Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae)"

На правах рукописи

сЖ^с -—

Андреева Юлия Викторовна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА «ANOPHELES MA С ULIPENNIS» (DIPTERA, CULICIDAE)

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ 1"7446"7

Томск - 2007

003174467

Работа выполнена в Научно - исследовательском институте биологии и биофизики ГОУ ВПО «Томский государственный университет» в лаборатории эволюционной цитогенетики, на кафедре общей биологии и экологии ГОУ ВПО «Томский государственный педагогический университет»

Научный руководитель

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Сибатаев Ануарбек Каримович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Островерхова Галина Петровна, ГОУ ВПО «Томский государственный университет», кафедра зоологии беспозвоночных

кандидат биологических наук, доцент

Кривец Светлана Арнольдовна, Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, отделение экологических исследований

Ведущая организация

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита диссертации состоится «_1_» ноября 2007 г в/У часов на заседании диссертационного совета Д 212.267 09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу 634050 г Томск, пр Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Автореферат разослан «_1_» октября 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета

В П Середина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Представители комплекса «Anopheles maculipennis» (Díptera, Culicidae) вызывают большой практический и научный интерес Прежде всего, это связано с их эпидемиологической значимостью как переносчиков возбудителей малярии и ряда опаснейших заболеваний, таких как желтая лихорадка, болезнь Денге, туляремия. Кроме того, комары этого комплекса являются модельными объектами для решения многих вопросов, связанных с микроэволюцией, видообразованием и таксономией

Комплекс «macuhpennis» — классический пример видов -двойников, имеющих сходную морфологию, но различающихся экологически, физиологически и генетически В настоящее время для идентификации криптических видов комаров широко применяются разнообразные молекулярно - генетические методы в дополнение к традиционным морфологическим (Wilkerson et al,, 1993) Но трудоемкие и дорогостоящие молекулярно - генетические методы диагностики невозможно применять в практической работе энтомологов санитарно- эпидемиологических служб Это делает актуальным выявление морфологических признаков комаров для их различения на всех фазах онтогенеза и составление соответствующих определительных ключей видов, имеющих перекрывающиеся ареалы Изучение вариабельности качественных и количественных признаков важно для систематики, для выявления механизмов адаптации к разнообразным экологическим условиям и анализа закономерностей микроэволюционных преобразований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфологических признаков для идентификации восьми палеарктических видов малярийных комаров комплекса «Anopheles macuhpennis» An macuhpennis Meig, 1818, Ansacharovi Favre, 1903; An messeae Fall, 1926; An martimus Shing, 1926, An atroparvus Van Thiel, 1927; An melanoon Hack et Lewis, 1935, An beklemishevi Steg et Kab, 1976, An artemievi Gordeev et al, 2005

Для достижения поставленной цели требовалось выполнить следующие задачи:

1. Подробно изучить морфологию пяти видов комплекса «macuhpennis», обитающих на территории России и выявить основные диагностические признаки

2. Провести детальное описание морфологии нового представителя комплекса «macuhpennis» — An artemievi и выявить видоспецифичные признаки

3 Изучить внутривидовую морфологическую изменчивость личииок IV стадии малярийных комаров комплекса «macuhpenms»

4. Исследовать морфологию класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «macuhpenms»

5 Составить определительные таблицы

- для видов р Anopheles регионов Сибири и Дальнего Востока на стадии имаго,

- для личинок видов, обитающих в Средней Азии;

- для видов р Anopheles,обитающих на территории России

Научная новизна. Впервые приведены детальные описания личиночной, куколочной и имагинальной фаз малярийного комара Ли beklemishevi Представлено подробное описание морфологии всех возрастных стадий An artemievi. Выявлены видоспецифичные признаки морфология гребней стигмальной пластинки для идентификации личинок среднеазиатских видов и расположение апикального пятна на крыльях имаго для всех представителей комплекса «macuhpenms» Исследована морфология класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «macuhpenms» Впервые проведен анализ внутривидовой морфологической изменчивости для видов комплекса «macuhpenms», обитающих на территории Средней Азии

Практическая и теоретическая значимость работы.

Составлены определительные таблицы видов, использование которых возможно в любых исследованиях, где необходима быстрая идентификация видов комплекса «An macuhpenms», особенно в зоне их симпатрии Результаты работы могут использоваться в популяционно - генетических, таксономических, филогенетических, фаунистических исследованиях, а также службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий

Положения, выносимые на защиту диссертации:

1 На фазе имаго пять видов комплекса «macuhpenms», обитающих на территории России (An messeae, An beklemishevi An macuhpenms, An melanoon, An atroparvus), различаются по величине, степени выраженности и расположению апикального пятна на крьшьях.

2 Идентификация нового вида комплекса «An macuhpenms» - An artemievi, выявленного на основе молекулярно - генетических исследований, возможна по морфологическим характеристикам

3. Анализ внутривидовой морфологической изменчивости позволяет выявить отличительные признаки у видов комплекса «maculipennis»

Апробация результатов работы. Материалы работы были представлены на Межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (Томск, 2001), конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2004), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), на межкафедральном заседании биологического института Томского госуниверситета 27 сентября 2007 г

Публикации. По теме диссертации опубликовано девять работ (из них 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения и трех глав, выводов, списка цитируемой литературы Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 36 рисунков

Список литературы содержит 186 источников, в том числе 44 на иностранном языке

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе на основе отечественных и зарубежных литературных источников обобщены данные о комплексе «Anopheles macuhpennis» Исследована история изучения видов комплекса Рассматриваются проблемы терминологии в современных морфологических описаниях Особое внимание уделено морфологическим особенностям представителей на всех стадиях развития Приведены данные о вариантах и значении морфологической изменчивости Представлены сведения об ареалах малярийных комаров России и Средней Азии Отмечено медицинское значение комаров этого комплекса, как переносчиков возбудителей опасных заболеваний.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили выборки из популяций личинок и имаго видов комплексов «macuhpenms» и «hyrcanus» из различных регионов республик Узбекистан, Кыргызстан, Казахстан, Туркменистан В России исследовались комары из г Сочи, Московской, Томской, Читинской, Кемеровской

областей, Хабаровского края Особи видов An atroparvus и An sacharovi из лабораторных культур НИИ биологии и биофизики ТГУ. Всего исследованы 1955 личинок, 78 куколок и 689 имаго малярийных комаров

С целью изучения морфологии личинок измеряли длину тела, ширину груди, параметры головы, длину антенны, считали зубцы на гребнях стигмальной пластинки Исследовали хетотаксию

Для анализа внутривидовой морфологической изменчивости было проведено сравнение морфологических параметров личинок из различных природных популяций Сравнение распределений признаков, оценку нормальности их распределения проводили при помощи критерия Колмогорова-Смирнова Морфометрические параметры сравнивали по коэффициенту Стьюдента (Лакин, 1990) Для расчетов использовалась программа STATISTICA 6 0 для Windows.

Для изучения морфологии куколок измеряли длину тела без головогруди, трубы и ее листка, плавника У самцовых экзувиев измеряли лопасти гениталий Исследовали хетотаксию

Для морфологического анализа имаго осуществляли промеры крыльев, проводили анализ рисунка скутума, крыльев, окраски ног. Были приготовлены постоянные препараты из гипопигиев самцов по известным методикам (Barr, 1957; Гуцевич и др , 1970)

Для получения фотографий яиц An artemievi использовались методы растровой электронной микроскопии

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Морфологический анализ малярийных комаров комплекса «maculipennis» 3.1.1. Малярийные комары (Díptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока Впервые представлены полные морфологические описания фаз куколки и имаго для An beklemishevi

Куколка Головогрудь: Интегумент светлый, желтоватый Дорзальный апотом со слегка вогнутой или плоской верхушкой, подобен откидной створке, без апикального выступа Передний угол скутума широкий, около 90° (в 94,7±5,3%), переходящий в короткую прямолинейную лопасть. Медиальный киль со слабо выраженными поперечными полосами Латеральная линия медиального киля длинная, продлевается от волоска 4-CT за волосок 8-CT (в 77,7± ±9,8 %), в остальных случаях не доходит до основания волоска 8-СТ Среднегрудные крылья светлые, одноцветно рыжевато-коричневые

с несколькими более темно-пигментированными вертикальными линиями, иногда отсутствующими Постскутальная область полностью расколота к заднеспинке спинной линочной линией (100 %)

Труба Angusticorn типа (Reíd, Knight, 1961), простая, с глубокой расселиной, листок ее коричневого цвета Длина трубы 0,8 - 1,1 мм, в среднем 0,94 мм, ширина 0,10-0,15 мм, в среднем 0,11 мм, индекс 6,20 - 10,00, в среднем 7,75 Длина листочка составляет 0,47 - 0,56, в среднем 0,52 от длины трубы

Заднеспинка Крылья заднеспинки большей частью светло-коричневые, с несколькими участками более темной пигментации, область между парой волосков 10-СТ без или с немногими неясными мелкими поперечными углублениями, сумма ветвлений обеих 10-СТ составляет 3-9

Брюшко Тергиты II—IV с несколько более темнопигментиро-ванной U- или О-образной областью, простирающейся от заднего края I тергита между парой волосков 1 — 1, тергиты и стерниты II -VIII с многочисленным шипиками, отсутствующими или находящимися в меньшем количестве на боковых областях, тергиты III—VII с неявно выраженным изогнутым поперечным выступом позади волоска 1 Длина волоска 1-VII обычно примерно вдвое меньше длины VIII тергита (соотношение 0,53), отношение длины 2-II / 1-II 0,55 - 0,82, в среднем 0,71, сумма ветвлений обоих 5-1 4-7 Сумма ветвлений обоих волосков 6-1 обычно составляет 4 — 6, сумма ветвлений обоих волосков 6-III 4-11, сумма ветвлений обоих 7-1 составляет 6 — 10, сумма ветвлений обоих 7-1 плюс оба 6-III составляет 9-14 Шип 9-III - VII обычно прямой, широкий, несколько сужающийся книзу Суженный в 10,34 % случаев на VI сегменте, в 17,23 % на VII, изогнутый в 10,34 % на VI сегменте, в 27,6% на VII, имеет перешеек посредине в 10,34 % на VI сегменте, в 6,9% на VII Отношение длины шипа 9-III / 9-IV 0,33 - 1,00 (в среднем 0,63), 9-IV / 9-V 0,33-1,00 (в среднем 0,66), 9-V / 9-VI 0,50- 1,00 (в среднем 0,77), 9-VI / 9-VII 0,50-1,00 (в среднем 0,81), 9-III / 9-VII 0,17 — 0,66 (в среднем 0,28), сумма ветвлений обоих 9-VIII обычно составляет 17 — 31 (19—26 ветвлений в 81,25 %) Индекс мужской половой лопасти 0,64-0,94, в среднем 0,85

Плавник Волосок 1-Ра обычно простой Сумма ветвлений обеих 1-Ра составляет 2 - 3 (100 %) 2-Ра часто не достигает вершины плавника Индекс плавника 1,20 - 1,64, в среднем 1,56, длина 0,85 -1,10 мм, в среднем 0,95 мм, ширина 0,55 - 0,8 мм, в среднем 0,7 мм

Имаго

Самка. Общая окраска по большей части тела серовато-бурая Голова с боков с темно-серыми чешуйками, на макушке с такими же чешуйками чисто белого цвета, лоб с торчащим вперед пучком серебристых чешуек и волосков Хоботок и щупики одноцветно темно-серые Усики серые, у основания члеников с розетками довольно длинных бурых волосков, первые 5-7 члеников усиков со светлыми кольцами в местах соединения

Среднеспинка бурая, посредине с широкой матовой полосой, спереди (у головы), близ средней линии, с пучком белых чешуек Срединная полоса густо покрыта серебристыми волосками средней длины и длинными На боках покров с редкими серыми волосками средней длины и длинными черными Щиток цельнокрайний, дуговидный, покрыт желтыми и более длинными темно-коричневыми волосками Ноги темно-серые, почти черные, с голубоватым отливом, на сочленениях несколько более светлые, лапки одноцветные темно-серые

Длина крыла самки около 3,8 - 5,1 мм, в среднем 4,8 мм Ширина — 1,00-1,25 мм, в среднем 1,12 мм Жилки покрыты широкими темно-серыми, разнообразными по форме чешуйками Скопления чешуек образуют пять темных пятен, хорошо различимых даже невооруженным глазом Два пятна располагаются в развилках (обозначения по \Vilkerson, ЯШсктап, 1990) радиальной (Я) и медиальной (М) жилок Еще одно образовано скоплением темных чешуек на жилках Иг+з, 1*4+5, М!+2 Четвертое пятно состоит из чешуек, расположенных на конце жилки К2+з противоположном верхушке крыла и чешуек жилки Я Скопление темных чешуек есть на внутренней стороне жилок М2 и М3+4 вблизи от переднего края крыла Жилки опушены густо, чешуйки располагаются в два - три ряда с разным углом отклонения от стержня жилки Бахрома на апексе крыла с контрастным светло-желтым или белым пятном, которое начинается от костальной жилки (С) и заканчивается близко к разветвлению медиальной жилки - М( (Рисунок 1) Жужжальца

серебристо-матового цвета с бурой головкой Дыхальце удлиненно овальной формы Брюшко бурое, покрытое довольно длинными светлыми и бурыми волосками

Самец. Общий окрас тела темно-серый Голова, так же, как и у самки, с боков с темно-серыми чешуйками, на макушке с такими же чешуйками чисто белого цвета, лоб с торчащим вперед пучком серебристых чешуек и волосков Хоботок и щупики одноцветно

темно-серые Усики темно-серые, у основания члеников с розетками длинных бурых волосков Рисунок скутума такой же, как у самок Ноги темно-серые, на сочленениях светлее Длина крыла около 4,05- 5,05 мм, в среднем 4,55мм Ширина — 0,80-1,10 мм, в среднем 0,95 мм Апикальное пятно на крыльях располагается так же -от костальной жилки (С) до ветвления медиальной жилки М1

Окрас гениталий самцов обычно темнее, чем у самок IX тергит с узким склеротизированным тяжом, лопасти его короткие и широкие с несколько расширенной верхушкой Десятый стернит отсутствует Анальная лопасть большая закругленная Эдеагус длинный, с тремя (реже 2, 4) парами гладких язычковых листочков, дистальные -длиннее Длина коксита почти вдвое больше его ширины Поверхность покрыта длинными и короткими волосками По внутреннему краю коксита расположена одна длинная, крепкая щетинка, при основании имеются две крупные и крепкие щетинки, сидящие на сосочковидных бугорках Гоностиль немного длиннее, чем коксит, в середине суженный, палец гоностиля короткий, тупой

Класпета широкая, состоит из дорзальной лопасти, несущей два или три шипа различной формы и большей вентральной лопасти, несущей длинный заостренный апикальный шип и короткий тонкий и длинный шипы подапикально Лопасти класпеты более или менее отдельноверхушечные Класпеты гипопигиев несут на себе несколько видов шипов, обозначение которых дано раньше другими авторами По форме шипы принято подразделять на острые, заостренные и тупые (Денисова, 1948, 1964) Шипы на класпетах сближены, но никогда не сливаются Количество и форма шипов разнообразны Изучение морфологии вооружения класпет Ап ЬеМегтяквУ! дало следующую картину апикальный (я)-шип, как правило, один, острый Так же могут быть варианты с заостренной и тупой формой Вентральный (г)- шип может находиться на небольшом бугорке не на самом краю класпеты, а на теле ее Волосок "з", в основном, нормальной величины, но может встретиться длинный утолщенный волосок, или класпета без него По количеству дорсальных (сГ) шипов отмечается разнообразие У большинства класпет замечено преобладание двойных с/-шипов Тупые шипы встречаются только среди одиночных и двойных ¿-шипов, в случаях с тремя и четырьмя ¿-шипами тупых шипов нет

На Урале, в Западной Сибири и в европейской части этот вид является симпатричным с Ап теБзеае Описание последнего в той или иной мере встречается в литературе (Гуцевич и др, 1970, Сибатаев, 1993, №со1езси е1 а1, 2004) Проведённое нами подробное

исследование его морфологии позволило выявить отличия на стадии имаго от An. beklemishevi по величине, расположению и степени выраженности апикального пятна на крыловой пластине (Рисунок 1). На основании литературных сведений о представителе комплекса «hyrcanus»- An. sinensis (Гуцевич и др, 1970; Harrison, 1972; 1973; Kanda, Oguma, 1978) и собственных данных по комарам комплекса «macidipennis» составлена определительная таблица для имаго p. Anopheles регионов Сибири и Дальнего востока.

А

' '■ ^' •'• ----- Б

с

Рисунок 1 - Апикальное пятно.

А - Ап. beklemishevi; Б - Ап. messeae; В - схема крыла Примечание. Пунктирные стрелки - границы апикального пятна Ап.messeae сплошные стрелки - границы апикального пятна Ап. beklemishevi. Жилки крыла: С - костальная;

Ri, R2, R3, R4+5 - радиальные; M1; М2, М3+4- медиальные

3.1.2. Малярийные комары (Díptera, Culicidae), обитающие на территории Средней Азии

Проведен детальный морфологический анализ Ап. artemievi на всех стадиях развития.

Яйца. На поверхности экзохориона яиц Ап. artemievi отсутствует какой-либо рисунок, поверхность одноцветная светло-серая. Яйца имеют форму лодки с лёгким расширением на переднем конце. При

рассмотрении сбоку видно, что дорзальная поверхность слегка вогнута, а боковые части более выпуклые. В срединной части каждого яйца воздушные поплавки неразвиты, присутствует только оторочка (Рисунок 2А). На концах яйца имеются по 3 - 4 крупных розетковидных воздушных пузырька (Рисунок 2Б,В) с 5 - 7 боковыми лепестками, окруженных склеротизированной каймой (Рисунок 2 Г). Остальная поверхность покрыта более мелкими колбовидными пузырьками (Рисунок 2Б, В). Пузырьки хориона на наружных боковых поверхностях располагаются отдельно друг от друга, имеют уплощенную, сглаженную поверхность (Рисунок 2Б, В) и полностью закрыты тонким мембрановидным слоем - пластроном, составленным из пяти - шестиугольных ячеек (Рисунок 2Д).

Рисунок 2 - Яйцо Ап. аг1ет'шУ1. А - вид сбоку, показаны пузырьки на поверхности и мембрановидный слой наружной боковой поверхности, Б —задний конец яйца с колбовидными пузырьками поверхности и несколькими более крупными розетковидными пузырьками. В - передний конец яйца с колбовидными пузырьками поверхности и тремя более крупными розетковидными пузырьками. Г - на большом увеличении крупные розетковидные пузырьки, Д - пластрон Примечание. О - оторочка. Стрелкой указаны лепестки розетковидных пузырьков

Личинка IV стадии. Личинки в основном светлые, серого или желтоватого цвета Обитают в хорошо прогреваемых стоячих или слабо текучих водоемах с густой растительностью Длина тела в среднем 6,3±0,6 мм. Голова- Длина головы в среднем 0,77±0,007 мм, ширина - 0,75±0,007 мм; индекс головы 1,1 Внутренние волоски наличника 2, прикрепляющиеся к бугоркам, сближены своими основаниями Эти волоски бывают простые или разделяющиеся на вершине на 2 ветки Наружные волоски 3 наличника дихотомически разветвлены Антенны покрыты шипиками, дистальные участки антенн слегка пигментированы Длина антенны - 0,34±0,01 мм Волосок 1 антенны ветвится от 2 до 7 раз

Грудь Срединные волоски переднегруди включают 1 - короткий, ветвящийся на конце; 2 - длинный перистый, 3 - короткий простой Переднегрудная плевральная группа состоит из длинных простых волосков 10, 12, и короткого простого волоска 11 Волоски 10 и 12 одинаковой длины и длиннее волоска 9, который ветвится 2 - 4 (3) раз Среднегрудная плевральная группа образована двумя длинными, проаыми волосками 9, 10 и короткими волосками 11 и 12 Заднсгрудная плевральная группа включает длинные волоски 9 и 10, короткий простой волосок 11 Волосок 6 короткий, ветвится 1-3 раза, чаще раздвоен Волосок 12 обычно с 1 - 3 (2) ветвлениями

Брюшко Придаточный дорзальный волосок 0, находящийся на IV и V сегментах маленький, ветвится 1 - 2 раза на IV сегменте и 1 -4 раза на V сегменте Пальмовидные волоски 1 на I и II сегментах рудиментарны, а на Iii - VI сегментах развиты и имеют одинаковое строение Спинные пластинки брюшка такого же цвета, что и весь покров На VIII сегменте находится стигмальная пластинка (Рисунок ЗА) Хитиновые части стигмальной пластинки достаточно сильно пигментированы Основание передней лопасти пигментировано в большей степени, вся остальная ее часть окрашена значительно светлее Передний отросток своим основанием доходит до границы между передним и средним отделами В среднем отделе имеется срединная грануляция, проходящая полосой между средним и задним отделами Это полоса состоит из двух рядов параллельных гранул, переходящих в тёмнопигментированный участок В среднем отделе, перпендикулярно срединной грануляции, имеются складки Гребень на боковых пластинках VIII сегмента брюшка состоит из 5 — 10 (7) больших зубцов, между которыми помещаются 0-5 более мелих зубцов Маленькие зубцы копьевидной формы, сближены своими основаниями Внутренняя их поверхность покрыта шипиками (Рисунок ЗВ).

Рисунок 3 - А - стигмальная пластинка и гребень стигмальной пластинки Ап. аПепйеш.

Б - гребень стигмальной пластинки Ап. аг1епиеу1.

В - гребень стигмальной пластинки Ап. тезяеае.

Г - гребень стигмальной пластинки Ап. тагйтт Примечание. СТ- стигмальная пластинка; СГ-срединная грануляция;

ПЛ - передняя лопасть; БЗ - большие зубцы; МЗ - малые зубцы

Куколка. Головогрудь: Интегумент светлый, желтоватый. Дорзальный апотом со слегка вогнутой или плоской верхушкой, подобен откидной створке, без апикального выступа. Передний угол скутума острый, переходящий в короткую прямолинейную лопасть. Медиальный киль со слабо выраженными поперечными полосами. Латеральная линия медиального киля продлевается от волоска 4-СТ и немного не доходит до основания волоска 8-СТ. Волосок 8-СТ ветвится 1-4 (3) раза. Среднегрудные крылья светлые, одноцветно рыжевато-коричневые с несколькими более тёмнопигменгирован-ными вертикальными линиями (иногда отсутствующими).

Постскутальная область полностью расколота к заднеспинке спинной линочной линией (100 %).

Труба Angusticom типа, простая, с глубокой расселиной, листок ее коричневого цвета. Длина трубы 1,02-1,20 мм, в среднем 1,09±0,03 мм, ширина 0,098-0,130 мм, в среднем 0,110±0,005 мм, индекс 8,67-10,86, в среднем 9,59. Длина листочка составляет 0,55 - 0,62 мм, в среднем 0,58±0,01 от длины трубы

Заднеспинка Крылья заднеспинки большей частью светло-коричневые, с несколькими участками более тёмной пигментации, область между парой волосков 10-СТ без или с немногими неясными мелкими поперечными углублениями, сумма ветвлений обоих волосков 10-СТ составляет 4-7

Брюшко- Длина 4,55-4,8 мм, в среднем 4,66 мм Тергиты II-IV с несколько более темно-пигментированной U- или О-образной областью, простирающейся от заднего края I тергита между парой волосков 1-1, тергиты III—VII с неявно выраженным изогнутым поперечным выступом позади волоска 1. Длина волоска 1—VII обычно примерно равна длине VIII тергита (соотношение 0 8), сумма ветвлений обоих волосков 5-1 равна 4—7 Сумма ветвлений обоих волосков 6-1 обычно составляет 4-7, сумма ветвлений обоих волосков 6-III 8-12, сумма ветвлений обоих 7-1 составляет 5-10, сумма ветвлений обоих 7-1 плюс оба 6-III составляет 14-22 Шип 9-Ш - VII обычно прямой, широкий, несколько сужающийся книзу Суженный в 66,67% случаев на II сегменте; в 30 % на IV; в 12,5 % на V и VII, в 50 % на VI, удлиненный в 12,5 % на III и VII сегментах, в 37,5 % на V; заостренный и изогнутый в 30 % на IV, 10 % на VI, 12,5 % на VII, со скошенной верхушкой в 20 % на IV членике Отношение длины шипа 9-III / 9-IV составляет 0,15-0,33 (в среднем 0.23), 9-IV / 9-V 0,25-0,75 (в среднем 0,50), 9-V / 9-VI 0,45-0,80 (в среднем 0,59), 9-VI / 9-VII 0,50-1,00 (в среднем 0,68), 9-III / 9-VII 0,20-0,85 (в среднем 0,62), сумма ветвлений обоих 9-VIII обычно составляет 26-36. Индекс мужской половой лопасти 0,95-1,05, в среднем 0,995

Плавник Волосок 1-Ра обычно простой, 2-Ра часто не достигает вершины плавника Индекс плавника 0,625-0,780, в среднем 0,723; длина 1,008-1,134 мм, в среднем 1,040 мм, ширина 0,63-0,84 мм, в среднем 0,76 мм.

Имаго

Самка. Комар светлой окраски. Голова с боков с темно-серыми чешуйками, на макушке с такими же чешуйками чисто белого цвета, лоб с торчащим вперед пучком серебристых чешуек и волосков

Хоботок и щупики одноцветно темно-серые Усики серые, у основания члеников с розетками довольно длинных бурых волосков, первые 5-7 члеников усиков со светлыми кольцами в местах соединения

Среднеспинка золотисто-желтая Срединная полоса выражена слегка Спереди (у головы), близ средней линии, с пучком белых чешуек Срединная и боковые области среднеспинки густо покрыты короткими белыми и золотистыми волосками На верхней части боков имеются светло-коричневые и коричневые волоски, в нижней части -длинные черные волоски

Спинная сторона брюшка темно-коричневая с более светлыми неоформленными пятнами Переходы между члениками почти черные Брюшная сторона светлее, коричневого цвета, переходы между члениками почти белые Брюшко покрыто серебристыми волосками разной длины Церки светло-коричневого цвета Ноги соломенно-желтого цвета, на сгибах светлее

Длина крыла 4,2-^,5 мм, в среднем 4,4 мм, ширина 0,95-1,20 мм, в среднем 1,07 мм Чешуйки на жилках узкие, длинные, серые У основания крыла короткие, с зазубренным краем Пятна на крыловой пластине и апикальное пятно выражены слабо Пятно на апексе крыла образовано светло-желтыми чешуйками Оно начинается чуть ниже ветвления жилки Л) и заканчивается посредине между жилками К4 , 5 и разветвлением медиальной жилки - М[ (Рисунок 4) Жужжальца желтоватого цвета с темно-коричневой головкой Дыхальце удлиненно овальной формы

Самец. Окрас тела, головы, среднеспинки, ног такой же, как у самок Длина крыла 4,3-4,5 мм, в среднем 4,36 мм, ширина 0,95-1,1 мм, в среднем 1,02 мм Окрас гениталий самцов немного темнее, чем у самок, имеет строение типичное для представителей комплекса «тасикреппту, описанное выше Изучение морфологии вооружения класпет дало следующую картину а— шип, как правило, один, острый, может быть заостренный, у- шип находится на небольшом бугорке не на самом краю класпеты, а на теле ее Волосок 'У' нормальной величины Дорсальный шип чаще один, в равной степени может быть разнообразной формы

На стадии личинки Ап аМетшуь, Ап те.ч.чеае и Ап тагНтш различаются формой малых зубцов на гребнях стигмальной пластинки и степенью выраженности и размерами шипиков на них (Рисунок 3) У личинок Ап аПегтелн структура малых зубцов отличается от Ап техяеае более утолщенной, копьевидной формой и слабо выраженными шипиками Малые зубцы на гребнях Ап

аПет1вУ1 сближены своими основаниями (Рисунок 3 Б), тогда как для Ап. тех.чеае характерно почти параллельное их расположение относительно друг друга и сильно развитые шипы на зубцах (Рисунок ЗВ). Число малых зубцов обоих гребней стигмальной пластинки у личинок Ап. artemievi меньше, чем у Ап. теББеае. Имеется ещё один отличительный признак - спинные пластинки брюшка Ап. аг1ет1вУ1 такого же цвета, что и весь покров, у Ап. теязвае эти пластинки от тёмно-коричневого до чёрного цвета. Маленькие зубцы на гребнях Ап. тагНтш сосулевидной формы, основания их отстают друг от друга. На их внутренней поверхности в небольшом количестве имеются слабо выраженные шипики (Рисунок ЗГ).

На крыльях имаго Ап. таШтш и Ап. $ас1гагоу1 пять тёмных пятен, характерных для комплекса «тасиПрептз», выражены слабо, апикального пятна нет. У Ап. аПепйе\1, в отличие от этих видов, пятна заметнее, имеется и апикальное пятно, которое начинается чуть ниже ветвления жилки Я] и заканчивается посредине между жилками И4+5 и разветвлением медиальной жилки - Мь Пятна на крыльях Ап. теззеае

гораздо контрастнее. Апикальное пятно располагается от Я) почти до 1^4+5 (Рисунок 4).

На основании литературных (Мончадский, 1951; Данилов, 1985) и собственных данных составлена определительная таблица для личинок малярийных комаров, обитающих в Средней Азии.

Рисунок 4 — Схема крыла. А- схема крыла Ап. тезьеае, Б- схема крыла Ап. аПет\е\\ Примечание. Пунктирные стрелки - границы апикального пятна Ап. теяяеае; сплошные стрелки - границы апикального пятна Ап. аПет^еУ!. Жилки крыла: С—костальная; Я?, Яз, - радиальные; Мь М2, М3+4- медиальные

С

С

1.1.3. Комары комплекса «\maculipenms» других регионов России

Виды Ап. тасиИрептн; Ап. те/апооп и Ап. Мгорагуия по морфологии практически неразличимы. Выявлены небольшие различия в расположении апикального пятна на крыльях имаго. Так у Ап. аггорагчш апикальное пятно контрастное, располагается от костальной жилки (С) до Я4+5 (Рисунок 5В). У Ап. тасиИрептъ оно выражено чуть менее контрастно, начинается от костальной жилки (С), близко к и заканчивается на 2 - 3 чешуйки ниже Кш (Рисунок 5Б). Пятно у Ап. те1апооп начинается от Яь и заканчивается сразу за 114,5, несколько меньше, чем у предыдущих видов и более светлое (Рисунок 5А).

Рисунок 5 - Апикальное пятно. А - Ап. те/апооп; Б - An. maculipennis; В - An. atroparvus; Г - схема крыла Примечание. Пунктирные стрелки - границы апикального пятна An. maculipennis; сплошные стрелки - границы апикального пятна An. atroparvus; точечные стрелки — границы апикального пятна Ап. те/апооп. Жилки крыла: С- костальная; Ri, R?, R3, R4,5 - радиальные; Mi, Mi, М,+4~ медиальные

На основании анализа литературных (Гуцевич, 1976; Гуцевич и др., 1970; Данилов, 1985; Дубицкий, 1970; Горностаева, Данилов, 1999; Glick, 1992; Darsie et. al., 1997; Samanidou-Voyadjoglou, Harbach,

А

Б

с

2001, Amerasinghe et al, 2002, Sedaghat et al, 2003a) и собственных данных составлены современные определительные таблицы, включающие все виды р Anopheles

3.2. Межвидовые морфологические различия малярийных комаров 3.2.1. Морфологические различия личинок

Сравнение морфологических характеристик личинок трех видов малярийных комаров Сибири и Дальнего Востока проводили по следующим признакам параметры головы, антенны, суммарное количество зубцов гребней стигмальной пластинки

Проведение сравнительного анализа по параметрам головы показало, что голова у An sinensis небольшая, округлая Что касается видов - двойников An beklemishevi и Anmesseae, то их головы крупнее, вытянуты в продольном направлении, в среднем, показатели параметров головы у первого вида меньше, чем у второго (Рисунок 6) По параметрам антенны An sinensis так же отличается от двух других видов Отличия параметров антенны у An beklemishevi и An messeae незначительны и поэтому для дифференциации этих видов данный признак непригоден

Одним из параметров, на которых строится морфологический анализ малярийных комаров, является количество зубцов гребней стигмальной пластинки Наименьшее количество зубцов на обоих гребнях стигмальной пластинки характерно для An sinensis Для An beklemishevi характерно наибольшее количество зубцов среди трех видов комаров р Anopheles, обитающих на территории Сибири и Дальнего Востока (1994,1996)

Для видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории Средней Азии анализ морфологической изменчивости проведен впервые

Изучение морфологии личинок An artemievi и An martinius показало, что от An sacharovi они отличаются, в основном, по количественным характеристикам хетотаксии По параметрам головы эти виды различаются весьма существенно У An sacharovi голова небольшая, вытянута в длину Остальные представители комплекса «maculipennis» характеризуются более крупной, округлой головой (Рисунок 7) An messeae, викарирующий с An artemievi, имеет более крупную голову Интересно отметить, что у An messeae из Средней Азии голова округлая, ширина ее, в среднем, несколько больше длины, тогда как у личинок этого вида с территории Сибири голова заметно вытянута в длину (Рисунок 6, 7)

Рисунок 6 - Параметры головы личинок IV стадии из Сибири и Дальнего Востока Примечание Ъек\-Ап beklemishevi, iries - An messeae, sin — An sinensis Указан 95%-ный доверительный интервал

0,84

§ 0,82

m" 0,8 о

! 0,78

g- 0,76 з

* 0,74

X

5

6 0,72

0,7

rÎTJ

|H

и

hyrc arfem mart mes sach

Рисунок 7 - Параметры головы личинок IV стадии из Средней Азии Примечание hyrc -An hyrcanus, artem -An artemievi, mart - An martimus; mes - An messeae, sach -An sacharovi Указан 95%-ный доверительный интервал

Такие признаки, как длина антенны и волоска на ней варьируют у всех видов Антенна у An messeae и An artemievi примерно одинаковой длины, а вот волосок на ней у An messeae значимо длиннее, чем у An artemievi Для личинок An artemievi характерно

меньшее расстояние между основанием антенны до волоска 1А, в отличие от Ап теяяеае и Ап тагШша Наибольшее расстояние от основания антенны до волоска у личинок Ап. Нугсапш Этот признак может применяться для определения Ап кугсапш и Ап аг1еппеУ1 при помощи статистических данных. (Рисунок 8).

Рисунок 8 - Расстояние от основания антенны до волоска личинок IV стадии из Средней Азии Указан 95%-ный доверительный интервал

Длина антенны Ап теяяеае с территорий Сибири больше, чем у представителей этого вида из Средней Азии, тогда как длина антеннального волоска последних значимо выше Возможно, это связано с тем, что особи с территорий Сибири, скорее всего фильтраторы (так как имеют вытянутые в продольном направлении головы) и более длинные антенны позволяют создавать ток воды с большей территории У Ап теззеае из Средней Азии голова округлая, ширина, в среднем, превышает длину, что характерно для личинок, питающихся путем обскребывания субстрата (Яскжевич, 2003). Изменение морфологии структур, отвечающих за тип питания Ап тезяеае, вероятно, обусловлено различием климатических условий в этих регионах и, как следствие, разной кормовой базой

По признаку количества зубцов на обоих гребнях стигмальной пластинки наименьшей их средней суммой отличается Ап хасИагоуг Наибольшее их количество встречается у личинок Ап тагитш Для Ап аПетгеуг характерна меньшая сумма зубцов на гребнях по сравнению с викарирующим видом Ап теявеае (Рисунок 9) Признак

суммарного количества зубцов обоих гребней стигмальной пластинки можно использовать для идентификации Ап тагПтш и Ап заскагоуг, имеющих очень сходную морфологию на всех стадиях развития

Из всех исследованных нами представителей комплекса «тасиЬрептв» наиболее широким полиморфизмом по изученным характеристикам обладает Ап техяеае Это особенно заметно при сравнении популяций из Средней Азии и России Скорее всего, именно полиморфизм структур, имеющих значение в питании личинок, обусловил высокую адаптивность вида к различным кормовым базам и, как следствие, его широкое распространение.

Рисунок 9 - Суммарное количество зубцов на обоих гребнях стигмальной пластинки у личинок IV стадии из Средней Азии Примечание hyrc - An hyrcanus, artem - An artemievi, mart -An martinms, mes - An messeae, sach - An sacharovi Указан 95%-ный доверительный интервал

3.2.2. Морфология класпет гипопигиев самцов

Сравнительные данные по гипопигиям восьми изученных видов показывают, что наиболее вариабельны дорсальные шипы, как по количеству на одной класпете, так и по форме. Значительна и внутривидовая изменчивость морфологии класпет

По всей видимости, в процессе видообразования, у видов -двойников комплекса <тасиЬреппи» не происходило значительной дивергенции по признаку строения гипопигиев самцов

Чем шире диапазон изменчивости той или иной структуры, больше процент отклоняющихся от нормы особей, тем устойчивее популяция Среди изученных нами видов это особенно заметно на

примере Ап тея.чеае И на самом деле, обладая широким полиморфизмом по всем изученным характеристикам, этот вид имеет наибольший ареал, он широко распространён как в России, так и на территории Средней Азии.

ВЫВОДЫ

1 Имаго пяти видов комплекса «тасиЪреппи», обитающих на территории России (Ап тезьеае, Ап Ъек1епи$кеУ1 Ап тасиЬреппм, Ап те1апооп, Ап сИгоратш), различаются по величине степени выраженности и расположению апикального пятна на крыльях

2 Выявлены видоспецифичные признаки нового представителя комплекса «тасикреппк» - Ап аПетгеяг Личинки IV стадии Ап апегт&п, Ап. тагПтш, Ап теяяеае различаются по количественным характеристикам хетотаксии, параметрам головы и морфологии гребней стигмальной пластинки. На фазе имаго викарирующие виды Ап агЬетгеуг и Ап теязесге отличаются по степени выраженности и величине апикального пятна на крыльях

3 Анализ внутривидовой морфологической изменчивости личинок IV стадии показал, что параметры головы, антенны и признак суммарного количества зубцов обоих гребней стигмальной пластинки могут применяться в таксономических целях для видов комплекса «тасиЬрептя» из Средней Азии. Ап теззеае из России по изученным характеристикам отличается от популяций этого вида из Средней Азии

4 Исследование гипопигиев самцов показало вариабельность признака вооружения класпет гипопигиев как между, так и внутри каждого из видов комплекса «тасикреппк»

5 Составлены определительные таблицы представителей р АпорЬе1ез для территорий России и Средней Азии, которые основываются на выявленных видоспецифичных признаках и включают виды Ап ЬеЫеткИет и Ап аг1егтем1

Список работ, опубликованных по теме;

1. Шабанова (Андреева) Ю.В. Морфологическая изменчивость личинок малярийных комаров Ап теязеае и Ап ЪеЫетткеуг // Материалы Межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» ТГПУ, Т 1 Естественные и точные науки Томск -2001 -с 134-137

2 Шабанова (Андреева) Ю.В., Сибатаев А К Сравнительный анализ морфологии имаго малярийных комаров азиатской части

территории России Вестник Томского государственного университета - № 10, 2004 - с. 141-144.

3. Шабанова (Андреева) Ю.В., Сибатаев А.К Малярийные комары (Díptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока // Энтомологические исследования в Северной Азии Материалы VII межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции) Новосибирск. - 2006 - с 438-439

4 Сибатаев А.К, Шабанова (Андреева) Ю.В. Проблемы морфологической таксономии малярийных комаров комплекса Anopheles maculipenms (Díptera, Culicidae) Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24 - 27 октября 2006г., Санкт- Петербург). - СПб.. ЗИН РАН. - 2006 - с 189191

5 Сибатаев АК, Шабанова (Андреева) Ю.В. Малярийные комары республики Кыргызстан. Вестник Томского государственного университета - 296 (3), 2007 - с 227-231

6 Сибатаев А.К, Шабанова (Андреева) Ю.В., Стегний В Н Морфологическая и генетическая характеристика малярийного комара Anopheles beklemishevi (Díptera, Culicidae) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - № 1,2007 -с. 33-37

7 Сибатаев А К, Шабанова (Андреева) Ю.В. Морфология малярийных комаров комплекса Anopheles maculipenms на территории России - В кн • Научно-практическое руководство по малярии (эпидемиология, систематика, генетика) / Науч ред В Н Стегний,-Томск. ТГУ - 2007 - с 146-186

8 Шабанова (Андреева) Ю.В., Сибатаев А К Изменчивость вооружения класпет гипопигиев самцов малярийных комаров комплекса Anopheles maculipenms И Вестник Томского государственного университета. - №300 (2), 2007 — 252-256

9 Шабанова (Андреева) Ю.В., Сибатаев А К. Морфологическая характеристика Anopheles artemievi Gordeev et al, 2005 — нового представителя малярийных комаров комплекса maculipenms II Вестник томского государственного педагогического университета, №6/69,2007 - с 43-48

Тираж 120. Заказ № 1255 Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Юлия Викторовна

Список условных сокращений и обозначений.

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Систематика малярийных комаров.

1.2. История изучения малярийных комаров.

1.3. Терминология в морфологических описаниях.

1.4. Морфология малярийных комаров.

1.4 Л. Особенности морфологии яиц.

1.4.2. Общее строение личинок.

1.4.3. Морфология куколки.

1.4.4. Морфология малярийных комаров в фазе имаго.

1.5. Морфологическая изменчивость.

1.6. Медицинское значение комаров рода Anopheles.

1.7. Распространение видов комплекса «А п. maculipennis».

2. Материалы и методы.

2.1. Изучение морфологии личинок.

2.2. Изучение морфологии куколок.

2.3. Изучение морфологии имаго.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Морфологический анализ малярийных комаров комплекса maculipennis».

3.1.1. Малярийные комары (Díptera, Culicidae) Сибири и Дальнего Востока.

3.1.1.1. Морфология Anopheles beklemishevi.

3 Л. 1.2. Морфология Anopheles messeae.

3.1.1.3. Сравнительные характеристики морфологии Anopheles beklemishevi, An. messeae и An. sinensis.

3.1.1.4. Определительная таблица имаго (самок) малярийных комаров Сибири и Дальнего Востока.

3.1.2. Малярийные комары (Diptera, Culicidae), обитающие на территории Средней Азии.

3.1.2.1. Морфологическое описание личинки Anopheles martinius.

3.1.2.2. Морфология Anopheles artemievi.

3.1.2.3. Определительная таблица видов малярийных комаров, обитающих на территории Средней Азии, по личинке IV стадии.

3.1.3. Комары комплекса «maculipennis» других регионов России.

3.1.3.1. Морфология Anopheles maculipennis.

3.1.3.2. Морфология Anopheles atroparvus.

3.1.3.3. Морфология Anopheles melanoon.

3.1.3.4. Определительные ключи для видов p. Anopheles на фазе 115 яйца.

3.1.3.5. Определительные ключи для видов p. Anopheles на 116 личиночной фазе.

3.1.3.6. Определительные ключи для видов p. Anopheles на фазе 118 имаго.

3.2. Межвидовые морфологические различия малярийных комаров.

3.2.1. Морфологические различия личинок.

3.2.2.Морфология класпет гипопигиев самцов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологический анализ палеарктических видов малярийных комаров комплекса "Anopheles maculipennis" (Diptera, Culicidae)"

Актуальность темы

Представители комплекса «Anopheles maculipennis» {Díptera, Culicidae) вызывают большой научный и практический интерес. Прежде всего, это связано с их эпидемиологической значимостью как переносчиков возбудителя малярии. Всемирная Организация Здравоохранения (ВОЗ) оценивает ежегодную глобальную сферу действия малярии в 300 - 500 млн. клинических случаев, из которых 1,5 - 2,7 млн. заканчиваются летальным исходом. Это число включает около 1 млн. случаев детской смертности, причиной которой является острая малярия одна или в совокупности с другими эпидемиями. Этот вопрос актуален и для Средней Азии, где наблюдаются вспышки заболевания малярией, начиная с 90-х годов прошлого века (Мамедниязов, 2001; Званцов и др., 2003). Помимо малярии комары рода Anopheles способны переносить возбудителей ряда опаснейших заболеваний, таких как жёлтая лихорадка, болезнь Денге, туляремия. Кроме того, они являются модельными объектами для решения многих вопросов, связанных с микроэволюцией, видообразованием и таксономией.

Комплекс «maculipennis» - классический пример видов - двойников, имеющих сходную морфологию, но различающихся экологически, физиологически и генетически. Генетический полиморфизм видов (на уровне инверсий) и механизмы поддержания его в пространственно - временном аспекте были выявлены в результате исследования политенных хромосом малярийных комаров. Их изучение также позволило реконструировать филогенетические и систематические связи между видами - двойниками комплекса «Ап. maculipennis» (Kitzmiller et al., 1967; Стегний, 1991). В настоящее время для идентификации криптических видов комаров широко применяются разнообразные молекулярно - генетические методы в дополнение к традиционным морфологическим (Wilkerson et al., 1993). Однако, и сегодня остаётся актуальным поиск морфологических признаков для различения видов в этой группе насекомых. Выявление видоспецифичных признаков, составление определительных ключей видов, имеющих перекрывающиеся ареалы - всё это позволит практическим энтомологам идентифицировать особей без применения трудоёмких и дорогостоящих методов диагностики. Также изучение вариабельности качественных и количественных признаков важно для систематики и для выявления механизмов адаптации к разнообразным экологическим условиям. Количественные признаки зависят от генофонда популяции и имеют существенное значение для анализа закономерностей микроэволюционных преобразований (Алтухов, 1983; Животовский, 1984).

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфологических признаков для идентификации восьми палеарктических видов малярийных комаров комплекса «Anopheles maculipennis»: An. maculipennis Meig., 1818; An.sacharovi Favre, 1903; An. messeae Fall., 1926; An. martinius Shing., 1926; An. atroparvus Van Thiel, 1927; An. melanoon Hack.et Lewis, 1935; An. beklemishevi Steg, et Kab., 1976; An. artemievi Gordeev et al., 2005.

Для достижения поставленной цели требовалось выполнить следующие задачи:

1. Подробно изучить морфологию пяти видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории России и выявить основные диагностические признаки.

2. Провести детальное описание морфологии нового представителя комплекса «maculipennis» - An. artemievi и выявить видоспецифичные признаки.

3. Изучить внутривидовую морфологическую изменчивость личинок IV стадии малярийных комаров комплекса «maculipennis».

4. Исследовать морфологию класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «maculipennis».

5. Составить определительные таблицы:

- для видов p. Anopheles регионов Сибири и Дальнего Востока на стадии имаго;

- для личинок видов, обитающих в Средней Азии;

- включающие все виды p. Anopheles, обитающих на территории России

Научная новизна

Впервые приведены детальные описания личиночной, куколочной и имагинальной фаз малярийного комара An. beklemishevi. Представлено подробное описание морфологии всех возрастных стадий An. artemievi. Выявлены видоспецифичные признаки: морфология гребней стигмальной пластинки для идентификации личинок среднеазиатских видов и расположение апикального пятна на крыльях имаго для всех представителей комплекса «maculipennis». Исследована морфология класпет гипопигиев самцов восьми видов комплекса «maculipennis». Впервые проведён анализ внутривидовой морфологической изменчивости для видов комплекса «maculipennis», обитающих на территории Средней Азии.

Практическая и теоретическая значимость работы

Составлены определительные таблицы видов, использование которых возможно в любых исследованиях, где необходима быстрая идентификация видов комплекса «An. maculipennis», особенно в зоне их симпатрии. Результаты работы могут использоваться в популяционно - генетических, таксономических, филогенетических, фаунистических исследованиях, а также службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий.

Положения, выносимые на защиту диссертации:

1. На фазе имаго пять видов комплекса «тасиИрептз», обитающих на территории России (Ап. теБзеае, Ап. Ьек1ет1$кеу1 Ап. тасиНрептз, Ап. те1апооп, Ап. Шгорагуш), различаются по величине, степени выраженности и расположению апикального пятна на крыльях.

2. Идентификация нового вида комплекса «Ап. тасиИрептБ» - Ап. аПет1еу1, выявленного на основе молекулярно - генетических исследований, возможна по морфологическим характеристикам.

3. Анализ внутривидовой морфологической изменчивости позволяет выявить отличительные признаки у видов комплекса «тасиИрептя».

Апробация результатов работы

Материалы работы были представлены на Межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование» (Томск, 2001), конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2004), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт- Петербург, 2006), на межкафедральном заседании биологического института Томского госуниверситета 27 сентября 2007 г.

Публикации

По теме диссертации опубликовано девять работ.

Благодарности

Пользуясь приятной возможностью, я выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. А.К. Сибатаеву за всестороннюю поддержку и помощь на всех этапах работы над диссертацией. Глубоко признательна заведующему лабораторией эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ, д.б.н., профессору В.Н. Стегнию за предоставленную возможность работы над интересной темой. Приношу благодарность В.П. Перевозкину, A.M. Русаковой за плодотворное сотрудничество и помощь в сборе материалов. В заключение хочу выразить свою признательность всем коллегам из лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при ТГУ за участие и моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Андреева, Юлия Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Имаго пяти видов комплекса «тасиИрептз», обитающих на территории России (А п. теззеае, Ап. Ъек1ет1зке\1 Ап. тасиИрептз, Ап. те1апооп, Ап. Мгоратт), различаются по величине степени выраженности и расположению апикального пятна на крыльях.

2. Выявлены видоспецифичные признаки нового представителя комплекса «тасиИрептз» - Ап. аНет\еу1. Личинки IV стадии Ап. аПетгеуг, Ап. тагйтт, Ап. теззеае различаются по количественным характеристикам хетотаксии, параметрам головы и морфологии гребней стигмальной пластинки. На фазе имаго викарирующие виды Ап. аМетгеуг и Ап. теззеае отличаются по степени выраженности и величине апикального пятна на крыльях.

3. Анализ внутривидовой морфологической изменчивости личинок IV стадии показал, что параметры головы, антенны и признак суммарного количества зубцов обоих гребней стигмальной пластинки могут применяться в таксономических целях для видов комплекса «тасиИрептз» из Средней Азии. Ап. теззеае из России по изученным характеристикам отличается от популяций этого вида из Средней Азии.

4. Исследование гипопигиев самцов показало вариабельность признака вооружения класпет гипопигиев как между, так и внутри каждого из видов комплекса «тасиИрептз».

5. Составлены определительные таблицы представителей р. Апорке1ез для территорий России и Средней Азии, которые основываются на выявленных видоспецифичных признаках и впервые включают виды Ап. Ьек1етгзкеУ1 и Ап. а^етгеуи

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Юлия Викторовна, Томск

1. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара.-М.: Медгиз, 1944. -299 с.

2. Беклемишев В.Н. Виды Anopheles СССР и сопредельных стран Азии, их распространение и участие в переносе малярии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1948. - Т.17. Вып.З. - С. 201-209.

3. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. - 502 с.

4. Беклемишев В.Н., Желоховцев А.Н. Географическое распространение обыкновенного малярийного комара {Anopheles maculipennis) и его подвидов в пределах СССР // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1937.- Т. 6. Вып. 6.-С. 819-835.

5. Беклемишев В.Н., Желоховцев А.Н. Ареалы некоторых видов Anopheles в СССР и причины, их обуславливающие // Бюл. МОИП. Т. 40. 1945. Вып. 1-2. С. 56-73.

6. Боровиков В. Statistical искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. - 656 е.: ил.

7. Бурлак В.А. Реакция избегания и изменчивость по некоторым генетическим параметрам у личинок малярийного комара Anopheles messeae II Генетика. 1998. - Т. 34. № 6. - С. 749-756.

8. Бурлак В.А., Сибатаев А.К. Абсолютная и относительная чувствительность личинок двух видов малярийных комаров из природных популяций к Bacillus thuringiensis israelensis и Bacillus thuringiensis fukuokaensis II Сиб.экол.журн. 1995. - № 5. - С. 448-456.

9. Бурлак В.А., Сибатаев А.К., Перевозкин В.П., Гордеев М.И. Взаимосвязь скорости поглощения пищи личинками двух видовмалярийных комаров (Diptera; Culicidae) с их инверсионными генотипами // Экология. 1999. - № 5. - С. 379-381.

10. Бубликова JI. И., Тамарина Н.А. Сезон возможной передачи малярии комарами Anopheles claviger и Anopheles messeae в Чуйской долине Киргизской республики // Мед. паразит, и паразитар. болезни. 1997. - Вып. 2.- С. 30-32.

11. Бубликова Л.И. Современное состояние популяций малярийных комаров (Culicidae, Anopheles) Чуйской долины Киргизстана в связи с проблемой малярии: Дис. канд. биол. наук. М., 1993.

12. Бубликова Л.И. Оценка эпидемиологической значимости популяций малярийных комаров {Culicidae: Anopheles) северной зоны Тянь-Шанского региона // Паразитология. 1997. - 31, № 6. - С. 486-491.

13. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль). СПб.: Изд - во Зоологического института РАН, 1997. - 307 с.

14. Виноградская О.Н. Географическое распределение комаров -переносчиков инфекций. М.: Медицина, 1969. -162 с.

15. Внуковский В.В. Материалы по фауне и биологии комаров (Culicidae) Томского округа// Сиб.мед.журн. 1926. -№ 2. - С. 17-26.

16. Внуковский В.В. К познанию фауны двукрылых (Diptera) Каменского округа (Западная Сибирь) // Изв. Зап.-Сиб. гос. музея. Омск. 1928. № 1. Вып.81. С. 85-86.

17. Воробьева Э.И. О концепции эволюции онтогенеза И.И.Шмальгаузена // Онтогенез 1987.- 18, №2. - С. 117-127.

18. Воробьева Э.И. Морфологические основы динамической устойчивости // Современные проблемы эволюционной морфологии М.: Наука, 1988.-С. 6-28.

19. Гаврилец С.Ю. Эволюция модификационной изменчивости в случайных внешних условиях // Журн.общ. биол. 1988. Т.49, N2, с.271-276.

20. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары Москвы и Московской области. М.: КМК Scientific Press, 1999. - 342 с.

21. Горностаева P.M., ДаниловА.В. Об ареалах малярийных комаров (Díptera, Culicidae: Anopheles), не входящих в комплекс maculipennis, на территории России // Паразитология. 2001. - 35, 5. - С. 395-405.

22. Горностаева P.M., Данилов А.В. Об ареалах малярийных комаров (Díptera, Culicidae: Anopheles) комплекса maculipennis на территории России // Паразитология. 2002. - 36,1.- С. 33-47.

23. Гордеев М.И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. - Т. 33. № 6. -С. 844-851.

24. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров// Автореф. дис. . д-ра. биол. наук, М., 1999.

25. Гордеев М.И. Обратим малярию вспять // Медицинская газета. 2004. № 83.22 октября.

26. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) к кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. Israelensis // Зоол.журн. 1992. - Т. 71. № 11. - С. 69-76.

27. Гордеев М.И., Горячева И.И., Званцов А.Б., Шайкевич А.В., Ежов М.Н. Молекулярно-генетический анализ малярийных комаров Средней Азии // Вестник Томского государственного университета. 2004 а. -№ 10. -С. 17-19.

28. Гордеев М.И., Званцов А.Б., Горячева И.И., Шайкевич A.B., Ежов М.Н. Описание нового вида Anopheles artemievi sp.n. (Díptera, Culicidae) // Мед.паразитол. и паразитарн. болезни. 2005. - № 2. - С. 4-5.

29. Гордеев М.И., Клейн C.B. Цитогенетический анализ камышовых малярийных комаров комплекса Anopheles hyrcanus tt Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции. Материалы Научных чтений, 100-летию проф. Чехова. Томск. 2-5 декабря 1997. - 190 с.

30. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами // Генетика. 1995. - Т. 31. № 2. - С. 86-90.

31. Гордеев М.И, Сибатаев А.К. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными криотипами // Генетика. 1995. - Т. 31. № 5.- С. 655-661.

32. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (.Díptera, Culicidae) // Генетика. 1996. - № 32 (9).-С. 1199-1205.

33. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяционно-генетическая структура вида // Генетика. 1987. - Т. 23. № 12.-С. 2169-2174.

34. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIII. Распределение личинок в биотопах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi II Генетика. 1989. - T. 25. № 2. - С. 283-291.

35. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюзного совещания. Борок. Ноябрь 1990. -М.: Изд-во АН СССР, 1990. 55 с.

36. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. - 488 с

37. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакций генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции // Журн. общ. биол. 1985. - Т. 46. № 6. - С. 813-823.

38. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. I. Систематические признаки и характеристика родов // Паразитология. 1972. - № 6(4). - С. 320-325.

39. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. И. Определительная таблица родов и подродов // Паразитология. 1973а. - № 7 (2). - С. 106-110.

40. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. III. Определительная таблица видов (кроме Aedes) II Паразитология. 19736. - № 7 (5). - С. 443-449.

41. Гуцевич A.B. О возможности определения самок комаров по микроскопическим препаратам головы. IV. Определительная таблица видов рода Aedes // Паразитология. 1974. - № 8 (4). - С. 329-335.

42. Гуцевич А. В. О политипических видах комаров. 1. Anopheles hyrcanus (Pallas, 1771) II Паразитология. 1976. - Т. 10. № 2. - С. 148-153.

43. Гуцевич A.B., Дубицкий A.M. Новые виды комаров фауны Советского Союза // Паразитол. сб. XXX. JL: Наука 1981 - С. 97-165.

44. Гуцевич А.И., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Комары (семейства Culicidae).- В кн: Фауна СССР. Насекомые двукрылые. 1970. -Т. 3. Вып. 4. - Л.: Наука. - 384 с.

45. Данилов В.Н. Комары (Díptera, Culicidae) Афганистана. Сообщение 1. Определительная таблица самок // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1985а,-№2.- С. 67-72.

46. Данилов В.Н. Комары {Díptera, Culicidae) Афганистана. Сообщение 2. Определительная таблица личинок IV стадии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 19856. - № 4. - С. 51-55.

47. Денисова З.М. Изменчивость гипопигиев An, maculipennis messeae в популяции Марбумстроя (Марийская АССР) // Сб. «Вопросы физиологии и экологии малярийных комаров». 1940.1. С. 113-119.

48. Денисова З.М. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов An. maculipennis atroparvus Thiel и An. maculipennis sacharovi Favre II Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1948. - Т. 17. № 3. - С. 221-227.

49. Денисова З.М. Вариации гипопигиев самцов некоторых подвидов малярийного комара An. maculipennis II Энтомологическое обозрение. -1964.-Т. 43. №4.-С. 815-822.

50. Дербенева-Ухова В.П. Руководство по медицинской энтомологии. -М.: Медицина, 1974. 360 с.

51. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Журн. общ. биол. 1948. - Т.9. № 3. - С. 203-244.

52. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Díptera, Culicidaé) Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1970. - 222 с.

53. Ежов М.Н., Званцов А.Б., Сергиев В.П. Европейская региональная программа «Обратим вспять малярию»: результаты выполнения и взгляд в будущее // Мед. паразитол. и паразитар. болезни 2004 -Вып.З - С. 12-16.

54. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. -М.: Наука, 1984.-182 с.

55. Званцов А.Б., Ежов М.Н., Артемьев М.М. Переносчики малярии (Díptera, Culicidae, Anopheles) Содружества Независимых Государств (СНГ). Копенгаген: ВОЗ, 2003. - 312 с.

56. Иванина П.В., Новиков Ю.М. Малярийные комары г.Томска и окрестностей: виды и цитогенетическая структура // Труды «Второй Сибирской школы молодого ученого»: Тез. докл. Международн. конгресса. 20-22 декабря 1999 г. Томск, 2000. С. 120-124.

57. Ивницкий С.Б., Тамарина H.A., Креславский А.Г. Изменчивость числа зубцов в гребне сифона в лабораторной популяции Aedes caspius caspius и ее связь с экологией особей // Зоол. журн. 1984. - Т. 43. Вып. 5. -С. 687-695.

58. Кабанова В.М., Карташова H.H., Стегний В.Н. Кариологические исследования природных популяций малярийного комара в Среднем Приобье // Цитология. 1972. -№ 14 (8). - С. 1027-1033.

59. Камшилов М.М. О фенотипической изменчивости в популяциях и биотопах // Биол. журн. 1935. - Т. 4. № 2. - С. 385-399.

60. Камшилов М.М. Роль фенотипа в эволюции. Сообщение I. Фенотипическая форма наследственной изменчивости // Генетика. 1967. -№ 12.-С. 108-116

61. Карпович А.И., Добрынина Л.И. Подвидовой состав и биология Anopheles maculipennis в окрестностях Сталинска (Кузнецкий бассейн) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941. - Т. 10. Вып. 1. - С. 74-77.

62. Киселева Е.Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1936. - Т. 5. Вып. 2. - С.220-240.

63. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журнал общей биологии 1997. - Т.58, №1. - С. 70-84.

64. Креславский А.Г. О происхождении морфологических новаций // Современная эволюционная морфология /Воробьева Э.И., Мирзоян Э.Н., Мамкаев Ю.В. и др.; Под ред. Воробьевой Э.И., Вронского A.A. Киев, 1991. С.176-190.

65. Куликов A.M., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Митрофанов В.Г. Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса // Доклады академии наук. -2001. Т. 376. № 6. С. 841-843.

66. Конурбаев Э.О. Фауна и экология гнуса Иссык-Кульской котловины Киргизии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе, 1965. 20 с.

67. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Díptera, Culicidaé) Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980.-232 с.

68. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera,Culicidaé) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - 230 с.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. Пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

70. Левонтин Р.К. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351с.

71. Левонтин Р.К. Адаптация // Эволюция. М.: Мир, 1981.

72. Любищев A.A. Значение и будущее систематики // Природа. -1971.-№2.-С. 15-23.

73. Маркович Н.Я. Реакция биоты на потепление климата в Европе // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 2003. - № 4. - С.23-26.

74. Маслов A.B. Больше внимания насекомым паразитам человека // Сиб. мед. ж. - Новосибирск. - 1929. - № 12. - С. 44-46.

75. Маслов A.B. Материалы по экологии развития кровососущих комаров. Сообщение 3. Выживаемость в ходе развития у комаров группы Culiseta // Зоол. журн. 1961а. - Т. 40. Вып. 4. - С. 616-619.

76. Маслов A.B. Материалы по экологии развития кровососущих комаров. Сообщение 6. Условия питания и ротовые органы личинок комаров группы Culiseta // Зоол. журн. 19616. - Т. 40. Вып. 6. - С. 865871.

77. Маслов A.B. Условия существования и нормы поведения личинок Culiseta begrothi Edw. (Diptera, Culicidaé) // Зоол. журн. 1964. - Т. 43. № 6. -С. 859-871.

78. Маслов A.B. Кровососущие комары подтрибы Culisetina мировой фауны. Л.: Наука, 1967. - 182 с.

79. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

80. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

81. Мамедниязов О. Таксономия переносчиков малярии в странах Европейского региона: Материалы совещания стран, столкнувшихся с проблемой возврата малярии. Алма-Ата, Казахстан, 2001. С. 21-38.

82. Мончадский A.C. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae) / Серия: Определители по фауне СССР. -М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-290 с.

83. Некрасова Л.С. Экологический анализ перенаселенности личинок малярийных комаров. Свердловск: УРО АН СССР, 1990. -128 с.

84. Николаева Н.В., Гилев A.B., Куприяшкин А.Г. Изменчивость количественного признака в экологически дифференцированных популяциях кровососущих комаров // Всесоюзн. совещ. «Фенетика природных популяций». Борок. Ноябрь 1990: Тез. докл. М., 1990. С. 199200.

85. Новиков Ю.М. Дифференциация кариофонда малярийного комара Anopheles messeae, ее характер и функции // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных / Под ред. Пегеля В.А. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1980 б. С.63-76.

86. Новиков Ю.М. Моногамия малярийного комара Anopheles messeae в естественных условиях // Зоол. журн. 1981. - Т. 60. № 2. - С. 214-220.

87. Новиков Ю.М., Алексеев А.Н. О северо-восточной границе ареала Anopheles maculipennis и юго-западной Anopheles beklemishevi II Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989. - № 1. - С.14-16.

88. Новиков Ю.М., Гордеев М.И. Циклические изменения соотношения численности видов-двойников Anopheles messeae и A. beklemishevi на юге Западной Сибири // Зоол. журн. 1983. - Т. 62. № 7. - С. 1026-1032.

89. Новиков Ю.М., Гордеев М.И., Гаденова Е.В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. beklemishevi и А. maculipennis II Зоол. журн. 1983. - Т.62. № 12. - С. 1818-1826.

90. Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природной популяций малярийного комара Anopheles messeae Fall. // Генетика,-1979.-Т. 15.№6.-С. 1033-1044.

91. Олифан В.И. О количественном методе, применяемом нами в полевых исследованиях экологии личинки An. maculipennis II Экология личинки малярийного комара. М.,1934. С. 106-108.

92. Павловский E.H. От Постоянной комиссии по изучению малярийных комаров {Díptera- Nematocera) I I A.A. Штакельберг. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. Т.1. Серия: Определители по фауне СССР. -М., 1927. С. 1-6.

93. Перевозкин В.П., Куровский A.B. Популяционно видовая структура малярийных комаров Томской области // Материалы I Всероссийского Совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября, 2006 г., Санкт -Петербург) СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2006. - С. 161-163.

94. Перевозкин В.П., Сайджафарова А.О. Динамика популяционно-видовой структуры малярийных комаров Томской области // Вестник Томского государственного педагогического университета. 2006 - № 6. Вып.57. - С. 64-68.

95. Пестрякова Т.С. Закономерности поля тяготения анофелес в связи с биологическими предпосылками эпидемиологии и профилактики малярии: Автореф. канд. дис. Томск, 1955. - 17 с.

96. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. / Перевод Гилярова A.M., Матвеева В.Ф.; под. ред. и с предисл. М.С. Гилярова М.: Мир, 1981. -400 е.: ил.

97. Популярный биологический словарь / Н. Ф. Реймерс. М.: Наука, 1990.-544 с.

98. Рашина М.Г. Двадцать пять лет подготовки кадров по борьбе с малярией // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1945. - Т.14. Вып.6. -С. 72-81.

99. Рейнгард Л.Д., Топчиев А.Г. Возможность спаривания и скрещивания между различными подвидами Anopheles maculipennis в лабораторных условиях // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1955. - № 3. - С. 267-269.

100. Родендорф Б.Б. Общие закономерности эволюции насекомых // Историческое развитие класса насекомых. -М.: Наука, 1980. С. 174-189.

101. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.: Наука, 1964.-311 с.

102. Саура А., Локки Ю., Корвенконтио П., Локки М.-Л., Ултанен И. Генетическая обособленность малярийных комаров Anopheles beklemishevi и Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) и их внутривидовой полиморфизм // Генетика. 1979. - Т.15. № 12. - С. 2183-2194.

103. Сибатаев А.К., Гордеев М.И. Морфологический и цитогенетический анализ личинок видов-двойников малярийных комаров Западной Сибири // Сибирский биол. журн. 1993. - № 2. - С. 3-9.

104. Сибатаев А.К., Шабанова Ю.В. Малярийные комары республики Кыргызстан // Вестник Томского государственного университета. 2007. -296 (З).-С. 227-231.

105. Стегний В.Н. Цитогенетическое исследование видов-двойников Anopheles палеарктического комплекса maculipennis: Дис. . канд. биол. наук. Л., 1976 а.- 170 с.

106. Стегний В.Н. Выявление хромосомных рас у малярийного комара Anopheles sacharovi // Цитология.- 19766.- Т.18.№8.-С. 1039-1041.

107. Стегний В.Н. Репродуктивное взаимоотношение малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis II Зоол. журн. 1980. - Т. 59. Вып.Ю. - С.1469-1475.

108. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение 4. Стационарность частотного распределение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1983 а. - Т. 19. № 3. -С. 466-473.

109. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение V. Взаимодействие разнохромосомных инверсий в пространстве ареала // Генетика. 1983 б. - Т.19. № 3. - С. 474482.

110. Стегний В. Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров. II Видоспецифичность в характере взаимоотношений хромосом с ядерной оболочкой в питательных клетках яичников // Генетика. 1987.- Т.23. № 7. - С. 1194-1199.

111. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск, 1991. - 135 с.

112. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. - 111 с.

113. Стегний В.Н., Кабанова В.Н. Хромосомный анализ видов малярийного комара Anopheles atroparvus и A. maculipennis (Diptera, Culicidae) II Зоол.ж. 1978. - Т. 57. № 4. - С. 613-619.

114. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю. М., Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. I. Распространение инверсий по ареалу вида // Генетика. 1976. - Т. 12. № 4. -С. 47-55.

115. Стегний В. Н., Новиков Ю. М., Кабанова В. М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemishevi II Зоол.ж.-1978.-Т. 57. № 6.-С. 875-876.

116. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н, Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение II. Межпопуляционная вариабельность инверсионных частот // Генетика. 1978. -Т.14. № 6. - С. 1017-1023.

117. Тарабухин И.А. О распространении видов в Новосибирской области // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1941. - Т. 10. Вып. 3-4. - С. 444450.

118. Тарабухин И.А. Фенология Anopheles maculipennis Meig. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1944. Т. 13. Вып. 4. - С. 38-44.

119. Тарабухин И.А. К вопросу о фауне Culicidae Западной Сибири // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1945. Т. 14. Вып.6. - С.12-14.

120. Тишкин В.В., Глотов Н.В. Общая приспособленность и морфологические признаки у Drosophila melanogaster // Генетика. 1983. -Т.19.№4.-С. 622-627.

121. Усенбаев Н.Т., Ежов М.Н., Званцов А.Б., Аннарбаев А., Жороев А.А., Алмереков К.Ш. Эпидемическая вспышка трёхдневной малярии в Кыргызстане // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 2006. - Вып. 1 (январь-март) - С. 17-20.

122. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука,1978.

123. Шабанова Ю.В., Сибатаев А.К. Сравнительный анализ морфологии имаго малярийных комаров азиатской части территории России // Вестник Томского государственного университета. 2004. -№ 10. - С. 141-144.

124. Шарахова М.В., Стегний В.Н., Брагинец О.П. Межвидовые различия структуры прицентромерного гетерохроматина трофоцитов яичников и эволюция малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis // Генетика. 1997. - 33 (12). - С. 1640-648.

125. Шипицина Н.К. Дневные убежища An.maculipennis в Прикаспийской низменности Дагестана // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1934. -Т. 3. Вып. 1.-9 с.

126. Шипицина Н.К. К вопросу об эпидемиологическом значении осеннего поколения An. maculipennis в северной полосе СССР // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1944. - Т. 13. Вып. 4. - С. 44-52.

127. Шипицина Н.К. Сезонный ход численности главного переносчика малярии Anopheles maculipennis в Советском Союзе // Вопросы общей зоол. и мед. паразитологии. 1962. С. 562-588.

128. Штакельберг А.А. Кровососущие комары Палеарктики- M.-JI., 1937.-257 с.

129. Ясюкевич В.В. Прогноз распространения малярии на территории России в первой четверти XXI века // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -2004.-Вып. 2-С. 31-33.

130. Aitken Thomas H.G. Studies on the Anopheline complex of Western America // Univ. Cal. Publ. Ent. January. 1945. - Vol. 7 №11.- P. 273-364.

131. Amerasinghe F.P., Mukhtar M., Herrel N. Keys to the Anopheline Mosquitoes (Diptera: Culicidae) of Pakistan // J. Med. Entomol. January, 2002. -Vol. 39 №1.-P. 28-35.

132. Bates M. The nomenclature and toxonomic status of the mosquitoes of the Anopheles maculipennis complex // Ann. Entomol. Soc. America. 1940. - Vol. 33.-P. 343-356.

133. Barr R.A. The distribution of Culex p. pipiens and C. p. quinquefasciatus in North America // J. of Tropical medicine and hygiene. January, 1957. -Vol.6. № 1.-P. 153-165.

134. Carpenter S.J., Middlekauff W.W., Chamberlain R.W. The mosquitoes of the southern United States east of Oklahoma and Texas // Am.Midl.Nat.Monogr. 1946. №.3.-P. 1-292.

135. Chinayev P.P. Range and Epidemiological Importance of the Malarial Mosquitoes Anopheles maculipennis Sacharovi FV., A. superpictus Gr. and A. pulcherrimus Theob. (Diptera: Culicidae) in Soviet Central Asia. Ent. Obez. -1965.- Vol. 44, №2. P. 297-306.

136. Darsie R.F., Ward R.A. Identification and geographical distribution of the mosquitoes of North America, north of Mexico. California, 1981. - 313 p.

137. Darsie RF Jr, Samanidou-Voyadjoglou A. Keys for the identification of the mosquitoes of Greece // J. Am Mosq Control Assoc. 1997 - Vol. 13, №3. - P. 247-254.

138. Darsie Pupae of Anopheline mosquitoes of the Northeastern United States (Diptera, Culicidae) // Rev. de Entomologia. Agosto, 1949. - Vol. 20, №1-3. -P. 509-530.

139. Djadid N.D., Gholizadeh S., Tafsiri E., Romi R., Gordeev M., Zakeri S. Molecular identification of Palearctic members of Anopheles maculipennis in northern Iran // Malaria Journal. 2007. - Vol. 6. - P. 1-6.

140. Frizzi G. Cromosomi salivari in Anopheles maculipennis. Sci Genet (Torino).-1947.-№3-67p.

141. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles II Nature (London). -1947.-Vol. 160.- P. 226-227.

142. Glick J.I. Illustrsted key to the female Anopheles of Southwestern Asia and Egypt (Diptera: Culicidae) // Mosquito Systematics. 1992. - Vol. 24, №2 (July). - P. 125-153.

143. Hackett, L.W., Missiroli A. The varieties of Anopheles maculipennis and their relation to the distribution of malaria in Europe. // Riv. Malariol. 1935. -№14 — P.45-109, illus.

144. Harrison B.A. A new interpretation of affinities within the Anopheles hyrcanus complex of Southeast Asia // Mosq. Syst. 1972. - Vol. 4, № 3- P. 7383.

145. Harrison B.A. A lectotype designation and description for Anopheles (An.) sinensis Wiedemann 1828, with a discussion of the classification and vector status of thiis and some other oriental Anopheles // Mosq. Syst. 1973. - Vol. 1-P. 1-13.

146. Harrison B.A., Peyton E.L. The value of the pupal stage to Anopheline taxonomy, with notes on anomalous setae (Diptera: Culicidae) // Mosquito Systematics. 1984. - Vol. 16, №2- P.201-210.

147. Jaenson T.G., Niklasson B, Henriksson B. Seasonal activity of mosquitoes in an Ockelbo disease endemic area in central Sweden // J. Am. Mosq. Control Assoc. Mar. 1986. - Vol. 2, №1. - P. 18-28.

148. Karn M.N., Penrose L.S. Birth weight and distantion time in relation to maternal age, parity and infant survival // Ann. Eugenics. 1951. - Vol. 47. - P. 147-164.

149. Kanda T., Oguma Y. Anopheles engarensis a new species related to sinensis from Hokkaido Island, Japan // Mosquito Systematics 1978. - Vol. 10 №1.- P.45-52.

150. Kitzmiller J.B., Frizzi G., Baker R,H. Evolution and speciation within the Maculipennis complex of the genus Anopheles // Genetics of Insect Vectors of Disease, Wright and Pal (Eds.). Amsterdam: Elsevier Publ. Co.- 1967. -Charter 5. P.151-210.

151. Martini E. The Hypopygia of Certain Anophelines (Diptera:Culicidae) // Proc. Ent. Soc. Wash. 1933. - Vol. 35 №5. - P. 61-67.

152. Mattingly P.F. Ecological aspects of mosquito evolution // Parassitologia. 1971-№1-2, P. 31-65.

153. Reid J.A., Knight K.L. Classification within the Subgenus Anopheles (Diptera, Culicidae) //Annals of Trop.and Parasitol. 1961. - Vol. 55. № 4. - P. 475-488.

154. Samanidou-Voyadjoglou A., Harbach, R.E. Keys to the adult female mosquitoes (Culicidae) of Greece // European Mosquito Bulletin. 2001- Vol. 10.- P. 13-20.

155. Singh, Zouros E. Genetic variation associated with growth rate in the American oyster (Crassostrea virginica) // Evolution. 1978. - Vol. 32. - P. 342353.

156. Soyle M.E. Heterozysity and developmental stability: another look // Evolution. 1979. - Vol. 33. - P. 396-401.

157. Simpson G.G. Principals of animal taxonomy. New York: Columbia University Press, 1961.-248 p.

158. Shute P.G. The value of the external spine of the harpago in identifying varietes of Anopheles maculipennis. // Parazitology. 1935. - Vol. 27. № 4. -P.561-563.

159. Shingarev N.I. Notes on Culicidae // Tropicheskai Meditsina i Veterinariia (Moscow). 1928. 6. P. 47-53.

160. Vargas L. Anopheles earlei Vargas, 1942, n. sp. norteamericana del grupo maculipennis // Oficina Sanitaria Panamericana (Méx.). 1943. - P. 8 - 12

161. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of acquired characters // Nature. 1942. - Vol.150. - P. 563-565.

162. Waddington C.H. The strategy of the genes. L.: George Allen and Unwin, 1957.-262 p.

163. White G. B. Systematic Reappraisal of the Anopheles maculipennis Complex//Mosquito Systematics. 1978. 10(1). P. 13-44.

164. Wilkerson R.C., Parsons T.J., Albright D.G. et al. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers readily distinguish cryptic mosquito species (Diptera: Culicidae: Anopheles) // Insect Molecular Biology. 1993. - Vol.l. № 4.-P. 205-211.

165. Wilkerson R.C., Peyton E.L. Standardized nomenclature for the costal wing spots of the genus Anopheles and other spotted-wing mosquitoes (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. 1990. - Vol. 27.№2 - P. 207-224.

166. Wilkerson R.C., Strickman D. Illustrated key to the female anopheline mosquitoes of Central America and Mexico // J. Am. Mosq. Control Assoc. -1990.-Vol. 6.-P. 7-34.

167. Zouros E., Singh S.H., Miles H.E. Growth rate in oysters: an overdominant phenotype and its possible explanations // Evolution. 1980. - Vol. 34. - P.856-867.1. Интернет-ресурсы

168. Ясюкевич B.B. Питание личинок кровососущих комаров. -2003. http://pestkiller.ru/pitanie licshinok 1 .shtml