Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Новгородской области

Панюкова, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Новгородской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Новгородской области"

На правах рукописи

ПАНЮКОВА Елена Викторовна

КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ (DIPTERA, CULICIDAE) НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ (ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ)

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2005

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Зоологического института РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Медведев Сергей Гпебович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Нарчук Эмилия Петровна доктор биологических наук, доцент Юркина Елена Вениаминовна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита состоится 30 ноября 2005 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, уп. Коммунистическая, 24.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Л.Г. Кудяшева

№

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Описание и систематизация многообразия биологических видов, имеющих важное практическое значение, являются необходимой основой их мониторинга с целью организации рациональной хозяйственной и иной деятельности человека Кровососущие комары являются важным компонентом многих наземных (имаго) и водных (личинки, куколки) экосистем В то же время комары сем Culicidae имеют большое практическое значение как переносчики целого ряда возбудителей протозойных, бактериальных и вирусных заболеваний человека и животных В умеренных широтах важнейшими из передаваемых заболеваний являются малярия и туляремия В связи с осложнением ситуации по малярии и арбовирусным заболеваниям в России и странах бывшего СССР продолжаются и возобновляются работы по оценке современного состояния фауны и экологии кровососущих комаров различных регионов: Сибири (Николаева, 1989; Николаева, Мазепа, 2002; Богданов, Юмаев, 2001 и др), средней полосы европейской части России (Скрипченко, 2000), Урала (Некрасова, Вигоров, 2002), Оренбургской области (Степин, 2002), Казахстана (Тлеубаева, 2002)

Работы по исследованию малярийных комаров на западном побережье озера Ильмень были начаты в 1931 г академиком E.H. Павловским. Материалы энтомологических исследований водоемов Новгородской области явились основой плана профилактических антималярийных мероприятий (Шуб, Федоров, 1935). В 1950-х годах А.С Мончадский осуществлял исследования кровососущих комаров на южном побережье озера Ильмень Начиная с 1970-х годов комары сем Culicidae в Новгородской области изучались В.Г. Федоровой. По результатам многолетних исследований был опубликован первый список 24 видов комаров сем Culicidae Новгородской области (Федорова, 1977) На сопредельных с Новгородской областью территориях наиболее детальные и многолетние стационарные наблюдения проводились Сазоновой (1959) на юге Вологодской области в Дарвинском заповеднике Изучение кровососущих комаров северных районов Вологодской области проведено Шарковым (1982) Сведения о находках различных видов комаров на территории Ленинградской области опубликованы Федоровым (1969, 1983), Виноградовой, Ода (1990); Псковской - Ульяновым и др (2001). Видовой состав кровососущих комаров Тверской области до настоящего времени не затронут изучением

Несмотря на большое количество публикаций, касающихся различных аспектов изучения кровососущих комаров, до настоящего времени остаются актуальными вопросы исследования и мониторинга их региональных фаун и, в частности, обширной территории Северо-Запада европейской части России Необходимость дальнейшего изучения фауны комаров Северо-Запада европейской части России, в частности Новгородской области, обусловлено также и тем, что целый ряд районов последней оставался недостаточно изученным К началу исследований в 1997 г имелись неполные сведения или полностью отсутствовали данные по кровососущим комарам центрального участка Валдайской возвышенности, расположенного к югу от реки Меты, северо-восточной части области, в частности Мологской низменности (граница с Вологодской областью), а также ее юго-западных территорий, занятых обширным Ловатско-Полистовским болотным комплексом Это обусловило необходимость дальнейшего детального изучения кровососущих комаров на новой методической основе, которая обеспечивала бы возможность постоянного накопления и обобщения но и ужоиматщайся, так и вновь

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

библиотека

sr&ssi.

получаемой информации Таким образом, в настоящее время актуальным является создание базы данных (БД) по находкам комаров на территории Новгородской области Эта БД позволит осуществить мониторинг распространения видов в различных группах ландшафтов с неоднородными мезоклиматами и гидрологическими условиями территорий Перспектива дальнейшего связывания данных этой БД по распространению животных с цифровыми картами даст мощное средство долгосрочного мониторинга изменений, происходящих в окружающей среде, и их влияния на численность животных, имеющих важное практическое значение

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в изучении фауны, экологии и ландшафтно-стациального распределения кровососущих комаров сем Culicidae Новгородской области на основе данных собственных полевых сборов и наблюдений, а также анализа материалов средствами специально разработанной компьютерной базы данных (БД) При подготовке данной работы были поставлены и выполнены следующие задачи

1 Изучена фауна кровососущих комаров во всех 26 ландшафтах Новгородской области и уточнен видовой состав ее фауны в целом

2 Разработана БД со специальной структурой, обеспечивающая накопление данных по местам сборов, а также анализ распространения и биотопической приуроченности видов сем Culicidae Новгородской области

3 Изучена биотопическая приуроченность видов комаров фауны Новгородской области.

4 На основе анализа совокупности факторов климата и географических условий выделены 6 гидроландшафтов, обуславливающих региональные особенности видового состава комаров сем Culicidae

5 Проанализированы особенности фауны комаров сем Culicidae в холодной, теплой и переходной полосах мезоклиматов (местных климатов), а также в 6 выделенных нами гидроландшафтах

6 Сопоставлен видовой состав сем Culicidae Новгородской области с фаунами сопредельных областей Севера и Северо-Запада России

При выполнении работы были получены также следующие результаты

7 Зарегистрировано увеличение численности малярийного комара Anopheles messeae в пойме реки Меты от единичных особей (личинок) в 1997 г до повсеместного распространения имаго

8 Отработана новая методика сбора кровососущих комаров на приманку-кролик а, которая позволяет более полно устанавливать видовой состав кровососущих комаров

Связь работы с научными программами Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной Целевой программы «Интеграция» № ПИ-Б1 №134; фанта Президента РФ поддержки ведущих научных школ Н Ш №1664 2003 4 «Школа академика Е Н Павловского» и фанта правительства Санкт-Петербурга МОЗ-2 6 К-350

Научная новизна Уточнен видовой состав кровососущих комаров Новгородской области Зарегистрировано 32 вида, относящихся к 6 родам; из них 7 видов отмечены впервые для исследуемого региона Это Ochlerotatus riparius Dyar et Knab, 1907, О annulipes (Meigen, 1830), О impiger (Walker, 1848), Aedes rossicus Dolbeshkin, GorickajaetMitrofanova, 1930, О sticticusMeigen, 1938, О nigrinus Eckstein, 1918 и Culex toirentium Martini, 1925

Проанализирована структура фауны кровососущих комаров и ее зоогеогра-фические особенности, рассмотрены основные биотопические и экологические группировки видов комаров. Установлено, что наиболее массовыми и опасными

на данной территории в природе являются Ochlerotatus communis и Aedes cinereus Получены новые данные по сезонной и суточной активности нападений кровососущих комаров на исследуемой территории Впервые создана база данных по кровососущим комарам Новгородской области

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты существенно расширяют имевшиеся представления о фауне и экологии кровососущих комаров исследуемого региона Данные о видовом составе и распространении видов могут быть использованы при фауногенетической реконструкции европейского Северо-Запада, составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлении программ по эпидемиологическому контролю. Предложенная нами схема районирования Новгородской области, совмещенная с компьютерной БД, может стать основой для оценки различных ее территорий в хозяйственных целях. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по зоологии и экологии животных, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ

Апробация работы. Результаты исследования и основные положения диссертации обсуждены на научных семинарах лаборатории паразитологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2000, 2003, 2004), на заседаниях кафедры биологии НовГУ в 2003, 2004 гг, на заседаниях лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2004, 2005) Материалы диссертации доложены на XXIV межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999); на международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999), на молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1999, 2001, 2002), на региональной конференции «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), на общественно-научной конференции «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона» (Псков, 2000), на республиканской конференции «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» (Великий Новгород, 2000); на IX научной конференции преподавателей и студентов (Великий Новгород, 2002); на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), на республиканской конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 175-летию со дня рождения П. П. Семенова-Тянь-Шанского (Липецк, 2002); на региональной конференции «Биоразнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области» (Великий Новгород, 2003), на Всероссийской научной конференции «Усадебные парки русской провинции' проблемы сохранения и использования» (Великий Новгород, 2003), на 3-ей Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга' инновационные модели в экологическом образовании» (Киров, 2004) и на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005).

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 16 работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 266 страницах, содержит 7 таблиц и 18 рисунков Состоит из введения, 8 глав, заключения, выво-

дов и 4 приложений Список литературы включает 250 источников, в том числе 57 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.

Материал и методика исследований

Исследования кровососущих комаров в административных границах Новгородской области проведены с 1997 по 2004 г На территории Новгородской области был выполнен 981 сбор в 264 точках окрестностей 111 населенных пунктов За точку сбора принимается каждый отдельно взятый биотоп в окрестностях населенного пункта За период исследований было собрано и определено до вида 22048 особей, из них 11903 имаго и 10145 особей на стадиях личинки и куколки Маршрутные исследования выполнены в 20 административных районах, они восполнили недостающие сведения о фауне комаров на отдельных, ранее малоизученных территориях Полевыми исследованиями были охвачены разнообразные биотопы во всех 26 ландшафтах Новгородской области в 3 полосах местных климатов Материалы полевых сборов внесены в компьютерную базу данных (БД).

При учетах имаго и личинок кровососущих комаров использованы стандартные методы сбора (Павловский, 1935; Унификация методов . , 1978) Имаго собирали пробиркой-морилкой на приманке в течение 20 минут Для выяснения суточной динамики нападения кровососущих комаров выполнено 16 суточных учетов комаров (методом «на себе» пробиркой-морилкой по 10 минут каждого часа в течение светлого времени суток). Преимагинальные стадии комаров отлавливали стандартной кюветой (5 повторностей из каждого водоема) и водным сачком (3 повторности)

Для стационарных наблюдений за сезонной активностью нападений имаго кровососущих комаров применялся оригинальный метод отлова на приманку-кролика (Кункова, 2002). Учеты вели одновременно на двух прокормителях (человеке и кролике) каждую декаду месяца с мая по сентябрь с 2000 по 2003 г. в окрестностях пос Мелиораторов (Новгородский район) на площадке в ивняковом кустарниковом биотопе На второй стационарной площадке в окрестностях с Оскуй (Чудовский район) исследования сезонной динамики нападающих на человека комаров проводили в 2002 г.

Определение видов комаров осуществлялось по руководствам Гуцевича и др (1970), Гуцевича, Дубицкого (1981), Данилова (1986) Горностаевой, Данилова (1999), Беккера и др (Becker et al., 2003). При определении поврежденных экземпляров комаров использованы также определительные таблицы Гуцевича (1972, 1973, 1974), позволяющие определять виды по временным препаратам головы самок Достоверность определений проверена по фондовой коллекции личинок и имаго кровососущих комаров Зоологического института РАН

Изготовлены постоянные препараты в канадском бальзаме (личинки, гипопи-гии самцов) Всего изготовлено 600 препаратов в канадском бальзаме (157 -гипопигиев самцов и 443 препарата личинок IV возраста) Малярийных комаров Anopheles messeae идентифицировали по окраске яиц, полученных от сытых самок (самок собирали на дневках и содержали во влажных камерах до откладки яиц) При уточнении определений, выполненных по личинкам и куколкам, осуще-

ствляли вывод из них имаго комаров Из личинок старших возрастов были выведены имаго самцов видов Ochlerotatus annulipes, О cantans, Aedes cinereus, А rossicus и Culex torrentium Для уточнения сроков развития личинок и числа поколений различных видов были выбраны водоемы' постоянная низинная заболоченность в окрестностях Новгорода, мелиоративная канава в окрестностях пос. Мелиораторов, бак с водой в дер Эстьяны, а также лужи в поймах рек Меты (дер Белая Гора) и Волхова (местечко Юрьево) Эти водоемы обследовали каждые 7 дней в 2002 г с момента появления в них личинок 1-1! возрастов Повторное появление в водоеме личинок младших возрастов полициклических видов кровососущих комаров свидетельствовало о начале развития второй генерации Последующие генерации нами не отслеживались.

Названия видов приведены по руководству Беккера и др (Becker et al, 2003) Статистическую обработку материала осуществляли в соответствии с методическими рекомендациями Песенко (1982) и Мэгарран (1992) Для сравнения фаун кровососущих комаров Новгородской области с фаунистическими списками сем Culicidae близлежащих Псковской, Ленинградской и Вологодской областей использовали индекс общности Жаккара Индекс Жаккара использован также при сравнении списков видов кровососущих комаров различных биотопов Новгородской области На основе полученных данных построены дендрограммы в программе BIODIV 4 1 (Baev, Penev, 1993) Для оценки частоты встречаемости вида в Новгородской области нами использовано процентное соотношение числа встреченных особей (имаго) Принята следующая градация' более 10% - массовые виды, 1-10% - обычные, 1-0 1 - редкие, и менее 0 1% - единичные

Глава 2.

Общая характеристика комаров сем. Culicidae и их фауны на севере европейской части России

В главе изложены литературные даные по биологии, циклам развития и экологии личинок и имаго кровососущих комаров (Díptera, Culicidae)

Глава 3.

Физико-географическая характеристика Новгородской области Изучение кровососущих комаров проводилось в административных границах Новгородской области Новгородская область находится на северо-западе Русской равнины, в пределах ее лесной зоны между 59°25' с ш (Чудовский район) и 56°55' с ш (Холмский район) Крайняя западная точка области находится на меридиане 29°37' в д (Солецкий район), а восточная - 36"15' вд (Пестовский район) Площадь области равна 55 3 тыс. кв. км. Наибольшая высота над уровнем моря Новгородской области равняется 296 м (г Рыжоха Валдайской гряды), наименьшая -18 м (северо-восточная часть Приильменской впадины)

На севере Новгородская область граничит с Ленинградской областью, на западе - Псковской, на востоке - Вологодской, на юге - Тверской Новгородская область занимает северо-западный участок древней Восточно-Европейской платформы Макрорельеф Новгородской области характеризуется наличием нескольких крупных форм рельефа - равнинно-низменной (Приильменская низменность и западная часть Мологской низменности) и холмисто-возвышенной (Тихвинская гряда и северная часть Валдайской возвышенности) Современный рельеф Новгородской области сформировался в периоды оледенений и межледниковий последнего Валдайского оледенения, а также в послеледниковый период

Климат Новгородской области умеренный, близкий к морскому типу Для Новгородской области Барышевой (1999) выделены 11 мезоклиматов (климатов ландшафтов), объединенных в три климатические полосы холодную, переходную (умеренную) и теплую. Территория области неоднородна по природно-климатическим условиям Для комплексной оценки отдельных территорий Новгородской области в связи с распространением комаров сем Си1га<1ае нами далее будут выделены тн гидроландшафты Под эти понятием понимаются группы ландшафтов, объединенных общностью гидрорежима, складывающегося вследствие влияния мезорельефа и фунтов, источников водного питания, мезоклиматов и таких крупных гидрообъектов как реки и озера.

Глава 4.

Гидроландшафты Новгородской области

Ранее отмечалось значение изучения закономерностей распространения и экологии различных видов комаров сем СиПс1(1ае в связи с региональными ландшафтными и мезоклиматическими особенностями (Шарков, 1974; Шарков, Лутта, 1977, Тамарина, Георгиева, 1981; Тамарина, 1984). Наиболее полную оценку влияния региональных условий внешней среды на распространение комаров может дать комплексный подход к районированию территорий, сочетающий в себе климатические и ландшафтно-гидрологические характеристики

При районировании Новгородской области для учета распространения комаров сем СиПас1ае нами анализировались тематические карты, отражающие рельеф, гидромелиоративный режим (типы источников водного питания и характера увлажнения территорий), преобладающие грунты, границы мезоклиматов, почвы и растительность В анализе были использованы различные схемы ландшафтного районирования Новгородской области (Исаченко и др , 1965; Атлас . , 1982, Барышева, 1999).

В созданной нами базе данных точки находок комаров были интерпретированы относительно их приуроченности к ландшафтным зонам, полосам мезоклиматов и самим местным климатам, растительным сообществам и ландшафтам Это позволило провести комплексный анализ распространения видов кровососущих комаров, а также предложить оригинальную схему районирования В результате дана ландшафтно-гидробиологическая оценка влияния ландшафтов на распределение комаров Анализ типизации мест развития кровососущих комаров и ландшафтно-гидробиологическая оценка влияния ландшафта позволили нам провести деление территории Новгородской области на 6 гидроландшафтов- 1) низменно-болотно-водораздельный 2) низменно-болотно-междуречный 3) низ-менно-пойменно-озерный 4) грядово-водораздельно-озерно-речной, 5) холмис-то-озерно-речной и 6) низменно-болотно-междуречно-озерный (рис 1)

Выделение гидроландшафтов - это попытка комплексной характеристики определенного района с точки зрения его пригодности для обитания кровососущих комаров Районирование территорий имеет важное значение для оценки условий обитания комаров с точки зрения степени стабильности условий, необходимых для их развития при годовых колебаниях температур и количества осадков Например, в засушливые или, напротив, дождливые годы, в снежные или малоснежные зимы запасы воды на территориях гидроландшафтов будут изменяться в зависимости от особенностей фунтов, рельефа, растительности и наличия гидрообъектов Одни из гидроландшафтов будут лучше сохранять запасы влаги в засушливые годы, чем другие Поскольку влагооборот и температурные условия являются доминирующи-

водораздельный гидроландшафт, 2 - Низменно-болотно-междуречный гидроландшафт; 3 - Низмен-но-пойменно-озерный гидроландшафт, 4- Грядово-водораздепьный-озерно-речной гидроландшафт, 5 -Холмисто-озерно-речной гидроландшафт, 6 - Низменно-болотно-междуречно-озерный гидроландшафт, • - пункты сборов)

ми факторами, влияющими на распространение кровососущих комаров, то можно утверждать, что и численность их популяций будет подвержена различным колебаниям в зависимости от особенностей гидроландшафтов

Низменно-болотно-водораздельный гидроландшафт (№ 1) занимает периферийные участки Приильменской низменности, где располагаются массивы верховых болот Для этих территорий характерен очень слабый естественный дренаж При плоском равнинном мезорельефе, в условиях постоянно избыточного увлажнения идет процесс интенсивного заболачивания В результате преобладающим типом водной системы в данном гидроландшафте являются верховые болота с реликтовыми озерами в центре, которые являются истоками многих рек области (рис 2-1) Атмосферные осадки - единственный источник водного питания верховых болот, являющихся типовой стацией гидроландшафта.

Низменно-болотно-междуречный гидроландшафт (№ 2) занимает территории пойм крупных рек. Гидроландшафту свойственны 2 источника водного питания - грунтовые воды и атмосферные осадки. Умеренный естественный дренаж присущ территориям, расположенным на террасах, а недостаточный и преимущественно слабый в поймах рек (рис 2-2) Значительное количество осадков при недостатке тепла и низменном рельефе является одной из причин интенсивного заболачивания в междуречьях и поймах рек. С точки зрения распространения комаров в низменно-болотно-междуречном гидроландшафте наиболее благоприятным является период весеннего половодья, которое имеет место ежегодно, отличаясь лишь уровнем поднятия воды в реках

Низменно-пойменно-озерный гидроландшафт (№3) занимает центр Приильменской низменности с оз Ильмень и состоит из двух частей аквальной и

Условные знаки

Направление стока | Испарение | Просачивание воды в I водопроницаемых грунтах р Реки

оп Озера проточные ОН Озера непроточные

Рис 2 Схемы особенностей влагооборота на территориях гидроландшафтов низменно-бо-лотно-водораздельный (1), низменно-болотно-междуречный (2), низменно-пойменно-озерный (3), грядово-водораздельный-озерно-речной (4), холмисто-озерно-речной (5) и низменно-болотно-междуречно-озерный (6)

наземной (Ильмень-Волховской поймы) Источниками водного питания в низмен-но-пойменно-озерном гидроландшафте являются атмосферные осадки и грунтовые воды Постоянно избыточное увлажнение территории, главным образом, обусловлено чашеобразным наклоном Приильменской низменности Это способствует интенсивному стоку вод в направлении котловины озера, большая часть которых собирается в его чаше (рис 2-3), несмотря на процессы испарения и просачивания Типовой стацией здесь являются пойменные луга и низинные заболоченности

Грядово-водораздельно-озерно-речной гидроландшафт (№ 4) представлен холмисто-грядовыми возвышениями северной части Валдайской возвышенности, которые чередуются с межгрядовыми понижениями, часто занятыми ледниковыми озерами. Источником водного питания рек и озер здесь служат атмосферные осадки и грунтовые воды (рис 2-4). Типовой стацией здесь являются массивы еловых лесов.

Холмисто-озерно-речной гидроландшафт (№ 5) расположен на Карбоно-вом плато к востоку от гряд Валдайской возвышенности. Основным источником водного питания рек и озер в этом гидроландшафте служат атмосферные осадки Естественный дренаж здесь преимущественно умеренный и недостаточный на слабонаклонных равнинах (рис 2-5) Увлажнение характеризуется как нормаль-

ное, кратковременно-избыточное, а в межхолмных понижениях - постоянно-избыточное Типовой стацией являются массивы сосновых лесов

Низменно-болотно-междуречно-озерный гидроландшафт (№ 6) занимает северо-восток области - западную часть Мологской низменности. Источником водного питания здесь служат атмосферные осадки и грунтовые воды Гидроландшафт характеризуется преимущественно слабо выраженным естественным дренажем на плоских равнинах (рис. 2-6) Типовой стацией в данном гидроландшафте являются пойменные луга и низинные болота.

Глава 5.

Экологические особенности видового состава комаров сем. Culicidae Новгородской области

5.1. Обзор видов фауны Новгородской области

Рассмотрены экологические особенности видов сем Culicidae, известных для территории Новгородской области. Описание каждого вида приводится в соответствии со следующим планом- название ареала вида; трактовки ареала различными авторами; обзор литературных данных по находкам вида в Новгородской и сопредельных областях (Псковской, Ленинградской и Вологодской); обзор и анализ собственного материала (количество собранных особей, точки находок, зональное, биотопическое, ландшафтное, мезоклиматическое и гидроландшафтное распределение вида по территории области) В конце каждого обзора делается заключение о предпочтении тем или иным видом определенных ландшафтно-биотопических условий и его распространение на территории гидроландшафтов При анализе материала полученные предположения и выводы по экологии видов сопоставлены с ранее известными литературными данными.

5.2. Фаунистический и экологический анализ кровососущих комаров Новгородской области

В настоящее время фауна кровососущих комаров Новгородской области включает 32 вида из 6 родов (табл 1) Преобладает род Ochlerotatus (19 видов); на втором месте по числу видов находится Culiseta (4 вида), далее Culex и Aedes (по 3 вида), Anopheles (2 вида) и Coquillettidia (1 вид) В результате наших исследований на территории Новгородской области были впервые обнаружены следующие 7 видов кровососущих комаров - Ochlerotatus riparius Dyaret Knab, 1907, O annulipes (Meigen, 1830), O. impiger (Walker, 1848), Aedes rossicus Dolbeshkin, Gonckaja et Mitrofanova, 1930, O. sticticus Meigen, 1938, 0. nigrinus Eckstein, 1918 и Culex torrentium Martini, 1925.

В фауне Новгородской области представлены виды с голарктическими и пале-арктическими типами ареалов Наиболее широкими из них являются голарктические, среди палеарктических ареалов можно выделить транспалеарктические (охватывают территорию от Европы до Дальнего Востока), западнопалеарктические (от Европы до Западной Сибири) и западно-центральнопалеарктические (от Европы до Восточной Сибири).

Голарктические ареалы имеют 17 видов фауны кровососущих комаров Новгородской области К видам с голарктическими ареалами относятся Culiseta aiaskaensis, Aedes cinereus, O. cataphylla, О. communis, O. diantaeus, O. dorsalis, O. excrucians, О. impiger, O. flavescens, O. intrudens, O. pullatus, O. punctor, О. riparius, О. sticticus, A. vexans, Culex temtans и Cx. pipiens.

Палеарктические ареалы имеют 15 видов. Из них с западнопалеарктическими ареалами 5 видов, это - О annulipes, О. detritus, О. nigrinus, Culiseta annulate и

Таблица 1

Видовой состав сем. Culicidae Новгородской обл (сборы 1997-2004 гг)

Количество

Вид стадия всего

имаго I куколки личинки

Aedes cmereus 1786 1404 3190

А rossicus* 36 1 37

А vexans 315 4 40 359

Ochlerotatus annulipes' 27 20 47

0 cantans 917 50 153 1120

0 cataphylla 586 6 592

0 communis 3749 165 3914

0 cypnus 10 10

0 detntus 21 1 6 28

0 diantaeus 365 149 514

0 dorsalis 85 26 136 247

0 excruaans 464 161 625

0 flavescens 153 30 84 267

0 impiger* 7 7

0 mtrudens 412 75 487

0 leucomelas 1188 30 1218

0 mgrinus* 12 12

0 pullatus 384 8 392

0 punctor 318 3 321

0 npanus* 11 4 15

0 sticticus* 1 2 3

Anopheles claviger 17 17

An messeae 72 40 632 744

Coquillettidia nchiardu 322 322

Culex modestus 25 47 72

Cx pipiens pipiens f pipiens 429 5 5227 5661

Cx pipiens pipiens f molestus 154 154

Cx temtans 2 1 46 49

Cx torrentium" 13 1555 1568

Culiseta alaskaensis 7 2 9

Cs annulata 1 1

Cs morsitans 14 1 15

Cs ochroptera 31 31

Всего 11903 157 9988 22048

* - новые для фауны области виды

Coquillettidia richiardii. Пять видов имеют западно-центральнопалеарктические ареалы Anopheles claviger, An messeae, Aedes rossicus, Culiseta morsitans и Culex torrentium Транспалеарктические ареалы присущи 5 видам - Ochlerotatus cantans, О. cyprius, О leucomelas, Culex modestus и Culiseta ochroptera

При сравнении видовых списков кровососущих комаров Новгородской и сопредельных Псковской, Ленинградской и Вологодской областей выявляется их значительное сходство Наибольшее сходство отмечено с фауной кровососущих комаров областей Северо-Западного региона (Псковской (62 %) и Ленинградской (75 %), наименьшее сходство обнаружено с фауной кровососущих комаров Вологодской области (53 %).

Видовой состав кровососущих комаров Новгородской области распадается на четыре группы по частоте и широте встречаемости (1 - массовые эвритоп-ные, 2 - обычные эвритопные, 3 - обычные стенотопные (связанные с определен-

ными местообитаниями), 4 - редкие и единично-встречающиеся) В каждой из групп имеются четко выраженные особенности.

В первую группу входят наиболее массовые эвритопные виды Aedes cinereus и Ochlerotatus communis Частота нападений этих видов составляет более 10% от всех сборов имаго Виды данной группы характеризуются широкими ареалами. Эти виды встречены во всех типах биотопов, те. эвритопны. Их существенным различием является предпочтение открытых (для A cinereus) и закрытых (для О communis) биотопов.

Вторую группу составляют два обычных вида: Сх. pipiens (обе формы) и А vexans. Частота нападений видов данной группы составляет 1-10%. Эти виды также имеют обширные ареалы В отношении биотопической приуроченности наиболее часто эти виды встречаются в открытых биотопах, т.к. в большинстве рассматриваемых случаев связаны с пойменными лугами и сельскохозяйственными территориями (огородами, посевами, покосами и пастбищами)

В третью группу входят остальные обычные виды (1-10% сборов имаго). Это Ochlerotatus cantans, О. cataphylla, О diantaeus, О. excrucians, О flavescens, О intrudens, О. leucomelas, О. pullatus, О. punctor и Coquillettidia richiardii.

Виды этих групп составляют ядро фауны Новгородской области.

К четвертой группе нами отнесены редкие (1-0.1% сборов имаго) и единично встречающиеся (менее 0.1%) виды (табл 2)

5.3. Оценка влияния мезоклиматов

Полосы мезоклиматов отражают изменения климатических условий на территории Новгородской области в направлении с ее юго-запада на северо-восток В полосе теплых мезоклиматов обнаружены все 32 вида кровососущих комаров В полосе умеренных (переходных) мезоклиматов отмечены 30 видов (отсутствуют Culiseta ophroptera и Cs annulate). В полосе холодных мезоклиматов собраны 26 видов (не отмечены редкие Ochlerotatus dorsalis и Culiseta morsitans, единично встречающиеся О impiger, О. sticticus и Cs annulata, а также известный по сборам личинок Culiseta ophroptera). При этом все виды, собранные в холодной полосе мезоклиматов встречаются в теплой и переходной полосах

Таким образом, имеется тенденция к увеличению числа видов с севера на юг области, что подчеркивает региональные различия в сочетании условий, благоприятных для развития и распространения кровососущих комаров

Глава 6.

Сезонная и суточная активность нападения комаров сем. Culicidae Новгородской области

6.1. Встречаемость личинок в различные сезоны

В наших сборах по числу личинок преобладали комары рода Culex, особи которых составили около 70% Число личинок комаров родов Aedes и Ochlerotatus было значительно меньше - около 25%, а рода Anopheles немногим более 5%

Личинки, встречаются только в апреле-мае у 10 видов' О cataphylla, О diantaeus, О flavescens, О pullatus, О. punctor, О leucomelas, О riparius, О sticticus, Aedes rossicus и Culiseta alaskaensis Более длительно (с апреля по август) обнаруживаются личинки у 6 видов' Ochlerotatus annulipes, О communis, О excrucians, О intrudens, Aedes cinereus и A vexans. С мая по август в водоемах развиваются личинки 7 видов' О cantans; О detritus, О dorsalis, Culiseta morsitans, Culex modestus, Cx territans и Culiseta ophroptera Более позднее обнаружение в природных условиях личинок Anopheles messeae и Сх pipiens pipiens f pipiens, ли-

Таблица 2

Видовой состав и количество (%) собранных в Новгородской области особей сем СиИснЗае (по данным сборов с 1997 по 2004 г)

Род Вид Имаго Характеристика

Aedes cinereus 15 массовый

rossicus* 0.31 редкии

vexans 2.65 обычный

Всего Aedes 17.96

Ochlerotatus annulipes* 0.23 редкии

cantans 7.70 обычный

cataphylla 4.92 обычный

communis 31.50 массовый

cypnus 0 08 единичный

detritus 018 редкии

diantaeus 3.07 обычный

dorsalis 0.71 редкий

excrucians 3.90 обычный

fíavescens 1.29 обычный

impiger* 006 единичный

intmdens 346 обычный

leucomelas 9.98 обычный

nigrinus* 0.10 редкий

pullatus 3.23 обычный

punctor 2.67 обычный

riparius* 0.09 единичный

sticticus* 0.01 единичный

Всего Ochlerotatus 73 44

Anopheles claviger 0.14 редкий

messeae 0 60 редкий

Всего Anopheles 0.75

Coquillettidia richiardii 2.71 обычный

Всего Coquillettidia 2.71

Culex modestus 0.21 редкий

territans 0.02 единичный

Комплекс Culex pipiens pipiens pipiens 3.60 обычный

pipiens molestus 1.29 обычный

torrentium* 0.11 редкии

Всего Culex 5.23

Culiseta alaskaensis 006 единичныи

annulata 0.01 единичный

morsitans 012 редкий

ochroptera** 0

Всего Culiseta 018

Всего

100

Примечание * - новые для фауны области виды, ** - вид, известный совые - более 10% от сборов имаго, обычные -1-10 %, редкие-1-0 1 %,

по сборам личинок, мас-единичные - менее 0 1 %

чинки этих видов встречаются единично в природных водоемах и массово в антропогенных водоемах возле населенных пунктов с мая по октябрь С июня по октябрь наблюдается развитие личинок вида Сх. /оггепИит. Круглогодично может

обнаруживаться в закрытых (внутридомовых) водоемах Culex pipiens pipiens f molestos.

Виды О. cyprius, О. impiger и О nigrinus, An. claviger, Coquillettidia richiardii и Culiseta annulate известны только по сборам имаго.

6.2. Сезонная активность нападений имаго

В наших сборах по числу имаго преобладали комары родов Aedes и Ochlerotatus, особи которых составили более 90 % Число имаго комаров рода Culex было значительно меньше - около 5%, рода Coquillettidia - около 3 %, а родов Anopheles и Culiseta менее 1%.

По продолжительности обнаружения в природе имаго все виды фауны Новгородской области распределены в 3 группы весенне-летние, весенне-осенние и летние.

К первой группе весенне-летних видов, активно нападающих с мая по август, отнесены 10 видов рода Ochlerotatus О. annulipes, О. communis, О. intrudens, О. cataphyila, О. diantaeus, О fíavescens, О. pullatus, О punctor, О detritus и О impiger.

Во вторую группу весенне-осенних видов, нападения которых отмечаются с мая по ноябрь, входят A cinereus, О. cantans, О. excnicians, О dorsalis, О. leuœmelas, А. mssicus, A vexans, Anopheles messeae, An claviger, Culiseta aiaskaensis, Cs morsitans, Cs. annulata, Coquillettidia richiardii, Culex modestus, Cx. torrentium и Cx pipiens. Вторая группа наиболее многочисленная (включает 16 видов), а также разнообразная по биологическим особенностям входящих в нее видов. Сезон активного нападения видов данной группы наиболее продолжителен

К третьей группе летних видов относятся О. riparius, О sticticus, О. cyprius, О. nigrinus и Cx territans Нападения имаго этих видов отмечены с июня по август.

Вид Cs ophroptera не включен ни в одну из групп, т к. его имаго нами не собраны. Отдельно рассматриваются синантропные популяции Cx p. pipiens f molestus, нападающие круглогодично.

6.3. Суточная активность нападения имаго

Массовыми видами, нападавшими на человека в круглосуточных учетах в мае-июне были О communis, О intrudens, О. punctor и О pullatus В июне-июле массово нападали О. cantans, A. cinereus, О. leuœmelas и О cataphyila.

В июле-августе при общем снижении числа нападений кровососущих комаров наиболее агрессивны О excrucians и О. fíavescens Полученные данные сопоставимы с указанной ранее сменой вида-доминанта в течение теплого сезона (Некрасова, 1987) Суточные учеты активности нападений комаров в Новгородской области показали, что максимальная численность в сборах за сутки приходится на тот вид, который доминирует в данном биотопе в данный сезон. Общие закономерности заключаются в наличии двух пиков активности нападений кровососущих комаров (утренний и вечерний подъемы числа нападений имаго характерны для всех биотопов, в которых были проведены наблюдения за суточной активностью)

Глава 7.

Стациально-биотопические группы видов комаров Новгородской области и их особенности

7.1. Виды закрытых стаций

К стациям закрытого типа относятся еловые, сосновые, широколиственные (дубравы), мелколиственные леса (осиново-березовые), кустарниковые заросли ивняков, ольшаников, участки лесовозобновлений и парки (городские и сельские (усадебные).

Во влажных и затененных ельниках отмечен высокий уровень видового разнообразия комаров (26 видов) Наибольшая частота встречаемости в ельниках отмечена для видов: О. communis, О. intrudens и О cantans Сосновые леса различаются по степени увлажненности (сухие, влажные и заболоченные) В сухих сосняках зарегистрировано 12 видов комаров Ochlerotatus cantans, О cataphylla, О. cyprius, О diantaeus, О intrudens, О leucomelas, О excrucians, О nigrinus, О punctor, О pullatus, Anopheles messeae и Anopheles claviger Во влажных сосновых лесах отмечены Culiseta morsitans, Coquillettidia richiardu, Ochlerotatus communis, О impiger, Aedes vexans, A cinereus и A rossicus, не собранные в сухих сосняках. В заболоченных сосняках обнаружено 16 видов Среди кровососущих комаров, отмеченных в дубравах, преобладают влаголюбивые Aedes cinereus, О cataphylla, О. flavescens и О leucomelas Мелколиственные леса очень благоприятны для развития и расселения комаров, так как занимают большие площади, многие из них плохо дренированы, хорошо удерживают влагу. Здесь отмечены 24 вида кровососущих комаров. В отдельный тип полузакрытых растительных сообществ можно выделить древесно-кустарниковую растительность, формирующуюся на местах возобновления лесов, которые расположены в местах рубок, на лесных просеках, а также на местах гибели пойменных сосновых, еловых и мелколиственных лесов вследствие их затопления Среди кустарниковой растительности и древесного подроста имеются наиболее благоприятные условия для развития и укрытия комаров Однако в местах лесовозобновлений отмечено только 6 видов комаров' массовый вид - Aedes cinereus, обычные виды - О. excrucians, Coquillettidia richiardu, Culex pipiens, редкие Anopheles messeae, Ochlerotatus riparius.

В ивняках встречается наибольшее число видов кровососущих комаров (30), т е все известные в Новгородской области, кроме единичных Culiseta annulata и Ochlerotatus sticticus. Видовой состав зарослей ольхи более беден, здесь отмечены только 20 видов. В городских парках собраны 17 видов. Наиболее часто встречаются Ochlerotatus leucomelas, О cantans, О dorsaiis и Aedes vexans. В усадебных парках собраны 15 видов, в них отсутствуют малярийные комары, а также Culex pipiens и Coquillettidia richiardii, известные по сборам в городских парках В усадебных парках наиболее часто встречается Ochlerotatus leucomelas.

7.2. Виды полузакрытых (переходных) стаций

К переходным стациям относятся болота (верховые, переходные и низинные) Наиболее распространены в Новгородской области верховые (торфяные) болота Во всех типах болот нами отмечено 24 вида кровососущих комаров На верховых и низинных болотах встречены по 17 видов кровососущих комаров, тогда как на переходных болотах только 10 видов Имеются как качественные различия, так и черты сходства в видовом составе болот различного типа. На всех типах болот отмечено шесть видов- Ochlerotatus punctor, О cantans, О intrudens, О pullatus, А vexans и Culex modestus Из них наиболее часто нападают О. cantans, А. vexans и Culex modestus

7.3. Виды открытых стаций

К открытым стациям относятся пойменные и суходольные луга. На пойменных лугах собраны 25 видов. В условиях переувлажненных пойм наиболее часто нападают Aedes cinereus и Ochlerotatus leucomelas. К суходольным лугам относятся травянистые надпойменные террасы рек, граничащие с пойменными лугами, а также лесные поляны На суходолах нами собраны 24 вида сем Culicidae В

сборах имаго на суходольных лугах преобладает Ochlerotatus leucomelas Высока частота встречаемости видов О pullatus и Culex pipiens, частота встречаемости A cinereus на пойменных лугах в три раза выше, чем на суходольных

7.4. Фаунистическое сходство биотопов и индексы разнообразия

Местообитания различаются по составу населяющих их кровососущих комаров Наибольшее число видов (S = 30) собрано в ивняковых зарослях, где имеются наиболее благоприятные сочетания условий (влажно и затенено) для обитания кровососущих комаров, так как ивняки произрастают часто на затапливаемых территориях пойм рек и во влажных местах, часто граничат с другими биотопами (пойменными и суходольными лугами), из которых мигрируют комары в поисках прокормителей и дневных укрытий.

Качественный анализ биотопов с использованием коэффициента Жаккара позволил рассмотреть связи между видовым составом различных местообитаний Наиболее близки по видовому составу кровососущих комаров естественные и широко распространенные типы биотопов, такие как мелколиственные леса и пойменные луга (коэфф сходства 0 89) Близки по видовому составу комаров влажные биотопы ельников и припойменных ивняков (коэфф сходства 0 86) По видовому составу кровососущих комаров близки верховое болото и сосновый лес (коэфф. 0 62)

7.5. Фауна комаров антропогенных участков

Под понятием «антропогенные участки» нами рассматриваются территории населенных пунктов (жилые и нежилые помещения), сельскохозяйственные угодья (поля, посевы, покосы, пашни, огороды), пастбища (нарушенные суходольные и пойменные луга)

В городских и сельских условиях видовой состав кровососущих комаров несколько различается Так, в городах внутри помещений наиболее часто встречается Culex pipiens pipiens f molestus Кроме того, нами отмечены единичные самки Anopheles messeae и Culiseta annulate В поисках прокормителей в подьез-ды домов и квартиры также проникают самки О leucomelas

В частных домах наиболее часто обнаруживаются имаго массовых видов Aedes cinereus и О communis, а также обычных О cataphylla, О leucomelas, О diantaeus, О intrudensviO pullatus Собраны также единичные Culex pipiens pipiens f pipiens и Anopheles messeae Очень редко в сельских домах обнаруживаются Culiseta alaskaensis, Ochlerotatus cantans, O excrucians, A rossicus, Coquillettidia richiardii и Culex torrentium. В нежилых помещениях (коридорах, хлевах, сараях, фермах) нами обнаружено всего 6 видов Преобладали в сборах An messeae и О communis Собраны также обычные виды О cataphylla, О cantans, О diantaeus и О pullatus В целом, внутри различных помещений в сельских населенных пунктах видовой состав нападающих внутри помещений комаров больше, чем в городских условиях

На лугах с выпасом скота отмечено 15 видов, при этом видовой состав близок к видовому составу кровососущих комаров естественных биотопов, в частности суходольного и пойменного лугов В водоемах на лугах, нарушенных выпасом скота, наиболее часто встречаются личинки видов' Anopheles messeae, Aedes cinereus, O dorsalis и Cx pipiens Собраны также личинки О cataphylla, О communis, О excrucians, О leucomelas и О detritus Наиболее часто в сборах имаго встречались О leucomelas и A cinereus Отмечены также нападения мас-

сового вида О communis, обычных - О cataphylla, О excrucians, О flavescens, О intrudens, О cantans, О pullatus, О punctor, A vexans и редкого О. detritus

На сельскохозяйственных угодьях (посевах, огородах) отмечено 18 видов, из них наиболее распространены A cinereus, Anopheles messeae и Culex pipiens Наиболее близки по видовому составу кровососущих комаров сельскохозяйственные участки к фауне суходольных лугов Наиболее обеднен видовой состав открытых, обрабатываемых человеком территорий (пашен, посевов) Здесь собраны 7 видов - Aedes cinereus, О cantans, О dorsalis, О intrudens, О flavescens, Anopheles messeae и Culex pipiens.

Глава 8.

Фауна комаров гидроландшафтов Новгородской области

8.1. Низменно-болотно-водораздельный гидроландшафт и его фауна

Видовое разнообразие семейства Culicidae в низменно-болотно-водораздель-ном гидроландшафте (№ 1) определено особенностями сфагновых болот - преобладающим типом стации В низменно-болотно-водораздельном гидроландшафте распространены популяции эвритопных видов комаров, приспособленные к данным условиям Так, на этой территории обнаружено 26 видов кровососущих комаров (81 % фауны Culicidae области) В наиболее типичном для этого гидроландшафта биотопе - на территории верхового сфагнового болота, отмечено 9 видов' Ochlerotatus cantans, О cataphylla, О diantaeus, О pullatus, О. punctor, A vexans, Culex modestus и Coquillettidia richiardii В целом, на верховых болотах собраны единичные особи указанных видов, наибольшие сборы комаров выполнены в прилегающих к болотам стациях (в лесах, поймах рек и на осушенных территориях). Можно предположить, что ранней весной на верховых болотах возникают обводненные пространства, где могут развиваться весенне-летние виды О punctor, О. communis и О intrudens Из указанных видов непосредственно связан с верховыми торфяно-сфагновыми болотами О punctor Этот вид наиболее типичен для сфагновых болот и способен развиваться в подкисленной воде (Шленова, 1959; Сазонова, 1960) Для территории верховых болот может быть характерен вид Coquillettidia richiardii, т к в центре верховых болот имеются остаточные зарастающие озера, в которых происходит зимовка и развитие данного вида

8.2. Низменно-болотно-междуречный гидроландшафт и его фауна

В низменно-болотно-междуречном гидроландшафте (№ 2) встречены 30 видов Culicidae (94 % всех видов фауны комаров Новгородской области) 9 видов свойственны всем типам стаций (эвритопны) Это Aedes cinereus, Ochlerotatus cantans, О cataphylla, О communis, О diantaeus, O leucomelas, О pullatus, О punctor и Anopheles messeae Наиболее часто встречаются A cinereus и О leucomelas, возможно, данные виды наиболее типичны для низменно-болотно-междуречного гидроландшафта На территории данного гидроландшафта выделены два основных биотопа - пойменный луг и низинное болото (в пониженных участках междуречий) Пойменные луга и низинные болота окружены биотопами закрытого типа ивняками, ольшаниками и лесами (мелколиственными, дубовыми, сосновыми и еловыми). Фауна комаров закрытого типа местообитаний богата благодаря близости источников влаги в поймах рек. Здесь наблюдается большое разнообразие мест выплода личинок кровососущих комаров Открытые пространства, занятые покосами и сельскохозяйственными культурами, занимают большую часть площади низменно-болотно-междуречного гидроландшафта Имен-

но с наличием этих участков связано распространение Anopheles messeae, О dorsalis и, по нашему мнению, увеличение количества Ае. vexans.

8.3. Низменно-пойменно-озерный гидроландшафт и его фауна

Наиболее важным с точки зрения распространения кровососущих комаров на

территории Новгородской области является низменно-пойменно-озерный гидроландшафт (№ 3). Он охватывает относительно небольшую территорию Прииль-менской низины, большая часть которой занята водным зеркалом оз. Ильмень Наиболее широко распространенным биотопом в данном гидроландшафте являются пойменные луга в сочетании с низинными заболоченностями и зарослями ивняковых кустарников Так, только здесь отмечен 31 вид комаров (97 % фауны сем. Culicidae области) Наиболее часто встречается Aedes cinereus Отсутствует один редкий вид Ochlerotatus cypríus, предпочитающий лесные биотопы. Это обусловлено, возможно, высокой степенью освоенности человеком данной территории. Однако, только в низменно-пойменно-озерном гидроландшафте в антропогенных условиях встречен единичный Culiseta annulate.

8.4. Гоядово-водораздепьный-озерно-речной гидроландшафт и его фауна

В грядово-водораздельном-озерно-речном (№ 4) гидроландшафте чередуются возвышенные засушливые участки (где водное питание обеспечивается исключительно атмосферными осадками), с низинными межгрядовыми территориями, имеющими длительно избыточное увлажнением (где кроме атмосферных осадков имеется также грунтовое водное питание). В данном гидроландшафте обнаружено 23 вида кровососущих комаров (71 % фауны комаров области) Наиболее часто встречаются Ochlerotatus pullatus и О diantaeus. Типовым биотопом в данном гидроландшафте являются массивы сосняков и ельников, с чередованием низинных болот в межгрядовых понижениях. В сосняках грядово-водораз-дельного-озерно-речного гидроландшафта наиболее часто встречается в сборах Ochlerotatus pullatus.

8.5. Холмисто-озерно-речной гидроландшафт и его фауна

В холмисто-озерно-речном (№ 5) гидроландшафте отмечен самый бедный видовой состав кровососущих комаров (19 видов - 59 % всего видового списка области). Большинство рек в холмисто-озерно-речном гидроландшафте имеют быстрое течение, в связи с чем они не могут служить местом развития личинок комаров Основной особенностью данного гидроландшафта является наличие карстовых озер, уровень воды в которых может резко изменяться, ограничивая развитие личинок комаров в этих водоемах Имеются в холмисто-озерно-речном гидроландшафте массовые Aedes ciñeres и Ochlerotatus communis Редких видов мало - О. annulipes, О. detritus и A. rossicus. Встречены в данном типе гидроландшафта О cypríus и Cs alaskaensis - виды, единично отмеченные для территории области.

8.6. Низменно-болотно-междуречно-озерный гидроландшафт и его фауна

В низменно-болотно-междуречно-озерном гидроландшафте (№ 6) обширные территории между реками заболочены и представлены преимущественно низинными болотами. Заболоченные участки граничат, с одной стороны, с хорошо дренированными сухими лишайниковыми сосновыми лесами, с другой, с сырыми сфагновыми заболоченными лесами В данном типе гидроландшафта встречен 21

вид Из зарегистрированных в данном типе гидроландшафта видов наиболее часто отмечался обычный Сх р pipiens в окрестностях населенных пунктов В закрытых природных биотопах (сосновые и мелколиственные леса) наиболее часто нападал на человека Ochlerotatus leucomelas В данном гидроландшафте отмечены массовый для всей области вид Aedes cinereus\ обычные О cantans, О cataphylla, О excrucians, О flavescens, О intrudens, О leucomelas, О diantaeus, О pullatus, О punctor, Aedes vexans и Coquillettidia richiardii На данной территории отмечены редкие виды Anopheles messeae, Aedes rossicus, Ochlerotatus detritus, О nigrinus и Culex modestus Обнаружены также 3 единичных для области вида' Culiseta alaskaensis, Anopheles claviger и Ochlerotatus cyprius

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауны гидроландшафтов Новгородской области значительно различаются по количеству видов. Так, если фауна первых 3-х гидроландшафтов (низменно-бо-лотно-водораздельного, низменно-болотно-междуречного и низменно-пойменно-озерного) насчитывает от 27 до 32 видов, то видовой состав других 3 гидроландшафтов (грядово-водораздельно-озерно-речного, холмисто-озерно-речного и низменно-болотно-междуречно-озерного) насчитывает от 19 до 23 видов. Следует обратить внимание на существенные отличия в условиях обитания на территориях этих гидроландшафтов Косвенным образом, об этих различиях свидетельствуют и данные о различиях фаун областей Северо-Запада европейской части России При расчетах с применением индекса общности Жаккара наибольшее сходство фауны Новгородской области отмечено с фаунами Ленинградской (75%) и Псковской (62%) областей, а наименьшее - Вологодской областью (53%)

Сравнение фаун сем Culicidae холодной, теплой и переходной полос мезокпи-матов Новгородской области показывает, что наибольшее видовое разнообразие характерно для теплой полосы мезоклиматов Число видов кровососущих комаров увеличивается с севера, где отмечено 26 видов, на юг, где в низменно-пойменно-озерном гидроландшафте известно их 32 вида Три вида комаров (Aedes sticticus, Culiseta annulate и Cs morsitans) обнаружены только на Приильменской низменности Ее наиболее теплый местный климат и влияние влажных воздушных масс обусловливают наибольшее фаунистическое разнообразие сем. Culicidae

ВЫВОДЫ

1. Фауна комаров Новгородской области включает 32 вида 6 родов На первом месте по числу видов стоит род Ochlerotatus (19 видов), на втором - род Culiseta (4 вида) 3 видами представлены роды Culex и Aedes, 2 - род Anopheles и 1 - род Coquillettidia (Cq richiardii) Впервые для территории Новгородской области были обнаружены 7 видов Ochlerotatus riparius, О. annulipes, О impiger, О sticticus, О nigrinus, Aedes rossicus и Culex torrentium.

2 Виды (преимущественно рода Ochlerotatus) фауны Новгородской области характеризуются обширными ареалами. Так, у 14 видов ареалы голарктические, а 8 - транспалеарктические Западно-центральнопалеарктические ареалы имеют 3 вида, из которых 2 относятся к роду Anopheles и 1 - к роду Culex 7 видов имеют

западнопалеарктические ареалы, 2 из них относятся к роду Culiseta и 1 - к роду Coquillettidia

3. Из голарктических видов наиболее широкий ареал имеет Ochlerotatus communis Этот вид является массовым, его особи составили 31 5% в сборах имаго В Новгородской области он нападает преимущественно в закрытых стациях- лесах и лесопарковой зоне Другой широкий ареал имеет Aedes cinereus Судя по частоте встречаемости, он также относится к массовым видам в Новгородской области В сборах имаго его особи составили 15% от общего числа имаго А cinereus нападают преимущественно в открытых стациях- на пойменных и суходольных лугах

4 Наибольшее видовое разнообразие представителей сем Culicidae в Новгородской области отмечается в естественных малонарушенных биотопах - на пойменных лугах (18 6% экземпляров комаров, 25 видов), в мелколиственных лесах (16 8%, 24 видов), в зарослях пойменных ивняков (12 5%, 30 видов) и еловых лесах (3 7%, 26 видов)

5 По продолжительности обнаружения в природе имаго все виды фауны Новгородской области распределены в 3 группы весенне-летние, весенне-осенние и летние К первой группе весенне-летних видов, активно нападающих с мая по август, отнесены 10 видов рода Ochlerotatus- О annulipes, О communis, О intrudens, О cataphyila, О diantaeus, О fiavescens, О puilatus, О punctor, О detritus и О. impiger.

Во вторую группу весенне-осенних видов, нападения которых отмечаются с мая по ноябрь, входят A cinereus, О cantans, О excrucians, О dorsaiis, О ieucomelas, A rossicus, A vexans, Anopheles messeae, An claviger, Culiseta alaskaensis, Cs morsitans, Cs annulata, Coquillettidia richiardii, Culex modestus, Cx torrentium и Cx pipiens Вторая группа наиболее многочисленная (включает 16 видов) К третьей группе летних видов относятся 5 видов- О. riparius, О. sticticus, О cyprius, О nigrinus и Cx tem'tans Нападения имаго этих видов отмечены с июня по август.

Вид Cs ophroptera не включен ни в одну из групп, т.к. его имаго нами не собраны Отдельно рассматриваются синантропные популяции Cx р pipiens f molestus, нападающие на человека круглогодично

6 По частоте и широте встречаемости имаго виды комаров фауны Новгородской области могут быть разделены на 4 группы 1) массовые эвритопные виды (Ochlerotatus communis и Aedes cinereus), 2) обычные эвритопные (Aedes vexans и Culex pipiens), 3) обычные стенотопные (Ochlerotatus cantans, О. cataphyila, О diantaeus, О excrucians, О fiavescens, О intrudens, О Ieucomelas, О puilatus, О punctor и Coquillettidia richiardii), А) редкие и единично-встречающиеся (Anopheles claviger, An messeae, Aedes rossicus, Culiseta alaskaensis, Cs annulata, Cs morsitans, Cs ochroptera, Culex territans, Cx modestus, Cx torrentium, Ochlerotatus annulipes, О cyprius, O. detritus, О dorsaiis, 0. impiger, О riparius, О sticticus и О nigrinus)

7 Сравнение фаун сем Culicidae холодной, теплой и переходной полос мезок-лиматов (местных климатов) Новгородской области показало, что наибольшее видовое разнообразие характерно для теплой полосы мезокпиматов Число видов кровососущих комаров увеличивается с севера (26 видов) на юг (32 вида), что указывает на региональные различия в сочетании благоприятных условий для развития кровососущих комаров

8 По совокупности особенностей происхождения территорий, грунтов, гидрорежима, почв, растительного покрова на территории области можно выделить 6 гидроландшафтов низменно-болотно-водораздельный, низменно-болотно-между-речный, низменно-пойменно-озерный, грядово-водораздельно-озерно-речной, холмисто-озерно-речной и низменно-болотно-водораздельно-озерный Фауна кровососущих комаров каждого из гидроландшафтов имеет свои особенности

Фауна первых 3 гидроландшафтов насчитывает от 27 до 32 видов, видовой состав других 3 гидроландшафтов включает от 19 до 23 видов Самые благоприятные природные условия для обитания кровососущих комаров складываются в низменно-пойменно-озерном гидроландшафте, где отмечены 32 вида сем СиПайае Наименее благоприятные условия в холмисто-озерно-речном типе гидроландшафта, где обнаружены только 19 видов (59% фауны кровососущих комаров Новгородской области).

9 Наибольшее сходство фауны семейства СиНсМае Новгородской области отмечено с фауной кровососущих комаров областей Северо-Западного региона (Псковской (62%) и Ленинградской (75%), наиболее существенно она отличается от фауны кровососущих комаров Вологодской области (53%)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кункова (Панюкова) Е В Динамика суточной активности комаров семейства Culicidae в местах отдыха населения Новгородской области // Тез докладов IV Молодежной научной конференции: «Актуальные проблемы биологии и экологии», 14-16 апреля 1999 г, Сыктывкар 1999 С 117-119

2 Кункова (Панюкова) Е В Современное состояние фауны и экологии Culicidae (Insecta, Díptera) Новгородской области //Тез докладов Международной конференции' «Биораэнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере», 15-17 сентября 1999 г, Сыктывкар, 1999. С. 117-119

3 Федорова В Г., Кункова (Панюкова) Е В Приильменская низменность потенциально-опасная зона по малярии // Материалы XXIV межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии Санкт-Петербург, 1999. С 64-69

4 Кункова (Панюкова) Е В , Федорова В Г Волны жизни доминирующей популяции комаров Aedes communis лесной зоны Новгородской области // Материалы XXIV межвузовской научно-практич конф по проблемам биологии и медицинской паразитологии СПб, 1999 С 63-64

5 Кункова (Панюкова) Е В Результаты учета численности Anopheles messeae (Díptera, Culicidae) на территории Приильменской низменности // Материалы общественно-научной конференции «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона» Псков, 2000 С 166-167.

6 Кункова (Панюкова) Е В К изучению фауны кровососущих комаров семейства Culicidae Валдайского национального парка // Материалы региональной научной конференции «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России» Великий Новгород, 2000 С 332-333

7 Кункова (Панюкова) Е В , Максимова УН Развитие малярийных комаров Anopheles messeae в водоемах подзоны южной тайги Новгородской области (на примере Хвойницкого района) // Сборник научных работ по материалам I Республиканской научной конференции' «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» Великий Новгород, 2000 С. 42.

8. Федорова В.Г., Кункова (Панюкова) Е В , Денисенкова Т.В., Максимова УН Суточная динамика нападения комаров Culex pipiens molestus синантропной популяции курорта «Старая Русса» // Паразитол. 2000. Т 34, вып. 1. С. 60-63.

9. Кункова (Панюкова) Е В Использование метода сбора имаго комаров на приманку кролика // Сб. научн работ по матер. II Республ научн конф. «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» Великий Новгород, 2002 С. 73-74.

10 Кункова (Панюкова) Е В , Федорова В Г Видоспецифичность трофических связей комаров семейства Culicidae // Тез. докладов аспирантов, соискателей, студентов IX научная конференция, Великий Новгород, 2002 С 12

11 Кункова (Панюкова) Е.В. Изменение комплекса видов Culicidae (Díptera) при распаде антропогенного ландшафта усадебных парков // Материалы Всероссийской научной конференции «Усадебные парки русской провинции проблемы сохранения и использования». Великий Новгород, 2003. С. 139-142.

12 Кункова (Панюкова) Е.В Гидробионты соленых вод курорта «Старая Русса» // Материалы Региональной научной конференции «Биоразнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области» Великий Новгород, 2003 С. 100.

13 Кункова (Панюкова) Е В , Федорова В.Г. Дополнение к фауне комаров сем. Culicidae (Díptera) Новгородской области // Паразитол. 2003. Т. 37, вып 2 С 113-116.

14. Медведев С.Г., Лобанов АЛ , Лянгузов И.А., Кункова (Панюкова) Е В Обработка информации средствами баз данных в фаунистических и таксономических исследованиях // Энтомологическое обозрение. 2004. Т. 83, вып. 4. С 924-936.

15 Панюкова Е В Новый подход к региональному биомониторингу // Материалы Всероссийской научной школы 16-18 ноября 2004 г «Актуальные проблемы регионального мониторинга: теория, методика, практика» Вып. 2 Киров, 2004. С. 25-26.

16 Панюкова Е В Видовой состав кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) населенных пунктов Северо-Запада России (на примере Новгородской области) И Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)' Материалы конференции. Петрозаводск, 2005 С. 76-79.

Тираж 100

„212 81

РНБ Русский фонд

2006-4 19462

Заказ 31(05)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панюкова, Елена Викторовна

Введение.

Глава 1. Материал и методика исследований.

Глава 2. Общая характеристика комаров сем. Culicidae и их фауны на севере европейской части России.

2.1. Общая характеристика имаго и преимагинальных стадий кровососущих комаров.

2.2. Характеристика жизненного цикла.

2.3. Эколого-биотопическая характеристика мест развития личинок.

2.4. Эколого-биотопическая характеристика имаго.

Глава 3. Физико-географическая характеристика Новгородской области.

3.1. Географические особенности Новгородской области.

3.1.1. Общая характеристика.

3.1.2. Рельеф.

3.1.3. Климат.

3.2. Влияние географической среды на условия обитания комаров сем. Culicidae.

Глава 4. Гидроландшафты Новгородской области

4.1. Основы для выделения гидроландшафтов.

4.2. Особенности гидроландшафтов.

Глава 5. Экологические особенности видового состава комаров сем. Culicidae Новгородской области.

5.1. Обзор видов фауны Новгородской области.

5.2. Фаунистический и экологический анализ кровососущих комаров Новгородской области.

5.3. Оценка влияния мезоклиматов.

Глава 6. Сезонная и суточная активность нападения комаров сем. Culicidae Новгородской области.

6.1. Встречаемость личинок в различные сезоны.

6.2. Сезонная активность нападений имаго.

6.3. Суточная активность нападения имаго.

Глава 7. Стациально-биотопические группы видов комаров Новгородской области и их особенности.

7.1. Виды закрытых стаций.

7.1.1. Группа видов еловых лесов.

7.1.2. Группа видов сосновых лесов.

7.1.3. Группа видов широколиственных лесов.

7.1.4. Группа парковых видов

7.1.5. Группа видов мелколиственных лесов.

7.1.6. Группа кустарниковых видов.

7.2. Виды полузакрытых (переходных) стаций.

7.2.1. Группа видов верховых болот.

7.2.2. Группа видов переходных болот.

7.2.3. Группа видов низинных болот.

7.3. Виды открытых стаций.

7.3.1. Группа видов пойменных лугов.

7.3.2. Группа видов суходольных лугов.

7.4. Фаунистическое сходство биотопов и индексы разнообразия.

7.5. Фауна комаров антропогенных участков.

Глава 8. Фауна комаров гидроландшафтов Новгородской области.

8.1. Низменно-болотно-водораздельный гидроландшафт и его фауна.

8.2. Низменно-болотно-междуречный гидроландшафт и его фауна.

8.3. Низменно-пойменно-озерный гидроландшафт и его фауна

8.4. Грядово-водораздельный-озерно-речной гидроландшафт и его фауна.

8.5. Холмисто-озерно-речной гидроландшафт и его фауна.

8.6. Низменно-болотно-междуречно-озерный гидроландшафт и его фауна.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Новгородской области"

Мировая фауна комаров сем. Culicidae насчитывает более 3450 видов (Ward, 1992), представленных во всех зоогеографических областях мира, но распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях Земного шара. Для фауны сем. Culicidae бывшего СССР указывалось 119 видов, относящихся к 8 родам (Мамедниязов, 1992). В фауне севера европейской части России, включающего ее Северо-Западный регион, по нашим данным, может быть представлено 49 видов 5 родов сем. Culicidae.

Кровососущие комары являются важным компонентом многих наземных (имаго) и водных (личинки, куколки) экосистем. Взрослые комары являются кормом для насекомоядных птиц, личинки и куколки служат кормом для рыб и хищных личинок насекомых. В то же время комары сем. Culicidae имеют большое практическое значение как переносчики целого ряда возбудителей протозойных, бактериальных и вирусных заболеваний человека и животных. Известно, что комары сем. Culicidae передают человеку 4 вида малярийных плазмодиев и 3 вида филярий. В умеренных широтах важнейшими из передаваемых заболеваний являются малярия и туляремия. Согласно Олсуфьеву (1941), комары родов Aedes, Anopheles и Coquillettidia сохраняют способность передавать туляремийную инфекцию (Francisella tularensis) уколами хоботка на протяжении 11-27 суток с момента заражения. Механизм передачи возбудителя туляремии комарами - неспецифическая инокуляция. Отмечается, что при кровососании на больных грызунах на хоботке комара остаются возбудители туляремии, которые могут сохраняться здесь в жизнеспособном состоянии до 35 дней (Тарасов, 1996). Одним из наиболее известных переносчиков туляремии при вспышках трансмиссивных заболеваний в лесной зоне являются комары рода Aedes, в частности широко распространенный переносчик - A. cinereus. Из 500 видов известных арбовирусов примерно 72% также передаются кровососущими комарами. Около 100 видов вирусов являются патогенными для человека. При этом передача возбудителей малярии и филяриатозов возможна только на фазе имаго, а вирусы могут передаваться и транс-фазово (Тарасов, Богоявленский, 1996).

Вместе с другими двукрылыми кровососущие комары являются важным компонентом гнуса, оказывающего крайне негативное влияние на лесозаготовительную, строительную и сельскохозяйственную деятельность человека. Кровососущие двукрылые препятствуют также развитию зон отдыха и туризма в Северо-Западном регионе России. Так, без средств защиты от кровососов человек не может находиться на берегах рек и озер в период массового их размножения.

В конце 20-х годов прошлого века в связи с борьбой с малярией в СССР были развернуты обширные исследования кровососущих комаров. В итоге многолетних работ, организованных академиком Е.Н. Павловским, были опубликован ряд сводок по фауне СССР, в том числе важнейшие среди них - «Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые» (Штакельберг, 1937), «Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae)» (Мончадский, 1951). Позднее в издании «Фауна СССР» вышло монографическое описание кровососущих, комаров, включившее в себя обширные оригинальные и литературные материалы (Гуцевич и др., 1970). Эта монография неоднократно дополнялась описанием новых для фауны СССР видов (Гуцевич, Дубицкий, 1981; Данилов, 1987; и др.). Также были предложены определительные таблицы с использованием новых морфологических признаков (Сазонова, 1958; Гуцевич, 1972, 1973а, 19736, 1974; Данилов, 1986).

За последние годы накоплен огромный фактический материал по морфологии, фауне, биологии, таксономии, распространению, экологии, физиологии, генетике кровососущих комаров, который обобщен в ряде отечественных и зарубежных работ. Развитие методов цитогенетики позволило идентифицировать новые виды комаров. Так, при изучении природных популяций малярийного комара на территории СССР был выявлен новый вид Anopheles beklemishevi Stegniy et Kabanova, 1976. Региональные сводки видов кровососущих двукрылых, в том числе комаров, выполнены для территории Европейского Севера СССР (Шарков и др., 1984), Белоруссии (Трухан,

Пахолкина, 1984). Данные по фауне кровососущих комаров Советского Союза обобщены в работе Мамедниязова (1992). Результаты многолетних исследований экологии комаров комплекса «Culex pipiens» представлены в монографии Виноградовой (1997). Вопросы фауны, морфологии, экологии, медицинского значения комаров (сем. Culi-cidae) Москвы и Московской области освящены в руководстве Горностаевой и Данилова (1999). Издание «Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (1999) содержит раздел с ключами для определения личинок настоящих комаров. Опубликованы списки видов комаров сем. Culicidae европейской и азиатской частей России (Горностаева, 2000а, 20006). В последние годы проведен подробный анализ современных данных о фауне и ареалах малярийных комаров на территории России (Горностаева, Данилов, 2001, 2002; Горностаева, 2003). В монографии «Комары и контроль над ними» коллектива авторов (Becker et al., 2003) рассмотрены вопросы систематики, морфологии, биологии кровососущих комаров Европы и меры борьбы с ними.

В 70-х годах прошлого века на территории Новгородской и других областей Севера и Северо-Запада России проводились масштабные работы по мелиорации заболоченных территорий в связи с выполнением общегосударственной программы по освоению зоны Нечерноземья. Здесь применялся дренаж территорий как открытого, так и закрытого типа, что привело к значительному сокращению заболоченных территорий. Обусловленные этим изменения в фауне кровососущих двукрылых изучались в Новгородской области (Федорова, 1981, 2002; Алексеев, Федорова, 1984) и Белоруссии (Трухан, Пахолкина, 1984). Однако в связи с сокращением аграрной деятельности заброшенные сельскохозяйственные земли и ранее мелиорированные территории стали вторично зарастать ивняковыми и ольшаниковыми кустарниками, а также мелколиственными малопригодными в хозяйственном отношении лесами. Кроме того, в последние годы на территории Севера и Северо-Запада России происходит процесс интенсивной рубки лесов, приводящий к трансформации и снижению устойчивости лесных экосистем. Существенное влияние на изменение растительного покрова Новгородской области оказывают также участившиеся в последние годы лесные пожары (Никонов, 2001). На открытых пространствах вырубок и пожарищ значительно ухудшаются условия для восстановления главных пород (ели и сосны), что также приводит к вегетативному возобновлению малоценных лиственных пород (осины, ивы, ольхи). Таким образом, растительные сообщества и ландшафты, служащие местами обитания имаго комаров, подвергаются постоянным изменениям. На обширных территориях, занятых вторичными мелколиственными лесами, возникают многочисленные микроводоемы, служащие местами развития преимагинальных фаз комаров, и места для дневок имаго. Изменения ландшафтов также приводят к синантропизации отдельных видов комаров и в особенности тех, для которых человек является про-кормителем (Сазонова, 1959; Трухан, Пахолкина, 1984). На изменения фауны комаров Севера и Северо-Запада России могут повлиять также и климатические изменения, происходящие в результате повышения среднегодовой температуры (Барышева, 1999). Эти изменения могут обусловить изменения как границ распространения различных видов членистоногих, так и переносимых ими возбудителей.

Известно, что в результате нескольких теплых лет, имевших место в 1934-1935 г. на Северо-Западе России, в Карелии после длительного перерыва отмечались вспышки малярии (Шуб, Николаев, 1935). На территории же Новгородской области в 1933 г. возникла эпидемия малярии. В настоящее время кроме природных причин распространения данного заболевания существуют и политико-экономические. Например, начиная с 1980 г. отмечались единичные случаи завоза этого заболевания в Новгородскую область из Афганистана, Вьетнама, стран Африки и Индии (Федорова, Большакова, 1997). В настоящее время, на распространение малярии на Северо-Западе России оказывают влияние изменения, связанные с распадом Советского Союза. В частности, с начала 90-х годов отмечается значительное усиление эмиграции населения в Россию из южных регионов бывшего СССР - Туркмении, Таджикистана и Узбекистана. Среди прибывших в Новгородскую область в 2000 г. было зарегистрировано 3 случая заболевания малярией, а в 2001 г. - 5. В тоже время наличие на территории области двух видов малярийных комаров (Anopheles messeae и An. claviger) создает предпосылки для возобновления местных очагов малярии, что наблюдалось в Московской области (Горностаева, Данилов, 1999). Проведенные нами исследования в Хвойнинском и Старорусском районах Новгородской области показали, что популяции малярийных комаров достигали здесь высокой численности (Федорова, Кунко-ва, 1999; Кункова, Максимова, 2000).

В связи с осложнением ситуации по малярии и арбовирусным заболеваниям в России и странах бывшего СССР продолжаются и возобновляются работы по оценке современного состояния фауны и экологии кровососущих комаров различных регионов: Сибири (Николаева, 1989; Николаева, Мазепа, 2002; Богданов, Юмаев, 2001 и др.), средней полосы европейской части России (Скрипченко, 2000), Урала (Некрасова, Вигоров, 2002), Оренбургской области (Степин, 2002), Казахстана (Тлеубаева, 2002).

Работы по исследованию малярийных комаров на западном побережье озера Ильмень были начаты в 1931 г. академиком Е.Н. Павловским. Материалы энтомологических исследований водоемов Новгородской области явились основой плана профилактических антималярийных мероприятий (Шуб, Федоров, 1935). В 1950-х годах А.С. Мончадский осуществлял исследования кровососущих комаров на южном побережье озера Ильмень. Начиная с 1970-х годов, комары сем. Culicidae в Новгородской области изучались В.Г. Федоровой. По результатам многолетних исследований был опубликован первый список 24 видов комаров сем. Culicidae Новгородской области (Федорова, 1977). Различные аспекты медицинского значения, фауны и экологии кровососущих комаров Новгородской области рассматривались в ряде публикаций (Федорова, 1979, 1987, 1988, 1992, 2002; Алексеев, Федорова, 1984; Федорова, Большакова, 1996; Федорова, Парамонов, 1997). Большое значение в этих работах отводилось экологическим исследованиям на осушенных территориях. Итогом многолетних наблюдений стала монография «Экология насекомых в условиях антропогенной нагрузки» (Федорова, 1999).

На сопредельных с Новгородской областью территориях наиболее детальные и многолетние стационарные наблюдения проводились Сазоновой (1959) на юге Вологодской области в Дарвинском заповеднике. Изучение кровососущих комаров северных районов Вологодской области проведено Шарковым (1982). Сведения о находках различных видов комаров на территории Ленинградской области опубликованы Федоровым (1969, 1983), Виноградовой, Ода (1990); Псковской - Ульяновым и др. (2001). Видовой состав кровососущих комаров Тверской области до настоящего времени не затронут изучением.

Необходимость дальнейшего изучения фауны комаров Северо-Запада европейской части России, в частности Новгородской области, обусловлено также и тем, что целый ряд районов последней остается недостаточно изученными. До начала наших исследований сборы комаров имелись только из точек, где велись стационарные наблюдения районных СЭС. Эти данные явились основой для первого списка видов сем. Culicidae Новгородской области, который был опубликован В.Г. Федоровой в 1977 г. Известно, что на этот период имелись данные по находкам комаров сем. Culicidae из 250 точек всех 21 административных районов области. Анализ имеющихся публикаций по комарам Новгородской области вышедших до 1997 г., позволил выявить указания на 30 точек находок из 7 районов области. Большая же часть материалов прошлых лет остались за рамками этих публикаций, а сами коллекционные материалы и данные журналов учета полевых сборов были утрачены. К началу наших исследований в 1997 г. имелись неполные сведения или полностью отсутствовали данные по кровососущим комарам центрального участка Валдайской возвышенности, расположенного к югу от реки Меты, северо-восточной части области, в частности Мологской низменности (граница с Вологодской областью), а также ее юго-западных территорий, занятых обширным Ловатско-Полистовским болотным комплексом. В Новгородской области отсутствовали данные о видовом составе не затронутых мелиорацией земель юго-запада (Рдейский заповедник) и северо-востока (заказник карстовых озер) области. Все это обусловило необходимость дальнейшего детального изучения кровососущих комаров на новой методической основе, которая обеспечивала бы возможность постоянного накопления и обобщения как уже имеющейся, так и вновь получаемой информации. Разработка информационных основ мониторинга практически важных групп насекомых необходима как для решения задач фундаментальной науки, так и для создания возможности использования ее результатов в прикладных целях и, в частности, для разработки рекомендаций по регулированию численности отдельных видов. Таким образом, в настоящее время актуальным является создание базы данных (БД) по находкам комаров на территории Новгородской области. Эта БД позволяет изучить и осуществить мониторинг распространения видов в различных группах ландшафтов с неоднородными мезоклиматами и гидрологическими условиями территорий. Перспектива дальнейшего связывания данных этой БД по распространению животных с цифровыми картами даст мощное средство долгосрочного мониторинга изменений происходящих в окружающей среде и их влияний на численность животных, имеющих важное практическое значение (Медведев и др., 2004).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в исследовании фауны, экологии и ландшафтно-стациального распределения кровососущих комаров сем. Culicidae Новгородской области на основе данных собственных полевых сборов и наблюдений, а также анализа материалов средствами специально разработанной компьютерной базы данных (БД). При подготовке данной работы были поставлены и выполнены следующие задачи.

1). Изучена фауна кровососущих комаров во всех 26 ландшафтах Новгородской ч области и уточнен видовой состав ее фауны в целом.

2). Разработана БД со специальной структурой, обеспечивающая накопление данных по местам сборов, а также анализ распространения и биотопической приуроченности видов сем. Culicidae Новгородской области.

3). Изучена биотопическая приуроченность видов комаров фауны Новгородской области.

4). На основе анализа совокупности факторов климата и географических условий выделены 6 гидроландшафтов, обуславливающих региональные особенности видового состава комаров сем. Culicidae.

5). Проанализированы особенности фауны комаров сем. Culicidae в холодной, теплой и переходной полосах мезоклиматов (местных климатов), а также в 6 выделенных нами гидроландшафтах.

6). Сопоставлен видовой состав сем. Culicidae Новгородской области с фаунами сопредельных областей Севера и Северо-Запада России.

При выполнении работы были получены также следующие результаты.

7). Зарегистрировано увеличение численности малярийного комара Anopheles messeae в пойме реки Меты от единичных особей (личинок) в 1997 г. до повсеместного распространения имаго.

8). Отработана новая методика сбора кровососущих комаров на приманку-кролика, которая позволяет более полно устанавливать видовой состав кровососущих комаров.

Участие в научных программах. Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной Целевой программы «Интеграция» № ПИ-Б1 №134; гранта Президента Р.Ф. поддержки ведущих научных школ Н.Ш. № 1664.2003.4 «Школа академика Е. Н. Павловского» и гранта правительства Санкт-Петербурга МОЗ-2.6 К-350.

Научная новизна. Уточнен видовой состав кровососущих комаров Новгородской области. Зарегистрировано 32 вида, относящихся к 6 родам; из них 7 видов отмечены впервые для исследуемого региона. Это Ochlerotatus riparius Dyar et Knab, 1907, О. annulipes (Meigen, 1830), O. impiger (Walker, 1848), Aedes rossicus Dolbeshkin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930, O. sticticus Meigen, 1938, O. nigrinns Eckstein, 1918 и Culex torrentium Martini, 1925.

Проанализирована структура фауны кровососущих комаров и ее зоогеографи-ческие особенности, рассмотрены основные экологические группировки видов комаров. Установлено, что наиболее массовыми и опасными на данной территории в природе являются Ochlerotatus communis и Aedes cinereus. Получены новые данные по сезонной и суточной активности нападений кровососущих комаров на исследуемой территории. Впервые создана база данных по кровососущим комарам Новгородской области.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты существенно расширяют имевшиеся представления о фауне и экологии кровососущих комаров исследуемого региона. Данные о видовом составе и распространении видов могут быть использованы при фауногенетической реконструкции европейского Северо-Запада, составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлении программ по эпидемиологическому контролю. Предложенная нами схема районирования Новгородской области, совмещенная с компьютерной БД, может стать основой для оценки ее различных территорий в хозяйственных целях. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по зоологии и экологии животных, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Публикация и апробация работы. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 16 работах. Результаты исследования и основные положения диссертации обсуждены на научных семинарах лаборатории паразитологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2000, 2003, 2004), на заседаниях кафедры биологии НовГУ в 2003, 2004 гг., на заседаниях лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2004, 2005). Материалы диссертации доложены на XXIV межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999); на международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999); на молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1999, 2001, 2002); на региональной конференции «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), на общественно-научной конференции «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона» (Псков, 2000); на республиканской конференции «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» (Великий Новгород, 2000); на IX научной конференции преподавателей и студентов (Великий Новгород, 2002); на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); на республиканской конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 175-летию со дня рождения П.П. Семенова-Тянь-Шан-ского (Липецк, 2002); на региональной конференции «Биоразнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области» (Великий Новгород, 2003), на Всероссийской научной конференции «Усадебные парки русской провинции: проблемы сохранения и использования» (Великий Новгород, 2003), на 3-ей Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: инновационные модели в экологическом образовании» (Киров, 2004) и на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 266 страницах, содержит 7 таблиц и 18 рисунков. Состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов

Заключение Диссертация по теме "Экология", Панюкова, Елена Викторовна

выводы

1. Фауна комаров Новгородской области включает 32 вида 6 родов. На первом месте по числу видов стоит род Ochlerotatus (19 видов), на втором - род Culiseta (4 вида). 3 видами представлены роды Culex и Aedes, 2 - род Anopheles и 1 - род Coquillettidia (Cq. richiardii). Впервые для территории Новгородской области были обнаружены 7 видов: Ochlerotatus riparius, О. annulipes, О. impiger, Aedes rossicus, О. sticticus, О. nigrinus и Culex torrentium.

2. Виды (преимущественно рода Ochlerotatus) фауны Новгородской области характеризуются обширными ареалами. Так, у 14 видов ареалы голарктические, а 8 — транспалеарктические. Западно-центральнопалеарктические ареалы имеют 3 вида, из которых 2 относятся к роду Anopheles и 1 - к роду Culex. 7 видов имеют западнопале-аркгические ареалы, 2 из них относятся к роду Culiseta и 1 - к роду Coquillettidia.

3. Из голарктических видов наиболее широкий ареал имеет Ochlerotatus communis. Этот вид является массовым, его особи составили 31.5% в сборах имаго. В Новгородской обл. он нападает преимущественно в закрытых стациях: лесах и лесопарковой зоне. Другой широкий ареал имеет Aedes cinereus. Судя по частоте встречаемости, он также относится к массовым видам в Новгородской области. В сборах имаго его особи составили 15% от общего числа имаго. A. cinereus нападают преимущественно в открытых стациях: на пойменных и суходольных лугах.

4. Наибольшее видовое разнообразие представителей сем. Culicidae в Новгородской области отмечается в естественных малонарушенных биотопах — на пойменных лугах (18.6% экземпляров комаров, 25 видов), в мелколиственных лесах (16.8%, 24 видов), в зарослях пойменных ивняков (12.5%, 30 видов) и еловых лесах (3.7%, 26 видов).

5. По продолжительности обнаружения в природе имаго все виды фауны Новгородской области распределены в 3 группы: весенне-летние, весенне-осенние и летние. К первой группе весенне-летних видов, активно нападающих с мая по август, отнесены 10 видов рода Ochlerotatus: О. annulipes, О. communis, О. intrudens, О. cataphylla, О. diantaeus, О. flavescens, О. pullatus, О. punctor, О. detritus и О. impiger.

Во вторую группу весенне-осенних видов, нападения которых отмечаются с мая по ноябрь, входят A. cinereus, О. cantans, О. excrucians, О. dorsalis, О. leucomelas,

A. rossicus, A. vexans, Anopheles messeae, An. claviger, Culiseta alaskaensis, Cs. morsitans, Cs. annulata, Coquillettidia richiardii, Culex modestus, Cx. torrentium и Cx. pipiens. Вторая группа наиболее многочисленная (включает 16 видов). К третьей группе летних видов относятся 5 видов: О. riparius, О. sticticus, О. cyprius, О. nigrinus и Сх. territans. Нападения имаго этих видов отмечены с июня по август.

Вид Cs. ophroptera не включен ни в одну из групп, т.к. его имаго нами не собраны. Отдельно рассматриваются синантропные популяции Сх. p. pipiens f. molestus, нападающие на человека круглогодично.

6. По частоте и широте встречаемости имаго виды комаров фауны Новгородской области могут быть разделены на 4 группы: 1) массовые эвритопные виды {Ochlerotatus communis и Aedes cinereus), 2) обычные эвритопные (Aedes vexans и Culex pipiens), 3) обычные стенотопные (Ochlerotatus cantans, О. cataphylla, О. diantaeus, О. excrucians, О. flavescens, О. intrudens, О. leucomelas, О. pullatus, О. punctor и Coquillettidia richiardii), 4) редкие и единично-встречающиеся {Anopheles claviger, An. messeae, Aedes rossicus, Culiseta alaskaensis, Cs. annulata, Cs. morsitans, Cs. ochroptera, Culex territans, Cx. modestus, Cx. torrentium, Ochlerotatus annulipes, O. cyprius, O. detritus, O. dorsalis, O. impiger, O. riparius, O. sticticus и О. nigrinus).

7. Сравнение фаун сем. Culicidae холодной, теплой и переходной полос мезоклиматов (местных климатов) Новгородской области показало, что наибольшее видовое разнообразие характерно для теплой полосы мезоклиматов. Число видов кровососущих комаров увеличивается с севера (26 видов) на юг (32 вида), что указывает на региональные различия в сочетании благоприятных условий для развития кровососущих комаров.

8. По совокупности особенностей происхождения территорий, грунтов, гидрорежима, почв, растительного покрова на территории области можно выделить 6 гидроландшафтов: низменно-болотно-водораздельный, низменно-болотно-междуречный, низменно-пойменно-озерный, грядово-водораздельно-озерно-речной, холмисто-озерно-речной и низменно-болотно-водораздельно-озерный. Фауна кровососущих комаров каждого из гидроландшафтов имеет свои особенности.

Фауна первых 3 гидроландшафтов насчитывает от 27 до 32 видов, видовой состав других 3 гидроландшафтов включает от 19 до 23 видов. Самые благоприятные природные условия для обитания кровососущих комаров складываются в низменнопойменно-озерном гидроландшафте, где отмечены 32 вида сем. Culicidae. Наименее благоприятные условия в холмисто-озерно-речном типе гидроландшафта, где обнаружены только 19 видов (59% фауны кровососущих комаров Новгородской области).

9. Наибольшее сходство фауны семейства Culicidae Новгородской области отмечено с фауной кровососущих комаров областей Северо-Западного региона (Псковской (62%) и Ленинградской (75%), наиболее существенно она отличается от фауны кровососущих комаров Вологодской области (53%).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что до начала ледникового периода территория Новгородской обл. была покрыта широколиственными лесами - дубравами. Здесь был теплый влажный климат, а видовой состав сем. Culicidae, вероятно, был близок к фауне современной Южной Европы. Под воздействием похолодания в периоды оледенений южные виды комаров были вытеснены с территории Новгородской обл.

Современная фауна и флора территории Северо-Запада сформировалась после отступления ледника. Первой от оледенения (около 10.5-15 тыс. лет назад) освободилась Валдайская возвышенность, затем территория Приильменской низменности. По мнению Антоновой (1972), в этот период в пределах Приильменской низменности была выражена зональность: на севере и северо-западе существовала перигляциаль-ная тундра, местами в сочетании с кустарничковыми лугами, южнее - предтундровое редколесье, а на остальной территории произрастали редкостойные сосново-березовые леса. На территориях, близких к краям Валдайского оледенения, могли обитать холодолюбивые виды комаров, характерные в настоящее время, например, для зоны тундры. Эти виды могли первыми осваивать послеледниковые территории. В настоящее время зоны тундры и лесотундры достигают 5 видов: A. cinereus, О. communis, О. pullatus, О. impiger, О. punctor и, при этом первые 2 являются наиболее массовыми. По мере таяния ледника, потепления и увлажнения климата, распространения на территории Новгородской области еловых лесов в сочетании с широколиственными породами, ареалы холодолюбивых видов должны были смещаться к северу, сюда проникли неморальные виды комаров, ареалы которые сейчас достигают зоны северной тайги. По поймам рек на территорию Новгородской области проникали виды, достигающие на юге подзон лесостепи, степи и пустыни. Это Aedes vexans, A. cinereus, О. dorsalis, О. flavescens, О. intrudens, О. rossicus, О. detritus, Anopheles messeae, Culex territans и Сх. torrentium.

В процессе деятельности человека на месте первичных ельников и сосновых лесов образовались вторичные березняки и осинники, а пойменные луга стали интенсивно использоваться им для сенокосов и пастбищ. Здесь возникли дополнительные временные и постоянные водоемы, что обуславливает увеличение численности тех видов комаров, которые связанных с открытыми пространствами и мелководными хорошо прогреваемыми незатененными водоемами. Они служат местами выплода комаров Aedes cinereus, A. vexans, Culex pipiens и Anopheles messeae.

Фауна гидроландшафтов Новгородской области значительно различается по количеству видов. Так, если фауна первых 3-х гидроландшафтов (низменно-болотно-водораздельного, низменно-болотно-междуречного и низменно-пойменно-озерного) насчитывает от 27 до 32 видов, то видовой состав других 3 гидр о ландшафтов (грядо-во-водораздельно-озерно-речного, холмисто-озерно-речного и низменно-болотно-междуречно-озерного) насчитывает от 19 до 23 видов. Следует обратить внимание на существенные отличия в условиях обитания на территориях этих гидроландшафтов. Косвенным образом, об этих различиях свидетельствуют и данные о различиях фаун областей Северо-Запада европейской части России. При расчетах с применением индекса общности Жаккара наибольшее сходство фауны Новгородской обл. отмечено с фаунами Ленинградской (75%) и Псковской (62%) областей, а наименьшее - Вологодской областью (53%), относящейся к Северу европейской части России.

Сравнение фаун сем. Culicidae холодной, теплой и переходной полос мезоклиматов Новгородской обл. показывает, что наибольшее видовое разнообразие характерно для теплой полосы мезоклиматов. Число видов кровососущих комаров увеличивается с севера, где отмечено 26 видов, на юг, где в низменно-пойменно-озерном гидроландшафте известно их 32 вида. Ее наиболее теплый местный климат и влияние влажных воздушных масс обусловливают наибольшее фаунистическое разнообразие сем. Culicidae. 3 вида комаров (Aedes sticticus, Culiseta annulata и Cs. morsitans) обнаружены только на Приильменской низменности. Они могут быть отнесены к теплолюбивым видам, характерным для суббореальной неморальной и средиземноморской зон Европы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панюкова, Елена Викторовна, Санкт-Петербург

1. Авдеев А.Н. В лесах Новгородчины. Краткий очерк истории развития лесных отношений и науки о лесе на Новгородской земле. Старая Русса, 1998. 176 с.

2. Аветисян А.Г. Об обнаружении Culex pipiens molestus Forskal в Ереване // Мед. пара-зитол., 1966. Т. 35, № 6. С. 731.

3. Аксенова А.С., Куприянова Е.С., Абдулаев К.С. О массовом размножении неавтогенных Culex pipiens в водоемах подвалов в одном из приморских городов в Ленкоранской низменности // Мед. паразитол., 1973. Т. 42. № 2. С. 193-199.

4. Аксенова А.С. О местах выплода комаров Culex pipiens pipiens и Culex pipiens molestus на территории большого города // Мед. паразитол., 1982. Т. 51, № 4. С. 30-34.

5. Александрова К.В. Эколого-фаунистический анализ кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. 18 с.

6. Алексеев А.Н., Федорова В.Г. Долговременный прогноз изменений энтомологической ситуации под влиянием мелиорации лесных земель Новгородской области // Паразитол., 1984. Т. 18, вып. 3. С. 131-138.

7. Андреев Ю.Н. Положение Новгородской области в геологической структуре СевероЗападного региона Восточно-Европейской платформы // География и геология Новгородской области. Великий Новгород, 2002. С. 10-50.

8. Антонова З.Е. Основные этапы формирования ландшафтов Приильменской низменности // География Новгородской области. Новгород, 1972. С. 91-108.

9. Антонова З.Е. О ландшафтном значении южной границы тайги в Приильменской низменности //География Новгородской области. Новгород, 1972. С. 109-121.

10. Антонова З.Е. Физико-географическое районирование. Характеристика округов и ландшафтов // География и геология Новгородской области. Великий Новгород, 2002. С. 139152.

11. Антонова З.Е., Григорьева Н.В. Болота // География и геология Новгородской области. Великий Новгород, 2002. С. 126-128.

12. Апенкина Н.Н. Кровососущие двукрылые долины реки Оби // Тр. Томск, гос. ун-та, 1963. Т. 152. С. 318-323.

13. Атлас Новгородской области / Б.Н. Шведчиков, Ю.П. Селиверстов, А.Г. Дуров и др. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1982. 32 с.

14. Бабаянц Г.А. Кровососущие двукрылые (гнус) Туркменистана и борьба с ними. Ашхабад, 1984. 164 с.

15. Багиров Г.А., Пивоваров Ф.Д., Алирзаев Г.У. Обнаружение Mansonia richiardii Ficalbi на Апшеронском полуострове // Сб. научн. тр. НИИ мед. паразитол. и троп, мед., 1986. № 6. С.152-154.

16. Багиров Г.А. Эколого-фаунистическое исследование кровососущих двукрылых приморской части дельты р. Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1953. 18 с.

17. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. JL: Наука, 1982. 320 с.

18. Барышева А.А. Местные климаты и ландшафты Новгородской области. Великий Новгород, 1999. 172 с.

19. Беззубова В.П., Ваншток А.П. Фауна кровососущих комаров Новосибирской области // Вопр. природно-очаговых болезней Западной Сибири. Новосибирск, 1961. С. 176-179.

20. Белокур В.М. К фауне кровососущих двукрылых насекомых Ненецкого национального округа и северной части Коми АССР // Энтомол. обозрение, 1960. Т. 39, вып. 2. С. 404409.

21. Бобровских Т.К., Лутта А.С. К биологии и экологии кровососущих комаров Южной Карелии // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1976. С. 41-48.

22. Богданов И.И., Волынец Л.В. Некоторые особенности экологии кровососущих комаров в очагах омской геморрагической лихорадки южной лесостепи Западной Сибири // Вопросы инфекционной патологии. Омск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1971. С. 79-81.

23. Богданов И.И., Юмаев Е. Некоторые особенности экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в г. Омске // Естественные науки и экология, 2001. № 6. С. 236-237.

24. Брегетова Н.Г. Активность нападения на человека и ее суточный ритм у комаров Aedes caspius caspius (Pall.) Edw. и Aedes vexans Meig. В природных условиях южного Таджикистана// Изв. АН СССР. Сер. биол., 1946. Вып. 2-3. С.251-279.

25. Бурлак В.А., Катохин А.В., Мирзаева А.Г. Проблемы видовой диагностики кровососущих комаров методами молекулярной генетики PCR ITS-2 // Материалы III Паразитологи-ческого съезда. Петрозаводск, 2003. Т. 1. С. 104-105.

26. Вальх С.Б. К познанию фауны Culicidae востока Украины // Мед. паразитол. и парази-тарн. болезни, 1959. Т. 28, вып. 6. С. 687-695.

27. Виноградова Е.Б. Морфологическая и биологическая характеристика некоторых природных популяций кровососущих комаров Culex pipiens (Diptera, Culicidae) на территории СССР // Тр. ЗИН АН СССР, 1965. Т. 36. С. 31-57.

28. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль) // Тр. ЗИН РАН. СПб, 1997. Т. 271.310 с.

29. Виноградова Е.Б. Некоторые особенности популяционной экологии городского комара Culex pipiens pipiens f. molestus (Diptera: Culicidae) в Санкт-Петербурге // Тез. докладов XII Съезда Русского энтомологического общества. СПб, 2002. С. 62.

30. Виноградова Е.Б., Ода Т. К изучению комаров Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) в Ленинградской области // Энтомол. обозрение, 1990. Т. 69, вып. 4. С. 782-785.

31. Виноградова Е.Б. Морфологические и биологические особенности Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) в Узбекистане // Энтомол. обозрение, 1968. Т. 47, вып. 1. С. 3-9.

32. Виноградская О.Н. К нахождению Culex torrentium Martini (Culex exilis Dyar) в Подмосковье //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1970. Т. 39, вып. 4. С. 502-504.

33. Волозина Н.В. Биология комаров рода Aedes группы communis: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1964. 26 с.

34. Гоженко В.А. Плодовитость самок Mansonia richiardii (Culicidae) в зоне влияния Каховского водохранилища// Паразитол., 1982. Т. 16, вып. 2. С. 131-135.

35. Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) европейской части России // Паразитол., 2000. Т. 34, вып. 5. С. 428-434.

36. Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) азиатской части России II Паразитол., 2000. Т. 34, вып. 6. С. 477-485.

37. Горностаева P.M. Анализ современных данных о фауне и ареалах малярийных комаров (Diptera, Culicidae: Anopheles) на территории России // Паразитол., 2003. Т. 37, № 4. С. 298-304.

38. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области. Руководство для практической службы здравоохранения Московского региона. М.: КМК Scientific Press, 1999. 342 с.

39. Горностаева P.M., Данилов А.В. Об ареалах малярийных комаров (Diptera, Culicidae: Anopheles), не входящих в комплекс maculipennis, на территории России // Паразитол., 2001. Т. 35, вып. 5. С. 394-405.

40. Горностаева P.M., Данилов А.В. Об ареалах малярийных комаров (Diptera, Culicidae: Anopheles), комплекса maculipennis на территории России // Паразитол., 2002. Т. 36, №. 1. С. 33-42.

41. Григорьева Н.В. Почвенный покров и растительность // География и геология Новгородской области. Великий Новгород, 2002. С. 106-131.

42. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Комары сем. Culicidae . JL: Наука, 1970. 384 с.

43. Гуцевич А.В. Новые и мало известные формы комаров // Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1955. Т. 18. С. 320-324.

44. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. I. Систематические признаки и характеристика родов // Паразитол., 1972. Т. 6, № 4. С. 320-325.

45. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. II. Определительная таблица родов и подродов // Паразитол., 1973а. Т. 7, №2. С. 106-110.

46. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. III. Определительная таблица видов (кроме Aedes) // Паразитол., 19736. Т. 7, №5. С. 443-449.

47. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. IV. Определительная таблица видов рода Aedes // Паразитол., 1974. Т. 8, №4. С. 329-335.

48. Гуцевич А.В., Дубицкий A.M. Новые виды комаров фауны Советского Союза // Паразитол. сб. ЗИН РАН, 1981. Т. 30. С. 97-165.

49. Данилов В.Н. О восстановлении названия Aedes (О.) mercurator Dyar для комара, известного в СССР как Aedes riparius ater Gutsevich (Diptera, Culicidae) // Паразитол., 1974. Т. 8, № 4. С. 322-328.

50. Данилов В.Н. К фауне кровососущих комаров рода Aedes Латвии (Diptera: Culicidae) // Латвийский энтомолог, 1979. № 22. С. 81-82.

51. Данилов В.Н. Комары группы Aedes cantans (Diptera, Culicidae) фауны СССР и Пале-арктики. I. Определительная таблица видов по самкам и их географическое распространение // Энтомол. обозрение, 1986. Т. 65, вып.2. С. 419-425.

52. Данилов В.Н. Комары подрода Aedes (Diptera, Culicidae) фауны СССР. II. Aedes (Aedes) dahuricus sp. n. // Вестник зоологии, 1987. № 4. С. 35-41.

53. Дашкина Н.Г. Экологические особенности Aedes rossicus D. G. M. и Aedes geniculatus Oliv. (Diptera, Culicidae) и разработка методики их культивирования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1967. 19 с.

54. Денисова З.М. Новый вид Aedes (Ochlerotatus) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1955. Т. 24, № 1.С. 58-61.

55. Детинова Т.С., Смелова В.А. К вопросу о медицинском значении комаров (Culicidae, Diptera) фауны Советского Союза // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1973. Т. 42, № 4. С. 455-471.

56. Дубицкий A.M. Кровососущие комары Казахстана. Алма-Ата, 1970. 220 с.

57. Егоров С.В. Комары комплекса Culex pipiens в антропогенных биоценозах (морфология, биология, экология, меры борьбы): Автореф. дис. . канд. биол. наук, Иваново, 2000. 20 с.

58. Ивашкова Е.И. Видовой состав и места выплода комаров Смоленской области // Химические и биологические методы борьбы с вредными членистоногими и их экономический эффект. М., 1983. С. 34-38.

59. Ильин Н.П. К фенологии комаров вблизи города Калуги // Мед. паразитол., 1959: Т. 28, №4. С. 487-488.

60. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. JL: Изд-во Ленинградского университета, 1965. 248 с.

61. Карпов С.П., Попов В.М. Членистоногие Западной Сибири как резервуары и переносчики заболеваний человека // Тр. Томск, гос. ун-та, 1956. С. 115-126.

62. Карпова С.Г. Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых (на примере трихограммы и кровососущих комаров): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2004. 26 с.

63. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 240 с.

64. Куланин В.Л. О выплоде комаров Culex pipiens molestus Forsk. Culex pipiens pipiens L. в подвалах Самарканда//Мед. паразитол., 1980. Т. 49, № 1. С. 25-28.

65. Кункова Е.В. Динамика суточной активности комаров семейства Culicidae в местах отдыха населения Новгородской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докладов IV Молодежной научной конференции. Сыктывкар, 1999а. С. 117-119.

66. Кункова Е.В. Современное состояние фауны и экологии Culicidae (Insecta, Diptera) Новгородской области// Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докладов Международной конференции. Сыктывкар, 19996. С. 117-119.

67. Кункова Е.В. Результаты учета численности Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) на территории Приильменской низменности // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона: Материалы общественно-научной конференции. Псков, 2000а. С. 166-167.

68. Кункова Е.В. К изучению фауны кровососущих комаров семейства Culicidae Валдайского национального парка // Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России: Материалы региональной научной конференции. Великий Новгород, 20006. С. 332-333.

69. Кункова Е.В. Использование метода сбора имаго комаров на приманку кролика // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России: Сб. научн. работ по матер. II Республ. научн. конф. Великий Новгород, 2002. С. 73-74.

70. Кункова Е.В. Гидробионты соленых вод курорта «Старая Русса» // Биоразнообразие,' функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области: Материалы Региональной научной конференции. Великий Новгород, 2003в. С. 100.

71. Кункова Е.В., Федорова В.Г. Волны жизни доминирующей популяции комаров Aedes communis лесной зоны Новгородской области // Материалы XXIV межвузовской научно-практич. конф. по проблемам биологии и медицинской паразитологии. СПб., 1999. С. 63-64.

72. Кункова Е.В., Федорова В.Г. Видоспецифичность трофических связей комаров семейства Culicidae // Тез. докладов аспирантов, соискателей, студентов. IX научн. конф. Великий Новгород, 2002. С. 12.

73. Кункова Е.В., Федорова В.Г. Дополнение к фауне комаров сем. Culicidae (Diptera) Новгородской области // Паразитол., 2003. Т. 37, вып. 2. С. 113-116.

74. Кутузова Т.М. Кровососущие комары зоны отдыха г. Перми // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России: Сб. научн. работ по матер. II Республ. научн. конф. Великий Новгород, 2002. С. 87-89.

75. Кухарчук Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири. Систематика. Новосибирск: Наука, 1980. 220 с.

76. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 232 с.

77. Лисицин К.С. Население и трудовые ресурсы // География и геология Новгородской области. Великий Новгород, 2002. С. 181-194.

78. Лобкова М.П. Фауна кровососущих комаров (подсемейство Culicinae) Карельской АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1965. 24 с.

79. Лобкова М.П. Кровососущие комары Карелии // Университеты сельскому хозяйству: Тез. докл. Межвуз. науч. -отчет, конф. М., 1961. С. 95-96.

80. Лобкова М.П. Кровососущие комары // Фауна озер Карелии: Беспозвоночные. М.-Л., 1965. С. 230-241.

81. Мамедниязов О. Материалы по фауне комаров (Diptera, Culicidae) Советского Союза // Паразитол. сб. ЗИН РАН, 1992. Т. 37. С. 41-56.

82. Маркович Н.Я., Заречная С.Н. Материалы по распространению Culex pipiens на территории СССР // Мед. паразитол., 1992. № 1. С. 5-9.

83. Маслов А.В. Комары группы Culiseta (Diptera, Culicidae): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1962. 44 с.

84. Маслов А.В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina мировой фауны. Л.: Наука, 1967. 182 с.

85. Мгеладзе В.М. Новый для Грузии вид комаров Aedes punctor Kirby, 1837 // Сообщ. АН ГССР, 1987. Вып. 125, № 1. С. 137-138.

86. Медведев С.Г., Лобанов А.Л., Лянгузов И.А., Кункова Е.В. Обработка информации средствами баз данных в фаунистических и таксономических исследованиях // Энтомол. обозрение, 2004. Т. 83, вып. 4. С. 924-936.

87. Мезенев Н.П. Кровососущие комары (Culicinae) юго-западной части Таймыра // Паразитология, 1967. Т. 1, вып. 5. С. 422-430.

88. Мезенев Н.П. Фауна и экология кровососущих комаров Эвенкии // Паразитология, 1976. Т. 10, вып. 6. С. 536-543.

89. Мончадский A.C. Эволюция личинок и ее связь с эволюцией взрослых комаров в пределах семейства Culicidae: Тез. дис. . докт. биол. наук, JL, 1938. 4 с.

90. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (под-сем. Culicinae). М.-Л., 1951. 290 с.

91. Морозов В. А. Комары Culex pipiens L., питающиеся кровью человека (в окрестностях Краснодара) // Мед. паразитол., 1965. Т. 34, вып. 1. С. 24-29.

92. Муканов С.А., Шумихин В. В. Кровососущие комары в зоне пионерского лагеря «Дружба» Удмуртской ССР // Мед. паразитол., 1987. № 1. С. 84.

93. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 176 с.

94. Набоков В.А., Шленова М.Ф. Гнус. Биология и меры борьбы с ним. М., 1955. 162 с.

95. Некрасова Л.С. Динамика численности и видового состава кровососущих комаров северной тайги Урала в круглосуточных учетах // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. Свердловск, 1987. С. 80-85.

96. Некрасова Л.С., Вигоров Ю.Л. Зональные различия разнообразия сообществ кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) Урала // Тез. XII Съезда Русского энтомологического общества. СПб., 2002. С. 253-254.

97. Нехайчик В.П. Реки и озера // География и геология Новгородской области. Великий Новгород, 2002. С. 85-105.

98. Николаева Н.В. Автогенное развитие яичников у комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) на Южном Ямале // Зоол. журн., 1975. Т. 54, вып. 11. С. 1643-1647.

99. Николаева Н.В. О роении комаров рода Aedes (Culicidae) в лесотундре // Паразитология, 1976. Т. 10, вып. 4. С. 310-314.

100. Николаева Н.В. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Южного Ямала: Автореф. дис . канд. биол. наук. Л., 1979. 20 с.

101. Николаева Н.В. Автогенность в популяциях кровососущих комаров на Южном Ямале (Culicidae) //Паразитол., 1982. Т. 16, вып. 4. С. 298-305.

102. Николаева Н.В. Кровососущие комары в субарктике: обеспечение стабильности популяций // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах: Тез. всесоюзного совещания. Воркута. Сыктывкар, 1989. С. 104-106.

103. Николаева Н.В., Мазепа B.C. Анализ и прогноз динамики популяций малярийного комара Anopheles messeae Fall. (Diptera: Culicidae) на Среднем Урале II Тез. XII Съезда Русского энтомологического общества. СПб., 2002. С. 257.

104. Никонов М.В. Экологические аспекты охраны, использования и повышения устойчивости лесов Новгородчины. Великий Новгород, 2001. 34 с.

105. Новиков Ю.М., Алексеев А.Н. О северо-восточной границе ареала Anopheles maculi-pennis и юго-западной —Anopheles beklemishevi II Мед. паразитол и паразит, болезни, 1989. № 1.С. 16-19.

106. Обзор состояния окружающей среды Новгородской области за 1996 год // Обзор Администрации Новгородской области, Государственного комитета по охране окружающей среды Новгородской области. Новгород, 1997. 184 с.

107. Озеров А.С. К обнаружению Culex molestus (Forskal) в Вологде // Мед. паразитол., 1957. Т. 27. Приложение к № 1. С. 55.

108. Октябрьская Т.А., Астахова Н.А., Бойко Л.П. Материалы по видовому составу, биологии и экологии кровососущих комаров Подмосковья. Сообщение II. Комары родов Culex L., Mansonia Blanchard и Culiseta Felt// Мед. паразитол., 1965. Т. 34, вып. 5. С. 510-514.

109. Олсуфьев Н.Г. Новые экспериментальные данные по вопросу о роли комаров в передаче и хранении туляремийной инфекции // Сб. работ, посвящ. 30-летию научн. деят. акад. Е.Н. Павловского. Л.-М., 1941. С. 176-189.

110. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М.: Медицина, 1970. 272 с.

111. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Двукрылые / Под. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1999. Т. 4. 998 с.

112. Орехов М.Д. Дипеталонематоз верблюдов в Туркменской ССР и меры борьбы с ним // Ветеринария, 1952. № 4. С. 28-30.

113. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Коми АССР и их биология // Паразитол., 1967. Т. 1, вып. 4. С. 311-318.

114. Остроушко Т.С. Экология и распространение комаров в Коми АССР // Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР, 1989. № 100. С. 94-101.

115. Павловский Е.Н. О распространении малярийных комаров в районе Княжего двора (Шимск, Новгородский округ) в связи с вопросом зоофилии // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1931. №2. С. 59-72.

116. Павловский Е.Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae). М.-Л.: Изд. Академии наук, 1935. 176 с.

117. Панюкова Е.В. Новый подход к региональному биомониторингу // Актуальные проблемы регионального мониторинга: теория, методика, практика: Материалы Всероссийской научной школы. Киров, 2004. Вып. 2. С. 25-26.

118. Панюкова Е.В. Фауна кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) верховых болот Новгородской области // XII Молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Тез. докл. Сыктывкар, 20056. С. 176-177.

119. Пархоменко С.И. Изменчивость и полиморфизм популяций Aedes cinereus Mg. и Aedes rossicus D. G. M. // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. С. 108-109.

120. Пархоменко С.И., Солуха Б.В. Метод оценки таксономической структуры на примере «политипического» вида Aedes cinereus Mg. (Diptera, Culicidae) // Вестн. зоол., 1981. № 3. С. 32-36.

121. Пестрякова Т.С., Лужкова А.Г., Коростелева Н.В. Фауна комаров Томской области // Тр. НИИ биологии и биофизики Томск, ун-та, 1974. Т. 4. С. 102-112.

122. Петрищева П.А. Фауна, биология и экология Culicidae Туркмении // Паразитол. сб., 1936. Т. 4. С. 49-117.

123. Поденайте В. Места выплода кровососущих комаров (подсем. Culicinae) на территории Литовской ССР // Acta parasitol. Luthuanica, 1962. Vol. 4. P. 103-110.

124. Полякова П.Е. Кровососущие комары севера Сибири (Culicidae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1970. 20 с.

125. Полякова П.Е. Гомоюнова Н.П. Экологические особенности некоторых видов кровососущих комаров Центральной Чукотки // Паразитология, 1973. Т. 7, вып. 4. С. 327-330.

126. Прудкина Н.С., Солодовникова B.C., Наглова Г.Н. Особенности экологии кровососущих комаров в условиях урбанизации ландшафта в восточной Украине // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. С. 113-115.

127. Прыгунова И.Г. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Северного Казахстана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1966. 21 с.

128. Ремм Х.Я. Комары (Culicidae) в Эстонской ССР и борьба с ними // В помощь наблюдателям природы. Тарту, 1954. № 17.-61 с.

129. Ремм Х.Я. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР // Энтомол. обозр., 1957. Т. 36, вып. 1. С. 148-160.

130. Румш Л.Т. Комары Севера СССР // Паразитол. сб., 1948. Т. 10. С. 87-95.

131. Рябых Л.В. К экологии и сезонной динамике численности кровососущих комаров сем. Culicidae в условиях Воронежской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1953. 13 с.

132. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. М., 1953. Ч. 1. С. 187-206.

133. Сазонова О.Н. Таблицы для определения самок комаров Aedes Mg. (Diptera, Culicidae) лесной зоны СССР // Энтомол. обозр., 1958. Т. 37, вып. 3. С. 741-752.

134. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes Рыбинского водохранилища и обзор фауны рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР// Труды Дарвинского государственного заповедника. 1959. Вып.5. С. 209-303.

135. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними: Автореф. дис. . докт. биол. наук. JL, 1960. 23 с.

136. Сазонова О.Н. Кровососущие комары населенных пунктов // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М., 1991. С. 4-25.

137. Саладзе И.Д. Обнаружение Culex pipiens molestus Forskal 1775 в Тбилиси // Мед. паразитол., 1969. Т. 38, № 4. С. 495.

138. Сичинава Ш.Г. Предпочитаемые хозяева кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в Абхазии // Сообщ. АН ГрССР, 1978. Т. 89., № 1. С. 189-192.

139. Скрипченко Ф.А. Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Центра Средней полосы Европейской части России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2000. 21 с.

140. Соколова Э.И. Соколова Э.И. Основные места выплода личинок кровососущих комаров (Culicidae) в условиях Северной тайги (Печоро-Илычский заповедник) // Зоологический журнал, 1968. Т. 47, вып. 4. С. 640-660.

141. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Цитоэкологическое изучение природных популяций малярийного комара на территории СССР. Сообщ. 1. Выделение нового вида Anopheles в комплексе maculipennis методом цитодиагностики // Мед. паразитол., 1976. Т. 45, № 2. С. 192198.

142. Степин А.Ю. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Оренбургской области (фауна, экология, медицинское и ветеринарное значение): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2002. 23 с.

143. Тамарина Н.А. О популяционной стратегии кровососущих комаров// Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. JL, 1984. С. 123-127.

144. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К. Интразональное проникновение комара Aedes caspius dorsalis Mg. (Diptera, Culicidae) на север и зависимость его развития от ритма морских приливов на побережье Белого моря // Биол. науки, 1981. № 4. С. 36-41.

145. Тарасов В.В. Медицинская энтомология. М.: МГУ, 1996. 352 с.

146. Тарасов В.В., Богоявленский Ю.К. Формы взаимоотношений между живыми организмами. М., 1996.143с.

147. Тлеубаева А.В. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) зоны бывшего Семипалатинского испытательного полигона (фауна, экология и меры борьбы).: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тюмень, 2002. 20 с.

148. Трухан М.Н., Пахолкина Н.В. Кровососущие двукрылые насекомые Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1984. 172 с.

149. Ульянов К.Н., Константинов С.А., Медведев С.Г., Матов А.Ю. Комары (Diptera: Culicidae) // Биоразнообразие и редкие виды Национального парка «Себежский». СПб., 2001. Сер. 6. Т. 4. С. 182-183.

150. Унификация методов учета численности кровососущих двукрылых насекомых / Т.С Детинова., С.П Расницын., Н.Я. Маркович и др. // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1978. № 5. С. 84-92.

151. Федоров В.Г. К обнаружению Culex molestus Forskal в Ленинграде // Мед. паразитол., 1946. Т. 15., №2. С. 58-68.

152. Федоров В.Г. Некоторые данные по фауне и фенологии комаров (Diptera, Culicidae) окрестностей Чкалова// Энтомол. обозрение, 1951. Т. 31, вып. 3-4. С. 587-594.

153. Федоров В.Г. Видовой состав кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Ленинграда // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1969. Т. 38. № 6. С. 720-723.

154. Федоров В.Г. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его окрестностей // Паразитол. сб., 1983. Вып. 31. С. 62-75.

155. Федорова В.Г. Фауна и экология окрыленных кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Новгородской области // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1977. Т. 46, № 5. С. 574-580.

156. Федорова В.Г. Изменение фауны и численности кровососущих членистоногих под влиянием мелиорации земель в зонах избыточного увлажнения (на примере Новгородской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. 18 с.

157. Федорова В.Г. Экологические комплексы личинок Culicidae лесной зоны Северо-Запада СССР // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев, 1988. Ч. 3. С. 35-36.

158. Федорова В.Г. Изменение энтомологической ситуации в Новгородской области под влиянием антропогенных и природных факторов // Экологические проблемы и здоровье населения. Новгород, 1992. С. 160-165.

159. Федорова В.Г. Экология насекомых в условиях антропогенной нагрузки. Великий Новгород, 1999. 184 с.

160. Федорова В.Г. Мониторинговые наблюдения за изменениями фауны и численности кровососущих двукрылых (Diptera, Culicidae) в объектах осушительной мелиорации Новгородской области // Тез. XII Съезда Русского энтомологического общества. СПб., 2002. С. 359.

161. Федорова В. Г. Фауна Culicidae парковых зон Новгородской области // III Паразитоло-гический сьезд. Петрозаводск, 2003. Т. 2. С. 156-159.

162. Федорова В.Г., Большакова Е.Н. Экология малярийных комаров и проблемы завоза малярии в Новгородскую область // Экология и жизнь (наука, образование, культура): Международный сборник статей. Вып. 1. Новгород, 1996. С. 40-43.

163. Федорова В.Г., Кункова Е.В. Приильменская низменность потенциально-опасная зона по малярии // Материалы XXIV межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии. СПб., 1999. С. 64-69.

164. Федорова В.Г., Парамонов Н.М. Комары рода Aedes (Diptera, Culicidae) Валдайского национального парка и их роль в лесных биоценозах // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: Сб. науч. трудов. СПб., 1997. С. 126.

165. Федорова В.Г., Кункова Е.В., Денисенкова Т.В., Максимова У.Н. Суточная динамика нападения комаров Culex pipiens molestus синантропной популяции курорта «Старая Русса» // Паразитол., 2000. Т. 34, вып. 1. С. 60-63.

166. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин // Тр. Кольской базы АН СССР, 1936, вып. 3. 295 с.

167. Хелевин Н.В. Некоторые данные по диапаузе и другим вопросам биологии моноциклических видов Aedes // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1957. Т. 26, вып. 4. С. 452-458.

168. Хелевин Н.В. Внешние факторы, влияющие на отрождение личинок и число поколений Aedes vexans Meig. (Diptera, Culicidae) // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1961. Т. 30, вып. 1. С. 43-48.

169. Шарков А.А. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Мурманской области: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1974. 23 с.

170. Шарков А.А. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской области // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1976а. С. 62-68.

171. Шарков А.А. Места выплода кровососущих комаров в Мурманской области / Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 19766. С. 69-76.

172. Шарков А.А. Особенности распространения комаров (Culicidae) в Архангельской и Вологодской областях // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1982. Т. 51, № 1. С. 51-54.

173. Шарков А.А., Лутта А.С. Влияние ландшафта и климата на распространение кровососущих комаров Мурманской области // Паразитол., 1977. Т. 11, вып. 4. С. 333-339.

174. Шарков А.А., Лобкова М.П., Усова З.В. Кровососущие комары и мошки Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1984. 152 с.

175. Шевкунова Е.А., Грачева Л.И. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Архангельской области // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1961. Т. 30, № 2. С. 228.

176. Шеремет В.П. Распределение яйцекладок комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) в водоемах // Вестник зоологии. Киев, 1980. № 3. С. 75-78.

177. Шестаков В.И. Распространение и эпидемиологическое значение комаров группы Culex pipiens L. // Труды Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, 1974. Т. 19. С. 126-134.

178. Шестаков В.И. Эколого-фаунистические комплексы кровососущих комаров и их значение для ландшафтной эпидемиологии японского энцефалита на Дальнем Востоке СССР // Пауки и насекомые Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 73-80.

179. Шестаков В.И., Лукьянчук М.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сахалина и южных Курильских островов // Мед. паразитол., 1980. Т. 49, № 6. С. 68

180. Шилова С.А., Троицкий В.Б. Некоторые особенности нападения гнуса на птиц. // Бюл. МОИП, отд. биол., 1958. Т. 63, вып. 4. С. 37-42.

181. Шленова М.Ф. Скорость развития личинок Aedes при разных температурах и сроки их появления в природе // Мед. паразитол., 1952. Т. 21, № 1. С. 40-49.

182. Шленова М.В. Продолжительность имагинальной жизни и возрастной состав популяций двух видов Aedes Подмосковья // Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1955. Т. 24, № 4. С. 341-346.

183. Шленова М.Ф. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе Европейской части СССР //Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1959. Т. 28, № 2. С. 193-198.

184. Штакельберг А.А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Семейство Culicidae. М.-Л.: АН СССР, 1937. Т. 3, вып. 4. 257 с.

185. Шуб Г.М., Николаев Б.П. Малярия в Карельской АССР // Мед. паразитол., 1935. Т. 4, вып. 6. С. 475-480.

186. Шуб Г.М., Федоров В.Г. К эпидемии малярии бассейна оз. Ильмень и план борьбы. Л.: Леноблздравотдел и Институт им. Пастера, 1935. 106 с.

187. Шуваликов В.Б. Полиморфизм популяций малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis Meig, в юго-западной части и центре европейской части СССР (цитогенетиче-ский анализ): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1986. 20 с.

188. Щербина В.П., Новицкая JI.C. К антропофилии Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae) на Северном Кавказе // Чтения памяти Н.А. Холодковского 1964-1965 г. JL, 1967. С. 58-74.

189. Andersson J. Н., Jaenson Т. G. Т. Nectar feeding by mosquitoes in Sweden, with special reference to Culex pipiens and C. torrentium // Med. Vet. Ent., 1987. Vol. 1, № 1. P. 59-64.

190. Aspock H. Stechmiicken als Virusiibertrager in Mitteleuropa // Nova Acta Leopoldina NF, 1996. Bd. 71, №292. S. 37-55. /

191. Baev P. V., Penev L. D. BIODIV — program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1. Sofia: PENSOFT, 1993. 43 pp.

192. Becker N., Ludwig, H.W. Untersuchungen zur Faunistik und Okologie der Stechmucken (Culicinae) und ihrer Pathogene im Oberrheingebiet. Mitt, dtsch. Ges. allg. angew // Ent., 1981. №2. P. 186-194.

193. Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Dahl C., Lane J., Kaiser A. Mosquitoes and their control. New York, 2003. 518 pp.

194. Biellmann D. Observation d'Aedes detritus (Haliday, 1833), (Diptera, Culicidae) en Alsas // Bull. mens. Soc. linn. Lion, 1986. Vol. 55, № 10. P. 346-350.

195. Briegel H., Walter A., Kuhn R. Reproductive physiology of Aedes (Aedimorphus) vexans (Diptera: Culicidae) in relation to flight potential // Med. entomol., 2001. Vol. 38, № 4. P. 557-565.

196. Brummer-Korvenkontio M., Korhonen P., Hameen-Anttila R. Ecology and phenology of mosquitoes (Diptera, Culicidae) inhabiting small pools in Finland // Acta Entomol. Fennica, 1971. №28. P. 51-73.

197. Brust R.A., Munstermann L.E. Morphological and genetical characterization of the Aedes (Ochlerotatus) communis complex (Diptera: Culicidae) in North America // Ann. ent. soc. am., 1992. Vol. 85, № l.P. 1-10.

198. Carpenter S.J., La Casse W.J. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Univ. Calif. Press, 1955. 360 pp.

199. Carpenter S.J., Nielsen L.T. Ovarian cycles and longevity in some univoltine Aedes species in the Rocky Mountains of western United States. Mosq. // Mosq. news, 1965. Vol. 25. P. 127-134.

200. Chapman H.C. Observation on Aedes melanimon and Aedes dorsalis in Nevada // Ann. entomol. soc. am., 1960. Vol. 53, № 6. P. 706-708.

201. Chapman H.C. A survey for autogeny in some Nevada mosquitoes // Mosq. news, 1962. Vol. 22. P. 134-136.

202. Chapman H.C., Barr A.R. Aedes communis nevadensis, a new subspecies of mosquito from western North America (Diptera: Culicidae) // Mosq. News, 1964. Vol. 24. P. 439-447.

203. Clements A.N., The biology of mosquitoes. Vol. 1, Development, Nutrition and reproduction. London, 1992. 509 p.

204. Cranston P.S., Ramsdale, C.D., Snow, K.R., White, G.B. Key to the adults, larvae and pupae of british mosquitoes (Culicidae) // Freshw. Biol. Assoc., 1987. Vol. 48. 152 pp.

205. Dahl C. Culicidae (Diptera: Nematocera) of the Baltic Island of Oland // Ent. tidskr., 1975. Vol. 96. № 3-4. P. 77-96.

206. Dahl C. Taxonomic studies on Culex pipiens and Culex torrentium, in: Bio systematics of haematophagous insects. (M. W. Service, ed.) // Systematics Association Special. Clarendon Press, Oxford, UK, 1988. Vol. 37. P. 149-175.

207. Edwards F.W. A revision of the mosquitoes of the Palearctic region // Bull. ent. res., 1921. Vol. 12. P. 263-351.

208. Ellis R.A., Brust R.A. Sibling species delimination in the Aedes communis (DeGeer) aggregate (Diptera: Culicidae)//Zool., 1973. Vol. 51. P. 915-959.

209. Harbach R.E., Harrison B.A., Gad, A.M. Culex (Culex) molestus Forskal (Diptera: Culicidae): neotype designation, description, variation and taxonomic status // Proc. entomol. soc. wash., 1984. Vol. 86. P. 521-542.

210. Hearle E. The mosquitoes of the Lower Eraser Valley, British Columbia, and their control // Nat. res. counc. can. rep., 1926. Vol. 17. P. 1-94.

211. Jaenson T.G.T., Niklasson В., Henriksson B. Seasonal activity of mosquitoes in an Ockelbo disease endemic area in central Sweden// Am. Mosq. Control Assoc., 1986. Vol. 2, № 1. P. 18-28.

212. Jaenson T.G.T. Attraction of mammals to male mosquitoes with special reference to Aedes diantaeus in Sweden//Am. Mosq. Control Assoc., 1985. Vol. 1. № 2. P. 195-198.

213. Jaenson T.G.T. Diel activity patterns of bloodseeking anthropophilic mosquitoes in central Sweden // Med. and Vet. Entomol., 1988. Vol. 2, № 2. P. 177-187.

214. Kaiser A., Jerrentrup H., Samanidou-Voyadjoglou A., Becker N. Contribution to the distribution of European mosquitoes (Diptera: Culicidae): four new country records from northern Greece // Europ. Mosq. Bull., 2001. № 10. P. 9-12.

215. Knight K.L. The Aedes (Ochlerotatus) punctor subgroup in North America (Diptera, Culicidae)// Ann. Ent. Soc. Am., 1951. Vol. 41. P. 87-99.

216. Marshall J.F. The British mosquitoes. Brit. Mus. (Nat. Hist.). London, 1938. 341 pp.

217. Mihalyi R. Die tiergeographische Verteilung der Stechmiickenfauna Ungarns // Acta zool. ent. Acad. Scient. Hung., 1959. Vol.4. P. 393-403.

218. Minaf J. Family Culicidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol 2. Psychodidae Chi-ronomidae. Budapest, Akademiai Kiado, 1990. P. 74-113.

219. Mohrig W. Die Culiciden Deutschlands// Parasitol. Schriftenreihe, 1969. Heft 18. 260 pp.

220. Natvig L. R. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes -Culicini. Oslo, 1948. 567 pp.

221. O'Meara G.R. Gonotrophic interactions in mosquitoes: Kicking the blood-feeding habi // Florida Entomologist, 1985. Vol. 68. № 1. P. 122-133.

222. Petric D. Seasonal and daily mosquito (Diptera: Culicidae) activity in Vojvodina. Ph. D. thesis. University of Novi Sad. Yugoslavia, 1989. 134 pp.

223. Peus R. Beitrage zur Faunistik und Okologie der einheimischen Culiciden // Teil. Z. Desin-fektor, 1929. №21. P. 76-98.

224. Peus R. Aedes cyprius Ludlow (=A. freyi Edwards) und seine Larve (Diptera: Culicidae) // Arch. Hydrobiol., 1937. Vol. 31. P. 242-251.

225. Peus F. Uber das subgenus Aedes sensu strictu in Deutschland (Diptera, Culicidae) // Angew. Entom., 1972. Vol. 72. P. 113-121.

226. Reinert J.F. Mosquito generic and subgeneric abbreviations (Diptera: Culicidae) // Mosq. Syst., 1975. №7. P.105-110.

227. Rempel J.G. The mosquitoes of Saskatchewan//Zool., 1953. Vol. 31. P. 433-509.

228. Ribeiro H., Ramos H.C., Pires C.A., Capela R.A. An annotated checklist of the mosquitoes of continental Portugal (Diptera: Culicidae)// Actas HI Congr. Iberico Entomol. Granada, 1988. P.233-253.

229. Rioux J.A. Les culicides du "Midi" Mediterraneen. Etude systematique et ecologique. En-cyc. Ent., 1958. Vol. 35. 303 pp.

230. Schafer M., Lundsrtom J.O. Comparison of Mosquito (Diptera: Culicidae) Fauna Characteristics of Forested Wetlands in Sweden // Entomol. Society of America, 2001. Vol. 94, № 4. P. 576582.

231. Schaffner F., Raymond M., Pasteur N. Genetic differentiation of Anopheles claviger s. s. in France and neighbouring countries // Med. and Vet. Entomol., 2000. Vol. 14, № 3. P. 264-271.

232. Scherpner C. Zur Okologie und Biologic der Stechmucken des Gebietes von Frankfurt am Main (Diptera: Culicidae) // Mitt. Zool Mus. Berlin, 1960. Vol. 36. P. 49-99.

233. Schutz S.J., Eldridge, B.E. Biogeography of the Aedes (Ochloretatus) communis species complex (Diptera: Culicidae) in the western United States// Mosq. Syst., 1993. Vol. 25. P. 170-176.

234. Service M.W. The ecology of the immature stages of Aedes detritus (Diptera: Culicidae) // Appl. Ecol., 1968. Vol. 5. P. 613-630.

235. Utrio P. A checklist of Finnish mosquitoes (Diptera, Culicidae), including Aedes annulipes, new to Finland // Notulae Entomol., 1977. Vol. 57. P. 130-132.

236. Utrio P. Geographic distribution of mosquitoes (Diptera, Culicidae) in eastern Fennoscandia //Notulae Entomol., 1979. Vol. 59. P. 105-123.

237. Ward R.A. Third supplement to «А catalog of the mosquitoes of the world» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Syst., 1992. Vol. 24, № 3. P. 117-230.

238. Weitzel, T, Schafer, M., Dahl, C., Decker, N. Studies on the species complex of Aedes communis s. 1. by protein electrophoresis // Acta Parasit. Port. Lisboa., 1998. 5(1). 27 pp.

239. Wesenberg-Lund, C. Contributions to the biology of the Danish Culicidae. K. danske vidensk. Selsk. // Nat. Math. Afd., 1921. 7(8). P. 269-274.

240. Wood, D.M., Dang, P.T., Ellis, R.A. The mosquitoes of Canada (Diptera: Culicidae). Series: The insects and arachnidae of Canada. Part 6. Biosystematics Res. Inst., Canada, Dept. Agr. Publ., 1979.390 pp.

Информация о работе

Панюкова, Елена Викторовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Новгородской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы