Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России

Москаев, Антон Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России"

На правах рукописи

Москаев Антон Вячеславович

Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 ОКТ 2012

Москва - 2012

005053519

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии животных биолого-химического факультета Московского государственного областного университета

Научный руководитель: Гордеев Михаил Иванович

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Андрианов Борис Витальевич

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Федорова Марина Вадимовна

ФБУН Центральный НИИ эпидемиологии Роспотребнадзора

Ведущая организация: Институт медицинской

паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского при Первом Московском государственном медицинском университете имени И.М. Сеченова

Защита диссертации состоится «01» ноября 2012 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. В. Волошиной, 24.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио, 10а; http://www.mgou.ru

Автореферат разослан «28» сентября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

Снисаренко Т. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Изучение экологической специализации популяций близкородственных видов имеет важное теоретическое значение для синэкологии и популяционной экологии. Экологическая специализация выражается в особенностях географического распространения видов, в экологических предпочтениях при выборе местообитаний, в несовпадении сроков развития, в использовании разного спектра пищевых ресурсов и т.д. Одним из проявлений экологической специализации является биотопическая подразделенность организмов, которая способствует избеганию межвидовой конкуренции, уменьшает степень перекрывания ниш и стабилизирует видовой состав сообществ.

Особый интерес представляет исследование биотопической подразделенности и экологических особенностей видов-двойников комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae). Виды-двойники малярийных комаров имеют перекрывающиеся ареалы, они обитают в одних и тех же экосистемах, часто развиваются в одних личиночных биотопах. Несмотря на морфологическое сходство и общие места выплода, эти виды экологически дифференцированы и имеют разное эпидемиологическое значение. Изучение малярийных комаров дает уникальную возможность рассматривать такие экологические проблемы, как характер взаимодействия и механизмы адаптации совместно обитающих видов, направления естественного отбора в популяциях, роль наследственной изменчивости в процессе расхождения экологических ниш.

Большое внимание к экологии малярийных комаров обусловлено их ролью в качестве переносчиков малярии и других трансмиссивных заболеваний. В начале 90-х гг. ряд стран Европейского региона Всемирной Организации Здравоохранения столкнулись с возвратом малярии. Широкомасштабные эпидемии возникли в Средней Азии и Закавказье. В период с 2000 по 2010 год происходил завоз малярии в Россию из эндемичных по малярии регионов на территории СНГ, главным образом из Татжикистана и Азербайджана. Отмечены случаи аутохтонной (местной) малярии в Российской федерации. Все это сделало актуальным проведение эпидемиологического надзора за малярией в РФ, состоящего из противоэпидемических и профилактических мероприятий, направленных на снижение риска восстановления малярии. Европейским региональным бюро ВОЗ разработана региональная стратегия, направленная на элиминацию малярии в Европейском регионе ВОЗ к 2015 году (Региональная стратегия ..., 2006). Для Российской Федерации наиболее актуальным являются следующие направления научно-практических исследований: определение видового состава, численности и современных границ ареалов переносчиков; оценка эпидемиологической роли

отдельных видов в условиях потепления климата; наблюдения за местами выплода и динамикой площадей личиночных биотопов. Эти направления исследований входят в комплекс мероприятий эпидемиологического надзора за малярией (СанПиН 3.2.1333-03,2003).

Проведение экологических и эпидемиологических исследований предусматривает решение ряда фундаментальных научных проблем. Одной из таких проблем является анализ и прогнозирование последствий глобального потепления климата. Повышение температуры может привести к продвижению на север ряда переносчиков малярии. Отодвинется дальше на север и потенциальная граница максимально возможного распространения малярии, которая проходит примерно по июльской изотерме +16°С. Теоретически возрастает потенциальная интенсивность возможной передачи малярии, которая связана с температурой воздуха. Следует также учитывать антропогенные факторы и их воздействия на переносчиков на многих территориях, которые в прошлом играли главенствующую роль в распространении и риске заражения малярией (Баранова, Сергиев, 2007).

Целью нашего исследования было изучение экологических и генетических механизмов адаптации видов-двойников малярийных комаров, совместно обитающих на территории Европейской части России.

В задачи исследования входило:

1. Морфологический анализ малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии.

2. Изучение географического распространения малярийных комаров на территории Европейской части России, уточнение границ ареалов, определение индексов доминирования совместно обитающих видов.

3. Анализ биотопической подразделенное™ видов-двойников на основе изучения экологических характеристик личиночных водоемов. Изучение хромосомного полиморфизма и пространственного распределения внутривидовых группировок с различным инверсиями в местах выплода комаров.

4. Определение зависимости между хромосомным составом популяций Ап. теъзеае и экологическими параметрами личиночных биотопов.

5. Оценка влияния глобального потепления на видовой состав и кариотипическую структуру популяций малярийных комаров на территории Европейской части России.

Научная новизна.

Впервые получены объемные фотографии и проведен сравнительный анализ структуры стигмальных пластинок личинок малярийных комаров с применением методов геометрической морфометрии.

Впервые определено соотношение видов-двойников малярийных

комаров в ряде регионов Европейской части России; выделены зоны, отличающиеся по видовому составу и кариотипической структуре популяций.

Вскрыты закономерности биотопического распределения видов-двойников в условиях симпатрии, обнаружена пространственная дифференциация особей с разными кариотипами в локальных местообитаниях комаров. Установлена корреляция между определенными экологическими характеристиками личиночных биотопов (рН, содержание растворенного кислорода) и частотами хромосомных инверсий в популяциях малярийного комара Anopheles messeae.

Впервые показано изменение видового и хромосомного состава малярийных комаров на севере Европейской части России в условиях потепления климата.

Научно-практическая значимость работы.

Данные морфологического анализа малярийных комаров с применением методов геометрической морфометрии могут быть использованы для разработки региональных определителей переносчиков малярии. В работе составлен ключ для определения личинок видов-двойников комплекса An. maculipennis Армении.

Полученные данные свидетельствуют об изменении эпидемиологической обстановки на севере Европейской части России в результате глобального потепления климата. Результаты исследований могут использоваться органами Роспотребнадзора для планирования и проведения противомалярийных мероприятий на территориях, относящихся к зонам риска восстановления малярии.

Материалы работы используются при чтении курсов: «Общая экология», «Генетика и селекция», «Зоология беспозвоночных», «Экологический мониторинг», «Популяционная генетика», - в Московском государственном областном университете, а также при выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ студентов.

Апробация работы.

Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на 3 международных и 3 российских конференциях: Научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2009), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» 26-28 октября 2010 г. (Москва, 2010), пленарном заседании научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2010), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию Национального парка «Валдайский» (Валдай, 2010), III Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2011), международной конференции «Проблемы популяционной

и общей генетики», посвященной памятной дате — 75-летию со дня рождения академика Ю.П.Алтухова (Москва, 2011).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах из Перечня, утвержденного ВАК РФ.

Личный вклад соискателя.

Представленная диссертационная работа является обобщением результатов многолетней (с 2008 г.) работы автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по цитогенетическому анализу комаров. Основная часть полевого материала собрана автором лично, в экспедициях на территории Краснодарского края, Московской, Новгородской, Ленинградской областей, а также в республиках Адыгея, Карелия и Коми.

Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов.

Работа выполнена в рамках темы кафедры биологии и экологии животных МГОУ «Влияние разной степени хозяйственного освоения территории на изменение фауны и экологии животных», номер государственной регистрации 01950006375, а также при поддержке грантов РФФИ №08-04-01674-а, 09-04-10147-к, 10-04-10132-к, 12-0431619, внутриуниверситетского гранта МГОУ «Изучение генетических последствий глобального потепления в популяциях малярийных комаров» и научного гранта Губернатора Московской области N 12-ПГ.

Благодарности

Благодарю за методическую поддержку доцента, к.б.н. C.B. Власова. Искренне признателен всем лицам, помогавшим собирать биологический материал, оказавшим содействие в выполнении работы и поддержавшим меня во время написания диссертации: доценту, к.б.н. В.П. Перевозкину, к.б.н. О.В. Безжоновой, Н.Ю. Трошкову, Д.А. Кузнецову, А.Д. Бугрину, А.М. Гордееву, А.Н. Кузнецову, Б.И. Морковину.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Существует зональность географического распределения малярийных комаров на территории Европейской части России, зоны различаются по видовому составу и кариотипической структуре популяций.

2. Биотопическая подразделенность способствует сохранению видового разнообразия и внутрипопуляционной изменчивости у малярийных комаров.

3. Хромосомный полиморфизм имеет адаптивную природу и частоты инверсий коррелируют с экологическими параметрами биотопов.

4. В условиях глобального потепления происходит изменение

ареалов и трансформация исторически сложившейся генетической структуры популяций малярийных комаров.

Структура и объем работы.

Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (150 источников, из них 39 иностранных). Работа изложена на 149 страницах, содержит 32 иллюстраций и 35 таблиц.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ И ЦИТОГЕНЕТИКА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе приведен обзор литературы, посвященный экологии и цитогенетике малярийных комаров Европейской части России.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили выборки личинок и имаго малярийных комаров рода Anopheles (Díptera, Culicidae). Личинок малярийных комаров IV-ro возраста собирали в водоемах медицинскими кюветами. Даты и места сбора личинок приведены в таблицах по разделам. С помощью оксиметра ExStik D0600 и мильтифункционального прибора HANNA Combo HI 98130 измеряли экологические характеристики водоемов: температуру, pH, соленость, электрическую проводимость (nS), число частей на триллион (ppt) и количество растворенного в воде кислорода. Кроме того, в личиночных местообитаниях определяли: высоту над уровнем моря, течение и состав водной растительности. Учитывали плотность личинок всех возрастов и отдельно четвертого возраста (Service, 1993). При описании водной растительности использовали принципы типизации водоемов, предложенные В.Н. Беклемишевым (1944, 1970). Имаго малярийных комаров собирались в хлевах с домашним скотом. Самок имаго определяли по жилкованию крыльев. От ряда гоноактивных самок были получены кладки яиц с целью анализа структуры экзохориона и плодовитости малярийных комаров. Для получения кладок гоноактивных самок помещали в пенициллиновые флаконы, на 'А заполненные водой.

Для цитодиагностики видов и изучения кариотипической структуры популяций готовили препараты политенных хромосом слюнных желез личинок по лактоацеторсеиновой методике (Кабанова и др., 1972). Сравнивали рисунок дисков политенных хромосом с фотокартами хромосом (Стегний, 1991). В кариотипах An. messeae регистрировали распространенные хромосомные инверсии: XLO, XL1, XL2, XL4, 2R0, 2R1, 2R2, 3R0, 3R1, 3L0, 3L1, 3L3. Определяли частоты гомо- и гетерозигот по инверсиям в популяциях хромосомно полиморфных видов An. messeae и An. beklemishevi. Всего были определены кариотипы у 4835 комаров

Европейской части России. Выборки были получены: в Республике Адыгея и Краснодарском крае (8 выборок, 366 кариотипов); Московской области (17 выборок, 1745 кариотип); Новгородской области (12 выборок, 721 кариотип); Ленинградской области (7 выборок, 718 кариотипов); Республике Карелия (8 выборок, 898 кариотип); Республике Коми (4 выборки, 417 кариотипов).

Материалом для морфометрического исследования стигмальных пластинок послужили личинки IV-ro возраста малярийных комаров. Анализ стигмальных пластинок личинок проводили под микроскопом Micros (Австрия). Для получения цифровых микрофотографий использовали USB-фотонасадку ScopeTek DCM500. Объемные фотографии стигмальных пластинок получены с помощью программы Helicon Focus. Для морфометрического анализа использовали программы: TPSDig, TPSRelw, TPSsplin, TPSSuper, TPSUtil (Bookstein, 1991; Rohlf, 1993, 2004, 2010; Павлинов, Микешина, 2002).

Для статистической обработки результатов (сравнения частот генотипов, оценки коэффициентов корреляции между частотами инверсий и экологическими параметрами биотопов) использовали программы Statistics Online Computational Resource (SOCR) и Microsoft Excel 2003 (Microsoft Corporation).

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ И

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

3.1. Морфологическое изучение видов-двойников малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии

Метод геометрической морфометрии был использован для анализа стигмальных пластинок 5 видов малярийных комаров: An. claviger. An. maculipennis, An. messeae, An. sacharovi и An. superpictus. Выборки личинок были собраны из 7 местообитаний Армении, Турции и России. Получены объемные фотографии стигмальных пластинок, для характеристики их структуры использовали 16 меток. Виды сравнивали по усредненным конфигурациям. Всего было изучено 115 стигмальных пластинок.

Было установлено, что изученные виды хорошо расходятся в пространстве относительных деформаций RW1-RW3 (рис. 1,2). Разложение совокупных межвидовых различий на отдельные RW показывает, что значения долей объясненной дисперсии резко убывают от RW1 к последней RW4. На RW1 приходится 56.79%, на RW2 - 37.91%, на RW3 - 4.83%, на RW4 - 0.46% дисперсии. Анализ межвидовых различий показал, что виды подрода Cellia (An. superpictus) и подрода Anopheles (An. claviger и представители комплекса An. maculipennis) хорошо разделяются в градиенте RW1 (рис. 1). An. superpictus отличается от других видов

расширенным передним отделом стигмальной пластинки. Виды подрода Anopheles хорошо расходятся по градиенту RW2. Например, An. sacharovi отличается от других комаров узкой зоной пигментации в переднем и заднем отделах центральной пластинки. Наиболее широкие зоны пигментации выявлены у An. claviger. Виды-двойники An. maculipennis и An. messeae успешно дифференцируются между собой по градиентам RW2 и RW3 (рис. 2).

Рис. 1. Распределение конфигураций стигмальной пластинки в пространстве первых двух относительных деформаций К\¥2). Виды:

1 -Ап. $ирегрісІш\ 2 -Ап. тасиНрептэ; 3 -Ап. теззеае\ 4 -Ап. claviger; 5

— Ап. sacharovi.

•4

I I I I

Ш-

RW1-

•3

■+■ RW3+

1 I 1 I I 11 I 1 I I I I I I I

rw:

•1

RW1+

Рис. 2. Распределение конфигураций стигмальной пластинки в пространстве относительных деформаций Я\УЗ. Цифрами обозначены виды: 1 - Ап. йирегрШш\ 2-Ап. тасиїіреппіз', 3 - Ап. тезяеае;

4— Ап. claviger; 5-Ап. яаскагоуі.

Степень межвидовых различий по структуре стигмальной пластинки отражает величины прокрустовых дистанций. Значения прокрустовых дистанций для четырех видов варьируют от 0,067 до 0,255. В наибольшей степени отличается от других видов Ап. зирегрісШз. Наименьшая

дистанция обнаружена у пары Ап. БасЬагоуі-Ап. тасиІіреппІБ.

Выявленные различия в строении стигмальных пластинок видов-двойников комплекса Ап. тасиїіреппіз дают возможность разрабатывать определители малярийных комаров по личинкам для некоторых регионов Кавказа.

3.2. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров Юга Европейской части России (Краснодарский край и Республика Адыгея)

В Республике Адыгея и на сопредельной территории Краснодарского края нами обнаружены 4 вида малярийных комаров: Ап. теязеае, Ап. тасиИрептв, Ап. кугсапт, Ап. claviger (рис. 3).

г. Краснодар

пос.Тах

пос. Кубаньсгрой

Краснодарский край

пос. Ш4нджий і Л

по с.) Теигинскаяц

ш тезєае

@ тасиїірепіш

РТГВ Ііугсапич

• сіал^ег

пос. Новомихайловский

Адыгея

Ф __ пос. Даховекая

Рис. 3. Видовой состав малярийных комаров в местообитаниях Республики Адыгея и Краснодарского края.

Установлено, что в низинных районах Закубанской равнины преобладают Ап. теьхеае и Ап. кугсапш, а в предгорьях - Ап. тасиїіреппІБ. Малярийный комар Ап. теїапооп не обнаружен. Определена плодовитость гоноактивных самок видов двойников Ап. теххеае и Ап. тасиїіреппія. Установлено, что в биотопах с повышенным содержанием

растворенного кислорода наблюдается повышенная частота хромосомных вариантов с инверсиями ХЬ0 и ЗИ, в популяциях Ап. теззеае. Показано, что в направлении с запада на восток Закубанской равнины происходит снижение частоты гомо- и гетерозигот с инверсией ЗЬ|.

3.3. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров центра Европейской части России

Рабочей гипотезой нашей работы является представление о политипическом виде как многоуровневой популяционной системе, закономерно организованной в пространстве ареала. Нижний уровень популяционно-видовой структуры представлен локальными популяциями. Генетический состав этих популяций различен в центре и на периферии ареала. Периферийные популяции соответствуют по составу узкоспециализированным видам. В центре ареала, напротив, популяции политипических видов состоят из генетически различающихся и экологически подразделенных внутривидовых группировок. Следующий уровень внутривидовой иерархии представлен популяционными кластерами, сходными по генетическому составу и занимающими значительные участки ареала. Такие генетически сходные популяции распределены зонально, и одной из задач работы было выявление этих кластеров и анализ их географического распространения.

3.3.1. Местообитания малярийных комаров Московской области

На территории Московской области нами были выявлены местообитания двух видов-двойников: Ап. тасиИрептз б. з/г и Ап. тезяеае. Доля личинок Ап. тасиИретш в постоянных водоемах варьировала от 1,2 до 56,8%. Высокий индекс доминирования Ап. тасиИрептз отмечен в Шатурском районе на востоке Московской области.

На основании изучения частот хромосомных вариантов Ап. тевзеае на территории Московской области выделено две зоны: северо-западная (включает Клинский, Талдомский, Дмитровский районы и г. Москву) и восточная (включает Шатурский, Ногинский, Воскресенский районы). Популяции восточной зоны отличаются от популяций северо-западной зоны более высокой частотой генотипов с инверсией ХЬ0, частотами гомозигот 2Яоо (р<0,001) и ЗИоо (р<0,05).

3.3.2. Биотопическое распределение и пространственная организация популяций малярийных комаров поселка Вербилки Талдомского района

В окрестностях поселка были обследованы 4 личиночных биотопа: три в пос. Вербилки и один д. Князчино, в 3,7 км от Вербилок. Во всех биотопах доминировал Ап. теззеае, доля личинок этого вида варьировала от 70,1 до 100%. Относительная численность личинок Ап.

тасиНрептя зависела от близости к человеческому поселению. Наибольшая доля особей этого вида, 29,9%, отмечена в центре пос. Вербилки. В наиболее удаленном от поселка биотопе 1 (старое русло р. Дубна) за трехлетний период наблюдений личинок Ап. тасиНрептз не обнаружено.

Популяция Ап. тезяеае из пос. Вербилки значимо отличалась от других популяций северо-западной зоны по хромосомному составу. В популяции пос. Вербилки наблюдается повышенная частота инверсий ХЬ) и ХЬ4, а также генотипов 21^, и 2ЯП (р<0,001). У личинок Ап. теззеае из трех разных биотопов выявлены значимые различия по частотам инверсий ХЬо, ХЬ| и ХЬ4 (р<0,05), а также по частотам инверсионных генотипов ЗЬоо, 311,01(11) и ЗЬоз (р<0,001). В биотопе 1 зарегистрирована уникальная инверсия ЗЬ3. В целом, для системы биотопов пос. Вербилки характерна межгодовая стабильность хромосомного состава личинок. Изменения частот отдельных инверсий не затрагивают «популяционного ядра», и кариотипическая структура популяции остается устойчивой во времени и в пространстве.

3.33. Местообитания малярийных комаров Новгородской области

В результате цитогенетического анализа личинок было установлено, что на территории Валдайской возвышенности обитают 3 вида-двойника комплекса Апорке1ез тасиИрептз: Ап. Ьек1еттвке\\, Ап. тасиНрептз, Ап. тейявае (рис. 4). Обнаружена приуроченность видов к личиночным биотопам разного типа. Изученные местообитания значимо отличались по индексу доминирования видов (р<0,001). В 6 из 12 выборок присутствовали комары всех трех видов. В 8 биотопах доминировал Ап. теззеае, в 3 биотопах преобладал Ап. тасиИрептз, в 1 биотопе - Ап. ЪеЫетхзкечг. Ап. тасиИрептз доминировал во временных биотопах с ограниченной площадью водного зеркала, и, как правило, с низкой плотностью личинок. Только в колее дороги в окрестностях д. Березовка наблюдали высокую численность личинок на малой площади. Отдельный биотоп с высоким индексом доминирования Ап. Ъек1ет\зкЫ впервые обнаружен в пос. Дворец (заболоченность в старом русле р. Черная, 2009 г.). Следует отметить, что это единственное местообитание с высокой долей Ап. Ьек1ет1зке\1, об наруженное в центральной части Русской равнины. В 2010 году в условиях сильной засухи, когда пересохли все временные биотопы, этот водоем в старом русле р. Черная сильно обмелел, произошло уменьшение плотности личинок, и изменился индекс доминирования видов-двойников. Доминирующим видом в этом биотопе стал Ап. тасиИрептз, и появились личинки Ап. техзеае.

В кариотипах двух видов, Ап. beklemishevi и Ап. теззеае, были обнаружены хромосомные инверсии. У малярийного комара Ап.

Ьек1ет1$кеж инверсия ХЬ, (2с-5а) зарегистрирована только у самок. В популяции пос. Дворец доля гетерозигот по этой инверсии составила 64,7±11,6 % (число особей п=17).

Наибольший уровень хромосомного полиморфизма отмечен у комара Ап. тезяеае. В популяциях Валдайской возвышенности у этого вида выявлено 10 инверсионных последовательностей. Инверсия ХЬ5 (1с-Зс) выявлена впервые в виде гетерозиготы ХЬ05. Поскольку данная инверсия возникла на основе последовательности ХЬь инверсионная гетерозигота ХЬо5 формирует сложную петлю в виде восьмерки. Еще одна новая инверсия 2112 (7а-На) обнаружена в выборке из д. Березовка (родниковый пруд). Как и все уникальные инверсии, эта перестройка найдена в виде гетерозиготы 2Я02- Остальные хромосомные последовательности типичны для популяций центра ареалами, теввеае.

Рис. 4. Видовой состав малярийных комаров в местообитаниях Новгородской области.

Отмечена межгодовая динамика частот хромосомных инверсий в местообитании г. Валдай. Выборки 2009 и 2010 гг. значимо отличаются по

частотам инверсий половой хромосомы ХЬ (р<0,001); а также по соотношению инверсионных вариантов плеча ЗЯ (р<0,01) и плеча ЗЬ (р<0,05). В условиях сильной засухи в 2010 г. в популяции увеличилась доля «южных» инверсионных последовательностей ХЬ0, 311о и ЗЬ0.

По характеру хромосомной изменчивости комары Ап. те$яеае Валдайской возвышенности значительно отличаются по хромосомному составу от популяций северо-запада Московской области и г. Москвы. При движении на северо-запад ареала происходит увеличение доли хромосомных вариантов с инверсиями ХЬ0 (р<0,001), 2К_о и ЗЬ0 (р<0,05).

3.4. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров северо-запада Европейской части России

На территории Северо-Западного района России нами изучены три ландшафтно-климатические зоны, отличающиеся по видовому и кариотипическому составу комаров. Первая зона включает в себя южные и центральные районы Ленинградской области (Гатчинский, Волосовский, Всеволожский районы); вторая зона - территория Карельского перешейка (Выборгский и Приозерский районы); третья зона - Республика Карелия (Прионежский, Кондопожский, Медвежьегорский, Сегежский, Беломорский, Кемский районы).

3.4.1 Местообитания малярийных комаров Ленинградской области

На территории Ленинградской области выявлено 3 вида-двойника комплекса Ап. тасиИреппк: Ап. Ъек\ет1$кем1, Ап. тасиНрептз, Ап. теззеае (рис. 5). В первой зоне, на юге, выявлены высокие индексы доминирования Ап. тезБвае и Ап. тасиИрепп'и. В окрестностях Пушкина-Павловска (пос. Антропшино) доминировал Ап. тасиНрептя. В двух других выборках преобладал Ап. теззеае. В одном местообитании (д. Татьянино, рыборазводный пруд) обнаружен Ап. ЪеЫетгякеъг (0,7%). Во второй зоне во всех личиночных биотопах доминировал Ап. теязеае, за исключением временного водоема в пос. Каннельярви, где найдены только личинки Ап. тасиНрептз. Этот биотоп находится на границе двух климатических зон. Как и в первой зоне, Ап. Ъек1ет18кеу1 обнаружен с низкой частотой (8,3%) только в одном местообитании в г. Выборге.

В популяциях Ап. теязеае наиболее высокий уровень хромосомного полиморфизма отмечен в первой зоне (Гатчинский, Волосовский, Всеволожский районы) Ленинградской области. По кариотипической структуре популяции этой зоны относятся к популяциям центра видового ареала и имеют сходство с комарами Валдайской возвышенности. Валдайские комары имеют тот же состав аутосом, но отличаются по частотам инверсий половой хромосомы ХЬ (р<0,01). В популяциях Валдайской возвышенности наблюдается более низкая частота особей с

инверсией ХЬ]. В то же время, две климатические зоны Ленинградской области (зона 1 и зона 2) значительно различаются по хромосомному составу комаров Ап. теззеае. В популяциях Карельского перешейка выявлена более высокая частота гомо- и гетерозигот с инверсиями ХЬ0, 2Яо, ЗИо (р<0,001). В целом, популяции второй зоны (Выборгский и Приозерский районы) более однородны по хромосомному составу и могут рассматриваться как краевые.

г. Выборг

ж/д станция .¿а Каннельяреи р§8

Санкт-Петербург

г. Приозерск

• пос. Сосново • г. Всеволжск

ж/д станция .Антропшино

'-Йта

д. Татьянино

теэзеае

тасиїіреппіз

Ьекіетізіїеуі

Рис. 5. Видовой состав малярийных комаров в местообитаниях Ленинградской области.

Особый интерес представляет изучение воздействия глобального потепления на генетическую структуру популяций малярийных комаров Северо-запада Европейской части России. Нами проведено сравнение кариотипического состава популяции пос. Антропшино с данными цитогенетического анализа комаров из окрестностей г. Пушкин, полученными в 1974 г., а также данных по хромосомному составу комаров из популяции пос. Татьянино за 1974 и 2009 гг. (Стегний с соавт., 1978, Стегний, 1983). Не выявлено однонаправленных изменений инверсионных частот в обоих местообитаниях. В пос. Антропшино в 2008 г. отмечена повышенная частота гомо- и гетерозигот по инверсии 2КЬ к роме того, выявлено увеличение доли особей с хромосомной последовательностью ЗЬо (р<0,01). На частоты инверсий могло повлиять изменение мест выплода под воздействием антропогенной трансформации ландшафта. В настоящее время, города Пушкин и Павловск слились и вместе с пос. Антропшино вошли в городскую агломерацию Санкт-Петербурга. В

отличие от популяции пос. Антропшино, в пос. Татьянино в 2009 г. увеличилась частота комаров с хромосомными вариантами 3Ro (х2 =8.0, df=2, р<0,05). По нашему мненшо, глобальное потепление пока не привело к существенной перестройке исторически сложившейся кариотипической структуры популяций An. messeae в центре видового ареала.

Очевидно, более значительные изменения следует ожидать в краевых популяциях, где особенно выражено воздействие таких лимитирующих факторов, как температура зимовки или перегрев в летний период.

Несмотря на выявленные различия между двумя зонами, наблюдается принципиальное сходство по качественному составу инверсий у комаров An. messeae на территории всего моренного пояса северо-запада Русской равнины, сформировавшегося в ходе валдайского оледенения. Это подтверждают результаты цитогенетического анализа малярийных комаров Республики Карелия.

3.4.2 Местообитания малярийных комаров Республики Карелия

Обследование мест выплода Anopheles на территории Республики Карелия проводили в меридиональном направлении, с юга на север. Выявлено и изучено 6 личиночных местообитаний в следующих населенных пунктах: г. Петрозаводск, г. Кондопога, г. Медвежьегорск, г. Сегежа, г. Беломорск, г. Кемь (рис. 6). Самое северное местообитание находилось в г. Кемь (N64°57.141'; Е034°33.769'). Ранее было показано, что малярийные комары комплекса An. maculipennis в Карелии доходят почти до 65 параллели (Беклемишев, 1944). Самая северная находка малярийных комаров была сделана в 1966 году юго-западнее Мурманска, 69° с. ш. (Соловей и Лиходед, 1966; цит. по Гуцевич и др., 1970). Нами проведено обследование водоемов в пос. Лоухи севернее 65 параллели. В этом местообитании комары рода Anopheles не обнаружены. Таким образом, в настоящее время северная граница распространения малярийных комаров на северо-западе Европейской части России проходит по 65 параллели.

В биотопах Карелии выявлено 3 вида малярийных комаров: An. beklemishevi, An. maculipennis, An. messeae. Установлено, что доля комаров An. beklemishevi значительно возрастает в биотопах севернее 63°. Индекс доминирования An. beklemishevi был максимальным в тех местах выплода, в которых отсутствовал An. maculipennis (г. Сегежа, г. Беломорск). Показано, что эти биотопы отличаются пониженной температурой воды, низкими показателями проводимости и содержания общих растворенных веществ. Такие параметры характерны для заболоченностей. В четырех местообитаниях обнаружены все 3 вида Anopheles. Малярийный комар An. messeae обнаружен во всех биотопах. Это свидетельствует об экологической пластичности данного вида, обусловленной, в частности,

высоким уровнем хромосомной изменчивости в популяциях. Следует отметить, что южный вид Ап. тасиИрептв отмечен в самом северном биотопе (г. Кемь). Ранее было известно, что в России северная граница ареала этого вида проходит в Ленинградской области, значительно южнее Карелии (Стегний, 1976, 1983). Это означает, что на северо-западе Европейской части России расширился ареал этого вида, и в настоящее время Ап. тасиИрептх достиг северной границы распространения малярийных комаров.

Отдельного обсуждения заслуживает вопрос о взаимодействии видов-двойников в условиях симпатрии. Среди изученных видов самый северный ареал имеет Ап. Ъек1ет1зкЫ (Стегний, 1991). Большая часть ареала этого вида перекрывается с Ап. тезввае. Только в северной части Финляндии обнаружены изолированные местообитания Ап. Ъек1ет.18кгу1 (Саура и др., 1979). В Ленинградской области находиться зона контакта Ап. Ьек1ет1зЬвУ1 с Ап. тасиИрептв. Ранее считали, что эти два вида

ФИНЛЯНДИЯ

теБэеае тасиМрептв ЬеМеггиэЬеу!

Рис. 6. Видовой состав малярийных комаров в местообитаниях Республики Карелия. 17

являются викарирующими, и их ареалы не перекрываются (Стегний, Кабанова, 1978). Южнее Ленинградской области расположена обширная зона симпатрии An. maculipennis и An. messeae (Стегний, 1991). На северном Кавказе проходит южная граница ареала An. messeae. В более южных районах ареал An. maculipennis перекрывается с ареалами других, более южных представителей комплекса maculipennis (Sedaghat, Harbach, 2005; Djadid et al., 2007). Таким образом, с севера на юг происходит последовательное замещение видов двойников комплекса maculipennis. Причиной такого вытеснения является разная жизнеспособность видов в период зимовки и разная конкурентоспособность личиночных стадий в летний репродуктивный период. Как правило, более северный вид лучше переносит диапаузу, но уступает по численности более южному виду в летний период. Экспериментально показано следующее соотношение видов двойников по жизнеспособности личинок в условиях высокой плотности: An. maculipennis > An. messeae > An. beklemishevi (Новиков и др., 1983). Обладая ключевым преимуществом - повышенной жизнеспособностью личинок, - более южный вид неминуемо должен вытеснить северный при одном условии - если сезон размножения достаточно продолжителен. Следовательно, основным необходимым условием устойчивого сосуществования видов является такое соотношение репродуктивного и зимовочного сезона, при котором оба достигают необходимой для переживания зимы численности имаго, а подавляющий вид не успевает достичь критической для подавляемого вида плотности в большинстве личиночных биотопов.

Вероятно, наблюдаемые изменения ареалов малярийных комаров на севере Европейской части России обусловлены глобальным потеплением. По данным Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, с 1976 г. наблюдается последовательное увеличение среднегодовых температур в России на 0,43°С за десятилетие (Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации, 2008). Наибольшее потепление отмечено на северо-западе Европейской территории России, в Западной Сибири и на Северном Кавказе.

В местообитаниях Республики Карелия был проведен цитогенетический анализ личинок двух полиморфных видов - An. beklemishevi и An. messeae. У малярийного комара An. beklemishevi определена хромосомная изменчивость в двух популяциях: г. Сегежа (п=64), г. Беломорск (п=36). В популяции г. Сегежа выявлены гетерозиготы по инверсии XL] (2с-5а) с частотой 27,9±7,4 у самок. В популяции г. Беломорск обнаружены следующие хромосомные перестройки: XL, (2с-5а), XL2 (2а-3а), 3R, (23а-25а), 3R3 (26b-29b). Все перечисленные инверсии были зарегистрированы ранее в популяциях этого вида на территории Европейского Севера, Урала и Сибири (Стегний,

1991). Определены частоты инверсионных гетерозигот в популяции г Беломорска: ХЬ01 - 10,0±6,7; ХЬ02 - 15,0±8,0% (п=20); 3^1 - 8,3±4,6%; ЗИоз- 2,8±2,8% (п=36). Кроме того, в популяции г. Беломорска обнаружена одна гетерозиготная особь с новой уникальной инверсией 2Яз (7с-9а) -2,8±2,8%. Высокий уровень хромосомного полиморфизма свидетельствует о том, что карельские популяции Ап. Ьек1ет1зкеу1 относятся к популяциям центра ареала данного вида, приуроченного к резкоконтинентальным областям Северной Европы и Северной Азии.

В популяциях Ап. тезяеае Карелии встречаются с высокой частотой эволюционно исходные для вида последовательности ХЬо, 211о, ЗИо, ЗЬо. В Медвежьегорске обнаружена гетерозигота по эндемичной для Европейского Севера инверсии ХЬ5. Показано, что популяции г. Петрозаводска и г. Беломорска значимо отличаются по соотношению инверсионных вариантов хромосомы 211 (р<0,001). В более северной популяции Беломорска наблюдается более высокая частота гомозигот 2Кц, приуроченных к северу видового ареала. В целом, доля «северных» кариотипов была низкой во всех популяциях, даже на севере республики. Вероятно, в настоящее время происходит замещение особей с этими кариотипами на комаров с «южными» инверсиями. Это подтверждают результаты сравнения кариотипического состава комаров Ап. те^еае г. Петрозаводска в 1975 г. (Стегний, 1983) и в 2010 г. Установлено, что за 35 лет в популяции возросла доля «южных» хромосомных последовательностей 311о (х2=6.2, с!1=2, р<0,05). Таким образом, в условиях глобального потепления в местообитаниях Республики Карелия происходит одновременно изменение видового состава малярийных комаров и кариотипической структуры популяций Ап. тезБвае.

3.5. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров северо-востока Европейской части России (Республика Коми)

Выборки личинок были взяты из биотопов г. Сыктывкара, пос. Палевицы Сыктывдинского района (1 зона) и г. Ухта (2 зона). Изученные местообитания первой зоны взяты в пойме р. Вычегды, относящейся к бассейну р. Северной Двины. Речная сеть г. Ухты относится к бассейну р. Печоры. На территории Республики Коми нами выявлены три вида малярийных комаров: Ап. ЪеМетгзкеч^ Ап. тасиИрвптз и Ап. тезхеае (рис. 7). Во всех биотопах доминировал Ап. тезяеае, индекс доминирования комаров этого вида составил 93,2-100%. В 1 зоне найдены все три вида, во второй зоне (г. Ухта) Ап. тасиНрептз не обнаружен. Необходимо подчеркнуть, что в местообитании Республики Коми Ап. тасиИреппк найден впервые. В исследованиях В.Н. Стегния в биотопах г. Сыктывкара и пос. Палевицы в 1975 г. этот вид не был выявлен (Стегний, 1983). Очевидно, появление Ап. тасиПреппЬ на северо-востоке Европейской

части России, значительно севернее его прежнего ареала (Стегний, 1983, 1991; Новиков, Алксеев, 1989; Остроушко, 1989), обусловлено глобальным потеплением климата. Доля Ап. тасиНрептя была максимальной в городском биотопе г. Сыктывкара (ручей). По-видимому, внедрение комаров этого вида начинается с распространения в человеческих поселениях, где комары могут найти подходящие зимовочные убежища.

Исследование кариотипической структуры популяций у доминирующего вида Ап. тевзеае показало, что в условиях Европейского Севера в кариотипах преобладают «северные» хромосомные последовательности ХЬь 2ИЬ ЗЯ, (табл.).

Рис. 7. Видовой состав малярийных комаров в местообитаниях Республики Коми.

В Республике Коми популяции значительно более однородны по хромосомному составу, чем в центре ареала Ап. тезвеае. Две изученные зоны значимо не различались по частотам инверсий, однако два биотопа г. Сыктывкар отличались по соотношению инверсионных вариантов хромосом ХЬ, 2Я и ЗК (р<0,05) у особей Ап. тезяеае. Установлено, что в городском биотопе (ручей) с низкой плотностью личинок, слабым течением и нехарактерном физиономическим типом растительности (линнеиды) значительно возросла доля «южных» хромосомных последовательностей ХЬ0, 2К0, ЗК0. Кроме того, в этом биотопе обнаружена новая уникальная инверсия ЗЬ4 (34Ь-37с). Именно в этом биотопе найдена самая высокая доля личинок Ап. тасиИрептз. Таким образом, именно в городском биотопе одновременно происходит развитие комаров Ап. тасиИрептз и особей с «южными» генотипами Ап. теззеае.

Баренцево море

Таблица. Хромосомный состав комаров Ап. теязеае в местообитаниях

Республики Коми

Хромосомные варианты Частоты хромосомных вариантов, f ± sf, %

г. Сыктывкар, ручей г. Сыктывкар, старица пос. Палевицы, протока г. Ухта, пруд

Самцы, п 43 42 55 31

XL0 7,0±3,9 2,4±2,4 0 0

XL, 93,0±3,9 97,6±2,4 100 100

Самки, п 67 62 55 49

XLoo 6,0±2,9 3,2±2,2 1,8±1,8 0

XLoi 8,9±3,5 0 1,8dkl,8 6,1 ±3,4

XL„ 85,1±4,4 96,8±2,2 96,4±2,5 91,8±3,9

xl12 0 0 0 2,1 ±2,1

Оба пола, n 110 104 110 80

2Roo 16,4±3,5 2,9±1,6 2,8±1,6 8,75±3,2

2Ro. 14,5±3,4 16,3±3,6 13,6±3,3 8,75±ЗД

2R„ 69,1±4,4 80,8±3,9 83,6±3,5 82,5±4,3

3Roo 37,3±4,6 22,1±4,1 20,0±3,8 23,75±4,8

3Ro. 46,4±4,7 43,3±4,9 49,1±4,8 58,75±5,5

3R„ 16,3±3,5 34,6±4,7 30,9±4,4 17,5±4,2

3Loo 80,9±3,7 72,1±4,4 75,5±4,1 87,5±3,7

3Loi 14,6±3,4 25,0±4,2 21,8±3,9 11,25±3,5

3L„ 1,8±1,3 2,9±1,6 2,7±1,6 1,25±1,25

3LO4 2,7±1,6 0 0 0

Проведено сравнение данных по хромосомному составу комаров г. Сыктывкара и пос. Палевицы в 1975 г. (Стегний, 1983) с результатами наших исследований в 2011 г. Показано, что за прошедшие 35 лет в популяции г. Сыктывкара значительно увеличилась частота гомо- и гетерозигот с «южными» инверсиями: ХЦ, 211о, ЗЯо, ЗЬ0 (%2=13.1, 28.3, 46.6 и 21.6 соответственно, <Л=2, р<0,01). Аналогичные изменения обнаружены в популяции пос. Палевицы в отношении инверсий 2Ио, ЗЯ0, ЗЬо(х2=11-2, 21.6 и 19.1 соответственно, с!£=2, р<0,001). Следует отметить, что в популяциях поймы р. Вычегды (бассейн р. Северной Двины) произошло качественное изменение хромосомного состава комаров: варианты с инверсией ХЬ0 и 211о ранее не встречались. Особи с этими инверсиями также впервые выявлены в бассейне р. Печоры (г. Ухта).

Следовательно, в двух географически удаленных популяциях Ап. теззеае произошли однонаправленные изменения хромосомного состава комаров. Такие же генетические изменения, обусловленные

глобальным потеплением климата, были выявлены в популяциях Западной Сибири после 1985 г. (Гордеев, Ежов, 2004). Полученные данные свидетельствуют о том, что на всем севере Палеарктики, от Карелии до Сибири, происходит один и тот же процесс замещения северных видов и «северных» кариотипов у Ап. теввеае. Таким образом, глобальное потепление привело к изменению соотношения близкородственных видов в сообществах, а также к трансформации исторически сложившейся генетической структуры популяций.

Для анализа причин трансформации кариотипической структуры малярийных комаров в изменяющихся условиях среды рассмотрим влияние экологических факторов на частоты хромосомных инверсий в популяциях Ап. тевзеае.

3.6 Влияние экологических факторов на генетическую структуру

популяций малярийных комаров Европейской части России

В задачи данной работы входило изучение влияния ряда экологических характеристик водоемов, таких как температура, рН, проводимость, соленость и количество растворенного кислорода, на хромосомный состав личинок малярийного комара Ап. тезвеае. Экологические параметры измеряли в типичных местах выплода малярийных комаров, характерных для исследуемых регионов Европейской части России (Ленинградская, Новгородская, Московская области, Республика Карелия и Республика Адыгея). Было обследовано 24 маляриогенных биотопа и определены кариотипы 1780 комаров Ап. теззеае. Установлено, что в типичных местах выплода комаров Ап. теззеае температура варьировала в пределах 18,4-33,3°С; рН - 6,20-8,65; электрическая проводимость — 0,01-1,79 цБ (число частей на триллион рр1 — 0,005-0,90); содержание растворенного кислорода - 0,45-15,07 Высота над уровнем моря изменялась от 73 до 217 метров; Плотность личинок комаров колебалась в пределах 0,4-208 особей на м .

Установлено, что хромосомный состав личинок в различных биотопах коррелирует с величиной рН и количеством растворенного кислорода. Обнаружена отрицательная корреляция между величиной рН и долей самок с инверсионными вариантами ХЬоо и ХЬ0| (г = - 0,42±0,19; р<0,05). Очевидно, гомо- и гетерозиготы Ап. те$$еае с инверсией ХЬ0 способны развиваться в водоемах с более высокой сапробностыо, в которых разложившиеся органические вещества подкисляют воду. Выявлена отрицательная связь между концентрацией растворенного кислорода и частотами инверсионных вариантов половой хромосомы ХЬ0 у самцов (г = - 0,57±0,17; р<0,01); а также с частотами вариантов ХЬоо и ХЬ01 у самок Ап. те$$еае (г = - 0,54±0,17; р<0,01). Кроме того, содержание растворенного в воде кислорода коррелирует с частотой гомозигот 211оо (г = - 0,69+0,15; р<0,001) и ЗИоо (г = -0,40±0,19; р<0,05). Известно, что

инверсии XL0,2Ro и 3Ro доминируют на юге и юго-западе видового ареала, где чаще встречаются биотопы с низким содержанием кислорода в воде. Вероятно, личинки с хромосомными вариантами XLi, 2R, и 3Rb в отличие от особей с инверсиями XL0, 2Ro и 3Ro, более чувствительны к недостатку кислорода. Это подтверждают экспериментальные данные по устойчивости к асфиксии личинок с разными кариотипами (Гордеев, Перевозкин, 1995). Полученные данные демонстрируют адаптивное значение хромосомного полиморфизма в популяциях малярийных комаров.

ВЫВОДЫ

1. Определена ст руктура стигмальных пластинок личинок 5 видов малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии. Установлено, что комары подрода Cellia (An. superpictus) и подрода Anopheles (An. claviger, An. maculipennis, An. messeae, An. sacharovi) хорошо разделяются в пространстве относительных деформаций. Показано, что величины прокрустовых дистанций отражают степень родства исследуемых видов. Выявлены различия у видов-двойников An. maculipennis и An. sacharovi по характеру срединной пигментации.

2. Обнаружено зональное распределение малярийных комаров на территории Европейской части России. Выделенные зоны различаются по соотношению видов-двойников и кариотипической структуре популяций An. messeae. Показано расширение ареала An. maculipennis на север в условиях потепления климата.

3. Вскрыты закономерности биотопического распределения видов-двойников в условиях симпатрии. Отмечено, что субдоминантные виды развиваются преимущественно во временных биотопах и водоемах с низкой плотностью личинок. В популяциях An. messeae выявлена биотопическая подразделенность особей с разными кариотипами.

4. Установлена связь между хромосомным составом An. messeae и экологическими характеристиками личиночных биотопов. Выявлена отрицательная корреляция между величиной рН и долей самок с гомо- и гетерозиготами XL00 и XL0i. Установлена отрицательная зависимость частот «южных» инверсионных вариантов XL00 (XL0), XL0i, 2Roo от содержания растворенного в воде кислорода (mg/1).

5. На севере Европейской части России (Республика Карелия, Республика Коми) обнаружена трансформация кариотипической структуры популяций An. messeae. Показано, что за последние 35 лет в северных популяциях значительно увеличилась частота гомо- и гетерозигот с «южными» хромосомными инверсиями XL0, 2Ro, 3Ro, 3L0.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации:

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Гордеев М.И., Москаев А.В., Перевозкин В.П. Анализ видового и хромосомного состава малярийных комаров Республики Адыгея // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». - 2010. №3. - М.: Изд-во МГОУ, 2010. С. 64-71.

2. Перевозкин В.П., Гордеев М.И., Москаев А.В., Ахметова Н.М., Бондарчук С.С. Распространение и инверсионный полиморфизм малярийных комаров Карелии //Генетика. 2012. Том 48, № 7. С. 806-811.

3. Гордеев М.И., Безжонова О.В., Москаев А.В. Хромосомный полиморфизм в популяциях малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) на юге Русской равнины // Генетика. 2012. Том 48. № 9. С. 1124-1128.

4. Москаев А.В., Гордеев М.И. Влияние экологических характеристик биотопов на хромосомный состав личинок малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». - 2012. №3. - М.: Изд-во МГОУ, 2012. С. 28-37.

Публикации в периодических изданиях и материалах конференций:

1. Москаев А.В. Цитогенетический анализ комаров Ленинградской области // Материалы научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей. - М.: ООО «Диона», 2009. С. 19-22.

2. Москаев А.В., Гордеев М.И. Изучение видового и хромосомного состава малярийных комаров национального парка «Валдайский» // Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование. Материалы межрегиональной научно-практической конф., посвященной 20-летию Национального парка «Валдайский», 14-17 апреля 2010 года. — ФГУ «Национальный парк Валдайский» ИПЦ СПГУТД, 2010. С. 185-190.

3. Гордеев М.И., Москаев А.В. Цитогенетический анализ малярийных комаров Валдайской возвышенности // Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов II Международной научно-практической конференции 26-28 октября 2010 г. - М.: Изд-во МГОУ, 2010. С. 107-109.

4. Москаев А.В. Генетический анализ малярийных комаров с целью снижения риска восстановления малярии // Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях: сб. докладов III Международной научно-практической конференции. - М.: ООО «Эй Би Ти Групп», 2011. С. 121-123.

5. Гордеев М.И., Москаев А.В. Динамика видового и кариотипического состава популяций малярийных комаров севера Европейской части России в условиях глобального потепления // Проблемы популяционной и общей генетики. Материалы международной

конференции, посвященной памятной дате - 75-летию со дня рождения академика Ю.П.Алтухова. 14-16 ноября 2011, Москва, Россия. - М.: Цифровичок, 2011. С. 59-61.

6. Гордеев М.И., Москаев A.B., Манукян Д.В., Мелик-Андреасян Г.Г., Кешишян А.Ш., Арутюнова М.В., Арутюнова К.В., Топлолгоу С. Морфометрический анализ стигмальных пластинок личинок малярийных комаров. Электронная версия журнала Вестник МГОУ. - М. 2012. N«2. С 1-13.

Подписано в печать: 25.09.2012 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Формат бумаги 60/84 i/)6. Усл. п.л.1,75. _Тираж 100 экз. Заказ № 607._

Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ 105005, г. Москва, ул. Радио, д. 10 а.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Москаев, Антон Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ И ЦИТОГЕНЕТИКА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Экология малярийных комаров Европейской части России.

1.1.1. Экологические особенности видов-двойников комплекса

Ап. тасиИрепшБ.

1.1.2. Экологическая характеристика малярийных комаров Ап. с1ау1дег и Ап. ИугсапиБ.

1.2. Цитогенетика малярийных комаров Европейской части России.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор материала.

2.2. Методика приготовления препарата политенных хромосом.

2.3. Геометрическая морфометрия.

2.4. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

3.1. Морфологическое изучение видов-двойников малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии.

3.2. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров Юга Европейской части России (Краснодарский край и Республика Адыгея).

3.3. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров Центра Европейской части России.

3.3.1. Местообитания малярийных комаров Московской области.

3.3.2. Биотопическое распределение и пространственная организация популяций малярийных комаров поселка Вербилки Талдомского района.

3.3.3. Местообитания малярийных комаров Новгородской области.

3.4. Видовой состав и генетическая структура популяций малярийных комаров северо-запада Европейской части России.

3.4.1. Местообитания малярийных комаров Ленинградской области

3.4.2. Местообитания малярийных комаров Республики Карелия.

3.6. Влияние экологических факторов на кариотипическую структуру популяций Anopheles messeae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России"

Актуальность исследования. Изучение экологической специализации популяций близкородственных видов имеет важное теоретическое значение для синэкологии и популяционной экологии. Экологическая специализация выражается в особенностях географического распространения видов, в экологических предпочтениях при выборе местообитаний, в несовпадении сроков развития, в использовании разного спектра пищевых ресурсов и т.д.

Одним из проявлений экологической специализации является подразделенность организмов в локальных биотопах (в пространстве и во времени). На популяционно-видовом уровне организации биологических систем такая подразделенность связана с генетическим полиморфизмом. Она отражает свойства генетической структуры популяций и способствует расширению экологической ниши вида. На биоценотическом уровне экологическая подразделенность способствует избеганию межвидовой конкуренции, уменьшает степень перекрывания ниш и стабилизирует видовой состав сообществ.

Особый интерес представляет исследование биотопической подразделенности и экологических особенностей видов-двойников малярийных комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae). Виды-двойники малярийных комаров имеют перекрывающиеся ареалы, они обитают в одних и тех же экосистемах, часто развиваются в одних личиночных биотопах. Однако, эти виды, несмотря на их морфологическое сходство и использование общих мест выплода, экологически дифференцированы и имеют разное эпидемиологическое значение. Изучение малярийных комаров дает уникальную возможность рассматривать такие экологические проблемы, как характер взаимодействия видов со сходными экологическими потребностями, механизмы адаптации совместно обитающих видов, направления естественного отбора в популяциях, роль наследственной изменчивости в процессе расхождения экологических ниш.

Большое внимание к экологии малярийных комаров обусловлено их ролыо в качестве переносчиков малярии и других трансмиссивных заболеваний. В начале 90-х гг. ряд стран Европейского региона Всемирной Организации Здравоохранения столкнулись с возвратом малярии. Широкомасштабные эпидемии возникли в Средней Азии и Закавказье. В 1995 г. в регионе было зарегистрировано 90712 случаев малярии. Несмотря на значительное снижение заболеваемости, согласно оценкам ВОЗ, сегодня от 35-40 млн. человек проживают на территориях с различной степенью риска заражению малярии. В период с 2000 по 2010 год происходил завоз малярии в Россию из эндемичных по малярии регионов на территории СИГ, главным образом из Татжикистана и Азербайджана. Отмечены случаи аутохтопной (местной) малярии в Российской федерации. Все это сделало актуальным проведение эпидемиологического надзора за малярией в РФ, состоящего из противоэпидемических и профилактических мероприятий, направленных на снижение риска восстановления малярии. Европейским региональным бюро ВОЗ разработана региональная стратегия, направленная на элиминацию малярии в Европейском регионе ВОЗ к 2015 году. Программа включает проведение научно-практических исследований переносчиков малярии. Особенно перспективными указаны следующие направления исследований: видовые комплексы; идентификация видов и их распределение в различных эколого-эпидемиологических условиях; распространенность видов-двойников и их роль в передаче малярии; выявление новых видов переносчиков; биология переносчиков (Региональная стратегия., 2006). Для Российской Федерации наиболее актуальным являются следующие направления исследований: определение видового состава, численности и современных границ ареалов переносчиков; оценка эпидемиологической роли отдельных видов в условиях потепления климата; наблюдения за местами выплода и динамикой площадей личиночных биотопов. Эти направления исследований входят в комплекс мероприятий эпидемиологического надзора за малярией (СанПиН 3.2.1333-03, 2003).

Проведение экологических и эпидемиологических исследований предусматривает решение ряда фундаментальных научных проблем. Одной из таких проблем является анализ и прогнозирований последствий глобального потепления климата. Методология прогнозирования воздействия возможных изменений климата на здоровье человека и животных разработана недостаточно. Повышение температуры может привести к продвижению на север ряда переносчиков малярии. Отодвинется дальше па север и потенциальная граница максимально возможного распространения малярии, которая проходит примерно по июльской изотерме +16°С. Теоретически возрастает потенциальная интенсивность возможной передачи малярии, которая связана с температурой воздуха. Следует также учитывать антропогенные факторы и их воздействия на переносчиков на многих территориях, которые в прошлом играли главенствующую роль в распространении и риске заражения малярией (Баранова, Сергиев, 2007).

В задачи исследования входило:

1. Морфологический анализ малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии.

3. Анализ биотопической подразделенности видов-двойников на основе изучения экологических характеристик личиночных водоемов. Изучение хромосомного полиморфизма и пространственного распределения внутривидовых группировок с различным инверсиями в местах выплода комаров.

4. Определение зависимости между хромосомным составом популяций An. messeae и экологическими параметрами личиночных биотопов.

Научная новизна.

Впервые определено соотношение видов-двойников малярийных комаров в ряде регионов Европейской части России; выделены зоны, отличающиеся по видовому составу и кариотипической структуре популяций.

Научно-практическая значимость работы.

Апробация работы.

Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на 3 международных и 3 российских конференциях: Научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2009), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» 26-28 октября 2010 г. (Москва, 2010), пленарном заседании научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2010), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию Национального парка «Валдайский» (Валдай, 2010), III Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи -путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2011), международной конференции «Проблемы популяционной и общей генетики», посвященной памятной дате - 75-летию со дня рождения академика Ю.П.Алтухова (Москва, 2011).

Личный вклад соискателя.

Представленная диссертационная работа является обобщением результатом многолетней (с 2008 г.) работы автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Основная часть полевого материала собрана автором лично, в экспедициях на территории Краснодарского края, Московской, Новгородской, Ленинградской областей, а также в республиках Адыгея, Карелия и Коми.

Благодарности

Благодарю за методическую поддержку доцента, к.б.н. C.B. Власова. Искренне признателен всем лицам, помогавшим собирать биологический материал, оказавшим содействие в выполнении работы и поддержавшим меня во время написания диссертации: доценту, к.б.н. В.П. Перевозкину, к.б.н. О.В. Безжоновой, Н.Ю. Трошкову, Д.А. Кузнецову, А.Д. Бугрину, A.M. Гордееву, А.Н. Кузнецову, Б.И. Марковину.

Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов.

Работа выполнена в рамках темы кафедры биологии и экологии животных МГОУ «Влияние разной степени хозяйственного освоения территории на изменение фауны и экологии животных», номер государственной регистрации 01950006375, а также при поддержке грантов РФФИ №08-04-01674-а, 09-04-10147-к, 10-04-10132-к, 12-04-31619, внутриуниверситетского фанта МГОУ «Изучение генетических последствий глобального потепления в популяциях малярийных комаров» и научного гранта Губернатора Московской области N 12-ПГ.

Основные положения, выносимые на защиту:

Существует зональность географического распределения малярийных комаров на территории Европейской части России, зоны различаются по видовому составу и кариотипической структуре популяций.

4. В условиях глобального потепления происходит изменение ареалов и трансформация исторически сложившейся генетической структуры популяций малярийных комаров.

Структура и объем работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Москаев, Антон Вячеславович

выводы

1. Определена структура стнгмальных пластинок личинок 5 видов малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии. Установлено, что комары подрода Cellia (An. superpictus) и подрода Anopheles (An. claviger, An. maculipennis, An. messeae, An. sacharovi) хорошо разделяются в пространстве относительных деформаций. Показано, что величины прокрустовых дистанций отражают степень родства исследуемых видов. Выявлены различия у видов-двойников An. maculipennis и An. sacharovi по характеру срединной пигментации.

4. Установлена связь между хромосомным составом An. messeae и экологическими характеристиками личиночных биотопов. Выявлена отрицательная корреляция между величиной рН и долей самок с гомо- и гетерозиготами XL0o и XL0j. Установлена отрицательная зависимость частот «южных» инверсионных вариантов XL00 (XL0), XL0i, 2R00 от содержания растворенного в воде кислорода (mg/1).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами данные в различных регионах Европейской части России убедительно свидетельствуют о значительном перекрывании ареалов и существовании обширных областей симпатрии у видов-двойников комплекса Ап. тасиИретш. Выделенные нами зоны на юге, в центре, на северо-западе и северо-востоке Европейской части России значительно различаются как по соотношению видов-двойников, так и по кариотипической структуре популяций высокополиморфного вида Ап. теззеае. В локальных местообитаниях существует пространственное разделение доминантных и субдоминантных видов. Например, в условиях доминирования Ап. \nesseae, субдоминантные виды Ап. Ьек1ет1$кеУ1 и Ап. тасиИретш преимущественно развиваются во временных местах выплода и в водоемах с низкой плотностью личинок, в то время как Ап. техзеае преобладает в биотопах с оптимальными условиями развития. В результате, ареалы субдоминантных видов представляют собой «кружево», и относительная численность этих видов может варьировать в широких пределах, как в течение репродуктивного сезона, так и при анализе межгодовой динамики.

Исследование биотопической подразделенности в популяциях Ап. теяхеае продемонстрировало важную адаптивную роль хромосомного полиморфизма в формировании популяционно-генетической системы вида. Пространственное разобщение особей с разными кариотипами способствует расширению видовой экологической ниши и поддержанию хромосомного полиморфизма. Очевидно, высокий уровень полиморфизма в популяциях Ап. теББеае повышает конкурентоспособность этого вида в условиях межвидовой конкуренции с близкородственными видами. Важное адаптивное значение хромосомной изменчивости проявляется при анализе корреляций между частотами инверсий и экологическими параметрами личиночных водоемов. Следует выделить отдельную роль отдельных хромосомных перестроек в процессе адаптации к гетерогенным условиям среды. По-видимому, клинальная изменчивость частот аутосомных инверсий обусловлена действием климатических факторов, тогда как инверсии половой хромосомы служат адаптации к локальным факторам отбора.

Особый интерес представляет изменение ареалов малярийных комаров в северных регионах Европейской части России. Повторный цитогенетический анализ популяций, изученных 35 лет назад профессором В.Н. Стегнием, продемонстрировал продвижение Ап. тасиИрептБ на север Палеарктики и синхронное увеличение частоты «южных» инверсионных генотипов в географически удаленных популяциях Ап. теББвае. Наблюдаемые изменение зарегистрированы в условиях потепления климата, наиболее выраженного в высоких широтах. Ранее в исследованиях Томской школы цитогенетиков (Стегний, 1991) была обоснована стационарность инверсионного полиморфизма у комара Ап. теББвае в период, предшествующий потеплению. Очевидно, глобальное изменение климата привели к трансформации исторически сложившейся генетической структуры популяции, к смешению равновесных частот и внедрению особей с «южными» инверсиями в те популяции, где ранее они отсутствовали. Следует отметить, что наблюдаемые изменения выражены именно на севере Европейской части России, где температура служит важнейшим лимитирующим фактором.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Москаев, Антон Вячеславович, Москва

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях (3-е перераб. и дополн. изд.). М.: ИКЦ Академкнига, 2003, 431с.

2. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии / Департамент по охране окруж. среды М-ва природ, ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Ин-т биологии Коми науч. центра Уральского отделения РАН. М.: Дрофа, 1997. - 116 с.

3. Баранова A.M., Сергиев В.П. Эпидемиология малярии // Научно-практическое руководство по малярии (эпидемиология, систематика, генетика) / Научн. ред. В.Н. Стегний. Томск: Томский государственный университет, 2007. - 240 с.

4. Безжонова О.В. Комплексы видов кровососущих комаров рода Anopheles (Díptera, Culicidae) России и ближнего зарубежья // Автореферат дис. . кандидата биологических наук. Москва, 2011.- 23 с.

5. Безжонова О.В., Бабуадзе .А., Гордеев М.И., Горячева И.И., Званцов А. Б., Ежов, М.Н., Имнадзе П., Иосава М., Курцикашвили Г. Малярийные комары комплекса Anopheles maculipennis (Díptera, Culicidae) Грузии // Мед. паразитол. 2008. №3. С. 32-36.

6. Беклемишев В. Н. Виды Anopheles СССР и сопредельных стран Азии. Их распространение и участие в переносе малярии // Мед. паразитол. 1948. Т. 17. вып. 2. С. 201-208.

7. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299с.

8. Беклемишев В.Н., Половодова В.П. Растительные сообщества как фактор биологии личинки Anopheles maculipennis II Мед. паразитол., 1933. №6. с. 341-363.

9. Беклемишев В.Н., Шпицина Н.К. (ред)., Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М. 1957 - 528 с.

10. Беклемишев В.Н. Биоцепологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. 1970. 502 С.

11. Бурлак В.А., Гордеев М.И. Клоповые особенности действия Bacillus thuringiensis подвида israelensis на личинок малярийного комара Anopheles messeae Fall, с разными кариотипами // Сиб. экол. журн. 1995. №5. С. 432 437.

12. Бурлак В.А., Гордеев М.И. Влияние плотности на чувствительность личинок малярийных комаров с разными кариотипами к кристаллообразующей бактерии в популяциях севера ареала // Экология. 1996. №2. С. 125- 131.

13. Бурлак В.А., Гордеев М.И.Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) с разными инверсионными генотипами // Зоол. журн., 1997, т. 76, № 9, с. 1059-1065.

14. Бурлак В.А., Сибатаев А.К., Перевозкин В.П., Гордеев М.И. Взаимосвязь скорости поглощения пищи личинками двух видов малярийных комаров (Díptera; Culicidae) с их инверсионными генотипами // Экология. 1999.-№ 5.-С. 379-381.

15. Гершкович И. Генетика. М., 1968. 700 с.

16. Гордеев М.И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. Т. 33. № 6. С. 844 851.

17. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяции малярийных комаров. Дисс. . доктора биол. наук, Томск 1998г.

18. Гордеев М.И., Безжонова О.В., Москаев А.В. Хромосомный полиморфизм в популяциях малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) на юге Русской равнины // Генетика. 2012. Том 48. № 9. С. 11241128.

19. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффектпри инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. israelensis //Генетика. 1992a. Т. 28. № 7. С. 82 88.

20. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) к кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis II Зоол. журн. 19926. Т. 71. № 11. С. 69 76.

21. Гордеев М.И., Бурлак В.А. Влияние личинок комаров рода Сгйех на чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis II Генетика. 1994. Т. 30. № 3. С. 367 372.

22. Гордеев М.И., Ежов М.Н. Глобальное потепление и изменение хромосомного состава сибирских популяций малярийных комаров // ДАН, 2004. Т. 395. №4. С. 554-557.

23. Гордеев М.И., Ежов М.Н., Званцов А.Б., Перевозкин В.П. Малярийные комары Москвы и Московской области: цитогенетический анализ // Мед. паразитол. 2005. № 2. С. 30-33.

24. Гордеев М.И., Званцов А.Б., Горячева И.И., Шайкевич Е.В., Ежов М.Н. Описание нового вида Anopheles artemievi sp.n. (Diptera,Culicidae) // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2005. Вып. 2. С. 4-5.

25. Гордеев М.И., Москаев А.В., Перевозкин В.П. Анализ видового и хромосомного состава малярийных комаров Республики Адыгея // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2010. №3. - М.: Изд-во МГОУ, 2010. С. 64-71.

26. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 180 184.

27. Гордеев М.И., Перевозкин В.П. Отбор родичей и скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1997. Т. 33. № ю. С. 1367- 1373.

28. Гордеев М.И., Перевозкин В.П., Лукьянцев С.В. Генетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex II Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 709.

29. Гордеев М.И., Сибатаев A.K. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1995а. Т. 31. № 7. С. 939 946.

30. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Экология. 19956. № 3. С. 241 245.

31. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Díptera, Culicidae) II Генетика. 1996. Т. 32. №9. С. 1199 1205.

32. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяционно-генетическая структура вида//Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 2169-2174.

33. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара // Фенетика природных популяций. Мат-лы IV Всес. совещания (Борок, ноябрь 1990 г.). М.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 55.

34. Горностаева Р. М. Новый список комаров (Díptera: Culicidae) России // Мед. паразитол. 2009. Вып. 1. С. 60-62.

35. Горностаева P.M., Данилов A.B. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области // Руководство для практической службы здравоохранения Московского региона. М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

36. Гуцевич A.B., Мончадский A.C., Штакельберг A.A. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары. Семейство Culicidae. Л.: Наука, 1970. 384 с.

37. Дик С., Лебедев В.Г., Соловьев А.И., Спиридонов А.И. Рельеф Москвы и Подмосковья; Под. ред.: Соловьева А.И. М.: Гос. изд-во географической лит-ры, 1949. - 196 с.

38. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 743 с.

39. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. 560 с.

40. Еремин В.А. Степень зараженности малярийных комаров плазмодиями малярии в условиях пограничной зоны Туркмении // Мед. паразитол., 1945.-С. 25-27.

41. Званцов А.Б., Ежов М.Н., Артемьев М.М. Переносчики малярии. Содружества Независимых Государств. Копенгаген: ВОЗ. 2003. С. 312.

42. Кабанова В.М., Карташева Н.Н., Стегний В.Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем приобье. I. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fall. -Цитология, 1972, т. 14, №5, с. 630-636.

43. Каландадзе Л.П., Сагателова И.С. Материал к распространению подвидов Anopheles maculipennis в Грузии // Мед.паразитол.1938. Т.7. вып. 6. С. 878-880.

44. Колегов М.Г. Условия и факторы производства органической продукции растениеводства в Республике Коми : Дис. . канд. экон. наук : 08.00.05 : Сыктывкар, 2004. 175 с.

45. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск, Наука, 1980. 223 с.

46. Маркович Н.Я. Биология родникового малярийного комара Anopheles bifurcates. Кандидатская диссертация. М.: МГУ, Биологический ф-т, 1951.223 с.

47. Маркович Н.Я., Артемьев М.М., Дарченкова H.H. Видовой состав и географическое распространение основных переносчиков малярии -комаров комплексами, maculipennis в России. РЭТ-ИНФО. № 3, -2001. С. 5-9.

48. Методические указания МУ 3.2.974-00 «3.2. Профилактика паразитарных заболеваний Малярийные комары и борьба с ними на территории Российской Федерации» (утв. Главным государственным санитарным врачом РФ 16 мая 2000 г.). 2000. 40 с.

49. Мончадский A.C. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (посем. Culicinae). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 290 с.

50. Мончадский A.C. Личинки комаров (сем. Culicidae ) СССР и сопредельных стран. Л., Зоол.инст. АН СССР, 1936, № 24, 378 с.

51. Москаев A.B. Цитогенетический анализ комаров Ленинградской области // Материалы научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей. М.: ООО «Диона», 2009. С. 19-22.

52. Москаев A.B., Гордеев М.И. Влияние экологических характеристик биотопов на хромосомный состав личинок малярийного комара Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) II Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки». 2012. №3. м.: Изд-во МГОУ, 2012. С. 28-37.

53. Новиков Ю.М. Микроэволюция популяции малярийного комара Anopheles messeae в окрестностях Томска за девятилетний период // Молодые ученые и специалисты народному хозяйству: Биология. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. С. 31 - 32.

54. Новиков Ю.М. Моногамия малярийного комара Anopheles messeae в естественных условиях//Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 2. С. 214 220.

55. Новиков Ю.М., Алексеев А.Н. О северо-восточной границе ареала Anopheles maculipennis и юго-западной Anopheles beklemishevi II Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1989. № 1.С. 16-19.

56. Новиков Ю.М., Гордеев М.И., Гаденова Е.В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. maculipennis и A. beklemishevi II Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 12. С. 1818 1825.

57. Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека, под ред. В. Н. Беклемишева. М., 1958. 420 с.

58. Остроушко Т.С. Экология и распространение комаров в Коми АССР // Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР, 1989. № 100. С. 94-101.

59. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Том I. Изменения климата. М.: Росгидромет, 2008. - 229 с.

60. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общей биол. 2002. Т. 63. № 6. С. 473493.

61. Перевозкин В.П., Гордеев М.И., Москаев A.B., Ахметова Н.М., Бондарчук С.С. Распространение и инверсионный полиморфизм малярийных комаров Карелии // Генетика. 2012. Том 48, № 7. С. 806-811.

62. Перевозкин В.П., Лукьянцев C.B., Гордеев М.И. Сравнительный анализ пищедобывающего поведения водных и полуводных пауков Argyroneta, Dolomedes, Pirata, Pardosa II Экология. 2004. №2. С. 127-133.

63. Плешкова Г.Н., Плевако Н.Г. Типы, частота и межхромосомное распределение радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара Anopheles messeae. Цитология, 1982, т. 24, №2, с. 206210.

64. Плешкова Г.Н., Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. III. Временная динамика концентрации инверсий в популяции центра ареала // Генетика. 1978. Т. 14. № 12. С. 2169 2176.

65. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. Учебно-методтческое пособие. Изд-во Моск. ун-та, 1978. 265 с.

66. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ. 1980. 151 С.

67. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 1-368.

68. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. Москва: Финансы и статистика, 1982. 344с.

69. Региональная стратегия: От борьбы к элиминации малярии в Европейском регионе ВОЗ 2006-2015 гг. Копенгаген: Европейское региональное бюро ВОЗ, 2006. - 44 с.

70. Региональная стратегия: от элиминации малярии в Европейском регионе ВОЗ 2006-2015 гг. Копенгаген, Дания: Европейское региональное бюро ВОЗ, 2006, с. 1-44

71. СанПиН «Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации» 3.2.1333-03 (прил. 1). М.: Минздрав, 2003. 20 с.

72. Саура А., Локки Ю., Корвенконтио П., Локки М.Л., Ульманен И. Генетическая обособленность малярийных комаров Anopheles beklemishevi и Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) и их внутривидовой полиморфизм. -Генетика, 1979, т. 15, №12, с. 2183-2194.

73. Соловей В.Я., Лиходед В.Г. К фауне и экологии кровососущих двукрылых (Diptera) северо-западной части Мурманской области. Энтомол. образование. 1966. том 45, №3. С. 565-569.

74. Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. 4. Стационарность частотного распределения инверсий по ареалу вида. Генетика, 19836, т. 19, №3, с. 466-473.

75. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто-и филогенезе малярийных комаров // Докл. АН СССР. 1979. Т. 249. № 5. С. 1231 1234.

76. Стегний В.Н. Генетические основы эволюции малярийных комаров Anopheles комплекса maculipennis (Diptera, Culicidae). I. Хромосомные филогенетические связи // Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 1. С. 69 -77.

77. Стегний В.Н. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis Зоолог.ж., 1980, Т.59, №10, с. 1469-1475.

78. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 1993. 111 с.

79. Стегний В.Н. Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров): диссертация . доктора биологических наук: 03.00.15. Томск, 1983а. - 323 с.

80. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 136 с.

81. Стегний В.Н. Выявление хромосомных рас у малярийного комара Anopheles sacharovi II Цитология. 1976а. Т. 18. № 8. С. 1039 1041.

82. Стегний В.Н. Цитогенетическое исследование видов-двойников Anopheles палеарктического комплекса maculipennis. Дис. . канд. биол. наук. Томск, 19766. 170 с.

83. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Хромосомный анализ малярийных комаров Anopheles atroparvus и A. maculipennis (Diptera, Culicidae) // Зоол. ж. 1978. Т. 57. №4. С. 613-619.

84. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. IV. Локальный отбор и пространственная дифференциация инверсионных генокомплексов по плодовитости//Генетика. 1985. Т. 21. № 12. С. 1970 1973.

85. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю.М. Кариотипическое исследование малярийного комара. Цитология, 1976а, т. 18, 6, с.760-766.

86. Стегний В.Н., Кабанова В.М., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae.

87. Сообщение I. Распространение инверсии по ареалу вида. Генетика, 19766, т. 12, № 4, с.47-55.

88. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Цитогенетический анализ и распространение малярийного комара Anopheles beklemishevi. -Зоол. ж., 1978а, т. 57, №6, с. 875-876.

89. Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Плешкова Г.Н., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. II. Межпопуляционная вариабельность инверсионных частот // Генетика. 19786. Т. 14. №6. С. 1016- 1023.

90. Щербакова Е.М. Геология и палеогеография плейстоцена СССР: Курс лекций для студентов геогр. фак. гос. ун-тов., М. изд-во МГУ. 1987. 239 с.

91. Ясюкевич В.В. Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. 2006. 296 С.

92. Bookstein F.L., 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 198 p.

93. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N.Y.: Columbia Univ. press, 1951.

94. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

95. Dobzhansky Th. Genetics of Natural Populations I-XLIII. New York: Columbia University Press, 1981. P. 1-83.

96. Falleroni D. Fauna anophelica italiana e suo "Habitat" // Riv. Malarion. 1926. V. 5. P. 553 593.

97. Fontenille D., Cohuet A., Awono-Ambene P., Kengne P., Antonio-Nkondjio C., Wondji C., Simard F. Malaria vectors: from the field to genetics // Research in Africa. Rev Epidemiol Sante Publique. 2005. V. 53. N. 3. P. 283-290. Review. French.

98. Fraccaro M., Laudani U., Marchi A., Tiepolo L. Karyotype, DNA replication and origin of sex chromosomes in Anopheles atroparvus II Chromosoma (Berl.). 1976. V. 55. P. 27 36.

99. Frizzi G. Etude cytogenetique d' Anopheles maculipennis en Italie. -Bull. WHO, 1953, t. 9, p. 335-344.

100. Frizzi G. Genetica di popolazioni in Anopheles maculipennis. Ric. Sci, 1949, v. 19, p. 544-552.

101. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles. Nature (London), 1947, v. 160, №4059, p. 226-227.

102. Harbach R.E. Subfamily Anophelinae Grassi 1900 II http://mosquito-taxonomic-inventory.info/subfamily-anophelinae-grassi-1900. 05/24/2011.

103. Harbach R.E. The classification of genus Anopheles (Diptera: Culicidae): a working hypothesis of phylogenetic relationships // Bull Entomol Res. Dec. 2004.V. 94. N. 6. P. 537-553.

104. Harbach R.E. The Culicidae (Diptera): a review of taxonomy, classification and phylogeny // Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 2007, V.1668, P.591-638.

105. Harbach R.E., Kitching I.J., Reconsideration of anopheline mosquito phylogeny (Diptera: Culicidae: Anophelinae) based on morphological data. Systematics and Biodiversity 3, 2005. P. 345-374.

106. Hofman Ir. M. H. A.; RaveslotDrs. M. B. M. Winterhardheid van boomkwekeriioewassen. 1998.

107. Jetten T.H., Takken W. Anophelism without malaria in Europe: A review of the ecology and distribution of the genus Anopheles in Europe. Wageningen: Agricultural Univ., 1994. 69 p.

108. Kitzmiller J.B. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes. -Adv. Genet., 1976, v. 18, p. 433.

109. Kitzmiller J.B. Mosquito cytogenetics. In: Genetics of insect vectors of diseases. Amsterdam: Elsevier, 1967, p. 133-150.

110. Laird M. The Natural History of Larval Mosquito Habitats. London: Academic Press, 1988. 555 p.

111. Clements A. The biology of mosquitoes. Volume 1. Development, Nutrition and Reproduction. London: Chapman and Hall. 1992. 509 p.

112. Clements A. The biology of mosquitoes Volume 2: Sensory reception and behaviour. London: Chapman and Hall. 1999. 756 p.

113. Clements A. The biology of mosquitoes Volume 3: Transmission of Viruses and Interactions with Bacteria. London: Chapman and Hall. 2012. 571 p

114. Mosquitoes of the genus Anopheles in countries of the WHO European Region, having faced a recent resurgence of malaria: Regional research project, 2003-2007. Ed. Ejov M. Copenhagen: WHO Regional Office for Europe, 2008, 26 pp.

115. Navid D Djadid, Saber Gholizadeh, Elham Tafsiri, Roberto Romi, Mikhail Gordeev, Sedigheh Zakeri. Molecular identification of Palearctic members of Anopheles maculipennis in northern Iran // Malaria Journal 2007, V. 6, p. 1-6.

116. Rohlf FJ. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings // Eds Marcus L.F., Bello E., Garcia-Valdecasas A. Contributions to morphometries. Madrid: C.S.C.I., 1993. P. 131-160.

117. Rohlf FJ. TPSDig. Version 2.16. N.Y.: State University at Stony Brook, 2010. (program).

118. Rohlf FJ. TPSRelw. Version 1.49. N.Y.: State University at Stony Brook, 2010. (program).

119. Rohlf FJ. TPSsplin. Version 1.20. N.Y.: State University at Stony Brook, 2004. (program).

120. Rohlf FJ. TPS Super. Version 1.14. N.Y.: State University at Stony Brook, 2004. (program).

121. Rohlf FJ. TPSUtil. Version 1.46. N.Y.: State University at Stony Brook, 2010. (program).

122. Sedaghat M.M., Harbach R.E.: An annotated checklist of the Anopheles mosquitoes (Diptera, Culicidae) in Iran. J. Vector Ecol. 2005, V. 30. P. 272-276.

123. Sedaghat M.M., Linton Y.M., Oshaghi M.A., Vatandoost H., Harbach R.E. The Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) in Iran: molecular characterization and recognition of a new species // Bull. Entomol. Research. 2003. Vol. 93. P. 527-535.

124. Service M.W. Mosquito ecology: field sampling methods (2nd ed.). London: Elsevier Applied Science. 1993. P. 988.

125. Stone A., Knight K.L., Starcke H. A synoptic catalog of the world (Diptera, Culicidae)/ Washington: Thomas Say Foundation, 1959, v.6,-358 p.

126. Tiepolo L., Fraccaro M., Laudani U., Diaz G. Homologous bands of the long arms of the X and Y chromosomes of Anopheles atroparvus II Chromosoma (Berl.). 1975. V. 49. P. 371 374.

127. World Malaria Report 2009. Geneva, Switzerland: World Health Organization, 2009. - 191 p.

128. White G.B. Systematic reappraisal of the Anopheles maculipennis complex//Mosquito Systematics. 1978. V. 10. № 1. P. 13-44.

Информация о работе

Москаев, Антон Вячеславович
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологическая специализация видов-двойников малярийных комаров Европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы