СССР. 1976. Т. 230, № 3. С. 737-740.

150. Лавровская Н.Ф. Культивирование мидий за рубежом // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979. С. 78-80.

151. Лебедев Е.М., Ильин И.Н. Методы исследований морского и океанического обрастания // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С. 65-76.

152. Левин Л.А., Утюшев PH., Артемкин А .С. Распределение интенсивности биолюминесцентного поля в экваториальной части Тихого океана // Труды ИОАН. 1975. Т. 102. С. 94-101.

153. Мамаев А.Б. Об обрастании нефтяных агрегатов и возможности их погружения в воду // Океанология. 1983. Т. 23, вып. 3. С. 464-468.

154. Менге Б.А. Экологическое значение структуры сообществ участков скалистой литорали и образ жизни в изменяющихся условиях окружающей среды // Экология сообществ обрастания. СССР-США совместная программа. Дюк-Университет: Бофорт, США, 1975. С. 153-180.

155. Милейковский С.А. Структура ареалов донных животных и роль пелагических личинок в формировании ареала // Биологическая структура океана. Океанология. Биология океана. Т. 1. Наука: М., 1977. С. 262-269.

156. Милейковский С.А. Об объеме и интенсивности антропогенного загрязнения Мирового океана в настоящее время (обзор литературы) // Океанология. 1978. Т. 18, вып. 6. С. 1092-1100.

157. Милейковский С.А. Объем нефтяного загрязнения Мирового океана (обзор литературы)//Океанология. 1979а. Т. 19, вып. 5. С. 829-834.

158. Милейковский С.А. Поддержание структуры друз и воспроизводство у мидии Грэя // Биология моря. 19796. Т. 5. С. 39-43.

159. Мингазова Н.М. Экологическая экспертиза. Терминология, классификация, методология и процедура проведения // 4 Поволжская конференция Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Труды. Пленарные доклады. Секция 1. Т. 1. Казань. 1990. Казань, 1991. С. 29-44.

160. Миропольский Ю.З. Динамика внутренних гравитационных волн в океане. Гидрометиздат: Л., 1980. 302 с.

161. Михайлов С Р. Обрастание судов в прибрежных и открытых океанических водах //Институт биологии моря ДВНЦ АН СССР. Сборник работ. 1980. № 20. С. 38-49.

162. Михайлов С Р. Обрастания судов промыслового и транспортного флотов, базирующихся в основных портах дальневосточного морского бассейна: Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. Владивосток, 1985. 25 с.

163. Морозова Т В. Пелагические лепадиды восточной части северной Атлантики // 2 Всесоюзный съезд океанологов. Вып. 6. Тезисы докладов. Севастополь, 1982. С. 130.

164. Морское обрастание и борьба с ним. Военное издательство: М., 1957. 503 с.

165. Мэмми М. Новые подрод и вид рода Lepas (Crustacea, Cirripedia) // Зоологический журнал. 1980. Т. 59, № 6. С. 948-951.

166. Мэмми М. Новые виды рода Lepas (Cirripedia, Crustacea) // Зоологический журнал. 1982. Т. 61, № 9. С. I322-B29.

167. Мэмми М. Ревизия рода Conchoderma // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, 3. С. 345-353.

168. Назаров А.Г. Экологическая экспертиза истоки и проблемы // Экологическая медицина и радиоэлектроника. Всесоюзное НТО радиотехники, электроники и связи: М., 1991. С. 85-111.

169. Неуронов А.М. Оседание и развитие Lepas australis на границе своего ареала // Проблемы современной океанологии. М., 1987. С. 118-119.

170. Неуронов А.М., Кузнецова И.А. Особенности развития океанического обрастания в северо-западной части Атлантического океана // Третья конференция Защита судов от коррозии и обрастания. Тезисы докладов. Калининград, 1987. С. 190-191.

171. Никифоров Е.Г., Шпайхер А.О. Северный Ледовитый океан // БСЭ. Т. 23. Советская энциклопедия: М., 1976. С. 130-132.

172. Норвежское море // БСЭ. Т. 18. Советская энциклопедия: М., 1974. С. 119.

173. Норвежское течение //БСЭ. Т. 18. Советская энциклопедия: М., 1974. С. 119.

174. Одум Ю. Экология. Т.1.Мир: М,1986а. 328 с.

175. Одум Ю. Экология. Т.2. Мир: М., 19866. 376 с.

176. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. Наука: М, 1968. 186 с.

177. Парин Н.В. Рыбы открытого океана. Наука: М., 1988. 272 с.m

178. Патин С А. Развитие мировой марикультуры //Рыбное хозяйство. 1984. № 1. С. 22-25.

179. Патрик Р. Мониторинг состояния текущих вод по гидробионтам // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. JI, 1979. С. 71-81.

180. Патрикеев В В., Ильин И.Н., Старостин И.В. Способ защиты строительных элементов из древесины. Авторское свидетельство № 305993 (СССР) // Бюллетень. Открытия. Изобретения. Товарные знаки. 1971. № 19.

181. Плохинский H.A. Биометрия. Сибирское отделение АН СССР: Новосибирск, 1961.364 с.

182. Плохинский НА. Биометрия. Московский университет: М., 1970. 367 с.

183. Пономарева JI.A., Наумов А.Г. Распределение биомассы зоопланктона в водах Аравийского моря и Бенгальского залива в период смены муссонов // Доклады АН• СССР. 1962. Т. 142, № 2. С. 449-452.

184. Раилкин А.И. Теоретические и экспериментальные основы защиты от морского биообрастания. Диссертация . доктора биологических наук. СПб., 1999. 98 с.

185. Резниченко О. Г. Трансокеаническая аутоакклиматизация ритропанопеуса (Rhithropanopeus harrisii tridentatus: Crustacea, Brachyura) // Труды ИОАН. T. 85. M.: 1967. С. 136-177.

186. Резниченко О.Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика биотопов обрастания //Биология моря. 1978, N 4. С. 3-15.

187. Резниченко О.Г. Некоторые итоги изучения обрастания открытых вод Тихого океана // XIУ Тихоокеанский научный конгресс. Подсекция F lia. Тезисы докладов. ВИНИТИ: М., 1979. С. 41-42.

188. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н. Обрастание в центральной части Атлантического океана // 3 Всесоюзная конференция по биоповреждениям. 4.2. Тезисы докладов. M., 1987. С. 255.

189. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н, Цихон-Луканина Е.А. Обрастание в Мировом океане // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. Т.4. ВИНИТИ: М., 1976.120 с.

190. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А. Особенности обрастания в центрально-тропической части Атлантического океана // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С. 111-124.

191. Ф 196. Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А., Ильин И.Н.

192. Некоторые особенности обрастания судов в Индийском океане // Доклады МОИП за 1 полугодие 1974 г. Зоология и ботаника. Кн. 2. М.,1976. С. 24-26.

193. Резниченко О.Г., Цихон-Луканина Е.А. Феномен конходермного обрастания в открытом океане // 3 Всесоюзная конференция по биоповреждениям. Ч. 2. Тезисы докладов. М.,1987. С. 256.

194. Резниченко О.Г., Цихон-Луканина Е.А. Аутэкологический очерк Conchoderma virgatum (Crustacea: Cirripedia, Lepadidae) одного из доминантов океанического обрастания // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С. 124-129.

195. Реймерс НФ. Природопользование. Словарь-справочник. Мысль: М., 1990.638 с.

196. Ржепишевский И.К., Кузнецова И.А., Зевина Г.Б. Оседание и продолжительность жизни циприсовидных личинок Baianus balanoides в лабораторных условиях // Труды ИОАН. 1967. Т. 85. С. 91-93.

197. Ржепишевский И.К., Уварова З.Р. К вопросу о гидродинамике прикрепления личинок обрастателей // Материалы Всесоюзной школы-семинара Биологические повреждения строительных и промышленных материалов. Киев. 1976. Киев, 1978. С. 222223.

198. Рогинская И.С. О питании заднежаберных моллюсков: Scyllaea pelagica Linne // Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. М., 1987. С. 43-46.

199. Роухияйнен М.И., Юнев O.A. Фитопланктон и первичная продукция в западной части Саргассова моря летом 1977 г. // Экспериментальные исследования по международной программе ПОЛИМОДЕ. Севастополь, 1978.

200. Рудяков Ю.А. Суточные вертикальные миграции пелагических животных // Биология океана. Биологическая структура океана. Т. 1. Наука: М., 1977. С. 151-159.

201. Рудякова H.A. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. Наука: Л.:, 1981.67 с.

202. Руководство по морским гидрологическим исследованиям. 1959.

203. Рябчиков П.И. Распространение древоточцев в морях СССР. АН СССР: М., 1957. 230 с.

204. Савилов А.И. Плавучий биоценоз в Тихом океане // Природа. 1956а. № 3. С.62.68.

205. Савилов А.И. Плейстонный биоценоз сифонофоры Velella lata Chamisso et Eysenhard в Тихом океане //Доклады АН СССР. 19566. Т. 110, № 3. С. 476-482.

206. Сатерленд Д.П. Образ жизни и динамика сообществ обрастателей // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л, 1978. С. 16-17.

207. Семенов В.Н. Хорология бентоса южно-американского шельфа в зависимости от распределения прибрежных водных масс // Океанология. 1978. Т. 18, вып. 1. С. 118-135.

208. Семина Г.И., Беляева Т.В., Зернова В.В. Распределение индикаторных видов планктонных водорослей в Мировом океане //Океанология. 1977. Том 17, № 5. С. 867-877.

209. Серавин JI.H., Миничев Ю.С., Раилкин А.И. Изучение обрастания и биоповреждений морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы) // Экология обрастания в Белом море. АН СССР: Л., 1985. С. 5-28.

210. Симонов А.И. Мониторинг химического загрязнения Северной Атлантики // Труды 2 Международного симпозиума Комплексный глобальный мониторинг загрязнения окружающей природной среды. Тбилиси. 1981. Л, 1982. С. 213-220.

211. Синицин ВО., Резниченко О.Г. Обрастание малоразмерного плавника северо-западной части Тихого океана // Экология массовых видов океанического обрастания. ИОАН: М., 1981. С. 18-69.

212. Скарлато O.A., Зевина Г.Б., Ильин И.Н., Рухадзе Е.Г., Смирнов Б.Р., Цукерман AM. Современное состояние проблемы обрастания // Актуальные проблемы биологических повреждений и защиты материалов, изделий и сооружений. М., 1989. С. 3339.

213. Соколов В.Е., Арсеньев В.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Усатые киты. Наука: М., 1994. 208 с.

214. Солдатова И.Н., Лукашева Т.А., Ильин И.Н. К экологии двустворчатого моллюска Teredo navalis L. в Азовском море //Труды ИОАН. 1967. Том 85. С. 185-199.

215. Солдатова И.Н., Рухадзе Е.Г., Ильин И.Н, 1992. Медь и ее соединения для защиты от обрастания и их действия на морских беспозвоночных // Обрастание и биоповреждения. Экологические проблемы. Наука: М., 1992. С. 170-191.

216. Старостин И.В., Кузнецова И.А., Ильин И.Н., Морозова Т.В. Обрастание в Саргассовом море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. ИОАН: М., 1980. С. 6-14.

217. Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. Усоногие раки (Cirripedia thoracica) морей СССР // Фауна СССР. Т. 6, вып. I. АН СССР: Л., 1957. 268 с.

218. Тимонин А.Г. Исследование вертикального микрораспределения океанического зоопланктона//Океанология. 1976. Т. 16, вып. I. С. 143-149.

219. Томилин А.Г. Китообразные // Звери СССР и прилегающих стран. Т. 9. АН СССР: М, 1957. С. 1-756.

220. Турпаева Е.ТТ. Биологическая модель сообщества обрастания. ИОАН: М., 1987.127 с. '

221. Турпаева Е.П., Арсеньев B.C., Морозова Т В. Обрастание в северо-западной части Тихого океана (по материалам 56-го рейса НИС «Витязь») // Экология массовых видов океанического обрастания. ИОАН: М., 1981. С. 7-17.

222. Турпаева Е.П., Ямпольский А.Д. О возможности обнаружения подъема вод по океаническому обрастанию // Океанология. 1979. Т. 19, вып. 6. С. 1116-1124.

223. Турпаева Е.П., Ямпольский А.Д. Опыт использования океанического обрастания как индикатора зон подъема вод // Океанологические исследования. 1980. № 31. С. 85-90.

224. Тыщенко В.П. Сигнальное действие экологических факторов // Журнал общей биологии. 1980. Т. 41, № 5. С. 655-667.

225. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. Мир: М.,1975. 271 с.

226. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. МГУ: М., 1980. 464 с.

227. Федоряко Б.И. Ихтиофауна поверхностных вод Саргассова моря к юго-западу от Бермудских островов //Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20, вып. 4. С. 579-589.

228. Федоряко Б.И. Циркуляции Ленгмюра и возможный механизм образования скоплений рыб у плавника // Океанология. 1982а. Т. 22, вып. 2. С. 314-320.

229. Федоряко Б.И. Рыбы в биоценозах плавника // 2 Всесоюзный съезд океанологов. Тезисы докладов. Вып. 5, ч. 1. Севастополь, 19826. С. 125-126.

230. Федоряко Б.И. Биоценоз океанского плавника: Условия существования и прикладное значение. Автореферат диссертации . кандидата биологических наук. ИОАН: М, 1985.24 с.

231. Фомин Д.М. Гидрологический режим // БСЭ. Черное море. Т. 29. Советская энциклопедия: М., 1978. С. 98.

232. Ходкина ИВ. Массовое развитие в каспийском планктоне личинок некоторых вселенцев // Комплексные исследования природы океана. Вып. 2. МГУ: М., 1971. С. 139-147.

233. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг. Загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Наука: Л., 1989. 192 с.

234. Христофорова Н.К., Кавун В.Я. Мониторинг состояния вод дальневосточных морей по мидиям обрастателям навигационных буев // Доклады АН СССР. 1988. Т. 300, № 5. С. 1274-1276.

235. Цихон-Луканина Е.А. Питание морских уточек в Норвежском море // I Съезд советских океанологов. Вып. 2. Тезисы докладов. Наука: М., 1977. С. 118-119.

236. Цихон-Луканина Е.А. Источники пищи морских уточек семейства Lepadidae // Экология массовых видов океанического обрастания. ИОАН: М., 1981. С. 70-76.

237. Цихон-Луканина Е.А., Николаева Г.Г., Резниченко О.Г. Пищевые спектры океанических обрастателей // Океанология. 1986. Т. 20, вып. 6. С. 1006-1019.

238. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Питание и нерест морских уточек, Lepas anatifera (Cirripedia, Lepadidae) на плавнике в открытых водах северо-западной части открытого океана // Зоол. ж. 2001. Т. 20, № 6. С. 650-655.

239. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н., Кузнецова И.А., Ильин И.Н. Макрообрастание в Тунисском проливе // Океанология, 1976. Т. 16, вып. 5. С. 907-911.

240. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. Просвещение: М., 1988. 272 с.

241. Шелтема P.C. Значение пелагических стадий развития для морских обрастателей // Экология сообществ-обрастателей. СССР-США. Совместная программа. Дюк-Университет: Бофорт, США, 1975. С. 29-48.

242. Штюбинг Л. Методология мониторинга на основе биоиндикаторов имиссионной нагрузки // Охрана природы, наука и общество. Т. 2. М., 1987. С. 125-133.

243. Щедрин В Н., Гузыкин Д.С. Эколого-экономические аспекты обоснования мелиорации // Мелиорация и водное хозяйство. 1993. № 2. С. 9-11.

244. Экологическое прогнозирование. Наука: М., 1979. 74 с.

245. Яшнов В.А. Водные массы и планктон. 1. Виды Calanus fínmarchicus s. 1. как индикаторы определенных водных масс // Зоологический журнал. 1961. Т. 40, вып. 9. С. 1314-1334.

246. Яшнов В.А. Водные массы и планктон. 1. Calanus glacialis и Calanus pacificus как индикаторы определенных водных масс морей Тихого океана // Зоологический журнал. 1963. Т. 72, вып. 7. С. 1005-1021

247. Ambler J.W., Miller С.В. Vertical habitat-partition by copepodites and adults of subtropical oceanic copepods //Mar. Biol. 1987. Vol. 94, N4. P. 561-577.

248. Anderson D.T. Cirrial activity and feeding in the lepadomorph barnacle Lepas pectinata Spengler (Cirripedia) // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1980. Vol. 104, N 1 -2. P. 147-159.

249. Angel M. Vertical migrations in the oceanic realm. Possible causes and probable effects // Contrib. Mar. Sci. 1985. Vol. 27. P. 45-70.

250. Annandale N. An account of the Indian Cirripedia Pedunculata. Pt. 2. Family Lepadidae // Mem. Indian Museum. 1909a. Vol. 2. P. 61-137.

251. Annandale N. The rate of growth in Conchoderma and Lepas // Rec. Indian Museum. 1909b. Vol. 3, N 3. P. 295.

252. Arnaud P., Arnaud P.M., Intes A., Le LoeufFP. Transport dlnvertebres benthiques entre l'Afrique du Sud et Sainte Helene par les Iaminaires (Phaeophyceae) // Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Ecol. Gen. 1976. N 30. P. 49-55.

253. Auerbach S. 1. Current perceptions and applicability of ecosystem analysis to impact assesment // Ohio J. Sci. 1978. Vol. 78, N 4. P. 163-174.

254. Aurivillius C.W.S. Neue Cirripedien aus dem Atlantischen, Indischen und Stillen Ocean // Kong. Vetenskaps Akademiens Forhandlinger. 1892. Bd. 3. S. 123-134.

255. Barbaro A., Francescon A, Polo B., Billo M. Balanus amphitrite (Cirripedia: Thoracica) a potential indicator of fluoride, copper, lead, chromium, and mercury in North Adriatic lagoons // Mar. Biol. 1978. Vol. 46, N 3. P. 247-257.

256. Barbier M. Elements fondamentaux pour servir de base a une ecologie chemique theorique //Rev. Biomath. 1982. N 79. P. 29-35.

257. Barkai A., Branch G.M. The influence of predation and substratal complexity recruitment to settlement plates. A test of the theory of alternative states // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1988. Vol. 124, N 3. P. 215-237.

258. Barker J.C. Comparative physiology of suspension feeding // Annu. Rev. Physiol. Calif. 1957. Vol. 37. P.57-79.

259. Barnard K. H. South African nudibranch Mollusca, with descriptions of new species, and a note on some specimens from Tristan d'Acunha // Fnn. South Afr. Mus. 1927. Vol. 25, N1. P. 171-215.

260. Barnes H. A note of the barnacle larvae of the Clyde Sea area as sampled by the Hardy continuous plankton recorder/J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1950. Vol. 29, N 1. P. 73-80.

261. Barnes H. Further observations on rugophilic behaviour in Balanus balanoides (L.) //Videnskab. Medd. Dansk. Naturhistor. Foren. Kobenhavn, 1955. Vol. 117. P. 341-348.

262. Barnes H. Stomach contents and microfeeding of some common cirripedes // Canad. J. Zool. 1959. Vol. 37, № 3. P. 231-236.

263. Barnes H. Light, temperature and breeding of Balanus balanoides // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1963. Vol. 43, N 3. P. 717-727.

264. Barnett B.E. A laboratory study of predation by the dog-whelk Nucella lapillus on the barnacles Elminius modestus and Balanus balanoides // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1979. Vol. 59, N2. P. 299-306.

265. Barnett B.E., Crisp D.J. Laboratory studies of gregarious settlement in Balanus balanoides and Elminius modestus in relation to competition between these species // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1979. Vol. 59, N 3. P. 581-590.

266. Bauchau A G. Les pheromones animals // Rev. Quest. Sci. 1980. Vol. 151, N 1. P.57.78.

267. Baur D.C., Ludicello S. Stemming the tide of marine debris pollution: putting domestic and international control authorities to work // Ecol. Law. Quart. 1990. Vol. 17, N 1. P. 71-142.

268. Bayer F.M. Observations on pelagic molluscs associated with the siphonophores Velella and Physalia//Bull. Mar. Sci. Gulf and Carrib.1963. Vol. 13,N 3 . P. 454-466.

269. Bayne B.L. Mussel watching // Nature. 1978. Vol. 275, N 5676. P. 87-88.

270. Benz I.W. Association of the pedunculate barnacle Conchoderma virgatum with pandarid copepods (Siphonostomatoida: Pandaridae) // Canad. J. Zool. 1984. Vol. 62, N 4. P. 741-742.

271. Bergh R. Beitrage zur Kenntniss der Mollusken des Sargassomeeres // Verhandl. K.K. Zool.-bot. Gesell. Wien. 1871. Bd. 21. S. 1273-1308.

272. Bergh R. Opisthobranches provenant des campagnes du yacht L'Hirondelle //Res. Camp. Scient. Monaco. 1892. N 4. P. 1-35.

273. Bernstein B.B., Jung N. Selective pressures and coevolution in a kelp canopy community in Southern California //Ecol. Monogr. 1979. Vol. 49, N 3. P. 335-355.

274. Bertsch H., Kerstitsch A. Distribution and radular morphology of various nudibranchs (Gastropoda: Opisthobranchia) from the Gulf of California, Mexico // Veliger. 1984. Vol. 26, N4. P. 264-373.

275. Boltovskoy E. Biological indicators // Rapp. et Proc.-Verb. Reun. Commis. Int. Explor. Sci. Mer. Mediterr. Monaco. 1979. Vol. 25-26, N 8. P. 115-116.

276. Bourdillon A. Les reperes spatiaux et temporels des migrations verticales journalières de plancton. Semin. Facteurs externes etinterns déterminisme migrations. Paris, 1988. // Oceanis. 1989. Vol. 15, N 2. P. 83-113.

277. Bourget E., Bergeron P. L'heterogeneite du substrat, un facteur important de répartition et d'abondance des peuplements de Balanus balanoides, en milieu subarctique // Can. Biol. Mar. 1986. Vol. 27, N 3. P. 335.

278. Breck W.G. Organisms as monitors in time and space of marine pollutants // Thalassia Jugosl. 1978. Vol. 14,1-2. P. 157-169.

279. Broch H. Studies on Pacific cirripedes // Vid. Medd. Dan. Naturhist. Foren. 1922. Vol. 73. P. 215-358

280. Buckley R. The habitat-unit model of island biogeography // J. Biogeogr. 1982. Vol. 9, N4. P. 339-344.

281. Buizer D. A. G. First autochthonous records of Balanus perforatus Bruguiere (Cirripedia, Balanomorpha) and Conchoderma auritum (L.) (Cirripedia, Lepadomorpha) in the coastal waters of the Netherlands // Zool. Bijdr. 1978. N 23. P. 34-37.

282. Burn R. First record of a pelagic eolid from Victoria // Victorian Naturalist. 1967. Vol. 84, N1. P. 116-117.

283. Cable R.M., Nahhas P.M. Lepas sp., second intermediate host of a Didymoseid Trematode // J. Parasit. 1962. Vol. 48, N 1. P. 34.

284. Callame В. Action de la limiere sur la fixation des larvesde cirripedes // Trav. Centre Rech. Etudes Oceanogr. 1965. Vol. 6, N 1-4. P. 413-417.

285. Cairns J. Zooperiphyton (especially Protozoa) as indicators of water quality // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1978. Vol. 97, N 1. P. 44-49.

286. Ceccaldi H.J. La biologie des crustacés et les substances dissoutes dans l'eau de mer // Subst. Org. Natur. Dissoutes dans eau Mer. Colloq. GABIM. 1976. Paris, 1978. P. 233260.

287. Chace F. A. The oceanic crabs of the genera Planes and Pachygrapsus // Proc. U.S. Nat. Mus. 1951. Vol. 101, N 3272. P. 66-103.

288. Cleve P.T. Karaktaristik af Atlantisca oceaneus vatten pa grund af dess mikroorganismer // Ofvers. K. Vet.-Akad. Forkaudl. 1897. N 3.

289. Сое W.R., Allen E.S. Growth of sedentary marine organisms on experimental blocks and plates for nine successive years at the pier of the Scrips Institute of Oceanography. // Bull. Scrips Inst. Oceanogr. Techn. Ser. 1937. Vol. 4, N 3. P. 101-136.

290. Collier J.M. On-site harvest processing // Open Sea Maricult. Perspect., Probl. and Prospects. Stroudsburg. 1974. P. 261-294.

291. Connel J.H. Effects of competition, prédation by Thais lapillus, and other factors on natural populations of the barnacle Balanus balanoides //Ecol. Monogr. 1961. Vol. 31, N 1. P. 61-104.

292. Conway D.V.P., Ellis C.J., Humpheryes I.G. Deep distributions of oceanic cirripede larvae in the Sargasso sea and surrounding North Atlantic Ocean // Mar. Biol. 1990. Vol. 105, N3. P. 419-428.

293. Corpe W.A. The microfouling problem and the future of the Ocean Thermal Energy Conversion program // J. Mar. Techn. Soc. 1979. Vol. 13, № 1. P. 21 -29.

294. Crisp D.J. The behaviour of barnacle cyprids in relation to water movement over a surface // J. Exp. Biol. 1955. Vol. 32, N 3. P. 569-590.

295. Crisp D.J. A substance promoting hatching and liberation of young in Cirripedes // Nature. 1956. Vol. 178, N4527. P. 263.

296. Crisp D.J. Factors influencing growth rate in Balanus balanoides //J. Anim. Ecol. 1960. Vol. 29, N 1. P. 132-144.

297. Crisp D.J. Surface chemistry, a factor in the settlement of marine invertebrate larvae //Bot. Gothoburg. 1965. N 3. P. 51-64.

298. Crisp D.J. The role of the biologist in antifouling research // Proc. 3 Int. Cong. Mar. Fouling. 1972. P. 88-93.

299. Crisp D.J. Overview of research on marine invertebrate larvae, 1940-1980 // Marine biodeterioration. An interdisciplinary study. London. 1984. P. 103-126.

300. Crisp D.J., Barnes H. The orientation and distribution of barnacles at settlement with particular reference to surface contour//J. Anim. Ecol. 1954. Vol. 23, N 1. P. 142-162.

301. Crisp D.J., Meadows P.S. The chemical basis of gregariousness in cirripedes // Proc. Roy. Soc. London. 1962. Vol. 156. P. 500-520.

302. Crisp D.J., Meadows P.S. Absorbed layers. The stimulus to settlement in barnacles //Proc. Roy. Soc. London. 1963. Vol. 158. P. 364-387.

303. Crisp D.J., Ritz D A. Responses of cirripede larvae to light. 1. Experiments with white light//Mar. Biol. 1973. Vol. 23, N4. P. 327-335.

304. Crisp D.J., Ryland J.S. Influence of filming and surface texture on the settlement of marine organisms //Nature. 1960. Vol. 185, N4706. P. 119.

305. Dalley R. The larval stages of oceanic, pedunculate barnacle Conchoderma auritum (L.) (Cirripedia, Thoracica) // Crustaceana. 1984. Vol. 46, № 1. P. 39-54.

306. Darwin Ch. A monograph of the subclass Cirripedia. The Lepadidae, or pedunculated cirripedes. Ray Society: London, 1851. 400 p.

307. Dayton P.K., Newan W.A., Oliver J. The vertical zonation of the deep-sea Antarctic acorn barnacle, Bathylasma corolliforme (Hoek). Experimental transplants from the shelf into shallow water // J. Biogeogr. 1982. Vol. 9, N 2. P. 95-109.

308. Djarmati S.A. Dejstvo zagadivaca na bioresure mora // Momar. Glas. 1986. Vol. 36, N2. P. 227-236.

309. Dooley J.K. Fishes associated with the pelagic Sargassum complex, with discussion of the Sargassum community// Contr. Mar. Sci. 1972. N 16. P. 1-32.

310. Doyle R.W. Settlement of planktonic larvae: A theory of habitat selection in varying environments // Amer. Natur. 1975. Vol. 109, N 966. P. 113-126.

311. Drai-Guillemaut C. Pollutions chimiques, thermques et radioactives: impact ekotoxicologique // Rev. Int. Oceanogr. Med. 1991. P. 372-378.

312. Dries M., Adelung D. Die Schlei, ein Model 1 fur die Verbreitung des Strandkrabbe Carcinus maenas //Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. 1982. Bd. 35, N 1. S. 65-77.

313. Dyer M.F., Cranmer G.J., Fry P.D., Fry W.G. The distribution of benthic hydrographic indicator species in Svalbard waters, 1978-1981 // J.Mar. Biol. Assoc. U.K. 1984. Vol. 64, N3. P. 667-677.

314. Edmondson C.H., Ingram W.M. Fouling organisms in Hawaii // Occ. Papers Bernice P. Bishop Mus. 1939. N 14. P. 251-300.

315. Edmuns M. An eolid nudibmnch feeding on Bryozoa // Veliger. 1975. Vol. 17, N 3. P. 269-270.

316. Edwards D C., Conover D.O., Sutter F. Mobile predators and the structure of marine intertidal communities // Ecology. 1982. Vol. 63, N 4. P. 1175-1180.

317. Evans F. Growth and maturity of the barnacles Lepas hillii and Lepas anatifera // Nature. 1958. Vol. 182, N4644. P. 1245-1246.

318. Fasham M. J.A., Angel M.V., Roe H.S.J. An investigation of the spatial pattern of zooplankton using the Longhurst-Hardy plankton recorder // J. Mar. Biol, and Ecol. 1974. Vol. 16, N2. P. 93-112.

319. Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: A study of polychaeta feedings qui Ids //Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. N 17. P. 193-284.

320. Fernando A.3., Ramamoorthi K. Rare occurrence of Conchoderma virgatum (Cirripedia — Lepadomorpha) on a schyphozoan medusa // Cur. Sci. Ind. 1974. Vol. 43, N 4. P. 126.

321. Finley W.T. Procede et appareil d'enrichussement des eaux des oceans en matieres nutritives. Заявка AOIK61, № 2447143 (Франция). 1980.

322. Forteath N. Aquaculture in Australia // Austral. Fish. 1988. Vol. 47, N 6. P. 26-29.

323. Foster B.A., Willan R.C. Foreign barnacles transported to New Zealand on an oil platform //N.Z.J. Mar. and Freshwater Res. 1979. Vol. 13, NIP. 143-149.

324. Frontier S. Reflexions pour une theorie des ecosystemes // Bull. Ecol. 1977. Vol. 8, N 4. P. 445-464.

325. Geraci S., Romairone V. Barnacle larvae and their settlement in Genoa Harbour (North Tyrrhenian Sea)//Mar. Ecol. 1982. Vol. 3, N 3. P. 225-232.m

326. Gherardi M., Lepore E., Sciscioli M. Osservazione sull'insediamento di Balanus amphitrite Darwin e Balanus eburneus Gould (Crustacea, Cirripedia) // Mem. Biol. Mar. e Oceanogr. 1981. Vol. 11, N 2. P. 47-71.

327. Gibson P.H., Nott J.A. Concerning the fourth antennuler of the cypris larva of Balanus balanoides //4 Eur. Mar. Biol. Symp. Cambridge. 1971. P. 227-236.

328. Giles I., Robert H. Modelling decision or ecological systems? // Environ. Biomonit., Asses., Predict, and Maning.-Certain Case Stud, and Relat. Quant. Issues. Fairland. 1979. P. 147-159.

329. Goldberg E.D. The mussel watch concept // Environ. Monit. and Assessment. 1986. Vol. 7,N1. P. 91-103.

330. Goslinger T. A new species of tergipedid nudibranch from the coast of California // J. Molluscan Stud. 1981. Vol. 47, N 2. P. 200-205.

331. Gray J.S., Boesch D, Heip C., Jones A.M., Lassig J., Vanderhorst R., Wolfe D. The role of ecology in marine pollution monitoring. Ecology panel report // Rapp. et Proc.-Verb. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1980. Vol. 179. P. 237-252.

332. Grizel H. Les maladies des mollusques. Etiologie et progres recents des recherches // Oceanis. 1987. Vol. 13, N 3. P. 357-370.

333. Groom T.T. The early development of Cirripedia // Philos. Trans. Roy Soc. London. 1894. Vol. 185. P. 119-212.

334. Grosberg R.K. Intertidal zonation of barnacles: The influence of planktonic zonation of larvae on vertical distribution of adults //Ecology. 1982. Vol. 63, N 4. P. 894-899.

335. Guthrie D. Sea Grant network tangles mith castoff plastic debris // Oceanus. 1988. Vol. 31, N3. P. 29-36.

336. Halberg E., Elofsson R. The larval compound eye of bamacles // J. Crust. Biol. 1983. Vol. 3, N 3. P. 17-24.

337. Haney J.F. Diet patterns of zooplankton behaviour // Bull. Mar. Sci. 1988. Vol. 43, N3. P. 583-602.

338. Hanson J.A. Oceanographic implications for open sea mariculture // Open Sea Maricult. Perspect. Probl. and Prospects. Stroudsburg, 1974a. P. 121-126.

339. Hanson J.A. Open sea mariculture in bioeconomic perspective // Open Sea Maricult. Perspect. Probl. and Prospects. Stroudsburg, 1974b. P. 9-16.

340. Hanson J.A. Open sea mariculture in utilitarian perspective // Open Sea Maricult. Perspect. Probl. and Prospects. Stroudsburg, 1974 c. P. 17-28.

341. Hanson J.A., Collier J.M Controlling the biological environment // Open Sea Maricult. Perspect. Probl. and Prospects. Stroudsburg, 1974. P. 211-236.

342. Hardy A.C., Bainbridge R. Experimental observations on die vertical migrations of plankton animals //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1954. Vol. 33, N 2. P. 409-448.

343. Hartley J. Methods for monitoring offshore macrobenthos // Mar. Pollut. Bull. 1982. Vol. 13, N 5. P. 150-154.

344. Hastings R.W. The barnacle Conchoderma virgatum (Spengler) in association with the isopod, Nerocila acuminata Schioedte and Meinert and the orange filefish, Alutera shoepfi (Walbaum)//Crustaceana. 1972. Vol. 22, pt.3. P. 274-277.

345. Haury L.R. Small-scale pattern of a California current zooplankton assemblage // Mar. Biol. 1976. Vol. 37, N2. P. 137-157.

346. Hawkins S.J., Hartnoll R.G. A study of the small-scale relationship between species number and area on a rocky shore // Estuarine and Coast. Mar. Sei. 1980. Vol. 10, N 2. P.201-214.

347. He Sh.-Y. Methodological considerations for the control of ecosystems // 25 Conference on Decision and Control. Proc. Vol. 2. Athens. 1986. New York, 1986. P. 731749+1372-1373.

348. Hecq J.H. Caracterisation du comportement des masses d'eau de petite dimension paries indicateurs zooplanctoniques //Rapp. etProc.-Verb. Reun. Commis. Bit. Explor. Sei. Mer. Mediterr. Monaco. 1979. Vol. 25-26, N 8. P. 117-118.

349. Hentschel E. Biologische Untersuchungen über den tierischen und pflanzlichen Bewuchs im Hamburger Hafen // Mitt. Naturhist. Zool. Mus. Hamburg. 1916. N 33. S. 1-176.

350. Hentschel E. Der Bewuchs an Seeschiffen // filtern. Rev. Ges. Hydrobiol. und Hydrogr. 1923. Bd. 11, N 3-4. S. 238-264.

351. Hoek P.P.C. Die Cirripedien des nordischen Planktons // Nordisches Plankton. 1909. Bd. 4, Nll.S. 265-331.

352. Holland D.L., Walker G. The biochemical composition of the cypris larvae of the barnacle Baianus balanoides L. // J. Cons. Intern. Explor. Mer. 1975. Vol. 36, N 2. P. 162-165.

353. Holleman J.J. Observations on growth feeding, reproduction and development in theopisthobranchFionapinnata(Eschschaltz)//Veliger. 1972. Vol. 15,N2. P. 142-146.

354. Holmstrom C., Rittschof D., Kjelleberg S. Inhibition of settlement by larvae of Balanus amhpitrite and Ciona investinalis by a survace-colonizing marine bacterium // Appl. and Environ. Microbiol. 1992. Vol. 58, N 7. P. 2111 -2115.

355. Hopkins A.E. Attachment of larvae of the Olympia oyster (Ostrea lurida) to plane surfaces //Ecology. 1935. Vol. 16, N 3. P. 82-87.

356. Howard G.K., Scott H. Predaceous feeding in two common gooseneck barnacles // Science. 1959. Vol. 129, N 3350. P. 717-718.

357. Huntley M. Experimental approaches to the study of vertical migration of zooplankton // Contrib. Mar. Sci. 1985. Vol. 27. P. 71-90.

358. Ida H., Hiyama Y., Kusaka T. Study on fishes gathering around floating seaweeds. 1. Abundance and species composition. 11. Behaviour and feeding habit // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1967. Vol. 33, N 16. P. 923-936.

359. Iljin I.N., Makarov R.R., Mileikovskii S.A. Fouling of experimental surfaces by goose barnacles and distribution of their larvae in plankton far from shores // Publ. Plenum Publishing Corp.: New York, USA, 1978. P. 154-156.

360. Jackson J.B.C. Habitat area, colonisation and development of epibenthic community structure // Biol. Benthic Org. 11 Eur. Symp. Mar. Biol. Galway. 1976. Oxford,1. USA, 1977. P. 349-358.

361. Jasuda T. Studies on the fouling organisms in Nyuura Bay, Fukui. Ш. Observations on the ecology of a cirriped Balanus amphitrite amphitrite Darwin // J. Ecol. Jap. 1968. Vol. 18, N1. P. 25-29.

362. Jin H. Применение искусственных субстратов для биомониторинга загрязнения вод // China Environ. Sci. 1988. Vol. 8, N 5. P. 73-77.

363. Johnson L.E., Strathmann R.R. Setting barnacle larvae avoid substrata previously occupied by a mobile predator// J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1989. Vol. 128, N 1. P. 87-103.

364. Jones E.C. Lepas anserifera Linne (Cirripedia Lepadomorpha) feeding on fish and Physalia // Crustaceana. 1968. Vol. 14, pt. 3. P. 312-313.

365. Kaartvedt S. Retention of vertically migrating suprabenthic mysids in fjords // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol.57, N2.P.119-128.

366. Karande A. A. Use of epifaunal communities in pollution monitoring // J. Environ. Biol. 1991. Vol. 12, spec. N. P. P. 191-200.

367. Kajihara T., Ura Y, Tachibana M. Sessile animals on tar globules in the waters around the Ruykyu Islands // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1975. Vol. 31, N 3. P. 131 -13 5.

368. Karlson R. Predation and space utilisation patterns in a marine epifaunal community //J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1978. Vol. 31, N 3. P. 225-239.

369. Kawamura T., Nimura Y. Effects of bacterial films on diatom attachment in the initial phase of marine fouling // J. Oceanogr. Soc. Jap. 1988. Vol. 44, N 1. P. 1-5.

370. Keough M.J. Effects of patch size on the abundance of sessile marine invertebrates // Ecology. 1984. Vol. 65, N 2. P. 423-437.

371. Keough M.J., Downes B.I. Recruitment of marine invertebrates. The role of active larval choices and early mortality // Oecologia. 1982. Vol. 54, N 3. P. 348-352.

372. Kerfoot W.C. Adaptive value of vertical migration. Comments on the predationhypothesis and some alternatives // Contrib. Mar. Sci. 1985. Vol. 27. P. 91-113.

373. Klugh A.B., Newcombe C.L. Light as a controlling factor in the growth of Balanus balanoides // Canad. Journ. Research. 1935. Vol. 13, N 3. P. 39-44.

374. Knight-Jones E.W. Laboratory experiment on gregariousness during setting Balanus balanoides and other barnacles //J. Exp.Biology. 1953. Vol. 30, N4. P. 584-598.

375. Knight-Jones E.W., Crisp D.J. Gregariousness in barnacles in relation to the fouling of ships and antifouling research // Nature. 1953. Vol. 171, N 4364. P. 1109-1110.

376. Knight-Jones E.W., Stevenson J.P. Gregariousness during settlement of barnacle Elminius modestus Darwin // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1950. Vol. 29, N 2. P. 281-297.

377. Kristoffersson R., Sandler H., Miettinen V., Olsson M. Review on harmful substances in the Gulf of Bothnia // Vesientutkimuslaitok. Julk. 1986. N 68. P. 167-170.

378. Kühl H. Uber das Aufsuchen des Siedelplatzes durch die Cyprislarven von Baianus improvisus Darv. //Verkandl. Zool. Gesellsch. Freiburg, 1952. S. 189-200.

379. Kühl H. Schiffsbewuchs und Hafenbewuchs. Die Untersuchung gedockter Schiffe // Schiff und Hafen. 1962. Bd. 14, N 4. S. 347-352.

380. Kühl H. Uber die Verbreitung der Balaniden durch Schiffe // Veroff. Inst. Meeresforsch. 1963. Bd. 8, N2. S. 142-150.

381. Lang WH. The larval development and metamorphosis of the pedunculate barnacle Octolasmis mulleri (Coker, 1902) reared in the laboratory //Biol. Bull. 1976. Vol. 150, N2. P. 255-267.

382. Lang W.H. Larval development of shallow water barnacles of the Carolinas (Cirripedia: Thoracica) with keys to naupliar stages // NOAA Techn. Rep. MMFS Circular. 1979. Vol. 421. P. 1-39.

383. Larman V.N., Gabbott P.A. Settlement of cyprid larvae of Balanus balanoides and Elminius modestus induced by extracts of adult barnacles and other marine animals // J. Mar. Biol. Assoc. 1975. Vol. 55, NIP. 183-190.

384. Lee H., Ambrose W.G. Life after competitive exclusion: an alternative strategy for competitive inferior // Oinos. 1989. Vol. 56, N 3. P. 424-427.

385. Lengwinat T., Sohade R. Pheromone // Wiss. und Forsch. 1976. Bd. 26, N 2. S.79.85.

386. Leone J.E. Marine biomass energy project // J. Mar. Technol. Soc. 1980. Vol. 14, №2. P. 12-31.

387. Lewin R. Predators and hurricanes change ecology // Science. 1983. Vol. 221, N 4612. P. 737-740.

388. Lopez G.J.J. Overgrowth competition in an assemblage of encrusting bryozoans settled on artificial substrata //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 51, N 1-2. P. 121-130.

389. MacFarland F.M. Studies of opisthobranchiate molluscs of the Pacific coast of North America // Mem. California Acad. Sei. 1966. Vol. 6. XVI + 546 p.

390. MacGinitie G.E., MacGinitie N Natural history of marine animals. New York,USA, 1949.473 p.

391. Maclntyre R.J. Rapid growth in stalked barnacles // Nature. 1966. Vol. 212, N 5062. P. 637-638.

392. Madhupratap M., Nair V.R., Achuthankutty C.T. Thermocline and Zooplankton distribution//Ind. J. Mar. Sei. 1981. Vol. 10, N 3. P. 262-265.

393. Maki J.S., Rittschof D., Samuelsson M.-O., Szewzyk U., Yule A.B., Kjelleberg S., Costlow J.D., Mitchell R. Effect of marine bacteria and their exopolymers on the attachment of barnacle cypris larvae // Bull. Mar. Sei. 1990. Vol. 46, N 2. P. 499-511.

394. Maltby L., Calow P. The application of bioassays in the resolution of # environmental problems. Past, present and future // Hydrobiologia. 1989. Vol. 188-189. P. 65-76.

395. Marcus E., Marcus E. American opisthobranch Molluscs // Stud. Trop. Oceanogr. 1967. N6. P. 3-256.

396. Marine fouling and its prevention. Naval Inst: Annapolis, USA, 1952. 388 p.

397. McAnliffe C.D. Surveillance of for petroleum hydrocarbons // Assessment of the Arctic Marine Environment. Selected topics. Inst. Mar. Sei. Univ.: Alaska, USA, 1976. N 4.

398. McDougall K.D. Sessile marine invertebrates of Beaufort, North Carolina // Ecol. Monogr. 1943. Vol. 13. P. 323-374.

399. Meijeres E.M.J. Defining confusions confusing definitions // Environ. Monit. Assesment. 1986. Vol. 7, N 2. P. 157-159.

400. Meith-Avcin N. DDT and the rugophilic response of settling barnacles Balanus improvisus //J. Fish. Res. Board Canad. 1974. Vol. 31, N 12. P. 1960-1963.

401. Menge B.A. Prédation intensity in a rocky intertidal community. Effect of an algae canopy, wave action and desiccation on predator feeding rates // Oecologia. 1978a. Vol. 34, N 1. P. 17-35.

402. Menge B.A. Prédation intensity in a rocky intertidal community. Relation between predator foraging activity and environmental harshness // Oecologia. 1978b. Vol. 34, N 1. P. 116.

403. Menge B.A., Lubchenco J., Gaines S.D., Ashkenas L.R. A test of the Menge-Sutherland model of community organization in a tropical rocky intertidal food web // Oecalogia. 1986. Vol. 71, N1. P. 75-89.

404. Menzel D.W., Ryther J.H. The animal cycle of primary production in the Sargasso Sea off Bermuda // Deep-Sea Res. 1960 Vol.6, N 4. P. 35-49.

405. Mileikovskii S.A. Speed of active movement of pelagic larvae of marine bottom invertebrates and their ability to regulate their vertical position // Mar. Biol. 1973. Vol. 23, N 1. P. 11-17.

406. Monniot F., Giannesini P.-J., Oudot J., Richard M.-L. Ascidies. "Salissures" marines et indicateurs biologiques (métaux, hydrocarbures) //Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. 1986. Vol. A8,N2.P. 215-245.

407. Moore H. B., Kitching I.A. The biology of Chthamalus stellatus (Poli) // J. Mar. Biol. Assoc. 1939. Vol. 23, N2. P. 521-542.

408. Moyse J. A comparison of the value of various flagellates and diatoms as food for barnacle larvae // J. Cons. Intern. Explor. Mer. 1963. Vol. 28, N 2. P. 175-187.

409. Muller W. A. Release and control of the metamorphosis of lower invertebrates // Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch. 1979. Beih. 1. S. 160-165.

410. Mullineaux L S., Butman C A. Initial contact, exploration and attachment of barnacle (Balanus amphitrite) cyprids settling in frow//Mar. Biol. 1991. Vol. 110. P. 93-103.

411. Nash C.E. Crop selection issues // Open Sea Maricult. Perspect. Probl. and Prospects. Stroudsburg, 1974. P. 183-210.

412. New offshore system for aqua-culturing // Zosen. 1978. Vol. 22, № 11. P. 30-31.

413. Nimer E. Introducao ao estudo de feromonios // Rev. Bras, geogr. 1982. Vol. 44, Nl.P. 51-88.

414. North W.J. Biomass from marine macroscopic plants // Solar Energy. 1980. Vol. 25, N 5. P. 387-395.

415. O'Connell R.J. Chemical communication in invertebrates // Experientia. 1986. Vol. 42, N3. P. 232-241.

416. Ogle J., Ray S.M., Wardle W.J. The feasibility of suspension culture of ousters (Crassostrea virginica) at a petroleum platform off the Texas coast // Contrib. Mar. Sci. 1978. Vol. 21. P. 63-76.

417. Ohman M.D., Frost B.W., Cohen E.B. Reverse dial vertical migration: An escapefrom invertebrate predators // Science. 1983. Vol. 220, N 4604. P. 1404-1407.

418. Oil in the sea: inputs, fates and effects. Washington. Nat. Acad.Press, 1985. 601 p.

419. Osman R.W. The influence of seasonality and stability on the species equilibrium //Ecology. 1978. Vol. 59, 2. P. 383-389.

420. Otsuka C.M., Dauer DM. Fouling community dynamics in Lynnhaven Bay, Virginia // Estuaries. 1982. Vol. 5, N 1. P. 10-22.

421. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Nat. 1966. Vol. 100. P. 65-75.

422. Paine R.T. Interdidal community structure: Experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predator // Oecologia. 1974. Vol. 15, N2. P. 93-120.

423. Paine R.T. Controlled manipulations in the marine intertidal zone, and their contributions to ecological theory // Acad. Natur. Sci. Phila. Spec. Publ. 1977. N 12. P. 245-270.

424. Palmer AR. Prey selection by thaidid gastropods: Some observational and experimental field tests of foraging models //Oecologia. 1984. Vol. 62, N 2. P. 162-172.

425. Patel B. The influence of temperature on the reproduction and moulting of Lepas anatifera L. under laboratory conditions // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1959. Vol. 38, N 3. P. 589597.

426. Patten B.C. Energy cycling in the ecosystem // Ecol. Modell. 1985. Vol. 28, N1 -2. P. 1-71.

427. Peterson C.H. The importance of and competition in communities in organising the intertidal epiphaunal communities of Bameget Intel, New Jersey // Oecologia. 1979. Vol. 39, Nl.P. 1-24.

428. Pomerat C.M., Reiner E.R. The influence of surface angle and on the light on the attachment of barnacles and other sedentary organisms //Biol. Bull. 1942. Vol. 82. P. 14-25.

429. Raimondi P.T. Settlement cues and determination of the vertical limit of an intertidal barnacle // Ecology. 1988. Vol. 69, N 2. P. 400-407.

430. Ramirez F.C. Planktonic indicators of Argentine shelf and adjacent areas // Proc. Symp. Warm Zooplankton. Goa. 1976. Goa, 1977.

431. Rao T.S.S. Zooplankton studies in the Indian Ocean // Ecol. Stud. 1973. N 3. P. 243-255.

432. Ravano D., Relini G. Insediamento su pannelli attossici immersi nella Rada di Vado Ligure (Savona). 1. Molluschi //Publ. Staz. Zool. Napoli. 1970. Vol. 38, suppl. I P. 52-70.

433. Reish D.J., Oshida P.S., Meams A.J., Ginn T.C. Effects on saltwater organisms // J. Water. Pollut. Contr. Fed. 1988. Vol. 60, N 6. P. 1065-1077.

434. Relini G. Six years research on the barnacles settlement in Genoa Harbour // Rapp. et Proc.-Verb. Reun. Commis. Intern. Explor. Sei. Mer. Mediterr. Monaco. 1973. Vol. 22, N4. P. 99-100.

435. Relini G., Geraci S., Montanari M., Romairone V. Variazioni stagionali del fouling sulle plattaforme off-shore di Ravenna e Crotone // Boll. Pesca, Piscicolt. e Idrobiol. 1976. Vol. 31, N 1-2. P. 227-256.

436. Ricci N. Protozoa as fools in the pollution assessment // Mar. Pollut. Bull. 1991. Vol. 22, N 6. P. 265-268.

437. Rittschof D., Costlow J.D. Surface determination of macroinvertebrate larval settlement//Proc. 21stEur. Mar. Biol. Symp., Gdansk, 1986. Wroclow, 1989. P. 155-163.

438. Rittschof D., Sanford B E., Costlow J.D. Settlement and behaviour in relation to flow and surface in larval barnacles, Balanus amphitrite Darwin // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1984. Vol. 82, N2-3. P. 131-146.

439. Roskell J. Continuous plankton records: A plankton atlas of the North Atlantic and the North Sea. Suppl. 2. The oceanic Cirripede larvae, 1955-1972 //Bull. Mar. Ecol. 1975. Vol. 8,N3. P. 185-199.

440. Ross J.R.P., Goodman D. Vertical intertidal distribution of Mytilus edulis // Veliger. 1974. Vol. 16, N 4. P. 388-395.

441. Sara M. Indicatori biologici di inquinamento marino. Zoobenthos. // Arch. Oceanogr. e Limnol. 1976. Vol. 1, N 3. P. 55-72.

442. Schafer W. Actuopalaontologische Beobachtungen. II. Ökologische Nische für Lepas, die Entemuschel //Natur. Mus. 1977. Bd. 107, N6. S. 165-173.

443. Schmekel I., Portmann A. Opisthobranchia des Mittelmeeres: Nudibranchia und Saccoglossa. Springer Verlag: Berlin-Heidelberg-New York, 1982. 410 s.

444. Schmidt G.H. Random and aggregative settlement in some sessile marine invertebrates //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. Vol. 9, N 1. P. 97-100.

445. Shanks A.L. Vertical migration and cross-shelf dispersal of larval Cancer spp. and Randallia ornata (Crustacea: Brachyura) off the coast of southern California // Mar. Biol. 1986. Vol. 92, N2. P. 189-199.

446. Shorey H.H. Animal communications by pheromones. New York-London. Acad. Press, 1976. 167 p.

447. Skerman T.M. Notes on settlement in Lepas barnacles // N.Z.J. Sci. 1958a. Vol. 1, N 3. P. 383-390.

448. Skerman T.M. Rates of growth in two species of Lepas (Cirripedia) // N.Z.J. Sci. 1958b. Vol. 1, N3. P. 402-411.

449. Skerman T.M. Ship-fouling in New Zealand waters. A survey of marine fouling organisms from vessels of the coastal and overseas trades // N.-Z. J. Sci., 1960. Vol. 3, N 4. P. 620-648.

450. Smith W.F.G. Effect of water currents upon the attachment and growth of barnacles //Biol. Bull. 1946. Vol. 90,N 1. P. 51-70.

451. Sneli J.-A. Larvae of Lepas anatifera L., 1758 in the North Sea (Cirripedia) // Crustaceana. 1983. Vol. 45, N 3. P. 306-308.

452. Strathmann R.R. Toward understanding complex life cycles of benthic invertebrates // Ecology of Fouling Communities. US-USSR Cooperative Program. Beaufort, USA, 1975. P. 1-20.

453. Taki Y., Ogasawara Y., Idoj Y., Yokoyama N. Color factors influencing larval settlement of barnacles, Balanus amphitrite subspp. // Nippon suisan gakkaishi. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. Vol. 46, N2. P. 133-138.

454. Tateno S., Akimoto Y. Attached organisms on the thermorecorder // Prelim. Rept. Hakuha Maru Cruise. 1990. N 89-2. P. 72.

455. Templado J., Talavera P., Murillo L. Adiciones a la fauna de opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). 1. // Iberus. 1983. Vol. 3. P. 47-50.

456. Thomas R.M. A note on swarms of Nyctiphanes copensis (Hansen) larvae off South West Africa//Fish. Bull. S.Afr. 1980. N 13. P. 21-23.

457. Thompson T.E. Grazing and life cycles of British nudibranchs // Brit. Ecol. Soc. Symp. 1964. N 4. P. 275-299.

458. Thompson T.E., Brown G.H. British opisthobranch molluscs. Mollusca: Gastropoda. Keys and notes for the identification of the species // Synopses of the British Fauna. Newser. 1976. N8. P. 193.

459. Thorson G. Zur jetzigen Lage der marinen Bodentierokologie // Zool. Anz. 1952. Bd. 148, N6. S. 276-327.

460. Thorson G. Light as ecological factor in the dispersal and settlement of larvae of marine bottom invertebrates // Ophelia. 1964. Vol. 1, N 1. P. 167-208.

461. Tighe-Ford D.J. Hormonal aspects of barnacle antifouling research // Mar. Natur. Prod. Chem. New-York-London, 1977. P. 383-402.

462. Tomomitu T., Haruhiko I. Studies on attaching of the barnacles in the shallow waters // Bull. Faculty Fish. Nagasaki University. 1962. N 12. P. 12-19.

463. Tsuchiya M., Nishihira M. Islands of Mytilus as a habitat for small intertidal animals: effect of island size on community structure // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. Vol. 25, N 1. P . 71-81.

464. Tursi A., Matarrese A. Fenomeni d insediamento in Styela plicata (Les.) (Tunicata)//Mem. Biol. Mar. a Oceanogr. 1981. Vol. 11, N3. P. 117-130.

465. Visscher P. Nature and extent of fouling of ships bottoms // Bull. Bur. Fish. 1928. Vol. 43, N2. P. 193-252.

466. Visscher P., Luce K.H. Reactions of the cyprid larvae of barnacles to light with special reference to spectral colour // Biol. Bull. 1928. Vol. 54, N4. P. 327-350.

467. Vuorinen L. Selective planktivory effects on vertical migration and life-cycle parameters of zooplankton // Finn. Mar. Res. 1986. N 253. P. 3-33.

468. Wahl M. Marine epibiosis. 1. Fouling and antifouling: Some basic aspects // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 58, N1-2. P. 175-189.

469. Walker G. A study of the cement apparatus of the cypris larva of the barnacle Balanus balanoides // Mar. Biol. 1971. Vol. 9. P. 205-212.

470. Walker G. The adhesion of barnacles // J. Adhes. 1981. Vol. 12. P. 51-58.

471. Walker G., Lee V.E. Surface structures and sense organs of the cypris larva of Balanus balanoides as seen by scanning and transmission electron microscopes // J. Zool. 1976. Vol. 178, N2. P. 161-172.

472. Walker G., Yule A.B. Temporary adhesion of the barnacle cyprid. The existence of an antennular adhesive secretion // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1984. Vol. 64, N 3. P. 679-686.

473. Walley L.J. Studies of the larval structures and metamorphosis of Balanus balanoides (L.) //Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1969. Vol. 256. P. 237-280.

474. Walters L.J. Field settlement locations on subtidal marine hard substrata: is active larval exploration involved? //Limnol. Oceanogr. 1992. Vol. 37, N 5. P. 1101-1107.

475. Weis J.S. Fauna associated with pelagic Sargassum in the Gulf Stream // Am er. Midland Natur. 1968. Vol. 30, N 2. P. 554-558.

476. Weitzel R.L., Sanocki S.L., Holecek H. Sample replication of periphyton collected from artificial substrates //Meth. and Meas. Periphyton Commun. Rev. Philadelphia. 1979. P. 90115.

477. Wethey D.S. Spatial patterns in barnacle settlement. Day to day changes during the settlement season //J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1984. Vol. 64, N 3. P. 687-698.

478. Wilcox H.A. The ocean food and energy farm project // Eur. Semin. Biol. Solar. Energy Convers. Syst. Autrans. 1977. P. 13-18.

479. Wilcox H.A. The ocean as a supplier of food and energy // Experientia. 1982. Vol. 38. №1. P. 31-35.

480. Willimoes-Suhm R. On the development of Lepas fascicularis and the archizoen of Cirripedia // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1876. Vol. 166, N 1. P. 131-154.

481. Wilson R.H. Ecology, engineering and environment // N.Z. Eng. 1973. Vol. 28, N 7. P. 199-204.

482. Winston J.E. Drift plastic an expanding niche for marine invertebrate? // Mar. Pollut. Bull. 1982. Vol. 13, N 10. P. 348-351.

483. Wolf P. On the retention of marine larvae in estuaries // Thalassia Jugosl. 1976. Vol. 1 O.N. 1-2. P. 415-424.

484. Wolf P. Is retention the result of active or passive phenomena? // Estuaries. 1981. Vol. 4, N3. P. 239.

485. Wood E.J.F. Effect of temperature and rate of flow on some marine fouling organisms // Austral. J. Sci. 1955. Vol. 18, N 1. P. 34-37.

486. Woodin S. Settlement of infauna: larval choice // Ann. Bull. Mar. Sci. 1986. Vol. 39, N2. P. 401 -407.

487. Wroblewski H.S. Interaction of currents and vertical migration in maintaining Calanus marshallae in the Oregon upwelling zone a simulation // Deep. Sea Res. 1982. Vol. A 29, N 6. P. 665-686.

488. Wu R.S.S., Levings C D., Randall D.J. Differences in energy partition between & crowded and uncrowded individual barnacles (Balanus glandula Darwin) // Canad. J. Zool. 1977.1. Vol. 55, N 4. P. 643-647.

489. Yaschiko T, Yoshimitsu O., Yukikasi I., Norimasa Y. Colour factors influencing larval settlement of barnacles, Balanus amphitrite sub.spp. // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. Vol. 46, N2. P. 133-138.

490. Young L.Y., Mitchell R. The role of microorganisms in marine fouling // Int. Biodeterior. Bull. 1973. Vol. 9, N 4. P. 105-109.

491. Yule A., Walker G. The adhesion of the barnacle, Balanus balanoides to state surfeces//J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1984. Vol. 64, N 1. P. 147-156.

492. Yule A.B., Walker G. Settlement of Balanus balanoides. The effect of cyprid antennular secretion // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1985. Vol. 65. P. 707-712.

493. Zachary A, Taylor M.E., Scott F.E., Colwell R.R. Marine microbial colonization of material surfaces // Biodeterior. Proc. 4 Int. Biodeterior. Symp. Berlin. 1978. London, UK, 1980. P. 171-177.

494. Zann L.P, Harker B.M. Egg production of the barnacles Platylepas ophiophlus Lanchester, Platylepas hexastylos (O.Fabricius), Octolasmis warwickii Gray and Lepas anatifera Linnaeus // Crustaceana. 1978. Vol. 35, N 2. P. 206-214.

495. Zeldis J.R., Jillett J.B. Aggregation of pelagic Munida gregaria (Fabricius) (Decapoda, Anomura) by coastal fronts and internal waves // J. Plankton. Res. 1982. Vol. 4, N 4. P. 839-857.

496. ZoBell C.E. Fouling submerged surfaces and possible preventive procedures. The biological approach to the preparation of antifouling paints // Paint, Oil and Chemical Review. 1939. Vol. 101. P. 74-77.

Информация о работе