Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Центра Средней полосы Европейской части России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Центра Средней полосы Европейской части России"

"¿í од

2 5 „Г2Н ;-ip i

//а правах рукописи

СКРИПЧЕНКО ФЁДОР АЛЬБЕРТОВИЧ

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ

г

КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE) ЦЕНТРА СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03. 00.09 - ЭНТОМОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2000

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факулы Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова кафедре зоологии Естественно-географического факультета Владимирск государственного педагогического университета.

Научные руководители:

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Н.А. Тамарина

доктор биологических наук, профессор, Г.А. Весёлкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.М. Сафьянова доктор медицинских наук, профессор В.В. Тарасов Ведущее учреждение: Инстгаут медицинской пар азигологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского

Залдага диссертации состоится «. /.7~... ч на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Москова государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Г< Москва, В-234 Воробьёвы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

«./£?» ............ 2000]

Автореферат разослан «/.ч..» ............... 2000г.

Учёный секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук Л.И. Барсс

о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Кровососущие комары являются важным компонентом практически всех экосистем суши и играют значительную роль в перемещении веществ по трофическим цепям. Общеизвестно отрицательное значение кровососущих комаров для человека и животных как кровососов и переносчиков возбудителей их болезней. Так, например, в Центре Средней полосы Европейской части России они являются потенциальными переносчиками возбудителя туляремии. В г. Владимире и б районах области существуют постоянно действующие туляремийные очаги.

Вследствие повышенной миграционной активности населения в России, с начала 90-х годов, ежегодно, отмечаются случаи завозной малярии на изучаемой территории. По данным Госсанэпидемнадзора, во Владимирской области в 1992 году отмечен один случай, в 1993 — 3, 1996 -9, в 1999г. - 7 случаев. Четко видна общая тенденция увеличения числа случаев этого заболевания.

Около 12% от общего числа арбовирусов (в этой группе насчитывается свыше 400) передаются кровососущими комарами (Тарасов, 1996). Число их по мере нахождения новых вирусов интенсивно возрастает.

До настоящего исследования отсутствовали полные сведения о фауне, в первую очередь, малярийных комаров, особенностях их экологии в Центре Средней полосы Европейской части России. В большинстве регионов Центральной Росит фауна комаров, в том числе малярийных, не изучали тщательно с 30-40-х годов (Горностаева,2000).

В конце 50-х годов на исследуемой территории кровососущих комаров изучала В.М. Сафьянова. Её публикация по фауне кулицид для данного района единственная. В начале 60-х годов О.Н. Сазоновой были

опубликованы сведения о роде Aedes Mg. поймы Клязьмы (северо-восток изучаемого региона).

Как указывает A.C. Мончадский (1964) для многих территорий, которые обследовались десятки лет тому назад, необходимы повторные исследования для выяснения изменений в составе и количественных соотношениях между отдельными видами кровососущих комаров. Это становится особенно актуальным, если учесть сильную антропогенную нагрузку последних лет, приведшую к трансформации ландшафтов.

Слабая изученность фауны и эколопш кулицид, давность имеющихся данных по ним, ежегодно отмечающиеся случаи малярии, эпизоотии туляремии, неблагоприятные прогнозы по распространению этих и других болезней обуславливают необходимость изучения кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России в настоящее время.

Цель работы. Изучить современное состояние фауны, распространение и особенности экологии кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России. Задачи исследования

1. Выявить ввдовой состав и морфологические особенности кровососущих комаров на указанной территории.

2. Установить относительную численность и доминирующие ввды кровососущих комаров.

3. Исследовать распространение и ландшафтную приуроченность кулицид.

4. Выявить места выплода кровососущих комаров в данном регионе.

5. Изучить фенологию, сезонный ход численности преимагинальных стадий и имаго на исследуемой территории.

6. Выяснить специфику суточной активности имаго.

7. Определить особенности трофической специализации комаров в изучаемом регионе.

Научная новизна

Уточнён видовой состав кровососущих комаров Центра Средней полосы Европейской части России (29 видов). Семь видов для данной территории выявлены впервые: Culiseta anaulata Schrank, Aedes annulipes Mg., Ae. behningi Mart., Ae. hexodontus Dyar, Ae. nigripes Zett., Ae. pionips Dyar, Culex modestus Fic. Для малярийных комаров морфологически установлено преобладание именно Anopheles messeae Fall.

Установлено, что наиболее массовыми и опасными на данной территории являются Anopheles messeae (в помещениях для человека и животных), Aedes communis, Ae. punctor (в природе).

Выявлена картина становления эндофильности у обнаруженных

видов.

Проведена типизация биотопов развития преимагинальных стадий комаров и впервые выделены водоёмы антропогенного происхождения в природе. Изучены гидрохимические показатели воды во всех биотопах и показана разная приуроченность к ним видов кулицид.

Получены новые данные сезонному и суточному ходу численности кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России

Практическая значимость полученных результатов

В результате проведённых исследований установлены доминирующие виды кровососущих комаров в природных и антропогенных местообитаниях; выявлены биотопы развития преимагинальных стадий кулицид в Центре Средней полосы Европейской части России. Показано, что основными анофелогенными биотопами являются - пойменные водоёмы. Установлены периоды сезонной и суточной активности комаров.

Полученные данные используются в практической работе медицинских энтомологов санитарно-эпидемиологической сети.

Результаты исследований включены в курсы лекций по биологии животных и паразитологии на кафедре зоологии Владимирского госпедуниверсигета.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Второй Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), Всероссийской научно-практической конференции «Краеведческие исследования в регионах России» (Орёл, 1996), Международной научно-практической конференции «Экология речных бассейнов» (Владимир, 1999), Региональной научно-практической конференции «Региональный компонент в системе школьного образования» (Владимир - Муром, 1999), Республиканской научной конференции «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» (Великий Новгород, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, которые отражают основное её содержание.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 265 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц, 28 рисунков и 8 фотографий. Состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений. Список литературы включает 210 источников, в том числе 45 иностранных.

Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям проф. Тамариной R А и проф. Весёлкииу Г.А. за помощь, оказанную на всех этапах работы; кб.н. Бубликовой Л.И. за постоянное внимание, ценные советы, помощь при определении материала, х.б.н. Горностаевой P.M. - за ценные советы, сотрудникам кафедр энтомологии МГУ и зоологии ВГПУ за создание благоприятных условий при прохождении аспирантуры.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы (20 страниц машинописного текста) изложены сведения об истории изучения кровососущих комаров в Европейской части России. Приведены данные о фауне кулицвд в Центре и на Севере Европейской части России, о типизации мест выплода и основных особенностях экологии.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение современного состояния фауны и экологии кровососущих комаров Цеетра Средней полосы Европейской части России проведено в административных границах Владимирской области и прилежащих к ней территорий Южекого района Ивановской области, Володарского района Нижегородской области, Выксунского района Рязанской области, Орехово-Зуевского района Московской области

Данная территория расположена между 55° 09' и 56 °47' с. щ. и 38 ° 17' и 42 °58' в.д., в центральной части Восточно-Европейской равнины, в Средней полосе России, в низовьях Волжско-Окского междуречья, всё это и определяет природные особенности.

В общих чертах рельеф представляет собой волнистую равнину, равномерно и умеренно изрезанную реками, местами слегка всхолмлённую с плоскими участкам, несколько наклонённую на юго-восток. Средние высоты колеблются в пределах 130 м над уровнем моря.

Северная "часть территории представляет собою открытое и в большинстве своём безлесное пространство — Владимире-Суздальское Ополье. Это всхолмлённая местность, которую расчленяют многочисленные речки, протекающие обычно в глубоких долинах, и разветвлённая сеть оврагов.

К югу и юго-западу от Владимира расположена ровная болотистая низина с едва заметными водоразделами. Это северная часть Мещёрской низменности.

Климат изучаемой территории связан с климатическими особенностями Восточно-Европейской равнины и следует рассматривать его как умеренно-континентальный. В годовом ходе средних месячных температур самым холодным оказывается январь ( - 11,4°С ). Самым тёплым по среднемесячным значениям оказывается июль (+ 18,1° С). Средняя годовая температура по многолетним данным составляет + 3,5 ° С (Владимир).

Среднегодовое количество осадков на изучаемой территории составляет 610 мм. В отдельные годы их величина может изменяться от 300 до 850 мм. Так в 1997 г. выпало 648 мм, в 1998 г. - 694 мм., в 1999 г. -468,4 мм. Неравномерно и распределение осадков в течении года. Больше осадков выпадает летом, в августе и осенью, меньше - зимой.

В целом климатические условия изучаемой территории Центра Средней полосы России благоприятствуют нормальному развитию и поддержанию воспроизводимого уровня популяций кровососущих комаров.

Реки обычно многоводны, по водному режиму - равнинные, имеют малые уклоны, медленное течение, большую извилистость русла. Главная водная артерия изучаемой территории река Клязьма, левый многоводный проток Оки.

Озёра широкого распространения не имеют, их насчитывается около 300. Крупных озёр нет. Основную массу составляют водоемы площадью до 2 км2, в большинстве случаев мелкие.

Равнинный характер рельефа, близкое расположение к поверхности грунтовых вод и переувлажнение территории способствует формированию сложных болотньк систем, с чередованием болот низинного и переходного типа (Мещёра). Много болот в поймах Клязьмы и Оки.

Своеобразный гидрологический режим и наличие сложной водной сети обуславливают богатый фаунистический состав и распространение кровососущих комаров в исследуемой центральной части Средней полосы России.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования кровососущих комаров проводили с 1993 по 2000 год. На первом этапе 1993 - 1997 гг. выполнены маршрутные обследования 10 районов Владимирской области и 4 районов сопредельных областей.

Стационарные исследования проводили с апреля по октябрь в 1998 и 1999 гг. В качестве пунктов постоянных наблюдений, расположенных в типичных природных условиях изучаемого региона, выбраны в Северной Мещёре - пос. Мостострой (10 км к юту от г. Владимира) и во Владимирском Ополье - с. Богослово (8 км к северу от Владимира). При сборе материала использованы общепринятые методы учёта численности комаров, рекомендованные Т.С. Детиновой с соавт. (1978). Гидрохимические показатели воды определяли методами,

рекомендованными Н.С. Строгановым и Н.С. Бузиновой (1969).

Определение собранного материала проводили по руководствам AB. Гуцевича, A.C. Мончадского, АА Штакельберга (1970), а также P.M. Горностаевой и AB. Данилова (1999). Достоверность определения комаров рода Anopheles Mg. проверена Л.И. Бубликовой, а рода Aedes Mg. - по коллекции с определениями В.Н. Данилова.

Для установления видовой принадлежности An. messeae получены яйца от комаров этого ввда из популяций изучаемого региона (Стегяий и ДР-, 1973).

При исследовании особенностей морфологии популяций комаров рода Culex L. и подгвервдении видовой и подвидовой принадлежности обнаруженных личинок этого рода, после консервации проводили изучение величины сифонального индекса, согласно методике A.C. Мончадского

(1951), AB. Гуцевича с соавт. (1970). Морфометршеские измерения осуществляли под бинокуляром МБС-1 при помощи окулярной линейки (окуляр-микрометра).

Изучение развития преимагинальных стадий кулицид проводили в 10 разнотипных водоёмах.

Пробы брали один раз в неделю, с мая по октябрь. Одновременно в момент сбора фиксировали температуру воды.

Сезонный ход численности имаго изучали с мая по октябрь. Еженедельно в утренние часы эксгаустером отлавливали, по возможности, всех комаров в жилых, нежилых помещениях и хлевах усадеб в пунктах постоянных наблюдений. В дни полевых выездов учитывали активность нападающих комаров в природе в период вечернего суточного максимума.

Суточный ход численности определяли по принятой методике каждые 2 часа. Учёты проводили с 4 до 22 ч., в периоды активного лёта Aedes Mg. с середины мая до начала сентября. Одновременно фиксировали температуру, влажность воздуха и погодные явления. Параллельно шло изучение кулшщд в открытых (луг, поляна) и закрытых (разные типы леса) местообитаниях.

Всего в пунктах постоянных наблюдений проведено 522 учёта численности комаров на днёвках, 130 вечерних отловов, 36 суточных учётов, 336 учётов численности личинок. Собрано и определено более 9000 имаго и 4000 личинок. Морфометрически щучено 675 личинок IV возраста: 599 - Сх. р. pipiens, 76 - Сх. territans. Определены гидрохимические показатели 44 проб воды.

При статистической обработке полученных результатов использовали стандартные методы нахождения математического ожидания значений изучаемых параметров величин и дисперсии (Королюк и др., 19S5; Моудер, Элмаграби, 1991).

Глава 4. ФАУНА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ ЦЕНТРА СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

4.1. Систематическое положение и видовой состав комаров

Фауна кровососущих комаров в Центре Средней полосы

Европейской части России представлена 29 видами, относящихся к 5 родам (табл. 1). Из них 20 видов относятся к роду Aedes Mg., по 3 вида - к родам Culiseta Felt, и Culex L., 2 вида - к роду Anopheles Mg. и 1 вид представляет род Coquillettidia Dyar. Семь видов для изучаемой территории приводятся впервые: Culiseta annulata Schrank, Aedes annulipes Mg., Ae. behningi Mart., Ae. hexodontus Dyar., Ae. nigripes Zett, Ae. pionips Dyar., Culex modestus Fic.

4.2. Характеристика выявленных видов

Приведены данные для каждого вида кровососущих комаров в соответствии со следующим планом изложения:

а) современное название вида;

б) географическое распространение как в целом, гак и в Центре Средней полосы Европейской части России;

в) выявленные особенности биологии вида на исследуемой территории;

г) медико-эпидемиологическое значение вида.

Для Culex p.pipiens и Сх. territans показаны выявленные морфологические особенности.

4.3. Зоогеография комаров Центра Средней полосы Европейской части России

Фауна кулицид в зоогеографическом отношении имеет смешанный характер. Она больше чем на половину (55 %) представлена голарктическими видами - 16 видов из 29 обнаруженных нами. Среди них циркумбореальное распространение имеют 14 видов: Culiseta alaskaensis, Aedes cinereus, Ae. cataphylla, Ae. communis, Ae. diantaeus, Ae. dorsalis, Ae. excrucians, Ae. euedes, Ae. flavescens, Ae. intrudens, Ae. pionips, Ae punctor, Ae. riparius, Culex territans, а циркумполярными являются два Aedes hexodontus, Ae. nigripes.

Палеарктические виды в формировании фауны исследуемого региона имеют меньшее значение. На их долю приходится - 38%, или 11 видов. Из них Anopheles claviger, Ail messeae, Culiseta ochroptera, Aedes cantans, Ae. cyprius, Ae. leucomelas, Culex terriians могут бьггь отнесены к трансевразийским, a Culiseta annulata, Coquillettidia richiardii, Aedes annulipes, Ae. behningi, Culex modestus - к западно-палеарктическим видам.

Два вида (7%) Aedes vexans, Culex p. pipiens являются полизональными.

4.4. Биоценотические связи комаров в Центре Средней полосы Европейской части России

У обнаруженных нами видов кровососущих комаров отмечены различные варианты становления паразитно-хозяинных отношений с человеком и животными. Это находит отражение в численных характеристиках взаимоотношений видов с обозначенными хозяевами (табл. 1).

В связи с тем, что разделить комаров на группы по общему числу собранных имаго затруднительно из-за сильно различающихся методик их сбора в помещениях усадеб и в природе (получаются несопоставимые данные). Дифференциацию их провели отдельно по числу особей, собранных в этих двух типах местообитаний.

Так, по численности нападения комаров на человека в природе, мы их разделяем на 5 основных групп (табл. 1).

Первая группа - доминирующие виды, на долю которых в сборах приходится свыше 15% собранных особей. Это Aedes communis - 26,25 %, Ae. punctor- 18,97 %.

Вторая группа - субдоминирующие виды На их долю приходится от 5 до 15%. К ним относим Aedes cinereus, Ae. vexans.

Третья группа - малочисленные виды, на долю которых приходится от 1 до 5% в сборах. Эту группу составляют 10 видов: Anopheles claviger,

Coquillettidia richiardii, Aedes cantans, Ae. diantaeus, Ae. dorsalis, Ae. excrucjans, Ae. euedes, Ae. flavescens, Ae. riparius, Culex p. pipiens.

Четвёртая группа - редкие виды. Доля в сборах составляет до 1%: Anopheles messeae, Culiseta alaskaensis, Cs. annul at a, Aedes annulipes, Ae. behningi, Ae. cataphylla, Ae. cyprius, Ae. hexodontus, Ae. intnidens, Ae. leucomelas, Ae. nigripes, Ae. pionips.

Пятая группа - 3 вица (Culiseta ochroptera, Culex modestus, Cx. territans), нападения которых на человека нами не зарегистрированы. На изучаемой территории они обнаружены нами только на стадии личинок и куколок.

Таким образом, наибольшую опасность для человека в природе в изучаемом регионе, как злостные кровососы, представляют 2 вцца Aedes communis и Ae. punctor. Несколько меньшую также 2 вида - Aedes cinereus и Ae. vexans. 10 видов третьей группы стоит отнести к опасным и резервным, потому что в случае выпадения доминанта или изменения погодных условий какой-либо го них или несколько могут стать более обильными. Практического значения, как кровососы, в природе не имеют 15 видов четвёртой и пятой групп.

По показателям численности в помещениях усадеб кровососущие комары могут быть разделены на 3 группы (табл. 1).

Первая группа — доминирующие виды (доля в сборах более 15%). В неё входит только Anopheles messeae, который является абсолютным доминантам в помещениях усадеб и на его долю приходится 91,1%.

Вторая группа — малочисленные виды, их доля в сборах составляет от 1 до 5%, В помещениях усадеб её формируют 3 вида: Aedes communis, Ae. punctor, Culex p. pipiens.

Третья группа — 9 видов, редко залетающих в помещениях усадеб. Их доля з сборах составляет до 1%: Anopheles claviger, Coquillettidia richiardii, Aedes cantans, Ae. cinereus, Ae. cyprius, Ae. diantaeus, Ae. dorsalis, Ae. excrucians, Ae. flavescens.

Таким образом, в помещениях, как и в природе, преобладают 4 вида: Anopheles messeae, Aedes communis, Ae. punctor , Culex p. pipiens. Из них два являются общими. Это Ae. communis и Ae. punctor, на долю которых в природе приходится порядка 45%, а в помещениях только около 4%. Следует отметить особенно высокую численность в помещениях Anopheles messeae, что может способствовать переносу возбудителя малярии и возникновению, в том числе внутридомовых очагов этого заболевания. Наиболее массовыми и опасными на данной территории считаем Anopheles messeae, Ae. communis и Ae. punctor.

Данные табл. 1 отображают и картину становления эндофильности. Из неё видно, что типичным эвдофнлом является Anopheles messeae. Концентрация имаго этого вида в основном в скотопомещениях при высоких показателях обилия, свидетельствует о довольно тесных его трофических связях с домашними животными. Второй вид рода Anopheles Mg., обнаруженный An. claviger - экзофипен. У него пока только намечается тенденция к формированию эндофильности

Все комары рода Culiseta являются экзофияьными и ни в каком из изученных типов помещений не были обнаружены.

Coquillettidia richiardii иллюстрирует достаточную экологическую пластичность в этом отношении. У этого вида наряду с выраженной экзофилией довольно сильно проявляется и эндофильность.

В роде Aedes Mg. мы сталкиваемся с формированием у разных видов различных степеней эндофильности У популяций Aedes communis, Ae. punctor, наряду с высокой численностью нападения на человека в природе, значительная часть особей залегает в помещения усадеб.

Таблица 1

Видовой состав, характеристика комаров по численности пх нападения на _человека в природе а обитания в помещениях усадеб_

Назваиие вида Собрано имаго Число имаго, собранных в помещениях усадеб % Число имаго, отловлептплх в природе на человеке %

l.Anophelcs claviger 42 2 0,03 40 1,87

2. An. messeae 6285 6281 91,1 4 0,19

3. Coquillcttidia richiardii 29 6 0.09 23 1,07

4.Culiseta alaskaensis * 17 — 17

5. Cs. annulata * 1 — 1

6. Cs. ochroptera —

7. Aedes ciaereus 251 б 0,09 245 11.42

8. Ae. vexans 332 49 0,71 283 13,19

9. Ae. anmilipes 7 — 7 0,33

10. Ae. bebningj 11 — 11 0,51

11. Ae. cantans 127 39 0,57 88 4,10

12. Ac. cataphylla 13 — 13 0,61

13. Ae. communis 792 229 3,3 563 26,25

14. Ae. cyprius 14 1 0,02 13 0,61

15. Ac. diantaeus 79 21 0,3 58 2,70

16. Ae. dorsalis 51 14 0,2 37 1,72

17. Ae. excrucians 96 1 0,02 95 4,43

18. Ae. euedes 92 — 92 4,30

19. Ae. flavesccas 40 1 0,02 39 1,82

20Ac. hexodontus б — 6 0,28

21. Ae. mtrudens 15 — 15 0,70

22. Ae. leucomelas 3 — 3 0,14

23. Ae. nigripes 3 ' — 3 0,14

24. Ae. pionips 9 — 9 0,42

25. Ac. puuetor 480 73 1,1 ■107 18,97

26. Ae. riparius 48 — 48 2,24

27. Culex p. pipiens 212 169 2,45 43 2,00

28. Cx. modestas —

29. Cx. territans _

ВСЕГО: 9037 6892 100,0 2145 100,0

Примечание: Дпх Се. ¿авкаепБ«, Сч. аппи1аЬ не приводятся процентные показатели в виду того, что единичные нападения их зарегистрированы исключительно в природе не г,о время ретулярных учётов.

Возможно, что такая экологическая пластичность, проявляющаяся в частности в способности осваивать различные биотопы, в том числе созданные человеком, и обуславливает стабильную высокую численность популяций этих двух видов в исследуемом регионе. У Aedes cantans, Ае. diantaeus, Ае. dorsalis мы отмечаем также формирование эндофильности, хотя степень её сформированности на порядок меньше, чем у двух выше рассмотренных видов. А Aedes cinereus, Ае. cyprius, Ае. excrucians, Ае. flavescens пока лишь находятся в самом начале пути освоения помещений и степень становления эндофильности у них очень мала. Остальные виды рода Aedes Mg. остаются экзофильными и их в помещениях мы не обнаруживали.

Популяции Culex р. pipiens, на исследуемой территории, иллюстрируют приблизительно равные показатели экзо- и эндофильности, с небольшим преобладанием последней, что и характерно для этого вида.

Глава 5 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ В ЦЕНТРЕ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

5.1. Места выплода кровососущих комаров

Для преимагинальных стадий кровососущих комаров нами выявлено 7 типов биотопов. Это лесные, болотные, луговые, пойменные, речные, поселковые и водоёмы антропогенного происхождения в природных ландшафтах, которые мы выделяем в самостоятельную группу. К последним относим вмятины от копыт домашних животных на лугах и в лесах, колеи от тракторов и машин, банки и другие ёмкости, брошенные туристами, огнезадерживающие борозды по окраинам лесных массивов. После весеннего снеготаяния и во время летних дождей они заполняются водой. Будучи многочисленными и имея достаточные размеры, глубину, обладая хорошей прогреваемостью, они становятся биотопами преимагинального развития кулицид.

Все Tifflbi биотопов различаются между собой температурным режимом и гидрохимическим свойствам воды (та б л 2). Статистический анализ показывает, что по показателям активной реакции среды вода в них слабокислая и близка к нейтральной. Наибольшей кислотностью отличается вода в болотных водоёмах. Окисляемость воды во всех случаях высокая, что свидетельствует о её богатстве органическими веществами. Наибольшая окисляемость отмечается в поселковых водоёмах и биотопах мезотрофных болот, наименьшая в водоёмах антропогенного происхождения в природных ландшафтах. По содержанию в воде растворённого кислорода выделяются лесные и луговые водоёмы. Содержание хлоридов в биотопах развития кулиццд в общем невелико, максимальные показатели отмечены в поселковых водоёмах.

Наибольшее видовое разнообразие установлено в лесных - 15 видов и в поселковых 12 ввдов. Луговые биотопы заселяют личинки 9 видов. Экологические условия пойменных биотопов оказались особенно благоприятными для развития преимагинальных стадий An. messeae, которые и являются основными продуцентами малярийных комаров. В пойменных водоёмах отмечали также преимагинальное развитие Ае. cantans, Ае. communis, Ае. intrudens, Сх. modestus, Сх. p. pipiens. Болотные водоёмы заселяют в основном: Ае. communis, Ае. diantaeus, Ае. punctor. При незначительном обилии присутствуют Ае. intmdens и Ае. vexans. Антропогенные водоёмы в природных ландшафтах пока служат биотопами для развития Сх. p. pipiens, Ае. communis , Ае. vexans. В специфичных условиях прибрежных «рдестово-нитчатковых» биотопах реки Оки установлено развитие Ал. messeae.

5.2 Фенология кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России

Продолжительность преимагинального развития комаров составляет 6 месяцев — с середины апреля до середины октября. Начинается оно

Таблица 2

Биотопы развития кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России и

гидрохимические показатели воды в них

Типы водоёмов РН Окисляемость воды, мг 02/л Содержание растворённого в воде кислорода, мг 02/л Хлорвды, мг/л Виды комаров

Лесные 7,133 ± 0,093 (п^ 12) 43,63 ± 3,047 (п= 12) 27,33 ± 5,3 (п= 12) 63,5+ 11,33 (п= 12) An. claviger, An. messeae, Cs. cchroptera, Ae.cantans, Ae.communis, Ae.cyprius, Ae.dorsalis, Ae. excrucians, Ae. flavescens, Ae.jntrudens, Ae.nigripes, Ae.punctor, Ae.vexans, Cx.p.pipiens, Cx. tenitans.

Болотные 5,95 ± 0,087 (п = 4) 57,25 ± 8,42 (п = 4) 20,23 ± 1,31 (п = 4) 47,5 ±4,15 (п-4) Ae. communis, Ae. diantaeus, Ae. intrudens, Ae. punctor, Ae. vexans

Луговые 6,4 ±0,071 (п = 4) 38,425 ± 1,705 (Й-4) 26,38 ±3,29 (п = 4) 70,5 ±6,18 (п = 4) An.claviger, An.messeae, Cs.ochroptera, Ae.cinereus, Ae. flavescens, Ae. vexans, Cx. modestus, Cx. p. pipiens

Пойменные 6,48 ±0,066 (ft= 8) 32,18 ±6,13 (п = 8) 11,99 + 3,42 (п = 8) 39,6 ±7,79 (п = 8) An.messeae, Ae. cantans, Ae. communis, Ae. intrudens, Cx. modestus, Cx. p. pipiens

Поселковые 6,78 ± 0,179 (п = 12) 61,3 ± 15,48 (п~ 12) 21,69 ±2,44 (п- 12) 113,42 ±54,9 (п= 12) An. claviger, An. messeae, Ae. annulipes, Ae. cantans, Ae. cinereus, Ae. communis, Ae. cyprius, Ae. dorsalis, Ae. vexans, Cx. modestus, Cx. p. pipiens, Cx. tenitans

Антропогенные водоёмы в природе 6,725 ± 0,043 (п = 4) 24,7 ± 2,6 (п = 4) 25,38 ±1,55 (п = 4) 16,75 ±2,05 (п = 4) Ae. communis, Ae. vexans, Cx.p.pipiens

Примечание: я - число исследованных проб воды.

развитием весенних генераций Aedes Mg., к середине июня происходит основной выплод комаров этого рода. С конца мая заселяются постоянные водоёмы личинками An. messeae и Сх. р. pipiens , развитие этих видов протекает до начала октября.

В период наполнения временных водоёмов лесных массивов водой летних дождей, в них происходит развитие летних генераций Aedes cinereus, Ае. cyprius, Ае. excrucians, Ае. vexans. Во второй половине лета, с середины июля начинается заселение постоянных лесных и луговых водоёмов преимагинальными стадиями Culex temtans. В конце лета и до замерзания водоёмов грунтового питания во Владимирском Ополье протекает развитие An. claviger.

Такие фенологические особенности развития преимагинальных стадий кровососущих комаров, благоприятные гидрологические и гидрохимические условия водоёмов обуславливают на исследуемой территории высокие показатели численности имаго на протяжении всего тёплого периода.

Период активности имаго кровососущих комаров по продолжительности превосходит сроки активного развития преимагинальных стадий, и может длиться до 6,5 месяцев. Наиболее длительные сроки активности имаго отмечены у An messeae, с момента вылета самок с зимовки (первая половина апреля) и до ухода самок летней и осенней генераций на зимовку (конец сентября).

Продолжительность нападений комаров рода Aedes Mg. составляет до 4,5 месяцев. Вторая половина периода активности, с конца июля по сентябрь формируется за счёт летних генераций Ае. cinereus, Ае. punctor, Ае. vexans.

Ангропофилия у Culex р. pipiens имеет место на протяжении 2-х месяцев, с середина июля до середины сентября.

Столь разнообразные фенологические особенности активности имаго кровососущих комаров разных видов обуславливают достаточно высокие

показатели их обилия при нападении на человека и животных на протяжешш длительного периода - 4,5-5 месяцев, с мая до середины сентября.

5.3. Сезонный ход численности кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России

Сезонный ход численности An. messeae по классификации В.Н. Беклемишева (1944) в изучаемом регионе следует отнести к северному типу. Для него характерно наличие одного максимума численности, приходящегося на конец периода размножения (вторая половина июля).

Сезонный ход числа нападающих на человека комаров рода Aedes Mg. характеризуется 2-х вершинной кривой. Первое повышение численности приходится на вторую половину июня, и в этот период отмечаются максимальные показатели обилия нападающих комаров в сезоне. Формирование этого «пика» происходит за счёт высокой численности 5 видов Aedes punctoi, Ае. communis, Ае. vexans, Ае. cinereus, Ае. cantans.

Второе увеличение численности в сезоне отмечается в конце июля-первой половине августа. Происходит оно за счёт увеличения численности Aedes cinereus, Ае. vexans, Ае. punctor.

Сезонной ход численности Culex p.pipiens характеризуется одним максимумом численности, приходящимся на август (конец лета). В этот же период отмечается максимальная численность преимагинальных стадий.

5.4. Суточный ход числа нападения комаров на человека

В течение суток отмечаются два периода высокой активности нападения комаров рода Aedes Mg. Это утренний - с 4 до 8 часов и вечерний - с 18 до 22 часов.

Анализ особенностей суточного и сезонного хода числа нападающих на человека комаров рода Aedes Mg. дал нам возможность впервые

сопоставить эти параметры. Оба параметра имеют двухвершинную кривую.

Из цифровых и графических данных суточного и сезонного хода численности нападающих комаров рода Aedes Mg. следует: что по форме они совпадают, абиотические факторы (температура, относительная влажность воздуха и освещённость) одинаково синхронно воздействуют на популяции кулицид как на протяжении суток, так и на протяжении сезона; наиболее сильно на активность комаров влияет температура воздуха и освещённость, что согласуется с данными исследователей, изучавших воздействие абиотических факторов на кулицид в различных регионах России

ВЫВОДЫ

1. Впервые после 40-летнего перерыва полно изучена фауна всех кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России. Фауна представлена 29 вццами, относящимися к 5 родам: 20 видов принадлежит к роду Aedes Mg., по 3 ввда - к родам Culiseta Felt, и Culex L., 2 вида - к роду Anopheles Mg. и 1 ввд - к роду Coquillettidia Fie. Семь видов для изучаемой терригортш выявлены впервые. Для малярийных комаров морфологически установлено преобладание именно Anopheles messeae Fall..

2. Установлено, что в зоогеографическом отношении фауна кулицид имеет смешанный характер. Больше чем на половину (55 %) она представлена голарктическими видами — 16 из 29. Палеарктические виды в формировании фауны имеют меньшее значение - 38%, или 11 видов. Два вида (7%) являются полигональными.

3. По численности нападения на человека в природе кровососущие комары разделены на 5 групп. Первая группа - доминирующие виды, на долю которых приходится свыше 15%: Aedes communis, Ае. punetor. Вторая труппа - субдоминирующие виды (от 5 до 15%): Aedes cinereus, Ае. vexans. Третья группа - 10 малочисленных видов (от 1 до 5%). Четвёртая группа - редкие (до 1%), в неё входят 12 вддов. Пятая группа - 3 вида Culiseta ocliroptera, Culex modestus, Cx. territans, нападения которых на человека не отмечено, обнаружены только преимагинальные стадии

4. По обилию в помещениях для человека и животных кровососущие комары подразделены на 3 группы. Первая группа - доминирующие виды (более 15%). В неё входит только малярийный комар Anopheles messeae -выше 90%, что даёт возможность возникновению местной малярии. Вторая группа - малочисленные виды (от 1 до 5%): Aedes communis, Ае. punetor,

Culex pipiens pipiens. Третья группа - редкие в помещениях усадеб (до 1%) 9 видов.

5. Выявлены места развития 19 видов кровососущих комаров: лесные, болотные, луговые, пойменные, речные, поселковые и впервые выделены водоёмы антропогенного происхождения в природных ландшафтах. Для каждого типа биотопов изучены температурный режим и гидрохимические свойства воды.

6. Установлены большие различия в видовом составе комаров выделяемых биотопов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в лесных (15 видов) и поселковых (12) водоёмах, меньше в луговых (9), пойменных (6), болотных (5), водоёмах антропогенного происхождения в природе (3). В специфичных условиях прибрежных рдестово-нитчатковых биотопах реки Оки установлено развитие одного вида. Установлено что основным местом выплода малярийных комаров являются пойменные водоёмы.

7. Выяснено, что преимагинальное развитие кровососущих комаров, в целом, длится до 6 месяцев, с середины апреля до середины октября. Начинается развитием весенних генераций Aedes Mg. и ко второй половине июня происходит основной выплод комаров этого рода. С конца мая постоянные водоёмы заселяют Anopheles messeae и Culex pipiens pipiens, развитие этих видов протекает до начала октября. В период летних дождей во временных водоёмах развиваются летние генерации Aedes cinereus, Ае. cyprius, Ае. excrucians, Ае. vexans. В конце лета и до замерзания водоёмов грунтового питания во Владимирском Ополье развивается Anopheles claviger.

8. Фенологические особенности развития преимагинальных стадий кровососущих комаров, благоприятные гидрологические и гидрохимические условия водоёмов обуславливают на исследуемой территории высокие показатели численности имаго на протяжении всего тёгогого периода. Период активности имаго по продолжительности превосходит сроки развития преимагинальных стадий, и может продолжаться до 6,5 месяцев. Наиболее длительные сроки активности имаго отмечали у Anopheles messeae, первая половина апреля - конец сентября. Продолжительность нападений комаров рода Aedes Mg. - до 4,5 месяцев. Ангропофилия у Culex pipiens pipiens имеет место на протяжении 2-х месяцев, середина июля - середина сентября.

9. Сезонный ход численности комаров рода Aedes Mg. характеризуется двухвершинной кривой. Первое повышение численности приходится на вторую половину июня, в этот период отмечаются максимальные показатели обилия нападающих комаров в сезоне. Формирование этого «пика» происходит за счёт Aedes punctor, Ае. communis, Ае. vexans, Ае. cinereus, Ае. cantans. Второе сезонное увеличение численности отмечали в конце июля - первой половине августа, за счёт Aedes cinereus, Ае. vexans, Ае. punctor. В сезонном ходе численности

Anopheles messeae - один максимум, приходящийся на вторую половину июля. В сезоштом ходе численности Culex pipiens pipiens - один максимум в конце лета.

10. Суточный ход нападения рода Aedes Mg. характерен для лесной зоны России, с повышениями обилия в утрешше и вечерние часы, с типичной полуденной депрессией. Впервые обращено внимание на эмпирическое совпадение движения суточной численности комаров рода Aedes Mg. с сезонным ходом динамики численности, что требует дальнейшего изучения и моделирования.

У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скрипченко, Фёдор Альбертович

Введение

Основная часть

Глава 1. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Европейской части России (обзор литературы).

1.1. История изучения кровососущих комаров в Европейской части России

1.2. Фауна кровососущих комаров Центра и Севера Европейской части России.

1.3. Места выплода комаров и их типизация.

1.4. Основные особенности экологии кровососущих комаров.

1.4.1. Фенология.

1.4.2. Сезонный ход численности комаров.

1.4.3. Суточный ход численности комаров.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1. Физико-географическое положение и рельеф исследуемого района.

2.2. Климат.

2.3. Гидрография.

Глава 3. Материал и методы работы.

3.1. Методики изучения видового состава.

3.2.Изучение морфологических особенностей комаров.

3.3. Методики изучения экологических особенностей комаров.

Глава 4. Фауна кровососущих комаров Центра Средней полосы Европейской части России.

4.1. Систематическое положение и видовой состав комаров Центра Средней полосы Европейской части России.

4.2. Характеристика выявленных видов.

4.2.1. Anopheles claviger.

4.2.2. An. messeae.

4.2.3. Culiseta ochroptera.

4.2.4. Cs. alaskaensis.

4.2.5. Cs. annulata.

4.2.6. Coquillettidia richiardii.

4.2.7. Aedes cinereus.

4.2.8. Ae. vexans.

4.2.9. Ae. annulipes.

4.2.10. Ae. behningi.

4.2.11. Ae. cantans.

4.2.12. Ae. cataphylla.

4.2.13. Ae. communis

4.2.14. Ae. cyprius.

4.2.15. Ae. diantaeus.

4.2.16. Ae. dorsalis.

4.2.17. Ae. excrucians.

4.2.18. Ae. euedes.

4.2.19. Ae. flavescens.

4.2.20. Ae. hexodontus.

4.2.21. Ae. intrudens.

4.2.22. Ae. leucomelas.

4.2.23. Ae. nigripes.

4.2.24. Ae. pionips.

4.2. 25. Ae. punctor.

4.2.26. Ae. riparius.

4.2.27. Culex modestus.

4.2.28. Cx. pipiens.

4.2.29. Cx. territans.

4.3. Зоогеография комаров Центра Средней полосы Европейской части России

4.4. Биоценотические связи комаров в Центре Средней полосы Европейской части России.

Глава 5. Экологические особенности кровососущих комаров Центра Средней полосы Европейской части России.

5.1. Места выплода кровососущих комаров в изучаемом регионе Центра Средней полосы Европейской части России.

5.1.1. Лесные водоёмы.

5.1.2. Болотные водоёмы.

5.1.3. Луговые водоёмы.

5.1.4. Пойменные водоёмы

5.1.5. Реки.

5.1.6. Поселковые водоёмы.

5.1.7. Водоемы антропогенного происхождения в природе.

5.2. Фенология кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России.

5.2.1. Особенности фенологии преимагинальных стадий.

5.2.2. Фенологические особенности имаго кровососущих комаров.

5.3.Сезонный ход численности кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России

5.3.1. Особенности сезонного хода численности An. messeae Fall.

5.3.2. Особенности сезонного хода численности комаров рода Aedes Mg.

5.3.3. Особенности сезонного хода численности комаров рода Culex L.

5.4. Суточный ход нападения комаров на человека

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Центра Средней полосы Европейской части России"

Многообразна роль кровососущих комаров в разных экосистемах и поэтому весьма сложно складываются взаимоотношения человека с ними в отношении защиты от них и регулирования численности их популяций.

С одной стороны комары являются важным компонентом практически всех экосистем суши и играют значительную роль в перемещении веществ по трофическим цепям. С другой стороны их массовое нападение на человека и животных обуславливает отрицательное значение как кровососов и переносчиков возбудителей многих болезней. Так, назойливое нападение комаров препятствует нормальной работе и отдыху людей (Штакельберг,1937; Сазонова, 1959; Гуцевич и др., 1970 и др.). У домашних животных в период обилия гнуса снижаются удои молока, привес массы тела и т.п. (Кудрявцева, 1955,1956; Павлов, 1960,1965,1973; Мончадский и др.,1964). Достоверно установлено, что нападение 5172 особей кровососущих комаров за сутки на одну корову (52 особи в течение 5 минут), вызывает хозяйственно ощутимые потери молочной продукции на 3% (Павлова,2000).

Однако, наиболее велико эпидемиологическое и эпизоотологическое значение кровососущих комаров. Нападая в природе на различных млекопитающих и птиц, а затем на людей, они становятся переносчиками возбудителей многих трансмиссивных заболеваний, осуществляя этим их циркуляцию в природных очагах (Павловский,1939,1946; Беклемишев, 1948, 1951,1955,1956,1970; Петрищева,1967). К таким заболеваниям на изучаемой территории относится туляремия. Ежегодно во Владимирской области отмечаются туляремийные эпизоотии среди мышевидных грызунов. В 6 районах области и г. Владимире имеются постоянно действующие природные туляремийные очаги (Алексеев, 1999). Основным источником инфекции в них служат водяные полёвки, а заражение людей происходит, главным образом, через уколы кровососущих двукрылых, чаще всего комаров рода Aedes Mg. (Сазонова, 1963). В связи с их большим эпидемиологическим значением возникает необходимость эколого-фаунистического изучения этого рода комаров.

Одним из тяжелейших заболеваний человека, возбудителей которого передают комары рода Anopheles Mg., является малярия. Вследствие повышения миграционной активности населения на территории России, с начала 90-х годов XX столетия, ежегодно, отмечаются случаи завозной малярии на изучаемой территории. Так, по данным Владимирского областного центра Госсанэпидемнадзора, во Владимирской области в 1992 году отмечен один случай, в 1993-3, 1994 - 4,1995-4, 1996-9,1997-3, 1998-5, а в 1999г. - 7 случаев. Четко видна общая тенденция увеличения числа случаев этого заболевания на исследуемой территории. Малярия может получить распространение при одновременном существовании в конкретном регионе трёх факторов: 1) присутствие комаров - переносчиков возбудителя малярии; 2) наличие больных малярией или паразитоносителей; 3) наличие достаточной температуры для развития возбудителя малярии в организме комара (Горностаева, Данилов,1999). Все эти факторы имеются на изучаемой территории. Распространение анофелес в Средней полосе Европейской части России, благоприятно-высокие температуры лета могут привести к формированию в настоящее время местной малярии, если учесть, что в 19201930-х гг. она существовала. В глобальной стратегии борьбы с малярией ВОЗ, постоянному эколого-эпидемиологическому контролю популяций переносчиков возбудителей этой болезни придаётся большое значение (Carnevale, 1995).

Большой научный и практический интерес представляют комары комплекса Culex pipiervs L. Они являются активными кровососами людей особенно на урбанизированных территориях. В литературе описаны случаи госпитализации людей вследствие сильной аллергической реакции на укусы комаров Culex pipiens L. (Остроушко, 1989) и случаи заболевания хроническим гломерулонефритом, развившимся также в результате укусов этих комаров (Рьтсс и др., 1991). Кровососущие комары комплекса Culex pipiens L. известны как переносчики возбудителей опасных заболеваний человека и животных: туляремии (Eichler,1980; Kettle, 1984), лимфатического филяриотоза (Mohamed et a1.,1981;Beier et al.,1987; Sabry,1991; Harb et al.,1993), японского энцефалита (Шестаков,1979), энцефаломиелита и инфекционной анемии лошадей (Eichler,1980; Поляков и др., 1990) и других болезней. Высокая экологическая пластичность, сложная таксономическая структура и характер взаимоотношений между членами комплекса привлекают постоянное внимание исследователей к этому комплексу комаров. В умеренных широтах серьёзную проблему представляет «северный», городской или подвальный комар Culex pipiens pipiens f.molestus Forsk. В крупных агломерациях он стал практически единственным компонентом гнуса (Виноградова, 1997). Для изучаемой территории отсутствуют данные о состоянии популяций комаров рода Culex L.

Около 72% от общего числа арбовирусов (в этой группе насчитывается свыше 400) передаются кровососущими комарами (Тарасов,!996). Число их по мере нахождения новых вирусов интенсивно возрастает.

Огромная эпидемиологическая значимость кулицид на любой территории обитания и их важная роль в экосистемах, как гетеротопных организмов, обуславливают необходимость знания их видового состава, экологии и постоянного контроля за популяциями этих насекомых.

Кровососущих комаров непосредственно в исследуемом регионе Центра Средней полосы Европейской части России изучала в конце 50-х годов В.М. Сафьянова (1960) и частично род Aedes Mg. О.Н. Сазонова (1963). До настоящего исследования отсутствовали точные сведения о фауне, в первую очередь, малярийных комаров, особенностях их экологии. Фауну комаров Европейской части России нельзя считать достаточно изученной. В большинстве регионов Центральной России фауну комаров, в том числе малярийных, не изучали тщательно с 30-40-х годов (Горностаева,2000).

Достаточно сильная антропогенная нагрузка на природные территории в Центре Европейской части России привела к значительной трансформации ландшафтов, что не могло не отразиться на видовом составе, численности, экологии в целом кровососущих комаров. Как указывает А.С. Мончадский (1964) для многих территорий, которые обследовались десятки лет тому назад, необходимы повторные исследования для выяснения изменений в составе и количественных соотношениях между отдельными видами кровососущих комаров.

Слабая изученность кулицид, давность имеющихся данных по ним, ежегодно отмечающиеся случаи малярии, эпизоотии туляремии, неблагоприятные прогнозы по распространению этих болезней обуславливают необходимость изучения кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России и особенно на территории Владимирской области в настоящее время.

Цель работы. Изучить современное состояние фауны, распространение, особенности экологии кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России.

Задачи исследования

1. Выявить видовой состав и морфологические особенности кровососущих комаров на указанной территории.

2. Установить относительную численность и доминирующие виды кровососущих комаров.

3. Исследовать распространение и ландшафтную приуроченность кулицид.

4. Выявить места выплода кровососущих комаров в данном регионе.

5. Изучить фенологию, сезонный ход численности преимагинальных стадий и имаго на исследуемой территории.

6. Выяснить специфику суточной активности имаго.

7. Определить особенности трофической специализации комаров в изучаемом регионе.

Автор выражает искреншою благодарность научным руководителям проф. Тамариной Н.А. и проф. Весёлкину Г.А. за помощь, оказанную на всех этапах работы; к.б.н. Бубликовой Л.И. - за постоянное внимание и помощь в определении материала, к.б.н. Горностаевой P.M. - за ценные советы .

Основная часть

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Скрипченко, Фёдор Альбертович

ВЫВОДЫ

1 .Впервые после 40-летнего перерыва полно изучена фауна всех кровососущих комаров в Центре Средней полосы Европейской части России. Фауна представлена 29 видами, относящимися к 5 родам: 20 видов принадлежит к роду Aedes Mg., по 3 вида - к родам Culiseta Felt, и Culex L., 2 вида - к роду Anopheles Mg. и 1 вид - к роду Coquillettidia Fic. Семь видов для изучаемой территории выявлены впервые. Для малярийных комаров морфологически установлено преобладание именно Anopheles messeae Fall.

2. Установлено, что в зоогеографическом отношении фауна кулицид имеет смешанный характер. Больше чем на половину (55 %) она представлена голарктическими видами - 16 из 29. Палеарктические виды в формировании фауны имеют меньшее значение - 38%, или 11 видов. Два вида (7%) являются полизональными.

3. По численности нападения на человека в природе кровососущие комары разделены на 5 групп. Первая группа - доминирующие виды, на долю которых приходится свыше 15%: Aedes communis, Ае. punctor. Вторая группа -субдоминирующие виды (от 5 до 15%): Aedes cinereus, Ае. vexans. Третья группа - 10 малочисленных видов (от 1 до 5%). Четвёртая группа - редкие (до 1%), в неё входят 12 видов. Пятая группа - 3 вида Culiseta ochroptera, Culex modestus, Cx. territans, нападения которых на человека не отмечено, обнаружены только преимагинальные стадии.

4. По обилию в помещениях для человека и животных кровососущие комары подразделены на 3 группы. Первая группа - доминирующие виды (более 15%). В неё входит только малярийный комар Anopheles messeae - выше 90%, что даёт возможность возникновению местной малярии. Вторая группа -малочисленные виды (от 1 до 5%): Aedes communis, Ае. punctor, Culex pipiens pipiens. Третья группа - редкие в помещениях усадеб (до 1%) 9 видов.

5. Выявлены места развития 19 видов кровососущих комаров: лесные, болотные, луговые, пойменные, речные, поселковые и впервые выделены водоёмы антропогенного происхождения в природных ландшафтах. Для каждого типа биотопов изучены температурный режим и гидрохимические свойства воды.

6. Установлены большие различия в видовом составе комаров выделяемых биотопов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в лесных (15 видов) и поселковых (12) водоёмах, меньше в луговых (9), пойменных (6), болотных (5), водоёмах антропогенного происхождения в природе (3). В специфичных условиях прибрежных рдестово-нитчатковых биотопах реки Оки установлено развитие одного вида. Установлено что основным местом выплода малярийных комаров являются пойменные водоёмы.

7. Выяснено, что преимагинальное развитие кровососущих комаров, в целом, длится до 6 месяцев, с середины - апреля до середины октября. Начинается развитием весенних генераций Aedes Mg. и ко второй половине июня происходит основной выплод комаров этого рода. С конца мая постоянные водоёмы заселяют Anopheles messeae и Culex pipiens pipiens, развитие этих видов протекает до начала октября. В период летних дождей во временных водоёмах развиваются летние генерации Aedes cinereus, Ае. cyprius, Ае. excrucians, Ае. vexans. В конце лета и до замерзания водоёмов грунтового питания во Владимирском Ополье развивается Anopheles claviger.

8. Фенологические особенности развития преимагинальных стадий кровососущих комаров, благоприятные гидрологические и гидрохимические условия водоёмов обуславливают на исследуемой территории высокие показатели численности имаго на протяжении всего тёплого периода. Период активности имаго по продолжительности превосходит сроки развития преимагинальных стадий, и может продолжаться до 6,5 месяцев. Наиболее длительные сроки активности имаго отмечали у Anopheles messeae, первая половина апреля - конец сентября. Продолжительность нападений комаров рода Aedes Mg. - до 4,5 месяцев. Антропофилия у Culex pipiens pipiens имеет место на протяжении 2-х месяцев, середина июля - середина сентября.

9. Сезонный ход численности комаров рода Aedes Mg. характеризуется двухвершинной кривой. Первое повышение численности приходится на вторую половину июня, в этот период отмечаются максимальные показатели обилия нападающих комаров в сезоне. Формирование этого «пика» происходит за счёт Aedes punctor, Ае. communis, Ае. vexans, Ае. cinereus, Ае. cantans. Второе сезонное увеличение численности отмечали в конце июля - первой половине августа, за счёт Aedes cinereus, Ае. vexans, Ае. punctor. В сезонном ходе численности Anopheles messeae - один максимум, приходящийся на вторую половину июля. В сезонном ходе численности Culex pipiens pipiens -один максимум в конце лета.

10. Суточный ход нападения рода Aedes Mg. характерен для лесной зоны России, с повышениями обилия в утренние и вечерние часы, с типичной полуденной депрессией. Впервые обращено внимание на эмпирическое совпадение движения суточной численности комаров рода Aedes Mg. с сезонным ходом динамики численности, что требует дальнейшего изучения и моделирования.

151

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скрипченко, Фёдор Альбертович, Москва

1. Аксёнова А.С., Ануфриева В.Н. Фауна и некоторые вопросы биологии гнуса в районе алмазных разработок в Якутской АССР // Мед. паразитол., 1969. Т.38. Вып. 1. С.8-16.

2. Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. 1П места выплода комаров рода Aedes // Научн. докл. высш. школы (биол. науки), 1975. №4. С. 18 -23.

3. Александрова К.В. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. -М., 1980. 186 с.

4. Алексеев С.А. (ред.) О состоянии окружающей среды и здоровья населения Владимирской области в 1998 году. Ежегодный доклад. Владимир, 1999. 173 с.

5. Алмазова В.В. Фенология A. maculipennis в Московской области // Мед. паразитол., 1944. Т.13. Вып. 4. С. 26 -38.

6. Алмазова В.В. К весенней фенологии Anopheles maculipennis Meig. в Московской области // В: Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М., 1957. С.ЗО-ЗЗ.

7. Алмазова В.В. Эпидемиологическое значение самок Anopheles maculipennis Meig. разного срока выплода (разных генераций) // В: Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М., 1957. С.34-46.

8. Бабаянц Г.А. Кровососущие двукрылые (гнус) Туркменистана и борьба с ними. Ашхабад, 1984. 164 с.

9. Балашов Ю.С. Паразитно-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. -JI.: Наука, 1982. 320 с.

10. Ю.Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М.: Медгиз, 1944. 299 с.

11. П.Беклемишев В.Н. О взаимоотношениях между систематическим положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных позвоночных и человека. // Мед. паразитол., 1948. Т. 17. Вып. 5. С.385 400.

12. Беклемишев В.Н. (ред.) Учебник медицинской энтомологии. Часть I. М.: Медгиз, 1949.490 с.

13. З.Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфи-зиологических) связей // Бюл. МОИП, 1951. Т.56. Вып.5. С. 3 30.

14. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека // Зоол. журн., 1955, Т. 34, Вып.1, С. 3 -16.

15. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. // Зоол. журн., 1956, Т. 35, Вып. 12, С. 1765 -1779.

16. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М.: Наука, 1970. 499 с.

17. Беклемишев В.Н., Виноградская О.Н. О разновидностях Anopheles maculipennis, найденных в пределах СССР // Мед. паразитол., 1934. Т.З. Вып.5. С.384- 385.

18. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза . М., 1952.4.1 397 е.; 4.2 510 с.

19. Бубликова Л.И. Современное состояние популяций малярийных комаров (Culicidae, Anopheles) Чуйской долины Кыргызстана в связи с проблемой малярии. Автореф. канд. дис. - М., 1994. 24 с.

20. Бубликова Л.И., Тамарина Н.А. Сезон возможной передачи малярии комарами Anopheles claviger и Anopheles messeae в Чуйской долине Киргизской республики // Мед. паразитол., 1997. Вып.2. С.30 32.

21. Бурлаков С. А., Паутов В.Н. Комары и клещи переносчики возбудителей вирусных и рекетсиозных заболеваний человека. - М.: Медицина, 1975.216 с.

22. Вальх С.Б. К познанию фауны Culicidae востока Украины // Мед. паразитол., 1959. Т.28. Вып.6. С.687-695.

23. Весёлкин Г.А., Карпинский А.Ю., Мальцев И.В., Скрипченко Ф.А., Филиппов Р.В. О фауне кровососущих двукрылых среднего и нижнего течения Клязьмы // Тез. докл. Между нар. науч.-практ. конф. "Экология речных бассейнов".-Владимир, 1999. С. 35 37.

24. Весёлкин Г.А., Скрипченко Ф.А. Изучение некоторых особенностей экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) низовий Окско-Клязьминского междуречья и Ополья // В: Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья. Ковров, 1999. С. 21 -24.

25. Виноградова Е.Б. О биологической обособленности подвидов Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) //Энтомол. обозрение, 1961. T.40. Вып. 1. С.63-75.

26. Виноградова Е.Б. Экологическая регуляция сезонного цикла родникового малярийного комара Anopheles bifurcatus L. (Diptera, Culicidae) // Докл. АН СССР, 1963. Т. 151. № 5. С. 1204-1206.

27. Виноградова Е.Б. Автогенное развитие яичников у кровососущих комаров // Зоол. журн., 1965. Т.44. Вып. 2. С. 210 -219.

28. Виноградова Е.Б. Диапауза кровососущих комаров и её регуляция . JL: Наука, 1969. 147 с.

29. Виноградова Е.Б. Роль фотопериодизма и температуры в индукции диапаузы у Aedes caspius (Diptera, Culicidae) // Паразитология, 1975. Т.9. №5. С. 385-392.

30. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России. Спб., 1997. 308с.

31. Виноградова Е.Б, Резник С.Я. Сифональный индекс личинок комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) из России и сопредельных стран : изменчивость и использование для диагностики форм // Паразитология, 1994. Т.28. №4. С. 309-317.

32. Виноградская О.Н. Функциональные приспособления абдоменальных стигм у комаров ( сем. Culicidae, Diptera) // Докл. АН СССР , нов. сер., 1948. Т.6. Вып. 6. С. 1225 1227.

33. Волозина Н.В. К фауне и экологии комаров рода Aedes в Ивановской области // Мед. паразитол., 1958. Т.27. Вып.6. С. 670 673.

34. Волозина Н.В. Биология комаров Aedes группы communis. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Иваново, 1963. 260 с.

35. Вольфтруб A.M. Aedes nigripes Eckst. И места его обитания в Дудинском районе Таймырского национального округа // В: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 1965. С. 33-34.

36. Глущенко П.А., Гуцевич А.В., Дудкина М.С. Исследование комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоменингита на западе Украины //Докл. АН СССР, 1957. Т. 140. Вып. 5. С. 1181-1183.

37. Гоженко В.А. Биотопы и сроки развития Mansonia richiardii (Ficalbi), 1889 в условиях степи Украины // Мед. паразитол., 1978. Т.67. Вып.1. С. 36 40.

38. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары Москвы и Московской области. -М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

39. Городков К.Б. Трёхмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые её свойства // Энтомол. обозр., 1985. Т. 64, вып. 2. - С. 295-310.

40. Городков К.Б. Трёхмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые её свойства // Энтомол. обозр., 1986. Т. 65, вып. 1. - С. 81-95.

41. Гуцевич А. В. Гнус (кровососущие двукрылые насекомые) // В: Паразитология Дальнего Востока. Л., 1947. С. 18 -74.

42. Гуцевич А.В., Дубицкий A.M. Новые виды комаров фауны Советского Союза//Паразитол. сб. 1981. Т.30. С.97-165.

43. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т.З. Вып. 4. Комары сем. Culicidae. Л.: Наука, 1970. 384с.

44. Данилов В.Н. О клинальной изменчивости некоторых морфологических признаков у личинок комаров // В: Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л., 1979. С. 19 -22.

45. Денисова З.М. Автогенное развитие яичников у Anopheles bifurcatus Алма-Атинской популяции // Мед. паразитол., 1946.Т.15. Вып.5. С.40 42.

46. Дербенёва-Ухова В.П. (ред.) Руководство по медицинской энтомологии. -М.: Медгиз, 1974. 360 с.

47. Детинова Т.С., Расницын С.П., Маркович Н.Я., Куприянова Е.С., Аксёнова А.С., Ануфриева В.Н., Бандин А.И., Виноградская О.Н., Жаров А.А. Унификация методов учёта численности двукрылых насекомых // Мед. паразитол., 1978. Т.47. Вып.5. С.84 92.

48. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа,1969. 219 с.

49. Дубицкий А. М. Кровососущие комары Казахстана. Алма-Ата, Наука 1970. 220 с.

50. Жаров А.А. О видовом составе комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) на территории агробиостанции МГУ «Чашниково» // Вестн. Моск. университ. Серия биол, 1973. №1. С. 91-92.

51. Егоров С.В. Комары комплекса Culex pipiens в антропогенных биоценозах. Автореф. канд. дис. Иваново , 2000. 20 с.

52. Иванов И.О. О роении Culex pipiens L. // Мед. паразитол., 1984. Т. 53. Вып.1 С. 22-25.

53. Ильиченко Л.Я. Экологическое обоснование методов борьбы с комарами Culex pipiens L., размножающимися в полях фильтрации г. Новочеркасска Ростовской области. Автореф. канд. дис. - Ростов -на - Дону, 1973. 16 с.

54. Карлович И.А., Кузнецов В.В., Нехайчик В.П., Серёгин П.А. География Владимирской области. Владимир, 1996. 125 с.

55. Карпов С.П., Попов В.М. Членистоногие Западной Сибири как резервуары и переносчики заболеваний человека // Тр. Томского ун-та , 1956. С. 341 344.

56. Карпов С.П., Попов В.М., Слинкина А.Г. и др. Эпидемиология одной трансмиссивной вспышки туляремии // ЖМЭИ, 1943. № 7-8. С.24-28.

57. Киселёва Е.Ф. Материалы по фауне Culicidae Сибири // Мед. паразитол., 1936. Т.5. Вып.2. С.220 240.

58. Кичигин М.И., Иванов А.А. Владимирское Ополье: Историко-хозяйственный очерк. Владимир, Вл НИИСХ, 1993. 376 с.

59. Кожевников Г. А. Материалы по биологии Anopheles, собранные Воронежской малярийной экспедицией. // Тр. Комиссии по изуч. малярии в России, 1903. № 1. С. 69 94.

60. Королюк B.C., Портенко Н.И., Скороход А.В., Турбин А.Ф. Справочник по теории вероятности и математической статистике. -М.: Наука, 1985. 640 с.

61. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. М.: Наука, 1969. 291 с.

62. Кудрявцева Г.А. Материалы по паразитированию комаров p. Aedes на крупном рогатом скоте и лошадях. Автореф. канд. дис. - М., 1955. 16 с.

63. Кудрявцева Г.А. К вопросу о токсичности слюны комаров p. Aedes для животных//Зоол. журн., 1956, Т. 39,Вып.12, С. 1853-1860.

64. Кулле Е.А. К фенологии Anopheles maculipennis Meig. в Вологодской области // В: Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М., 1957. С.17 29.

65. Куприянова Е.С. Характер овогенеза у комаров Culex pipiens и основные черты биологии одной из подмосковных популяций . Автореф. канд. дис. -М„ 1968. 16 с.

66. Куприянова Е.С., Воротникова Л.М. К эколого-биологической характеристике популяции Culex pipiens pipiens L. в Подмосковье // Мед. паразитол., 1967. Т.36. Вып.2. С.216 -223.

67. Куприяшкин А.Г. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) лесотундры Таймыра. Автореф. канд. дис. Новосибирск, 1992. 20 с.

68. Кухарчук Л.П. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Барабинской лесостепи // В: Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965. С. 229-235.

69. Кухарчук Л.П. О фауне и экологии кровососущих комаров среднетаёжной подзоны Западной Сибири // Зоол. журн., 1966, Т. 45, Вып.2, С. 1732-1733.

70. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск: Наука, 1980. 223 с.

71. Кухарчук JI.П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. -Новосибирск: Наука, 1981. 230 с.

72. Лобкова М.П. Фауна кровососущих комаров (подсем. Culicinae) Карельской АССР. Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1965. 277 с.

73. Лобкова М.П. Экология и биология Culex pipiens pipiens в Карелии // В: Кровососущие членистоногие Европейского Севера . Петрозаводск, 1980. С. 80-95.

74. Мамедниязов О. Материалы по фауне комаров (Diptera, Culicidae) Советского Союза // Паразитол. сб. ЗИН РАН. 1992. Т. 37.С. 41 56.

75. Маркович Н.Я. Новые данные по биологии An. bifurcatus // Мед. паразитол., 1941. Вып.1. С.24 34.

76. Маркович Н.Я. Копуляция без роения у Aedes diantaeus// Мед. паразитол., 1957. Т. 26. Вып.1 С. 54.

77. Маслов А.В. Материалы по фауне комаров Дальнего Востока // В: Вопр. геогр. Дальнего Востока . -Владивосток, 1949. С. 125- 138.

78. Маслов А.В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina (Diptera, Culicinae) мировой фауны. Л.: Наука, 1967. 181 с.

79. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). М. - Л.: Наука, 1951. 290 с.

80. Мончадский А.С., Бреев К.А., Гуцевич А.В. Проблема борьбы с кровососущими двукрылыми насекомыми в СССР. // Проблемы ветеринарной санитарии. -М., 1964. С. 269-278.

81. Морозов В.А. Комары Culex pipiens L., питающиеся кровью человека (в окрестностях Краснодара) // Мед. паразитол., 1965. Т. 34. Вып.1 С. 24 29.

82. Моудер Дж., Элмаграби С. Исследование операций . М.: Мир, 1991. Т.1. 712 с.

83. Муканов С.А., Щумихин В.В. Кровососущие комары в зоне пионерского лагеря «Дружба» Удмуртской ССР // Мед. паразитол., 1987. Т. 56. Вып.1 С. 84.

84. Муратова А.П., Покровский С.П., Шетвина А.А., Аркина Е.В. Наблюдения над Anopheles maculipennis Московской области // Мед. паразитол., 1935. Т.4. Вып.З. С.200 205.

85. Набоков В.А., Шлёнова М.Ф. Гнус. Биология и меры борьбы с ним. М.: Медгиз, 1955. 162 с.

86. Некрасова Л.С. Влияние личиночной перенаселённости на продолжительность жизни взрослых комаров Aedes flavescens (Mull.) // В: Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 189 -190.

87. Нецкий Г.И., Гагарина А.В. Исследование восприимчивости кровососущих комаров ( Diptera, Culicinae) к вирусу омской геморрагической лихорадки (ОГЛ) // Мед. паразитол., 1951. Т.20. Вып.1. С.61 62.

88. Октябрьская Т.А., Астахова Н.А., Бойко Л.П. Материалы по видовому составу, биологии и экологии комаров Подмосковья. Сообщение 2. // Мед. паразитол., 1965.Т.34. Вып.5. С.510 513.

89. Олсуфьев Н.Г. Новые экспериментальные дынные по вопросу о роли комаров в передаче и хранении туляремийной инфекции // В: Сб. работ, посвящ. 30-летию науч. деятельности акад. Е.Н. Павловского. М-Л., 1941. С. 176- 189.

90. Олсуфьев Н.Г., Руднев Г.П. (ред.) Туляремия. -М.: Медгиз, 1960. 459 с.

91. Павлов С.Д. Защита животных от гнуса // Ветеринария, 1960, № 6. С.68-70.

92. Павлов С.Д. О перспективах борьбы с гнусом в зоне Сибири и мерах по массовой защите крупного рогатого скота // Проблемы ветеринарной санитарии. Тюмень,1965. С. 228-240.

93. Павлов С.Д. Химические методы борьбы с кровососущими двукрылыми насекомыми в ветеринарии // Тез. докл. XI совещ. по паразитол. пробл. Л., 1973. С.96-101.

94. Павлова Р.П. Биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота от слепней (Diptera, Tabanidae). -Автореф. докт. дис. ~ Тюмень, 2000. 38 с.

95. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Вестн. АН СССР, 1939, № 10. С.98-108.

96. Павловский Е.Н. Основы учения о природной очаговости трансмиссивных болезней человека// Общ. биол. 1946, Т.7.Вып. 1. С.3-33.

97. Петрищева П.А. Комары Culicidae и вирусы // Биол. взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. С.317.

98. Поздеев Т.С. Сроки вылета Anopheles maculipennis Meig. с зимовок и выживаемость комаров на зимовках с различным микроклиматом в Удмуртской АССР // В: Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М„ 1957. С.67 71.

99. Покровский С.В., Муратова А.П. Материалы к изучению разновидностей A. maculipennis Meig. Московской и Калининской областей // Мед. паразитол., 1936. Т.5. Вып.6. С.942 949.

100. Поляков В.А., Узаков У.Я., Весёлкин Г.А. Ветеринарная энтомология и арахнология: справочник. -М., 1990. 237 с.

101. Полякова П.Е. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) окрестностей Норильска //Изв. СО АН СССР, 1965. № 4. Вып. 1. С. 151 -153.

102. Попов В.М. Фауна кровососущих комаров Томской области и их эпидемиологическое значение // В: Вопр. краевой патол. фитонцидов и производства бакпрепаратов. -Томск, 1953. С. 62 68.

103. Порчинский И.А. Малярийный комар An. claviger в связи с болотной лихорадкой, его жизнь, свойства и способы борьбы // Тр. Бюро по энтомолог., 1904. №5. С. 1-109.

104. Прохорова Н.Н. Способ борьбы с комарами Culex pipiens в подвальных биотопах на основе использования жирных кислот и его биологическое обоснование. Автореф. канд. дис. - М., 1990. 16 с.

105. Прудкина Н.С. Комары рода Aedes левобережной Украины и горного Крыма (Фауна и экология ). -Автореф. канд. дис. Харьков, 1976. 25 с.

106. Ремм Х.Я. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Cilicidae) Эстонской ССР // Энтомол. обозрение, 1957. Т.36. Вып. 1. С.140 -159.

107. Рысс Е.С., Румянцев А.С., Кисина А.А., Акимова СЛ., Набоков А.В., Ракитянская И.А., Травкина Е.С. Случай хронического гломерулонефрита после укуса комара // Терапевт, архив, 1991.Т.63. № 6. С. 132-134.

108. ИЗ. Рябых JI.B. К экологии и сезонной динамике численности кровососущих комаров Сем. Culicidae в условиях Воронежской области. -Автореф. канд. дис. Воронеж, 1953. С. 1 - 13.

109. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними. Дис. на соиск. уч. степ, докт. биол. наук. JL, 1959. 530 с.

110. Сазонова О.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) // В : Переносчики возбудителей природно-очаговых болезней. М., 1962. С. 9 -63.

111. Сазонова О.Н. Комары пойм рек Европейской части СССР // Учен. зап. моек. обл. пед. ин-та, 1963. Т. 126. Вып. 6. С. 109-133.

112. Сазонова О.Н. Фауна и экология комаров юга Московской области // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1968. Т. 73. Вып.2. С. 63 -80.

113. Сазонова О.Н. Кровососущие комары населённых пунктов // В: Животный мир европейской части России, его изучение, использование и охрана. МОПИ. М„ 1991. С. 4 25.

114. Сафьянова В.М. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской области // Зоол. жури., 1960, Т. 39, Вып.2. С. 236 243.

115. Скрипченко Ф.А. Особенности фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) во Владимирской области // Мат. конф. молодых учёных ВГПУ 1993 и 1994 гг. Владимир, 1995 а . С. 107 - 109.

116. Скрипченко Ф.А. Факторы обуславливающие устойчивость популяций кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) во Владимирской области области // Тез. докл. 2 -й Междунар. науч.- практ. конф. «Экология и охрана окружающей среды». -Пермь, 1995 б.С. 85 -87.

117. Скрипченко Ф.А. Экологические особенности комара Anopheles maculipennis Mg. (Diptera, Culicidae) во Владимирской области // Тез. докл. Всерос. науч.- практ. конф. «Краеведческие исследования в регионах России». 4.1. Орёл, 1996. С. 63 - 64.

118. Скрипченко Ф.А. Ока как биотоп преимагинального развития кровососущих комаров // Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. «Региональный компонент в системе школьного образования». Владимир -Муром, 1999. С. 86-89.

119. Скрипченко Ф.А. Комары (Diptera, Culicidae) Центра Средней полосы Европейской части России как кровососы // Мат. Респуб. науч. конф. «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» -Великий Новгород, 2000. С. 58-61.

120. Сметанина М.А. К фенологии Anopheles maculipennis messeae в Татарской АССР (г. Казань) // В: Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М., 1957. С.60 - 66.

121. Старикова Г.А. К экологии малярийных комаров в Ивановской области // Морфология, систематика и экология двукрылых. Иваново, 1988. С. 40-42.

122. Стегний В.Н., Пестрякова Т.С., Кабанова В.М. Цитогенетическая идентификация видов-двойников малярийного комара Anopheles maculipennis и A. messeae (Diptera, Culicidae) // Зоол. журн., 1973, Т. 52, Вып.11. С. 1671 1676.

123. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Гидрохимия. М.: Моск. ун-т, 1969. 169 с.

124. Ступин В.И. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Восточного Забайкалья. Автореф. канд. дис. - М., 1984. 21 с.

125. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. I. Обзор видов // Научн. докл. Высшей школы. Биол. науки, 1974. № 8. С. 16-21.

126. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. И. Оценка фауны // Научн. докл. Высшей школы. Биол. науки, 1974. № 12. С. 7 -9.

127. Тамарина Н.А., Александрова К.В. Особенности копуляции комаров Aedes diantaeus H.D.K. и опыт их лабораторного культивирования // Мед. паразитол., 1977. Т.46. Вып.1. С.19- 23.

128. Тарасов В.В. Медицинская энтомология: учебник. М.: Моск. ун-т,1996. 352 с.

129. Федченко А.П. Материалы по энтомологии губерний Московского учебного округа. Список двукрылых насекомых // Изв. общ. любит, естествозн., 1868. № 6. С. 9 -12.

130. Фещенко А.В, Протопопова З.М. О трансмиссивной вспышке туляремии //ЖМЭИ, 1946. Т.2. С.46 -49.

131. Фёдоров В.Г. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его окрестностей // Паразитол. сб., 1983. С. 62 -75.

132. Фёдоров В.Г., Пендикова Е.Г., Алифанов В.И. и др. Кровососущие комары Омской области // В : Вопр. инфекционной патологии. Омск, 1971. С. 268-273.

133. Фёдорова В.Г. Фауна и экология окрылённых кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Новгородской области // Мед. паразитол., 1977. Т.46. Вып.5. С.574 580.

134. Фоминцева JI.A. Земля Владимирская: Географический словарь. -Владимир, 1991. 208 с.

135. Хелевин Н.В. Характеристика зимовок малярийных комаров Ивановской области//Мед. паразитол., 1941. Вып.3-4. С.440 -443.

136. Хелевин Н.В. Материалы по биологии и экологии Aedes caspius dorsalis Mg.// Сб. научн. трудов Ивановск. гос. мед, инст., 1957. № 12. С.424-434.

137. Хелевин Н.В. Об адаптивном изменении порогов развития у комаров Aedes. // Тез. докл. 3-го совещ. Всесоюзн. энтомол. об-ва. M-JI.,1957. С.72-73.

138. Хелевин Н.В. Некоторые данные по диапаузе и другим вопросам биологии моноциклических видов Aedes Mg. // Мед. паразитол., 1957. Т.26. Вып.4. С.452 458.

139. Хелевин Н.В. Влияние внешних условий на возникновение эмбриональной диапаузы и на количество поколений у Aedes caspius dorsalis Mg. (Diptera, Culicidae) в течение сезона // Энтомол. обозрение, 1958. Т.37. Вып.1. С.24-26.

140. Хелевин Н.В. Биология яйцевой стадии Aedes flavescens Mull. // Мед. паразитол., 1958.Т.27. Вып.1. С.51 57.

141. Хелевин Н.В. Сезонность отрождения и явление эмбриональной диапаузы у Aedes caspius dorsalis Mg. (Diptera, Culicidae)// Энтомол. обозрение, 1959. Т.38.Вып. 2. C.394-407.

142. Хелевин Н.В. Биология яйцевой стадии Aedes cinereus Mg. // Мед. паразитол., 1959.Т.28. Вып.2. С.198 202.

143. Хелевин Н.В, Внешние факторы, влияющие на отрождение личинок и число поколений Aedes vexans Mg. (Diptera, Culicidae) // Мед. паразитол., 1961.T 30. Вып.1. С.43-48.

144. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. -М.: КМК Scientific Press, 1997. 425 с.

145. Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши. Сообщение 1. Зоол.журн., 1968, Т. 47. Вып.7. С. 973-989.

146. Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши. Сообщение 2. Зоол.журн., 1968, Т. 47. Вып.8. С. 1125-1141.

147. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. -М.: Мысль, 1975. 220 с.

148. Чернышёв В.Б. Экология насекомых. М.: Моск. ун-т, 1996. 304 с.

149. Шарков А.А. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской области // В: Паразитол. исслед. в Карельск. АССР и Мурманск, обл., Петрозаводск, 1976. С. 62-68.

150. Шеремет В.П. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров Киевской области. -Автореф. канд. дис. Киев, 1977. 21 с.

151. Шестаков В.И. Экологические аспекты эпидемиологии комариных трансмиссивных инфекций в Приморском крае // Тез. докл. X Всесоюзн. конфер. по природной очаговости болезней, 1979. 4.2. С. 194-195.

152. Шлёнова М.Ф. Скорость развития личинок Aedes при разных температурах и сроки их появления в природе // Мед. паразитол., 1952.Т.21. Вып.1. С.40 48.

153. Шлёнова М.Ф. Наблюдения над дневными убежищами и суточными миграциями комаров рода Aedes Подмосковья // Мед. паразитол., 1953.Т.22. Вып.2. С.136- 142.

154. Шлёнова М.Ф. Типы водоёмов Подмосковья, заселяемые личинками различных видов Aedes // Мед. паразитол., 1953.Т.22. Вып.З. С.284- 288.

155. Шлёнова М.Ф. Продолжительность имагинальной жизни и возрастной состав популяций двух видов Aedes Подмосковья // Мед. паразитол., 1955.Т.24. Вып.4. С.341- 345.

156. Шлёнова М.Ф. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе европейской части СССР // Мед. паразитол., 1959.Т.28. Вып.2. С.193- 198.

157. Штакельберг А.А. Кровососущие комары Палеарктики. М.: Наука, 1937. 253 с.

158. Ardo P. On the feeding habits of the Scandinavian mosquitoes // Opuscula Entomol., 1958. Vol. 23. N 3. P.171-191.

159. Beadle L.D. The mosquitoes of Isle Royale, Michigan // Proc. N. J. Mosq. Extern. Assoc., 1963. 50. P. 133- 139.

160. Beier J.C., Kenawy M.A., El-Said S., Merdan A. Vector potential of Culicine mosquitoes in Faiyum governorate, Egypt.// J. Am. Mosq. Control Assoc., 1987a. Vol. 2. N 2. P.164-167.

161. Beier J.C.,Zimmermann J.H., Kenawy M.A., El-Said S., Abbassy M.M. Host-feeding patterns of the mosquito community (Diptera, Culicidae) in two Faiyum governorate villages, Egypt. // J. Med. Ent., 1987. Vol. 24. N 1. P. 28-34.

162. Brust R.A. Distribution of Aedes mosquito larvae and their control. Biting fly control and environmental quality // Proc. Symp. Univ. Alberta, Edmonton, May 16-18,1972. P. 133 -138.

163. Brust R.A., Kalpace K.S. New Records for Aedes species in Manitoba // Mosquito News , 1967. Vol. 27. N 1. P. 117 118.

164. Carnevale P. La lutte antivectorielle , perspectives et realites.// J. Med. Trop. (Fr.), 1995. Vol. 55. N 4. P. 56-65.

165. Carpenter S.J. and La Casse W.J. Mosquitoes of North America ( north of Mexico). Univ. Calif. Press., 1955. 360 p.

166. Cjullin C.M., Sailer R. J., Stone A., Travis B.V. The mosquitoes of Alaska. Agric. Handb. (U.S. Dep. Agric.), 182. Washington, 1961. 98 p.

167. Chiba Y., Yamakado C., Kubota M. Circadian activity of the mosquito Culex pipiens molestus in comparison with its subspecies Culex pipiens pallens // Int. J. Chronobiology, 1981 a. Vol. 7. N 3. P. 153-164.

168. Chiba Y., Endo K., Tomioka K. Circadian activity of the mosquito Culex pipiens molestus as modified by aging // Zool. Mag. Tokyo, 1981 b. Vol. 90. N 4. P. 667.

169. Clements A. N. The sources of energy for flight in mosquitoes // J. Exper. Biol., 1955. Vol. 32. N 3. P. 547 554.

170. Djadid N.D., Manoucheri A. Investigation on the ecology of the Anopheles maculipennis complex in the northern Iran (1989-1990) // Ann. Trop. and Parasitol., 1995. Vol. 89. N 2. P. 168.

171. Edwards F.W. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic region // Bull. Entomol. Res., 1921. Vol. 12. P. 263 -351.

172. Eichler W. Grundzuge der veterinar-medizinischen Entomologie.- Jena, 1980. 184 s.

173. Ellis A.A., Brust R.A. Sibling species delimination in the Aedes communis (De Geer) aggragate // Canad. J. of zoology, 1973. Vol. 51. N 9. P. 915 959.

174. Elton C.S. Swarming of male Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) // Ent. month, mag., Fourth ser., 1959. N 236 (1143). P. 189 -190.

175. Frohne W.C. Preliminary observations of tall swarms of Culex pipiens L. // Mosq. News, 1964. Vol. 24. N 4. P. 369 376.

176. Gillett J.D. Mosquitoes. London, 1971. 274 p.

177. Hocking B. The intrinsic range of speed of flight of insects // Trans. Roy. Entomol. Soc., London, 1953. Vol. 104. N 8. P. 223- 345.

178. Horsfall W.R. Eggs of floodwaters mosquitoes (Diptera, Culicidae). 3 Coditioning and hatching of Aedes vexans. Ann. Entomol. Soc. America, 1956. Vol. 49. N1. P. 66-71.

179. Kettle D.S. Medical and Veterinary Entomology. London, 1984. 658 p.

180. Kissling R.E. The arthropod borne viruses of man and animals // Rev. Microbiol., 1960. N 14. P. 176.

181. Knight K.L. Supplement to a catalog of the mosquitoes of the world (Diptera, Culicidae). Thomas Say Found. 1978. Vol. 6. 107 p.

182. Knight K.L. & Stone A. A. A catalog of the mosquitoes of the world (Diptera, Culicidae) Second edition. Thomas Say Found. 1977. Vol. 6. 61 p.

183. Laird M. The natural history of larval mosquito habitats. London, 1988. 5551. P

184. Larsen E.B. Observations on the activity of some Culicids // Entomol. medd., 1948. Vol. 25. N 4. P. 263 277.

185. Marshall J.F. The British Mosquitoes. London, 1938. 341 p.

186. Marshall L. Studies of mosquitoes and freshwater ecology in the South Pacific//Roy. Soc. New Zealaud Bull.,1956. N 6. P. 1 -213.

187. Martini E. Culiciden des mitteren Wolgagebiest. Usb. АН СССР, 1926. Vol. 20. N9. P. 607-618.

188. Martini E. Culicidae // In : Lindner, E. Die Fliegen der palaearktischen -Stuttgart, 1929 -1931. 398 s.

189. Mohamed N.H., Salem S.A., Abdel-Baki M., Fawzy F.A. Types of mosquitoes in Giza Gover norate in relation to filaria. // J. Egypt. Soc. Parasitol., 1981. Vol. 11. N 2. P.441-451.

190. Natvig L.R. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes Cilicini. - Oslo, 1948. 567 p.

191. Nielsen L.T., Horsfall W.R. The occurence of Aedes barri Rueger in Alaska with notes on its distribution // Mosquito News, 1973. Vol. 33. N 2. P.243.

192. Renshaw M., Service M. W., Birley M.H. Size variation and reproductive success in the mosquito Ae. cantans // Med. And Vet. Entomol., 1994. Vol. 8. N 2. P.179 186.

193. Renshaw M., Service M. W., Birley M.H. Host finding, feeding patterns and evidence for memorized home range of the mosquito Ae. cantans // Med. And Vet. Entomol., 1994. Vol. 8. N2. P. 187 193.

194. Rees D.M. Notes of mosquito migration in Salt Lake City in 1945 // Mosquito News, 1945. N5. P. 134.

195. Sabry M. A new realistic index of experimental transmission efficacy for Bancroftian filariasis J/3. Trop. Med. Hyg., 1991. Vol. 94. N4. P.283-290.

196. Seguy E. Note sur 1 ' anthophilie des dipteres hematophages // Rev. Frans. Entomol., 1957. Vol. 24. N 4. P.380 395.

197. Stone A., Knight K.L., Starke H. A synoptic catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae). The Thomas Say Foundation, 6. 1959. Washington. 358 p.

198. Teflord A.D. The pasture Aedes of central and northern California. Seasonal history // Ann. Entomol. Soc. America, 1958. Vol. 51. N 4. P.360 365.

199. Vockeroth J. R. Notes on the identities and distributions of Aedes species of Northern Canada with key to the females (Diptera, Culicidae) // Canad. Entom., 1954. Vol. 86.N6.P.241 -255.

200. Ward R.A. Second Supplement to «А catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae) » //Mosq. Syst. 1984. Vol. 16, N13. P. 227-270.

201. Ward R.A. Third Supplement to «А catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae) » //Mosq. Syst. 1992. Vol. 24, N3. P. 177-230.

202. Wesenberg-Lund C. Contributions to the biology of the Danish Culicidae // Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr. Nat. Mat. Afd., 1920-21. Vol. 8. N 7. 210 p.

203. Yanhara J. Fluctuation mechanisms in flood-plain forest mosquitoes // 6 th Annu. Meet. Soc. Vector Ecol. Eur. Reg., Godollo, 26-31 Aug., 1991: Programme, Abstr., List. Particip. Budapest, 1991. P. 23.