Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров"

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 574.3; 574.4

РГБ ОД

ПЕРЕВОЗКИН ВАЛЕРИЙ ПЕТРОВИЧ .

ЦЩОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ У МАЛЯРИЙНЫХ КОМА! ОВ

03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 200О

Работа выполнена в Томском государственном педагогическом университете, научно-исследовательском институте биологии и биофизики при Томском государственном университете, кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Томского государственного университета.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор

М. И. Гордеев

доктор биологических наук, профессор В. Н. Стегний

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A. С. Бабенко

кандидат биологических наук

B. А. Степанов.

Ведущая организация:

Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, г. Москва.

Защита состоится «. // .» 2000 г. в часов на заседа-

нии диссертационного совета К 0635313 в Томском государственном университете. 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36. С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан « Г» ¿Z/Z&g/ZS? 2000 г. Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Актуальность проблемы. Развитие теории ниши является одной го актуальных проблем современной экологии. Понятие ниши входит в систему базовых категорий этой науки и имеет отношение к различным уровням организации живого (Пианка, 1981).

На популяционном уровне организации важную роль в процессе форми-. рования ниши играет наследственная изменчивость. Генетическое разнообразие влияет на структуру популяций, способность организмов использовать имеющиеся ресурсы, а также определяет характер взаимоотношений популяций в сообществе. Внутри популяций это приводит к образованию мало дифференцированных надорганизменных систем, которые создают главный "генератор многообразия" у подавляющего большинства видов (Веденов и др., 1972). Такие относительно обособленные группы, объединенные не только генетическими связями, но и экологическими взаимоотношениями, представляют собой основные структуры микроэволюционного процесса.

Удобным объектом для экологического и популяционно-генетического анализа служат малярийные комары рода Anopheles (Díptera, Culicidae). Это одна из немногих всесторонне изученных группа организмов (Беклемишев, 1946). В популяциях малярийных комаров, обитающих в различных климатических условиях, выявлены фиксированные и флуктуирующие хромосомные перестройки (Kitzmiller et al., 1967; Стегний и др., 1976; Стегний, 1991), имеющие важное адаптивное значение. Анализ политенных хромосом позволил, с одной стороны, получить информацию о генетическом полиморфизме видов (на уровне инверсий) и механизмах поддержания его в пространственно-временном аспекте (Стегний, 1983), и, с другой стороны, реконструировать филогенетические и систематические связи между видами-двойниками комплекса Anopheles maculipcnnis (Степшй, 1981). Однако в настоящее время остается открытым вопрос, каким образом в сообществах сосуществуют экологически схожие виды, насколько равномерно распределены они в нишевом пространстве и какова в этом роль внутривидовых группировок. Совокупность симпат-ричных функционально тождественных видов, использующих сходным образом одни и те же ресурсы среды, в экологии принято называть гильдией (Root, 1967). Вероятно, именно отношения внутри гильдий оказывают решающее воздействие на формирование ввдовых ниш. Такие отношения генетически детерминированы, контролируются отбором и могут служить объектом для генетического анализа.

Важную роль в изучении генетических механизмов отбора в популяциях малярийных комаров сыграл цитогенетический подход. Хромосомные инверсии использовали в качестве генетических маркеров для определения последствий воздействия на комаров абиотических и биотических факторов (Кабанова и др., 1973; Плешкова и др., 1978: Гордеев, Бурлак , 1991, 1992, 1994; Гордеев, Сибатаев, 1995). В ряде работ было установлено, что инверсии разных хромосом неслучайным образом комбинируются в кариотипзх у хромосомно полиморфного вида Anopheles messeae Fall. (Новиков, Кабанова, 1979; Стеший, 1983), и каждому такому сочетанию соответствует определенный набор адаптации (адаптивный комплекс). Это дает возможность рассматривать популяцию полиморфного вида как систему, состоящую из ряда взаимодействующих внутривидовых группировок. Такие 1руппировки функционально дифференцированы и образуют особый, субпопуляционного уровень организации экологической пиши.

Следует отметить, что видовые экологические ниши малярийных комаров являются многоуровневыми. Комары относятся к насекомым с полным превращением (Homometabola) и последовательно развиваются в водной (на стадии яиц, личинок и куколок) и наземно-воздушной (имаго) средах (Беклемишев, 1944). С переходом на имагиналъную фазу происходит качественное изменение параметров экологической ниши малярийных комаров, и изменяются коэффициенты отбора для особей с определенными хромосомными вариантами. В этом случае особый интерес представляют исследования адаптивной ценности кариотипов на-всех этапах онтогенеза.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было определение роли хромосомной изменчивости в процессе формирования экологических ниш в популяциях малярийных комаров.

В задачи исследования входило:

1. Оценить генетическую структуру популяций малярийных комаров в различных географических регионах.

2. Вскрыть структуру гильдий в локальных местообитаниях и исследовать связь видового состава комаров рода Anopheles с простран-ственной организацией внутривидовых группировок.

3. Определить влияние внутрипопуляционной хромосомной изменчивости на параметры экологической ниши.

4. Выявить воздействие хищников на субпопуляционную организацию ниши малярийных комаров.

5. Проанализировать влияние конкуренции на экологическую специализацию внутривидовых групп.

Научная новизна. Для малярийного комара A. messeae выделен субпопу-ляционный уровень организации экологической ниши. Показана зависимость пространственной и временной составляющих ниши малярийных комаров ог структуры гильдий и генетического состава популяций полиморфных видов.

Впервые изучены цитогенетические механизмы формирования реализо-" ванных экологических ниш у малярийных комаров. Определено, что сезонная динамика субпопуляционных ниш у A. messeae зависит от биотических факторов (хищничества, внутри- и межвидовой конкуренции). Показано, что личинки комаров с «южными» кариотипами развиваются быстрее, чем комары с «северными» сочетаниями при большей жизнеспособности первых. В условиях лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность также личинок с «южными» кариотипами. Установлено, что при взаимодействии со специализированными водными хищниками, как пауки Argyroneta aquatica, гибну г в большей степени личинки с «северными» сочетаниями.

Практическая ценность работы. Результаты анализа экологии кровососущих комаров - переносчиков заболеваний человека и животных - могут использоваться службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I съезде Вавиповского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); на V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики», посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д.К. Беляева (Новосибирск, 1997).

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения и четырех глав: обзора литературы, материалов и методов, результатов и обсуждения; а также заключения, выводов и списка цитируемой литературы наименований). Работа изложена на страницах, содержит 19 иллюстраций и 20 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данных исследований послужили малярийные комары рода Anopheles (A. messeae, A. beklemishevi Stegniy et Kabanova- обитатели

Западной Сибири; A. plumbeus Stephens, A. claviger Meigen. (A. bifurcatus L.), A. maculipennis s. stricto., A. messeae. встречающиеся в Германии), отловленные в июле - августе 1990 - 1996 г. г. в поймах рек Томь (г. Томск), Обь (п. Ки-реевск), Чулым (п. Тегульдет) и в июле - сентябре 1996 - 1998 г. г. в бассейне Верхнего Рейн (ФРГ)- В отдельных экспериментах использовали личинок комаров рода Culex.

Методики проведения экспериментов.

1. Влияние внутривидовых отношений на скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами.

Для получения личинок с определенными хромосомными сочетаниями 05.08.94 г. была произведена выборка гоыоактивных самок в пос. Киреевск Томской обл. После того как самками были произведены кладки, из мальпи-глевых сосудов имаго готовили давленные препараты политенных хромосом по модифицированной лактоацетоорсеиновой методике (Новиков, Кабанова, 1979) и определяли их кариотипы. В экспериментах использовали потомство от самок с определенными хромосомными сочетаниями. Всего проведено три эксперимента:

В эксперименте № 1 сравнивали скорость развития и жизнеспособность сибсов, содержавшихся совместно и порознь. Для кормления комаров здесь и далее использовали суспензию пекарских дрожжей Saccharomyces ceravisiae. Дозирование производили микропипеткой в расчете на одну особь.

В эксперименте № 2 определяли скорость развития личинок из разных кладок при совместном и раздельном содержании. В часть сосудов помещали совместно по 20 личинок от двух самок с альтернативными кариотипами (опыт), в другую часть к каждому опыту два контроля по 40 личинок из соответствующих кладок отдельно.

В эксперименте № 3 сравнивали развитие сибсов из разных кладок до 3-го и 4-го возрастов в условиях дефицита корма. В старших возрастах комары получали в два раза меньше корма, чем в предыдущих экспериментах.

2. Генетические и экологические эффекты охоты пауков на личинок комаров Anopheles и Culex.

В сосуды к паукам четырех родов (Argyroneta, Doloraedes, Pirata, Pordosa), отловленных в июле - августе 1994 и 1996 г. г. в одном и том же; водоеме близ г. Томска, подсаживали личинок комаров, выборки которых были взяты в те же сроки в окрестностях г. Томска и п. Киреевск. Хромосомный состав определяли у личинок малярийных комаров, выживших после взаимо-

действия с ОоЬтескБ и А^угопсЧа и части личинок, зафиксированных отдельно в качестве контроля.

3. Устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара А, тевзеае, относящихся к различным внутривидовым фуппировкам.

Выборки личинок четвертого возраста были отловлены 12-23.07.91 г. и 18.07.92 г. В опыте 1991 г. определялась жизнеспособность комаров при 40-минутном пребывании под водой. В 1992 г. определяли динамику смертности личинок, находившихся без доступа воздуха от 10 до 90 минут в девяти по-вторностях. Насекомых помещали в пластиковые сосуды, заполненные до краев водой. После этого сосуды накрывали крышками так, чтобы комары не имели доступа к воздуху. Погибших и выживших личинок фиксировали отдельно.

Для цитогенетического анализа во всех исследованиях личинок малярийных комаров предварительно фиксировали спирт-уксусной смесью 3:1., далее из слюнных желез готовили препараты политенных хромосом по стандартной лактоацетоорсенновой методике (Кабанова и др., 1972а). Цитодиагностику видов и внутривидовых группировок осуществляли с помощью фотокарт политенных хромосом.

В целях установления различий между эмпирическими и теоретическими рядами использовали критерий у}.

Всего в ходе исследований определено 4267 кариотипов личинок А. тевбеае.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Структура гильдий малярийных комаров и организация популяиионно-вндовой экологической ниши.

Понятие гильдии в экологии определяет функциональное сходство входящих в нее видов и предусматривает значительное перекрывание популяци-онно-видовых ниш (Джиллер, 1988). По определению Пианка, экологическая ниша есть общая сумма адаптаций органнзменной единицы, или, другими словами, все разнообразные пути приспособления организмов к определенной среде

Реализованная ниша каждого вида во многом зависит от системы взаимоотношений с другими членами гильдии. В системе межвидовых связей важное значение имеет степень экологической специализации и генетическая

структура популяций совместно обитающих видов, объединенных в гильдию. Вероятно, гильдии являются (или являлись в прошлом) ареной наиболее интенсивной межвидовой конкуренции. В этом случае гильдия выступает в сообществе в качестве надвидовой организменной единицы, характеризующейся собственной экологической нишей. Нами изучался характер внутри- и межвидовых отношений представителей гильдий малярийных комаров на территории Западной Германии в долине Верхнего Рейна и на территории Западной Сибири.

В долине Верхнего Рейна нами установлено 4 симпагричных вида малярийных комаров рода Anopheles: A. claviger; A. maculipennis; A. messeae; А. plumbeus. Диагностику видов и внутривидовых группировок осуществляли с помощью фотокарт политенных хромосом и по морфологическим признакам. Все перечисленные виды играют сходные роли в экосистеме, являясь факультативными эктопаразитами человека и животных на стадии имаго и гидро-бионтами - безвыборными фильтраторами на преимагинальных стадиях развития, что дает основание объединения их в гильдию. Несмотря на функциональное сходство, эта виды имеют экологические отличия и занимают особые пространственные ниши.

В изученном регионе личинки ручейникового комара A. claviger были нами обнаружены исключительно в искусственном канале с проточной водой и густой прибрежной растительностью. Другим эколога чески специализированным видом является дунляной комар A. plumbeus. Выборка A. plumbeus взята нами на территории поселка в дренажном колодце с высоким уровнем сапробности воды. Два доминирующих европейских представителя А. maculipennis и A. messeae способны сосуществовать совместно в одних и тех же биотопах, предъявляя схожие требования к факторам среды. Соотношение видов в совместно эксплуатируемых водоемах связано с хромосомным составом личинок полиморфного вида A. messeae.

Показано, что продвижение с запада на восток Палеарктики A. messeae было сопряжено с возникновением ряда флуктуирующих хромосомных инверсий (Степшй и др., 1976). При этом гомо- и гетерозиготы по инверсиям различных хромосом неслучайным образом комбинируются в кариогипах этого вида (Новиков, Кабанова, 1979; Степшй, 1983). Определенные хромосомные сочетания встречаются чаще, чем это ожидалось исходя из частот отдельных инверсий. В кариофонде A. messeae выделено 5 хромосомных сочетаний (Новиков, Кабанова, 1979):

1) ХЬ||2КцЗК11(01)ЗЬоо(01.11) (север ареала);

2) ХЬ22(12)2Кп(ог)ЗЯн(01) ЗЪшн.т (северо-восток ареала):

3) ХЬн2Яц|ЗКоо(т.п)ЗЬ1*)(и1.|1) (иешр ареала);

-м ХЦю(»1)2ЯпоЗЯоо(опЗЬи)<()п (юго-запад ареала); '<> ХЬц2КшЗЯо()(01>п)ЗЬ)0(|)|.п) (юго-восток ареала).

Условно мы разделили хромосомные сочетания на «северные» (1,2) и «южные» (4,5). С юго-запада на северо-восток ареала происходит постепенное замещение «южных» сочетаний «северными».

В долине Верхнего Рейна А. тезэеае представлен кариотипами № 4, 5. В ряде биотопов, где обитает исключительно А. теввеае, найдены личинки с го-мо- и гетерозиготами по инверсиям ХЬо, ХХл, в то же время в условиях сим-патрии с А. тасиНрепгш частота гомозигот ХЬ11 достигает 100 %.

Данные цитогенетического анализа показали возможность в настоящем или в прошлом конкурентных отношений между особями А. тасиНрепшв и А. теввеае с инверсией ХЬо на преимагинальных стадиях развития. Характерно, что в конкуренцию вступают особи двух видов с гомологичным хромосомным составом. Очевидно, цитологаческое сходство обусловливает высокую степень перекрывания ниш, которая неизбежно приводит к экологической дифференциации видов в зонах снмпатрии.

Таким образом, структура гильдии малярийных комаров долины Верхнего Рейна состоит из набора видов с иерархически организованной системой отношений и степенью перекрывания экологических ниш. На вершине этой иерархии находятся доминирующие по численности виды А. тасиНрепгш и А. шевзеае. Другие виды гильдии, А. cIaviger и А. р1итЬеиБ, имеют обособленные пространственные ниши и развиваются в биотопах, недоступных для доминантных видов.

Особую роль хромосомной изменчивости в организации видовой ниши у А. тсжеае подтверждают исследования структуры гильдии и хромосомного состава малярийных комаров в местообитаниях Западной Сибири.

На территории Западной Сибири гильдия малярийных комаров представлена двумя видами, А. ЬеМептЬсУ! и А. шевБеае. Мы исследовали пространственную структуру популяций А. Ьек1епшЬеу1 и А. шевзеае в одном из локальных местообитаний - пос. Тегульдет Томской обл. Выборки личинок были получены в 7 водоемах, расположенных на территории и в окрестностях поселка (рис. 1).

30,0

3,0

доля А. теяйсае

доля А. Ьск1епшЬеУ1;

С

Рисунок 1. Пространственное распределение личинок А. ЬсЫеишЬе™ и А. гпеззеае в микробиотопах пос. Тегульдег (схема). Обозначения: А,В,С,0,Е,Р,С - микробиотопы. Цифрами обозначена средняя плотность личинок на 1 м2 водоема.

В исследованных микробиотопах выявлено зональное распределение личинок двух видов малярийных комаров. Особи А. те$яеае преобладали в прибрежной зоне р. Чулым (выборки Е, Б, О), в то время как в центре и в окрестностях поселка, удаленных от реки, доминировали А. ЬеЫепияЬеу« (выборки А.Б.С.Э). В каждом биотопе мы учитывали плотность особей 4-го возраста. В водоемах с преобладанием А. тезхеае отмечена наиболее высокая плотность личинок (рис. 1). Следует заметить, что биотопы А, В, С, Б, где преобладали личинки А. Ьек1ептЬеУ1, характеризовались либо сильной загрязненностью гумусом, либо практически полным отсутствием растительности.

Помимо межвидовых различий, исследовали особенности пространственной ниши у комаров А. тетае с различными хромосомными инверсиями. Частоты особей с «южными» хромосомными вариантами были максимальными в центре поселка (рис. 1; выборка А). На расстоянии около I км от по-

селка (выборка О) преобладали комары с «северными« инверсиями. Всроя ин эндофилыюсть комаров с «южными» инверсиями связана с условиями зимовки. Основными убежищами диапаузирующих имаго с этими хромосомными вариантами служат подполья жилых домов и подсобные помещения. Отличительной чертой комаров с «северными» хромосомными последовательностями является способность зимовать в естественных убежищах при относительно жестких климатических условиях (Новиков, 1998).

Результаты анализа распределения личинок в биотопах свидетельствуют о наличии у А. гпеяхсае внутривидовых группировок, имеющих несовпадающие пространственные ниши. Несовпадение видовых и субпопуляционны.х пространственных ниш отражает экологическую специализацию комаров. На межвидовом уровне такая специализация позволяет представителям одной гильдии сосуществовать в зонах симпатрии. На внутривидовом уровне под-раздеяенность в личиночных биотопах пространственных ниш способствует расширению видовой ниши и снижению внутривидовой конкуренции.

Направленные изменения экологических факторов могут приводить к смещению равновесных частот особей, относящихся к различным внутривидовым группировкам. Это обусловливает динамику субпопуляционных ниш.

До 1981 года популяция А. тезБеае в пос. Тегульдет фактически была представлена только особями с «северными» хромосомными вариантами. В настоящий момент комары с «южными» инверсионными вариантами вытесняют комаров с альтернативными хромосомными сочетаниями, причем процесс вытеснения начался в жилой зоне поселка и постепенно распространяется на периферийные. В целом произошло резкое уменьшение доли «северных» кариотнпов (рис. 2). Перестройка кариотипической структуры популяций А. теявеае рассматривается как результат потепления климата в Западной Сибири и связана в первую очередь с повышением среднезимних температур.

Рисунок 2. Динамика кариотипиче-ского состава А. теэзеае в пос. Тегульдет.

Цифрами на оси X обозначены выборки: I - 1981 г.; 2 - 1995 г. И (%) - частота особей с «северными» хромосомными сочетаниями инверсий.

1 „ ;

л I

> 4 ;

Выявленные межгодовые изменения хромосомного состава отражают расширение пространственной ниши у комаров с «южными» кариотипами за счет освоения более северных местообитаний. В то же время данный процесс спя.',иг, с приобретением новых приспособлений я не приводит к изменению фундаментальных субниш. Мы относим к таковым событиям только возникновение новых хромосомных мутаций с адаптивным эффектом и их распространение в популяциях. В этом смысле, теория ниши подтверждает концепцию стационарности инверсионного полиморфизма, разработанную В. Н. Стегнием (1991).

Возрастная компонента ниши.

Понятие многомерной ниши предусматривает разделение ее на ряд компонент, каждая из которых генетически детерминирована и имеет свою специфику. Особенностью малярийных комаров является наличие двух неперекрывающихся возрастных ниш, относящихся к различным экологическим средам. Нами проведено сравнение кариотипической структуры личинок и имаго малярийных комаров одной генерации в биотопах пос. Киреевск Томской обл. (пойма р. Обь).

Выборки личинок были получены в трех водоемах. Один водоем был расположен на берегу реки в окрестностях поселка, два других - напротив на острове. Во всех биотопах обнаружены комары двух видов А. текеае и А. ЬеЫеппБЬеУ!, но доминировал везде А. тезвеае. Особи А. ЬеИегтвЬе^ обнаружены с повышенной частотой в мелководном, затененном островном водоеме, богатом органикой. Следует отметить, что ситуация с относительной численностью двух видов в п. Киреевск кардинально отличается от таковой в п. Те-гульдет. В гильдии малярийных комаров Тегульдста каждый вид имеет собственную зону доминирования в системе биотопов. В Киреевске имеется биотопическая подразделенность комаров, однако А. Ьек1епшЬеУ1 во всех водоемах занимает субдоминантное положение. Помимо межвидовых различий, популяция А. пкжеае из п. Киреевск отличается по хромосомному составу. Во всех исследованных биотопах преобладали комары с «южными» кариотипами, однако доля «северных» вариантов в водоеме у поселка была достоверно больше, чем в островных. Полученные значения частот инверсий свидетельствуют, с одной стороны, о преобладании особей с «южными» кариотипами в указанном регионе, с другой стороны, имеются отдельные микробиотопы, в

которых существуют условия для выплода комаров с «северными» хромосомными вариантами.

Различия, выявленные на личиночном уровне, опосредуются на стадии имаго. Установлено, что среди имаго в поселке значительно выше доля гомозигот 2Roo, чем у личинок в окрестных биотопах (рис.3).

Сравнение личинок и имаго позволяет сделать два предположения:

1) ira исследуемой территории больше биотопов с высокой численностью личинок с «южными» кариотинами;

2) существует дифференциация пространственных ниш у имаго. Вероятно, что комары с «южными» кариотипами являются более еинантропными и предпочитают искать прокормителей в жилой зоне поселка.

Рисунок 3. Сравнение кариотипиче-ского состава имаго и личинок (самок) в популяции п. Киреевск Томской обл.

Цифрами на оси абсцисс обозначены: I - гоноактнвные самки; 2 - личинки (самки) из трех изученных микробиотопов. F (%) - доля особей с «северными» кариотипами.

По нашему мнению, пре- и имагинальные стадии развития вносят разный вклад в систему формирования популяционно-видовой экологической ниши. Пространственные ниши личинок более специализированы и зависят от экологических параметров микробиотопов. Имаго более мобильны, выполняют репродуктивные функции и являются интегрирующим фактором в популяции. Фактически с переходом на имагинальную фазу происходит качественное изменение параметров экологической ниши малярийных комаров, и изменяются коэффициенты отбора для особей с определенными хромосомными вариантами. В целом адапгивная ценность генотипа является величиной относительной и определяется на всех этапах онтогенеза. Таким образом, совокупность адаптации организменной единицы любого уровня является величиной переменной. Помимо понятая «ниша места» мы предлагаем ввести по-

нятие «ниша иремени», которое обозначат совокупность ¿шатании конкретный момент времени, отражает динамику ниши и включает возрастную, сезонную и межгодовую компоненты. Такое понимание ниши позволяет исследовать отдельные этапы функционирования и развития биологических систем.

В личиночных биотопах А. тезБеае было показано увеличение особей с «южными» хромосомными сочетаниями в течение репродуктивного периода. Анализ составных элементов адаптивных комплексов, их генетической основы рассматривается как важный этан в определении механизмов формирования экологических ниш и направленности микроэволюционного процесса в популяциях. Мы изучали влияние внутривидовой конкуренции и хищничества на сезонную динамику реализованных субпопуляционных ниш у личинок ма-лягм^гых комар от»

Роль внутривидовой конкуренции в формировании субпопуляционного уровня реализованной ниши у А. те^ае

В опытах по внутривидовой конкуренции прежде всего исследовали скорость совместного и индивидуального развития личинок комаров в потомстве от гоноактивных самок с известными кариотипами. В ряде кладок сибсы быстрее развивались в группе, чем при индивидуальном содержании. Ускоренное развитие в группе обнаружено у ряда насекомых и, вероятно, связано с изменением пищевого поведения.

Далее нас интересовали результаты совместного развития потомства от самок с разными кариотипами. Проведены опыты, в которых группы личинок с «северными» и «южными» кариотипами развивались совместно. Контролем служили группы личинок из тех же иотомсгв, изолированные друг от друга.

В первую очередь, зная кариотипы самки и ее потомков в Распределяли кариотипический состав родительских пар. Полученные данные подтверждают предположение об избирательном спаривании у А. теввсае (таб. 1). Установлено, что партнерами относительно редких в изученной популяции самок с «северными» хромосомными сочетаниями (1) и (2) были только самцы с инверсионным комплексом (3). Самки с кариотипами (4) и (5), напротив, сочетались только с самцами, имеющими «южные» кариотипы.

Во всех опытах личинки с «северными» карногипами отстали в развитии от особей с «южными» кариотипами (таб. 2). Смертность первых в условиях межсемейной конкуренции также была выше. В контроле, наоборот, лимитен с «северными» сочетаниями в основном развивались быстрее. Обычно в

Таблица I. Кариотипический состав родительских нар в эксперимент;

Варианты кон- Изучено Кариогипы имаго :

тролей к личинок

опытам 1-4 Р, Самки Самцы

Контроль 1.А 29 ХЬ222Ио|ЗЛо|ЗЦю (2) ХЬ|211о13Я||ЗЬоо (3)

Контроль 1. Б 39 ХЬю2Я(юЗКооЗЬ» (4) Хи21*ооЗЯо,Зи, (4)

Контроль 2. А И ХЬп2111|ЗКооЗио(1) Хи211шЗКшЗЬ| (3)

Контроль 2. Б 40 ХЬоо211оо311ооЗЬ)о (4) ХЬо2Т1м311ооЗио (4)

Контроль 3. А 33 Х1л22КшЗКиЗио (2) ХЬ|2Яо)311пЗЦ>| (3)

Контроль 3. Б 39 Хио2ЯооЗ!*ооЗЬоо (4) ХЬ|2КооЗапЗЬоо(5)

Контроль 4.А 32 ХЬоо2Я<мЖиЗи>о (4) Х1м211оо311оо3и><5)

Контроль 4. Б 39 ХЬп2КооЗЯооЗЬоо (5) ХЬ|2КооЗЯооЗЬо(5)

Примечание. В скобках указаны номера хромосомных сочетаний роди-

тельских имаго.

кладках у комаров с «южными» карнотипами развитие происходило более синхронно. Достоверных различий в развитии комаров с «южными» карнотипами (4), (5) установлено не было (таб. 2).

Более успешное развитие в группе личинок с «южными» кариотнпами было показано и в эксперименте, где сибсов содержали при уменьшенной в 2 раза дозировке корма. Минимальная смертность выявлена у потомков самок с кариотипами (4), максимальная - у особей с «северными» хромосомными сочетаниями (1) и (2).В последнем примере низкая резистентность к голоданию сочеталась с более высокой, чем в других опытах, дисперсией по срокам перехода на IV возраст. Самую высокую скорость развития до IV возраста в этих условиях также показали комары с кариотнпами (4).

Таким образом, экспериментально было показано, что внутривидовая конкуренция наиболее остро проявляется между личинками комаров с альтернативными хромосомными сочетаниями, и влияет на динамику субпоиуля-ционного уровня экологической ниши.

Другим проявлением экологической дифференцировки внутривидовых групп служит различная гибель личинок при взаимодействии с хищниками.

Таблица 2. Соотношение личинок из разных кладок в опытах

Обозначения Кариотипы Доля особей 4 возраста в опыте, F± Sf(%)

потомств личинок 1 фиксация 11 фиксация Всего

Опыт 1. А Опыт 1. Б N1 (2) (4) (2)+(4) Г J..7 96,7 + 3,3 30 61,5 + 9,5 38,5 + 9,5 26 30,4 ±6,1 69,6+6,1 56

Опыт 2. А Опыт 2. Б N2 (D+(3) (4) (1)+(3)+(4) 21,6 ±6,8 78,4 + 6,8 37 62,1 ±9,0 37,9 ±9,0 29 39,4 ±6,0 60,6 + 6,0 66

Опыт 3. А Опыт 3. Б N3 (1)+(2)+(3) (4) (1)+(2)+(3)+(4) 26,1 ±9,2 73,9 ±9,2 23 81,3 ±9,8 18,7 ±9,8 16 48,7 + 8,0 51,3 ±8,0 39

Опыт 4. А Опыт 4. Б N4 (4) (5) (4)+(5) 58,7 ± 7,3 41,3 ± 7,3 46 50,0 ±9,8 50,0 ±9,8 26 55,6 ±5,9 44,4 ±5,9 72

Примечание. Буквами А и Б обозначены комары из разных потомств; Ni-4 - количество личинок, достигших IV стадии в соответствующих опытах. Цифрами в скобках отмечены номера хромосомных сочетаний личинок. Римскими цифрами обозначены: I - особи, первыми достигшие IV стадии; II - остальные особи.

Генетические и экологические эффекты охоты пауков на личинок комаров.

Мы рассмотрели влияние ассамблеи водных и полуводных пауков (Аг-gyroneta, Doloraedes, Pirata, Pardosa) на численность и генетический состав личинок малярийных комаров A. messeae в экспериментальной системе хнщ-ник-жертва. Таксономический статус хищников определялся С. В. Лукьянце-вым. В опытах было установлено, что из указанной ассамблеи пауков активно влияют на численность малярийных комаров Dolomedes и Argyroneta, в меньшей степени Pirata и Pardosa. Видимо, для Pirata и Pardosa, исходя из наблюдений в природе и результатов опытов, охота на личинок малярийных комаров является делом случайным. Основную добычу они отыскивают у береговой линии, а водную поверхность используют чаще для бегства от врагов.

В процессе охоты А. aquatica (Cl, 1757), ведущих подводный обра? жизни. зрение играет ограниченную роль. Это подтверждают результаты эксперимента. проводившегося в полной темноте. Пауки уничтожили столько же личинок, сколько при освещении. Пищедобывающая активность А. aquatica зависит от размера жертв. Скорость поедания хищником крупных комаров была выше, и после их уничтожения хищник принимался за более мелкую до-1 бычу (рис. 5). По-видимому, чем крупнее добыча, тем выше уровень вибрации подводных паутинных нитей и результативность охоты пауков-серебрянок. Dolomcdes активно уничтожали личинок двух старших возрастов независимо от их размеров.

Рисунок 5. Динамика гибели личинок Anopheles разного возраста при взаи-

Эксперимент проводился в 12 повторносгях, в каждой повторности вместе с 1 пауком находились по 5 комаров IV стадии с длиной тела 7,1 - 7,9 мм + 5 комаров III стадии с длиной тела 3,7 - 4,4 мм. Обозначения: N - доля погибших личинок во всех повторностях; Т - время экспозиции (часы); V - варианты опытов (а - динамика гибели более мелких личинок; б - динамика гибели более крупных).

Пищевые предпочтения A. aquatica определяются не только размерами, но и особенностями локомоторики жертв. При сравнении скорости табели личинок Anopheles и Culex установлено, что во всех опытах пауки-серебрянки преимущественно охотились на личинок малярийных комаров, независимо от соотношения размеров особей Anopheles и Culex. Вероятно, хищника привле-

Т(часы)

модействии с Argyroneta aquatica.

кают резкие движения малярийных комаров. Для Culex характерно плавное «скольжение» в толще воды под действием движущихся ротовых частей.

Хищники могут различаться по своему влиянию на динамику субпопу-ляционных ниш у своих жертв. Мы проанализировали генетические результаты охоты А. aquatica и Dolomedes на личинок хромосомно полиморфного вида А. messeae. При взаимодействии с А. aquatica показана избирательная гибель комаров с «северными» кариотипами (1 +2) по сравнению с кариотипами

«

(4) и (3+5). Достоверных различий влияния паука Dolomedes на личинок А. messeae с различным кариотипическим составом, взятых из тех же биотопов, получено не было.

По-видимому, Doiomedes являются менее специализированным хищниками, или «генералистами», и не влияют в такой степени на динамику субпо-пуляционного уровня экологических ниш малярийных комаров. Тем не менее, неспециализированные хищники, как Dolomedes, могут существенно влиять на плотность популяции жертв, снижая у них внутривидовую конкуренцию.

Итоги опыта отражают этологическис характеристики внутривидовых группировок у А. messeae. Меньшая подвижность личинок малярийных комаров с «южными» кариотипами обеспечивает им преимущество перед особями с альтернативными сочетаниями при взаимодействии с хищниками - «специалистами». В системе «хищник - жертва» значение «специалистов» заключается в совершенствовании и углублении экологической дифференциации внутривидовых группировок жертв. В этом случае биотические связи вызывают более узкий спектр селективных эффектов, модифицируя адаптивную ценность отдельных кариотипов. В данном случае селективное давление А. aquatica способствует сохранению особей с «южными» кариотипами. Этим в том числе может объясняться увеличение частот «южных» комаров в течение репродуктивного периода. Очевидно, воздействие биотических факторов приводит к появлению в процессе эволюции специфических поведенческих адаптаций у личинок с различными кариотипами.

Устойчивость к асфиксии у личинок малярийных комаров А. messeae с разными кариотипами.

Хатчинсоновское представление фундаментальной ниши (Hutchinson, 1957) как п - мерного гиперобъема учитывает все переменные, относящиеся к существованию организма, причем все эти переменные должны рассматриваться независимо друг от друга. Одной из таких составляющих ниши у малярийных комаров на преимагиналЪных стадиях развития является способ-

носгь личинок находиться под «одой без доступа воздуха. Гибель личинок под водой обусловлена недостатком кислорода для жизнедеятельности организма. В наших исследованиях установлено, что смертность комаров А. теязеае начинается после погружения свыше 10 мин и прямо пропорциональна времени пребывания под водой

Учитывая важное влияние инверсий на жизнеспособность малярийных комаров на преимапшальных стадиях развития (Стегний, 1991), можно еде-лать предположение, что наблюдаемое разнообразие по устойчивости к асфиксии связано с высоким уровнем хромосомной изменчивости у личинок А. тевБеае. Анализ хромосомного состава погибших и выживших в опытах личинок свидетельствует о том, что особи с гомозиготами 2Яоо, ЗЯоо наиболее устойчивы к асфиксии по отношению к альтернативным вариантам. Следует отметить, что влияние инверсий на жизнеспособность комаров выявляется при экспозиции не ниже ЬТя. Вероятно, при кратковременном погружении погибают ослабленные или больные особи, независимо от структуры их ка-риотипов.

Физиологические различия между особями зависят от взаимодействия в кариотипах инверсий половой хромосомы ХЬ и аутосом 2Я, ЗЯ, ЗЬ. Все устойчивые к асфиксии хромосомные варианты входят в состав «южных» ка-риотипов (4) и (5). Частота этих хромосомных сочетаний значительно выше среди живых личинок, чем среди погибших (х2 = 6,02; <1Г = 1; р < 0,05). Особи с кариотипами (3) отличаются самой низкой жизнеспособностью в условиях асфиксии. Их доля среди выживших личинок составила 4,9 ± 1,8 %, а среди погибших - 12,9 ± 2,1 %. По-видимому, высокая выносливость личинок с «южными» инверсионными комбинациями обусловлена особенностями метаболизма. В условиях непосредствешюго контакта трахейной системы с клеточными мембранами основной причиной различной устойчивости личинок к асфиксии, вероятно, является различная скорость энергетического обмена. Интенсивность энергетического обмена зависит от активности дыхательных ферментов и состава энергетических субстратов. Устойчивость к асфиксии и особенности энергетического обмена отражают механизмы адаптации комаров с разными хромосомными сочетаниями. Очевидно, высокая устойчивость к асфиксии личинок с «южными» кариотипами является элементом соответствующего адаптивного комплекса, сформированного под воздействием К-отбора (Гордеев, Перевозкин, 1995). Вероятно, этот признак способствует развитию комаров в условиях высокой плотности личинок, повышенной са-

пробности, и температуры воды. Различная чувствительность к асфиксии демонстрирует дифференциацию экологических ниш внутривидовых группиро-. вок по отношению к одному из абиотических факторов.

Такая дифференциация носит системный характер, затрагивает все признаки организма и поддерживается отбором. Ряд экспериментальных работ показывают, что особи с «северными» хромосомными сочетаниями характеризуются повышенной плодовитостью гоноактивных самок, высокой жизне-" способностью диапаузитирующих имаго, высокой подвижностью личинок и их способностью поглощать особей младших возрастов, низкой резистентностью к бактериальным патогенам и относительно низкой приспособленностью в условиях жесткой внутри- и межвидовой конкуренции, а также при взаимодействии со специализированными хищниками. Генетической основой разделения ниш на субпопуляционном уровне служат определенные сочетания хромосомных инверсий. Фактически, популяции центральной части ареала А. шезэеае включают две частично экологически изолированные труппы особей с «северными» и «южными» кариотапами, взаимодействующие друг с другом, но имеющие собственные параметры ниш, соответствующие субпопуляцион-ному уровню.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Понятие уровня предполагает отношения «высоких» и относительно «низких» классов или ступеней развития структур тех или иных объектов (Ве-денов и др., 1972). Отношения между менее высокими и более высокими ступенями организованности или структуры материальных объектов часто выражают термином «иерархичность». Для всякого уровня ниши существует специфический набор адаптации. В результате, приспособленность любой последующей выделенной организменной единицы в целом значительно выше приспособленности предыдущей. Исходя из этих представлений, для видов малярийных комаров можно обозначить следующий последовательный ряд ниш:

ниша особи субпопуляционная ниша ниша популяции -*■ ниша вида ниша гильдии.

Ниша особи отражает систему адаптации комаров к факторам среды и определяется их структурными особенностями (морфологическими

адаптациями) или специфическими формами функционального ответа на внешние воздействия (физиологическими адаптациями).

Субпопуляционный уровень обусловлен совокупностью приспособлений комаров, относящихся к разным внутривидовым группировкам. Особенностями субпопуляционного уровня организации экологической ниши является, с одной стороны, значительное перекрывание адаптивных характеристик особен с альтернативными хромосомными последовательностями, с другой -" наличие гибридных индивидуумов с промежуточными признаками.

Видовая ниша служит связующим звеном между популяциями, распределенными в пространстве видового ареала и входящими в состав разных сообществ. Вид представляет собой иерархическую систему популяций, в различной степени изолированных друг от друга. Как правило, между популяциями одного вида существует поток генов (за счет миграции особей), который поддерживает целостность системы.

Что касается ниши гильдии, то этот уровень, по нашему мнению, должен приниматься с определенными оговорками. Во-первых, не корректно «суммировать» адаптации разных видов, тем более, что некоторые из них ви-доспецифичны; и, во - вторых, отдельные широко распространенные виды в разных регионах своего ареала способны входить в разные гильдии. Другими словами, ниша гильдии - это атрибут конкретных сообществ с определенной видовой и экологической структурой. С другой стороны, выделение ниши гильдии имеет смысл при выделении групп взаимодействующих видов в сообществах для анализа-системы биоценотических связей.

Рассматривая проблему экологической ниши, мы исходили из принципа единства организма и среды обитания. Существует двойственная трактовка понятия ниши: нцша как совокупность адаптаций организменной единицы и ниша как совокупность всех факторов среды, в которых существует данная организменная единица. По нашему мнению, оба определения справедливы и отражают разные стороны одного и того же явления. Любой организм развивается в определенной среде, и вычленить факторы среды, относящиеся к этому организму, можно только на основе анализа его биологических параметров. С позиций современной генетики фенотип - это результат реализации наследственных. задатков в конкретных окружающих условиях. Генетически детерминированы пределы варьирования признаков (норма реакции), поэтому особи с одинаковыми генотипами могут фенотипически различаться в зависимости от внешних воздействий. В эволюционном плане соответствие орга-

низмов среде обитания достигается в процессе отбора, и отбор в популяциях служит главным механизмом преобразования и организмов, и их экологических ниш. Организмы сами в значительной степени создают себе среду обитания, поэтому мы считаем актуальным использование термина "расширенный фенотип'" (Докинз, 1993), который означает, что генетически детерминированы не только все признаки живых систем, но и изменения, производимые этими живыми системами в среде.

ВЫВОДЫ

По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1. В состав гильдии малярийных комаров долине Верхнего Рейна (ФРГ) входят: A. plumbeus, A. claviger, A. maculipennis, A. messeae. Два вида, А. plumbeus и A. claviger, экологически обособлены, ниши комаров A. maculipennis и A. messeae в значительной степени перекрываются. Совместно в биотопах способны сосуществовать A. maculipennis и A. messeae с инверсией XLi.

2. Показано, что в результате экологической специализации особей с «северными» и «южными» хромосомными перестройками у A. messeae формируется субпопуляционный уровень организации видовой экологической ниши.

3. Отмечено, что пространственное распределение внутривидовых групп у A. messeae зависит от структуры гильдий. В биотопах Западной Сибири выявлена отрицательная корреляция между численностью личинок A. bek-lemishevi и особями A. messeae с «северными» кариотипами. A. beklemishevi преобладает в водоемах с более низкой плотностью комаров.

4. Определено, что типичные представители ассамблеи околоводных пауков Западной Сибири оказывают разное влияние на субпопуляционную организацию и параметры экологической ниши у A. messeae. Пауки р. Dolo-medos, в меньшей степени - р. Pardosa и р. Pirata, способны регулировать плотность личинок в биотопах. Водяные пауки Argyroneta aquatica влияют на кариотипический состав личинок, преимущественно уничтожая комаров с «северными» хромосомными сочетаниями.

5. Установлено, что внутривидовая конкуренция служит механизмом расширения видовой экологической ниши у полиморфного вида A. messeae, а также способна влиять на сезоную динамику генетической и экологической

/

структуры популяций. В условиях лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность личинок с «южными» кариотипами по сравнению с особями, имеющими «северные» хромосомные инверсии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гордеев М. И., Перевозкин В. П. Стратегии отбора и устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 180 - 184.

2. Перевозкин В. П., Гордеев М. И. Механизм вытеснения одних кариотипов другими у малярийного комара Anopheles messeae. Анализ in flagrante delicto (на месте преступления) // Современные концепции эволюционной генетики. Мат-лы межд. конф., посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д. К. Беляева (Новосибирск, 9-12 сентября 1997 г.). Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1997. С. 254 - 256.

3. Перевозкин В. П., Гордеев М. И. Экологическая специализация и генетический полиморфизм в гильдии малярийных комаров долины Верхнего Рейна II Мат-лы II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. (С-Пб, 1-5 февраля 2000 г.). С-Пб. 2000. Т. 2. С. 126-127.

4. Гордеев М. И., Перевозкин В. П., Лукьянцев С. В. Генетические и экологические эффекты охоты пауков-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex // Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 - 709.

~ 5. Бурлак В.А., Сибатаев А.К., Пфевозкин В.П., Гордеев М.И. Взаимосвязь между пищевым поведением личинок двух видов малярийных комаров и их инверсионным генотипом //Экология. 1999. Т.ЗО. с. 379-381.

6.Пфевозкин В. П. Устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара Anopheles messeae с разными кариотипами II Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 118 -119.

7. Гордеев М. И., Пфевозкин В. П. Отбор родичей и скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1997. Т. 33. № 10. С. ¡367- 1373.

8. Gordeev М. I., Perevozkin V. P., Lukjantsev S. V. Adaptive strategies and genetic consequences of water spiders' hunting in mosquito populations // Origmp and evolution. Abstracts V Int. Cong. Systemat. Evolut. Biol. (By*fcg5espHttfigaiy, August 17 • 24,1996). Biidcpert: Pars Ltd, 1996. P. /

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перевозкин, Валерий Петрович

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История формирования понятия ниша.

I. 2. Экология комаров комплекса АпорЬе{е5 тасиНрешш (СиНс1с(ае).

1. 3. Цитогенегика малярийных комаров комплекса А. таеиНрешш.

1.3. 1. Филогения видов комплекса А. тасиНретш.

1. 3. 2. Генетический полиморфизм популяций.

I. 3. 3. Инверсионный полиморфизм малярийного комара А. те&еае.

1. 3. 4. Концепция /К-отбора и адаптационный полиморфизм малярийных комаров.

ГЛАВА 2. МАТЕРИЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1. Определение состава и плоскоо?«ущма$ов в личиночных биото

2. 2. Методики проведения экспериментов.

2. 2. 1. Влияние внутривидовых отношений на скорость развития малярийных комаров с разными кариотштами,,.

2. 2. 2. Генетические и экологические эффекты охоты пауков на личинок комаров Anopheles и Culex.

2. 2. 3. Устойчивость к асфиксии у личинок малярийного комара

A.messeae с разными кариотипами.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ГИЛЬДИЙ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ И ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОВИДОВОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ

НИШИ. . »

3.1. Структура гильдий и кариотипический состав популяций малярийных комаров долины Верхнего Рейна.

3. 2. Структура гильдий и организация популяционно-видовых экологических ниш у малярийных комаров Западной Сибири.

3. 2. 1. Пространственная ниша и особенности адаптации личинок малярийных комаров с разными кариотипами.

3. 2. 2. Хромосомный состав A. messeae и динамика ниша.

3. 2. 3. Половая и возрастная компоненты ниши.

ГЛАВА 4. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ НИШИ У МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ.

4. 1. Роль внутривидовой конкуренции в формировании субпопудяцион-ного уровня реализованной ниши у A. messeae.

4. 2. Генетические и экологические эффекты охоты пауков на личинок комаров Anopheles и Culex.

4. 3. Устойчивость к асфиксии у личинок малярийных комаров А. messeae с разными кариотипами как одна из составляющих фундаментальной ниши.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров"

Актуальность проблемы.

Развитие теоюии ниши является одной из актуальных проблем соЛ. 1 ' J Л. временной экологии. Понятие ниши входит в систему базовых категорий этой науки и имеет отношение к различным уровням организации живого (Пианка, 1981).

На популяционном уровне организации важную роль в процессе формирования ниши играет наследственная изменчивость. Генетическое разнообразие влияет на структуру популяций, способность организмов использовать имеющиеся ресурсы, а также определяет характер взаимоотношений популяций в сообществе. Внутри популяций это приводит к образованию мало дифференцированных надорганизменных систем, которые создают главный "генератор многообразия" у подавляющего большинства видов (Веденов и др., 1972). Такие относительно обособленные группы» объединенные не только генетическими связями, но и экологическими взаимоотношениями, представляют собой основные структуры микроэволюционного процесса.

Удобным объектом для экологического и популяционно-генетичсского анализа служат малярийные комары рода Anopheles (Díptera, Culicidae). Это одна из немногих всесторонне изученных группа организмов (Беклемишев, 1946). В популяциях малярийных комаров, обитающих в различных климатических условиях, выявлены фиксированные II флуктуирующие хромосомные перестройки (Kitzmiller et al., 1967; Стег-ний и др., 1976; Стегний, 1991), имеющие важное адаптивное значение. Анализ политенных хромосом позволил, с одной стороны, получить информацию о генетическом полиморфизме видов (на уровне инверсий) и механизмах поддержания его в пространственно-временном аспекте (Стегний, 1983), и, с другой стороны, реконструировать филогенетические и систематические связи между видами-двойниками комплекса Anopheles rnaeiiiipennis (Стегний, 1981). Однако в настоящее время остается открытым вопрос, каким образом в сообществах сосуществуют экологически схожие виды, насколько равномерно распределены они в нишевом пространстве и какова в этом роль внутривидовых группировок. Совокупность симпатричных функционально тождественных видов, использующих сходным образом одни и те же ресурсы среды, в экологии принято называть гильдией (Root, 1967). Вероятно, именно отношения внутри гильдий оказывают решающее воздействие на формирование видовых ниш. Такие отношения генетически детерминированы, контролируются отбором и могут служить объектом для генетического анализа.

Важную роль в изучении генетических механизмов отбора в популяциях малярийных комаров сыграл цитогенетический подход. Хромосомные инверсии использовали в качестве генетических маркеров для определения последствий воздействия на комаров абиотических и биотических факторов (Кабанова и др., 1973; Плешкова и др., 1978; Гордеев, Бурлак , 1991, 1992, 1994; Гордеев, Сибатаев, 1995). В ряде работ было установлено, что инверсии разных хромосом неслучайным образом комбинируются в кариотипах у хромосомно-полиморфного вида Anopheles messeae Fall. (Новиков, Кабанова, 1979; Стегний, 1983), и каждому такому сочетанию соответствует определенный набор адаптации (адаптивный комплекс). Это дает возможность рассматривать популяцию полиморфного вида как систему, состоящую из ряда взаимодействующих внутривидовых группировок. Такие группировки функционально дифференцированы и образуют особый, субпопуляционного уровень организации экологической ниши.

Следует отметить, что видовые экологические ниши малярийных комаров являются многоуровневыми. Комары относятся к насекомым с полным превращением (Homometabola) и последовательно развиваются в водной (на стадии яиц, личинок и куколок) и наземно-воздушной (имаго) средах (Беклемишев, 1944). С переходом на имагинальную фазу происходит качественное изменение параметров экологической ниши малярийпых комаров, и изменяются коэффициенты отбора для особей с определенными хромосомными вариантами. В этом случае особый интерес представляют исследования адаптивной ценности кариотипов на всех этапах онтогенеза.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было определение роли хромосомной изменчивости в процессе формирования экологических ниш в популяциях малярийных комаров.

В задачи исследования входило:

1. Оценить генетическую структуру популяций малярийных комаров в различных географических регионах.

2. Вскрыть структуру гильдий в локальных местообитаниях и исследовать связь видового состава комаров рода Anopheles с пространственной организацией внутривидовых группировок.

3. Определить влияние внутрипопуляционной хромосомной изменчивости на параметры экологической ниши.

4. Выявить воздействие хищников на субпопуляциониую организацию ниши малярийных комаров.

5. Проанализировать влияние конкуренции на эколо ги ческу ю специализацию внутривидовых групп.

Научная новизна.

Для малярийного комара A. messeae выделен субпопуляционный уровень организации экологической ниши. Показана зависимость пространственной и временной составляющих ниши малярийных комаров от структуры гильдий и генетического состава популяций полиморфных видов.

Впервые изучены цитогенетические механизмы формирования реализованных экологических ниш у малярийных комаров. Определено, что сезонная динамика субпопуляционных ниш у А. шезвбае зависит от биотических факторов (хищничества, внутри- и межвидовой конкуренции). Показано, что личинки комаров с «южными» кариотипами развиваются быстрее, чем комары с «северными» сочетаниями при большей жизнеспособности первых. В условиях лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность также личинок с «южными» кариотипами. Установлено, что при взаимодействии со специализированными водными хищниками, как пауки Аг§угопе1а щшИса, гибнут в большей степени личинки с «северными» сочетаниями.

Практическая ценность работы.

Результаты анализа экологии кровососущих комаров - переносчиков заболеваний человека и животных - могут использоваться службами Госсанэпиднадзора при планировании и проведении противомалярийных мероприятий.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на I съезде Вавилов-ского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); на V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, 1996); на международной конференции «Современные концепции эволюционной генетики», посвященной 80-летию со дня рождения акад. Д.К. Беляева (Новосибирск, 1997).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано В работ.

Работа выполнена в Томском государственном педагогическом университете, в лаборатории эволюционной цитогенетики научно-исследовательского института биологии и биофизики при Томском государственном университете, кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Томского государственного университета. 8

Финансирование исследований осуществлялось на средства грантов: грант РФФИ 96-04-51096 «Динамика генетической и экологической структуры популяций малярийных комаров в условиях потепления климата в Сибири и сопредельных регионах»; грант INTAS-93-22 «Экология и генетика малярийных комаров на Среднем Урале и в Западной Сибири с целью предотвращения восстановления малярии»; грант Немецкого научно-исследовательского общества (DFG) 436 RUS 113/108/0-R,S «Морфология, экология и цитогенетика видов-двойников малярийных комаров в европейской и азиатской частях Палеарктики».

Благодарности.

Автор выражает благодарность своим научным руководителям М. И. Гордееву и В. Н. Стегнию за плодотворное сотрудничество и руководство работой, а также Г. П. Островерховой за предоставление возможности работать по теме. Глубоко признателен А. К. Сибатаеву и С. В. Лукьянцеву за помощь в проведении отдельных экспериментов и за техническую помощь при оформлении диссертации. Очень благодарен М. В. Шараховой за участие в обсуждении диссертационного материала. Искренне признателен всем сотрудникам лаборатории эволюционной цитогенетики НИИ ББ при Томском госуниверситете за всестороннюю помощь и постоянную моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Перевозкин, Валерий Петрович

ВЫВОДЫ

По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1. В состав гильдии малярийных комаров долине Верхнего Рейна (ФРГ) входят: A. plumbeus, A. claviger, A. maculipennis, A. messeae. Два вида, A. plumbeus и A. claviger, экологически обособлены, ниши комаров A. maculipennis и A. messeae в значительной степени перекрываются. Совместно в биотопах способны сосуществовать A. maculipennis и А. messeae с инверсией XLi.

2. Показано, что в результате экологической специализации особей с «северными» и «южными» хромосомными пересгройками у A. messeae формируется субпопуляционный уровень организации видовой экологической ниши.

3. Отмечено, что пространственное распределение внутривидовых групп у A. messeae зависит от структуры гильдий. В биотопах Западной Сибири выявлена отрицательная корреляция между численностью личинок A. beklemishevi и особями A. messeae с «северными» кариотипами. A. beklemishevi преобладает в водоемах с более низкой плотностью комаров.

4. Определено, что типичные представители ассамблеи околоводных пауков Западной Сибири оказывают разное влияние на субпопуля-ционную организацию и параметры экологической ниши у A. messeae. Пауки р. Dolomedos, в меньшей степени - р. Pardosa и р. Pirata, способны регулировать плотность личинок в биотопах. Водяные пауки Argyroneta aquatíca влияют на кариотипический состав личинок, преимущественно уничтожая комаров с «северными» хромосомными сочетаниями.

5. Установлено, что внутривидовая конкуренция служит механизмом расширения видовой экологической ниши у полиморфного вида A. Messeae, а также способна влиять на сезоную динамику генетической и экологической структуры популяций. В условиях

108 лимитированных пищевых ресурсов выявлена повышенная конкурентоспособность личинок с «южными?) кариотипами по сравнению с особями, имеющими «северные» хромосомные инверсии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Понятие уровня предполагает отношения «высоких» и относительно «низких» классов или ступеней развития структур тех или иных объектов (Веденов и др., 1972). Отношения между менее высокими и более высокими ступенями организованности или структуры материальных объектов часто выражают термином «иерархичность».

В экологии выделяют прежде всего организменный и надорганиз-менный уровни организации. Функционально любая надорганизменная систем отличается от организации индивидуума меньшей степенью целостности и отсутствием материальных структур, выполняющих функцию управления (Мамзин, 1972). В свою очередь, надорганизменный уровень традиционно разделяют на демэкологию (экологию популяций) и синэ-кологию (экологию сообществ), внутри которых характерна определенная иерархия (Чернова, Былова, 1988; Радкевич, 1997). Экологическая иерархичность в этих системах, выражается в основном в соотношении прямых и опосредованных (косвенных) взаимоотношений их составляющих. Для всякого уровня в этой иерархии существует специфический набор адаптации В результате, приспособленность любой последующей выделенной организменной единицы в целом значительно выше приспособленности предыдущей. Соответственно, каждому адаптационному уровню будет соответствовать своя иерархическая ступень экологической ниши.

Исходя из этих представлений, для видов малярийных комаров можно обозначить следующий последовательный ряд ниш: ниша осоои

1 Г

Субпопуляционная ниша ниша популяции 4 ниша вида т ниша гильдии

Ниша особи отражает адаптации комаров к факторам среды и определяется их структурными особенностями (морфологическими адаптациями) или специфическими формами функционального ответа на внешние воздействия (физиологическими адаптациями).

Субпопуляционный уровень обусловлен совокупностью приспособлений комаров, относящихся к разным внутривидовым группировкам. Особи с «северными» хромосомными сочетаниями характеризуются повышенной плодовитостью гоноактивных самок, высокой жизнеспособностью диапаузитирующнх имаго, высокой агрессивностью личинок и их способностью поглощать особей младших возрастов (способность к каннибализму связана с повышенной скоростью фильтрации). С другой стороны, личинки с этими кариотипами обладают пониженной устойчивостью к асфиксии (острому кислородному голоданию), низкой резистентностью к бактериальным патогенам и относительно низкой приспособленностью в условиях жесткой внутри- и межвидовой конкуренции, а также при взаимодействии со специализированными хищниками. Особенностями субпопуляционного уровня организации экологической ниши является, с одной стороны, значительное перекрывание адаптивных характеристик особей с альтернативными хромосомными последовательностями, с другой - наличие гибридных индивидуумов с промежуточными признаками.

Видовая ниша служит связующим звеном между популяциями, распределенными в пространстве видового ареала и входящими в состав разных сообществ. Вид представляет собой иерархическую систему популяций. в различной степени изолированных друг от друга. Как правило, между популяциями одного вида существует поток генов (за счет миграции особей), который поддерживает целостность системы.

Что касается ниши гильдии, то этот уровень, по нашему мнению, должен приниматься с определенными оговорками. Во-первых, не корректно «суммировать» адаптации разных видов, тем более, что некоторые из них видоспецифичны; и, во - вторых, отдельные широко распространенные виды в разных регионах своего ареала способны входить в разные гильдии. Другими словами, ниша гильдии - это атрибут конкретных сообществ с определенной видовой и экологической структурой. С другой стороны, выделение ниши гильдии имеет смысл при выделении групп взаимодействующих видов в сообществах для анализа системы биоценотических связей.

Рассматривая проблему экологической ниши, мы исходили из принципа единства организма и среды обитания. Существует двойственная трактовка понятия ниши: ниша как совокупность адаптаций ор-ганизменной единицы и пиша как совокупность всех факторов среды, в которых существует данная оргаиизменная единица, По нашему мнению, оба определения справедливы и отражают разные стороны одного и того же явления. Любой организм развивается в определенной среде, и вычленить факторы среды, относящиеся к этому организму, можно только на основе анализа его биологических параметров. С позиций современной генетики фенотип - это результат реализации наследственных задатков в конкретных окружающих условиях. Генетически детерминированы пределы варьирования признаков (норма реакции), поэтому особи с одинаковыми генотипами могут фен о г и п я чески различаться в зависимости от внешних воздействий. В эволюционном плане соответствие организмов среде обитания достигается в процессе отбора, и отбор в популяциях служит главным механизмом преобразования и организмов, и их экологических ниш. Организмы сами в значительной степени создают себе

106 среду обитания, поэтому мы считаем актуальным использование термина «расширенный фенотип» (Докинз, 1993), который означает, что гене га-чески детерминированы не только все признаки живых систем, но и изменения. производимые этими живыми системами в среде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перевозкин, Валерий Петрович, Томск

1. Беклемишев В. Н., Желховнев А, Н. Географическое распросгранение обыкновенного малярийного комара (Anopheles maculipennis) и его подвидов в прделах СССР // Мед. паразит, болезни. 1937. Т. 6. вып. 6. С. 819835.

2. Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299

3. Беклемишев В. Н. Биоценологичеекие основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. I. 667 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. II. 477 с.

6. Бурлак В. А. Влияние кристаллообразующей бактерии Bacillus ihuñngien-sis подвида israliensis на инверсионно-полиморфные популяции малярийного комара Anopheles messeae Fail (Díptera: Culicidae). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 21 с.

7. Бурлак В. А., Сибатаев А. К., Перевозкин В. П., Гордеев М. И. Взаимосвязь скорости поглощения пищи личинками двух видов малярийных комаров (Díptera, Culicidae) с их инверсионными генокомплексами // Экология. 1999. Т. 30. № 5. С. 379 381.

8. Веденов М. Ф., Кремянский В. И., Шаталов А. Т. Концепция структурных уровней в биологии. // В кн.: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С. 7- 70.

9. Гордеев M. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяцион-но генетическая структура вида // Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 2169 -2174.

10. Гордеев М. И., Стегний В. Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VIH. Распределение личинок в биотопах в условиях совместного обитания с Anopheles beklemishevi // Генетика. 1989. Т. 25. № 2. С. 283 291.

11. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение XI. Групповой эффект при инфицировании личинок бактерией Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Генетика. 1992а. Т. 28. № 7. С. 82 88.

12. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Структура популяции и устойчивость личинок малярийного комара Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) к кри-сталлообразую-щей бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis // Зоол. журн. 19926. Т. 71. № 11. С. 69 76.

13. Гордеев М. И., Бурлак В. А. Влияние личинок комаров рода Culex па чувствительность комаров рода Anopheles с различными кариотипами к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. israelensis И Генетика. 1994. Т. 30. № 3. С. 367 372.

14. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. Влияние хищного растения пузырчатки Utricularia vulgaris на процессы отбора у личинок малярийных комаров // Экология. 1995. № 3. С. 241 245.

15. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. Цитогенетическая и фенотипическая изменчивость в центральных и периферийных популяциях малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Díptera, Culicidae) //Генетика. 1996. Т. 32. №> 9. С. 1199 1205.

16. Гордеев М. И., Перевозкин В. П., Лукьянцев С. В. Генетические и экологические эффекты охоты па\тсов-серебрянок Argyroneta aquatica на личинок комаров Anopheles и Culex // Генетика. 1997. Т. 33. № 5. С. 704 -709.

17. Гордеев М. И. Устойчивость к голоданию как элемент адаптивной стратегии у личинок малярийных комаров // Генетика. 1997. Т. 33. № 6. С. 844 -851.

18. Гордеев М. И., Перевозкин В. П. Отбор родичей и скорость развития малярийных комаров с разными кариотипами // Генетика. 1997. Т. 33. N° 10. С. 1367 1373.

19. Гордеев М. И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров. Дис. док. биол. наук. Москва, 1998. 249 с.

20. Горностаева Р. М., Данилов А. В. Комары Москвы и Московской области. М: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

21. Гуцевич А. В., Мончадский А. С,. Штакельберг А. А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3. Вып. 4. Комары. Семейство Culicidae. Л.: Наука, 1970. 384 с.

22. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая пиша. М.: Мир, 1988. 184 с.

23. Докииз Р. Эгоистичный ген. М.; Мир, 1993. 318 с.

24. Дубинин Н. П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессе эволюции популяций // Журн. общ. биол. 1948. Т. 9. № 3. С. 203-244.

25. Жимулев И. Ф. Политенные хромосомы, морфология и структура. Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1992. 480 с.

26. Жимулев И. Ф., Куличков В. А. Районы разрывов политенных хромосом Drosophila melanogaster: локализация и особенности репликации // Генетика. 1977. Т. 13. №3. С. 85 94.

27. Иванов А. В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека. Л.: Наука, 1965. 304 с.

28. Кабанова В. М., Карташова Н. Н., Сiсгний В. Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем При-обье. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fal. Н Цитология. 1972. Т. 14. № 5. С. 630 636.

29. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Гундсрина Л. И., Салова Т. А., Айма-нова К. Г., Саввинова Д. Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: триба Chironomim.Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 166 с.

30. Кудринская О. И. Питание Argyroneia и некоторые черты их биологии // Тр. моек, ин-та рыбн. пром. и хоз. 1955. Т. 7. С. 172 203.

31. Мамзин А. С. Понятие функции в биологии и структурные уровни организации живого. // В кн: Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С. 134 145 с.

32. Маркович Н. Я. Созревание яиц Anopheles bijurcatus без имагинального питания И Мед. паразитол. 1938. Т. 7. № 6. С. 897.

33. Новиков Ю. М., Гордеев М. И., Гаденова Е. В. Экологическая дифференциация личинок Anopheles messeae, A. maculipennis и A. beklemishevi П Зоол. жури. 1983. Т. 62. № 12. С. 1818 1825.

34. Панкова Т. Ф. Микроспоридии кровососущих комаров (Díptera, CuHcidae) в Томском Приобье. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоолгии АН КазССР, 1988. 17 с.

35. Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, i 990. 637 с.

36. Стегний В. Н. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров Anopheles комплекса mciculipennis // Зоол. жури. 1980. Т. 59. № 10. С. 1469 1475.

37. Стегний В. Н. Системная реорганизация архитектоники полшештых хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Сообщение I. Различие структуры ядер соматических и генеративных тканей // Генетика. 1987а. Т. 23. .No 5. С. 821-827.

38. Стегний В. Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 136 с.

39. Стегний В. Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. 111с.

40. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н,, Яблоков А, В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

41. Тьиценко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР. Л.: Наука, 1971. 280 с.

42. Тьиценко В. П. Физиология насекомых. М.: Высш. школа, 1986. 303 с.

43. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксп. биол. 1926. Сер. А. Т. 2. № 1.С. 1 -54.

44. Эрман Д., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир, 1984. 566 с.

45. Baker R.H., Kitzmilier J.B. Induced copulation and chromosomal heterozygosity in Anopheles // Amer. zool. 1961. Vol. 1. 435 p.

46. Barnes W. J. P., Barth F. G. Sensory control of locomotor mode in semi-aquatic spiders // Locomotor neural mechanisms in Arthropods and Vertebrates. Manchester and New York; Manchester Univ. Press. \99i. P. (05116.

47. Clarke G. L, Elements of ecology. N. Y.: Wiley, 1954. 560 p.

48. Clements A. N. The biology of mosquitoes. V. 1. Development, nutrition andreproduction. L.: Chapman and Hall, 1992. 515 p.

49. Cohen E.H., Bowman S. C. Detection and location of three simple sequences DNAs in polytene chromosomes from virilis group species of Drosophila // Chromosoma. 1979. V. 73. P. 327-356.

50. Da Cunha A. B. Chromosomal variation and adaptation in insect // Ann. Rev. Entomol. 1960. V. 5. P. 85 110.

51. Dice L. R. Natural communities. Ann Arbor: Univ. Michigan Press, 1952. 547

52. Dobzhansky Th., Levene H. Genetics of patural populations. XVII. Proof of operation of natural selection in wild populations of D. pseudoobscura li Genetics. 1948. V.33. P. 537-547.

53. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. 43. A progress report on genetics changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in a locality in California // Evolution. 1963. V. 17. P. 334-339.

54. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.

55. Elton C. S. Animal ecology. L.: Sidgwick and Jackson. 1927. 209 p. Falleroni D. Fauna anophelica ilaliana e suo "Habitat" H Riv. Malariol. 1926. V.5. P. 553-593.

56. Ford E. B. Ecological genetics. N. Y.: John Wiley and Sons, 1964. 335 p. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles K Nature (London). 1947. V. 16(1. P. 226 -227.

57. Grinnell J. Geography and evolution // Ecology. 1924. V. 5. P. 225 229. Grinnell J. The presence and absence of animals // Univ. Calif. Chronicle. 1928. V. 30. P. 429- 450.

58. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour (I) // Journal ofteoretical biology. 1964. V. 7. P. 1 52.

59. Heimer S. Wunderbare Welt der Spinnen. Leipzig, 1988. 188 p.

60. Hutchinson G. E. Concluding remarks H Cold Spring Harbor Symp. Quant.

61. Biol. 1957. V. 22. P. 415 -427.

62. Hutchinson G. E. The ecological theater and the evolutionary play. New Haven: Yale Univ. Press, 1965. 139 p.1.ouve D. W. Resource partitioning in bumble-bees: experimental studies of foraging behaviour // Ecology. 1978. V.59. P. 672 678.

63. Kayashima I. Process of nest building by water spider Argyroneta aquatica (Clerck) (Araneae: Argyronetidae) // Korean Arachnol. 1991. V. 7. № 1. P. 73

64. Kitzmiller J. B., Frizzi G., Baker R. H. evolution and cpeciation within the Maculipennis complex of the genus Anopheles fi Genetics of insect vectors of Diseas, Wright and Pal (Eds.) Amsterdam: Elsevier Publ.Co. 1967. Charter 5. P. 151 210.

65. Kitzmiller J. B. Mosquito cytogenetics // Genetics of insect vectors of Diseas. Amsterdam: Elsevier, 1967. P. 133- 150.

66. MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. Princeton, N. J.: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

67. MacArthur R. H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Harper and Row, New York, 1972. 269 p.

68. Meyer E. Neue sinnesbiologische Beobachtungen an Spinnen // Zs. Morph. Ocol. Tiere. 1928. V. 12. P. 1 2.

69. Meyer E. Behavior programs and evolutionary strategies. Am. Sci., 1974. V. 62. P. 650 659.

70. Miller J. C. Niche relationships among parasitic insects occurring in a temporary habitat // Ecology, 1980. V. 61. P. 270 275.

71. Park T. Experimental studies of interspecific competition. I. Competition between populations of flour beetles Tribolium confusum Duval and T. casta-neum Herbst. // Phisiol. Zool. 1948. V. 18. P, 265 308.

72. Park T. Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity and competition in two species of Tribohum // Phisiol. Zool. 1954. V. 27. P. 177 238.

73. Park T. Beetles, competition and populations // Science. 1962. V. 138. P. 1369 1375.

74. Pianka E. R. Natural selection of optimal reproductivi tactics. Amer /7 Zool. 1976b. V. 16. P. 775-784.

75. Pvke G. H. Local geographic distributions of bumblebees near Crested Butte, Colorado: Competition and community structure /7 Ecology. 1982. V. 63. P. 555 573.

76. Root R. B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnat catcher // Ecol. monog. 1967. V. 37. P. 317 350.

77. Schoener T. W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974a. V. 185. P. 27-39.

78. Whittaker R. H., Levin S. A. Niche: theory and application, Dowden, Hutchinson and Ross, New York, 1975.

79. Wilson D. S. A theory of group selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 143 146.

80. Wilson E. O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1975. 697 p.122

81. Yoon J. S., Rihardson R. H, Evolution in Havaiian Drosophilidae. III. The microchromosme and heterochrornatin of Drosopnila // Evolution. 1978b, V. 32. № 3. P. 475-484.