Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров

Гордеев, Михаил Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров"

На правах рукописи УДК 575.17:575.8:576.895.771

Гордеев Михаил Иванович

АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛЯРИЙНЫХ

КОМАРОВ

03.00.15 - генетика

Авто реферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск -1997

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных, в лаборатории эволюционной цитогенетики Научно-исследовательского института биологии и биофизики при Томском государственном университете и на кафедре зоологии Томского государственного педагогического университета

Научный консультант:

доктор биологических наук В. Н. Стегний

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И. А. Захаров,

доктор биологических наук В. Г. Митрофанов, доктор биологических наук В. Н. Орлов

Ведущая организация:

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится " 12 " иы^гп^ 1998 г. в Н часов на заседании Диссертационного совета Д 002.85.01 при Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН. Адрес: 117808 Москва, ул. Вавилова, 26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИБР РАН

Автореферат разослан " " а^Л- 1998

г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование адаптивных стратегий входит в число фундаментальных проблем нового формирующегося направления -эволюционной экологии. Задачи этой науки сводятся, с одной стороны, к определению экологических механизмов адаптации и эволюции организмов, с другой - к анализу исторического развития экологических форм организации жизни (Чернов, 1996). Решение первой задачи осуществляется в результате синтеза подходов и принципов, разработанных в популяционной экологии и популяционной генетике (Галл, 1984). Основной операционной единицей эволюционной экологии на организменном и популяционно-видовом уровнях биологической организации служит фенотип, и, соответственно, данное научное направление занимается изучением закономерностей формирования и взаимодействия фенотипов. Анализ системы внутри- и межвидовых связей организмов позволяет определять эколого-генетическую структуру популяций, способы существования и функциональную роль популяций в биогеоценозах, условия и экологические механизмы дифференциального воспроизведения фенотипов в ряду поколений. Фактически подобный анализ затрагивает все аспекты жизнеспособности популяций, в том числе влияние абиотических и биотических факторов на динамику и направление отбора, а также средообра-зующую деятельность самих организмов - объектов отбора. Концептуальной основой для выявления путей и механизмов адаптации организмов служит теория многомерной ниши (Hutchinson, 1957) и теория г- и К-отбора (iVlacArthur, Wilson, 1967).

1С модельным объектам популяционно-генетических и экологических исследований относятся малярийные комары p. Anopheles (Diptera, Culicidae). Малярийные комары - одна из наиболее изученных групп насекомых как в экологическом (Беклемишев, 1944), так и в популяционно-генетичсском плане (Стегний. 1991), что обусловлено их ролью как переносчиков заболеваний человека и животных. Наличие политенных хромосом дает возможность применять метод цитодиагностики для идентификации видов-двойников (Frizzi, 1947) и определять уровень и адаптивное значение хромосомной изменчивости в природных популяциях (Kitzmiller, 1967, 1976; Стегний, 1991). Хромосомные перестройки используются в качестве генетических маркеров для экспериментальной оценки селективного действия различных экологических факторов (Дубинин, 1966; Dobzhansky, 1970). Цитогенегический подход открывает перспективы для решения проблемы направленности действия совокупности разнородных селективных сил и путей объединения в фенотипах определенных адаптивных признаков.

Цель и задачи работы. Основной целью настоящей работы было выявление адаптивных стратегий в популяциях малярийных комаров, исследование механизмов образования адаптивных комплексов и анализ их составных элементов. В задачи исследования входило:

1. Выделить основные типы адаптивных стратегий и определить механизмы адаптивной радиации в группах близкородственных видов. Вскрыть генетическую основу формирования адаптивных комплексов.

2. Выяснить географические закономерности распределения видов и внутривидовых группировок комаров с различным хромосомным составом и адаптивными характеристиками.

3. Рассмотреть особенности экологической дифференциации видов и внутривидовых групп в локальных местообитаниях, исследовать динамику и направление преобразований эколого-генетической структуры популяций во времени.

4. Изучить состав адаптивных комплексов: плодовитость и жизнеспособность имаго на разных этапах сезонного цикла, скорость развития и параметры приспособленности преимагинальных стадий.

5. Определить роль биотических факторов (внутри- и межвидовой конкуренции, воздействия хищников, паразитов и патогенов) в процессе адаптивной специализации малярийных комаров.

Научная новизна работы. Впервые проведено разделение видов и внутривидовых группировок малярийных комаров Палеарктики на г- и К-стратегов по совокупности фенотипических признаков и популяционно-экологических характеристик. Выявлена взаимосвязь между кариотипической структурой комаров и их адаптивными свойствами. Вскрыты этапы и механизмы адаптивной радиации в группе близкородственных видов А. гласи! ¡репшс,. Показано, что продвижение малярийных комаров на север и северо-восток Палеарктики было связано с переходом от К-отбора к г-отбору и возникновением соответствующих парацентрических инверсий.

Определен видовой и кариотипический состав малярийных комаров в ряде регионов Западной и Восточной Европы, Урала, Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Казахстана, показана экологическая специализация видов и внутривидовых группировок, относящихся к г- и К-стратегам.

Установлен таксономический статус камышовых малярийных комаров, обитающих на территории России. Показано, что комары ориентального комплекса А. Иугсапш относятся к К-стратегам и превосходят по конкурентоспособности представителей палеарктического комплекса А. тасиНрепгнз.

Проведено сравнение кариотипической и морфологической изменчивости у хромосомно полиморфного комара А. гпеззеае в центре и на периферии видового ареала; выявлены закономерности изменения морфологических параметров у особей, относящихся к различным внутривидовым группировкам. В полиморфных популяциях А. шеББеаб обнаружено изменение соотношения г- и К-стратегов на разных этапах сезонного цикла. Зарегистрирована однонаправленная перестройка кариотипической структуры популяций на территории Западной Сибири.

Измерены параметры приспособленности у комаров А. теБзеае с различным кариотипическим составом. Установлено, что особи с "северными"' кариотипами (г-стратеги) отличаются от комаров с "южными" хромосомными вариантами (К-стратегов) по плодовитости и жизнеспособности имаго; по

конкурентоспособности на преимагинальных стадиях развития, по устойчивости к голоданию и асфиксии. Выявлена различная смертность и скорость раз-пития сносов в потомстве г- и K-стратегов. Изучено влияние эффекта группы па жизнеспособность личинок и динамику отбора.

Обнаружено избирательное воздействие хищников на личинок комаров, относящихся к разным видам и внутривидовым группировкам. Определена роль хищников в процессе формирования адаптивных стратегий в популяциях малярийных комаров.

Рассмотрены экологические и генетические эффекты влияния энтомо-иатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis на личинок комаров в зависимости от их плотности, видового, возрастного, полового и карио-типического состава. Показана дифференциальная чувствительность г- и К-стратегов к паразитам и патогенам.

Практическая ценность работы. В работе получены новые данные о видовом составе, относительной численности и распространении переносчиков малярии и других заболеваний человека и животных на территории России, Средней Азии и Казахстана. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии в Сибири, на Урале и в других регионах.

Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о генетических последствиях применения бактериальных инсектицидов в популяциях малярийных комаров. Анализ механизмов первичного селективного ответа после обработки личинок патогенами показал, что резистентность комаров зависит от эколого-генетической структуры популяций, поэтому при проведении противомалярийных мероприятии необходимо учитывать видовой и кариотипический состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования бактериальных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.

Положения, выносимые на защиту:

1. Виды и внутривидовые группировки малярийных комаров делятся на г- и K-стратегов на основании анализа сезонной динамики относительной численности и состава их адаптивных комплексов.

2. Генетической основой дифференциации малярийных комаров по составу адаптивных комплексов являются фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.

3. K-стратегия является эволюционно исходной в комплексе А. maculipennis. Процесс адаптивной радиации был связан с переходом от К-отбора к r-отбору по мере продвижения малярийных комаров на северо-восток Патеарктики.

скорость фильтрации и способность к каннибатизму; низкая устойчивость к голоданию и асфиксии. Альтернативные свойства имеют К-стратеги.

5. Биотические взаимодействия (внутри- и межвидовая конкуренция, влияние хищников, паразитов и патогенов) служат факторами K-отбора и способствуют формированию соответствующих адаптивных комплексов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I, И и III Всесоюзных школах-семинарах по генетике и селекции животных (Улан-Удэ, 1981; Новосибирск, 1985; Бийск, 1989); V Всесоюзном симпозиуме '"Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983); на межлабораторных коллоквиумах в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН (Москва, 1983, 1985); на заседании отдела энтомологии Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновско-го МЗ РФ (Москва, 1983); на региональном совещании "Генетики и селекционеры Урала - народному хозяйству"' (Свердловск, 1984); на 111 Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985); на Всесоюзной конференции "Теория параллелизмов А. А. Заварзица и современная биология" (Ленинград, 1986); на V и VI съездах ВОГиС (Москва, 1987; Минск, 1992); на II Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1988); на 1 Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва. 1991); на региональной конференции "Проблемы экологии Томской области (экология производства, экологический мониторинг)" (Томск, 1992); на IV совещании энтомологов Урала (Екатеринбург, 1992); на I съезде Вавилонского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) (Саратов, 1994); на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995). Результаты исследований были доложены на X совещании Европейского общества по изучению экологии переносчиков заболеваний (Страсбург, Франция, 1996); на V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, Италия. 1996); на международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики", посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д. К. Беляева (Новосибирск. 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 43 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Первая глава содержит обзор литературы, во второй главе обсуждается цитогенетический подход к изучению стратегий отбора у малярийных комаров, остальные 6 глав посвящены результатам полевых исследований и экспериментов. Материал изложен на 304 страницах, включая 50 рисунков и 77 таблиц. Библиографический указатель содержит 327 источников, в том числе 185 отечественных.

Работа проводилась в соответствии с планом научных исследований лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ биологии и биофизики при Томском университете. Для фиксирования иссследований были выделены гранты: Фондом Дж. Сороса (программа "Биоразнообразие"); грант РФФИ 96-

04-51096 "Динамика генетической и экологической структуры популяций малярийных комаров в условиях потепления климата в Сибири и сопредельных регионах": грант INTAS-93-22 "Экология и генетика малярийных комаров на Среднем Урале и в Западной Сибири с целью предотвращения восстановления малярии"; грант Немецкого научно-исследовательского общества (DFG) 436 RUS 113/108/0-R.S "Морфология, экология и цитогенетика видов-двойников малярийных комаров в европейской и азиатской частях Палеаркти-ки".

Приносим благодарность соавторам публикаций, студентам, аспирантам и сотрудникам Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета за помощь и поддержку при выполнении данной работы. Особую признательность выражаем научному консультанту проф. В. Н. Стегнию, а также проф. В. И. Гридневой и коллективу кафедры физиологии человека и животных за предоставленную возможность обучения в докторантуре Томского университета. Благодарим координаторов проекта ИНТ.АС-93-0022 к. б. н. Н. В. Николаеву (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург) и проф. Криса Кертиса (Лондонская школа гигиены и тропической медицины) за организацию совместных исследований в Сибири и на Среднем Урале; директора Зоологического института проф. Фолькера Сторча и доцента Норберта Беккера (Гейдельбергскнй университет). А. М. Панфилова (Зоологический музей НАН Республики Кыргызстан) за организацию совместной экспедиции по изучению фауны малярийных комаров Тянь-Шаня: президента Германской ассоциации по контролю за переносчиками доктора Пауля Шедлера за предоставленную возможность работы на территории Германии.

ГЛАВА I. ПОНЯТИЕ ОБ АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Адаптивная эволюция охватывает два процесса: 1) возникновение разного масштаба адаптивных признаков на основе качественного преобразования биологической организации в целом (адаптациогенез); 2) направленное совершенствование адаптивной нормы на основе изменения количественных параметров биологической организации (адаптивная специализация) (Георгиевский, 1989). Первый процесс связан с появлением крупных таксонов, второй обеспечивает адаптивную радиацию за счет развития тех новообразований, которые возникли в результате адаптациогенеза. Разделение двух процессов необходимо при обсуждении направленности эволюции и ее .механизмов. По нашему мнению, процесс адаптивной специализации, в отличие от адаптациогенеза, может происходить вне связи с адаптациоморфозом. Примером адаптивной эволюции такого рода служат виды-двойники. Для палеаркти-ческ-ой группы видов-двойников малярийных комаров Anopheles maculipennis до настоящего времени не удалось разработать определителей, основанных на использовании морфологических признаков, хотя показана репродуктивная изоляция и экологическая дифференциация этих видов (Kitzmiller, 1967, 1976).

Очевидно, определение направлений адаптивной специализации в таких группах требует разработки иных подходов, основанных в первую очередь на изучении генетических и экологических механизмов отбора.

Для анализа содержания и способов адаптивной специализации используется термин "адаптивная стратегия". Под адаптивной стратегией мы понимаем закономерности отбора фенотипов в популяциях, направленные на формирование адаптивных комплексов. В основе этого определения лежит положение об отборе как поливекторном процессе и представление о взаимозависимости адаптивных признаков.

Каждый организм обладает совокупностью биохимических, физиологических, поведенческих и экологических особенностей, скоррелированных друг с другом и способствующих выживанию и размножению. Такое сочетание коадаптированных признаков организма было названо оптимальной композицией (Rosen, 1967) или адаптивным комплексом (Bartholomew. 1972; Пианка, 1981). На организменном уровне понятие об адаптивном комплексе используется для анализа гомеостатических механизмов, позволяющих организму поддерживать свою жизнедеятельность в широком диапазоне внешних условий. На популяционно-видовом уровне адаптивный комплекс - это совокупность взаимосвязанных признаков, поддерживаемых характерной для данного местообитания системой векторов отбора и способствующих более эффективному переживанию и воспроизведению организмов.

В популяционной экологии животных в основе классификации адаптивных стратегий лежит соотношение затрат на размножение и на поддержание жизнедеятельности организмов. В разреженной среде наилучшей репродуктивной стратегией считается максимальный вклад вещества и энергии в размножение с целью получить наибольшее число потомков в наиболее сжатые сроки. В насыщенной среде, где велико действие зависящих or плотности факторов, оптимальной стратегией будет расходование энергии в первую очередь на преодоление конкуренции, на повышение собственной жизнеспособности и продуцирование более жизнеспособного потомства. Этот подход получил название концепции r/K-отбора, в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения (MacArthur, Wilson, 1967; Пианка, 1981).

Концепция r/K-отбора соединяет системообразующие свойства попу-ляционно-видового и биоценотического уровней биологической организации -репродуктивные отношения и использование ресурсов, поэтому способна оперировать как взаимодействиями внутривидовых групп в составе отдельной популяции, так и популяциями как элементами экосистем. Характерными признаками К-отбора считаются: высокое постоянство или предсказуемость среды обитания; зависящая от плотности смертность; относительно постоянный, близкий к предельной емкости биотопов размер популяции; острая внутри- и межвидовая конкуренция; высокая продолжительность жизни. Такой отбор должен благоприятствовать более медленному развитию особей, высокой их конкурентоспособности, позднему началу репродукции с многочисленными повторяющимися в течение жизни актами размножения, меньшему

числу более крупных потомков. К признакам г-отбора как альтернативной стратегии, соответственно, относятся: неопределенный и непредсказуемый характер изменений среды; ненаправленная, часто катастрофическая, не зависящая от плотности смертность; неравновесный, обычно ниже предельной емкости биотопов размер популяции; относительно слабая внутри- и межвидовая конкуренция; короткая продолжительность жизни. Отбор благоприятствует: быстрому развитию особей; высокой скорости роста популяции; более раннему и единственному в течение жизни акту размножения; большому числу мелких потомков. Подчеркивается, что г-стратегия свойственна ранним стадиям сукцессии и направлена на более высокую продуктивности популяций в биоценозах. К-стратегия характерна для поздних, климаксных стадий сукцессии и способствует повышению эффективности использования ресурсов. Реализованные ниши организмов, в большей степени подверженных г-отбору, определяются прежде всего физической средой, а у организмов, подверженных К-отбору. - преимущественно действием биотических факторов (Пианка, 1981).

По нашему мнению, фундаментальное различие между г- и К-стратегами состоит в относительном распределении ресурсов между анаболическими и катаболическими процессами. В рамках сравнительной физиологии рассматриваются две функциональные стратегии - резистентности и толерантности (Кушшский, Ольховский, 1992), соответствующие по своим параметрам двум альтернативным вариантам адаптивных стратегий в эволюционной экологии. Физиологической составляющей адаптивных комплексов, поддерживаемых г-отбором, служит гиперкатаболическая калоригенная стратегия (стратегия резистентности), которая характеризуется активным противодействием внешней среде, максимизацией функций основных физиологических систем в условиях стресса, интенсивным окислением метаболитов, что связано со значительным увеличением потребления 02. Для организмов, которых мы относим к К.-стратегам, напротив, характерно снижение метаболизма эндогенных полимеров, энергозатрат и потребления 02 (стратегия толерантности). Физиологические особенности организмов, сформировавшихся в условиях г- и «.-отбора, проявляются в первую очередь при пороговых воздействиях факторов внешней среды, поскольку именно в этих условиях удается зафиксировать несовпадение нормы реакции у сравниваемых особей.

Способы идентификации г- и К-стратегов являются самостоятельной проблемой, как и выявление генетических детерминант, определяющих состав адаптивных комплексов. Высший уровень внутри популяционной организации составляет подразделенность фенотипов по структуре адаптивных комплексов, формируемых результирующим вектором отбора. Особи с этими фенотипами могут относиться к г- или К-стратегам, либо, в зависимости от ширины экологической ниши, в популяции будут представлены внутривидовые группировки с альтернативным сочетанием адаптивных признаков. Дифференциация внутривидовых группировок может осуществляться на основе хромосомных перестроек, относящихся к регуляторным мутациям (Стегний, 1991). В данной

работе использован цитогенетический подход для анализа механизмов адаптивной специализации малярийных комаров Палеаркгики.

ГЛАВА 2. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ МЕХАНИЗМОВ АДАПТАЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

Хромосомные перестройки сыграли исключительную роль в эволюции и адаптации двукрылых насекомых, в том числе малярийных комаров. Филогенетические хромосомные связи в группах близкородственных видов определяются в первую очередь фиксированными парацентрическими инверсиями. Этот же тип перестроек обусловливает внутрипопуляционную хромосомную изменчивость у представителей рода Anopheles (Coluzzi, Kitzmiller, 1975; Стегний, 1981, 1993). Инверсии, изменяющие функциональную активность генов в результате пространственного перераспределения участков внутри хромосом, влияют на широкий спектр адаптивных признаков и могут служить основой для формирования адаптивных комплексов.

В нашем исследовании анализировали состав политенных хромосом в популяциях видов-двойников малярийных комаров. Цитологические препараты готовили из слюнных желез личинок 4-го возраста и из мальпигиевых сосудов имаго по лактоацеторсеиновой методике (Кабанова и др., 1972). Для цитодиагностики малярийных комаров и локализации фиксированных и флуктуирующих хромосомных перестроек использовали карты политенных хромосом ряда палеарктических видов: A. beklemishevi Stegnii et Kabanova. 1976 (Стегний, Кабанова, 1976: Стегний и др., 1978а); A. maculipennis s. s. Meigen. 1818 (Стегний, Кабанова, 1978); A. messeae Falleroni, 1926 (Стегний и др., 1976а); A. martinius Schingarev. 1926 и A. sacharovi Favre, 1903 (Стегний, 1976).

Все перечисленные виды принадлежат к группе А. maculipennis. Кроме комаров этой группы, изучен видовой и кариотипический состав камышовых малярийных комаров группы A. hyrcanus Pallas, 1771. Для этого нами составлена карта хромосомного набора A. hyrcanus s. s.. обитающего на территории Средней Азии и Казахстана. Картирование политенных хромосом A. hyrcanus s. s. осуществляли по принципам, разработанным для комаров группы А. maculipennis (Стегний, 1991). Весь хромосомный набор был разделен на 39 районов, которые, в свою очередь, были разбиты на несколько участков. Идентификацию хромосомных плеч проводили путем сравнения рисунка дисков хромосом A. hyrcanus s. s. с таковым у комара A. maculipennis s. s. Установлено, что сравниваемые виды значительно отличаются по структуре всех хромосом. Несмотря на глубокие структурные изменения хромосомных последовательностей, кариотипы A. hyrcanus s. s. и A. maculipennis s. s. имеют некоторые общие характеристики. Наборы политенных хромосом состоят из 5 плеч, объединенных общим хромоцентром. Половые хромосомы у обоих сравниваемых видов представлены одним плечом XL, которое является самым коротким в наборе. Оба вида имеют две пары аутосом. Плечи 2R, 2L и 3R имеют сходную структуру дистальных районов 6, 21 и 22; в плече 3L у A. hyrcanus выявлен

типичный для этой хромосомы в группе A. maculipennis маркерный участок "птичий глаз" (район 35 а/Ь).

Для камышовых комаров России и республик СНГ существует проблема идентификации близкородственных видов. Нами проведено сравнение кариотипов среднеазиатских и дальневосточных камышовых комаров. Показано. что дальневосточные особи отличаются от A. hyrcanus s. s. из среднеазиатских местообитаний по структуре политенных хромосом. Прежде всего отмечено несовпадение рисунка дисков для половой хромосомы XL. Дальневосточная форма камышовых комаров идентифицирована нами как вид А. sinensis YVeidcmann, 1828 на основании сравнения хромосом с кариотипамн японских и корейских A. sinensis (Oguma, 1976; Kanda et а!., 1982). а также в результате изучения морфологии яиц. У дальневосточных комаров, как у А. sinensis на севере Китая, гладкая поверхность экзохориона занимает практически все пространство между поплавками, в то время как у A. hyrcanus s. s. проходит узкой полосой в центре яйца и отделена широкой оторочкой от поплавков (Xu, Feng, 1975). В этой связи вывод А. В. Гуцевича (1976) об отсутствии A. sinensis на территории России и о таксономическом единстве "западной" и "восточной"' форм A. hyrcanus представляется ошибочным. Это подтверждают данные по составу флуктуирующих хромосомных перестроек у камышовых комаров.

Картирование хромосом A. hyrcanus s. s. позволило локализовать наиболее распространенные хромосомные перестройки у данного вида. К таковым относятся парацентрические инверсии 2Ri (9а- 11 a); 2L, (18а- 19а); 3L, (36Ь-39b). Гомо- и гетерозиготы по инверсиям 2R| и 21.., встречаются с высокой частотой у комаров из различных местообитаний. Например, в выборке личинок из поймы р. Кенес (Казахстан, Чарджоуская обл., 20.06.92 г.; число особей п = 26) частоты вариантов хромосомы 2R у A. hyrcanus s. s. составили: 2R00 -50.0 ± 9.8: 2R0, - 42,3 ± 9,7: 2Rn - 7,7 ± 5,2%. Частоты вариантов хромосомы 2L в этой же выборке составили: 2L00 - 73,1 ± 8.7; 2L0| - 19,2 ± 7,7; 2Ln - 7,7 ± 5,2%. В отдельных местообитаниях отмечены гетерозиготы по всем трем инверсиям 2Rh 2Li и 3L,. Флуктуирующие парацентрические инверсии с иной локализацией были выявлены в дальневосточных популяциях камышовых комаров. В частности, в выборках личинок из местообитаний Хабаровского края и Амурской обл. обнаружены гетерозиготы по инверсии в прицентромер-но.м районе хромосомы 3R.

В группе A. maculipennis самый высокий уровень хромосомной изменчивости отмечен у малярийного комара A. messeae. В популяциях этого вида найдено 5 широко распространенных инверсий, встречающихся в гомо- и гетерозиготном состоянии: XLj, XLi, 2R|, 3R|, 3L| (Степшй и др.. 1978). Инверсионные варианты половой хромосомы и аутосом неслучайным образом комбинируются в кариотипах A. messeae. Такие сочетания инверсий получили название "генокомплексы" (Стегний, 1983). Различные генокомплексы заметают друг друга на периферии ареала, однако, в большинстве популяций центра ареала они встречаются вместе. В изученных местообитаниях выдеде-

ны следующие генокомплексы (в скобках указаны области ареала, где доминируют данные хромосомные сочетания):

1)ХЬ,^КцЗКн^.ачЗЬоо^.п) (север);

2) XЬ2;( 12)2К1 Ко 1 ,оо)3 Я1 ко 1 ,оо13Ь00(о), м > (северо-восток):

3) ХЬц211о13Коо(01.11)ЗЬоо(о1,11) (центр);

4) ХЬоо(01)2ЯооЗКоо(01,11)ЗЬ00(01) (юго-запад);

5) ХЬц2Я0оЗЯоо(о].11)ЗЬоо(о),11) (юго-восток).

Условно весь кариофо)и А, тезБеае можно разделить на 2 части: "северные" генокомплексы (1+2) и "южные" генокомплексы (4+5). Геноком-плексы (3) образуются при скрещивании имаго с "северными" и "южными" кариотипами и встречаются с пониженной частотой. Необходимо подчеркнуть, что кариотипы объединены в группы на основе взаимодействия инверсий и их географического распределения, но главной причиной выделения гено-комплексов являются их адаптивные характеристики. Согласно нашей точке зрения, на основе "северных" и "южных" хромосомных последовательностей формируются адаптивные комплексы с альтернативными свойствами, которые поддерживаются различными векторами отбора. Рассмотрению этой проблемы посвящены все последующие главы.

ГЛАВА 3. ПРОЦЕСС АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

Реконструкция системы филогенетических отношений и путей, по которым происходило расселение представителей комплекса А. тасиИреппк (Стегний, 1991; 1993). дает возможность выдвинуть гипотезу о действии селективных сил на разных этапах становления палеарктической фауны малярийных комаров. Вероятно, эволюционно исходные хромосомные последовательности и определяемые ими адаптивные комплексы возникли в стабильной насыщенной среде обитания, в условиях высокой плотности и напряженной конкуренции комаров на преимагинальных стадиях развития. Стабильность и предсказуемость среды, действие зависящих от плотности факторов способствуют избирательной смертности особей и относятся к характерным признакам К-отбора. По-видимому, К-стратегия является первичной для палеарктическо-го комплекса А. тасиПрепп^, и на ее основе происходили последующие преобразования в группе близкородственных видов. Продвижение на северо-восток Палеарктики было связано с освоением более разреженной и менее предсказуемой среды обитания и изменением направления отбора. Климатические ограничения, прежде всего относящиеся к продолжительности репродуктивного периода и действию абиотических факторов, таких как температура, светопериод и др., привели к созданию адаптивных комплексов с высоктш репродуктивным потенциалом, но низкой конкурентоспособностью в перенаселенных биотопах. Такие кариотипические и фенотипические варианты поддерживаются г-отбором и определяются как г-стратеги. Одним из элементов

адаптации к гетерогенным и непредсказуемым условиям обитания является хромосомный полиморфизм у наиболее молодых видов.

Цитогенетический и морфологический анализ малярийных комаров в местообитаниях Западной Европы (ФРГ. долина Верхнего Рейна; п = 1032), Восточной Европы (Московская обл.; п = 429), Среднего Урала (Свердловская обл.; п = 906), Западной Сибири (Новосибирская. Томская и Тюменская обл.; п = 1354), Дальнего Востока (Амурская обл., Хабаровский край; п = 528), Казахстана (Акмолинская, Павлодарская, Семипалатинская, Алма-Атинская, Джам-бульская. Чимкентская обл.; п = 1027), Киргизии (административный округ г. Бишкек, Иссык-Кульская, Нарынская, Таласская, Джалал-Абадская, Ошская обл.; п = 1117), Узбекистана (Ташкентская, Самаркандская, Сырдарьинекая, Джизакская. Ферганская, Наманганская, Сурхандарьинская, Кашкадарьинская, Хорезмская обл., Каракалпакская АР; п = 1056); Туркмении (Чарджоуская обл.: п = 751) позволил определить географические закономерности распределения видов и внутривидовых группировок. Установлено, что в биотопах долины Верхнего Рейна (ФРГ), как и на севере Московской обл., доминантным видом является A. messeae, субдоминантным - A. maculipennis s. s., наиболее редким - родниковый комар A. claviger. На юге Московской обл. доминантным видом становится A. maculipennis s. s. На Среднем Урале (Свердловская обл.) впервые выявлен A. heklemishevi, который обитает совместно с A. messeae на севере Восточной Европы и в Сибири. В Северном Казахстане обнаружен единственный вид малярийных комаров - A. messeae, который распространился на юг по предгорьям Восточного Казахстана до северных отрогов Киргизского хребта и Заилийского Алатау. В долине р. Чу A. messeae встречается совместно с A. claviger и A. hyrcanus s. s. В горах и предгорьях Средней Азии обитает A. maculipennis s. s., впервые отмеченный нами для фауны Казахстана и Киргизии. Проведена ревизия фауны малярийных комаров Тянь-Шаня. В горах Внутреннего Тянь-Шаня выявлено два вида - A. maculipennis s. s. и A. claviger. в предгорьях Ошской и Джалал-Абадской областей, кроме двух упомянутых горных видов, обнаружены A. superpictus и A. pulcherrimus. Последний является доминирующим равнинным видом в долине Аму-Дарьи и в южном Приаралье. К эндемикам Приаралья отнесен малярийный комар А. martinius, который отсутствовал в выборках из Чарджоу и его окрестностей. Не подтвердились сведения о распространении этого вида в Киргизии и на юго-востоке Казахстана. К равнинным видам Средней Азии и Казахстана относится камышовый малярийный комар A. hyrcanus s. s. В 10 изученных местообитаниях на Дальнем Востоке малярийные комары были представлены одним видом - A. sinensis. Отмечено смещение на запал от г. Благовещенска зоны контакта A. sinensis и A. messeae.

На основании данных по географическому распределению и экологическим характеристикам мест выплода малярийные комары классифицированы на К- и r-стратегов. В группе A. maculipennis к К-стратегам отнесены гомосек-вентные виды A. atroparvus - A. labranchiae и A. maculipennis s. s. - А. subalpinus, а также A. martinius и A. sacharovi: к г-стратегам - A. beklemishevi и

А. шеззеае. Типичными г-стратегами являются ручейниковые малярийные комары в группе А. с1аУ1'§сг. По отношению к представителям группы А. тасиНрептз, все виды камышовых комаров группы А. Ьугсапш, а также среднеазиатские виды Л. вирегрюШз и А. ри1сИегп'шиз из подрода Мугогша рассматриваются как К-стратеги. При движении с севера на юг Палеарктики происходит последовательное замещение видов, имеющих свойства г-стратегов, и усиление экологической специализации оставшихся К-стратегов. Высотная зональность позволяет комарам, утратившим возможность обитания на равнине из-за появления более эффективных конкурентов, развиваться п горных районах. Примером подобной трансформации из равнинных видов в горные могут служить комары А. тасиНрепшз е. и А. с1аут£ег.

Наиболее молодые в филогенетическом отношении виды малярийных комаров сформировали полиморфизм высшего ранга - полиморфизм по адаптивным стратегиям. В группе А. тасиНрептэ к подобным видам относится А. теззеае. Свойствами К-стратегов обладают комары А. теБэеае с "южными" хромосомными последовательностями ХЕ0(ХЬ1)-21*о-ЗКо-ЗГо: свойствами г-стратегов - комары с "'северными" сочетаниями инверсий ХЬ,(ХЬ;)-2КгЗКг 31^. В направлении с юго-запада на север и северо-восток ареала происходит постепенное замещение "южных" хромосомных сочетаний на "северные", хотя на обширной территории Восточной Европы. Урала и Сибири К,- и г-стратегп в популяциях А. шеБбсае встречаются совместно. В этих популяциях особи с различными адаптивными комплексами сосуществуют в условиях динамического равновесия. Особый интерес представляют способы поддержания равновесия между комарами, относящимися к К- и г-стратегам. в условиях сезонных и межгодовых изменений среды обитания.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА СОСТАВА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

Сезонные изменения видового состава малярийных комаров нсследо-вачи в зонах симпатрии А. тасиПрепшБ - А. теэзеае (Московская обл.) и А. Ьск1еппзЬеу1 - А. теззеае (Томская обл.). В обоих зонах обнаружена одна и та же закономерность: повышение частоты более южных видов, поддерживаемых К-отбором, в конце репродуктивного периода, и последующее снижение доли этих видов в течение зимовки.

Динамику относительной численности А. тасиНрепшз и А. тезБеае определяли среди гоноактивных и диапаузируюших имаго в пос. Тимоново Солнечногорского р-на Московской обл. в 1982 г. Установлено, что частота имаго А. тасиПрепшв не превышала48,4 + 3,7 %у перезимовавших комаров (п = 182), незначительно снизилась в первой летней генерации (вероятно, за счет более высокой плодовитости А. теэзеае), увеличивалась в последующих генерациях и достигла максимальной величины 84.6 ± 5,0 % среди уходящих на диапаузу самок (п = 52). В следующем году в Р доля А. тасиНрепшз вновь снизилась до 34,8 ± 7.0 % (п = 46; р < 0,05).

Относительную численность имаго А. Ьек1еш15ЬеУ1 и А. тезвеае определяли в нос. Коларово Томского р-на Томской обл. в 1981 г. В этой паре более северным видом является А. Ьек1сгтм5ЬеУ1. Максимальная частота А. Ьек1егш511е\т отмечена у перезимовавших самок - 20.5 ± 6,1 % (п = 44). В ^ доля особей этого вида снизилась до 1,5 ± 0,7 % (п = 325). Среди имаго Р4 комаров А. Ьек1егт$11еу1 вообще не обнаружено (выборка 10.08.81 г.; п = 78), однако в следующем году в Р, его частота вновь возросла до 12,4 ± 2,9 % (выборка 19.06.82 г.: п = 129; р < 0.01). Аналогичные результаты получены и за предыду щие 6 лет наблюдений (Новиков, Гордеев, 1983).

Данные по циклической динамике относительной численности комаров согласуются с нашими представлениями об экологических характеристиках г-и К-стратегов. Высокая скорость наращивания численности г-стратегов (по определению) должна сочетаться с высокой жизнеспособностью диапаузи-рующих комаров. В более северных местообитаниях, с одной стороны, сокращается период репродукции, с другой - возрастает продолжительность и суровость зимовки. Очевидно, обе рассматриваемые адаптации (скорость размножения и способность к длительной диапаузе) являются сопряженными. К-стратеги. напротив, хуже переносят зимовку, что ограничивает их распространение на север, но они обладают более высокой адаптивной ценностью в период расцвета популяции. Следовательно, равновесие в местообитаниях поддерживается за счет дифференциальной приспособленности видоп-двойников на разных этапах сезонного цикла. Аналогичные механизмы сохранения баланса между г- и К-стратегами выявлены в полиморфных популяциях А. шеззеае.

Циклическая сезонная перестройка кариоз ипической структуры популяции А. гпевйеае была показана в результате циюгенетического анализа личинок и имаго из пос. Коларово Томской обл. в 1970-78 гг. (Новиков, 1980; Стегний. 1991). Установлено, что доля кариотипов с "северными" хромосомными перестройками уменьшалась к концу репродуктивного сезона, но вновь возрастала у перезимовавших самок и среди особей Р,. Это подтверждают данные, полученные в нашем исследовании кариотипического состава гоноак-тивных самок в пос. Коларово в 1981 г. Доля особей с "северными" геноком-плексами (1) среди имаго Г| составляла 11,0 ± 1,5 % (п = 154), а у имаго Р4 снизилась до 2.6 ± 1,8 % (п = 78; р < 0,05). Очевидно, снижение частоты комаров с этими генокомплексами начинается в период резкого увеличения плотности личинок в водоемах. Именно анализ демографических особенностей внутривидовых группировок позволил классифицировать комаров А. шеззеае с "северными'' и "южными" кариотипами соответственно на г- и К-стратегов, с учетом изменений их относительной численности в разные периоды сезонного цикла (Гордеев, Стегний, 1987).

Сезонная перестройка кариотипкческой структуры А. теззеае происходит синхронно с изменением видового состава матярийных комаров в двух зонах симпатрии. В репродуктивный период увеличивается частота комаров А. тасиНрепшз и особей А. тевзеае с гомологичными вариантами хромосом 2Я0 и 31*о- Во время диапаузь! возрастает частота А. Ьек1ет1зЬеУ1' и одновременно

увеличивается доля имаго A. mcsseae с цитологически сходной последовательностью 2R|. Синхронная сезонная динамика относительной численности особей разных видов с одинаково ориентированными хромосомными блоками свидетельствует о их физиологическом сходстве и об однонаправленном действии векторов отбора. Принципиатыюе сходство селективных механизмов, действующих на уровне видов или внутривидовых групп у A. messeae, проявляется при изучении межгодовой изменчивости состава малярийных комаров.

В ряде сибирских местообитаний зарегистрированы однонаправленные изменения кариотипической структуры популяций A. messeae. Впервые вытеснение "северных" хромосомных последовательностей "южными" было отмечено в пос. Коларово Томской обл. (Новиков, 1983). Согласно нашим наблюдениям, доля комаров с "южными" генокомплексами (4) и (5) в этой популяции возросла с 26,8 ± 1,5 % в июле 1980 г. (п = 856) до 80,2 + 3.3 % в июле 1989 г. (п= 147) и 81,8 ±4.1 % в августе 1992 г. (п = 88; р < 0. 001). Аналогичные данные получены для популяции г. Томска (рис. 1); г. Тюмени и пос. Тегульдет Томской обл. В Тюмени частота "южных" генокомпдексов увеличилась с 8,0 ±2,7 % в июле 1973 г. (Стегний и др.. 1976: п = 100) до 80.2 ±3.3 % в июле 1994 г. (п = 147; р < 0.001). В пос. Тегульдет в 1986-90 г. комары с "южными" генокомплексами практически отсутствовали, в июле 1992 г. их доля составляла2,2 ± 1,1 %(п= 180). а в июле 1995 г. - 24,6 + 2,4 %(п = 333; р <0,001).

По-видимому, перестройка кариотипической структуры A. messeae в географически удаленных местообитаниях Западной Сибири обусловлена климатическими изменениями, общими для всего региона. Главным фактором, определяющим распространение малярийных комаров на север, является температурный режим зимовки. По данным Томской метеостанции, за последние 13 лет, с 1982 по 1995 г. г. среднезимняя температура за ноябрь - февраль месяцы достигала - 12,23° С и была на 3,72° С выше нормы. Такое увеличение температуры могло обеспечить снижение смертности диапаузирующих имаго с "южными" кариотипами. Ранее была установлена корреляция между среднегодовыми частотами "южных" хромосомных последовательностей и годовыми суммами среднесуточных температур в репродуктивный период (апрель -август).

100

П(4)+(5)

□ (3)

И(1)+(2)

.Рис. I. Межгодовая изменчивость кариотишческого состава личинок A. messeae в популяции г. Томска.

Цифрами вдоль оси абсцисс обозначены июльские выборки личинок: 1 - 1989 г. (п = 123); 2 - 1990 г. (п = 150); 3 - 1991 г. (п = 205); 4 - 1992 г. (п = 339); 5 - 1993 г. (п = 140); 6 -1994 г. (п = 352). Цифрами в скобках отмечены номера "южных" (4)+(5) и "северных" (1)+(2) генокомплексов. F - частота генокомплексов (%).

Результаты изучения сезонной и межгодовой динамики видового и кариотипического состава малярийных соответствуют нашим представлениям об экологических характеристиках г- и К-стратегов. Целью дальнейших экспериментальных работ был анализ отдельных компонент приспособленности у особей, поддерживаемых разными векторами отбора.

ГЛАВА 5. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И ПЛОДОВИТОСТЬ ИМАГО

Плодовитость может служит показателем принадлежности видов и внутривидовых группировок к одной из альтернативных адаптивных стратегий. Поскольку г-стратегия направлена на увеличение вклада вещества и энергии в размножение, то прямым следствием такой стратегии будет повышенная плодовитость гоноактивных имаго. Плодовитость малярийных комаров характеризуется следующими основными параметрами: числом гонотрофических циклов, количеством яиц в первой и последующих кладках и количеством жизнеспособных эмбрионов. В пашем исследовании определяли плодовитость самок совместно обитающих видов в зонах симпатрни А. тасиПрепшя - А. тсззсае (Московская обл.) и А. ЬеЫеггшИеу! - А. теззеае (Томская обл.).

Результаты сравнения плодовитости А. тасиНрепшз и А. теззеае свидетельствуют о том, что последний вид с более северным ареалом значительно превосходит А. таси^решш по числу яиц в первых кладках (табл. 1). Межви-

довые различия были минимальными среди перезимовавших имаго, максимальными - среди комаров второй летней генерации (р < 0,05). Установлено, что самки A. macuiipermis сделали меньше повторных кладок, чем самки А. messeae. Среднее число кладок и суммарная плодовитость составили соответственно 1, 03 ± 0,03 и 222 ± 14 у A. maculipenms (п = 34): 1.57 + 0,13 и 362 + 22 у A. messeae (п =55: р < 0,01). Эмбриональная гибель была незначительной, в пределах 3 - 7 % у обоих видов.

Таблица 1

Количество яиц в первых кладках у гоноактивных самок А. тасиНрегнш и А. теззеае из местообитаний Московской обл.

№ Места и даты Состав A. macuiipennis а. messeae

выборок имаго n М ± m п М ± m

1 Тимоново, 16.05.82 г. D 26 208 ± 11 33 21718

2 Тимоново, 17.06.83 г. F, 10 264 ± 17 12 290 ± 18

3 Тимоново, 09.07.81 г. р2 34 217 + 12 55 293 ±9

4 Протвино, 08.07.81 г. f2 33 176 ± 11 28 216+ 15

Примечание. Буквами обозначены: О - перезимовавшие самки; Р|, Р2 - летние генерации комаров; М - среднее число яиц в первой кладке.

Сравнительный анализ плодовитости у двух г-стратегов, Л. ЬеИепшЬеУ! и А. тезйеае, проводили в пос. Коларово Томской обл. Выявлено, что самки второй летней генерации А. теваеае превосходили особей А. Ьек1еш1зЬеу1 по числу яиц в первой кладке (табл. 2), а также по числу повторных кладок (1,83 ± 0,40 и 3,83 ± 0,28 соответственно; р < 0,01). Межвидовые различия особенно велики при сравнении суммарного количества яиц в последовательных кладках (табл. 2; во всех выборках р < 0,001). Виды-двойники отличались по уровню эмбриональной гибели. В выборке №3 доля нежизнеспособных эмбрионов у А. теззеае составила 6.2 ± 0,2 % и была значительно ниже, чем у А. Ьек1ет1зИеу| - 10,5 ± 0,6 %(р < 0.001).

Таблица 2

Количество яиц в первых кладках у гоноактивных самок А. Ьек1егш511еу1 и А.

messeae из пос. Коларово Томской обл.

№ Даты Сос- A. beklemishevi A. messeae

выборок тав n M±m K±m n M ± ni К ± m

1 15.06.81 г. Ft 16 316 ± 12 330+18 80 339 ± 10 658+39

2 05.07.79 г. F2 12 248 ± 20 382 + 22 42 338 + 14 870 + 50

3 18.07.83 г. f2 17 134 + 22 150 ± 21 57 231 ± 12 246 ± 11

Примечание. Буквами обозначены: Р2 - летние генерации комаров; М -среднее число яиц в первой кладке; К - сумма яиц в последовательных кладках.

Вероятно, повышенная плодовитость у малярийного комара А. тезвгае обусловлена высоким уровнем хромосомного полиморфизма. Исследовали

влияние хромосомной изменчивости на число яиц в первой и последующих кладках у гоноактивных самок А. шезБеае. Показано, что в период массового выплода малярийных комаров (июнь - июль) гомозиготы 2Яц превосходят особей с другими вариантами хромосомы 211 по всем показателям плодовитости (табл. 3: р < 0,05). В отличие от гомозигот 2Г1П. особи с хромосомами 2Я0о и 21*01 также характеризуются повышенной дисперсией числа яиц в первой кладке. Вероятно, повышенная плодовитость гомозигот 211л обеспечивается более ранним весенним вылетом и развитием потомства самок с инверсией 2И| в начале сезона размножения. Известно, что гоноактивные самки, развивавшиеся п условиях низкой плотности, отличаются большими размерами и, соответственно, увеличенным количеством функционирующих фолликулов (Детинова. 1955).

Таблица 3

Плодовитость самок А. теББсае с различными вариантами _хромосомы 2Я_

Варианты хромосом Число особей Число кладок Количество яиц в первой кладке Сумма яиц во всех клатках

2Яоо 67 2,9 + 0,2 321 ± 12 682 ± 46

21*0, 47 2,7 + 0,2 325 ± 12 651 +47

2КМ 26 3,6 + 0,3 371 ± 12 864 ± 57

Всего 140 3,0 + 0,2 332 + 8 705 +30

Плодовитость малярийных комаров зависит не только от наличия хромосомных перестроек, но и от взаимодействия инверсий в кариотипах А. тейяеае (табл. 4). Самки с "'северными' генокомплексами (1) ио всем показателям плодовитости превосходят особей с "юго-восточными" инверсионными комбинациями (5) (р < 0,05). Комары с другими генокомплексами имеют промежуточные величины числа яиц в кладках. Среди особей с генокомплексами (2-5) были выделены три- и гетрагетерозиготы по хромосомам ХЬ, 2Я, ЗЯ, ЗЬ. Выявлено, что такие гетерозиготы значительно отличаются от самок с "северными" генокомплексами (1) низким суммарным количеством яиц в клатках (табл. 4; р < 0,05). Очевидно, снижение плодовитости три- и тетраге-терозигот обусловлено кроссинговером внутри инверсионной петли и является платой за высокую гетерозиготность в популяциях центра ареала.

Таблица 4

Плодовитость самок с различными генокомплексами у A. messeae

Генокомплексы и зона их доминирования Число особей Число кладок Количество яиц в первой кладке Сумма яиц во всех кладках

(1)- север 19 3,7+0,4 373 + 16 867 ±70

(2) - северо-восток 26 3,1+0.3 341 + 18 719 ± 57

(3) - центр 33 3,1 +0,3 331 ± 18 775 ±87

(4) - юго-запад 19 3,4 ± 0,5 335 ±21 791 +84

(5) - юго-восток 31 2,4 + 0,3 321 ±17 592 ± 66

Три- и тетрагетеро-зиготы 18 2,7 + 0,4 332 ±8 623 ± 68

Полученные данные по плодовитости имаго подтверждают обоснованность разделения внутривидовых группировок А. тезБсае на г- и К-стратегов. сделанное на основании анализа сезонной динамики численности и кариоти-пического состава. Особи с "северными" генокомплексами, относящиеся к г-стратегам, характеризуются более высокой плодозитостыо. Повышенная плодовитость имеет решающее значение в начале репродуктивного сезона, когда происходит заселение личиночных биотопов. В период расцвета популяции (июль), после резкого увеличения плотности личинок в водоемах плодовитость становится избыточной, снижается количество яиц в кладках у всех самок и изменяется направление результирующего вектора отбора. Основной селективной компонентой становиться жизнеспособность комаров на преима-гинальных стадиях развития.

ГЛАВА 6. АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ КОМАРОВ НА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ Жизнеспособность в максимальной степени аккумулирует демографические, генетические и средовые воздействия, в отличие от плодовитости и системы спаривания. Как нет единого общеприменимого значения или "волшебного числа" для минимальной жизнеспособной популяции (Сулей. 1989), так нет и константы, отражающей жизнеспособность особи или генотипа. Этот показатель можно представить как некоторый набор оценок, получаемых в результате систематического рассмотрения критериев выживания, относящихся к определенной ситуации, месту и времени в пределах сезонного цикла. Изучение адаптивных стратегий дает возможность очертить круг тех ситуаций, в которых популяции различных видов и внутривидовые группировки будут иметь максимальную или минимальную жизнеспособность.

6.1. Генетические последствия межвидовой конкуренции. Одним из важных факторов, определяющих направление и интенсивность отбора в личиночных биотопах, может служить внутри- и межвидовая конкуренция. Нами выполнен экспериментальный анализ воздействия межви-

допой конкуренции на хромосомный состав двух совместно обитающих видов - А. те.чвеае и Л. Ьек1ет1$)1е\ч. Выборки гоноактивных имаго были взяты 1618.06.82 г. в нос. Коларово Томской обл. От самок получены кладки яиц. Личинок 1-го возраста, синхронно вылупившихся в 15 кладках А. ЬеМепшЬеу! и 65 кладках А. тсззеае, поместили в 9 медицинских кювет площадью 40 х 30 см~ с объемом воды 3 л на кювету. Исходно в каждой кювете находилось по 400 личинок. В 3 кюветах содержали только особей А. шеззеае (одновидовые культуры Хя1-3); в 3 кюветах - равное число комаров обоих видов (смешанные культуры №4-6); в 3 кюветах - только особей А. Ьек1ет1яНе\г1 (одновидовые культуры Л»7-9). Личинок кормили сухими молотыми отрубями. Когда комары достигли 3-го возраста, кормление прекратили и возобновили вновь через 4 суток Из оставшихся в живых личинок приготовили препараты политенных хромосом. Всего определено 1700 кариотипов комаров.

В культурах №4-6, содержащих особей обоих видов, смертность личинок составила 49,7 ± 1,4 % и была значительно выше, чем в одновидовых культурах (табл. 5; р < 0,01). Этот результат свидетельствует о принципиальной возможности конкуренции между комарами А. ЬеМепнхЬеУ!- и А. тезэеае в природных биотопах (например, при внезапном обеднении кормовой базы).

Таблица 5

Смертность личинок А. Ьеккпш!^!' и А. шей5еае в условиях

межвидовой конкуренции

Варианты А. шеззеае А. Ьек1епш!1еу1

опытов и контролен Пов- Число Смерт- Пов- Число Смерт-

тор- особей ность, тор- особей ность,

ное! И % ности %

Смешанные 3 600 60.2 3 600 39.3

культуры (опыт) + 2.7 ±2,7

Одновидовые культу- 3 1200 41.7 3 1200 40,2

ры (контроль) + 1,4 ± 1,4

Цилогенетический анализ показал, что в смешанных культурах преобладали особи А. ЬеЫеггазЬеуг Жизнеспособность личинок этого вида не отличалась от таковой в одновидовых культурах, в то время как смертность комаров А. теззеае в условиях межвидовой конкуренции была выше в 1,5 раза (табл. 5; р < 0.001). Таким образом, в смешанных культурах произошло вытеснение личинок А. тезБеае. Одновременно изменился половой состав у А. Ьек1е1тн5Ье\т. Доля самцов у А. ЬеккпйвЬеу! в смешанных культурах составляла 42,7 + 2,9 % (п = 300); в одновидовых культурах - 50.3 ± 2.1 % (п = 588; р < 0.05). Очевидно, сдвиг соотношения полов обусловлен конкуренцией с А. тезБеае и, действительно, речь идет о взаимном влиянии видов друг на друга.

Взаимодействие видов в процессе совместного культивирования привело к изменению частот хромосомных перестроек у личинок А. тезэеае. Доля самок с инверсией ХЬ0- доминирующей на юго-западе ареала в опыте возросла до 37,1 ± 4,9 % (п = 97) по сравнению с 19,2 ± 2.2 % в контроле (л = 317; р <

0,001). Одновременно у личинок обоих полов показано уменьшение доли гомо- и гетерозигот по инверсии в условиях конкуренции с А.

Ьек1епшЬе\'1. Частота личинок А. теББеае с этой инверсией в одновидовых культурах составила 44,4 ± 2,0 % (п = 615); в смешанных культурах - 33,9 ± 3,5 % (п = 186; р < 0,05). Как было отмечено выше, хромосомы с инверсией 211, у А. шегзеае и стандартные последовательности 2Й. у А. Ьек1еш15Ье\т характеризуются одинаковой ориентацией центрального хро.матинового блока. Следовательно, комары А. Ьск1егп15Ьеу1 избирательно вытесняют особей с цитологически сходными хромосомными вариантами у А. тейБеае.

Анализ кариотипического состава А. тевБсае в культурах позволяет сделать вывод о более высокой конкурентоспособности личинок с "южными" генокомплексами (4) и (5) по отношению к комарам с другими кариотипами. Частота особей с "южными1' хромосомными сочетаниями значительно возросла, а доля особей с генокомплексами (1-3) резко снизилась в условиях конкуренции с А. Ьек1егп151теУ1 (рис. 2; х2 = 10,72: = 2: р < 0,01). Это согласуется с нашим делением внутривидовых группировок А. тезБеае на К- и г-стратегов. поскольку К-отбор, но определению, должен способствовать увеличению жизнеспособности на преимагинальных стадиях развития, в первую очередь в условиях высокой плотности личинок.

Особого рассмотрения заслуживают эволюционные аспекты К- и г-отбора. Результаты конкуренции личинок А. Ьек1егшзЬеУ1 и А. тезвеае показали, что К-отбор действует в направлении кариотипической дивергенции взаимодействующих видов. Совершенно иные последствия связаны с заселением малярийными комарами северо-восточных районов Палеарктики. В условиях т-отбора у двух видов, имеющих разное происхождение, возникли и получили распространение аналогичные хромосомные последовательности. Таким образом, в отличие от К-стратегии, г-стратегия способствовала конвергенции хромосомных порядков у А. Ьек1елшЬе\т и А. теББеас.

Генетические эффекты межвидовой конкуренции отражают физиологические особенности представителей различных внутривидовых группировок у А. шезвеае. Относительная жизнеспособность К- и г-стратегов зависит от способов их взаимодействия в личиночных биотопах. Одним из вероятных механизмов внутри- и межвидовой конкуренции является личиночный каннибализм.

Рис. 2. Изменение кариотипического состава личинок А. теБзеае в условиях конкуренции с А. Ьек1епп5Ьеуь

Цифрами внизу обозначены: 1 - опыт; 2 - контроль. В скобках указаны номера генокомплексов у А. теззеае. Р - частоты генокомплексов (%).

6.2. Способность к каннибализму и возрастной отбор.

Взаимное поедание личинок наблюдается при недостатке корма и позволяет ограниченному числу особей перейти на стадию куколки. Очевидно, что вероятность окрыления выше у комаров, опередивших в развитии других особей из той же генерации (каннибалами являются только личинки 3-4 возраста). Тем самым, асинхронный рост личинок создает предпосылки для распространения каннибализма, который, в свою очередь, может служить фактором возрастного отбора (вектор отбора, возникающий в результате взаимодействия особей разных возрастов). В данном исследовании определяли способность личинок с разными кариотипами поедать младших особей своего вида.

Материалом для работы послужили выборки имаго и личинок, взятые в пое. Георгиевка Джамбульской обл. (Казахстан, пойма р. Чу); в окрестностях г. Томска (пойма р. Томи) и в пос. Тегульдет Томской обл. (пойма р. Чулыма). От гоноактивных самок получены кладки яиц. из которых выведены личинки 1-го возраста. Через сутки были отловлены в водоемах личинки 4-го возраста, которых поместили индивидуально в биохимические планшеты (лунки площадью 1.8 см2 с объемом воды 2 мл). К I особи 4-го возраста подсаживали в лунку по 5 особей 1-го возраста; время экспозиции составило 24 ч. В контроле

личинок старших возрастов содержали отдельно от младших, гибель комаров от голода в контроле не превышала 4 %.

Установлено, что скорость каннибализма была выше у комаров из более северных местообитаний г. Томска и пос. Тегульдет. чем на юге ареала А. теБзеае в пос. Георгиевка (табл. 6; р < 0,001).

Таблица 6

Скорость поедания младших особей своего вида личинками А. теБзеае

Место и дата сбора личинок Каннибалы Жертвы Доля каннибалов, съевших указанное число жертв (Г + sf. %)

п S п S 0* 1 2 3 4 5

Георгиевка, 14.06.93 г. 51 IV 255 1 25,5 +6,1 15.7 ±5,1 25.5 ±6,1 19.6 +5.6 9,8 ±4,2 3,9 ±2,7

Томск, 06.07.93 г. 140 IV 700 I 0 0 1.4 ±1.0 4.3 ±1.7 27.9 ±3.8 66.4 ±4.0

Тегульдет, 13.08.93 г. 123 IV 615 1 0,8 ±0,8 4.1 ±1.8 6.5 ±2,2 15,4 ±3,3 28.5 ±4,1 44.7 ±4.5

Примечание: п - исходное число особей; S - возраст личинок; *) Цифры 0 - 5 означают число съеденных жертв.

Следует подчеркнуть, что периферийная популяция из пос. Георгиевка резко отличалась от остальных по хромосомному составу и состояла только из комаров с "юго-восточными'' генокомплексами (5). Для оценки влияния хромосомной изменчивости на способность к каннибализму исследовали карио-типы каннибалов в наиболее полиморфной популяции пос. Тегульдет. Каннибалов из этой популяции разделили на 2 группы: А - личинки 4-го возраста, съевшие не более 3 жертв; Б - личинки, проглотившие от 4 до 5 жертв. Показано, что особи из двух групп отличались по частотам аутосомных инверсий. В группе Б у самых активных каннибалов частота инверсий 2R, и 3Ls составила соответственно 40,0 ± 3,7 и 7,8 ± 2,0% (п = 180); в то время как в группе А доля этих инверсий была значительно ниже - 13.6 ± 4.2 и 0 % (п = 66). Среди менее активных каннибалов преобладали особи с "южными" генокомплексами (81,8 ± 6,6 %); но в группе личинок, съевших максимальное число жертв, комаров с "южными" кариотипами было значительно меньше (56,7 + 5,1 %: р < 0,05).

Известно, что способность к каннибализму у малярийных комаров в основном определяется скоростью фильтрации: чем выше эта скорость, тем больше вероятность проглатывания особей младших возрастов (Reisen, Emory, 1976). По-видимому, r-стратеги в северных популяциях A. messeae адаптированы к богатым кормом местообитаниям с низкой плотностью личинок, где скорость их развития зависит главным образом от скорости фильтрации. Напротив, в биотопах на юге ареала комарам необходимо эффективнее использовать ограниченные ресурсы.

В местах выплода комаров личинки образуют иерархическую структуру. в которой младшие и старшие особи выполняют разные функции. Основная функция младших личинок - кондиционирование среды при освоении биотопов, а в условиях недостатка корма - аккумуляция питательных веществ. В свою очередь, особи старшего возраста способны проглатывать микропланктон. недоступный младшим личинкам. При недостатке концентрированных кормов комары младших возрастов служат одним из источников пищи для старших. Очевидно, К-стратеги имеют преимущества на младших личиночных стадиях, в то время как r-стратеги отличаются высокой интенсивностью каннибализма у особей старших возрастов. Возрастной отбор, возникающий в процессе взаимодействия личинок Л. messeae с "северными'' и "южными" генокомплексами, способствует экологической специализации внутривидовых группировок и служит механизмом расширения экологической ниши данного вида.

Результаты возрастного отбора зависят от конкретной ситуации в биотопах. В условиях дефицита пищевых ресурсов важное значение приобретает не только пищедобывающая активность личинок, но и их устойчивость к голоданию.

6.3. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии.

Для проведения межвидовых сравнений по устойчивости к голоданию использовали малярийных комаров A. messeae и A. sinensis. Гоноактивные самки A. sinensis были пойманы с помощью световой ловушки 18.07.88 г. п пос. Славянка Нанайского района Хабаровского края. Самок перевезли самолетом в г. Томск. Доставленных имаго кормили кровью на человеке. Гоноактивные самки Л. messeae были отловлены 24.07.88 г. в пос. Коларово Томской обл. В период 28-30.07.88 г. получили кладки яиц от 34 самок A. sinensis и от 150 самок A. messeae. Вылупившихся личинок из этих кладок выращивали в полиэтиленовых кюветах 21x12x4 см с объемом воды 500 мл по 60 особей в каждой. Комаров, достигших 4 возраста, рассаживали в аналогичные кюветы по 100 особей одного вида (опыты 1, 2; контроль 1, 2), либо по 50 комаров обоих видов (опыты 3. 4). В опытах личинок не кормили, в контроле кормление продолжат. Через 3 суток определили кариотипы оставшихся в живых особей.

Самая низкая смертность личинок от голода отмечена у южного вида A. sinensis, которого мы классифицировали как K-стратега (табл. 7; опыт №1); самая высокая - у малярийного комара A. messeae (опыт №2). Смертность обоих видов в условиях совместного голодания была выше, чем при индивидуальном содержании, однако, в итоге доминировап A. sinensis (опыты №3-4; р < 0.05). Этот вид имел превосходство исключительно за счет более эффективного использования пищевых ресурсов. Личинки A. messeae имеют преимущества при прямом столкновении с A. sinensis за счет больших размеров головной капсулы и ротового аппарата (ширина головной капсулы составляла соответственно 0.877 ± 0.007 и 0,742 ± 0,007 мм; в каждом случае п = 20; р < 0,05).

Увеличение гибели особей A. sinensis в смешанных культурах обусловлено хищничеством со стороны A. messeae.

Более высокая резистентность К-стратегов показана при изучении устойчивости к голоданию личинок A. messeae. относящихся к разным внутривидовым группировкам (опыты №5-6). Выборки личинок 4-го возраста были взяты 18-24.07.94 г. в двух водоемах пос. Киреевск Томской обл. (пойма р. Оби). Комаров рассадили в биохимические платы но 1 особи на лунку. Условия проведения экспериментов не отличались от предыдущих, за исключением опыта №5. в котором личинки голодали 3,5 суток. В опыте №6 показано значительное увеличение частот "южных" генокомплексов (4-5) по сравнению с контролем (табл. 8; р < 0,01).

Таблица 7

Смертность личинок от голода и взаимных столкновений

Варианты опытов и контролен Видовой состав личинок Исходная численность Смертность. f±Sf(%)

Опыт №1 А. sinensis 200 5,0 ± 1.5

Опыт №2 А. messeae 300 61,0 ± 2,8

Опыт №3-4 А. sinensis 100 25.0 ± 4.3

Опыт №3-4 А. messeae 100 73,0 + 4,4

Контроль №1 А. sinensis 100 0

Контроль №2 А. messeae 300 16.7 ±2.2

Опыт №5 А. messeae 216 70,4 ± 3.1

Опыт №6 А. messeae 215 48.8 ±3.4

Контроль №¡5 А. messeae 40 5.0 ±3.4

Контроль №6 A. messeae 72 1.4 ± 1.4

Таблица 8

Кариотипический состав голодавших личинок A. messeae_

Состав инверсионных Частоты генокомплексов (f ± s,-. %)

генокомплексов Опыт №12 Контроль Опыт Контроль

№12 №13 №13

(1) - север 0 0.7+0.7 5.0±2,1 25,0±3.7

(2) - северо-восток 0 0,1+0.1 8,9±2.8 9.3±2.5

(3) - центр 1,6±1,5 5,8+2.0 9.9+3,0 15.7+3.1

(4) - юго-запад 57.8±6,2 43,2+4.2 42.6+4,9 18.6+3.3

(5) - юго-восток 40,6±6,1 49,6±4,2 33,6±4.7 3!.4±3,9

Изучено кариотипов 64 139 101 140

Полученные данные позволяют рассматривать чувствительность к голоданию в качестве одного из основных тестов на принадлежность к той или иной адаптивной стратегии. Этот показатель легко поддается экспериментальной проверке и приемлем для классификации и близкородственных видов, и

внутривидовых групп. Среди других адаптивных характеристик следует выделить скорость развития, которая жестко контролируется отбором.

6.4. Отбор родичей п скорость развития личинок A. messeae.

Термин кин-отбор, или отбор родичей, был введен с целью объяснения механизмов возникновения заботы о потомстве и различных проявлений внутрисемейного альтруизма (Hamilton, 1964; Wilson, 1975; Maynard Smith, 1976). В первую очередь, к результатам кин-отбора относят братско-сестринские отношения, которые рассматриваются как особый случай группового отбора. Целью данного раздела работы было исследование скорости совместного развития сносов в потомствах гоноактивных самок A. messeae с различными кариотипами.

Выборка гоноактивных самок была взята в пос. Киреевск Томской обл. 05.08.94 г. Через 2 суток комаров поместили в стеклянные флаконы, на 1/4 заполненные водой, для откладки яиц. У 60 самок, сделавших кладки яиц в течение 8 часов, определили состав политенных хромосом. Личинок, полученных от отдельных самок, содержали в круглых стеклянных сосудах диаметром 18 см с объемом воды 200 мл. В каждом сосуде находилось по 40 комаров из одной кладки (контроль) либо по 20 комаров из двух разных кладок (опыт). Для кормления личинок использовали суспензию пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae (1 г сухих дрожжей на 100 мл). Ежедневно комары 1-2 возраста получали 0.2 мл суспензии на особь. Корм дозировали микропипеткой. После перехода личинок на каждую следующую стадию развития объем корма увеличивали в 2 раза. По мере перехода особей на 4 стадию развития из них готовили препараты политенных хромосом. Личинок в каждом опыте разделили на 2 группы. В первую группу вошли особи, первыми достигшие 4 возраста (около половины для каждого опыта); во вторую - все остальные. Из слюнных желез фиксированных личинок готовили препараты политенных хромосом. В опыте определяли соотношение особей из разных погомств, смертность и скорость развития личинок с разными хромосомными перестройками (табл. 9. 11). Всего изучено 495 кариотипов личинок.

Предварительно определили скорость развития личинок из разных потомств в условиях изолированного содержания (в лунках по 1 особи). Показано. что взаимодействие сибсов влияет на скорость их развития. Как правило, в группе личинки развивались быстрее. Выявлено, что результаты внутри- и межсемейных отношений зависят от кариотипического состава сибсов (табл. 9). Самую низкую смертность в культурах наблюдали у комаров с "южными" генокомплексами (4) (все конлроли, обозначенные буквой Б). Значительно более высокой была смертность потомства самок с "северными" генокомплексами (1) и (2) (контроли с буквой А; р < 0,05). Продолжительность развития комаров в контролях варьировала в широких пределах и была связана со смертностью особей. Только в одном контроле 6А личинки с "северными" генокомплексами (1) значительно опередили по скорости развития "южных" комаров из контроля 6Б (р < 0,001), однако в этом примере высокая скорость развития сибсов сочеталась с максимальной смертностью в группе.

Для оценки результатов межсемейной конкуренции анализировали кариотипическую структуру комаров. В первую очередь определили кариоти-пический состав родительских пар. Зная кариотипы самки и се потомков Р| в контроле, можно с высокой вероятностью выявить кариотип самца (табл. 10). Полученные данные подтверждают вывод об избирательном спаривании у А. теэзеае (Новиков, 1981). Установлено, что партнерами относительно редких в изученной популяции самок с "северными" генокомплексами (1) и (2) были только самцы с генокомплексами (3). Самки с "южными" генокомплексами (4) спаривались только самцами, имеющими "южные" кариотипы (4) и (5).

Таблица 9

Совместное развитие личинок из одной кладки (контроль) и из

разных кладок (опыт)

Номера Кариотипы Исходное Смертность Время развития

опытов имаго (самок) число (Р± Б,-,0/») до 4 возраста

и контролей особей (сутки)

Опыт 1 (2)+(4) 80 30.0 ±5,1 12.92 ±0.22

Контроль 1А (2) 40 27.5 ±7,1 14.72 ±0,33

Контроль 1Б (4) 40 2.5 + 2.5 13.08 ±0.24

Опыт 2 (1)+(4) 80 17.5 ±4,2 13.52 ±0.14

Контроль 2А (1) 40 72.5 + 7.1 11,82 ±0.48

Контроль 2Б (4) 40 0 16,20 ±0.28

Опыт 3 (2)+(4) 40 2.5 ± 2.5 13.67 ±0.24

Контроль ЗА (2) 40 17.5 ±6.0 13.76 ±0.23

Контроль ЗБ (4) 40 2.5 ± 2,5 13.90 ±0.24

Примечание. В каждом опыте исходно находилось равное число личинок из 2 кладок, обозначенных буквами А и Б. Эти же кладки представлены в контроле. Цифрами в скобках указаны номера генокомплексов родительских имаго (самок).

Анализ родительских пар показал, что во всех опытах сибсы из разных кладок отличались друг от друга хотя бы по одной хромосоме. Это позволило разделить представителей разных потомств в смешанных культурах, оценить их смертность и скорость развития (табл. 11). Значительное уменьшение доли комаров с "северными" генокомплексами обнаружено в опыте 1 (р < 0.05), хотя подобные изменения состава личинок отмечены и в двух других экспериментах. Однако это само по себе еще не свидетельствует о межсемейной конкуренции, поскольку смертность в контроле у особей с такими кариотипами также была более высокой.

Наибольший интерес представляет изменение скорости развития личинок (табл. 11). Раздельная фиксация комаров в опытах 1-3 показала, что сибсы с генокомплексами (I), (2) и (3) значительно отстали в развитии от особей с "южными" хромосомными последовательностями (р < 0,01). Что касается контролей, то только в варианте 1А потомки с генокомплексами (2) развива-

лись дольше других (при более низкой смертности, чем в опыте I; р < 0,05). В контролях 2А и ЗА ситуация была прямо противоположной. Следовательно, механизм кин-отбора заключается в основном в замедлении развития личинок из другой кладки и проявляется при взаимодействии между г- и К-стратегами. Взаимодействие является односторонним: сибсы с "южными" кариотипами имеют преимущество при контакте с личинками, имеющими "северные" гено-комплексы.

Таблица 10

Кариотипический состав родительских пар_

Варианты контролен Изучено личинок Кариотипы имаго

Самки Самцы

Контроль 1. А Контроль I. Б 29 39 ХЬг,2К01ЗЯо,ЗЬоо(2) ХЬоо2КооЗКооЗЬоо (4) ХЬ^ЯслЭКцЗЬсо (3) ХЬ02ЯооЗЯо|ЗГоо (4)

Контроль 2. А Контроль 2. Б 11 40 ХЬ, 12 К | ] 3 ИооЗ Ь0о (1) ХЬ0о211ооЗКооЗЬоо (4) ХЬ,21*0,31*0,31.0, (3) ХЬогКооЗЯооЗЬоо (4)

Контроль 3. А Контроль 3. Б 33 39 ХЬ|22Яо13Я1 :ЗЬ0о (2) ХЬоо2КооЗЯооЗЬоо (4) ХЬ.гЛо.ЗЯпЗЬо, (3) ХЬ|2КооЗКпЗЬ00 (5)

Примечание. Кариотипы самцов определяли по результатам цитогенетиче-ского анализа потомства Рь В скобках указаны номера генокомплексов роди-

тельских имаго.

Таблица 11

_Соотношение личинок из разных кладок в опытах 1-3_

Обозначения Кариотипы Доля особей 4 возраста, Р + Эг (%)

потомств личинок I фиксация И фиксация Всего

Опыт 1. А (2) 3,3 + 3,3 61,5 ±9,5 30,4 + 6,1

Опыт 1. Б (4) 96,7 + 3,3 38,5+9,5 69,4 + 6,1

"1 (2)+(4) 30 26 56

Опыт 2. А (1)+(3) 21,6 + 6.8 62,1 +9,0 39,4 ± 6,0

Опыт 2. Б (4) 78,4 + 6,8 37,9 + 9,0 60,6 + 6,0

п2 (1)+(3)+(4) 37 29 66

Опыт 3. А (1)+(2)+(3) 26,1 +9.2 81,3+9,8 48,7 + 8.0

Опыт 3. Б (4) 73,9 + 9,2 18,7+9,8 51,3 + 8,0

П; (1)+(2)+(3)+(4) 23 16 39

Примечание. Буквами А и Б обозначены комары из разных потомств; Пи -количество личинок, достигших 4 возраста. Цифрами в скобках отмечены номера генокомплексов. Римскими цифрами обозначены: 1 - особи, первыми достигшие 4 стадии; II - остальные особи.

Существование внутривидовых группировок у малярийного комара А. шезБеае с неодинаковыми адаптивными характеристиками позволяет предположить дифференциальную жизнеспособность личинок не только при перенаселенности и при недостатке пищевых ресурсов, но в любых других стрессовых ситуациях. К таким стрессовым ситуациям, возникающим в процессе

личиночного развития малярийных комаров, относится острое кислородное голодание.

6.5. Реакция нырка и устойчивость лнчннок к асфиксии.

Дыхание личинок малярийных комаров осуществляется с помощью трахейной системы открытого типа. Воздух поступает в трахеи через пару дыхалец, расположенных на последнем (восьмом) сегменте брюшка. Дыхальца окружены замыкательным аппаратом, образующим стигмальную пластинку. Основной защитной реакцией личинок на внешние раздражители являелся реакция нырка. При погружении в воду боковые лопасти стигмальной пластинки поднимаются на 90°, а передняя лопасть поворачивается па 180° назад и закрывает дыхальца.

Материалом для исследований послужили выборки личинок 4-го возраста А. messeae, отловленные 12-23.07.91 г. в окрестностях г. Томска. В опыте определяли жизнеспособность личинок при 40-минутном пребывании под водой. Комаров поместили в 5 прямоугольных сосудов размером 6x11 см и глубиной 10 см, полностью заполненных водой. В каждом сосуде находилось по 100 особей. Добавление нескольких капель воды вызывало бегство личинок с поверхности на дно сосуда. После этого сосуды накрывали крышками, полностью исключая контакт комаров с воздушной средой. Через 40 мин после погружения личинок в воду содержимое сосудов выливали в широкие плоские кюветы. Определяли кариотипы погибших и выживших (шнырнувших на поверхность) особей.

Смертность комаров в отдельных повторностях не отличалась и составила в среднем 62,7 ± 2,3%. Чувствительность личинок к асфиксии завысила от их хромосомного состава. Установлено, что доля особей с хромосомами 2Roo среди выживших личинок составила 77,8 ± 3,5 % (а = 144) и была значительно выше, чем у погибших личинок (66,3 ± 3,0; п = 249; р < 0.05). Варианты хромосомы 2R, определяющие высокую устойчивость к асфиксии, входят в состав '"южных" генокомплексов (4) и (5). Частота этих генокомплексов была значительно выше среди выживших личинок, чем среди погибших (соответственно 65,5 ± 3,0 и 77,8 ± 3,5 %; р < 0,05). Особи с генокомплексами (3) отличались самой низкой жизнеспособностью в условиях асфиксии. Среди выживших комаров их доля составила 4,9 ± 1,8%; а среди погибших - 12,9 + 2.1 %.

В условиях непосредственного контакта трахейной системы с клеточными мембранами основной причиной низкой устойчивости к асфиксии личинок с "северными" генокомплексами, вероятно, являются особенности энергетического обмена. Если справедлива гипотеза о том. что биохимической основой r-стратегии является сдвиг к преобладанию катаболизма эндогенных и экзогенных питательных веществ, то следует ожидать более высокий уровень потребления кислорода у тех комаров, которые поддерживаются г-отбором. Интенсивное окисление метаболитов повышает резистентность ко многим неблагоприятным воздействиям, в первую очередь к значительным суточным перепадам температур, однако одновременно гиперкатаболическая калориген-ная стратегия повышает восприимчивость особей к дефициту кислорода.

Интенсивность окислительных реакциий отчасти связана с подвижностью особей. Погружение под воду (нырок), движение по поверхности и в толще воды образуют единый комплекс, названный реакцией бегства и направленный на избегание хищников (Беклемишев, 1944). Взаимодействие комаров с хищниками и генетические эффекты таких взаимоотношений являются предметом следующей главы.

ГЛАВА 7. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С ХИЩНИКАМИ В МЕСТАХ ВЫПЛОДА КОМАРОВ

Хищники, отобранные нами для проведения данного исследования, по способу охоты относятся к засадчикам (подстерегающим жертву), поэтому генетические результаты хищничества в значительной степени зависят от поведения личинок комаров. Эксперименты проводились с двумя обитателями пресноводных водоемов: с плотоядным растением пузырчаткой обыкновенной Utricularia vulgaris L. (Scrophularialis, Lentibulariaceae) и с пауком-серебрянкой Argironeta aquatica CI. (Araneae: Argyronetidae).

В опытах с пузырчаткой использовали личинок 4-го возраста А. messeae, отловленных в водоеме пос. Коларово Томской обл. 09.09.92 г. Из этого же водоема получили стебли плотоядного растения. Опыт проводили в 2 повторностях с I контролем. Комаров содержали в пластмассовых кюветах плошатью 21 х 10.5 см* с 416 мл воды. В экспериментальных кюветах вместе с личинками находилась пузырчатка обыкновенная, в контроле - роголистник погруженный Ceratophyllum demersum L. (по 70 см стеблей растений на кювету). Время экспозиции равнялось 23 ч при температуре 22 ± 1°С.

Смертность личинок от пузырчатки составила 50.5 ± 3,5%. В контроле гибели не было. Исследование кариотипов выживших особей показало, что доля комаров с "южной" инверсией ХЦ в опыте составила 40,4 ±4,1 % (число гамет п = 146) и была значительно выше, чем в контроле (29,9 ± 3,7; n = 154; р < 0.05). Следует отметить, что в исследуемой популяции пос. Коларово состав аутосом был практически однородным, поэтому учитывали изменчивость только по половым хромосомам.

Полученные данные позволяют предположить, что плотоядное растение способно воздействовать на процессы отбора в природных популяциях малярийных комаров. Вероятно, селективная роль пузырчатки связана с низкой устойчивостью к асфиксии у личинок с инверсиями XL, и XL2. Фактически пузырчатка модифицирует действие К-отбора, вызывая увеличение доли "юго-западных" кариотипов с инверсией XLo за счет избирательной гибели особей с "юго-восточными" генокомплексами. Перестройка кариофонда способствует совместному существованию растения и насекомого.

Взаимодействие пузырчатки с комарами невозможно свести к односторонней модели "хищник - жертва". Несмотря на гибель части особей в ловчих пузырьках, все виды Utricularia благоприятствуют развитию личинок малярийных комаров (Беклемишев, 1944; Воронихин, 1953). Заросли пузырчатки создают причальную линию и обеспечивают защиту для основной массы личи-

нок. Взаимодействие пузырчатки с комарами следует отнести к особой форме комплементарных связей в биоценозах, когда хищничество сочетается с про-токооперацией и зависит от стадии развития личинок.

Другой тип взаимодействия хищника с комарами представляет процесс охоты водяных пауков Argyroneta aquatica на личинок малярийных комаров. Выборка из 24 пауков-серебрянок была получена в водоеме в окрестностях г. Томска 20-22.07.94 г. Личинки Anopheles были отловлены в пойме р. Оби у пос. Киреевск Томской обл. 24-31.07.94 г. Пауков содержали индивидуально в накрытых марлей стаканах диаметром 6 см с объемом воды 250 мл. В каждый стакан помещали веточку роголистника погруженного как основу для постройки воздушного колокола. Когда пауки завершили создание паутинных построек, в каждый стакан стали периодически подсаживать по 10 личинок комаров. Время экспозиции варьировало от 6 до 13 час (табл. 12). Часть личинок 4-й стадии содержали изолированно от пауков и использовали в качестве контроля. Гибель в контроле не превышай 1.0 %.

Таблица 12

Результаты охоты пауков-серебрянок на личинок A. messcae_

№ Число Число Длина личи- Время экс- Доля погибших

опыта пауков комаров нок. мм позиции, ч комаров. %

1 24 240 6,5 - 7,9 13 75.8 + 2,8

2 13 130 5.5-7,1 13 72,3 + 3,9

3 20 200 6,5 - 7.9 13 92,0+ 1,9

4 15 ¡50 4,5-6.4 6 64.7 ± 3.9

5 5 50 6.5 - 7,9 6 68,0 ± 6.6

Значительная гибель личинок 8 экспериментах свидетельствует о высокой эффективности охоты пауков-серебрянок на личинок комаров (табл. 12). Анализ хромосомного состава выживших личинок показал, что пауки-серебрянки преимущественно поедают особей с "северными" генокомплекса-ми (1) и (2) (рис. 3).

Селективная гибель комаров свидетельствует об этологических отличиях у особей А. тезБеае - носителей определенных хромосомных перестроек. Высокая подвижность личинок с "северными" кариотипами (г-стратегов) способствует поиску пищевых ресурсов, но должна компенсироваться повышенной энергетической ценностью пищи или повышенной скоростью фильтрации. В этом случае возрастает вероятность гибели ог хищников, как это произошло в наших экспериментах, поэтому такой тип питания должен сочетаться с дополнительной плодовитостью имаго. Другой способ оптимизации пищедобы-вающего поведения - низкая подвижность и высокая эффективность использования доступных пищевых ресурсов, наблюдаемая у К-стратегов. Селективное давление хищников способствует сохранению особей с "южными" геноком-плексами и служит одним из факторов К-отбора. Именно этот вектор отбора создает этологические механизмы, направленные на совместное существование хищника и жертвы.

100%

80% -

40% -

60%

□ (4)

П(5) j

0(l)+(2)+(3):

20%

Рис. 3. Изменение кариотипического состава А. messeae в результате охоты водяных пауков на личинок малярийных комаров.

Цифрами внизу обозначены: 1 - опыт (п = 133); 2 - контроль (п = 352). В скобках указаны номера генокомплексов. F - частоты (%).

По-видимому, эволюционное значение хищничества, как и других биотических взаимодействий, заключается в совершенствовании и углублении экологической специализации внутривидовых группировок. Это подтверждают результаты изучения генетических эффектов действия паразитов и патогенов в популяциях малярийных комаров.

ГЛАВА 8. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И УСТОЙЧИВОСТЬ ЛИЧИНОК К ПАРАЗИТАМ И ПАТОГЕНАМ

Изучение адаптивных стратегий у малярийных комаров связано с разработкой методов регуляции численности этих насекомых, являющихся переносчиками заболеваний человека и животных. Высоковирулентные штаммы энтомопатогенных бактерий Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (Bti) и Bacillus sphaericus применяются для производства ларвицидных препаратов, которые обеспечили проведение ряда программ по контролю численности комаров (Becker et al.. 1993; Becker, Rettich, 1994).

Одной из главных проблем, возникающих при разработке и длительном применении химических и биологических методов регуляции численности насекомых, является быстрое распространение организмов, резистентных к инсектицидам. Основной целью данной главы был анализ популяционно-

генетических механизмов отбора малярийных комаров на устойчивость к кристаллообразующей бактерии Bti.

Чувствительность к Bti личинок малярийных комаров исследовали в местообитаниях Московской и Томской областей. Выборки личинок 3 и 4-й стадий Anopheles были получены из водоемов в пос. Тегульдет 05.07.89 г. и 12-15.07.90 г.; в пос. Коларово 07.07.89 г. (Томская обл.): в г. Томске 1427.07.89 г.; в пос. Тимоново Солнечногорского р-на Московской обл. 2325.06.90 г. Комаров рассаживали в пластиковые кюветы площадью 26 х 14 см2 и 21 х 10 см2 по 50, 75 или 100 особей в каждую, а также в биохимические платы по 1 личинке в лунку площадью 1,8 см2. Объем воды составлял 2 мл на особь. Комаров обрабатывали клонами Р(17) и Р(7) Bti, отобранными методами селекции из типового штамма в Институте систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск (Бурцева и др., 1989). Культуры бактерий выращивали на средс А (пептон -1 %; рыбный бульон - 50 мл; "NaCl - 0,6 %; агар - 1 %; вода - 1 л) в течение 6 сут до полного высыпания при 28°С в чашках Петри. Газон с каждой чашки смывали физраствором, центрифугировали 10 мин при 10 тыс. об./мин, надосадочную жидкость декантировали, осадок взвешивали па аналитических весах, ресуспендировали в 8 мл физраствора и хранили в холодильнике при -15°С. Концентрация исходной суспензии Bti составляла 73.375 мг/мл. Инфицирование комаров патогеном проводил В. А. Бурлак (Институт систематики и экологии животных СО РАН. г. Новосибирск). Варьировали дозы Bti (от 1,65x10"" до 1,32x10"' мкл исходной суспензии на особь), а также время заражения.

Обработка указанными дозами Bti вела к гибели значительного числа личинок малярийных комаров. Поглощенные споры и кристаллы энтомопато-генной бактерии сначала активировали питание особей, затем вызывали учащение дефекаций, прекращение фильтрации и утолщение стенок средней кишки. По мере диффузии растворенного токсина в гемолимфу насекомого наблюдапй интенсивный тремор придатков головы: антенн, верхнегубных щеток, максилл, который завершался дрожанием папилл, пигидия и гибелью личинки. У погибших особей, оставшихся на поверхности воды, развивалась септицемия (Гордеев. Бурлак, 1991).

Заражение комаров сублетальными дозами патогена приводит к изменению соотношения совместно обитающих видов. Динамику видового состава малярийных комаров после заражения Bti исследовали в местообитаниях Московской и Томской обл.. Выборка из пос. Тимоново Московской обл. состояла из личинок A. maculipennis и A. claviger; выборка из пос. Тегульдет Томской обл. - из особей A. beklemishevi и A. messeae. Обработку проводили одним и тем же клоном Р(7) Bti. Для личинок из разных выборок были подобраны дозы патогена близкие к LD70. Установлено, что за одинаковое время 12 ч комары A. maculipennis и A. claviger погибали в той же пропорции, что и личинки А. messeae и A. beklemishevi, но при более высокой дозе Bti (в 4,8 раза). Результаты попарного сравнения показали повышенную резистентность южных видов A. maculipennis и A. claviger и, одновременно, их неодинаковую относитель-

ную чувствительность к патогену. Доля комаров Л. с!а\^ег, которых мы относим к г-стратегам. значительно снизилась среди инфицированных личинок (табл. 13; р < 0.001). В другой паре видов после обработки ВП незначительно возросла доля А. Ьек1епи'511еу1 (табл. 14).

Таблица 13

Видовой состав комаров из Московской обл.. зараженных Bti

Показатель Заражение в группе Конт-роль Индивидуальное заражение Конт-роль

Число личинок Смертность (%) A. maculipennis (%) A. claviger (%) 300 66,7 + 2.7 100 0 100 0 94,0 ±2,4 6,0 ± 2.4 216 49,5 ± 3,4 99.5 ± 0,5 0,5 + 0.5 48 0 97.9 ± 2,1 2,1 +2,1

Примечание. Индивидуальное заражение проводили в биохимических платах, групповое - в пластиковых кюветах. Доза ПИ составила 0,1 мкл исходной суспензии на особь, время обработки -12 ч.

Таблица 14

Видовой состав комаров из Томской обл.. зараженных Bti_

Показатель Заражение в группе Индивидуальное заражение Контроль (в группе)

Число личинок Смертность (%) A. messeae (%) A. beklemishevi (%) 400 74,3 ±2.2 71,3 ±4.5 28,7 ±4.5 357 59.1 ±2.6 72.3 ±3.8 27,7 ±3.8 150 9,3+2,5 81,3+3,4 18,7 ±3,4

Примечание. Доза 1511 составила 0.021 мкл исходной суспензии на особь, время обработки -12 ч.

Личинки полиморфного вида A. messeae были неоднородны по чувствительности к Bti. В экспериментах 1989 г. сравнивати смертность личинок второй летней генерации Anopheles из 3 местообитаний на территории Томской обл. Установлено, что комары из разных местообитаний характеризуются различной смертностью от Bti (табл. 15; р < 0,05).

Дифференциальная устойчивость к Bti у комаров из трех местообитаний Томской обл. коррелирует с частотами определенных хромосомных перестроек у A. messeae. Интегральным показателем хромосомного состава является соотношение инверсионных генокомплексов. Доля особей A. messeae с "северными'' хромосомными сочетаниями (1), (2), а также с генокомплексами (3) в популяциях пос. Коларово, г. Томска и пос. Тегульдет составила соответственно 19.0 + 3.0; 32.4 ± 5.6 и 97,6 + 1.0 %. Зависимость резистентности к патогену от хромосомного состава особей подтверждается при изучении генетических последствий обработок.

Таблица 15

Смертность малярийных комаров из различных местообитаний Томской обл., _зараженных одинаковой дозой Вй_

Показа- пос. Коларово г. Томск пос. Тегульдет

тель Опыт Конт- Опыт Конт- Опыт Конт-

роль роль роль

Даты 07.07.89 07.07.89 16.07.89 16.07.89 05.07.89 05.07.89

выборок

л 300 150 132 72 75 100

Смерт- 55,3±2,9 0,7±0,7 68,2+4,1 0 97,3+1.9 2,0+1,4

ность(%)

Примечание. Доза Во составила 1,32x10"' мкл исходной суспензии на особь, время инфицирования - 20 ч при 26±1°С. Обработку личинок из г. Томска проводили в платах (индивидуально), заражение комаров из пос. Коларово и пос. Тегульдет - в пластиковых кюветах (в группе).

Исследовали кариотипы личинок А. шеБяеае из пос. Коларово Томской обл., обработанных Вн. Показано снижение доли гомо- и гетерозигот по инверсии 2И, с 19,7 ± 3,2 % в контроле (п = 147) до 7.0 ± 2.3 % в опыте (п = 128: р < 0,01). Одновременно снизились частоты гомо- и гетерозигот по инверсии ЗЬ, с 17,7 ± 3,1 % в контроле до 8,6 ± 2,5 % в опыте (р < 0,05). В результате заражения ВН изменилось соотношение инверсионных генокомплексов у комаров А. тезБеае (рис. 4). Среди выживших личинок отмечено увеличение частоты '"южных" хромосомных сочетаний (4) и (5) за счет избирательной гибели особей с генокомплексами (I), (2) и (3) (р < 0.01).

Выявленные различия по устойчивости к патогену отчасти можно объяснить экологическими предпочтениями личинок с разными кариотипами, которые дифференцированно развиваются на разных участках водоемов. Для выяснения роли генотипа в формировании данного признака определяли устойчивость к Вй личинок из потомства Г, гоноактивных самок с "северными" и "южными" генокомплексами. Имаго были отловлены 26.06.89 г. в пос. Коларово Томской обл. После откладки яиц определяли кариотип самки, затем выращивали личинок. Материал для проведения эксперимента был предоставлен Ю. М. Новиковым. От 12 самок с "южными" кариотипами ХЬ0о(01)2КооЗКоо(01)ЗЬ00(0|) получено 284 личинки 4-й стадии, от 12 самок с "северными" кариотипами выращено 259 потомков. Через сутки после третьей линьки личинок инфицировали клоном Р(17) ВН индивидуально в биохимических платах при 27±ГС. Доза патогена составила 0.066 мкл исходной суспензии на особь; время заражения - 15 ч. Контролем служили 144 личинки (по 72 от самок с "южными" и "северными" кариотипами).

Установлено, что при обработке одинаковой дозой Вн' смертность в потомстве самок с "южными" генокомплексами составила 56,6 + 3,4 %, а в

потомстве самок с "северными" кариотипами была значительно выше - 72,2 + 3.3 %(р< 0,01).

100%

80%

60% --

40% --

20% --

•>Л >

Рис. 4. Изменение кариотипического состава личинок А. тезвеае

из популяции пос. Коларопо, обработанных Цифрами внизу обозначены: 1 - контроль: 2 - опыт. В скобках указаны номера генокомплексов. Р - частоты генокомплексов (%).

По-видимому, различная восприимчивость к Вй, выявленная в природных популяциях малярийного комара А. шеБзеае. обусловлена функциональными особенностями адаптивных комплексов у особей с различным хромосомным составом. Вероятно, в условиях инфицирования Вй высокая пищедо-бывающая активность и соответствующий уровень катаболизма только ускоряют процесс интоксикации. Минимизация функций, более низкий основной обмен способствуют увеличению жизнеспособности личинок с "южными" хромосомными последовательностями за счет снижения скорости поступления фрагментов 5-эндотоксина энтомопатогенной бактерии в организм насекомого.. Возможности данного механизма повышения резистентности ограничены, и для многократного увеличения устойчивости к патогену необходима длительная селекция по данному признаку в ряду поколений.

По нашему мнению. К-отбор создает основу для неспецифической резистентности к паразитам и патогенам. Это подтверждают сравнение данных по зараженности естественным микроспоридиозом с генетическими последствиями обработок бактерией 011. Механизм действия микроспоридий на комаров совершенно иной, а генетические эффекты те же, что и у бактериальных

токсинов. К-отбор создает феномен преадаптации, который определяется особенностями физиологической организации комаров с "южными'" геноком-плексами.

Сочетание популяционно-экологических и цитогенетических подходов позволило выявить сходство наборов признаков, входящих в состав соответствующих адаптивных комплексов, на внутривидовом уровне и при межвидовых сравнениях. Взаимосвязь процессов отбора у совместно обитающих видов является одним из условий развития сообществ и характеризует состояние экосистем. Внутри- и межвидовая изменчивость по структуре адаптивных комплексов рассматривается нами как основа эколого-генетической системы гомеостаза в пределах одной жизненной формы - в сообществах комаров.

ВЫВОДЫ

1. Малярийные комары Палеарктики классифицированы на г- и К-стратегов по совокупности фенотипических признаков и популяционно-экологических характеристик. Установлено, что генетической основой дифференциации видов и внутривидовых группировок по адаптивным стратегиям служат фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.

2. Вскрыт механизм адаптивной радиации в группах близкородственных видов малярийных комаров. К-стратегия является эволюционно исходной в комплексе А. тасиМрепшв. Распространение малярийных комаров по югу Палеарктики связано с коадаптацией и экологической специализацией К-стратегов, а продвижение на север и северо-восток - с изменением направления отбора и возникновением г-стратегов.

3. Выявлено изменение относительной приспособленности видов и внутривидовых группировок малярийных комаров в пространстве и во времени. Показана биотопическая подразделенность К- и г-стратегов в зонах сим-патрии. Частота г-стратегов снижается к концу сезона размножения (в условиях высокой плотности комаров), но увеличивается во время диапаузы. В настоящее время доля К-стратегов одновременно возрастает в различных географически удаленных местообитаниях Западной Сибири.

4. Обнаружена повышенная плодовитость видов и внутривидовых группировок малярийных комаров, относящихся к г-стратегам. Выявлено снижение относительной плодовитости г-стратегов в конце репродуктивного сезона, в период максимальной численности личинок и имаго.

5. Установлено, что в процессе внутри- и межвидовой конкуренции на преимагинальных стадиях развития возрастает частота К-стратегов. Отмечено, что К-стратеги являются менее активными каннибалами, но характеризуются повышенной устойчивостью к голоданию и асфиксии. Обнаружено, что взаимодействие личинок в группе приводит к увеличению смертности и скорости развития комаров, а также влияет на динамику отбора. Потомки К-стратсгов способны замедлять развитие потомства г-стратегов.

6. Экспериментально показано селективное влияние хищников (плотоядного растения Utricularia vulgaris и пауков-серебрянок Argyroneta aquatica) на личинок малярийных комаров. Определено, что воздействие хищников зависит от подвижности жертв и служит одним из факторов К-отбора.

7. Показана повышенная устойчивость личинок К-стратегов к энтомо-патогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis. Относительная чувствительность К- и r-стратегов к патогену изменялась в зависимости от условий развития личинок в биотопах, в том числе от присутствия комаров других видов. Самцы г-стратегов в большей степени были заражены естественным микроспоридиозом. Установлено, что К-отбор создает основу для неспецифической резистенлности малярийных комаров к паразитам и патогенам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Гордеев МИ. Хромосомный полиморфизм и плодовитость в природных популяциях малярийного комара Anopheles messeae (Diptera: Culicidae) // Материалы XVIII Всес. научно-студенч. конф. Биология. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1980. С. 34 - 42.

2. Новиков Ю. М. Гордеев М. И. Циклические изменения соотношения численности видов-двойников Anopheles messeae и A. beklemishevi на юге Западной Сибири // Зоол. ж>рн. 1983. Т. 62. Л1> 7. С. 1026 - 1032.

3 Новиков Ю. У!.. Гордеев М. И . Гаденова Е. П. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. maculipennis и A. beklemishevi // Зоол. журн, 1983. Т. 62. № 12. С. 1818 - 1825.

4. Гордеев М. И. Взаимодействие видов-двойников малярийных комаров Anopheles messeae и A. beklemishevi в зоне симпагрни (Томская область) // Молодые ученые и специалисты - народному хозяйству : Биология. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. С. 40.

5. Гор леев М. И. Влияние конкуренции на направление естественного отбора у видов-двойников малярийных комаров Anopheles // Молекулярные механизмы генетических процессов. Тез. докл. V Всес. симпозиума (Москва, 26-29 декабря 1983 г.). М.: Наука, 1983. С. 65 -66.

6. Гордеев М. И. Хромосомный полиморфизм и субпопуляционная организация в биотопах личинок малярийного комара Anopheles messeae // Генетико-селекционные исследования на Урате. Информационные мат-лы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 18 -19.

7. Гордеев М. И. Роль гомологичных хромосомных перестроек в процессе адаптации видов-двойников малярийных комаров// Мат-лы Всес. конф. "Теория параллелизмов А. А. Заварзина и современная биология". Цитология. 1986. Т. 28. № 10. С. 1129.

8. Гордеев М. И. Хромосомный полиморфизм и половой состав личинок в биотопах у малярийного комара Anopheles messeae // Фенетика популяций. Мат-лы 111 Всес. совещ. М.: Наука, 1985. С. 128-129.

9. Гордеев М. И. Значение хромосомного полиморфизма для коадаптации видов-двойников малярийных комаров // Тез. докл. V съезда ВОГиС (Москва, 24-28 ноября 1987 г.). Т.З. Генетика и селекция животных. М.: АН СССР, 1987. С. 56 - 57.

10. Гордеев М. И.. Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяционно- генетическая структура вида//Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С.2169-2174.

11. Гордеев М. И. Стегний В. Н. Формы отбора и направления адаптивной радиации в группе близкородственных видов малярийных комаров // Проблемы микроэволюции. Тез. докл. II Всес. конф. по теории эволюции. М.: Наука, 1988, с. 94-95.

12. Гордеев М. И. Отбор и взаимодействие хромосомных перестроек в кариотипах малярийных комаров // Тез. докл. II Научн. чтений памяти акад. Д. К. Беляева. Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. №. С. 47.

13. Гордеев М. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIII. Распределение личинок в биогонах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi // Генетика. 1989. Т. 25. № 2. С. 283 -291.

14. Бурлак В. А.. Гордеев М. И. Методические подходы к анализу устойчивости Anopheles к дельта-эндотоксинам кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis // Методические и методологические вопросы генетики. Томск: Изд-во Томск, мед. инта, 1990. С. 196-205.

15. Гордеев М. И.. Стегний В. Н. Генетические результаты пищевой конкуренции личинок малярийного комара // Фенетика природных популяций. Мат-лы IV Всес. совещания (Борок, ноябрь 1990 г.). М.: Изд-во АН СССР, 1990. С. 55.

16. Гордеев М. И.. Трошков Н. Ю. Инверсионный полиморфизм матярийного комара Anopheles messeae. Сообщение IX. Каннибализм у личинок как фактор отбора // Генетика. 1990. Т. 26. № 9. С. 1597 - 1603.

17. Бурлак В. А.. Гордеев М. И. Изменения в генетическом составе личинок малярийного комара в зависимости от смертности, вызванной кристаллообразующей бактерией // Генетика насекомых. Тез. докл. I Всес. конференции (Москва, 19-21 ноября 1991 г.). М.: Наука, 1991. С. 23.

18. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм .матярийного комара Anopheles messeae. Сообщение X. Устойчивость личинок с разными генотипами к токсинам кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (серовар H14) // Генетика. 1991. Т. 27. №2. С. 238-246.

19. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Резистентность личинок матярийных комаров к бактериальным токсинам: групповой эффект и его генетические последствия // Генетика насекомых. Тез. докл. 1 Всес. конференции (Москва, 19 - 21 ноября 1991 г.). М.: Наука,

1991. С. 30.

20. Панкова Т. Ф.. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Влияние естественного микроспоридиоза на выживание личинок малярийных комаров с разными кариотипами при заражении их кристаллообразующей бактерией патотипа В // Генетика насекомых. Тез. докл. 1 Всес. конф. по генетике насекомых (Москва, 19-21 ноября 1991 г.). М.: Наука, 1991. С. 86.

21. Бурлак В. А.. Гордеев М. И. Резистентность личинок различных видов малярийных комаров к бактериальным инсектицидам // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урата. Мат-лы IV Совещ. энтомологов Урата. Екатеринбург: Наука,

1992. С. 27.

22. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффект при инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Генетика. 1992. Т. 28. № 7. С. 82 - 88.

23. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) к кристаллообразующей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis// Зоол. журн. 1992. Т. 71. № 11. С. 69 - 76

234 Гордеев М. И.. Сибзтаев А. К. Биоиндикаторы в системе экологического мониторинга. Методы оценки токсичности почвенно-грунтовых вод // Проблемы экологии

Томской области (экология производства, экологический мониторинг). Тез. докл. регион конф. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1992. Т. 2. С. 105.

25. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Связь механизмов отбора в популяциях совместно обитающих видов: биологическое обоснование охраны генофондов // Тематический семинар по экологическим катастрофам и учету их экономических, социальных и экологических последствий (Уфа, 7-8 сентября 1993 г.). Тез. докл. Уфа: ВНПО "Конверсия", 1993. С. 106 - 108.

26. Сибатаев А. К.. Гордеев М. И. Морфологический и онтогенетический анализ личинок видов-двойников малярийных комаров Западной Сибири // Сибирский биол. журн. 1993. № 2. С. 3-9.

27. Гордеев М. И.. Бурлак В. А. Влияние личинок комаров рода Culex на чувствительность комаров рода Anopheles с различными карнотипами к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Генетика. 1994. Т. 30. № 3. С. 367 - 372.

28. Гордеев М. И. Стратегии отбора в популяциях малярийных комаров // Мат-лы I съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС). Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 34 - 35.

29. Бурлак В. А.. Гордеев М. 11 Клоновые особенности действия Bacillus thuringiensis подвида israelensis на личинок малярийного комара Anopheles messeae Fall, с разными карнотипами // Сиб. экол. журн. 1995. №5. С. 432 - 437.

30. Гордеев М. И.. Сибатаев А. К. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разным» карнотипами П Генетика. 1995. Т. 31. № 7. С. 939 - 946.

31. Гордеев М. И.. Сибатаев А. К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийные комаров // Экология. 1995. № 3. С. 241 -245.

32. Гордеев М. И.. Перевозкин В. П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными карнотипами // Генетика. 1995. Т. 31. №2. С. 180- 184.

33. Гордеев М П.. Сибатаев А. К. Цитогенетическая н фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Diptera, Culicidae)//Генетика. 1996. Т. 32. №9. С. 1199 - 1205.

34. Бурлак В. А.. Горлеев М, И. Влияние плотности на чувствительность личинок малярийных комаров с разными карнотипами к кристаллообразующей бактерии в популяциях севера ареала II Экология. 1996. № 2. С. 125 - 131.

35. Gordeev М. 1. Karyotypic structure transformation of Siberian malaria mosquitoes (Diptera: Culicidae) as a result of global warming // Proceedings of XX International congress of entomology (Firenze, Italy, August 25 -31, 1996). Firenze. 1996. P. 244.

36. Gordeev M. 1.. Nikolaeva N. V.. Junginger В.. Becker N. Studies on spatial distribution and ecology of Anopheles mosquitoes in the Rhine Valley // Programme and abstracts of X European SOVE Meeting (Strasbourg, France, 2-6 September 1996). Strasbourg, 1996a. P. 41-42.

37. Gordeev M. I.. Perevozk'n V. P.. Lukiantsev S. V. Adaptive strategies and genetic consequences of water spiders' hunting in mosquito populations // Origins and evolution. Abstracts V Int. Cong. Systemat. Evolut. Biol. (Budapest. Hungary, August 17 - 24, 1996). Budapest: Pars Ltd, 1996b. P. 196.

38. Burlak V. A.. Gordeev M. I.. Sibataev A. K.. Nikolaeva N. V. Susceptibility of natural populations of malaria mosquitoes to the toxins of Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (B.t.i.) // Program and abatracts of И En Gedi Conference on bacterial control of agricultural

insect pests and vectors of human diseases (Shoresh, Israel, August 12 - 16, 1996). Shoresh: Ben-Gurion Univ. ofNegev, 1996. P. 11.

39. Гордеев M. И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок мапярийных комаров // Генетика. 1997. Т. 33. Л1> 6. С. 844 - 851.

40. Гордеев М. И.. Перевозкпн В. П.. Лукьяниев С В. Генетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex // Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 - 709

41. Перевозкин В. П.. Гордеев М. И. Механизм вытеснения одних кариотипов друшми у малярийного комара Anopheles messeae. Анализ in flagrante delicto (на месте преступления) // Современные концепции эволюционной генетики. Мат-лы межд. конф., посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д. К. Беляева (Новосибирск, 9-12 сентября 1997 г.). Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1997. С. 254-256.

42. Гордеев М. И.. Перевозкин В. П. Отбор родичей и скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами// Генетика. 1997. Т. 33. K« 10. С. 1367 - 1373.

43. Гордеев М. И.. Клейн С. В. Цитогенетический анализ камышовых малярийных комаров комплекса Anopheles hyrcanus // Проблемы эволюционной цитогенетики. селекции и интродукции. Мат-лы Научных чтений, посвященных 100-легию проф. В. П. Чехова. Томск: Изд-во Томск, политехнического ун-та. 1997. С. 21 - 24.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гордеев, Михаил Иванович, Томск

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Гордеев Михаил Иванович

АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

03.00.15 - генетика

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: д. б. н. , проф. В. Н. Стегний

Томск -1997

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................... 6

ГЛАВА 1. ПОНЯТИЕ ОБ АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) ..................................:.............................................................................. 12

1.1. Проблемы адаптации на организменном, популяционно-видовом

и биоценотическом уровнях организации живых систем......................... 12

1.2. Стратегии отбора и формирование адаптивных комплексов.......... 19

1.3. Классификации адаптивных стратегий. Концепция г/К-отбора......... 23

1.4. Физиологические характеристики адаптивных стратегий................ 30

1.5. Внутрипопуляционная изменчивость и состав адаптивных комплексов ........................................................................................................ 32

ГЛАВА 2. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ МЕХАНИЗМОВ АДАПТАЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ........................... 38

2.1. Хромосомный набор комаров рода Anopheles и хромосомные филогенетические связи................................................................................. 39

2.2. Хромосомный полиморфизм и взаимодействие инверсий в карио-типах............................................................................................................ 53

ГЛАВА 3. ПРОЦЕСС АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ ..................................................................................................................... 60

3.1. Стратегии отбора и закономерности пространственного распределения видов............................................................................................. 61

3.1.1. Кариотипический состав и соотношение близкородственных видов малярийных комаров в долине Верхнего Рейна (Германия)... 62

3.1.2. Кариотипический состав и относительная численность близкородственных видов малярийных комаров в Московской области .. 68

3.1.3. Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров на Среднем Урале.................................................. 71

3.1.4. Видовой состав и кариотипическая структура популяций малярийных комаров на юге Западной Сибири....................................... 77

3.1.5. Видовой и кариотипический состав малярийных комаров на территории Средней Азии и Казахстана............................................... 85

3.1.6. Видовой состав малярийных комаров на Дальнем Востоке..... 97

3.2. Генетическая и фенотипическая изменчивость популяций А.

messeae в центре и на периферии ареала............................................... 99

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА СОСТАВА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ.......................................................................................... 107

4.1. Сезонная динамика соотношения видов-двойников в зонах сим-патрии.......................................................................................................... 107

4.2. Сезонная динамика кариотипической структуры A. messeae и классификация, внутривидовых группировок по составу адаптивных комплексов.................................................................................................. 110

4.3. Стратегии отбора и направленная перестройка кариотипической структуры популяций A. messeae в Западной Сибири............................. 113

ГЛАВА 5. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И ПЛОДОВИТОСТЬ ИМАГО...................... 123

5.1. Динамика плодовитости малярийных комаров на разных этапах сезонного цикла.......................................................................................... 124

5.2. Плодовитость особей с различными генокомплексами у А.

messeae....................................................................................................... 129

ГЛАВА 6. АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ КОМАРОВ НА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЯХ РАЗВИТИЯ.................................. 133

6.1. Конкурентоспособность личинок видов-двойников малярийных комаров........................................................................................................ 132

6.2. Генетические последствия конкуренции личинок A. beklemishevi и

A. messeae с разными кариотипами.......................................................... 139

6.3. Каннибализм у личинок A. messeae как фактор отбора................... 143

6.3.1. Каннибализм в одновозрастных культурах................................ 143

6.3.2. Поедание личинок младших возрастов и эффективность возрастного отбора...................................................................................... 148

6.4. Устойчивость личинок к голоданию как элемент адаптивной стратегии ............................................................................................................. 157

6.4.1. Устойчивость к голоданию у различных видов малярийных комаров.................................................................................................... 158

6.4.2. Внутривидовая изменчивость личинок по устойчивости к го-

лоданию................................................................................................... 161

6.5. Отбор родичей и скорость развития личинок A. messeae с разными кариотипами........................................................................................... 168

6.6. Реакция нырка и устойчивость к асфиксии у личинок A. messeae 177 ГЛАВА 7. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С ХИЩНИКАМИ В МЕСТАХ ВЫПЛОДА КОМАРОВ....................................................................... 184

7.1. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров......................................... 185

7.2. Цитогенетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров рода Anopheles и

рода Culex................................................................................................... 192

ГЛАВА 8. СТРАТЕГИИ ОТБОРА И УСТОЙЧИВОСТЬ ЛИЧИНОК К ПАРАЗИТАМ И ПАТОГЕНАМ..................................................................................... 203

8.1. Восприимчивость личинок малярийных комаров к энтомопатоген-

ной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (Bti)........................ 205

8.2. Кариотипическая структура популяций и устойчивость личинок А. messeae к токсинам Bti............................................................................... 211

8.2.1. Генетические последствия заражения Bti личинок из популяций с различным хромосомным составом............................................ 211

8.2.2. Динамика гибели личинок с различными кариотипами при обработке сверхлетальными дозами патогена........................................ 222

8.2.3. Групповой эффект при инфицировании личинок Bti.................. 225

8.2.4. Влияние плотности на устойчивость личинок к патогену.......... 232

8.2.5. Клоновые особенности действия бактерии Bti на личинок с разными кариотипами............................................................................ 237

8.3. Восприимчивость личинок A. messeae с разными кариотипами к токсинам бактерий Bacillus thuringiensis kurstaki и Bacillus thuringiensis fukuokaensis................................................................................................. 245

8.4. Влияние личинок комаров рода Culex на чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к бактерии Bti.............. 253

8.5. Естественная зараженность микроспоридиозом в популяциях малярийных комаров...................................................................................... 262

ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................................................................................................................................................................270

ВЫВОДЫ........................................................................................................................................................................................................................275

ЛИТЕРАТУРА..........................................................................................................................................................................................................277

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Исследование адаптивных стратегий входит в число фундаментальных проблем нового формирующегося направления - эволюционной экологии. Задачи этой науки сводятся, с одной стороны, к определению экологических механизмов адаптации и эволюции организмов, с другой -к анализу исторического развития экологических форм организации жизни (Чернов, 1996). Решение первой задачи осуществляется в результате синтеза подходов и принципов, разработанных в популяционной экологии и популяци-онной генетике (Галл, 1984). Основной операционной единицей эволюционной экологии на организменном и популяционно-видовом уровнях биологической организации служит фенотип, и, соответственно, данное научное направление занимается изучением закономерностей формирования и взаимодействия фенотипов. Анализ системы внутри- и межвидовых связей организмов позволяет определять эколого-генетическую структуру популяций, способы существования и функциональную роль популяций в биогеоценозах, условия и экологические механизмы дифференциального воспроизведения фенотипов в ряду поколений. Фактически подобный анализ затрагивает все аспекты жизнеспособности популяций, в том числе влияние абиотических и биотических факторов на динамику и направление отбора, а также средообразующую деятельность самих организмов - объектов отбора. Концептуальной основой для выявления путей и механизмов адаптации организмов служит теория многомерной ниши (Hutchinson, 1957) и теория г- и K-отбора (MacArthur, Wilson, 1967).

К модельным объектам популяционно-генетических и экологических исследований относятся малярийные комары р. Anopheles (Diptera, Culicidae). Малярийные комары - одна из наиболее изученных групп насекомых как в экологическом (Беклемишев, 1944), так и в популяционно-генетическом плане (Стегний, 1991), что обусловлено их ролью как переносчиков заболеваний человека и животных. Особенностью комаров этого рода является наличие видов-двойников, характеризующихся высоким морфологическим сходством. Наличие политенных хромосом дает возможность применять метод цитодиагностики для идентификации близкородственных видов (Frizzi, 1947) и определять

уровень и адаптивное значение хромосомной изменчивости в природных популяциях малярийных комаров (КйгтШег, 1967, 1976; Стегний, 1991). Хромосомные перестройки используются в качестве генетических маркеров для экспериментальной оценки селективного действия на популяцию различных экологических факторов (Дубинин, 1966; ОоЬгНапэку, 1970). Цитогенетический подход открывает перспективы для решения проблемы направленности действия совокупности разнородных селективных сил и путей объединения в фенотипах определенных адаптивных признаков.

радиации в группе близкородственных видов А. тасиПрептэ. Показано, что продвижение малярийных комаров на север и северо-восток Палеарктики было связано с переходом от К-отбора к г-отбору и возникновением соответствующих парацентрических инверсий.

Установлен таксономический статус камышовых малярийных комаров, обитающих на территории России. Показано, что комары ориентального комплекса А. Иугсапиэ относятся к К-стратегам и превосходят по конкурентоспособности представителей палеарктического комплекса А. тасиПрептэ.

Проведено сравнение кариотипической и морфологической изменчивости у хромосомно полиморфного комара А. тезэеае в центре и на периферии видового ареала; выявлены закономерности изменения морфологических параметров у особей, относящихся к различным внутривидовым группировкам. В полиморфных популяциях А. теззеае обнаружено изменение соотношения г-и К-стратегов на разных этапах сезонного цикла. Зарегистрирована однонаправленная перестройка кариотипической структуры популяций на территории Западной Сибири.

Измерены параметры приспособленности у комаров А. теззеае с различным кариотипическим составом. Установлено, что особи с "северными" ка-риотипами (г-стратеги) отличаются от комаров с "южными" хромосомными вариантами (К-стратегов) по плодовитости и жизнеспособности имаго; по конкурентоспособности на преимагинальных стадиях развития, по устойчивости к голоданию и асфиксии. Выявлена различная смертность и скорость развития сибсов в потомстве г- и К-стратегов. Изучено влияние эффекта группы на жизнеспособность личинок и динамику отбора.

Рассмотрены экологические и генетические эффекты влияния энтомопа-тогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis на личинок комаров в зависимости от их плотности, видового, возрастного, полового и кариотипиче-ского состава. Показана дифференциальная чувствительность г- и К-стратегов к паразитам и патогенам.

Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о генетических последствиях применения бактериальных инсектицидов в популяциях малярийных комаров. Анализ механизмов первичного селективного ответа после обработки личинок патогенами показал, что резистентность комаров зависит от эколого-генетической структуры популяций, поэтому при проведении противомалярийных мероприятий необходимо учитывать видовой и кариотипи-ческий состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования бактериальных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.

Положения, выносимые на защиту:

1. Виды и внутривидовые группировки малярийных комаров делятся на г-и K-стратегов на основании анализа сезонной динамики относительной численности и состава их адаптивных комплексов.

3. K-стратегия является эволюционно исходной в комплексе А. maculipennis. Процесс адаптивной радиации был связан с переходом от К-отбора к г-отбору по мере продвижения малярийных комаров на северо-восток Палеаркгики.

4. К признакам r-стратегов у комаров относятся: повышенная плодовитость и жизнеспособность имаго на разных этапах сезонного цикла; повышенная смертность в условиях высокой плотности личинок; более высокая скорость развития при низкой плотности; повышенная подвижность; высокая скорость фильтрации и способность к каннибализму; низкая устойчивость к голоданию и асфиксии. Альтернативные свойства имеют К-стратеги.

5. Биотические взаимодействия (внутри- и межвидовая конкуренция, влияние хищников, паразитов и патогенов) служат факторами К-отбора и способствуют формированию соответствующих адаптивных комплексов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I, II и III Всесоюзных школах-семинарах по генетике и селекции животных (Улан-Удэ, 1981; Новосибирск, 1985; Бийск, 1989); V Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983); на межпа-бораторных коллоквиумах в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН (Москва, 1983, 1985); на заседании отдела энтомологии Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского МЗ РФ (Москва, 1983); на региональном совещании "Генетики и селекционеры Урала - народному хозяйству" (Свердловск, 1984); на III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985); на Всесоюзной конференции "Теория параллелизмов А. А. Заварзина и современная биология" (Ленинград, 1986); на V и VI съездах ВОГиС (Москва, 1987; Минск, 1992); на II Всесоюзной конференции по теории эволюции (Москва, 1988); на I Всесоюзной кон

Информация о работе

Гордеев, Михаил Иванович
доктора биологических наук
Томск, 1997
ВАК 03.00.15

Диссертация

Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гордеев, Михаил Иванович, Томск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров
ВАК РФ 03.00.15, Генетика