Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae)"

На правах рукописи

ХАЛИН Алексей Владимирович

Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Calicidae)

03.00.09 - энтомология

llllllltlllllllllllliill

□ОЗIS1Э55

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических, наук

Санкт-Петербург 2007

работа выполнена а Лаборатории паразитологии Зоологического института РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, заведующий Лабораторией паразитологии, Медведев Сергей Глебович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор,

Нарчук Эмилия Петровна

доктор биологических наук, профессор,

Куликова Надежда Анатольевна

Ведущая организация:

кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится ? ноября 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002,223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 3 октября 2007 г.

Ученый секретарь

диссерташгоиного совета V Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Комары рода Aedes Meigen, 1818 составляют значительную часть комплекса гнуса на территории России Самки большинства видов рода Aedes - активные кровососы, нападая на человека, доставляют ощутимые неудобства его жизнедеятельности, но наибольшую опасность представляют переносимые комарами возбудители заболеваний, такйх, как комариные лихорадки и энцефалиты На Северо-Западе европейской части России отмечался перенос видами Aedes (Ochlerotatus) communis (DeGeer, 1776), А (О) punctor (Kirby, 1837), А {О) hexodontus Dyar, 1916, A (O) pulla-tus (Coquillett, 1904), A (O) diantaeus Howard, Dyar et Knab, 1913 и A (O) impiger (Walker, 1848) возбудителей карельской лихорадки - вируса Окельбо

Возбудители многих инфекций, которых переносят кровососущие комары, специфичны для отдельных видов рода Aedes, поэтому точная видовая диагностика переносчиков очень важна К сожалению, в ряде случаев это оказывается затруднительным некоторые используемые признаки не надежны (например, окраска чешуек груди), имеет место несоответствие в трактовках ряда морфологических признаков разными авторами, а также многие диагностические структуры (особенно чешуйки и щетинки) при сборах утрачиваются Эти обстоятельства требуют применения новых методологических подходов для поиска дополнительных диагностических признаков

Цель и задачи исследования Цель настоящей работы - проанализировать ранее используемые диагностические признаки и установить новые видовые особенности строения комаров рода Aedes фауны России В рамках данного исследования были поставлены следующие^ задачи 1 Рассмотреть и обобщить в форме классификатора диагностические признаки имаго рода Aedes, предложенные ранее другими исследователями 2 Оценить полноту данных по состояниям различных диагностических признаков для видов рода Aedes фауны бывшего СССР, а также подродов рода Aedes мировой фауны 3 Разработать и внедрить сочетание методов растровой электронной (РЭМ) и световой микроскопии (СвМ) в практику поиска новых диагностических признаков, особенно видового уровня 4 Исследовать методами РЭМ и СвМ строение 3-го и 4-го члеников усиков самок, а также строение и расположение чешуек на крыльях Оценить возможную диагностическую ценность признаков данных структур 5 Исследовать методами РЭМ и СвМ объемную конфигурацию генитального аппарата самцов Дать новую трактовку диагностических признаков данных структур с учетом полученных результатов об их трехмерной форме

Научная новизна Впервые для определения видов рода Aedes использовалось сочетание методов РЭМ и СвМ Благодаря данной методике составлены оригинальные описания строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов Впервые для диагностики видов рода Aedes использовались признаки формы и хетотаксии 3-го и 4-го члеников усиков самок, благодаря чему найдены различия в строении данных структур между подродами Aedes, Aedmorphus Theobald, 1903 и Ochlerotatus Lynch Ambal-zaga, 1891 рода Aedes, а также некоторыми видами внутри данных подродов Впервые для диагностики комаров сем Culicidae Billbergh, 1820 использовались такие признаки хетотаксии костального края крыла, как форма и положение чешуек, а также число ребер на них На основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок методами РЭМ составлены характеристики чешуек крыльев для 5 видов рода Aedes из разных подродов и указаны признаки, различающие их Применяя методы РЭМ и используя специальную подготовку объекта, детально описана реальная трехмерная форма генитального аппарата самдов подрода Ochlerotatus, признаки которой впервые использовались для диагностики 28 видов рода Aedes Обнаружены дополнительные диагностические признаки строения класпетов, базальной бородавки коксита, лопастей 9-го тергита, в результате чего предложена уточненная определительная таблица самцов видов рода Aedes фауны Северо-Запада европейской части России

Теоретическая и практическая ценность работы Теоретический интерес представляют оригинальные исследования трехмерной формы ряда структур тела комаров Результаты исследования 3-го и 4-го члеников усиков самок демонстрируют сложность организации данных структур и высокое разнообразие их строения даже в пределах рода Aedes Показанные различия в восприятии объемной формы генитального аппарата самцов и проекций его контуров на плоскость свидетельствуют о том, что строение ряда структур гениталий самцов трактовалось не всегда корректно Полученные данные о реальной трехмерной форме не только позволят во многом уточнить строение гениталий самцов сем Culicidae, но, возможно, также будут предпосылкой к переисследованию строения генитального аппарата методами РЭМ у других насекомых

Практическая ценность исследования заключается в том, что полученные данные можно использовать дня определения видов рода Aedes, к которому относятся многочисленные кровососы и переносчики возбудителей заболеваний человека и домашних животных По ключу, составленному в результате

работы, можно определить самцов 28 видов рода Aedes, распространенных на территории Северо-Запада европейской части России, более достоверно, нежели используя определительные таблицы, приведенные в литературе (Гуцевич, Дубицкий, 1981, Becker et al, 2003)

Публикации и апробации работы По теме диссертации опубликованы 3 статьи и тезисы 2 докладов Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на чтениях Паразитологического Общества при РАН (Санкт-Петербург, 2005 г), отчетной сессии Зоологического института РАН (С -Петербург, 2005 г) и на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (С -Петербург, 2006 г), а также на семинарах Лаборатории паразитологии ЗИН РАН

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы (содержащего 139 работ, 95 из которых на иностранных языках) ш Приложения Работа изложена на 267 страницах машинописного текста (из'йих 150 страниц основного текста), содержит 151 иллюстрацию (40 страниц) и 22 таблицы

' СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Материалы и методы

В ходе работы использовались материалы-фондовой коллекции ЗИН РАН (наколотые комары, бальзамные микропрепараты головы и гениталий самцов), а также собственные сборы (экземпляры, фиксированные в 70% водном растворе этилового спирта) Всего для морфологических исследований было использовано более 1000 экз,, принадлежащих к 60 видам сем Culicidae Усики самок комаров исследованы у 600 экз, относящихся к 55 видам сем Culicidae (в том числе 50 видов рода Aedes) Чешуйки крыла изучены у 50 экз, принадлежащих к 10 видам сем Culicidae, из них 6 относятся к роду Aedes Генитальный аппарат самцов изучен у 35 видов рода Aedes (свыше 350 экз )

В ходе морфологических исследований нами применялись методы РЭМ, совместимой с компьютером использовался растровый электронный микроскоп «Hitachi S-570», из которого изображение объекта передавалось на персональный компьютер Для того чтобы покровы тела комаров не деформировались при усыхании на воздухе, применялась подготовка объектов в углекислоте методом сушки в «критической точке» В сочетании с методами РЭМ также использовалась СвМ РЭМ позволяет изучить признаки трехмерной формы микроструктур и их расположение относительно друг друга СвМ применялась для исследования строения плоских полупрозрачных структур

Изображение со светового микроскопа («Laboval 4», «Leica 9» и «Leica DM5000B») передавалось на персональный компьютер «Pentium IV» или «Соге™2» посредством видеокамер «Panasonic WV-PB330/GE», «Panasonic WV-CP460», «Cannon Coolpix 4500» или «Leica DFC320» Полученные изображения обрабатывались графическими редакторами «Corel Photo-Pamt 9» и «Corel Draw 9»

ГЛАВА 2. Общая характеристика кровососущих комаров

Глава составлена на основе многочисленных литературных данных по систематике, морфологии, распространению, образу жизни и медицинскому значению кровососущих комаров Приводится общая характеристика комаров сем Culicidae в целом, отдельно рассмотрены особенности видов рода Aedes

2.1. История изучения кровососущих комаров Как в прошлом, так и в настоящее время кровососущие комары привлекают внимание исследователей во многих странах мира В связи с огромным числом публикаций по комарам в главе упоминаются лишь важнейшие работы по морфологии (Swaimnerdam, 1737, Dufour, 1850, Hogg, 1854, Mayer, 1874, Schinder, 1878, Memert, 1886, Raschke, 1887, Штакельберг, 1937, Мончадский, 1951, Гуцевич и др, 1970) и систематике сем Culicidae (Fabricius, 1805, Meigen, 1818, Theobald, 1901, 1902, 1903,1907,1910)

2.2. Морфология имаго Описывается внешнее строение головы, груди и брюшка комаров сем Culicidae Приводятся признаки структур, используемых для определения родов и видов Отдельно изложена характеристика морфологии видов рода Aedes, которая показывает, что данный род не имеет апоморфий и отличается от видов других родов сем Culicidae только совокупностью признаков Так, например, на груди взрослых особей рода Aedes имеются задыхальцевые щетинки (кроме представителей подрода Kompia Aitken, 1941), дыхальцевые щетинки отсутствуют Основание тазика задних ног расположено ниже верхнего края мерона [кроме Aedes (Stegomyid) desmotes (Giles, 1904)] Самцы с разными по размеру коготками на лапке передних ног [кроме Aedes (Indusius) pulverulentus Edwards, 1922]

2.3. Характеристика преимагинальных стадий Излагается краткая морфологическая характеристика яйца, личинки и куколки комаров сем Culicidae Показано, что актуальна для диагностики только личиночная фаза, определение комаров в фазе яйца и куколки проводится в редких случаях Род Aedes также не имеет апоморфий в фазе яйца, личинки и кукол-

ки, отличается от видов других родов сем Cuhcidae только совокупностью признаков строения 8-го членика брюшка и хетотаксии головы личинки

2.4. Таксономический состав и Филогения кровососущих комаров

2 4 1 Сем Culicidae Кровососущие комары (сем Cuhcidae) - семейство длинноусых двукрылых, насчитывающее 3664 вида В главе рассматриваются классификации сем Cuhcidae (Edwards, 1932, Belkm, 1962; Rernert, 2001) Излагаются представления о филогении сем Culicidae ряда исследователей (Qu, Qian, 1993, Harbach, Kitchmg, 1998)

2 4 2 Род Aedes Таксономический состав рода Aedes остается спорным Согласно первоописанию, данный род включал лишь виды, самцы и самки которых обладают сильно укороченными челюстными щупиками (Meigen, 1818) Позднее различные авторы (например Dyar, Knab, 1906, Edwards, 1932) расширяли его объем или, напротив, его сужали (Rernert, 2000, Reinert et al, 2004, 2006) В связи с этим во многом менялась и морфологическая характеристика рода В настоящей работе род Aedes рассматривается в широком смысле, включая все подроды родов Aedes, Ochlerotatus (sensu Rernert, 2000) и Verrallina Theobald, 1903 (sensu Reinert, 1999), а также род Ayurakitia Thurman, 1954 Таким образом, всего род Aedes включает 55 под-родов и 1049 видов в мировой фауне

2.5. Биология Кровососущие комары - насекомые с полным превращением, их развитие проходит четыре фазы яйцо, личинку, куколку и имаго Личинка и куколка облигатно водные, имаго всегда ведет наземный образ жизни, как правило, во влажных биотопах В главе описываются особенности образа жизни всех фаз жизненного цикла комаров сем Cuhcidae и особенности биологии видов рода Aedes В целом образ жизни комаров рода Aedes разнообразен, но обычно самки откладывают яйца одиночно, последние нередко диапаузируют и устойчивы к высыханию

2.6 Распространение Кровососущие комары распространены всесветно, ( обитают на всех континентах Земного шара и многих островах, за исключением полярных регионов Наибольшее видовое разнообразие сем Cuhcidae характерно для Неотропической зоогеографической области, а также Индо-Малайской и Афротропической областей Нами проанализированы литературные данные о распространении комаров сем Cuhcidae Палеарктики, Индо-Малайской, Афротропической и Неарктической областей В результате впервые составлена таблица, в которой указаны находки каждого из 1686 видов сем Cuhcidae в 17 зоогеографических подобластях Голарктики, Индо-Малайской и Афротропической областей Земного шара Получены материалы

о видовом разнообразии кровососущих комаров на территории различных подобластей Палеарктики, а также смежных с ней зоогеографических областей

2.7. Практическое значение Значение кровососущих комаров для человека велико многие виды семейства питаются кровью человека и домашних животных, некоторые комары переносят при этом возбудителей опасных заболеваний Большинство таких болезней характерно для стран экваториального и тропического поясов (например, филяриатозы, желтая лихорадка, денге), в умеренном поясе отмечены малярия и комариные энцефалиты В главе рассматриваются основные группы болезней, возбудителей которых распространяют комары сем Culicidae, а также виды комаров, известные как активные кровососы или переносчики возбудителей заболеваний человека и домашних животных на территории Северо-Запада европейской части России

ГЛАВА 3. Классификатор и матрицы диагностических признаков видов рода Aedes Впервые составлен классификатор признаков скелетных структур имаго и построены матрицы признаков для подродов и видов рода Aedes При подготовке данного раздела нами были проанализированы работы по морфологии видов рода Aedes (Edwards, 1932, Штакельберг, 1937, Marshall, 1938, Рубцов, 1951, 1953, Carpenter, LaCasse, 1955. Snodgrass, 1957, Belkm, 1962, Маслов, 1967, Гуцевич и др , 1970, Knight, Laffoon, 1971, Wood, 1991, Sinclair, 2000, Becker et a1,2003)

3.1. Классификатор диагностических признаков скелетных структур имаго составлен с целью инвентаризации диагностических признаков видов рода Aedes, а также представляет собой основу матрицы признаков Классификатор имеет вид таблицы, в которой название каждого элемента скелета связано с его признаками и их состояниями Названия всех элементов скелета иерархически соподчинены друг другу и ранжированы при помощи двухзначного кода

Классификатор включает 363 валидных названий скелетных структур и 46 их синонимов, которые используются для описания внешнего строения тела кровососущих комаров. Из них большая часть (210 названий, или 53%) относится к грудной тагме, остальные - к голове (89 названий, или 21%) и брюшку (105, или 26%) Около трети от всех названий скелетных структур

(138) характеризует элементы хетотаксии, главным образом, щетинки и чешуйки

3.2. Матрицы диагностических признаков показывают распределение состояний каждого признака у разных подродов и видов Впервые построены матрица видов рода Aedes фауны бывшего СССР и подродов мировой фауны

В матрице диагностических признаков подродов рода Aedes мировой фауны используется 78 морфологических признаков скелетных структур' Их состояния указаны для 21 подрода по данным определительных таблиц и описаний подродов (Edwards, 1932, Belkm, 1962, Reinert, 2000)

Матрица диагностических признаков видов рода Aedes фауны бывшего СССР содержит 301 признак скелетных структур, используемых в классификаторе Нами проанализировано распределение этих признаков у 64 видов рода Aedes из 7 подродов

3.3. Результаты анализа литературных данных по диагностическим признакам Впервые показано, что имеется лишь немного признаков, состояния которых известны-для всех видов рода Aedes фауны бывшего СССР. Состояния только 9% от общего числа признаков матрицы видов рода Aedes фауны России указаны для всех видов или большей части (не менее 90%) Среди таких признаков некоторые описывают хетотаксшо головы и грудного отдела (наличие и количество волосков на затылке, расположение чешуек на щупиках и окраска чешуек на члениках лапки) и соотношения размеров структур тела (длин хоботка, члеников усиков и щупиков у самца и самки, а также отношение длины голени передних ног к длине хоботка) Несколько признаков относится к генитальному аппарату самца {наличие вершинной и базальной бородавок, класпетов, а также придатка и-дополнительной ветви стиля, расположение стиля на коксите и придатка стиля на стиле)

Большая часть выше перечисленных признаков располагалась в начале определительных таблиц, по ним разграничивались подроды (признаки гениталий самца, отношение длин щупиков и хоботка у самца) или группы видов (окраска чешуек на члениках лапки) Состояния этих признаков хорошо видны на сухих коллекционных экземплярах или на бальзамных микропрепаратах Некоторые признаки присутствовали в описании каждого вида (например, отношения длин хоботка, члеников усиков и щупиков у самки)

В матрице диагностических признаков подродов мировой фауны 42% от общего числа признаков характеризуют генитальный аппарат самцов Это связано с тем, что значение структур данного комплекса важно для подродо-

вой классификации рода Aedes 37% от общего числа признаков матрицы описывают строение и расположение элементов хетотаксии на теле комаров Из 78 признаков, используемых для диагностики подродов, почти полные ряды состояний имеются у 16 (21%) Из них около половины характеризуют хетотаксию головы и груди (расположение, форма и окраска чешуек, расположение щетинок)

ГЛАВА 4. Признаки головы: строение 3-го и 4-го члеников усиков самок комаров рода Aedes

Вследствие фрагментарности данных матрицы признаков видов рода Aedes фауны бывшего СССР мы попытались ее дополнить, исследовав такие структуры, как усики самок Лишь немногие признаки усиков использовались для определения комаров сем Culicidae при изучении бальзамных микропрепаратах головы самок (Гуцевич, 1974)

В главе приводится общая характеристика строения усиков самок и исследуемые нами признаки, а также характеризуется степень изменчивости данных признаков Для оценки пригодности признака исследовалась внутривидовая изменчивость на выборках особей нескольких видов из разных частей ареала (главным образом, на территории бывшего СССР) Если изучаемый признак обладал малой внутривидовой изменчивостью, он исследовался у разных видов рода Aedes

4.1. Общая характеристика строения усиков комаров рода Aedes

На основании оригинальных исследований описывается строение усиков самок рода Aedes, наиболее детально характеризуются 3-й и 4-й членики (рис 1) Показано, что 3-й членик усиков больше остальных члеников жгутика, немного отличается от них по форме и хетотаксии 4-й членик усиков имеет сходное строение со всеми последующими члениками, кроме 2 апикальных

4.2. Внутривидовая изменчивость признаков строения 3-го и 4-го члеников усиков впервые изучена у самок 7 видов рода Aedes - A (Aedes) cmereus Meigen, 1818, A (A) esoensis Yamada, 1921, A (A) rossieus Dolbesh-km, Gontzkaja et Mitrofanova, 1930, A (Ochlerotatus) caspius (Pallas, 1771), А {О ) dors al is (Meigen, 1830), А (О ) strammem Dubitzkij, 1970 и А (.Aedimor-phus) vexans (Meigen, 1830) Нами исследованы следующие признаки 3-го и 4-го члеников усиков 1) форма членика (место положения наиболее широкой части 3-го и 4-го члеников, степень суженности основания, степень изогнутости членика, наличие перетяжек и выступов), 2) отношение ширины

членика к его длине (3-Го и 4-го); 3) отношение длины 3-го членика к длине 4-го; 4) хетотаксия 3-го и 4-го члеников, т.е. количество и расположение сенсилл и чешуек на члениках усиков, а также соотношение длин наиболее крупных хетоидных сенсилл и длины членика.

Рис. 1. Aedes Meigen. 1-4 членики усиков самок. Обозначения: 1-4 чя - l-4-й членики, б. в - базальный выступ, т.с - трихоидные сенсиллы, ч - чешуйки; хетоидные сенсиллы: б.м - базальная мутовка, в м -- вершинная мутовка, к.с - короткие сснсилы базальиой мутовки,

4.3. Строение 3-гп и 4-го члеников усиков в подполах рода Aedes Описывается форма и хетотаксия 3-го и 4-го члеников усиков у 6 видов

из подрода Finlaya Theobald, 1903, 4 видов подрода Stegomyia Theobald, 190! и у 9 видов подрода Ochlerotatus.

4.4. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в других родах

сем, Cuiicidac. Изучены признаки формы и хетотаксия 3-го и 4-го члеников усиков у видов Anopheles mäculipennis, Meigen, 1818, Coquillettidia richiardii (Ficalbi, I 8R9), Си!ixeta annulata (Schrank, 1776) и Culex pipiens Linnaeus, 1758.

4.5. Результаты исследования признаков головы видов рода Aedes

Впервые охарактеризована внутривидовая изменчивость структур 3-го и 4-го члеников усиков у видов рода Aedes Выделены признаки, характеризующиеся относительной стабильностью (внутри каждого из исследованных нами вида), и признаки, обладающие более высокой изменчивостью Наиболее стабильными оказались следующие 4 признака 3-го и 4-го члеников усиков степень суженности основания 3-го членика, изогнутость 3-го членика, расположение на 3-м членике хетоидных сенсилл и чешуек, количество укороченных хетоидных сенсилл базальной мутовки 4-го членика Эти признаки могут быть рекомендованы для определения видов рода Aedes Например, Aedes caspius отличается от A vexans, A cinereus, A esoensis и A rossicus слабо суженным основанием 3-го членика, a A cinereus, A caspius и A vexans различаются по числу укороченных хетоидных сенсилл базальной мутовки 4-го членика (их 2 у A caspius и A vexans, а у A cinereus — только 1) Такие признаки, как положение наиболее широкой части членика относительно основания, наличие вершинного утолщения и базального выступа, а также степень неровности поверхности 3-го членика, обладают более высокой внутривидовой изменчивостью Эти признаки могут использоваться лишь в качестве вспомогательных для определения ряда видов Так, у Aedes cinereus, A esoensis и A rossicus 3-й членик правильной цилиндрической формы, у A caspius - часто расширенный в средней части, а у A vexans встречаются оба типа строения Впервые описана изменчивость количественных признаков числа щетинок и чешуек на 3-м и 4-м члениках усиков У некоторых видов количество элементов хетотаксии варьирует в небольших пределах, у других изменчивость больше Например, у вершины 3-го членика Aedes vexans, A esoensis и A rossicus расположено от 8 до 10 щетинок, а у A cinereus, A caspius и A dorsalis - от 4 до 10. Меньше варьирует количество трихоидных сенсилл на 3-м членике их от 3 до 5 у Aedes rossicus и A vexans трропп (Theobald, 1907), у всех остальных изученных видов - от 3 до 7 Наиболее постоянным оказалось число длинных хетоидных сенсилл 3-го членика 5-6 у Aedes vexans, 6-1 у A cinereus, A caspius и A dorsalis, 8-9 у A esoensis и A rossicus

Впервые отмечены признаки усиков самок, характеризующие подроды или отдельные виды рода Aedes Например, форма 3-го членика усиков (изогнутость, степень суженности основания, степень утолщенности вершины) и его хетотаксия (расположение сенсилл и чешуек, количество хетоидных сенсилл у вершины членика, количество трихоидных сенсилл) описывают

подроды Aedes, Aedimorphus и Ochlerotatus рода Aedes Признаками, различающими близкие виды, оказались некоторые элементы хетотаксии Aedes cinereu$, A rossicus и A esoensis отличаются друг от друга по числу хетоид-ных сенсилл и чешуек на 3-м членике Так, у Aedes rossicus общее число хетоидных сенсилл от 17 до 19, а у A cinereus и A esoensis — 20-25, у вершины 3-го членика A rossicus расположено 5-6 сенсилл, тогда как у A cinereus vi A esoensis их 8-10 Значительно меньше на 3-м членике усиков Aedes rossicus и чешуек (только 8), у двух других видов их 15-20 Близкие виды группы «caspius» (Aedes caspms, A dorsalis и A stramineus) различаются по размеру укороченных хетоидных сенсилл базальной мутовкя 4-го членика У Aedes stramineus обе укороченные сенсиллы превосходят длину 4-го членика, toi да как у A caspius, A dorsalis одна из сенсилл короче членика

Помимо видов рода Aedes детально исследованы усики видов из родов Anopheles Meigen, 1818, Cuhseta Felt, 1904, Coquillettidia Dyar, 1905 и Culex Lmnaeus, 1758 Впервые отмечено, что на 3-м и 4-м члениках усиков изученных представителей имеется ряд особенностей Например, у Anopheles maculipenms длина 3-го членика усиков в 2 раза превосходит длину 4-го, тогда как у всех других изученных видов 3-й членик был длиннее 4-го примерно в 12-17 раз У вида Coquillettidia richiardh чешуйки образуют полное кольцо, опоясывающее 3-й членик усиков Также чешуйки особей данного вида относительно более широкие, чем у всех других исследованных нами представителей сем Culicidae

Таким образом, исследование диагностических признаков головы комаров рода Aedes (Гуцевич, 1972, 1974, Халин, 2005) показало, что строение усиков самок крайне разнообразно, вследствие чего может быть использовано для определения видов Однако, чтобы корректно использовать данные признаки в качестве диагностических, необходимо оценить степень их внутривидовой изменчивости у таких малоизученных в настоящее время видов, как Aedes rossicus, A, esoensis, A stramineus и некоторых других

ГЛАВА 5. Признаки грудного отдела:

строение чешуек крыльев комаров рода Aedes Признаки чешуек крыльев, в отличие от таковых плейритов и тергитов груди, редко применялись для диагностики видов рода Aedes Например, взаимное расположение светлых и темных чешуек на крыльях комаров использовалось в определительных таблицах видов рода Aedes (Гуцевич, Дубицкий, 1981) Сочетая методы РЭМ и СвМ, нами были изучены чешуйки

крыльев самок видов - представителей разных подродов рода Aedes, а также некоторых других представителей сем Culicidae

5.1. Общая характеристика расположения и строения чешуек на крыльях комаров Крылья комаров равномерно покрыты мелкими выростами кутикулы - микротрихиями, чешуйки расположены только на жилках крыла В нашей работе используется классификация чешуек, предложенная Масловым (1967) Согласно ей на крыльях кровососущих комаров имеются чешуйки двух основных типов - листовидные и веретеновидные Листовидные чешуйки подразделяются на узко- и широколистовидные

Нами изучались листовидные чешуйки на костальном крае крыла у основания и середины, а также веретеновидные чешуйки заднего края у жилок МЗ, Си и А Впервые исследованы следующие признаки чешуек комаров рода Aedes 1) тип чешуек (широко-, узколистовидные, веретеновидные, 2) форма заднего края (прямой или округлый), 3) количество продольных ребер, 4) положение чешуйки на поверхности крыла (прилегающие или торчащие) Чешуйки условно считались прилегающими, если они образуют небольшой угол (5-20°) с плоскостью крыла, торчащими - если данный угол больше (20-70°)

5.2. Строение чешуек на костальном крае крыла Применяя методы РЭМ, мы впервые получили сравнительные данные по строению и расположению чешуек, расположенных на костальном крае крыла у Aedes (Aedes) cinereus, A (Aedimorphus) vexans, A (Finlaya) geniculatus (Olivier, 1791), A. (Ochlerotatus) communis и A. (Stegomyia) flavopictus Yamada, 1921

5.3. Строение чешуек на заднем крае крыла Чешуйки, расположенные на заднем крае крыла нами изучены у 5 вышеперечисленных видов рода Aedes, а также у Aedes (Ochlerotatus) cantons (Meigen, 1818) и y 4 видов из других родов сем Culicidae (Anopheles maculipenms, Culiseta annulata, Coquil-lettidia richiard.il и Culex pipiens)

5.4. Результаты исследования признаков груди видов рода Aedes

Впервые показано, что виды из разных подродов рода Aedes различаются

по форме и расположению чешуек переднего края крыла В то же время строение чешуек заднего края крыла одинаково у всех исследованных нами видов сем Culicidae. В разделе указываются различия между видами из разных подродов по строению чешуек костального края крыла Так, впервые отмечено, что около основания на переднем крае крыла Aedes (Aedes) cinereus расположены большей частью широколистовидные чешуйки со слабо скругленным задним краем и, как правило, 8-10 продольными ребрами У Aedes

(Stegomyia) flavopictus на том же участке крыла находятся узколистовидные чешуйки со слабо округлым задним краем и 10-11 продольными ребрами

ГЛАВА 6. Признаки брюшка: строение генитального аппарата самцов комаров рода Aedes

6.1. Актуальность изучения структур гениталий самцов

Генитальный аппарат самцов - сложный комплекс структур, признаки строения которого используются для точной диагностики видов комаров рода Aedes Вместе с тем при сравнении различных описаний и рисунков гениталий самцов одного и того же вида обнаруживаются противоречия, касающиеся и признаков, имеющих первостепенное значение для определения видов Сопоставление литературных данных показало значительные терминологии-ческие различия в обозначении структур генитального аппарата самцов В связи с этим нами проанализированы литературные данные по морфологии гениталий самцов сем Culicidae, а также, сочетая методы РЭМ и СвМ, детально исследовано трехмерное строение генитального комплекса

6.2. О названиях структур генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae Согласно различных теорий происхождения структур гении-тального аппарата еамцов (например, из новообразований или гомологов грудных конечностей), разные авторы давали структурам генитального комплекса кровососущих комаров свои названия Появившиеся многочисленные синонимичные названия внесли беспорядок в терминологию Кроме того, строение генитального аппарата самцов в различных родах сем Culicidae характеризуется сложностью и большим разнообразием В связи с этим гомология таких структур, как, например, класпеты, до настоящего времени не установлена

6.3. Общая характеристика строения генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae и подрода Ochlerotatus Приводятся названия основных структур гениталий самцов сем Culicidae, используемые разными авторами, в том числе рекомендуемые руководством двукрылых Палеарктики (Sinclair, 2000). Также на основе анализа литературных данных описываются особенности строения структур генитального аппарата, в том числе поворот последних члеников брюшка на 180° (Edwards, 1932, Штакельберг, 1937, Marshall, 1938, Рубцов, 1951, 1953, Carpenter, LaCasse, 1955, Snodgrass, 1957, Belkm, 1962, Маслов, 1967, Гуцевич и др , 1970, Knight, Laffoon, 1971, Wood, 1991, Becker et al, 2003)

6.4. Особенности строения гениталий самцов комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes Рассмотрены особенности гениталий самцов подрода Ochlerotatus рода Aedes Данный подрод на территории России наиболее многочисленный как по количеству видов, так и по числу нападающих на человека особей в природных условиях К главным отличительным признакам гениталий самцов подрода Ochlerotatus (Edwards, 1932, Штакельберг, 1937, Belkin, 1962, Mohrig, 1969, Гуцевич и др, 1970, Becker et al, 2003)

! относятся наличие класпетов, разделенных на крыло и стволик, и присутствие на коксите более или менее выраженных базальной и вершинной бородавок

6.5, Результаты исследования строения гениталий самцов

Впервые описывается реальная трехмерная конфигурация коксита, стиля,

класпетов, 9-го тергита и стернита, эдеагуса и проктигера у видов подрода Ochlerotatus рода Aedes Глава составлена на основе оригинальных исследований методами РЭМ и СвМ Сложная форма структур гениталий самцов трудна для исследования под СвМ, методы РЭМ в данном случае оказываются более результативными

Сочетая методы РЭМ и СвМ, у 25 видов подрода Ochlerotatus рода Aedes впервые была установлена естественная, то есть без элементов артефактов, форма коксита, включая все его основные выступы, лопасти и выемки (рис 2) У Aedes communis, A punctor, A caspms, A cantans {Meigen, 1818), A diantaeus строение данной структуры было изучено наиболее подробно, при этом нами применялась просушка объекта методом «критической точки» Благодаря такому способу подготовки удалось свести к минимуму деформацию тонкой кутикулы коксита, которая происходит при высыхании на воздухе Коксит у комаров подрода Ochlerotatus (рис 2) отдаленно напоминает сильно удлиненный эллипсоидов большей или меньшей степени изогнутый и несущий продольную вырезку Для удобства описания данной структуры нами были условно выделены 4 части поверхности коксита дорсальная (нижняя), вентральная (верхняя), наружная и внутренняя (рис 2) Дорсальная, вентральная и наружная поверхности более или менее ровные, не несут отчетливо выраженных лопастей или выступов Поверхность коксита равномерно покрыта микротрихиями, также на ней располагаются щетинки различной длины и на наружной поверхности чешуйки Внутренняя поверхность разделена продольной вырезкой на дорсальную и вентральную части Вырезка представляет собой мембранозный участок, имеющий различную ширину Так, у Aedes communis она сравнительно широкая, у A caspius -более узкая В проксимальной и срединной части коксита вырезка проходит

6 К

Рис. 2-3 Aedes punctor (Kirby), гениталий самца снизу-сзади-изнутри, схема 2 - коксит, 3 - базальная бородавка коксита

Обозначения б б — базальная бородавка коксита, в б- вершинная бородавка коксита, вен п, вн пи dop п - вентральная, внутренняя и дорсальная поверхности коксита, в к — вершина коксита, д ч - дистальная часть бородавки, з п - задняя поверхность бородавки, кр щ- крупные щетинки, м - мембрана на внутренней поверхности кокситамикр-микротрихии, н щ-небольшие щетинки, о к- основание коксита, п п — передняя поверхность бородавки, п ч - проксимальная часть бородавки, стс- место сочленения коксита со стилем, шщ- шиловидная щетинка базальной бородавки

ближе к его вентральной части, у дистального края плавно изгибается дор-сально Таким образом, дистальный край дорсальной части внутренней поверхности коксита формирует лопасть — вершинную бородавку При этом вершинная бородавка может иметь форму хорошо заметного выступа (например, у Aedes diantaeus, A cantans, A communis и A punctor) или только складки (у A caspius) Вершинная бородавка весьма различно выглядит под разными углами обзора, что важно учитывать при использовании данного признака в качестве диагностического

У основания коксита на его внутренней поверхности у представителей подрода Ochlerotatus рода Aedes расположен выступ более или менее сложной формы - базальная бородавка (рис 3) Форма базальной бородавки существенно различается у видов, изученных нами, однако основной план строения для некоторых изученных нами видов остается сходным Впервые детально описывается трехмерная форма базальной бородавки коксита Aedes caspius, А punctor, A communis, А cantans, A diantaeus, A stictwus (Meigen, 1838), A excrucians (Walker, 1856), A behningi Martini, 1926 и A flavescens (Muller, 1764)

Строение стиля, дистального членика вальв, у комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes характеризуется высокой консервативностью, поэтому его строение мало используется для диагностики видов У всех изученных нами представителей подрода Ochlerotatus стиль имел форму удлиненного конусовидного серповидно изогнутого образования

Класпеты у всех комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes сочленены с 9-м стернитом брюшка и состоят из проксимальной части - стволика, дис-тальной - крыла Строение данных структур существенно различается у разных видов подрода, в связи с чем признаки класпетов играют важную роль для определения видов У многих изученных нами представителей подрода Ochlerotatus стволик класпета удлиненно цилиндрической формы, обычно немного суженный к вершине, в различной степени изогнутый таким образом, что его дистальная часть направлена дорсально Крыло класпета у данных видов представляет собой более или менее удлиненный придаток, уплощенный с боков

Такая, на первый взгляд, сравнительно просто устроенная структура, как крыло класпета, оказывается сложной для исследования методами СвМ При рассмотрении генитального аппарата различных видов под РЭМ снизу, сбоку и сзади впервые охарактеризовано реальное строение крыла класпетов Aedes caspius, A dorsalis, A communis, A cataphylla Dyar, 1916, A leucomelas (Mei-

gen, 1804), A punctor, A cantans, A annulipes (Meigen, 1830), A excrucians, A flavescens, A behnmgi, A cypriits Ludlow, 1920, A euedes Howard, Dyar et Rnab, 1913, A mer cur at or Dyar, 1920, A pullatus (Coquillett, 1904), A simanim Gutzevich, 1966, A sticticus, A diantaeus, A intrudens Dyar, 1919 и A strami-neus Впервые указаны различия в трехмерной форме крыла класпета перечисленных выше видов, а также элементы объемной конфигурации класпе-тов, затрудняющие изучение генитального аппарата под СвМ особенно на постоянных бальзамных микропрепаратах

Структуры, расположенные позади 9-го сегмента брюшка, у комаров сем Culicidae формируют более или менее компактное образование -проктигер Он представлен главным образом элементами 10-го сегмента брюшка У таких видов подрода Ochlerotatus, как Aedes caspius, A dor salis, A communis, A cataphylla, A leucomelas, A punctor, A cantans, A excrucians, A flavescens, A behnmgi, A cyprius, A euedes, A mercurator, A pullatus, A simanim, A sticticus и A stramineus, проктигер имеет вид парных крючко-видных сильно склеротизованных образований, изогнутые концы которых направлены дорсально ' При рассмотрении генитального аппарата данных видов снизу проктигер имеет более или менее конусовидную форму, сбоку -крючковидную На дорсальных и отчасти наружных поверхностях каждой из крючковидных структур проктигера имеются небольшие мембранозные участки, также присутствует более крупный центральный мембранозныи отдел, расположенный позади лопастей 9-го тергита В главе также указываются отличия строения проктигера Aedes diantaeus от выше перечисленных видов подрода Ochlerotatus, а также результаты деформации проктигера, которые происходят при изготовлении бальзамных микропрепаратов

6.6. Определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада России по гениталиям самцов Применяя оригинальные данные о трехмерной форме генитального аппарата самцов рода Aedes, нам удалось скорректировать имеющиеся в литературе определительные таблицы видов данного рода (Гуцевич, Дубицкий, 1981, Mohrig, 1969, Becker et al, 2003) Полученные материалы стали основой составленной определительной таблицы для 28 видов рода Aedes из 5 подродов, характерных для фауны Северо-Запада европейской части России Для некоторых трудно различимых видов рода Aedes приводятся замечания по диагностике, обнаруженные нами и указанные в литературных источниках (например Carpenter, LaCasse, 1955, Гуцевич и др , 1970, Becker et al, 2003)

6.7. Обсуждение признаков гениталий самцов видов рода Aedes

Проведенный нами анализ литературных данных по морфологии гениталий самцов сем Culxcidae показал, что для ряда структур данного комплекса имеются синонимичные названия, также существуют некоторые омонимы Большое число дублирующих названий усложняет терминологию структур гениталий самцов и мешает работе специалистов, а также определению видов широким кругом исследователей В связи с этим нами была унифицирована терминология частей генитального аппарата самцов кровососущих комаров, в том числе элементов хетотаксии

Исследование гениталий самцов рода Aedes проводилось с целью установить их реальную трехмерную конфигурацию Как выяснилось, она во многом отличалась от изображений, сделанных в результате изучения бальзамных микропрепаратов Применение РЭМ для изучения генитального аппарата самцов показало, что некоторые структуры имеют более сложное строение, чем это представлялось при исследовании методами СвМ Основными преимуществами электронного микроскопа оказались не столько высокие увеличения (нами главным образом использовались ><500-1000), как возможность увидеть трехмерную форму объекта без существенных искажений Последнего трудно достичь при изучении бальзамных микропрепаратов под оптическим микроскопом Например, такие структуры сложной формы, как коксит, класпеты и проктигер у многих видов рода Aedes деформируются при изготовлении бальзамных препаратов (сказывается различное время обработки щелочью и давление покровного стекла на объект) Поэтому при исследовании гениталий самцов под СвМ крайне сложно получить представление о их реальной конфигурации, и описания некоторых структур, приводимые в литературе, получаются неполными

В литературе (например, Штакельберг, 1937, Гуцевич и др, 1970, Becker et al, 2003) гениталии самцов видов подрода Ochlerotatus рода Aedes характеризуются в большинстве случаев как двухмерные образования, так что и форма, и хетотаксия структур описываются не всегда корректно В общих чертах форма коксита видов подрода Ochlerotatus была описана еще в прошлом веке (Marshall, 1916) Эта задача решалась методами СвМ, при изучении гениталий самцов под бинокуляром можно получить представление о форме ряда структур Однако более тонкие детали строения (например, форма выступов и хетотаксия коксита) обычно оказываются за пределами оптических возможностей используемого бинокуляра, а под просвечивающим микроскопом нелегко уяснить их объемную конфигурацию

В работах большинства исследователей (Штакельберг, 1937, Ватт, 1958, Mohrig, 1969, Гуцевич и др , 1970, Becker et al, 2003) коксит рассматривался только снизу, поэтому неполно характеризовались его форма в целом, а также форма его выростов Кроме того, при изготовлении бальзамных микропрепаратов под давлением покровного стекла вершинная бородавка часто поворачивается, и происходит существенная деформация формы коксита Назальная бородавка коксита у Aedes punctor, A sticticiis, A diantaeus и некоторых других видов оказалась весьма сложным образованием Исследование данной структуры снизу было мало результативным, значительно большее представление о ее строении дало изучение внутренней поверхности коксита

Изучение пространственной конфигурации базальной бородавки коксита у разных видов рода Aedes подрода Ochlerotatus показало, что строение данной структуры у них существенно различается Так, она имеет форму трутового гриба у Aedes caspius, A dorsalis, A communis и A punctor, плоского выступа - у A diantaeus, чашевидной формы у A sticticus или в виде лопасти у A excrucians У Aedes cantons базальная бородавка представлена конусовидным выступом, от которого под углом отходит удлиненная изогнутая лопасть

В виду сложности и разнообразия строения базальной бородавки, а также важного диагностического значения ее признаков, следует учитывать, что исследование данной структуры только под одним ракурсом (снизу) дает не всегда корректные результаты. Например, на бальзамных микропрепаратах выглядят сходными по форме базальные бородавки Aedes caspius и A behmn-gi, хотя в действительности их строение существенно различается Базальная бородавка Aedes caspius имеет вид четко обособленного выступа в' форме трутового гриба, задняя поверхность которой покрыта многочисленными щетинками и ориентирована практически перпендикулярно продольной оси коксита У Aedes behnmgi базальная бородавка представлена лопастью, немного выступающей в дорсальном направлении Ее дорсальная поверхность, несущая многочисленные щетинки, ориентирована вдоль продольной оси коксита Таким образом, по строению базальной бородавки коксита Aedes behmngi оказывается ближе к A excrucians и A flavescens, чем к A caspius По результатам оригинальных исследований уточнены признаки строения базальной бородавки коксита, разделяющие виды Aedes rusticus, A diantaeus, A intrudens, A pullatus, A caspius, A dorsalis, A mgripes, A impiger, A communis, A pionips, A punctor, A hexodontus, A cataphylla, A leucomelas, A stic-

ticus, A nigrinus, A cantans, A rtparius, A flavescens, A mercurator, A cyprius, A behnmgi,A annuhpes,A excrucians и A euedes

Также важные уточнения сделаны нами и в морфологической характеристике класпетов видов подрода Ochlerotatus рода Aedes По сравнению с кокситами класпеты менее сложно устроены, тем не менее, стволик и крыло класпета в различной степени изогнуты, крыло, кроме того, может иметь гребни, борозды и прочие элементы рельефа

Причиной детального изучения класпетов были существенные различия в описаниях и рисунках крыла класпета одних и тех же видов, приводимых разными авторами (Штакельберг, 1937, Barr, 1958, Mohrig, 1969, Гуцевич и др, 1970, Becker et al, 2003) Оригинальные исследования под РЭМ показали, что пластина крыла, будучи повернутой на больший или меньший угол, выглядит совершенно по-разному Это связано не только с тем, что крыло ориентировано под различным углом к стволику класпета, но и с наличием рельефа на поверхности крыла

Среди элементов рельефа крыла класпета, отмеченных нами, следует отметить ярко выраженные продольные гребни и борозды у Aedes communis По строению данной структуры Aedes communis четко отличается от А рип-ctor, у которого пластина крыла ровная Впервые обнаружены хорошо различимые продольные борозды на крыле класпета Aedes annuhpes, что, вероятно, можно считать отличительным признаком данного вида от A excrucians Существенно отличаются строение крыла класпета видов подрода Ochlerotatus от Aedes rusticus Rossi, 1790 из подрода Rusticoidus Shevchenko et Prudkma, 1973 У данного вида гребни крыла класпета направлены перпендикулярно продольной оси крыла, что не характерно для представителей подрода Ochlerotatus На наш взгляд, большое значение для диагностики имеет такой признак, как равномерность склеротизации крыла класпета Например, у Aedes punctor крыло класпета равномерно склеротизовано, однако, у других исследованных нами видов подрода Ochlerotatus на крыле имеются более и менее склеротизованные участки Так, у Aedes diantaeus слабо склеротизованные участки имеют вид овальных окошечек, которые на бальзамных микропрепаратах выглядят как сквозные отверстия У большинства видов крыло класпета представлено продольной сильно склеротизованной частью («стержень крыла класпета») и 1 или 2 латеральными слабо склеротизованными участками («прозрачное расширение крыла») В ходе исследования строения крыла класпета впервые отмечены признаки, разделяющие виды Aedes diantaeus, A mtrudens и A pullatus, A communis,

A puncîor и A hexodontus, A annulipes, A excrucians и A euedes, а также некоторые другие

Изучение внутривидовой изменчивости признаков 9-го членика брюшка самцов у ряда видов рода Aedes показало, что число и расположение щетинок на лопастях 9-го тергита варьирует в широких пределах Например, у Aedes communis щетинок может быть от 6 до 11, у A cantons и A cataphylla - от 6 до 13, у A leucomelas - от 8 до 14, у A diantaeus - от 8 до 15 Для некоторых видов интервал, полученный нами, отличался от литературных данных Так, для Aedes diantaeus указывается от 6 до 8 щетинок на лопастях 9-го тергита (Becker et al., 2003) Возможно, это связано с тем, что у многих видов утолщенные щетинки располагались в несколько рядов на внешней поверхности и заднем крае лопасти, поэтому посчитать их под СвМ было сложно Для видовой диагностики, вероятно, большее значение имеет расположение щетинок в несколько рядов, чем их точное количество, которое сильно варьирует Так как лопасти выступают в дорсальном направлении над остальной поверхностью 9-го тергита, их форма оказывается неодинаковой при рассмотрении под разными ракурсами Впервые обнаружено, что признак соотношения длины и толщины щетинок лопастей характеризуется небольшой внутривидовой изменчивостью по сравнению с общим числом щетинок Например, у Aedes cantans данные щетинки намного длиннее, чем у A diantaeus и A communis Наиболее длинные щетинки лопастей 9-го тергита среди исследованных нами видов отмечены у Aedes kasachstanicus Gutzevich, 1962 их длина более чем в 2 раза превышает ширину лопасти и примерно равна длине класпетой; самые короткие - у A stramineus, их длина примерно равна ширине лопасти и составляет немногим более 1А от длины класпетов Также, вероятно, сравнительно стабильный признак - расстояние между лопастями 9-го тергита по отношению к ширине лопасти Впервые отмечено, что .данный признак можно использовать для определения близких видов Aedes cataphylla и A leucomelas Согласно результатам наших исследований, у Aedes cataphylla лопасти 9-го тергита удалены друг от друга, расстояние между ними примерно равно ширине лопасти Лопасти 9-го тергита Aedes leucomelas, наоборот, расположены близко друг к другу, расстояние между ними составляет примерно половину от ширины лопасти

Структуры проктигера практически не используются для диагностики видов рода Aedes фауны России Тем не менее, данный комплекс сложно устроен, и его признаки, возможно, имеют некоторую ценность для определения видов кровососущих комаров Так, впервые отмечены особенности прок-

тигера, отлетающие Aedes dtantaeus от большинства других видов подрода Ochlerotatus рода Aedes фауны Северо-Запада европейской части России Проктигер Aedes diantaeus имеет форму рыбьего хвоста, на его дорсальной поверхности расположен обширный мембранозный участок, дистальные участки парапроктов изогнуты внутрь и дорсально Проктигер других изучен-г ных нами видов подрода Ochlerotatus представлен парными крючковидными сильно склеротизованными образованиями

Диагностические признаки, впервые обнаруженные в результате детального исследования гениталий самцов 28 видов из 5 подродов рода Aedes фауны Северо-Запада европейской части России, позволили существенно скорректировать определительные таблицы по комарам данного таксона (Mohrig, 1969, Гуцевич, Дубицкий, 1981, Becker et al, 2003) В составленной нами таблице структуры генитального аппарата самцов рассмотрены как трехмерные образования, признаки которых доступны для изучения на временных микропрепаратах под бинокуляром.

Разнообразные признаки генитального аппарата самцов очень важны для диагностики видов рода Aedes Поскольку некоторые структуры гениталий самцов сложно устроены, их изучение должно проводиться наиболее полно В противном случае полученные результаты могут быть неточными, затрудняя дальнейшее определение видов На наш взгляд, во многом сложности исследования гениталий самцов связаны с изучением постоянных микропрепаратов Корректные данные о сложной трехмерной структуре можно получить лишь в результате исследования ее под разными ракурсами, данные, полученные при рассмотрении гениталий только снизу, оказываются неполными

ВЫВОДЫ

1 На основании изучения трехмерных изображений ряда структур под РЭМ проанализированы диагностические признаки видов рода Aedes, как традиционно используемые в работах по комарам этого таксона, так и исследованные впервые

2 Составленная матрица признаков видов рода Aedes фауны России включает 301 признак скелетных структур, из них 70 признаков головы, 126 признаков груди и 105 признаков брюшка Впервые использованы для диагностики видов данного таксона 22 признака усиков самок, 4 признака хетотаксии костального края крыла и 32 признаков генитального аппарата самцов

r

3 На основании оригинальных описаний строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов установлено, что по признакам формы и хетотаксии члеников в роде Aedes различаются подроды Aedes sstr, Aedimorphus и Ochlerotatus, также некоторые виды внутри данных подродов Впервые найдены признаки, разделяющие самок близких видов Aedes (Ochlerotatus) caspius и А (О) stramineus, а также A (Aedes) einer eus, A (A) esoensis и A (A) rossicus Использование признаков 3-го и 4-го члеников усиков самок повышает надежность определения

4 Строение чешуек переднего края крыла (форма и положение чешуек, число ребер на них) различно у представителей разных подродов рода Aedes Признаки данных структур могут быть рекомендованы для определения видов и подродов кровососущих комаров

5 Новые данные о трехмерном строении гениталий самцов значительно расширяют информационную базу для диагностики подродов и видов рода Aedes В генитальном аппарате самцов подрода Ochlerotatus впервые детально описана форма коксита, класпетов и проктигера без артефактов, обусловленных исследованием в постоянных препаратах под СвМ

6 Реальная трехмерная конфигурация базальной бородавки коксита и класпетов существенно различается у видов подрода Ochlerotatus рода Aedes Уточнены диагнозы видов этого подрода (Aedes caspius, A dorsalis, A catap-hylla, A leucomelas, A communis, A punctor, A cantons, A excrucians, A fla-vescens, A behnmgi, A cyprius, A euedes, A mercurator, A pullatus, A simanini, A sticticus и A stramineus), поскольку изображения и описания базальной бородавки коксита и класпетов, приводимые в литературе, противоречиво отражают строение данных структур.

7 Составлена уточненная определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада европейской части России по самцам, включающая 28 видов из 5 подродов При диагностике видов в таблице учтена трехмерная форма структур гениталий самцов вместо проекции их контуров на плоскость

8 Методы сочетания РЭМ и СвМ для исследования тонких и объемных структур члеников усиков, чешуек крыла и генитального аппарата самцов видов рода Aedes, перспективны для изучения морфологии имаго других насекомых

Статьи теме диссертации, опубликованные в журналах,

рекомендованных ВАК:

Халин А В Диагностические признаки 3-го и 4-го члеников усиков комаров рода Aedes Meigen (Díptera, Cuhcidae) // Энтомол обозр 2005 Т 84, вып 2 С 262-275

Халин А В Диагностические признаки коксита в гениталиях самцов комаров Aedes caspius (Pallas), A cantans Meigen и А communis (De Geer) (Díptera, Culicidae) II Энтомол обозр 2005 T 84, вып 4 С 884-896

Халин А В Строение генитального аппарата самцов Aedes diantaeus Howard, Dyar et Knab (Díptera, Culicidae)) // Энтомол обозр 2006 Т 85, вып 4 С. 737-748

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Халин А В Диагностика кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г, СПб) СПб ЗИН РАН, 2006 С 208-210

Khalin А V Diagnostic characters of the mosquito genus Aedes Meigen (Díptera, Culicidae) // In Zoological Session (Annual Reports 2005) St. Petersburg, 2006 V 310. S 87-98

Подписано в печать 01.10.2007. Формат 60x84/16. Печать ризографическая. Заказ № 806. Объем 1,51 п л. Тираж 100 экз.

Издательский центр экономического факультета СПбГУ 193123, Санкт-Петербург ул. Чайковского, д. 62,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Халин, Алексей Владимирович

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Общая характеристика кровососущих комаров (сем. Culicidae).

2.1. История изучения кровососущих комаров.

2.2. Морфология имаго.

2.3. Характеристика преимагинальнх стадий.

2.3.1. Яйцо.

2.3.2. Личинка.

2.3.3. Куколка.

2.4. Таксономический состав и филогения кровососущих комаров.

2.4.1. Сем. Culicidae.

2.4.2. Ро % Aedes.

2.5. Биология.

2.5.1. Общие сведения.

2.5.2. Яйцо.

2.5.3. Личинка.

2.5.4. Куколка.

2.5.5. Имаго.

2.5.6. Особенности биологии рода Aedes.

2.6. Распространение.

2.7. Практическое значение.

2.7.1. Общие сведения.

2.7.2. Вредоносность, связанная с кровососанием.

2.7.3. Вредоносность, связанная с переносом возбудителей болезней.

2.7.4. Комары фауны Северо-Запада России.

Глава 3. Классификатор и матрицы диагностических признаков видов рода Aedes.

3.1. Классификатор диагностических признаков.

3.2. Матрицы диагностических признаков.

3.3. Результаты анализа литературных данных по диагностическим признакам.

Глава 4. Признаки головы: строение 3-го и 4-го члеников усиков самок видов рода Aedes.

4.1. Общая характеристика строения усиков комаров рода Aedes.

4.2. Внутривидовая изменчивость признаков строения 3-го и 4-го члеников усиков .69 4.2.1. Aedes (Aedimorphus) vexans vexans и Ae. (Adm.) v. nipponii.

4.2.2. Aedes (Aedes) cinereus.

4.2.3. Aedes {Aedes) esoensis.

4.2.4. Aedes {Aedes) rossicus.

4.2.5. Aedes (Ochlerotatus) caspius.

4.2.6. Aedes {Ochlerotatus) dorsalis.

4.2.7. Aedes {Ochlerotatus) stramineus.

4.3. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в подродах рода Aedes.

4.3 Л. Подрод Finlaya.

4.3.2. Подрод Stegomyia.

4.3.3. Подрод Ochlerotatus.

4.4. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в других родах сем. Culicidae.

4.4.1. Anopheles {Апо.) maculipennis.

4.4.2. Coquillettidia {Coq.) richiardii.

4.4.3. Culiseta {Cus.) annulata.

4.4.4. Culex {Cwc.)pipiens.

Глава 5. Признаки грудного отдела: строение чешуек крыльев комаров рода Aedes.

5.1. Общая характеристика расположения и строения чешуек на крыльях комаров.

5.2. Строение чешуек на костальном крае крыла.

5.3. Строение чешуек на заднем крае крыла.

5.4. Результаты исследования признаков груди видов рода Aedes.

Глава 6. Признаки брюшка: строение гениталыюго аппарата самцов комаров рода Aedes.

6.1 Актуальность изучения структур гениталий самцов.

6.2. О названиях структур генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae.

6.3. Общая характеристика строения гениталыюго аппарата самцов комаров сем. Culicidae и подрода Ochlerotatus.

6.4. Особенности строения гениталий самцов комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes.

6.5. Результаты исследования строения гениталий самцов.

6.6. Определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада по гениталиям самцов.

6.6.1. Общие положения.

6.6.2. Определительная таблица по самцам.

6.6.3. Замечания по диагностике отдельных видов рода Aedes.

6.7. Обсуждение признаков гениталий самцов видов рода Aedes.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae)"

Мировая фауна кровососущих комаров (сем. Culicidae1) насчитывает 3664 вида [согласно данным: Systematic Catalog of the Culicidae (Walter Reed Biosystematics Unit, http://www.mosquitocatalog.org)]. Сем. Culicidae входит в состав отряда двукрылых, в котором кровососущие комары представляют собой четко обособленную и сравнительно хорошо изученную группу. Так, в основном установлен видовой состав сем. Culicidae большинства регионов с умеренным климатом, и находки новых видов для данных территорий оказываются редкостью. У многих видов кровососущих комаров изучена морфология всех фаз жизненного цикла и особенности биологии.

Многочисленные исследования комаров сем. Culicidae связаны в первую очередь с тем, что самки большинства видов - активные кровососы, многие из которых нападают на человека, доставляя укусами ощутимые неудобства его жизнедеятельности. Большую опасность представляют возбудители малярии, некоторых других лихорадок и энцефалитов, которых переносят комары. Многие болезни, возбудителей которых распространяют кровососущие комары, характерны для стран с жарким климатом (малярия, желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит и другие). На северо-западе европейской части России отмечался перенос некоторыми видами кровососущих комаров (Aedes communis, Ае. punctor, Ае. hexodontus, Ае. pullatus, Ае. diantaeus и Ае. impiger2) возбудителей карельской лихорадки - вируса Окельбо. Вспышки данного заболевания у человека, как полагают, имели место с 1981 по 1985 г. на территории Карелии, а отдельные случаи отмечались в Вологодской и Смоленской областях (Львов и др., 1989).

Многие инфекции, переносимые комарами, специфичны для отдельных видов сем. Culicidae, поэтому точная видовая диагностика переносчиков очень важна. Для определения родов и видов кровососущих комаров часто используются признаки хетотак-сии груди и ее придатков (ног и крыльев), особенности окраски чешуек брюшка. Однако, многие элементы хетотаксии нередко утрачиваются при проведении сборов комаров, поэтому при определении самцов также используются разнообразные признаки генитального аппарата. Для их изучения изготавливаются микропрепараты гениталий, исследование которых проводят под световым микроскопом. Установление видовой принадлежности по признакам генитального аппарата в большинстве случаев считается наиболее точным. Гениталии самок представлены менее модифицированными структурами, чем у самцов, поэтому для целей видовой диагностики их использовать затруд

1 Авторы и годы всех таксонов сем. Culicidae, изученных в ходе работы, указаны в приложении 1.

2 В настоящей работе используются двухбуквенные сокращения для родов сем. Culicidae и трехбуквенные для подродов (приложение 2, согласно: Reinert, 2001). нителыю. В связи с этим попытки иайти дополнительные признаки для определения самок кровососущих комаров предпринимались неоднократно различными исследователями.

Так, отечественный исследователь - сотрудник Зоологического института РАН (ЗИН РАН) А. В. Гуцевич подготовил определительную таблицу для родов и видов сем. Culicidae фауны СССР по признакам строения головы самок. Для изучения признаков головной тагмы А.В. Гуцевич изготовил около 1000 бальзамных микропрепаратов, в результате чего оказалось возможным исследование не только структурных признаков (например, форма члеников усиков и щупиков), но и мерных показателей. В частности, им были рассчитаны коэффициенты соотношений длин щупиков, хоботка и усиков. Тем не менее, предложенная А.В. Гуцевичем определительная таблица видов (в т.ч. крупнейшего рода Aedes3), может использоваться лишь как вспомогательная (это было отмечено и самим автором), поскольку достоверные различия между многими видами так и не были обнаружены.

Наша работа продолжает исследования, начатые в ЗИН РАН А.В. Гуцевичем.

Цель работы состоит в анализе ранее используемых диагностических признаков и установлении новых видовых особенностей строения комаров рода Aedes фауны России. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи.

1) Рассмотреть и обобщить в форме классификатора диагностические признаки имаго рода Aedes, предложенные ранее другими исследователями.

2) Оценить полноту данных по состояниям различных диагностических признаков для видов рода Aedes фауны бывшего СССР, а также подродов рода Aedes мировой фауны.

3) Разработать и внедрить сочетание методов растровой электронной (РЭМ) и световой микроскопии (СвМ) в практику поиска новых диагностических признаков, особенно видового уровня.

4) Исследовать методами РЭМ и СвМ строение 3-го и 4-го члеников усиков самок, а также строение и расположение чешуек на крыльях. Оценить возможную диагностическую ценность признаков данных структур.

5) Исследовать методами РЭМ и СвМ объемную конфигурацию гепиталыюго аппарата самцов. Дать новую трактовку диагностических признаков данных структур с учетом полученных результатов об их трехмерной форме.

3 Род Aedes представляет собой группу спорного состава (см. стр. 35). Его состав не соответствует первоначальному описанию, данному Мейгеном (Meigen, 1818). Различные авторы (например, Edwards, 1932) расширяли его объем или, напротив, его сужали (Reinert, 2000а, 20006; Reinert et al., 2004,2006). Ниже род Aedes будет рассматриваться в широком смысле, включая все подроды родов Aedes, Ochlerotatus (sensu Reinert, 2000), Verrallina (sensu Reinert, ] 999), а также род Ayurakitia

Научная новизна настоящей работы заключается в том, что впервые для определения видов рода Aedes использовалось сочетание методов РЭМ и СвМ. Благодаря данной методике впервые составлены адекватные описания строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов. Также оригинальным было применение для диагностики видов рода Aedes признаков формы и хетотаксии 3-го и 4-го члеников усиков самок, благодаря чему найдены различия в строении данных структур между подродами Aedes, Aedimorphus и Ochlerotatus рода Aedes, а также некоторыми видами внутри данных подродов. Впервые для диагностики комаров сем. Culicidae использовались такие признаки хетотаксии костального края крыла, как форма и положение чешуек, а также число ребер на них. Впервые на основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок методами РЭМ составлены характеристики чешуек крыльев для 5 видов рода Aedes из разных подродов и указаны признаки, различающие их. Впервые, применяя методы РЭМ и используя специальную подготовку объекта, детально описана реальная трехмерная форма генитального аппарата самцов подро-да Ochlerotatus. Впервые для диагностики 28 видов рода Aedes использовались признаки трехмерной конфигурации коксита, класпетов и проктигера. Обнаружены дополнительные диагностические признаки строения класпетов, базалыюй бородавки коксита, лопастей 9-го тергита. По результатам исследования уточнена определительная таблица самцов видов рода Aedes фауны Северо-Запада России.

Теоретическая ценность настоящей работы состоит в том, что впервые детально исследована морфология ряда структур тела комаров, принимая во внимание их пространственную конфигурацию. Результаты исследования 3-го и 4-го члеников усиков самок демонстрируют сложность строения данных структур и значительное разнообразие их строения даже в пределах рода Aedes. Показанные различия в восприятии трехмерной формы генитального аппарата самцов и проекций их контуров на плоскость свидетельствуют о том, что строение ряда структур гениталий самцов трактовалось не всегда корректно. Полученные данные о реальной трехмерной форме не только позволят во многом уточнить строение гениталий самцов сем. Culicidae, но и, возможно, будут предпосылкой к переисследованию строения генитального аппарата методами РЭМ у других насекомых.

Практическая ценность исследования заключается в том, что полученные результаты можно использовать для определения видов рода Aedes, к которому относятся многочисленные кровососы и переносчики возбудителей заболеваний человека и домашних животных. По ключу, составленному в результате работы, можно определить самцов 28 видов рода Aedes, распространенных на территории Севера и Северо-Запада

России, более достоверно, нежели используя определительные таблицы, приведенные в литературе (Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981; Becker et al., 2003).

Настоящая работа включает 6 глав, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 139 работ, 95 из которых иностранные. Приложения включают 8 таблиц, в том числе подитоживающую распространение комаров по зоо-географическим подобластям, классификатор и матрицы диагностических признаков, 151 иллюстрацию.

В главе 1 указаны материалы, используемые в ходе работы, и описаны методики, применяемые нами для морфологических исследований.

Глава 2 содержит общую характеристику кровососущих комаров, составленную на основе многочисленных литературных данных по систематике, морфологии, распространению, особенностям образа жизни и медицинскому значению кровососущих комаров. В данном разделе изложены характеристики комаров сем. Culicidae в целом и отдельно рассмотрены особенности представителей рода Aedes. Нами были проанализированы работы отечественных авторов (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, 1972; Горностаева, Данилов, 1999), а также публикации зарубежных авторов по мировой (Edwards, 1932) и региональным фаунам комаров. В частности, рассмотрены монографии по комарам Западной Европы (Becker et al., 2003), Великобритании (Marshall, 1938), Германии (Mohrig, 1969), Северной Америки (Carpenter, La Casse, 1955), Южной Океании (Belkin, 1962) и а также отдельные работы, посвященные изучению морфологии и систематики представителей сем. Culicidae (например, Cristophers, 1960; Harbach, Kitching, 1998; Mattingly, 1957ab, 1958,1959,1960,1973; Reinert, 1970,1972,1973,1974,1976,1981,1982,2000ab, 2001; Reinert et al., 2004,2006; Zavortink, 1972). Количество видов сем. Culicidae и рода Aedes приведены согласно мировому каталогу (Knight, Stone, 1977) и его дополнениям (Knight, 1978; Ward, 1984, 1992) с уточнениями по работам Рейнерта с соавторами (Reinert et al., 2006) и электронному каталогу видов сем. Culicidae [Systematic Catalog of the Culicidae (Walter Reed Biosystematics Unit, http://www.mosquitocatalog.org)].

В главе 3 приведен анализ литературных данных по диагностическим признакам видов рода Aedes. Рассматриваются морфологические признаки, используемые для видовой диагностики комаров данного таксона различными авторами (Штакельберг, 1937; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, 1974, Гуцевич, Дубицкий, 1981; Edwards, 1932; Carpenter, La Casse, 1955; Barr, 1958; Mohrig, 1969; Becker et al., 2003). Для удобства анализа используемых диагностических признаков нами составлен классификатор, в котором название каждого элемента скелета связано с его признаками. Для того, чтобы в наглядной форме охарактеризовать данные по состояниям различных диагпостических признаков для видов рода Aedes, на основе классификатора построены сводные таблицы - матрицы признаков. Они показывают распределение состояний каждого используемого для диагностики признака у разных подродов и видов рода Aedes фауны бывшего СССР. Отдельно рассматриваются признаки гепитального аппарата самцов сем. Culicidae. Это связано со сложностью строения данного комплекса, а также большим числом синонимичных названий, данных одним и тем же структурам разными авторами (Штакельберг, 1937; Рубцов, 1951,1953; Маслов, 1967; Гуцевич и др., 1970; Edwards, 1932; Carpenter, La Casse, 1955; Barr, 1958; Belkin, 1962; Mohrig, 1969; Knight, Laffoon, 1971; Wood, 1991, Sinclair, 2000; Becker et al., 2003).

Результаты собственных морфологических исследований изложены в главах 4, 5 и 6, рассматривающих признаки головы, груди и брюшка видов рода Aedes. Из структур головы нами было исследовано строение 3-го и 4-го члеников усиков самок, среди их признаков некоторые рекомендованы в качестве диагностических для определения видов и подродов рода Aedes. Также было изучено строение и расположение чешуек на переднем и заднем краях крыла, отмечена возможная диагностическую ценность некоторых признаков данных структур. Последняя глава содержит результаты исследования объемной формы гениталыюго аппарата самцов, полученные при изучении структур данного комплекса под РЭМ и СвМ. Благодаря проведенной работе сделаны важные уточнения в описаниях гениталий самцов, приводимых в литературе разными авторами (Штакельберг, 1937; Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981; Carpenter, La Casse, 1955; Barr, 1958; Mohrig, 1969; Becker et al., 2003) и составлена определительная таблица самцов видов рода Aedes фауны Северо-Запада.

Выводы содержат 8 положений, кратко обобщающих результаты исследований автора.

За руководство работой автор благодарит заведующего Лабораторией паразитологии ЗИН РАН д.б.н. С.Г. Медведева. Также автор выражает благодарность главному научному сотруднику Н.А. Филипповой, ведущим научным сотрудникам B.C. Ващенку и С.А. Леоновичу за многочисленные советы и консультации. За помощь при работе со сканирующим электронным микроскопом я глубоко признателен ведущему инженеру Т.К. Цогоеву.

Проведенная работа выполнена с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. № 2-2.20), контракт с Роснаукой «02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070), а также поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант 05-0448719) и грантом президента РФ поддержки научных школ НШ-1664.2003.4.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Халин, Алексей Владимирович

Выводы

1. На основании изучения трехмерных изображений ряда структур под РЭМ проанализированы диагностические признаки видов рода Aedes, как традиционно используемые в работах по комарам этого таксона, так и исследованные впервые.

2. Составленная матрица признаков видов рода Aedes фауны России включает 301 признак скелетных структур, из них 70 признаков головы, 126 признаков груди и 105 признаков брюшка. Впервые использованы для диагностики видов данного таксона 22 признака усиков самок, 4 признака хетотаксии костального края крыла и 32 признаков гениталыюго аппарата самцов.

3. На основании оригинальных описаний строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов установлено, что по признакам формы и хетотаксии члеников в роде Aedes различаются подроды Aedes s.str., Aedimorphus и Ochlerotatus, также некоторые виды внутри данных подродов. Впервые найдены признаки, разделяющие самок близких видов Aedes (Ochlerotatus) caspius и Ае. (Och.) stra-mineus, а также Ае. (Aedes) cinereus, Ае. (Aed.) esoensis и Ае. (Aed.) rossicus. Использование признаков 3-го и 4-го члеников усиков самок повышает надежность определения.

4. Строение чешуек переднего края крыла (форма и положение чешуек, число ребер на них) различно у представителей разных подродов рода Aedes. Признаки данных структур могут быть рекомендованы для определения видов или подродов кровососущих комаров.

5. Новые данные о трехмерном строении гениталий самцов значительно расширяют информационную базу для диагностики подродов и видов рода Aedes. В гени-тальном аппарате самцов подрода Ochlerotatus впервые детально описана форма коксита, класпетов и проктигера без артефактов, обусловленных исследованием в постоянных препаратах под СвМ.

6. Реальная трехмерная конфигурация базальной бородавки коксита и класпетов существенно различается у видов подрода Ochlerotatus рода Aedes. Уточнены диагнозы видов данного подрода (Aedes caspius, Ае. dorsalis,Ae. cataphylla, Ае. leucomelas, Ае. communis, Ае. punctor, Ае. cantans,Ae. excrucians, Ае. flavescens, Ае. behningi, Ае. cyprius, Ае. euedes,Ae. mercurator, Ае. pullatus, Ае. simanini,Ae. sticticus и Ае. stramineus), поскольку изображения и описания базалыюй бородавки коксита и класпетов, приводимые в литературе, противоречиво отражают строение данных структур.

7. Составлена уточненная определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада европейской части России по самцам, включающая 28 видов из 5 подродов. При диагностике видов в таблице учтена трехмерная форма структур гениталий самцов вместо проекции их контуров на плоскость.

8. Методы сочетания РЭМ и СвМ для исследования тонких и объемных структур члеников усиков, чешуек крыла и генитального аппарата самцов видов рода Aedes, перспективны для изучения морфологии имаго других насекомых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Халин, Алексей Владимирович, Санкт-Петербург

1. Бочарова-Месснер О.М. Типология структур на поверхности крыльев насекомых // Доклады Академии наук СССР. 1977. Т. 233, № 1. С. 235-237.

2. Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) европейской части России // Парази-тол. 2000а. Т. 34, № 5. С. 428-433.

3. Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) азиатской части России // Паразитол. 20006. Т. 34, № 6. С. 477-485.

4. Горностаева P.M. К ревизии комаров подрода Aedes (Diptera, Culicidae) Палеарктики // Паразитол. 2005. Т. 39, № 6. С. 457-507.

5. Горностаева P.M., Данилов А.В. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области М.: КМК Scientific Press, 1999.342 с.

6. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. I. Систематические признаки и характеристика родов // Паразитол. 1972. Т. 6, № 4. С. 320-325.

7. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. II. Определительная таблица родов и подродов // Паразитол. 1973а. Т. 7,№2. С. 106-110.

8. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. III. Определительная таблица видов (кроме Aedes) II Паразитол. 19736. Т. 7, №5. С. 443-449.

9. Гуцевич А.В. О возможности определения самок комаров (Culicidae) по микроскопическим препаратам головы. IV. Определительная таблица видов рода Aedes II Паразитол. 1974. Т. 8, № 4. С. 329-335.

10. Гуцевич А.В., A.M. Дубицкий Новые виды комаров фауны Советского Союза // Паразитол. сб. 30,1981 97-165.

11. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары, семейство Culicidae Фауна СССР, Насекомые двукрылые. Л., 1970. Т. 3, Вып.4. 384 с.

12. Детинова, Т.С., Смелова, В.А. К вопросу о медицинском значении комаров (Culicidae, Diptera) фауны Советского Союза // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 1973. Т 42, № 4. С. 455-471, табл.

13. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М., 1981. 606 с.

14. Заречная С.Н. Комары кровососущие // В кн.: Большая медицинская энциклопедия. Гл. ред. Б.В. Петровский. Изд. 3-е. М., «Сов. Энциклопедия». 1979. Т. 11. С. 201-203

15. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. Наука, М., 2000. 279 с.

16. Карпов, С.П., Попов, В.М и др. Кровососущие двукрылые насекомые как переносчики туляремии в природных условиях Западной Сибири. 1956. С. 85-92.

17. Кутузова, Т.М. Кровососущие комары зоны отдыха г. Перми // В кн.: Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России. Великий Новгород. 2002. С. 87-89.

18. Кухарчук, Л.П. Кровососущие комары в местах массового пролета и гнездования птиц в Барабинской низменности // В кн.: Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск. 1981. С. 196-206.

19. Кухарчук, Л.П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Сибири: Систематика. Новосибирск: Наука, 1980.223 с.

20. Львов, Д.К., Клименко С.М., Гайдамович СЛ. Арбовирусы и арбовируспые инфекции. Медицина, М., 1989. 334 с.

21. Мамедниязов О. Материалы по фауне комаров (Diptera, Culicidae) Советского Союза // Паразитол. сб. 1992. Т. 37. С. 41-56.

22. Маслов А.В. Кровососущие комары подтрибы Culisetinae (Diptera, Culicidae) мировой фауны // Определители по фауне СССР. Изд-во АН СССР, Наука, Л., 1967. Т. 93. 182 с.

23. Медведев С.Г. Географическое распространение семейств блох (Siphonaptera) // Энто-мол. обозр. 1996. Т. 75, вып. 4. С. 815-833.

24. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров (Culicidae) // Определители по фауне СССР. Изд-во АН СССР, 1936, № 24.

25. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). Изд-во АН СССР, М.-Л. 1951. Изд. 2.

26. Олсуфьев, Н.Г. Туляремия // В кн.: Природноочаговые болезни человека. М., 1960. С. 203-264.

27. Остроушко, Т.С. Кровососущие комары Коми ССР и их биология // Паразитол. 1967. Т. 1, Вып. 4. С. 311-318.

28. Рязанцева А.Е. Строение гениталий самок кровососущих комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) // Паразитол. 1970. Т. 4, № 5. С. 401-407.

29. Рязанцева А.Е. Строение гениталий самок кровососущих комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes II Паразитол. 1972. Т. 6, № 1. С. 35-47.

30. Рожнова Т.А., Бочарова-Месснер О.М. Электронно-микроскопическое изучение структур поверхности крыльев галлиц (Diptera, Cecidomyiidae) // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, №2. С. 256-271.

31. Рубцов И. А. К морфологии и эволюции брюшка и половых придатков мух-фазий (Diptera, Phasiidae)//Тр. Всесоюзн. энтомол. общ-ва. 1951. Т. 43. С. 171-249.

32. Рубцов И. А. К морфологии наружных половых придатков двукрылых // Зоол. жури. 1953. Т. 32, вып. 4. С. 608-625.

33. Сазонова, О.Н. Таблица для определения самок комаров рода Aedes Mg. (Diptera, Culicidae) лесной зоны СССР // Энтомол. обозр. 1958. Т. 37, № 3. С. 741-752.

34. Сазонова, О.Н. Жизненные формы комаров переносчиков инфекционных болезней и их распространение по ландшафтно-географическим зонам //10 Совещание по паразит, проблемам и природиоочаговым болезням. Вып. 2. M.-J1., 1959. С. 107110.

35. Сазонова, О.Н. К фауне и экологии комаров рода Aedes пойм рек Европейской части СССР // Тез. Докл. 4 съезда Всесоюз. энтомол. о-ва. I. М.-Л., 1959. С. 255-257.

36. Федоров, В.Г. Некоторые материалы по кровососущим комарам (Diptera, Culicidae) Ленинграда и его окрестностей // Паразитол. сб. 1983. Т. 31. с. 62-75.

37. Федорова, М.В. и др. Ночная активность нападения комаров (Diptera, Culicidae) в Волгограде и его окрестностях // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 2004. №4. С. 25-27, табл.

38. Халин А.В. Диагностические признаки 3-го и 4-го члеников усиков комаров рода Aedes Meigen (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 2005а. Т. 84, вып. 2. С. 262-275.

39. Халин А.В. Диагностические признаки коксита в гениталиях самцов комаров Aedes caspius (Pallas), A. cantans Meigen и A. communis (De Geer) (Diptera, Culicidae) // Энтомол. обозр. 20056. Т. 84, вып. 4. С. 884-896.

40. Халин А.В. Строение генитального аппарата самцов Aedes diantaeus Howard, Dyar et Knab (Diptera, Culicidae)) // Энтомол. обозр. 2006a. Т. 85, вып. 4. С. 737-748.

41. Халин А.В. Диагностика кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) // Материалы I

42. Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г., СПб). СПб.: ЗИН РАН, 20066. С. 208-210.

43. Шилова, С.А., Троицкий, В.Б. Некоторые особенности нападения гнуса на птиц// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1958. Т. 63, № 4, С. 37-42.

44. Штакельберг А.А. Семейство Culicidae Фауна СССР, Насекомые Двукрылые. М.-Л., 1937. Т. 3, Вып.4. 257 с.

45. Alidrovandi U. De Culicibus. Cap. V. c. 382-402. // In: De animalibus insects libri septem cum sindilorum iconibus vivum express: Cum indice copiossimo/ Aut. Uliusse Aldro-vando. Bonon Bologns: Apud Clementem Ferronium, 1638. 767 pp.

46. Arribalzaga, F. L. Dipterologia Argentina//Rev. Mus. la Plata. 1891. V. 1. S. 345-377, Vol. 2. S.131-174.

47. Arribalzaga, F. L. Dipterologia Argentina//An. Soc.Arg. 1891. V. 3. S. 80-314.

48. Barr A.R. The mosquitoes of Minnesota (Diptera: Culicidae: Culicinae) //Technical Bulletin. 1958. Vol. 228.154 p.

49. Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Dahl C., Lane J., Kaiser A. Mosquitoes and their control. Kluwer Academic / New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Plenum Publishers, 2003.498 p.

50. Belkin J.N. The mosquitoes of the South Pacific (Diptera, Culicidae). University of California Press, Berkeley and Los Angeles. 1962. Vol. 1. 608 p.

51. Belkin J.N. The mosquitoes of the South Pacific (Diptera, Culicidae). University of California Press, Berkeley and Los Angeles. 1962. Vol. 2.412 p.

52. Belkin J.N. Mosquito studies (Diptera, Culicidae) VII. The Culicidae of New Zeland // Contributions of the American Entomological Institute. 1968. Vol. 3, N 1. 182 p.

53. Berlin O.G.W. Mosquito studies (Diptera, Culicidae) XII. A revision of the Neotropical subgenus Howardina of Aedes // Contributions of the American Entomological Institute. 1969. Vol. 4, N2.190 p.

54. Carpenter S.J., La Casse W.J. Mosquitoes of North America (north of Mexico). University of California Press. 1955.360 р.

55. Christophers S. R. Aedes aegypti (L.). The yellow fever mosquito. Its life history, bionomics and structure. Cambridge, at the University Press. 1960. 739 p.

56. Colless D.H. Diptera, family Culicidae // The insects of Australia. Melbourne, University Press. 1970. P. 689-690.

57. Darsie R.F., Ward R.A. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. Univ. Press of Florida, 2005. 383 pp.

58. Dobrotworsky N.V. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia X. The genus Culiseta Felt in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute. 1971. Vol.7, N3. P. 39-61.

59. Dufour, L. Recherches anatomiques et phisiologiques sur les Dipteres. Paris, 1850.

60. Dyar, G.H., Knab, F. Diagnoses of species of mosquitoes // Proc. Biol. Soc. 1906. V. 19. S. 133-141.

61. Dyar, G.H., Knab, F. The larvas of Culicidae classified as independent organisms // J. Ent.

62. Soc. 1906. V. 14. S. 169-230. Edwards, F.W. Notes on Culicidae, with descriptions of new species // Bull. Ent. Res. 1917. V. 7. S. 201-229.

63. Edwards F.W. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic Region // Bull. ent. Res. 1921. V. 12. S. 263-351.

64. Khalaf K.T., Khalaf R.K. Structural details of the scales of 28 species of mosquitoes // Florida

65. Entomologist. 1984. Vol. 67, N 2. P. 300-309. Khalin A.V. Diagnostic characters of the mosquito genus Aedes Meigen (Diptera, Culicidae) 11 In: Zoological Session (Annual Reports 2005). St. Petersburg, 2006. V. 310. S. 8798.

66. Knight K.L. Supplement to a catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae).

67. The Thomas Say Foundation, suppl. to vol. 6. Maryland, 1978. 107 p. Knight K.L., Laffoon J.L. A mosquito taxonomic glossary. V. Abdomen (Except female genitalia) // Mosquito Systematic Newsletter. 1971. Vol. 3. N 1. P. 8-24.

68. Marks E.N. A Revision of the Subgenus Chaetocruiomyia Theobald (Diptera, Culicidae) // University of Queensland Papers. 1963. Vol. 1, N 13. P. 189-211.

69. Marshall J.F. The British mosquitoes. London. 1938. 341 p.

70. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part I. Genus Ficalbia Theobald. London. 1957. 60 p.

71. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part II. Genus Heizmannia Ludlow. London. 1957.

72. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part III. Genus Aedes Meigen, subgenera Paraedes Edwards, Rhinoskusea Edwards and Cancraedes Edwards London, 1958. 61 p.

73. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part IV. Genus Aedes Meigen, subgenera Skusea Theobald, Diceromyia Theobald, Geoskusea Edwards and Christophersiomyia Barraud. London. 1959.

74. Mattingly P.F. The Culicine Mosquitoes of the Indomalayan Area. Part V. Genus Aedes Meigen, subgenera Mucidus Theobald, Ochlerotatus Lynch Arribalzaga and Neomelani-conion Newstead. London. 1960.

75. Mattingly P.F. Culicidae (Mosquitoes) Illustrated keys to the genera of mosquitoes. // Insects and other Arthropods of Medical Importance. London. 1973. P. 37-107.

76. Mayer, A.M. Experiments of the supposed Auditory Apparatus of the Culex mosquito// Amer. Natural. 1874. Vol. 8. P 577-592.

77. McAlpine J. F. Morphology and terminology adults // In: Manual of Nearctic Diptera. Ed. J. F. McAlpine, В. V. Peterson, G. E. Shewell, H. J. Teskey, J. R. Vockeroth, D. M. Wood. V. 1. Biosystematic Research Institute Ottawa, Ontario, 1981. S. 9-59.

78. Meigen J.W. Genus Aedes II In: Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugen Insekten. Aachen. 1818. Vol. 1. S. 13.

79. Meinert, F. Die eucephale Mygelarver (Sur les larves eucephales des Dipteres. Leurs moeurs et leurs metamorphoses). Dan. Selsk. Skr. 1886. Vol. 3. pp. 373-493, pis. I-IV.

80. Minar J. Family Culicidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. Budapest. 1990. Vol. 2. P. 74113.

81. Mohrig W. Die Culiciden Deutschlands. Parasitolog. Schriftenreihe. 1969. Heft 18. 100 s.

82. Newman, E. Scales in Diptera// Entomologist. 1872. V. 6. S. 10-12.

83. Peyton E.L. Medical entomology studies X. A revision of the subgenus Pseudoficalbia of the genus Uranotaenia in Southeast Asia (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1977. Vol. 14, N 3.271 p.

84. Qu F., Qian G. A numerical phylogenetic analysis on 38 known genera of culicid mosquitoes (Diptera: Culicidae)//ActaEntomologica Sinica. 1993. Vol. 36,N 1. P. 103-109.

85. Raschke, W. Zur Anatomie und Histologic der Larve von Culex nemorosus // Zool. Anz. 1887. V. 10. pp. 18-19.

86. Raschke, W. Die Larve von Culex nemorosus // Arch. f. Nat. 1887. V. 53. S. 133-163.

87. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia V. Genus Aedes, subgenus Diceromyia Theobald in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute. 1970. Vol. 5, N 4.43 pp.

88. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XV. Genus Aedes Mei-gen, subgenus Ayurakitia Thurman 1972 // Contributions of the American Entomological Institute. Vol. 9, N 2.42 pp.

89. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XVI. Genus Aedes Mei-gen, subgenus Aedimorphus Theobald in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute, 1973a. Vol. 9, N 5.213 pp.

90. Reinert J. F. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XIX. Bothaella, a new subgenus of Aedes Meigen // Contributions of the American Entomological Institute, 1973b. Vol. 10, N3.51 pp.

91. Reinert J. F. Medical entomology studies I. A new interpretation of the subgenus Verrallina of the genus Aedes (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1974. Vol. 11, N 1. 247 pp.

92. Reinert J. F. Medical entomology studies IV. The subgenera Indusius and Edwardsaedes of the genus Aedes (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1976. Vol. 13, N 1. 45 pp.

93. Reinert J. F. Medical entomology studies XV. A revision of the subgenus Paraedes of the genus Aedes (Dipera: Culicidae) // Contributions of the American Entomological Institute. 1981. Vol. 18, N4. 91 pp.

94. Reinert J. F. Belkinus, a new subgenus of Aedes and descrption of Ae. (Blk.) aurotaeniatus Edwards (Diptera: Culicidae) // Mosquito Systematics. 1982. V. 14, N 2. S. 101-113.

95. Reinert J. F. Restoration of Ayurakitia to generic rank in tribe Aedini and a revised definition of the genus // Journal of the American Mosquito Control Association. 2000a. V. 16, N 2. S. 57-65.

96. Reinert J. F. Revised list of abbreviations for genera and subgenera of Culicidae (Diptera) and notes on generic and subgeneric changes // Journal of the American Mosquito Control Association. 2001. V. 17, N 1. S. 51-55.

97. Reinert J. F., Harbach R. E., Kitching I. J. Phylogeny and classification of Aedini (Diptera: Culicidae), based on morphological characters of all life stages // Zoological Journal of the Lirmean Society. 2004. V. 142. S. 289-368.

98. Reinert J. F., Harbach R. E., Kitching I. J. Phylogeny and classification of Finlaya and allied taxa (Diptera: Culicidae: Aedini) based on morphological characters of all life stages // Zoological Journal of the Linnean Society. 2006. V. 148. S. 1-101.

99. Ribeiro, H. et al. Research of the mosquitoes of Portugal (Diptera, Culicidae). 9 A new anopheline record//GarciaDeOrtaSer. Zool. 1988. V. 12,№1-2. S. 105-112.

100. Robineau-Desvoidy, A.J.B. Histoire naturelle des Dipteres des environs de Paris. Paris, 1863. T. 1-2.

101. Schinder, E. Beitrage zur Kenntniss der Malpighischen Gefasse der Insecten // Z. Wiss. Zool. 1878. V. 30. S. 587-600.

102. Service M.W. Mosquitoes (Culicidae) // Medical Insects and Arachnids. London, 1993. P. 120-200.

103. Sinclair B. J. Morphology and terminology of Diptera male terminalia // In: Contributions to a manual of Palearctic Diptera. Ed. L. Papp, B. Darvas. V. 1: General and applied dip-terology. Budapest, 2000. S. 53-82.

104. Sirivanakarn S. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia XI. A proposed reclassification of Neoculex Dyar based principally on the male terminalia // Contributions of the American Entomological Institute. 1971. Vol. 7, N 3. P. 62-83.

105. Skuse, F.A. The Culicidae. 1717-1764.1889.

106. Snodgrass R. E. A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects // Smiths. Misc. Coll. 1957. V. 135, N 6. 60 pp.

107. Steffan W.A. A checklist and review of the mosquitoes of the Papuan subregion (Diptera: Culicidae)//J. Med. Ent. 1966. Vol. 3, N 2. S. 179-237.

108. Stone A Family Culicidae // A catalog of the Diptera of America north of Mexico. Washington: 1965. P. 105-120.

109. Stone A., Delfinado M.D. Family Culicidae // A catalog of the Diptera of the Oriental region. Honolulu: 1973. Vol. I. P. 266-343.

110. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1901. Vol. 1.424 p.

111. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1902. Vol. II.

112. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1903. Vol. III. 359 p.

113. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1907. Vol. IV. 639 p.

114. Theobald F.V. A monograph of the Culicidae or Mosquitoes. London: 1910. Vol. V. 646 p.

115. Ward R.A. Second Supplement to «А catalog of the Mosquitoes of the World» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Systematics. 1984. Vol. 16, N 3. P. 227-270.

116. Ward R.A. Third Supplement to «А catalog of the Mosquitoes of the World» (Diptera, Culicidae) // Mosquito Systematics. 1992. Vol. 24, N 3. P. 177-230.

117. Waterston, J. On the mosquitos ofMacedonia//Bull. Ent. Res. London. 1918. V. 9. S. 1-12.

118. White G.B. Family Culicidae // Catalogue of the Diptera of the Afrotropical region. London: 1980. P.114-148.

119. Weidemann, C. R. W. Diptera exotica. Kiliae, 1821.244 pp.

120. Wood D.M. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera. The Ground plan // Proc. 2nd Int. Congr. Dipterology. SPB Academic Publishing. The Hague. 1991. P. 255-284.

121. Zavortink T. J. Contributions to the mosquito fauna of Southeast Asia IX. The genus Ortho-podomyia Theobald in Southeast Asia // Contributions of the American Entomological Institute. 1971. Vol. 7.N3. S. 1-37.

122. Zavortink T.J. Mosquito studies (Diptera, Culicidae) XXVIII. The new world species formerly placed in Aedes (Finlaya) II Contributions of the American Entomological Institute. 1972. Vol. 8, N3.206 pp.