Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство мокрецов (DIPTERA, CERATOPOGONIDAE). Сравнительный анализ кариотипов, морфологии, экологии и филогенетических отношений

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Семейство мокрецов (DIPTERA, CERATOPOGONIDAE). Сравнительный анализ кариотипов, морфологии, экологии и филогенетических отношений"

>Г8 од

'I '» 1:|!П

"' ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ИСАЕВ Владимир Анатольевич

СЕМЕЙСТВО МОКРЕЦОВ (DIPTERA, CERATOPOGGNIDAE). СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ, МОРФОЛОГИИ, экологии И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ

03.00.09—Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт- Петербург 1993

Работа выполнена на кафедре биологии с общей генетикой и медицинской паразитологией Ивановского медицинского института им. А. С. Бубнова.

Научный консультант—заведующий кафедрой биологии, общей генетики и паразитологии, профессор, доктор биологических наук П. П. Иванищук.

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е. Б. Виноградова, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Л. А. Чубарева,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н. Б. Ильинская.

Ведущее учреждени е—Ордена Трудового Красного знамени Институт медицинской паразитологии и иронической медицины им. Е. И. Марциновского (г. Москва).

Защита диссертации состоится « в 13 часов на заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан « . » •Яг^Д^СЬ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н. А. ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Среди двукрылых насекомых - мокрецы ( за исключением одного рода - Cullcotdes ) одна из мало изученных групп. Роль мокрецов как кровососов и потенциальных переносчиков болезней систематизирована в разнообразных сводках (Гу-цевич, 1973; Глухова, 1989; Кгетпег et al. , 1991; и др. ), указываю®« на определенные виды мокрецов рода Cul iсоides как переносчиков вирусов, простейиих и червей. Расширение исследований приводит к открытию все новых болезней , передающихся через мокрецов ( Льеов , 1982 ).

Не кровососуще мокрецы , составляющее примерно 3/4 видового состава на территории бывшего СССР ( Fem, 1974 ), известны как опылители и знтомофаги. Их исследование в сравнительном аспекте с кровососами может быть весьма полезным как для разрешения вопросов теоретической систематики и эволюции (Глухова, 1989 ), так и для агропромышленной практики и природоохранных мероприятий.

Систематика мокрецов сложна, определение их одновременно по имагилальным и преимагинальньм стадиям , к сожалению , оказывается весьма затруднительным из-за недостаточного числа специалистов, владеющих этими методами, и трудностями исследования морфологических признаков в связи мелкими размерами и большим однообразием форм. Данные по экологии , особенно некровососущих форм , фрагментарны и требуют пополнения и углубления представлений об зколого - физиологических адаптациях мокрецов.

До настоящего времени в изучении мокрецов не использованы методы наркологического , биохимического и математического анализа . Нет достаточно полного представления о жизненных схемах видов , что могло бы послужить основой обобщений по происхождению. кровососущих форм этой и близких групп двукрылых.

. Все это привело нас к необходимости продолжения и расширения исследований в области морфологии, кариологии и экологии мокрецов современными методами на различных уровнях их организации. Актуальность темы определяется необходимостью углубленного изучения связей морфологических и экологических характеристик мокрецов - семейства , включающего, в отличие от близких семейств мошек и хирономид, широкий спектр разнообразных по характеру питания кровососущих и некровососувдих

форм.

Цель исследования - комплексный анализ кариотипов , морфологии и эколого- физиологических адаптации мокрецов , установление филогенетических отношений в семействе.

Для достижения сформулированной цели были поставлены следующие задачи :

1. Изучить кариотипы мокрецов и их связь с морфологическими признаками , оценить степень сходства фенотипов и кариотипов мокрецов. Для анализа сходства составить цифровые политоми-ческие ключи для видов и родов мокрецов.

2. Провести сравнительное исследование жизненных циклов наиболее распространенных видов кровососущих и некровососущих мокрецов (особенности диапаузы и сеаонного развития, автоген-ность и плодовитость имаго). Изучить адаптивные изменения экологии мокрецов в процессе урбанизации.

3. Реконструировать филогенетические связи семейства мокрецов на основе кладистического анализа.

Научная новизна

1. Впервые изучены кариотипы 41 вида из 12 родов мокрецов

4 подсемейств . Дана наркологическая характеристика семейства. Обсуждены возможности использования кариологичееких данных в таксономических целях.

2. Впервые разработаны цифровые полигамические ключи для 22 родов и 160 видов мокрецов России и стран ближнего эару-' бежья.

3. Исследованы жизненные циклы 66 видов мокрецов. Впервые изучена индукция эмбриональной и личиночной диапаузы , ее изменчивость и изжитие при различных фотопериодических и теше-. ратурных условиях. Проведен сравнительный комплексный анализ ряда адаптаций (вольтинность и диапауза, автогенность и пло-' довитость) в жизненных циклах гематофагов, энтомофагов и нек-тарофагов.

4. Впервые использован многомерный статистический анализ признаков для распознавания _видов мокрецов.

5. Впервые проведен кладистический анализ семейства мокрецов и построены додели взаимоотношений разных . таксонов ре~ цент них и ископаемых форм.

- 5 -

Научно - практическая значимость работы.

Данные по кариологии и экологии мокрецов , а также цифровые политомические ключи имеют прикладное значение и могут найти применение в программах кафедр морфологического , экологического и обкебиологического профиля университетов, медицинских, ветеринарных и сельскохозяйственных вузов , практике работы службы санэпиднадзора и комитетов по охране природы. Установленные закономерности могут быть полезны при изучении других групп животных в научных учреждениях .-зоологического и энтомологического профиля.

Результаты этой работы использованы в лекционных курсах кафедры общей биологии Ивановского госуниверситета . в лекциях по биологии и на практических занятиях по медицинской паразитологии в Ивановском государственном медицинском институте им. А. С. Бубнова, в практике работы лаборатории систематики насекомых Биологического института СО All СССР С Мирзаева, Исаев , 1990 ).

Материалы диссертации , опубликованные в разные годы , включены в учебное пособие ( А. М. Лобанов, 1979 : "Учение о природной очаговости антропоиозов") , инструктивное письмо (А. II Лобанов ,П. Е Иванииук, Е А. Исаев, 1993 :"Комплексный анализ видового состава двукрылых насекомых в условиях,измененных хозяйственной деятельностью человека" ),сводки и монографии (Глухова,19796, 1989; Virth, 1983; Мирзаева, 1989; S2adziewskj,1988;H др.).

Создание цифрового полито;,шческого ключа и базы данных по мокрецам России и окружающих ее стран , поможет обмену специалистами, расширению круга энтомологов, способных определять мокрецов, сократит процесс обучения определению , ускорит сам процесс идентификации материала и способствует более рациональной организации труда научных и практических работников.

Полученные филогенетические модели даго возможность оценить значение комплексов преимагинальных и имагинальных признаков в построении деревьев разного ранга и уровня и наиболее полно представить эволюционные изменения , происходившие у мокрецов в связи с Формированием паразитизма и гематофагии.

Апробация ^т^гнота диссертации были дололенн на

IX и X IVf'- r"i<rii -'птонологического обтествч при

АН СССР в 1982 г. ( г. Киев ) и 1989 г. ( г. Ленинград ), на II - V Всесоюзных диптерологических симпозиумах в 1978 г. ( г. Воронеж ), 1982 г. С г. Белая Церковь ), 1986 г. (г. Алма-Ата ), 1990 г; ( г. Новосибирск ), на заседаниях Ивановского отделения ВЗО при АН СССР и ШИП в 1977 - 1993 гг., юбилейной конференции ученых ИГМИ , посвященной 60 - летию вуза в 1990 г. (г. Иваново ), на I экологической конференции, посвященной памяти Г. Л. Шкорбатова в 1991 г. ( г. Иваново ), на П Всесоюзном с международным участием симпозиуме по кариосистематике в 1991 г. ( г.Чебоксары ), на I Всесоюзной конференции по генетике насекомых в 1991 г. ( г. Москва ), II Всесоюзном съезде морфологов , анатомов и гистологов в 1993 г. (г. Саратов), международной конференции по экологической безопасности городов В 1993 г. (г.С.-Петербург).

По теме диссертации опубликовано 60 работ, в том числе 1 депонированная монография и 1 инструктивное письмо .

Выполнение настоящей работы стало возможным благодаря многолетней поддержке и постоянному вниманию к проблемам морфологии , систематики и экологии двукрылых насекомых всех трех заведующих (в разные годы) кафедрой биологии , общей генетики и медицинской паразитологии : профессоров К К ХзЛевина ,

A. М. Лобанова, II П. Иванищука.

Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность старшему научному сотруднику Зоологического института Российской Академий Наук , доктору биологических наук В. М. Глуховой за предоставленную возможность пользоваться коллекциями мокрецов, сосредоточенными в ЗИН РАН; заведующей отделом выдачи информации ВЦ Ивановского облздравотдела А. В. Ворошиной и программисту 0. А. Белкиной за активную помощь в разработке алгоритмов и реализации программ на предварительном этапе рабо-' ты; сотрудникам Новосибирского мединститута профессору

B. Д. Новикову, И. М. Темноевой, Е. А. Кужелевой,, О. В. Кужэлеву за предоставленную возможность выполнения некоторых программ обработки данных; старшему цаучному сотруднику Биологического института Российской Академии Наук А.Г.Ыирзаевой ,и младшему научному сотруднику Н. а Соболеву за предоставленную возможность пользоваться коллекциями , редкими литературными источниками и персональным компьютером для ряда логических построений в ход<> работы; научному сотруднику Института зоологии АН

исследован 371 штамм стафилококков и 143 штамма энтерококков. Проведено изучение их культуральных , биохимических и патогенных свойств.

Математическую обработку полученных результатов произво-дилй с помощью программ для микрокалькуляторов "Электроника" , а также программы для статистической обработки результатов биологических исследований "Диалог" на персональном компьютере.

Результаты и обсуждение Ш • результатам многолетних круглогодичных исследований представлены характеристики-жизненных циклов кровососущих и некровососуших мокрецов (диапауза, вольтинность, автогенность , плодовитость, распределение в типах стаций , в разной степени освоенных человеком). По собственным и литературным данным прослежена связь циклов, встречающихся в разных родах мокрецов с их трофической специализацией (табл.1).

2.1-2.2. Жизненные циклы некровососущих и кровососущи мокрецов.

Диапауза и вольтинность Эмбриональная диапауза. Экспериментачьные исследования эмбриональной диапаузы у некровососуших мокрецов оказались затруднены из-за того, что никому из экспериментаторов до настоящего времени не удается получить от них кладки и исследовать характер отродцения яиц из них. По материалам природных наблюдений можно предполагать, что эмбриональная диапаузз возможна у некровососуших видов рода Alluaudcmyia (A. pentasplia - наши данные; A. needhami - Thonsen, 1937).

Материалы по динамике окукливания личинок некоторых типично моновольтинных видов из других родов некровососуших мокрецов [Sphaeromias plctus, R annulipes ) , полученные нами по Ивановской области (наличие двух периодов появления куколок в течение лета с относительно небольшим интервалом между ними) гакте могли косвенно указывать на возможность эмбриональной зиапаузы у части яиц в кладках этих видов.

Диапауза у кровососущих мокрецов до наших исследований, за исключением установления фактов задержки развития яиц в отдельных кладках 2 видов Culicoides (Jobling, 1953-, Parker, [950; Глухсва, 1962). оставалась неизученной. У мокрецов рода Culicoides в условиях Ивановской области нами установлена эк-¡периментально осенне - зимняя эмбриональная диапауза у

Жизненные циклы мокрецов

Таблица 1

Пищевая специализация

Питание на мелких насекомых

Питание на круп них насекомых

Нектаро

фаги

Кровососы

Роды

Sphaeromias,

Probezzía,

Phaenobezzia

Palpomyia,

Bezzia,

Mallochohelea

Alluaudomyia, Monohelea, Serromyia, Stilobezzia

Isohelea

Atrichopogon

Dasyhelea

Forcipomyla (частично)

Culicoides орнитофилы

маммалиофила

Диапау-¡ Боль- IАвго-1 Елодо-зирую- I тин- I ген- I витость тая фа-1ность !ность!

за

I

I

I

I моно-!

1150-600

I

моно-I би - I

1150-450 I I

----------{

моно-

150-300

MOHO

- I30-50 I + I I

MOHO- I

би- 1

I

100-2501

I

I

Л

л

моно-1 би- I би-' I

I до 150 I I I

t до 70-901

би-би-поли- I

¡ -

-!

¡225-300 ! 1150-200 I

моно-1 Си- I би- I (поли-)

i до 450 I ¡до 300 I I До 300 I

л 1 би- I - 1 до 450

1 поли- 1 1

л ! би- 1 + 1 до 300

1 ПОЛИ 1 1

я IMOHO- ! - 1 около

1 1 1100-180

я Imoho- 1 - )до зоо 1

1 би- 1

я 1 би- 1 - 1 ДО 300

1 ноли I 1

-I

Условные обозначения: диапауаирувдие фазы: я - яйцо, л -личинка, и - имаго; вольтинность - типичны: моно- моновольтин-ность, би- - бивольтинность, поли— поливольтинность; авто-генность - знак - неавтогенные формы, знак "4-" - автогенные Зормы; плодовитость - число яйцевых трубочек или развивающихся фолликулов:

C.punctatus , С. fasci permis , С. pallidicornis , С, reconditus С. grisescens (Исаев,1970a,1973a,6,1976a,1977 6,1979, 19806). Подробно изучено влияние температуры и фотопериода на индукцию эмбриональной диапаузы, ее развитие и реактивацию яиц (Исаев, 1975, 19766). Кроме диалаузы на фазе яйца у 4 из этих видов (C.punctatus , С. fascipennis , С. pall idicornis С. reconditus) не исключена возможность зимовки на фазе личинки по нашим и литературным ( Глухова , 1989 ) данным и только для С. grisescens подобные сведения в литературе отсутствуют. У небольшой части яиц изучавшихся видов Cul 1со ides , у которых были получены кладки, отмечены случаи летней эмбриональной диалаузы , переходящей в осеннюю. У тех же видов в эксперименте и в природных условиях наблюдалась личиночная диапауза. Такой характер развития преимагинальных стадий .очевидно, являлся определяющим для формирования вольтикности , а соотношение различных диапаузируюшх фаз ( яиц или личинок ) в конкретной экологической или географической обстановке было фактором , корректирующим соотношение численности разных поколений Cull со ides.

Наиболее полно эмбриональная диапауза была изучена у C.punctatus и С.grisescens. Для С. grisescens характерна хорошо выраженная моновольтинность, т.е. большая часть яиц данного вида в сезон кладки не дает отроддения личинок. По материалам из Ивановской области в разные годи из яиц вылупляется в среднем 0,2 - 0,7% личинок (Исаев, 1976а, 19806) и в разных географических регионах никем из авторов не найдено особей, продуцировавших кладки с высоким процентом отроддения личинок из яиц. Для С. punctatus характерна поливольтинность , т. е. большая часть яиц самок первого поколения дает огрождэние личинок - 70,3 - 92,3Z (Исаев, 1976а, 19806) , но известна и частичная моновольтинность, степень развития которой различна в разных популяциях, внутри одной популяции и т. д.(Исаев, 1977в; Исаев, Мирзаева, 1991). Рассмотренные данные по этим цвум видам , а также сведения по другим Culicoides ( Исаев. 1979; 19806 ; Isaev,1985; Исаев,1991д) показывают,что для <а*цого вида мокрецов характерно определенное соотношение до-пи диапаузирующих и недиапаузируквдих яиц.

Личиночная диапауза. Изучение личиночной дгапаувн мокрецов

до наших исследований практически не проводилось, а попытки лабораторных исследований и.культивирования личинок - кровососов и некровососов осенне - зимней генерации в отличие от летней оказывались неудачными (Grogan and Wirth, 1979; Глухо-ва, 19796). Данные о зимовке личинок отдельных видов некровососущих мокрецов в условиях Ивановской области приведены в наших работах (Исаев, 1980в, 1984в, 1991д ). Из личинок IV стадии 20 видов ( Sphaeromias píctus, Sph. fasciatus, Probezzia semi nigra, Mallochohelea nitida, M. inerniis, M setígera, Palpomyia 1ineata, P. flavipes, P. rufipes, Bezzia nobilis, B.bicolor, B. flavicornis, B.annulipes, B. solstitians, Phaenobezzia rubiginosa, Alluaudomyia pentaspila, A.splendida, Stilobezzia flavirostris, , Dasyhelea flaviventris, • Forcipomyia bipunctata), собранных в природе в июле -августе и содержавшихся в лаборатории при естественном освещении и умеренных (16-20 градусов ) температурах, куколки появляются не раньше, чем в апреле - мае следующего года, т.е. спустя 8-10 месяцев с момента сбора. До этого времени в пробах доживает не более 1 - 10 % личинок: Кроме личинок IV стадии на зимовку практически у всех изученных видов уходят личинки младших возрастов ( а возможно, у ■ некоторых видов и яйца ), развитие которых в природе тормозится действием пониженных температур. Осенью в лаборатории они развиваются несколько более медленными темпами (1-2 месяца ), чем весной (2-4 недели ) до последней стадии.

Реактивация личинок некровососущих мокрецов в природных условиях протекает в течение зимы. При этом у личинок IV стадии всех изученных видов, взятых в биотопах в феврале - марте, окукливание наблюдается обычно уже в течение второго -третьего месяца после внесения ь лабораторию, а развитиё младших стадий идет без задержки. В отдельных локальных популяциях мокрецов Bezzia nobilis, B.bicolor и Palpomyia lineata из Ивановской области в этот период наблюдается дифференциация в сроках окукливания. Часть куколок в лаборатории появля-. ется уже в первый месяц после сбора, что свидетельствует о прекращении диапаузы и практической готовности к активному развитию.

В конце апреля - начале мая у представителей родов Sphaeroim&s, Mailochohelea, Palpomyia, Bezzia и частично

Alluaudomyia ( A. pentaspi 1 a), Dasyhelea ( D. flavi ventris), Forcipomyia (F. nigra) развитие дичинок длится не более месяца. У представителей родов Probezzia, Stilobezzia и частично Alluaudomyia (A.splendida), взятых в природе в те же сроки, все личинки или их часть в условиях лаборатории еще продолжают диапаузировать и окукливаются только на втором месяце. Очевидно личиночная диапауза последних видов является более прочной.

По данным полевых наблюдений активное развитие личинок некровососущих мокрецов в Ивановской области происходит в мае - июне. В более южных популяциях ( Закавказье, Казахстан, Средняя Азия ) выход личинок последней стадии из диапаузы наблюдается у большинства изученных видов в более ранние сроки ( в марте - апреле ). Задержка окукливания части личинок на сроки более одного месяца отмечается только у Palpomyia tibialis И P. reversa .

Среди видов , исследованных в Ивановской области , наиболее замедленными темпами реактивация личинок весной происходит у Stilobezzia . В других географических популяциях мокрецы этого рода тоже развиваются, как в природных условиях , так и в лаборатории, более медленными темпами. Однако в Грузии нами отмечены существенные отличия в соотношении активных и диапа-узируюшлх личинок Stilobezzia в популяциях , находящихся на сравнительно небольших расстояниях. Такая гетерогенность популяций по скорости личиночного развития на юге Западной Грузии, повидимому , благоприятствует сохранению вида в условиях нестабильности температурных режимов весеннего периода .

По результатам многолетних сборов и наблюдений за личинками кровососущих мокрецов личиночная диапауза в условиях Ивановской области отмечена у 20 из 22 изученных видов (Исаев, 1979, 1991д). Среди видов с личиночной диапаузой наиболее многочисленными при исследовании преимагинальных стадий оказываются два : С.odibilis и С. stigma ( Исаев, 1975а, 1977а,б, 1978а,б,в, и др. ). С.stigma - бивольтинный , а С. odibilis -моновольтинный вид ( Исаев, 1979). Сравнительное изучение диапаузы у С. odibilis и С. stigma , дающих разное число поколений за сезон, было проведено нами в течение 5 лег в лесной популяции близ д. Шуринперо в Ивановском районе области в июле, октябре, фенрал», а':геж> - мае. После сбора личинки этих

видов находились при естественном освещении и среднесуточных температурах около 18 -20 градусов в кристаллизаторах на естественных субстратах. ' Наблюдения вели в течение 14 месяцев. В условиях ' лаборатории в июльских пробах задержка развития наблюдалась в среднем у 10,0% личинок С. stigma и 66,4% дичинок С. odibilis. У С. odibilis этот показатель варьировал в разные годы от 25,0 до 100,0 %. ' В октябре диапаузировали вся личинки ивановской популяции C.stigma и C.odibilis. К концу зимы , в феврале , в биотопах происходила частичная реактивация личинок обоих видов. У С.stigma она завершалась на 1 -1,5 месяца раньше , чем у С.odibilis (в апреле - мае).

В специальных исследованиях С.odibilis было показано влияние фотопериода и температуры на формирование и изжитие личиночной диапаузы , изменчивость ее глубины в локальных популяциях и связь перемещений реактивированных личинок с окукливанием (Исаев, 1977а,б, 1978а,б,19886). Географическая изменчивость диапаузы С.odibilis была проанализирована нами по собственным сборам в разных районах бывшего СССР. Установлено, что у С. odibilis собранные в апреле - мае личинки IV стадии из алма-атинской популяции дружно окукливались при внесении в лабораторию в течение 10 дней. Грузинские популяции того же вида, находившихся на небольших расстояниях (г. Поти -г. Батуми), отличались по прочности диапаузы. Так, при внесении в лабораторию личинок и сходных условиях содержания в популяции из Потийского района Грузии в течение второго месяца окукливалось 0,9% личинок , в популяции из г.Батуми - 25,0% личинок. Следует однако отметить , что в батумской популяции в природе к концу апреля уже обнаруживались куколки , в то время как потийская была более однородной и содержала только личинок.

У С. circumscriptus в Ивановской области куколки появлялись в мае. А южнее ( Казахстан - окрестности г. Алма- Аты, Узбекистан - юг Каракалпакии) мы находили куколок этого вида в конце марта и конце апреля. В личиночных популяциях из Каракалпакии, находившихся на сравнительно небольших расстояниях друг от друга ( 150 - 400 км ) наблюдались заметные различия в соотношении диапаузирущих й активно развивающихся личинок. Например, в условиях лаборатории наиболее замедленными темпами шло развитие личинок нукусской популяции , быст-

pee - личинок кунградской популяции , и .наконец , в беру-нийской популяции развитие личинок , собранных в одни и теж-сроки (конец марта 1983 г.) шло без задержки.

Сопоставление динамики окукливания личинок С. algecirensís, взятых в марте - апреле из четырех географически отдаленных популяций ( Каракалпакия, Армения, Азербайджан и Казахстан -1983-1984, 1990 гг. ) и развивавшихся в дальнейшем в сходных условиях в лаборатории в Ивановской области, также указывало на разные сроки изжития диапаузы личинок на Кавказе и в Средней Азии.

В целом, исследования мокрецов из разных подсемейств подтверждали внутри - и межпопуляционную изменчивость личиночной диапаузы.

Вольтинность изучалась по динамике численности личинок, куколок и имаго, а также по свойствам диапаузы. Наиболее подробно изученными в отношении вольтинности по трем показателям (изменениям численности личинок, куколок и имаго в течение года) оказались представители двух подсемейств : Palpomyiinae и Ceratopogoninae.

Для хищников - энтомофагов подсемейства Palpomyi tnae типичным является медленное развитие й появление только одного поколения в течение года как в Ивановской области, так и в некоторых других районах бывшего СССР (Глухова, 19796). Среди 15 рассматриваемых нами видов этого подсемейства возможность развития двух поколений отмечалась только у В. nobilis в условиях России в Рязанской области (Кривошеина, 1957) и у P. lineata в Канаде в Квебеке (Chan and Le Roux,1967).

В подсемействе Ceratopogoninae, где исследовалось 28 видов кровососущих и некровососущих мокрецов выявлено разнообразие в тенденциях к тому или иному типу развития. Из 3 видов хищных мокрецов лишь у Stilobezzia flavirostris оказалась типичной прочная моновольгинность , а у Alluaudomyla pentaspila в достаточно четкой форме проявлялись и тенденция к моноволь-тинному развитию и тенденция к поливольтинному развитию личинок в пределах одной и той же популяции. Из 25 изученных•видов Culicoides для 10 видов установлено наличие в популяциях на протяжении изученной части ареала особей с преобладающей тенденцией к моновольтинному развитию ( С. grisescens , С. impunctatus , С. od i bills, С. reconditus , С. fase i penn i s , С.

achrayi , С. pallidicornis , C.cubitalis , C.alblcans ) , для остальных исследованных видов - преобладание особей с тенденцией к поливольтинному развитию в течение сезона.

Сравнительный анализ развития исследованных видов кровососущих и некровососущих мокрецов с учетом литературных данных на протяжении всего ареала показывал , что для мокрецов, как и для ряда других двукрылых, характерна видоспецифичность генетического механизма определения количества генераций в году.

Автогенность

Понятие "автогенность", введенное Рубо (Roubaud, 1929) , до 70-х годов приводилось только в работах по кровососущим двукрылым и характеризовало способность самок откладывать после выхода из куколок первую порцию яиц без дополнительного питания кровью.

В дальнейшем представление об автогенности расширилось и это понятие было распространено на других двукрылых, которые не питаются кровью в течение жизненного цикла, а являются на стадии имаго энтомофагами или нектарофагами (Глухова, 1979а; 1989). Изучение развития яичников самок в совершенно различных экологических группах двукрылых: у комаров, мошек, мокрецов , мусцид , каллифорид, слепней, позволило выявить способность развития фолликулов по автогенному или неавтогенному пути как среди кровасососущих , так и среди некровососущих (но питающихся на стадии имаго) форм определенных таксонов, установить, что она носит видовой или популяционный характер и не связана в своем происхождении с кровососанием (Глухова -, 1979 , 1989 ; Николаева, 1979; O'Kfcara et al. , 1981; Тамарина , 1987; Gerven et al. ,1987; O'Meara, 1988; Kuramochi et al. ,1988; Davies, Gyorkos, 1990; Thomas , Chen ,1990; и Др.). В результате под автогенным созреванием яиц у мокрецов стали понимать "созревание яиц за счет личиночного питания'Ч Глухова, Дубровская, 1972, с.315).

Основные исследования цо автогенности кровососущих и нек-ровососуших видов мокрецов были посвящены рассмотрению состояния фолликулов у взрослых форм , а предшествующие этапы жизненного' цикла, на которых начинается ово - и вителлогенез , остались незатронутыми. Недостаточны и литературные материалы о популяционном либо видовом характере автогенности , особен-

но у некровососущих форм. В ходе изучения состояния фолликулов кровососущих и некроьососущих мокрецов (Исаев,1980 а,б; 1991) нами было установлено, что развитие первой порции яиц в той и другой группе у автогенных видов происходит за счет резервов , накопленных в преимагинальный период , а вителлоге-нез начинается еще в куколке. В связи с этим изучение способности к автогенному развитию у 66 видов мокрецов проводили на разных стадиях онтогенеза.

До наших исследований среди некровососов убедительные доказательства автогенного развития фолликулов были получены всего для 7 видов (Kaufmann, 1974, 1975; Глухова, 1979а, 1983). Среди 41 изученного вида у 8 наш была обнаружено автогенное развитие фолликулов. У одного вида - В. xantocephala она оказалась свойством , присущим всем изученным нами и RH Глуховой (1S83) популяциям . Вероятно, в данном случае это явление носит видовой характер. Для 7 остальных видов экспериментальные доказательства возмогаюсти автогенного развития фолликулов получены нами впервые (P.miki , В.bicolor , В. flavicornis, toll, nitida, Mall, inermis , F.ciliata , F. nigra ). Обстоятельных исследований других авторов по авто-генности или неавтогенности этих видов в доступной нам литературе нет. Поэтому мы не можем определить ее характер (видовой или популяционний). По двум из 7 видов (В. bicolor и Mall, nitida) факты автогенного развития фолликулов установлены для двух географически отдаленных российских популяций , по остальным для одной : алмаатшской ( Р. miki ) либо ивановской ( остальные виды ).

Возможность автогенного развития яичников известна более чем у 35 видов кровососов из родов Culicoides и leptoconops (Linley,1983). Согласно сводке В. М. Глуховой ( 1989 ) автогения Culicoides отмечена в отдельных регионах бывшего СССР у 6 из 37 видов. Известно, что автогенность у кровососущих мокрецов может бьггь как видовым, так и лопуляционным признаком (Linley, 1966, 1983; Глухова, Дубровская, 1972; Глухова, 1979а,1989), поэтому сведения об автогенности или неавтогенности некоторых видов , не совпадают у разных-авторов (Becker , 1961 ; Henry, Adkins, 1973; Koch and Axtel1,1978; Глухова, 1989 ; Мирзаева , 1989). Нами при изучении 25 видов по вскрытиям куколок и имаго способность к автогенности зарегистриро-

вана в ряде популяций C.riethi, С.salinarius, С.desertorum , С. nianchuriensis, где она hq отмечалась ранее. Эти факты свидетельствовали в пользу того , что автогенность у этих мокрецов - видовой признак.

Анализ литературных и собственных данных показывают , что способность к автогенному развитию фолликулов отмечается у самок мокрецов - гематофагов, энтомофагов и нектарофагов со сравнительно небольшой частотой (около 20 % видов). Она встречается во всех подсемействах мокрецов , представляя собой один из примеров рядов гомологической изменчивости видов.

Плодовитость

■ В семействе мокрецов преобладающей является одна тенденция - увеличение потенциальной плодовитости по мере увеличения размеров тела , и прежде всего, крыла (рис.2). Кроме этой основной тенденции , встречается и противоположная - уменьшение плодовитости по мере увеличения , например, размеров крыла (род Sphaeromias). Подобные явления известны и у других групп Díptera В частности, среди близких групп двукрылых , комаров и мошек , необходимо отметить работы А. И. Грязнова'( 1984 а) и Н. Е Волозиной ( 1970 , 1978 ) , связанные с данной проблемой и проведенные в условиях Ивановской области.

Кроме длинноусых двукрылых разнообразные тенденции в изменении плодовитости и их связь с размерами тела известны также для круглошовных и прямошовных двукрылых ( Захарова , 1966 Лобанов ,1979 Куликова , 1984,1986). Vogt et al., 1985; Leprince , Blgras - Poulín , 1988; Delves , Barton , 1989; Tanaka et al., 1990).

Потенциальная плодовитость некровососущих и кровососущих мокрецов, как и у многих других насекомых , чаще всего увеличивается с увеличением размеров тела внутри одного и того же рода. Но известны и отклонения от этой зависимости, связанные с водьтинностыо и диапаузирующей фазой . Кроме того , потенциальная плодовитость неодинакова у видов , сходных по размерам , но отличавшихся по характеру питания ( Исаев, 1980 а ).

Кроме мокрецов некоторые сходные наблюдения сделаны на комарах и мошках, а такие йа хирономидах.

Исследования внутривидовой плодовитости Culicoides punctatus, С. nubeculosus, С. fascipennis, С. grisescens подтверждает зависимость данного показателя от размеров тела.

4,5 - L кр 4,0 -|

3,0 H

2,0 Ч

М М Р Р Р М РР Р Ph Рг BzBz Bz BzBzBz Bz P

Bz

Bz

I I "I 1 1 Г l 1 I I I

I I

150 300

L кр 1.0 4

0,5 i

DD DD D

450 600 L кр

i

3,0

2,0 —)

1.0 4

'l I I I I [ I

I I

50 100 P1

L кр

з.о ^

2.0

1.0

P1

cc

Sr Stc Stccc A1A1 cccc Al с cc с с

Mhcccc Is cccc cc

I I 1 I 1 I I 1 I P1 I I I

100 200 300

At

At

at

F

At F F F

. F

—г

P1

-r~n—I I—I I I

I I I 50 100 150 200 250 Рис. 2. Потенциальная плодовитость мокрецов из разных подсемейств: А - Palpomyiinae; В - Ceratopogoninae; В - Dasyholel-пае; Г - Forcipomyi inae. Условные обозначения родов: Sph -Spliaeronti as, Рг - Probezzia.P - Palpo¡nyia, Bz - Bezzía, Ph -Phaenobezzia, M - Mallochohelea, All - Alluaudoniyia, St - Sti-lobezzia, Sr - Serrorcyia, №i - Monohelea, Is - Isohelea, c-Culicoides, D - Dasyhelea, At - Atrichopogon, F - Forcipomyia; L кр - длина крыла в мм, Р1 - потенциальная плодовитость.

степени насыщения кровью , возраста самки и числа проделанных ранее гонотрофических циклов (Исаев,1970а,1972а,1980а,б). Снижение плодовитости при повторных кладках установлено и для кровососущих мокрецов рода Forci pomyla (Lasiohelea sibirlca -Горностаева , 1965 ). Для кровососущих мокрецов полученные факты имеют столь же важное эпидемиологическое значение , как и для хорошо изученных в этом отношении и близких по экологии комаров Aedes (Волозиной,1964, 1970 ; Steinwascher , 1982; Haramis, Foster, 1990; Matsuzaki, 1991; и др .).

Сопоставление наших данных по плодовитости Culicoides с материалам из других регионов (Амосова, 1956, 1959; Глухова, 1956; Глущенко, 1968; сводка : Campbell and Kettle, 1975; Dipeolu and Odunrinade » 1976; Kettle, 1977 - обзор; Горностаева, 1982, 1985; Мирзаева, 1989) показывают , что среди видов данного рода в тропиках плодовитость большинства исследованных видов не превышает 100 , а в других более северных регионах - 100 - 200 . Редкие исключения обясняются либо крупными размерами единичных видов ( группа nubeculosus в Евразии и Северной Америке ) либо предпочтительным питанием на более мелких животных ( С. circumscriptus , С. odibilis и другие так называемые орнитофильные виды ).

Плодовитость мокрецов носит .таким образом , промежуточный характер , уступая различным видам комаров ( Волоэина , 1970 , 1978 ) и мокек ( Грязнов, 1984 а ), но превышая плодовитость , например , мух семейства Muscidae или Sarcophagidas ( Дербенева - Ухова, 1952 , 1974 ; Захарова , 1966 ; Лобанов , 1979; Куликова ,1984, 1986 ; Вервес , 1989 ).

Во всех изученных подсемействах семейства Coratopogonidae нами обнаружено увеличение потенциальной плодовитости у различных видов мокрецов со сходной экологией по мере возрастания показателей длины крыла . Эта зависимость носит прямо пропорциональный характер у хищников и паразитов насекомых , а тага® у нападающих на теплокровных маммалиофильных кровососов, развивающихся по неавтогенному пути. У хищников , некта-рофагов и кровососов , способных к автогенному развитию.фолликулов , отмеченная закономерность нарушается и относительно более низкая на первом цикле по сравнению с автогенными видами плодовитость не соответствует размерам тела Повышение потенциальной плодовитости малых размерах тела наблюдается у

орнитофильных кровососов. Таким образом , корреляции между морфологическими , экологическими и физиологическими признаками проявляются внутри подсемейств во всех группах с одинаковым характером питания. Сравнительный анализ групп из разных подсемейств с разным характером питания показывает , что при сходных размерах и циклах развития плодовитость нектаро-фагов выше , чем у неавтогенных хищников, у автогенных хищников выше , чем у автогенных кровососов, а у неавтогенных хищников и кровососов , паразитов позвоночных и беспозвоночных примерно одинакова. Исключением являются специализированные виды орнитофилы , плодовитость которых при прочих равных условиях выше , чем во всех других различных по характеру питания группах. Это подтверждает высказанное ранее предположение о том , что плодовитость вида определяется прежде всего пищевыми связями и продолжительностью жизни отдельных стадий в цикле развития.

Адаптации к урбанизации.

Сведения о видовом составе мокрецов в определенных типах стаций , в разной степени измененных деятельностью человека, рассеяны в разных работах и подчас трудно сопоставимы , не вполне устоявшимися в литературе по мокрецам являются и термины "антропофильные", "антропогенные", "синантрошше" виды , в которые разные авторы вкладывают подчас совершенно разный смысл.

Синантропизация - процесс адаптации вида к измененным человеком ландшафтам ( Лобанов, 1979 ). Этот термин , а также близкое к нему понятие "синантропия" ( Peters, 1960; Polovny , 1962; Zuska, 1983 , 1991 ) используют в литературе чаще для мух или млекопитающих. При разнообразии терминов : околодомашний , домашний , антропофильный , синантропный - суть их , по мнению всех авторов , ■ остается единой. Это виды или продуцируемые ими синантропные популяции , которые появляются независимо или против желания человека либо как продукт его деятельности. Они устойчивы к неблагоприятным факторам среды , используют ресурсы , создаваемые человеком , для своего выживания и самовоспроизведения . В результате возникает синант-ропность : связь развития определенных популяций или видов с развитием человеческих популяций . Число синантропных видов очень невелико и составляет только 0,1% от числа известных

рецептных форм ( Zuska ,1991 ). Почему же лишь немногие виды обладают способностью стать синантропными или полусинантроп-ныш ? Вполне возможно , что у подобных видов есть особенности в жизненных циклах , которые облегчают формирование необходимых адаптация под влиянием человеческой деятельности. Для кровососущих и некровососущих мокрецов эти особенности оставались до последнего времени неизученными , хотя четко регистрировались факты смены фаунистического комплекса и повышения численности определенных видов при осушении болот , освоении лесных массивов, загрязнении водоемов навозом (Трухан, 1975; Глухова, 1979в; Mullens , Rodrigues, 1988).

ЕМГлуховой (1979в) при анализе изменения фауны кровососущих мокрецов рода Culicoides Карелии в антропогенных биотопах выделено 2 аспекта этой проблемы : первое - изменение мест вьшлода и возникновение разного рода искусственных микроводоемов и второе - изменение прокормителей мокрецов. В дальнейшем было обращено внимание на еадэ одну адаптацию таких зврибионтных видов , как С. punctatus", или антропогенных видов (группа nubeculosus) к деятельности человека Оказалось , что они не совершают дальних миграций и не улетают после кро-вососания к прежним местам выплода. Они осваивает "в качестве мест выплода разного рода искусственные водоемы или увлажненные в результате хозяйственной деятельности человека участки почвы'Ч Глухова, 1989, с.61).

В этих условиях более тесными становятся связи популяций кровососущих мокрецов и человеческих популяций , возрастает их потенциальное эпидемиологическое значение. Однако , например, о микрофлоре мокрецов, как показывают крупные сводки (Шгейнхауз, 1952; Полтев и др., 1969) , сведения до наших исследований в литературе отсутствовали. Не изученными до настоящего времени являются мокрецы и в отношении обсёмененности различными микроорганизмами , в частности , стафилококками и энтерококками .

Проведенные наш исследования вне населенных пунктов, в поселках и городах показывают, что совместно с человеком обитают те виды мокрецов, чьи жизненные циклы являются наиболее пластичными, т.е. преимущественно кровососуще формы. Это позволяет им использовать при различных благоприятных и неблагоприятных обстоятельствах тенденции к поливольтинности ли-

бо к моновольтинности. в антропогенных условиях у мокрецов рода Cul i coi des для отдельных популяций и некоторых видов как маммалиофилов (С. punctatus, группа nubeculosus), так и орни-тофилов (С. odibilís, С. circumscriptus) обнаруживается выраженная тенденция к поливольтинности . Немаловажную роль при этом у мокрецов играет уменьшение прочности диапаузы , ее частичное или полное снятие у некоторых генераций. Среди двукрылых подобные явления особенно четко прослежены у си-нантропных мух (Лобанов, 1980). Они известны также у широкого круга синантропов разных таксонов (Zuska.1983).

При рассмотрении полибионтности личинок в связи с влиянием деятельности человека установлено, что среди изученных родов семейства наиболее широкий спектр приспособлений к разным формам загрязнения имеют кровососущие мокрецу. Их личинки , находят благоприятные условия для развития в органических субстратах разной природы .

Урбанизацию выдерживают как автогенные, так и неавтогенные виды, при атом плотность их личинок в органических субстратах может возрастать в десятки и сотни раз.

Виды, имеющие тенденции к успешному развитию в условиях си-нантропизации виды не являются специализированными на имаги-нальной фазе, Например, среди кровососов выдерживают начальные степени урбанизации достаточно хорошо как маммалиофилы , так и орнитофилы.

Среди кроьососущих мокрецов , обитающих в среде, измененной человеком , обнаруживаются в заметном числе особи , обсемененные патогенными штаммйми стафилококков и энтерококков, что может способствовать возникновению заболеваний животных и человека, на которых нападают соответствующие виды. Обнаружение патогенных штаммов не только на поверхности , но и в кишечниках данных мокрецов- в условиях сохранения высокой численности .исследуемых популяций (Исаев, 1072а, 1975а) может служить аргументом в пользу наличия у мокрецов защитных реакций , подобных иммунитету у других насекомых (Глупов,1992).

Почти полувековые исследования сотрудниками кафедры биологии , генетики и паразитологии Ивановского медицинского института комплекса из 274. видов двукрылых насекомых ( мух, комаров, слепней , мокрецов) показывают, что данная группа легко доступна для визуальных наблюдений , а кроме того , ряд этих

насекомых сам ищет контактов с человеком (Лобанов, Иванишук, Исаев, 1993). Это позволяет использовать видовой состав двукрылых (в том числе и мокрецов) для энтомологического контроля за состоянием окружающей среды в населенных пунктах, в частности в Ивановской области. Однако при этом необходимо помнить о том, что видовой состав таких индикаторов , а также экология отдельных видов может существенно отличаться в различных областях. В связи с этим целесообразно проведение аналогичных комплексных исследований в других географических регионах. Необходимость поиска подобных тест-объектов или биологических мишеней и изучения их различных структурных характеристик представляет не только биологический , но и медицинский интерес (Никитюк, 1993).

ГЛАВА 3

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МОКРЕЦОВ ПО ДАННЫМ КЛАДИСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА Обзор литературы При морфологических иследованиях длинноусых двукрылых, том числе и мокрецов, преобладающими являются интуитивные подходы к построению филогенетических схем. В результате таксономический статус, например, отдельных подсемейств церато-погонид остается до настоящего времени неясен. В ряде известных систем семейства мокрецов в одних вариантах род 1_ерЬосопорз выделяется в отдельное подсемейство [.ерЬосспортае, а в других вообще исключается из семейства СегаЬоро^опкЗае, как .например, в схемах Н.П. Кривошеиной (1959), X. Я. Ремма (1974) и а К Глуховой (1989). Спорным остается и положение рода Лиз1госопорз, рассматриваемого либо в ранге подсемейства (ВогкепЬ еЬ а1. ,1987) либо в качестве одного из родов подсемейства Сега^рогошпае (У1г№ еЬ а1.,1974; Бгас1г1е*зк1 , 1988 и др.). Известны как попытки объединения подсемейств 0азуЬе1е1пае и Роге (рогпуп пае (Ремм,1974), так и их последующего разъединения (Глухова, 1979а, 1989). В связи с этим естественно отличаются и границы и признаки подсемейств, которые требуются для сравнительного анализа Альтернативность подобных отношений связана с использованием систематиками в основном плезиоморфных признаков личинок и имаго. Известно, что такие проблемы , как альтернативность имагинальных и личиночнык классификаций на феиети-ческом уровне не могут быть решены, и:< необходимо перевести в

- 35 -

плоскость кладистических решений (Шаталкин, 1992).

Данные по использованию кладистических подходов для изучения филогенетических отношений мокрецов ограничиваются исследованием положения рода Austroconops , обитающего в Австралии (Borkent, Wirth and Dyce, 1987). По другим группам двукрылых такие работы в последние годы выполнены, например, для мух и комаров (Chu Feng-уi, Qian Quo-zheng, 1988; Grtmaldl, 1990).

Материал и методика Для изучения филогении семейства мокрецов использованы методология и практика проведения кладистического анализа с помощью даюших хорошие результаты в разных областях систематики компьютерных программ (Hennig, 1986; Farns, 1969, 1972, 1982, 1983,1988; Estabrook, 1972, 1984; Saether, 1S79; Wiley, 1981; Павлинов, 1989, 1990; Павлинов и др. , 1993). С целью определения апоморфий мокрецы объединялись в единую группу , признаки которой рассматривались совместно с признаками следующих семейств : Culicidae, Dixidae, Chaoboridae, Taumaleidae, Simulüdae , Chtronomidae, Psychodidae, Phlebotomidae. Внешней группой на этом этапе служил гипотетический предок.

При изучении внутригрупповых отношений исследуемая группа ( мокрецы ) была представлена следующими таксонами : PAL -подсемейство Palpomyiinae , CER - подсемейство Ceratopogoninae , DAS - подсемейство Dasyheleinae , FOR -подсемейство Forcipomyiinae, AUS - подсемейство Austroconopinae , LEP - подсемейство ( семейство ) Leptосопорiлае (Leptoconopidae). В качестве внешних групп на этом этапе были использованы либо три семейства (Culicidae, Si muí i idas, Chironomidae) либо два наиболее близких мокрецам семейства (Chironomidae, -Simuliidae) и гипотетический предок. Данные по подсемействам мокрецов , кроме Austroconopinae , были выбраны на основании собственных исследований , а также по литературным источникам. Материалы по подсемейству Austroconopinae взяты из работы (Borkent et al. , 1987) , по семействам , входящим во внешнюю группу, из определителей по соответствующим группам двукрылых .

Кроме исследования подсемейств и семейств были изучены

взаимоотношения некоторых родов мокрецов . ■ Пр" _тгом вместе с собственными материалами использовали для зализа вариабельности рецентные и палеонтологические Т'.'.ле из литературных источников ( Kettle and Lawson, 1РГ . лривошеина, 1062, 1968, 1969; Глухова, Кравец , Сматоь. Ы75 ; Kettle, Elson, 1975; Ремм, 1976; Wirth and Vada , 1979; Elson -Harris, Kettle, 1985a; Szadziewski, 1988; Глухова, 1979а,б, 1989).

Для выделения монофилетических групп использовали классификационное разбиение филогенетических схем. Согласно уточненной формулировке кладистического определения , предложенного А. И. Шаталкиным (1992), считали группу, определяемую полностью своим единственным предком , монофилетической, а группу , определяемую двумя и более предками - полифилети-ческой. На предварительном этапе использовали разные формы кодирования (полимодальное4 бимодальное ), взвешивания (равновесное, дифференциальное ), определения полярностей (неордиро-ванное, ордированное), контекста (широкий , узкий), разные по числу и набору внешние группы и комбинация признаков с целью определения влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций. Всего было проанализировано более 400 деревьев. Результаты закличительного этапа изложены ниже.

Результаты 3.0 - 3.3. Кладистические связи.

Изучили кладистические отношения мокрецов и ряда сег мейств длинноусых двукрылых с целью поиска дополнительных ск-напоморфий, определяющих выделение цератопогонид в единую группу. Список таких апоморфий был установлен как при введении единого таксона (CER) в кладкстический анализ так и при введении в ту же систему отдельных 6 таксонов (PAL, CER, DAS, FOR, AUS, LEP), представлявших мокрецов. По числу апоморфий и их значимости данное объединение можно было рассматривать как естественное.

При исследовании взаимоотношений крупных таксонов мокрецов (подсемейств?; семейств? ) на первом шаге при введении всего 4 групп была получена единственная прокладограмма, согласно которой было всего 2 узла ветвления , один из которых соответствовал разделению подсемейств Dasyhelelnae и Forciролу i i пае, друтой - исходный - возникновению 3 групп:

Ра1роту1¡пае, Сега1оро£оп1пае и ветви на Гогсяроту¡¡пае + ОазуЬе1е4пае. При всех вариантах использовании в качестве исходной любой из 4 групп, данная структура сохранялась. При включении в анализ 5-й группы Ь-ер^сопортаэ либо АиэЬгосопортае результаты на консенсусных деревьях были сходны . Любая вновь введенная группировка оказывалась в прокладограмме в следующем после подсемейства СегаЬорояотпае увле ветвления. Введение в анализ 6 групп давало разные результирующие Деревья, зависевшие от исследуемой группы , которая ставилась в качестве предковой. Общим при этом оказывалось положение ЬерЬосопортае и СегаЬороеоптае, выступавших в качестве сестринских групп.

Введение в качестве внешней группы представителей одного из семейств (СиИсШае, С1игопопИс1ае, ЗИшШс1ае) не приводило к разделению рассматривавшихся ранее б таксонов цератопо-гонид на 2 и более группы. Вновь введенная группа всегда оказывалась Для них внешней, что могло свидетельствовать о монофилии семейства Сега1ороеоп1с1ае .

Для выбора итоговой иерархии кладистически корректных группировок мокрецов был проведен анализ синапоморфий , в основу которого были положены апостериорно определенные полярности признаков. На итоговой кладограмме (филограмме) отмечено довольно большое число параллелизмов и относительная редкость реверсий признаков . Наибольшим числом аутапоморфий характеризовались по имагинальной фазе таксоны ЬерЬосопор^пае и ОазуИвЬтае (по 4). Общее число апоморфий колебалось в таксонах от 4 до 6 . В трех случаях оно было минимальным (АизЬгосопортае, Ра]роту) ¡пае, СегаЬорогошпае). Надежность выделения последних трех подсемейств была недостаточной в связи с малым числом аутапоморфий (0-1) и большим числом параллелизмов по выделяющим их признакам. Малая дифференциро-ванность данных таксонов могла быть связана с недостаточностью анализа имагинальных признаков для их разделения (Ра1рошуИпае и СегаЬороеопшае), а также отсутствием синапоморфий для Аиз1госопор1пае и остальных групп при рассмотрении традиционно использующегося в систематике цератопогонид набора признаков."

На втором этапе работы анализировали комплекс преимаги-нальных признаков ,

- 38 -

В ходе исследования б таксонов мокрецов по преимагиналь-ным стадиям серьезные затруднения вызвало то обстоятельство , что у рода Austroconops личинки до настоящего времени неизвестны. Поэтому было введено несколько предполагаемых признаков данного рода. В частности 2 из них , наличие склеротиэо-ванной головной капсулы и отсутствие вторичной сегментации тела сближают Austroconops со всеми таксонами цератопогонид, кроме Leptoconops. Еще один признак (наличие особого фаринге-ального аппарата) характерен для всех родов, включая Leptoconops. Считается, что он с большой долей вероятности будет обнаружен при нахождении личинок единственного рода Austroconops, входящего в подсемейство Austroconopinae (Borkent et al. , 1987).

При изучении кладистических взаимоотношений 4 подсемейств (Palponyi iпае, Ceratopogonlnae, Dasyheleinae, Fore i роту i i пае) на первом шаге , независимо от того , какой таксон ставился в исходное состояние , получалась сходная прокладограима , для которой было характерно выделение группировки DAS+FOR , аналогичной полученной при изучении имаги-нальной фазы . Включение в систему Б таксонов (+ Leptoconcpinae) ташке приводило к прокладограммам , сходным с таковыми по имаго . Использование в качестве шестой группы гипотетического предка не меняло существенно кладист/ческих связей. Сестринскими оказывались те же группы подсемейств : PAL+CER и DAS+F0R. Введение в анализ группы Austroconopinae с двумя гипотетическими признагами позволило получить 9 прокла-дограмм , которые были весьма разнообразны из-за смены положения данной группы. По и в этом случае наиболее стабильным было»формирование групп PAL+CER и DAS+FOR. Результирующее дерево при введении AUS было политомическим. Подобный кладисти-чески рыхлый характер консенсусного дерева при введении AUS не изменялся при взвешиваниях признаков и введении разных внешних групп.

Сочетание признаков имаго и преимагинальных стадий , позволило составить итоговую кладограмму взаимоотношений рассматриваемых таксонов мокрецов . В отличие от схемы по имагинальным признакам, она носила инвертированный характер. Выделение двух эволюционных стволов : DAS+FCR и CER +PÁL+AUS+ LFP подтвердпалась 5 и 7 апоморфиями, из которых соответс-

представляются аргументы В. М. Глуховой (1979а, 1969).

Среди предковш форм подсемейства Forcipomyi i пае, не обладавших способностью к кровососашш (энтомофагов) , разные адаптивные черты , присущие конкретным родам , подродам или группам , в том числе, кровососам подрода Lasi chelea и некта-рофагам подрода Forc i pomy i а, также могли сформироваться lia разных этапах эволюции. Детальное изучение рода Forcipomyíа в Австралийской области (Deberham , 1987а,b, c,d) не только подтверждает такую возможность, но и дает достаточно серьезные аргументы в пользу полифилетичности самого рода Forcipomyia s. lato.

Явление парафилии известно или предполагается к настоящему времени в родах некровососущих мокрецов (Grogan, Wirth, 1979). Наиболее обстоятельно оно исследовано среди энтомофагов при анализе триб Stenoxeninl и Palpomyiint и продемонстрировано на примере Формирования группы tibialis рода Palpomyiа .

Ваши исследования родов не исключают возможности поли - и парафилии в трибе Ceratopogoninu

Завершая анализ кладистических взаимоотношений в семейс-ТЕе, можно сделать заключение о монофилии в целом группы це-ратопогонид. Данное положение не противоречит, как уже было показано, ранней дивергенции на несколько стволов, а также пара - и полифшши в отдельных группах. Соотношение указанных двух тенденций могло определять конвергентное сходство разных таксонов и приводить к построению разных современных классификаций и систем семейства цератопогонид в зависимости от взглядов на данные процессы.

Вопрос о кладистических взаимоотношениях мокрецов с другими близкими семействами ранее специально не исследовался. При использований нами семейств Culicidae, Simulildae и Chiroriomidae в качестве внешних групп наиболее близкими к различным ветвям семейства мокрецов были представители хиро-номид и мошек. Связи некоторых семейств длинноусых двукрылых (Culicidae, Chaoboridae, Dixidae, Psychodidae, Phlebotomiriae. Ceratopogonídae, Chíroncmtdae и SMulítdae) рассматривались китайскими исследователями (Chu Feng-yi, Qian Guo-zheng, 1988). Анализ кладограммы , предлагаемый этими авторами показывает, что наиболее примитивным семейством в данной группе

. - 44 -

являются Chironomidae , a Culicidae - наиболее специализированное семейство. Ceratopogonidae, как и в наших исследованиях (проведенных с иным набором семейств и составом признаков) , оказываются ближе к хирономидам и мошкам, чем к комарам.

Выводы

1. Анализ кариотипов 41 вида мокрецов из 12 родов и 4 подсемейств показывает, что в целом семейство характеризуется низкими хромосомными числами только с двумя вариациями 2п-б или 2п-8. В подавляющем большинстве хромосомы различных по экологии цератопогонид мета- или субметацентрического типа и лишь у небольшого числа специализированных видов из 2 родов (Phaenobezzia. Forcipomyia) встречаются акроцентрики.

2. Диплоидный набор, равный 6 хромосомам , свойственен родам Culicoides, - Alluaudomyia, Phaenobezzia, Atrichopogon, Forcipomyia (Forcipomyia s. str. ), 8 хромосомам - Sphaeromias, Mallochohelea, Probezzia, Palpomyia, Bezzia, Stilobezzia, Dasyhelea Такая стабильность числа хромосом в определеннных таксономических группах позволяет уточнить положение отдельных родов и видов в семействе.

3. Кровососущие виды мокрецов характеризуются сходством числа хромосом и их плеч. Нектарофаги родов Dasyhelea и Forcipomyia характеризуются разными хромосомными числами, что свидетельствует о справедливости выделения из подсемейства Forci ротуипае подсемейства Dasyheleinae с единственным родом Dasyhelea Кариотипы энтомофагов внутри подсемейства Palpömyünae имеют значительное сходство и существенно отличаются от представителей подсемейства Ceratopogoninae числом хромосом и строением отдельных плеч, либо крупными размерами и особенностями строения.

4. В семействе мокрецов наблюдается широкий спектр адапта-ций кровососущи и некровососущих форм. Среди мокрецов есть виды, напоминающие по схемам жизненных циклов комаров рода Aedes, мошек, хирономид, что свидетельствует о параллелизмах в адаптационных механизмах близких групп длинноусых двукрылых, обеспечивавших питание, размнокевие и цикличность. Общность эколого - физиологических адаптация разных групп мокрецов проявляется в сходстве вптедлогенеза и формировании с

определенной частотой автогенных форм (около 2QX изученных видов) , увеличении плодовитости по мере увеличения размеров тела, механизмах индукции диапаузы, ее экологической и географической изменчивости и способах реактивации диапаузирующих стадий , определении соотношения поли - и моноеольтинных форм на популяционно-видовом уровне.

5. Естественность подразделения цератологонид на экологические группы (нектарофагов, энтомофагов , гематофагов ) подтверждается различиями их биологии. Гематофаги имеют наибольшее разнообразие жизненных циклов : развиваются с эмбриональной и личиночной диапаузой, moho-, би- или поливоль-тинны ; личинки их выбирают субстраты, не требующие миграций для окукливания ; характерна автогенность во всех родах гематофагов, средние или низкие показатели плодовитости. Знтомо-фаги моно- или (редко) бивольтишш, развиваются с личиночной диапаузой, личинки представлены как профундадьными, так и прибрежными формами; характеризуются высоким разнообразием показателей плодовитости, автогенность отмечается в отдельных родах хищных мокрецов. Нектарофаги в основном бивольтинны , развиваются в разнообразных прибрежных или наземных (древесных ) субстратах с личиночной диапаузой , миграции личинок для них не характерны; в родах нектарофагов есть автогенные и неавтогенные формы, плодовитость низкая или средняя. 1 6. Среди множества видов мокрецов лишь небольшое число из группы гематофагов смогло освоить поселковые и городские стации. Существование в антропогенных условиях определило ряд изменений в биологии этих видов: у них отмечены тенденции к повышению числа генераций и бездиапаузному развитию, переход личинок к полифагии.

7. На основе комплексного анализа признаков имаго и пре-имагинальных стадий с • учетом биологических особенностей , есть основания: для объединения в единое семейство Ceratopogonuiae 6 таксонов в ранге подсемейств : Palpomyiinae, Ceratopogoninae, Dasyheleinae, Forcipomyiinae, Leptoconopinae, Austroconopinae; для выделения в качестве самостоятельных: трибы Crlicoidiní с бдинсгвенным родом Culicoides и рода Phaenobezzla из рода Bezzia

В роде Alluaudomyla описан новый для науки вид. В роде Culicoides описаны два новых подрода' , один подрод

(Meijerehelea) и 1 вид (С. clavipalpis) впервые введены в отечественную фауну , дана современная схема объединения в под-роды и группы видов фауны России и ближнего зарубежья .

8. Кладистический анализ взаимоотношений разных таксонов рецентных и ископаемых форм мокрецов подтверждает концепцию монофилетического происхождения мокрецов и их раннее разделение на 2 различных эволюционных ствола , один из которых включает подсемейства Forc i pomy i i пае и Dasyhelelnae ,• второй - остальные подсемейства данной группы. При этом очевидно, что имагинальная гематофагия в разных стволах формировалась независимо.

9. Разработка цифровых политомических ключей по 160 видам и 22 родам мокрецов позволяет перейти к идентификации разных стадий развития мокрецов с помощью компьютеров.

Список работ по теме диссертации

1.Исаев RA. Кровососущие мокрецы (Díptera, Heleidae) Ивановской области //Сб. научн. тр. ИГМИ . Иваново. 1970а. Т. 46 .

С. 30-49.

2. Исаев В. А. Некоторые биологические свойства стафилококков , выделенных из кровососущих мокрецов (Díptera, Heleidae) // Сб. научн. тр. ИГШ . Иваново. 19706. Т. 46. С. 50-55.

3. Исаев Е А. Численность и возрастной состав самок кровососущих мокрецов рода Culicoides (Díptera, Ceratopogonidae) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1972а Т. 41. И.5. С. 614-617.

4. Исаев R А. Вопросы биологии некоторых видов кровососущих мокрецов (Díptera, Ceratopogonidae) // Конф. молодых ученых -медиков Ивановской области: Доклады. Иваново. 19726. С. 132-133.

5. Исаев В. А. Некоторые сведения о выделении стафилококков и энтерококков из кровососущих мокрецов (Diptera, Heleidae) // KOffll Зоология и ботаника 1970 г. и первая половина 1971 г.: Доклады. М. ШШ 1972в. С.280-282.

6.Исаев ЕЛ. Энтерококки, выделенные из кровососущих мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae)//Тезисы докл. научн. студ. конференции. Иваново. 1972г. С. 135.

7.Исаев В. А. Биология яйцевой стадии Culicoides pulicaris punctatus Mg. (Diptera, Ceratopogonidae) // Научн. студ. тиф., посвяиеннач 50-летию ИГМИ (1972): Доклады. Иваново. 1973а. С. 136.

8. Исаев Е А. Эмбриональная диапауза у мокрецов // Конф. по проблеме:" Основные паразитарные болезни, их предупреждение и лечение.": Доклады. Ростов-на Дону. 19736. С. 112-113.

9. Исаев Е А. К методике изучения биологии личинок кровососущих мокрецов // Комплексный сб. изобретений и рац. предложений мед. вузов и н. -и. ин-тов PCICP. М. -Иваново. 1974.

С. 218-219.

10. Исаев В. А. Зотопериодическая индукция диалаузы на фазе яйца у кровососущего мокреца Culicoides pullcaris punctatus Mg. (Díptera, Ceratopogonidae). // Паразитология. 1975 . Т. 9. В. 6. С. 501- 506.

Н.Исаев Е А. К изучению диапаузы у массовых видов кровососущих мокрецов (Díptera, Ceratopogonidae) // Биологические науки. 1976а N 3. С. 55-58.

12. Исаев В. А Влияние температуры на развитие эмбриональной диапаузы и реактивацию яиц у кровососущего мокреца Culicoides pulicaris punctatus (Díptera, Ceratopogonidae) // Зоологический журнал. 19766. Т. 55. N. 8 С. 1172-1177.

13. Исаев Е А. Сезонные миграции личинок кровососущего мокреца Culicoides odibilis Austen // Мед. паразитол. и парази-тарн. болезни . 1977а. Т. 46. N1. С. 41-45.

14. Исаев В. А. Влияние внешних факторов на формирование и изжитие диапаузы у личинок Culicoides odibilis Austen (Díptera, Ceratopogonidae) // Мед. паразитол. и параэитарн. болезни . 19776. Т. 46. N 2. С. 209- 214.

15. Исаев а А. Внутривидовая изменчивость тенденций к поли -и моноцикличности и глубины эмбриональной диапаузы у кровососущего мокреца Culicoides pullcaris punctatus M¡j. (Díptera, Ceratopogonidae) // Насекомые - переносчики заразных заболеваний. Иваново. 1977b. С. 21-32.

16. Исаев В. А. Ландшафтная приуроченность преимагинальных стадий кровососущих мокрецов (Díptera, Ceratopogonidae) в Ивановской области // Насекомые - переносчики заразных заболеваний. Иваново. 1977г. С. 68-71.

17. Исаев В. А. Влияние фэтопериода и температуры на Фактическую плодовитость различна: поколений кровососущего мокреца Culicoides odibilis Austen // Паразитология. 1978а. Т. 12.

N 4. С. 313- 317,

18. Исаев В, А. Изменчивость личиночной диапаузы у кровососу-

mero мокреца Culicoides odibilís Austen// Зоологический журнал 19786. Т. 57. N 10. С. 1529 -1533.

19. Исаев Е А. Материалы по экологии преимагинальных стадий массовых видов кровососущих мокрецов // Вопросы экологии и охрани животного мира Нечерноземной зоны РС5СР. Иваново.

Ив ГУ. 1978B. С. 30 -34.

20. Исаев В. А. Циклы развития мокрецов рода Culicoides (Díptera, Ceratcpoeonid3e) // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. JL ЗИН АН СССР. 1979. С. 31-32.

21. Исаев В. А. Видовая потенциальная плодовитость кровососущих мокрецов рода Culicoides// Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1930а Т. 49. N 1. С. 48-52

22. Исаев Е А. Биология яйцевой стадии мокрецов рода Culicoides (Díptera, Ceratopogonidae)// Зоологический журнал. 19806. Т. 59. N2. С. 229-233.

23. Исаев Е А. К сравнительному изучению плодовитости мокрецов из 4 подсемейств семейства Ceratopogonídae // Двукрылые -переносчики заразных заболеваний. Иваново. 1980в. С. 15-23.

24. Исаев Е А. Материалы к изучению изменчивости мокрецов рода Culicoides // Двукрылые - переносчики заразных заболеваний. Иваново. 1980г. С. 23-36.

25. Исаев В А. Кариотипы трех видов мокрецов (Díptera, Ceratopogonidae) // Зоологический журнал. 1982. Т. 61. N 6. . С. 953-955

26. Исаев R А. Кариотипы шести видов мокрецов // Цитология. 1983. N 5. С. 620 - 623.

27. Исаев Е А. Материалы сравнительного кариологического анализа мокрецов подсемейств Ceratopogoninae и Palponyi iпае // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое расп ространение и экология. Л. ЗИН АН СССР. 1983. С. 56-58.

28. Исаев Е А. Материалы по коррелятивной изменчивости морфологических признаков мокрецов семейства Ceratopogonidae (Díptera) // Двукрылые насекомые. И МГУ. 1984а. С. 76-90.

29. Исаев В. А. Генеалогические отношения некоторых видов мокрецов в родах Bezr.ia и Culicoides по данным кариологичес-ких и морфологических исследований // Вопросы эволюции и филогении двукрылых. М. МОИП 10846. С: 69-105.

30. Исаев В. Л. Родственные связи кровососущих и некровососу-

аи мокрецов по данным анализа кариотипов // IX сгеэд ВЭО : вклады, ч.1. Киев. 1984в. С. 200- 201.

31. Исаев Е А. Некоторые данные по устойчивости кариотила юкрецов и возможности использования его в систематике // Ьрфюлогия и экология двукрылых - потенциальных перенос-[иков заразных заболеваний. Иваново. 1984г. С. 26-33.

32. Isaev V. А. (Исаев Е А.) Cycles of development of biting Udges of the genus Cullcoides (Ceratopogonidae) // iystematic of Díptera Insecta. New Delhi. India Oxonian Tess. 1985. P. 36-39.

33. Исаев EA. Система юкрецов рода Cullcoides . полученная i использованием методов числовой таксономии // Кровососущие [вукрылые и их контроль . JL ЗШ АН СССР. 1987а. С. 61-64.

34. Исаев Е А. Цифровой политомический ключ для идентифика-ии мокрецов рода Cullcoides фауны СССР // Ивановский гос. ¡ед. ин-т. Иваново. 19876. Рукопись деп. в ВИНИТИ 28.12.1987

N 9136-В 87. 73 С.

35. Исаев Е А. Выделение и распознавание некоторых подродов юкрецов рода Cullcoides (Ceratopogonldae) с описанием нового гадрода Stigmoculicoides // Морфология , систематика и зколо-ия двукрылых. Иваново. 1988а С. 14-39.

36. Isaev V. A. Effect of external factors on the development nd overcoming of diapause in larvae of Cullcoides odibilis usten ( Díptera , Ceratopogonidae ) // Agricultural systems. ISA. 1988b. 14 p.

37. Исаев E А. Белковые фракции гемолимфы дичинок шкрецов -нтомофагов // Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново. 1989а. Ру-опиСЬ деп. в ВИНИТИ 8.02. 1989 г. N 1408 В 89. 7 С.

38. Исаев Е А. Внутрипопуляционная изменчивость гемоглобинов емолимфы личинок Sphaeromias fasciatus (Mg.) (Díptera, eratopogonidae) // Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново. 19896. уколись деп. в ВИНИТИ 16. 05. 1989 г. N 3266-В 89. 7С.

39. Исаев Е А. Описание кариотипов пяти видов мокрецов // вановский гос. мед. ин-т. Иваново. 1989в. Рукопись деп. в ИНИТИ 16. 05. 1989 г. N 3267-В 89. 7 С.

40. Исаев Е А. Кариотипг мокрецов Sphaeromias pictus Mg. и phaeromias candidates (Loew) // Ивановский гос. мед. ин-т. ваново. 1989г. Рукопись деп. в ВИНИТИ 13.06. 1989 г. N 899-В 89. 7 С.

41. Исаев В. А. Электрофоретические и морфометрические исследования личинок Sphaeromias fasciatus (Me.) (Díptera, Ceratopogonldae) // Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново. 1989д. Рукопись деп. в ВИНИТИ 29.12.1989 г. N 7751-В 89. 13 С.

42. Исаева А. О взаимоотношениях родов Alluaudomyia, Culícoldes , Stllobezzia (Díptera, Ceratopogonldae) // Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново. 1990а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.05. 1990 г. N 2552 В 90. 17 С.

43. Исаев Е А. Цифровой политомический ключ для идентификации мокрецов родов Sphaerontias и Mallochohelea // Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново. 1991а Рукопись деп. б ВИНИТИ 14.05. 1991 Г. N 1959-В 91. 8 С.

44. Исаев В. А. Изменение вольтинности кровососущих и некро-вососуиих мокрецов (Diptera, Ceratopogonldae) // Экологические чтения 5 июня 1991 г.: Доклады . Иваново. 19916. С.25 -27.

45. Исаев В. А. 1!ариосистематика и таксономия мокрецов (Diptera , Ceratopogonldae) // Генетика насекомых. Конф. по генетике насекомых : 1-я Всесоюзная. Доклады. М. 1991в. С. 50.

46. Исаев Е А. Цифровой политомический ключ для идентификации 22 родов мокрецов семейства Ceratopogonldae (Diptera) фауны СССР. Ивановский гос. мед. ин-т. Иваново. 1991г. Рукопись деп. в ВИНИТИ 3.12.1991 г. Н 4472-В 91. 20 С.

47. Исаев Е А. Жизненные циклы и синантропизация мокрецов Ивановской области // Морфология и экология двукрылых насекомых. Иваново. МОИП . 1991 д. С. 17- 28.

48. Исаев В. А. Морфоэкслогические адаптации мокрецов Sphaeromias fasciatus Mg. И Sphaeromias pictus Mg. (Diptera, Ceratopogonldae)// Материалы X съезда БЭО, 12-15 сентября 1989 г. С.-Петербург. 1992. С. 131-133.

49. Исаев В. А. Фауна мокрецов Ивановской области // Вопросы инвентаризации фауны . Иваново. ИвГУ. 1992. С. 63-67.

50. Исаев В. А. Адаптациогеноз и генеалогия мокрецов родов Alluaudoctyla, Culícoldes и Stilobezzia// Тр.V Всесоюзного диптерологичгского симпозиума (г.Новосибирск, август 1990 г.) (в печати).

51. Исаев В. A. Alluaudomyia ussurlca - новый вид некровососущих мокрецов из Приморского края // Сибирский биологический журнал. 1993а. Н 2. С. 70-72.

52. Исаев R А. Автогенность у кровососущих мокрецов рода Cul icoides // Паразитология . 19936. N 4. С. 273-279.

53. Исаев R А. Кариотипы и морфотипы мокрецов (Díptera, Ceratopogonldae)// Кариосистематика беспозвоночных животных. II. С.-Петербург. 1993в. С.92-94.

54. Исаев R А. Способность к автогенному развитию фолликулов у мокрецов энтомофагов и нектарофагов (Díptera, Ceratopogonidae) //Зоологический журнал . 1993г. Т. 72. N 10. С. 106 - 112.

55. Исаев RA. Генетические, морфологические и экологические отличия мокрецов комплекса nubeculosus рода Culícotdes (Díptera, Ceratopogonidae) и их использование для индикации состояния окружающей среды в населенных пунктах//Тр. 11 Всесоюзной конференции по адаптации организмов в условиях трансформированной человеком окру знающей среды. Саратов. 1993 д С. 122.

56. Исаев R А. , Коновалова Т. П. К изучению фауны мокрецов (Díptera,Heleidae) Ивановской области // Вопросы краевой зоологии и паразитологии. Иваново. 1966. С. 45-46.

57. Мирзаева А. Г., Исаев В. А. Ревизия подрода Cul icoides s.str. (Díptera , Ceratopogonidae) // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск. Наука. 1990. С. 92 - 99.

58. Исаев В. А. , Мирзаева А. Г. Сравнительная экология яйцевой стадии ивановской и приморской популяции С. punctatus // Морфология и экология двукрылых насекомых. Нваново. МОИП. 1991 . С. 29-32.

59. Исаев В. А. , Мирзаева А. Г., Глущенко Н. П. Cul icoides clavipalpis Mukerji - новый для отечественной фауны вид кровососущих мокрецов (Díptera, Ceratopogonldae)//Сибирский биологический журнал. 1993 . N 2. С. 72-74.

60. Лобанов А. М., Иванищук П. П. , Исаев Ь А. Использование двукрылых насекомых в качестве биологических индикаторов состояния окружающей среды в населенных пунктах// Тр. Международной конференции по экологической безопасности городов. (5-7 октября 1993 г., г. С.-Петербург). С.-Петербург. 1993а. С. 207-208.

61.Лобанов A.M., Иванишук П.П., Исаев RA. Комплексный анализ видового состага двукрылых в качестве оценки состояния окружающей срелы и насепенных пунктах (иневдктивное письмо). Иваново. 19936.19 с.