Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты

Куликова, Надежда Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Направахрукописи

КУЛИКОВА Надежда Анатольевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ РОТОВОГО АППАРАТА ИМАГО МУХ СЕМЕЙСТВ КАЛШГГРАТНОГО КОМПЛЕКСА (БЕРТЕКА, САЬУРТКАТА). ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕАСПЕКТЫ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре биологии с экологией Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ивановская государственная медицинская академия Министерства здравоохранения Российской Федерации»

Научные консультанты:

доктор биологических наук, профессор Зайцев Вадим Филиппович доктор биологических наук, профессор Лобанов Анатолий Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Медведев Сергей Глебович доктор биологических наук Шаталкин Анатолий Иванович доктор биологических наук Веселкин Геннадий Алексеевич

Ведущая организация - Ивановский государственный университет

Защита состоится 2004 года в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс (812)328-29-41 или (812)114-04-44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Несмотря на многочисленные исследования калиптратных мух, ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции требует дополнительного изучения. В частности, недостаточно выяснена роль имагинального питания в формировании большинства семейств калиптратного комплекса, не проведено сопоставление типов питания имаго мух и строения их хоботков. Между тем, Хеннигом (Hennig, 1973) было высказано предположение, что изучение морфологии псевдотрахей и лабеллумов двукрылых позволит понять пути эволюции и филогенетические связи внутри отряда. В.Ф. Зайцевым (1987, 1992) показано, что превращение нижнегубных щупиков в хоботок и дифференцировка орального диска на функциональные зоны является одним из важнейших эволюционных преобразований у двукрылых насекомых, а развитие престомальных зубов на лабеллумах Мак АльпаЙн (McAlpine, 1991) указывает в числе крупных апоморфий, обусловивших монофилию подсекции калшпрат.

В литературе сведения о деталях строения ротовых органов имаго Calyptrata разрозненны: имеются единичные рисунки, реже описания морфологии хоботков отдельных видов семейств, в ряде работ указываются только особенности строения щупиков, микроструктура лабеллумов калиптрат Палеарктики изучена лишь у малого числа видов. Проведение сравнительно-морфологического анализа ротовых органов имаго калиптрат, изучение их изменчивости и эволюционных преобразований было невозможно без детальных исследований структурных элементов хоботка у большого числа видов из разных семейств.

Цель исследования Провести сравнительно-морфологический анализ ротового аппарата имаго мух семейств Calyptгata (Dipteгa) и основных направлений его эволюции в связи с характером имагинального питания.

Для достижения поставленной цели потребовалось решение следующих задач: 1) детально исследовать морфологию элементов ротового аппарата и микроструктуру лабеллумов орального диска имаго калиптратных мух; 2) разработать классификацию морфотипов лабеллумов и выделить морфологические варианты хоботков мух; 3) сравнить морфометрические показатели структурных элементов лабеллумов орального диска у видов с разным характером имагинального питания; 4) исследовать изменчивость морфометрических показателей структурных частей хоботка у видов с различным характером имагинального питашш; ^¿¿ЭД раметров структурных ---------- —^---- ------

распределения морфотипов хоботков в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов; 7) установить соответствие между морфо-типами лабеллумов хоботков и характером имагинального питания и выявить основные направления адаптаций ротового аппарата мух к питанию на различных субстратах; 8) рассмотреть эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух; 9) выявить способы морфофункциональных преобразований хоботка в семействах калшпратного комплекса в ходе эволюции.

Научная новизна

В работе впервые приводится сравнительно-морфологический анализ хоботков 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсемейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestгoidea. По единой методике с использованием компьютерного видеокомплекса анализа изображений у данных видов исследована микроструктура лабеллумов орального диска и других структурных элементов хоботка. Морфология частей хоботка проанализирована по 50 качественным и 45 количественным показателям. Впервые методом компьютерной морфометрии у всех видов измерены показатели длины престомальных зубов и межзубного вооружения, диаметра и суммарной длины псевдотрахей, площадей зон механического воздействия и фильтрации орального диска. Предложены и вычислены для каждого вида по 30 индексов отношений между размерами структурных элементов хоботка. Получены оригинальные электронно-граммы и цифровые фотографии лабеллумов орального диска и других элементов ротового аппарата. Для оценки функциональной активности псевдотрахей лабеллумов орального диска разработан и определен показатель емкости псевдотрахей.

Выявлены разновидности престомальных образований - зубов, межзубного и лабеллярного вооружения, различных участков псевдотрахей, составившие основу классификации лабеллумов, и предложена терминология этих структур орального диска. Впервые выделены основные морфофункциональные типы, морфологические варианты и разновидности лабеллумов мускоидного и глоссиноидного ротового аппарата имаго, показана связь между строением хоботка и характером имагинального питания. Установлена степень внутривидовой изменчивости и взаимозависимости между структурами хоботка у мух с различным характером имагинального питания.

Рассмотрены возможные направления эволюции лабеллярных структур в процессе образования престомальных зубов, межзубного вооружения и различных мор-фотипов лабеллумов мух калиптратных семейств. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств. Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов надсемейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestгoidea.

Теоретическая и практическая ценность

Изучение морфологии ротового аппарата у различных видов мух является важным с общебиологической точки зрения. Теоретическое значение имеет выяснение связи особенностей строения хоботка с характером имагинального питания, выявление закономерностей внутривидовой изменчивости структурных элементов ротового аппарата и взаимозависимостей между ними. Установленные способы морфофунк-циональных преобразований хоботков мух в ходе эволюции дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных. Гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального пита-

ния в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Полученные результаты не только имеют теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида мух, установить или уточнить место и роль вида в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении на территории загрязненных населенных пунктов по морфологии их лабеллумов, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищников-энтомофагов свидетельствует о наличии естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.

Результаты проведенных исследований используются при чтении лекционных курсов зоологии беспозвоночных и паразитологии, а также на практических занятиях по энтомологии в Костромском педагогическом университете им. А.Н.Некрасова, Владимирском государственном педагогическом университете им. П.И. Лебедева-Полянского и Ивановском государственном университете, при проведении практических занятий по медицинской паразитологии в Ивановской государственной медицинской академии, на уроках зоологии в биологических лицейских и гимназических классах г.г. Иванова и Владимира.

Получено удостоверение на рационализаторское предложение «Способ определения суммарной емкости псевдотрахей ротового аппарата мух» (№ 2292 от 20.06.2000 г.).

Основные положения, выносимые на защиту

- Морфофункциональная классификация лабеллумов хоботков имаго калиптратных мух включает семь морфотипов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий с шестью вариантами и двенадцатью разновидностями, облигатно-фильтрующе-сосущий с пятью вариантами, прокалывающе-фильтрующе-сосущий с четырьмя вариантами и двумя разновидностями одного из них — у мускоидных хоботков; рудиментарные хоботки с редуцированными лабеллумами; скребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками, несущими многочисленные микрозубы, и просвер-ливающе-сосущий без лабеллярных валиков - у глоссиноидных хоботков.

- Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек орального диска мух в зависимости от характера питания имаго обусловили появление разнообразных престомаль-ных структур лабеллумов - псевдотрахейных зубов для поддержания центральных псевдотрахей, разнообразных по размерам и форме престомальных зубов и видов межзубного вооружения в зоне механического воздействия на субстрат, а также увеличение размеров зубов с одновременным уменьшением количества псевдотрахей, вплоть до полной редукции зоны фильтрации в хоботках глоссиноидного типа.

- Морфофункциональные преобразования хоботка мух в ходе эволюции заключаются в активации, увеличении или уменьшении числа функций, интенсификации, иммобилизации, разделении, смене функций, усилении или ослаблении главной функции, олиго- или полимеризации однородных структур.

Апробация работы Материалы диссертации представлялись на XI, XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002), на 5-7 диптерологических симпозиумах (Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1991; С.-Петербург, 1997); 2 съезде биофизиков России (Москва, 1999); Всероссийской конференции по экологии (Владимир, 1996); Международной научно-технической конференции (Иваново, 1999); заседаниях Ивановского отделения РЭО (1986, 1990, 1997, 2003); научных конференциях Ивановской государственной медицинской академии (1988, 1992); заседании семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации

Автором опубликовано 75 печатных работ. Основные результаты по теме диссертации изложены в 44 публикациях, общим объемом около 9,3 печ. листов.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 240 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и трех приложений. Список литературы включает 285 источников, в том числе 102 иностранных. В основном тексте - 28 таблиц. «Приложение 1» содержит 302 рисунка, на которых представлено 85 оригинальных графических изображений, 147 цифровых фотографий и 94 электроннограммы структурных элементов хоботка; «Приложение 2» - 132 графических изображения взаимозависимостей структурных элементов хоботка по данным регрессионного анализа, представленные на 37 рисунках; «Приложение 3» - список изученных видов, сгруппированных по семействам в 11 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения морфологии ротового аппарата мух

Наиболее обширные исследования лабеллумов короткоусых прямошовных и круглошовных двукрылых подсекции Acalyptrata проведены В.Ф.Зайцевым (1982, 1984, 1992), им была предложена классификация псевдотрахей по типу замыкатель-ного аппарата и рассмотрены возможные пути эволюции псевдотрахейных дужек, хоботка и его частей в надсемействе Bombylioidea. В сравнительном аспекте, с применением современных методик - сканирующей электронной микроскопии и компьютерных технологий микроструктура хоботков имаго высших таксонов мух, в том числе видов надсемейств Muscoidea и Oestroidea, изучена недостаточно, число работ по этому направлению весьма незначительно (Iwasa, 1983; Nelson, 1988, 1991; Elzinga, Вгосе, 1984,1986 и др.). Малый объем фактического материала не позволяет произвести систематизацию морфологических особенностей ротовых органов у видов с разным характером имагинального питания, выяснить характер морфоэкологических приспособлений лабеллумов хоботка к поглощению определенных пищевых субстратов и установить эволюционные аспекты преобразований хоботков у Calyptrata.

1.2. Особенности морфологии хоботков двукрылых насекомых Рассмотрены особенности структурных элементов в различных типах ротового

аппарата у длинноусых и короткоусых насекомых.

1.3. Основные структурные элементы ротового аппарата имаго мух и типы хоботков

Ротовой аппарат имаго мух представлен двумя основными типами хоботков — мускоидным и глоссиноидным. Мускоидные, или фильтрующие, хоботки имеют развитые лабеллумы орального диска, на которых располагаются псевдотрахеи и пре-стомальные элементы. Глоссиноидный, или сверлящий, хоботок характеризуется редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, удлинением и сильной склеро-тизацией прементума.

1.4. Соотношение личиночного и имагинального питания в жизненном цикле калиптратных мух

Анализ литературных данных показывает, что у калиптратных мух прослеживается определенная взаимная зависимость питания личиночной и имагинальной фаз развития. Для одних видов имагинальное питание является важнейшим экологическим фактором, от которого зависит существование вида, у других эту роль играет питание личинок, но у большинства видов калиптрат питаются и личинки, и имаго.

Имаго Glossinidae, Hippoboscidae, StreЫidae, Nicteгibiidae являются гематофа-гами, а преимагинальные стадии развиваются в материнском организме, и мухи этих семейств отрождают личинку, готовую к окукливанию. Для обеспечения внутриутробного развития личинки самки получают достаточное количество белка из крови позвоночных животных.

Личинки оводов развиваются в тканях живых млекопитающих, поглощая и запасая достаточное количество питательных веществ, что полностью исключает необходимость имагинального питания и ведет к афагии (Грунин, 1962; Евстафьев, 1988).

У большинства видов мух питаются и личиночные, и имагинальные стадии. Виды, личинки которых ведут хищный образ жизни, паразитируя в беспозвоночных животных (большинство видов Tachinidae, некоторые Sarcophagidae), на стадии имаго - нектаро- и поллинофаги, а некоторые практически не питаются. У Stomoxyiinae (Muscidae) имаго - облигатные гематофаги, а их личинки являются копрофагами, у хищников-энтомофагов личинки могут быть хищниками или питаются как сапрофаги (Лобанов, 1984). В целом, имагинальное питание обеспечивает увеличение продолжительности репродуктивного периода и сроков жизни мух (Зайцев, 1987).

1.5. Роль личиночного питания в формировании семейств Calyptrata Питание личинок оказало большое влияние на эволюцию двукрылых насекомых. Становление современных семейств калиптрат во многом обусловлено специализацией личиночного питания (Родендорф, 1964, 1977, 1980; Кривошеина, 1968, 1969). Однако основой отделения наиболее древнего в калиптратном комплексе над-семейства Hippoboscoidea была гематофагия имаго, а обособление в нем семейств обусловлено приспособлениями к питанию кровью различных позвоночных животных (Schaefer, 1979; McAlpine, 1989). Сестринской группой Hippoboscoidea являются Muscoidea и Oestroidea, которые представляют собой самостоятельные ветви. Последовательность отделения семейств Muscoidea: Scathophagidae, Anthomyiidae+Fanniidae+Muscidae; далее - Anthomyiidae, Fanniidae+Muscidae;

Fanniidae, Muscidae (McAlpine, 1989). Личинки Scathophagidae в основном фитофаги, реже - хищники, Anthomyiidae - фито- или сапрофаги и очень редко - хищники (Городков, 1970; Эльберг, 1970). У мух семейства Fanniidae личинки питаются разлагающимися остатками, главным образом растительного происхождения, реже развиваются в трупах; имаго также питаются на гниющей растительности, экскрементах животных и трупах (Лобанов, 1975). Личинки Muscidae развиваются в разлагающихся субстратах животного и растительного происхождения, навозе, некоторые виды являются хищниками.

Разделение Oestroidea связано со специализацией личиночного питания: ко-профагия личинок привела к отделению первой ветви - Calliphori-dae+Mystacinobiidae+Sarcophagidae; паразитирование у членистоногих — второй (Rhi-nophoridae+Tachinidae), а у млекопитающих - третьей (Oestridae), имаго этой ветви стали афагами, ротовые органы у них редуцировались (McAlpine, 1989). Наряду с копрофагией в семействах первой ветви отмечается вторичный переход личинок к паразитизму: хозяева Calliphoridae разнообразны - от беспозвоночных до птиц и млекопитающих, личинки Sarcophagidae паразитируют на членистоногих, червях и моллюсках. Во второй ветви большинство видов Rhinophoridae являются паразитами наземных ракообразных или яйцевых коконов пауков (Штакельберг, 1970), a Tachinidae - насекомых.

Глава 2. Материал и методики исследования

Материалом для проведения настоящего исследования послужили собственные сборы мух семейств Muscidae, Fanniidae, Scathophagidae, Anthomyiidae, Sarcophagidae, Calliphoridae, Tachinidae и Hippoboscidae на территории средней полосы Европейской части России в 1980 - 2001 гг. и обширная коллекция двукрылых насекомых кафедры биологии с экологией Ивановской государственной медицинской академии, в целом содержащие более семи тысяч экземпляров мух. Редкие виды мух были получены для исследования из коллекций Зоологического музея МГУ, кафедры зоологии беспозвоночных Киевского государственного университета им. ТТ. Шевченко, Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института Леса СО РАН (г. Новосибирск), Воронежского государственного университета, Владимирского и Шуйского педагогических университетов. Видовая идентификация мух семейств Muscidae, Fanniidae, Calliphoridae, Hippoboscidae, Oestridae проведена А.М. Лобановым, Anthomyiidae -A.H. Юдиным, Scathophagidae - A.M. Лобановым и АЛ. Озеровым, Sarcophagidae -Ю.Г. Вервесом и автором, Tachinidae - В.А. Рихтер, Н.Г. Коломийцем и Л.Н. Хицовой. Некоторые коллекционные экземпляры имели определительные этикетки К.Я. Грунина, Б.Б. Родендорфа и АЛ. Штакельберга. Латинские названия таксонов, порядок указания родов и видов соответствуют каталогам двукрылых Пале-арктики «Catalogue ofPalaearctic Diptera» (1986-1993).

Автором исследованы хоботки 712 видов, относящихся к 237 родам одиннадцати семейств калиптратного комплекса (табл. 1), из которых 705 палеаркти-ческих видов и 7 видов рода Glossina (Glossinidae), встречающихся в Афротропиче-ской зоогеографической области.

Изучение ротовых органов проводили на временных спирто-глицериновых препаратах после отделения их структурных элементов друг от друга препаровальными иглами и микороножами. Всего было изготовлено и исследовано 3920 микро-

препаратов. Для зарисовки хоботка и его структурных частей применяли рисовальный аппарат РА-7У 4.2 (Россия, Санкт-Петербург, ЛОМО).

Таблица 1

Число изученных родов и видов мух семейств Calyptгata

№ Семейство Количество родов в Палеарктике Исследованы хоботки

Число изученных родов % от числа родов в Палеарктике Число изученных видов

1. Scathophagidae 37 14 37,8 21

2. Anthomyiidae 39 22 56,4 60

3. Fanniidae 3 3 100 34

4. Muscidae 52 36 69,2 255

5. Calliphoridae 47 25 53,2 71

6. Sarcophagidae 115 68 59,1 158

7. Rhinophoridae 18 2 11,1 2

8. Tachinidae 394 59 15,0 97

9. Oestridae 22 3 13,6 3

10. Hippoboscidae 12 4 33,3 4

Всего 737 236 32,0 705

В работе использовали методы световой и сканирующей электронной микроскопии. Морфология частей хоботка проанализирована по 50 качественным и 45 количественным показателям. При описании элементов мускоидного и глоссиноидного хоботков мы пользовались общепринятыми в диптерологии терминами (McAlpine, 1981; Merz, Haenni, 2001), а также предложенными В.Ф. Зайцевым (1984) названиями функциональных зон лабеллумов орального диска с частичными изменениями и дополнениями. Для сканирующей электронной микроскопии было подготовлено более 700 объектов. Исследования проводили на базе Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М.В. Ломоносова. Объекты, смонтированые на специальных столиках, высушивали в аппарате «Hitachi HCP - 2», после чего на части ротового аппарата наносили слой платино-палладиевого сплава путем ионного напыления в установке «Hitachi JFC» и изучали препараты на сканирующем электронном микроскопе «Hitachi S - 405 А». Часть структурных элементов хоботка мух исследовали на микроскопе «Cam Scan S-2» фирмы «Cambridge Instruments» (Великобритания, 1996 год), напыление слоя золота и палладия на объекты производили с помощью установки «IB-3 (Eiko)» (Япония). Всего было получено более 350 электронно-грамм частей ротового аппарата мух при увеличениях в 100-20000 раз.

Морфометрия элементов хоботка проведена с помощью компьютерного видеокомплекса анализа изображений «ВидеоТест» в программе «ВидеоТесТ - Мастер 4.0». По данным морфометрии вычисляли соотношение между длиной и шириной каждого структурного элемента и между параметрами различных частей хоботка. Результаты измерений статистически обработаны традиционными методами с вычислением средних значений, коэффициентов вариации, парной и сопряженной корреляции и с использованием регрессионного анализа в компьютерных программах «Microsoft Excel 97», «Statistica 6,0». Оценка достоверности различий между показателями производилась с применением параметрического критерия t-Стьюдента (Лакин, 1980), различия считали статистически значимыми при р<0,05. С целью выявления относи-

тельной функциональной важности признака определяли его положение в потоке изменчивости по методике, предложенной А.В. Яблоковым (1987). На графических изображениях потоков изменчивости, выполненных в программе «Microsoft Excel -97», значения коэффициента вариации образуют определенную зону разброса — поток изменчивости. На его нижней границе расположены параметры наиболее функционально важных структур хоботка, находящиеся под сильным давлением естественного отбора, на верхней границе - или менее важные признаки, или признаки, вариабельность которых может поддерживаться отбором.

Для более объективной оценки фильтрационной способности мускоидных хоботков мы предложили показатель абсолютной емкости псевдотрахей орального дис-Ka(Vp5d), которую вычисляли по фор Ь,д е г-радиус средней части

псевдотрахей, L - суммарная длина псевдотрахей орального диска исследуемого вида. Данный показатель позволяет определить объем пищевого субстрата, одномоментно заполняющего все псевдотрахеи орального диска, и оценить преобладающий способ поглощения пищи мухами с разным характером питания - путем фильтрации с помощью псевдотрахей либо непосредственно через оральное отверстие.

Глава 3. Морфофункцнональпая характеристика хоботков имаго калиптратных мух

3.1. Морфотипы лабеллумов хоботков мух

Сравнительно-морфологический анализ ротовых аппаратов 712 видов мух, относящихся к 237 родам четырех семейств надсемейства Muscoidea: Scathophagidae, Anthomyiidae, Fanniidae, Muscidae, пяти семейств надсемейства Oestrioidea: Calliphoridae, Sarcophagidae, Rhinophoridae, Tachinidae, Oestridae, двух семейств над-семейства Hippoboscoidea: Glossinidae, Hippoboscidae - дает основания выделить семь основных морфофункциональных типов лабеллумов орального диска хоботка мух. Они различаются по морфологии и степени развития престомальных зубов, межзубного вооружения в зоне механического воздействия на субстрат или объект питания и зоны фильтрации с псевдотрахеями (рис.1,2).

1. Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа (РФС): обе функциональные зоны хорошо развиты, в зоне механического воздействия располагаются престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа.

2. Мускоидные хоботки с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа (ОФС): развита зона фильтрации, в которой находятся псевдотрахеи; в зоне механического воздействия на субстрат отсутствуют престомальные зубы.

3. Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа (ПФС): зона механического воздействия на объект питания с крупными престо-мальными зубами на широком основании преобладает над слабо развитой зоной фильтрации с небольшим количеством псевдотрахей.

4. Рудиментарные хоботки сосущего типа (РХ): лабеллумы редуцированные, без псевдотрахей и престомальных зубов.

5. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа (ССГХ) у облигатных ге-матофагов Muscidae: в зоне фильтрации лабеллумов редуцированы псевдотрахеи, в зоне механического воздействия на объект питания имеются крупные престомальные зубы, гаустеллум удлинен и сильно склеротизован.

Престомальные структуры лабеллумов мускоидных хоботков Престомальные зубы лабеллумов разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотиаа

ы Д Д V £1

Престомальные структуры лабеллумов облигатно-фильтрующе-сосущего морфотипа

Межзубное вооружение лабеллумов

' ■ Я А Ш

Престомальные пластинки (А) Бипедункулярные зубы (Б)

V V у у #, #, Ф3

Псевдотрахейные зубы Лабеллярное вооружение

Престомальные структуры лабеллумов глоссияоидных хоботков

ПСГХЛ

ССГХ V ПСГХ.1

Престомальные зубы и межзубное вооружение

Престомальные

пластинки с микрозубами зуоы

Рис.1. Престомальные структуры различных морфотипов лабеллумов и лабеллярное вооружение: 1 - удлиненные концевые дужки псевдотрахей, 2 - волоски на мембране орального диска, 3 - шипики, 4 - хитиновые пластинки и 5 - лабеллярные зубы на наружном крае лабеллума.

Рис. 2. Варианты морфотипов лабеллумов хоботков калиптратных мух:

РФС, ПФС - дискальный склерит с престомальными зубами;

ОФС - лабеллум (а), дискальный склерит с престомальными элементами

(б); ГХ - дистальная часть хоботка с престомальными зубами (den) и

лабеллярными валиками с микрозубами (Ibpl). Масштабная линейка

10мкм.

6. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа (ПСГХ.1) у Glossinidae с развитыми лабеллярными валиками (пластинками), несущими несколько рядов многочисленных микрозубов, престомальные зубы находятся на наружных краях лабеллярных пластинок, псевдотрахеи редуцированы.

7. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа без лабеллярных валиков (ПСГХ.2) у Hippoboscidae: несколько престомальных зубов окружают оральное отверстие, псевдотрахеи отсутствуют.

3.1.1. Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-

сосущего типа и их морфологические варианты

Для всех хоботков с РФС-лабеллумами характерны следующие особенности строения. Отношение длины хоботка к длине головы в пределах 0,65-2,18. Длина фулькрума меньше длины головы мухи. Фулькрум с длинными задними рожками. Длина боковых стенок фулькрума - не менее 1/3 длины базифаринкса. Клипеус хорошо развит, его длина обычно не превышает одной трети длины задней стенки фулькрума. Максиллы склеротизованы, слабо изогнуты на границе средней и дис-тальной трети. Отношение длины максилл к длине задней стенки базифаринкса (относительная длина) составляет 0,36-0,94. Длина щупиков относительно длины мак-силл - 0,74-1,80. Лабрум-эпифаринкс хорошо развит, дистальный конец его округлый или несколько заостренный. Отношение длины лабрума к длине фулькрума составляет 0,42-1,17, а к длине прементума - 0,7-2,5. Гиоидный склерит небольшой, округло-прямоугольной формы. У всех видов длина гипофаринкса меньше длины гипоглоссы. Гипоглосса имеет форму желоба, в котором находится гипофаринкс. Боковые стенки гипоглоссы ограничены склеротизованными парафизами. Отношение длины гипог-лоссы к длине склеротизованной части прементума составляет 0,72-1,42. Прементум хорошо развит, отношение его длины к ширине - 0,7-3,3.

Лабеллумы орального диска обычно крупные. Отношение длины к ширине ла-беллума составляет 1,02-3,6. Отношение длины лабеллума к длине фулькрума 0,311,46, а к длине прементума 0,39-2,01. Зона фильтрации орального диска хорошо развита, в ней от 7 до 35 пар псевдотрахей. Диаметр маргинальных участков псевдотрахей равняется 4,6-9,2 мкм, а приоральных - 8,5-25 мкм. Суммарная длина псевдотрахей одного лабеллума варьирует от 845 до 20900 мкм. Количество псевдотрахей на 100 мкм длины лабеллума - от 1,5 до 6. В зоне механического воздействия на субстрат с каждой стороны от дискального склерита располагаются престомальные зубы и межзубное вооружение. У большинства видов престомальные зубы двувершинные с незначительно расширенным основанием, реже трех- или одновершинные. Количество престомальных зубов от 3 до 13 с каждой стороны лабеллума, а их длина 32-193 мкм. Межзубное вооружение представлено рядами двувершинных (редко трех- или одновершинных) бипедункулярных зубов, которые начинаются двумя ножками от престомума, и/или хитиновыми пластинками, а также псевдотрахейными зубами. Площадь, занимаемая престомальными зубами и межзубным вооружением, составляет 2,74-32,91% от площади лабеллума, отношение площадей зон механического воздействия на субстрат и фильтрации - в пределах от 0,028 до 0,96. Дискальный склерит орального диска без шиловидного выроста.

В зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения среди мускоидных хоботков разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа нами выделены шесть морфологических вариантов и несколько их разновидностей (рис. 2).

РФС.1. Оральный диск разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа с двувер-шинными престомальными зубами. Престомальные зубы большинства видов уплощенные у верхушки, на расширенном основании. Данный морфологический вариант имеет несколько разновидностей, которые отличаются по характеру межзубного вооружения: пластинчатого (РФС.1 А) или бипедункулярного (РФС.1.Б) - с одним (РФС. 1 Si), двумя (РФС. 1 .Бг) или тремя рядами зубов (РФС. 1 ,Б3).

РФС.2. Престомальные зубы булавовидной формы, утолщенные в верхушечной части. Зубы сильно склеротизованы, их основания относительно узкие. Данный вариант лабеллума обнаружен лишь у 4 видов рода Mesembrina Mg., которые в имаги-нальной стадии являются копрофагами (Куликова, Лобанов, 1984). Его разновидности характеризуются определенным количеством радов бипедункулярных зубов межзубного вооружения (от одного до трех - РФС.2.Б1- РФС.2Л>з).

РФС.З. Престомальные зубы трехвершинные, хорошо выражена центральная верхушка, боковые вершины небольшие, расположены по краю зуба. Межзубное вооружение состоит из 2-3 рядов двух- или трехвершинных бипедункулярных зубов (разновидности РФСЗ.Б2, РФС.З-Б3).

РФС.4. Престомальные зубы одновершинные, расширены у основания. Межзубное вооружение у Fannia carbonaria Mg. (Fanniidae) и Polietes domitor Harris (Mus-cidae) — видов с данным вариантом орального диска — представлено одновершинными бипедункулярными зубами, расположенными в один ряд

РФС.5. Престомальные зубы в количестве 6-8 сильно склеротизованы, объемные, удлиненные (82-113 мкм), цилиндрической формы, у верхушки не расширены, имеют зазубренный край с тремя микровершинами. Межзубное вооружение пластинчатого типа, между престомальными зубами находятся 2-3 пары пластинок с заостренными лезвиеобразными краями длиной 99-146 мкм (РФС.5.А). Морфологический вариант обнаружен у ряда видов рода Hydrotaea R.-D.

РФС.6. Престомальные зубы по 3-5 на каждом лабеллуме, длиной 69-133 мкм, в области вершины плоские, расширенные, с микрозубами по краю, на относительно узком основании. Между престомальными зубами находятся 1-3 пары остроконечных пластинок, длиной 94-145 мкм (РФС.6.А). Данный вариант отмечен у видов родов Musca L. и некоторых Hydrotaea R.-D.

Лабеллумы РФС морфотипа обнаружены в большинстве семейств надсемейств Muscoidea и Oestroidea, в целом более чем у половины изученных видов (табл. 2).

Таблица 2

Распределение вариантов разрыхляюще-фильтрующе-сосущего

№ Семейство Число видов Варианты РФС морфотипа лабеллумов

1 2 3 4 5 6

1. Scathophagidae 0 - - - - - -

2. Anthomyiidae 51 51 - - — - —

3. Fanniidae 27 26 - - 1 - -

4. Muscidae 158 119 4 11 1 8 15

5. Calliphoridae 63 63 - - - - -

6. Sarcophagidae 103 103 - - — - -

7. Rhinophoridae 0 - - - — - —

8. Tachinidae 4 4 - - - - -

9. Oestridae 0 - - - — - —

Всего 406 366 4 11 2 8 15

3.1.2. Мускоидные хоботки с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего

типа и их морфологические варианты

Относительная длина мускоидных хоботков (отношение длины хоботка к длине головы) с ОФС лабеллумами обычно в пределах 0,65-2,17, но у некоторых видов достигает 4,05. Фулькрум хорошо развит, часто сильно вытянут за счет удлинения дистальной части базифаринкса. Отношение длины к ширине фулькрума составляет 1,01-4,88, длины задней стенки фулькрума к длине максиллы - 1,10-3,02. Максилляр-ные щупики имеют различную длину, отношение длины щупика к длине максиллы колеблется от 0,22 до 2,35. Лабрум-эпифаринкс узкий на всем протяжении или с расширенным основанием, его дистальный конец округлой или заостренной формы. Отношение длины лабрума к длине прементума составляет у разных видов 0,62-3,80. Прементум хорошо развит, отношение его длины к ширине варьирует в широких пределах — от 0,74 до 7,88. Гипоглосса у большинства видов узкая, без расширения в средней части, отношение её ширины к ширине прементума 0,09-0,62.

Размеры лабеллумов орального диска у видов с данным морфотипом сильно варьируют. Отношение длины к ширине лабеллума составляет чаще всего 0,93-2,93, иногда достигая 4,8 и даже 8,25. Отношение длины лабеллума к длине фулькрума -0,1-1,34, а к длине прементума - 0,10-1,79. В зоне фильтрации лабеллумов имеется от 2 до 53 псевдотрахей, чаще 12-26.

Суммарная длина псевдотрахей одного лабеллума составляет 129-812314 мкм. Длина псевдотрахей на 1000 мкм2 площади лабеллума - от 0,14 до 106,0 мкм. Зона механического воздействия на субстрат у данных видов практически отсутствует, хитиновая стенка престомума по краю орального отверстия цельная или расчленена на несколько пар тонких интерпсевдотрахейных пластинок. Псевдотрахейные зубы имеются и поддерживают центральные псевдотрахеи сверху. Концы псевдотрахейных дужек на приоральных участках псевдотрахей незначительно удлинены, заострены или закруглены. Площадь престомума с пластинчатыми элементами составляет 0,488,27% от общей площади лабеллума, отношение площадей престомума и зоны фильтрации в пределах 0,004-0,096.

Внутри этого морфотипа по ряду признаков мы выделяем пять вариантов хоботков (рис. 2).

ОФС.1. Оральный диск средних размеров, с умеренно развитой зоной фильтрации, в которой находится 10-30 пар псевдотрахей. Между центральными псевдотрахеями стенка престомума расчленена на 2-4 пары интерпсевдотрахейных пластинок. Данный морфологический вариант отмечен у большинства видов с ОФС лабел-лумами.

ОФС.2. Оральный диск имеет крупные размеры. Зона фильтрации сильно развита, количество псевдотрахей - 35-53 пары, большая часть их открывается в]перед-ний и задний собирательные каналы. Линейная плотность, то есть число псевдотрахей, расположенных на 100 мкм длины лабеллума, у видов этой группы высокая, достигает 5-6. Престомальная пластинка расчленена незначительно.

ОФС.З. Оральный диск с умеренно развитой зоной фильтрации, в которой находится 10-14 пар псевдотрахей, из них 3-4 центральные, передний и задний собирательные каналы развиты. В области престомума располагаются длинные (102-190 мкм) крючковидные или клюшковидные зубы, направленные изогнутой частью назад. Вариант отмечен у 4 видов Rhyncomya R.-D. и 2 видов рода Stomorhina Rond. (Calli-phoridae) и 2 видов рода Chiastochaeta Pokjrny (Anthomyiidae).

0ФС.4. Оральный диск маленький, длина лабеллума меньше длины пременту-ма в 7-10 раз, слабо развита зона фильтрации, в которой обычно лишь 2-4 пары псевдотрахей, реже до 10-11 пар. Длина хоботка больше длины головы в 3-4 раза. У видов КЫпсИарскЗасга о^ае КоИё. (Saгcophagidae) и Рговепа в&егИаР. (ТасЫтёае) сильно удлинен прементум, отношение длины прементума к длине фулькрума у этих видов равно, соответственно, 2,1 и 4,5. У ряда видов Saгcophagidae и Tachinidae отмечается значительное удлинение дистальной части базифаринкса, задних аподем фулькрума и гиоидного склерита, тогда как длина прементума увеличивается умеренно.

ОФС.5. Гаустеллум и особенно лабеллумы орального диска сильно вытянуты в длину, которая превышает их ширину более чем в два раза, размеры фулькрума не увеличены. На концевом участке каждого лабеллума по две псевдотрахеи, проксимально они сливаются в общий канал, впадающий в оральное отверстие. В покое ла-беллумы находятся в сложенном состоянии и прижимаются к вентральной стороне прементума. Среди мух калиптратной группы такие хоботки были обнаружены лишь у вида Siphona ер. (Tachinidae).

Мускоидные хоботки ОФС морфотипа преобладают у видов надсемейства Ое81ге^еа. Распределение вариантов облигатно-фильтрующе-сосущего морфотипа лабеллумов орального диска у изученных видов представлено в таблице 3.

Таблица 3

Распределение вариантов облигатно-фильтрующе-сосущего морфотипа лабеллумов у калишратных мух

№ Семейство Всего Варианты ОФС морфотипа лабеллумов

видов ОФС. 1 ОФС. 2 ОФС.З ОФС. 4 ОФС.5

1. Anthomyiidae 5 3 — 2 — —

2. БаппШае 5 5 - — — —

3. Мш^ае 7 7 - — — -

4. Calliphoгidae 6 — - 6 — —

6. Saгcophagidae 55 50 - — 5 —

7. Rhinophoгidae 2 2 — — — —

8. Та^тЗае 93 83 7 — 2 1

Всего 173 150 7 8 7 1

3.1.3. Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-

сосущего типа и их морфологические варианты

Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллумов обнаружен лишь у видов надсемейства Muscoidea. Хоботки короткие, отношение их длины к длине головы в пределах 0,63-1,79. У большинства видов части ротового аппарата сильно склеротизованы. Фулькрум с хорошо развитыми боковыми стенками, отношение его длины к ширине составляет от 0,5 до 1,7 у разных видов. Максиллы сильно склероти-зованные, часто изогнутые на границе средней и дистальной третей. Отношение длины базифаринкса к длине максиллы — 0,85-1,90. Форма и длина максиллярных щупиков разнообразны, отношение их длины к длине максиллы составляет 0,8-1,8. Гиоид-ный склерит небольшой, округло-прямоугольной формы, его боковые края смыкаются друг с другом. Лабрум-эпифаринкс хорошо развит, имеет сильную или среднюю степень склеротизации, длинный. Края эпифаринкса обычно не соприкасаются друг с

другом, лишь у некоторых видов образуют на небольшом участке трубку. У всех видов длина гипофаринкса меньше длины гипоглоссы. Прементум хорошо развит, с небольшим количеством щетинок, сильно склеротизованный, отношение длины к ширине варьирует от 0,9 до 2,3. Гипоглосса у ряда видов с расширением в средней части. Отношение ширины гипоглоссы к ширине прементума варьирует в широких пределах и составляет у разных видов 0,15-1,13. Парафизы, находящиеся на верхнем крае ги-поглоссы, сильно склеротизованы и пигментированы.

Отношение длины лабеллума к длине фулькрума составляет 0,3-1,4, к длине прементума - 0,35-0,96, а длины к ширине лабеллума - 1,15-4,30. На лабеллуме от 5 до 13 коротких псевдотрахей, их суммарная длина от 277 до 2436 мкм. Диаметр маргинальных участков псевдотрахей равен 5-8 мкм, приоральных - 8-23 мкм. Количество псевдотрахей на 100 мкм длины лабеллума - 2-4. Длина псевдотрахей на 1000 мкм2 площади лабеллума варьирует от 8 до 43 мкм. В зоне механического воздействия на объект питания 3-8 крупных островершинных сильно склеротизованных пре-стомальных зубов с широким основанием. Срединные зубы всегда по длине больше остальных, с одной либо двумя (симметричными или асимметричными) верхушками, реже трехвершинные, их длина от 50 до 235 мкм. Межзубное вооружение в основном пластинчатого типа, редко бипедункулярное, концы дужек маргинальных участков псевдотрахей сильно удлинены - до 20-40 мкм, острые, у ряда видов по краю передней и в задней части лабеллумов по срединной линии множество удлиненных волосков или шипиков. Площадь, занимаемая престомальными зубами и межзубным вооружением, составляет 14-62% общей площади лабеллума. Отношение площадей зон механического воздействия и фильтрации в пределах 0,16-1,65. Край лабеллума с участками склеротизации, у некоторых видов мух обнаружены краевые лабеллярные одновершинные зубы. Дискальный склерит имеет островершинный шиловидный вырост в месте соединения его боковых пластинок. Наибольшие различия между видами с данным морфотипом наблюдаются в строении престомальных зубов, что позволяет выделить четыре морфологических варианта орального диска (рис.2).

ПФС.1. Престомальные зубы сильно склеротизованы, все двувершинные. Три срединных зуба наиболее крупные, их верхушки неравномерно увеличены, межзубное вооружение пластинчатого типа. Данный вариант обнаружен у 13 видов рода Limnophora (Muscidae), а также у 13 видов семейства Scathophagidae. В данном морфологическом варианте можно выделить две разновидности лабеллумов по характеру расположения средних престомальных зубов.

ПФС.1.1. Вершины престомальных зубов неравномерно увеличены, асимметричные, направлены в одну сторону, большая верхушка каждого зуба обращена к передней части лабеллума. Данное строение престомальных зубов обнаружено у скатофагид рода Megaphthalma Beck, и большинства видов Scathophaga Mg.

ПФС.1.2. Большие вершины срединных престомальных зубов направлены в противоположные стороны, меньшие вершины обращены друг к другу. Межзубное вооружение включает видоизмененные дужки центральных псевдотрахей. Эта разновидность отмечена у Limnophora (Muscidae), а также у видов семейства Scathophagi-dae: Nanna sp., Ceratinostoma ostiorum Halid., Pogonota barbata Ztt. и Staegeria kunzei Ztt.

ПФС.2. Срединный престомальный зуб одновершинный, боковые престомаль-ные зубы двувершинные. Основания зубов обособлены друг от друга. Межзубное вооружение бипедункулярного или пластинчатого типа. Группа с данным вариантом

лабеллума включает четыре вида: Fannia minutipalpis Stein., F. polychaeta Stein (Fan-niidae), Parallelomma sp., Delina sp. (Scathophagidae).

ПФС.З. Средние престомальные зубы крупные одновершинные. Лишь маленькие краевые зубы могут быть двувершинными. Данный морфологический вариант отмечен у большинства изученных видов с ПФС лабеллумами. В семействе Muscidae это виды рода Spilogona Sznabl (20 видов), Lispe Latr. (19), Caricea R.-D. (4), Coenosia Mg. (24), а также Orchisia costata Mg., Limnospila albifirons Ztt и Schoenomysa litorella Fll., в семействе Scathophagidae — 2 вида рода Cordilura Fll., Norellia spinimana Fll., Hy-dromyza livens F., Phrosia sp. и Trichopalpis sp. Среди мух с данным морфологическим вариантом орального диска выделяются две группы: у большинства изученных видов престомальные зубы конусовидные, равномерно сужающиеся к вершине, с пластинчатым или бипедункулярным типом межзубного вооружения; у видов второй группы престомальные зубы находятся на широком основании, ширина которого не менее чем в два раза превышает ширину средней части зуба, средняя и верхушечная части зуба пигментированы, межзубное вооружение пластинчатого типа. Подобное строение зоны механического воздействия характерно для видов рода Lispe. Существенных различий в морфометрических показателях у видов данных групп не отмечено.

ПФС.4. Имеются крупные престомальные зубы (длиной 133-235 мкм), которые или все трехвершинные, или лишь один срединный зуб является трехвершинным, остальные двувершинные. Данный морфологический вариант обнаружен у Zaphne R.-D. (2 вида), Alliopsis Schnabl et Dziedzick (2 вида) из семейства Anthomyiidae и Macror-chis meditata Fll., Pseudocoenosia Stein. (2 вида) из семейства Muscidae.

Распределение вариантов прокалывающе-фильтрующе-сосущего морфотипа лабеллумов орального диска у изученных видов представлено в таблице 4.

Таблица 4

Распределение вариантов прокалывающе-фильтрующе-сосущего морфотипа __дабеллумов орального диска_

Число Морфологические варианты

№ Семейство видов ПФС.1 ПФС.2 ПФС.З ПФС.4

1. Scathophagidae 21 14 2 5 -

2. Anthomyiidae 4 — - - 4

3. Fanniidae 2 - 2 - —

4. Muscidae 85 12 - 70 3

Всего 112 26 4 75 7

3.1.4. Особенности строения рудиментарных хоботков

Рудиментарные хоботки (РХ) сосущего типа обнаружены у представителей 2 видов рода Villeneauella Austen (Calliphoridae), а также видов Oestridae — носоглоточных (Cephenomyia trompe Modeer, Oestrus ovis L.) и подкожных оводов (Oedemagena tarandi L.). На основании морфологических особенностей хоботков и биологии видов можно считать данные виды афагами в имагинальной стадии.

боковые стенки фулькрума уменьшаются до полного исчезновения, остается базифаринкс, максиллы значительно укорачиваются, прементум редуцируется сильнее, чем верхняя губа; у других видов сохраняется лишь базифаринкс и щупики. Хоботки такого типа могут выполнять лишь функцию всасывания жидкостей без их предварительной фильтрации.

3.1.5. Морфотипы глоссиноидных хоботков

У разных видов облигатных гематофагов семейств Мшшёае, О^вшёае, Шр-роЬовшёае морфология престомальных структур и хоботка неодинакова. В связи с этим мы предлагаем выделить три морфотипа глоссиноидного хоботка.

Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа обнаружены у облигатных гематофагов семейства Мшшёае родов 81;отоху$ Оеойгоу, Шаета1;оЫа Ье Ре1еИег & 8егуШе и Шаета1;оЪо8са Бе221. Длина хоботка от 1,2 до 2,9 мм, относительная длина — в пределах 1,3-2,1. Фулькрум широкий, его длина незначительно превышает ширину, а у 81;отоху$ са1сйгаш ширина больше длины. Отношение длины фулькрума к длине максиллы составляет 1,1-1,4. Максиллы короче лабрума более чем в два раза. Длина верхней губы превышает её ширину в 10-14 раз, а длину фулькрума в 1,5-2,5 раза. Дистальный конец лабрума заострен. Прементум и пшофаринкс сильно удлинены. На поверхности прементума видны поперечные складки хитина. Отношение длины к ширине прементума составляет 1,3-1,9. Гипофаринкс и гипоглосса незначительно короче прементума, ширина гипоглоссы составляет не более 0,1 ширины прементума. Длина гипофаринкса превышает его ширину более чем в 30 раз.

Лабеллумы маленькие, их длина составляет 0,08-0,16 длины фулькрума и 0,040,05 длины прементума. Площадь лабеллумов варьирует в пределах 3000-10000 мкм2. Дискальный склерит широкий, длиной 180-190 мкм. Зона фильтрации редуцирована, псевдотрахеи на лабеллумах отсутствуют, лишь у Шаета1;оЫа тНаш Ь. остались 6 рудиментарных псевдотрахей, диаметром 4,1 мкм и суммарной длиной всего 30 мкм. Зона механического воздействия на объект питания - с 4-5 хорошо развитыми объемными престомальными зубами длиной 27-66 мкм, шириной 12-15 мкм, с микрозубами или бугорками на внутренней поверхности. Межзубное вооружение представлено многочисленными острыми пластинками, у 81;отоху$ длина их свободного края 5064 мкм, ширина 7,5-10 мкм; у других видов длина межзубных пластинок не превышает 20 мкм, а ширина 5 мкм.

Просверливающе-сосущий хоботок с развитыми лабеллярными валиками имеют 7 изученных видов семейства О^вшёае. Их хоботки длинные - от 3,2 до 4,5 мм, что превышает длину головы более чем в два раза. Фулькрум относительно короткий, его длина составляет менее 1/4 длины гаустеллума. Ширина фулькрума превышает его длину, отношение длины к ширине составляет 0,65-0,91, боковые стенки узкие. Максиллы в 2,5 раза короче фулькрума. Длина лабрума в 18-24 раза превышает его ширину и в 3,5-3,7 раза больше длины фулькрума. Щупики очень длинные, в сложенном состоянии они плотно прилегают к боковым частям гаустеллума. Проксимальная часть прементума в 8-12 раз шире его дисталыюй части, а размер его узкого участка составляет более двух третей длины. Гипофаринкс - в виде узкого хитинового склерита с заостренным концом. Лабеллярные валики трапециевидной формы в количестве трех пар, длиной 35-40 мкм и шириной в проксимальной части 20-33 мкм, дис-тальной 13-25 мкм, их площадь в пределах 4380-5150 мкм2. На внутренней поверхности каждой пластинки находятся от 10 до 16 рядов микрозубов, длина каждого около

2 мкм, на наружных краях пластинок расположены одновершинные зубы, длина их от 7 до 14 мкм.

У четырех изученных видов семейства Hippoboscidae глоссиноидный хоботок просверливающе-сосущего типа без лабеллярных пластинок. Фулькрум рострума погружен в уплощенную в дорзо-вентральном направлении голову, располагаясь горизонтально. Боковые стенки фулькрума и клипеус имеют вид коротких и широких пластинок и образуют своеобразную раму, соединенную с расширенной частью бази-фаринкса. Максиллы короткие, с незначительно расширенными концами. Щупики короче гаустеллума. Прементум удлиненный, широкий в проксимальной части (около 100 мкм) и суженный дистально (до 40 мкм), не несет щетинок. Края боковых сторон прементума соединяются между собой при помощи коротких краевых зубчиков, которые направлены назад, образуя трубку. Диаметр дистальной части хоботка составляет 24-26 мкм. Лабеллярные пластинки с 3-5 престомальными зубами; каждый зуб длиной от 5 до 10 мкм, в основании несколько сужен и заканчивается двумя верхушками. Микрозубы на престомальных структурах не обнаружены.

3.2. Сравнительная морфометрическая характеристика мускоидных

хоботков с различными морфотипами лабеллумов

На основании данных компьютерной морфометрии проведена сравнительная оценка показателей лабеллумов орального диска у изученных видов с различными морфотипами хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с ПФС ла-беллумами достоверно выше, чем у всех остальных, а у видов с РФС морфотипом больше, чем у видов с ОФС лабеллумами (t<0,01). Значимых различий в величине площади зоны фильтрации между видами с РФС и ОФС лабеллумами не выявлено, но данный показатель у них достоверно выше, чем у видов с ПФС морфотипом. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с ОФС лабеллумами достоверно выше, чем у двух других морфотипов; в свою очередь, у видов с ПФС лабеллумами в сравнении с РФС эти показатели достоверно меньше.

Абсолютная емкость псевдотрахей видов с РФС и ОФС типами лабеллумов составляет 42453-5052204 мкм3 и 310-2171746 мкм3, соответственно. Достоверных различий по данному показателю между этими морфотипами не отмечено. Близкие значения данного показателя у видов с различным характером имагинального питания можно объяснить необходимостью фильтрации и поглощения значительных объемов жидкого пищевого субстрата. Абсолютная емкость псевдотрахей орального диска у видов с ПФС лабеллумами - 7828-454371 мкм3, этот показатель достоверно ниже емкости псевдотрахей у видов с разрыхляюще- и облигатно-фильтрующе-сосущими ла-беллумами. Очевидно, мухи этой группы поглощают пищу преимущественно через оральное отверстие без предварительной фильтрации.

3.3. Внутривидовая изменчивость структурных элементов хоботков мух

Морфометрические исследования хоботка с целью оценки изменчивости отдельных его структур были проведены у восьми видов мух семейств Muscidae, Calli-phoridae, Sarcophagidae с различным характером питания. В семействе Muscidae имаго Coenosia tigrina F. являются хищниками-энтомофагами (морфотип лабеллумов ПФС), Musca domestica L. - полифагами (лабеллумы РФС.6), a Stomoxys calcitrans L. — облигатными гематофагами и имеют скребуще-сосущий морфотип глоссиноидного хоботка (Зимин, 1951; Дербенева-Ухова, 1952; LeRoux, Perron, 1960). Сведения о характере питания имаго Thricops nigrifrons R.-D. (лабеллумы РФС.1 А) в литературе

отсутствуют, для других видов этого рода отмечено питание пыльцой (Elvers, 1980). Из исследованных видов семейства Sarcophagidae имаго Helicophagella melanura Mg. являются копро- и некрофагами, a Sarcophaga camaria L. и S. schulzi Muller - сапро-фагами (лабеллумы РФС.1.Б2). Вид Pollenia rudis F. (Calliphoridae) известен как нек-таро- и поллинофаг (лабеллумы РФС.1.Б1). Размеры структурных элементов хоботков определены более чем у 20 особей обоих полов, и для 30 показателей рассчитаны средние величины.

Установлено, что для большинства параметров хоботка изученных видов характерны низкие и средние значения коэффициента вариации. У Н. melanura, S. camaria, S. schulzi 5-8 показателей имеют низкие значения коэффициента вариации (менее 10%), большинство показателей - средние значения, 2-6 параметров - высокие значения (более 20%). У P. rudis, M. domestica, Т. nigrifrons, С. tigrina, S. calcitrans малые значения коэффициента вариации установлены для большего числа показателей (20, 22, 17, 12, И, соответственно); количество показателей с коэффициентом вариации больше 20% невелико - шесть у С. tigrina, два у S. calcitrans и по одному у остальных видов. Небольшая вариабельность характерна для числа псевдотрахей и престомальных зубов (6-12%).

По значениям коэффициента вариации построены графические изображения потоков изменчивости основных параметров частей хоботка. Их анализ показал, что у всех исследованных видов на нижней границе потока изменчивости находятся показатели длины основных элементов рострума и гаустеллума, а также морфологические показатели лабеллумов орального диска, в частности, параметры структурных образований зон фильтрации и механической переработки пищи, которые непосредственно контактируют с субстратом или объектом питания. Сравнительно более высокая вариабельность ряда признаков отмечена у видов семейства Sarco-phagidae и хищника-энтомофага С. tigrina. Вероятно, такая изменчивость обеспечивает адаптацию к питанию видам-сапрофагам, поглощающим субстраты на различных стадиях разложения органического вещества, и энтомофагам, нападающим на мелких насекомых с неодинаковой жесткостью хитинового покрова. Высокая вариабельность длины престомальных зубов, ширины щупика и прементума у С. tigrina, возможно, связана с важной функциональной значимостью данных структур, тогда как значительная изменчивость показателей числа псевдотрахей на 100 мкм длины лабеллума и площади зоны фильтрации орального диска слабее контролируется естественным отбором. Изменение ширины основания гипофаринкса у всех изученных видов в несколько больших (сравнительно с другими параметрами) пределах также можно связать с ослаблением отбора по данному показателю ввиду его меньшей функциональной значимости.

Низкие коэффициенты вариации, установленные для большинства элементов хоботка изученных видов мух, свидетельствуют о действии стабилизирующей формы естественного отбора на размеры частей ротового аппарата, от которых зависит нормальное функционирование этого органа как целостной структуры.

3.4. Взаимозависимости между параметрами структур хоботка у видов с различными морфотипами лабеллумов

Для выявления зависимости между размерами частей хоботка и головы у восьми видов: М. domestica, Т. nigrifrons, С. tigrina, S. calcitrans (Muscidae), P. rudis (Calli-phoridae), H. melanura, S. carnaria, S. schulzi (Sarcophagidae) - было рассчитано более 200 корреляционных отношений, большинство из которых положительные. В даль-

нейшем для каждого вида вычислены коэффициенты сопряженной корреляции между тремя признаками из числа отобранных. Наибольшее количество сопряженных связей существует у длины фулькрума, длины прементума, длины максиллы - с другими частями хоботка. Количество корреляционных отношений между параметрами частей ротового аппарата у мух с различными морфотипами лабеллумов неодинаково. Так, у мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов поддерживаются многочисленные взаимозависимости между параметрами основных частей хоботка. У облигатных гематофагов и энтомофагов число корреляций между размерами отдельных структурных элементов хоботка, непосредственно участвующих в добывании и поглощении пищи, меньше. Закономерные изменения морфометрических показателей свидетельствуют о наличии тесных взаимосвязей между структурами ротового аппарата.

Регрессионный анализ показал наличие положительных взаимозависимостей между длиной фульрума и длинами максилл, лабрума, прементума, длиной премен-тума и длинами лабрума и гипоглоссы у всех изученных вилов с мускоидными хоботками, независимо от морфотипа лабеллума. У видов семейств Ап&ошуШае, Мшшёае, СаШрИопёае, Saгcophagidae с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфо-типом лабеллумов обнаружены также значимые положительные взаимозависимости между длинами фулькрума и лабеллума; длинами прементума и лабеллума; длиной и шириной орального диска; площадями зон механического воздействия на субстрат и фильтрации лабеллума. У большинства видов с данным морфотипом существуют значимые взаимозависимости между длиной лабеллума и числом псевдотрахей; длиной лабеллума и суммарной длиной псевдотрахей; числом псевдотрахей и их суммарной длиной; суммарной длиной псевдотрахей и площадью зоны фильтрации ла-беллума. Общая емкость псевдотрахей у большинства видов положительно коррелирует с площадью лабеллума, числом псевдотрахей и их суммарной длиной на лабел-луме. Наибольшее число значимых положительных взаимозависимостей выявлено у видов, имеющих один ряд бипедункулярных зубов межзубного вооружения.

У Saгcophagidae и Tachinidae с облигатно-фильтрующе-сосущими лабеллумамк значительно ослабевает или утрачивается связь между длинами фулькрума и лабел-лума, длиной и шириной прементума: у одних видов увеличение длины прементума сопровождается его сужением, у других прементум не удлиняется, а значительно расширяется.

Положительные значимые взаимозависимости выявлены между 15 парами показателей у исследованных видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов семейства Muscidae, но между длиной лабеллума и числом псевдотрахей, числом псевдотрахей и их суммарной длиной они отсутствуют.

Таким образом, у изученных видов выявлены динамические филогенетические координации, которые выражаются в соответствии размеров структурных элементов хоботка, связанных функционально.

Глава 4. Анализ распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух в связи с особенностями нмагинального питания видов

Все виды семейств Glossinidae и Hippoboscidae по характеру имагинального питания являются облигатными гематофагами и имеют хоботки глоссиноидного типа, мало различающиеся морфологически в пределах семейства. Имаго Oestгidae являются афагами, для которых характерен рудиментарный хоботок. Среди изученных видов

остальных восьми семейств Мшешёеа и Оевйшёеа обнаружены различные морфотипы лабеллумов хоботка, что может быть обусловлено неодинаковым характером питания имаго. Целесообразным представляется сопоставление строения хоботка и особенностей имагинального питания у представителей этих семейств ка-липтрат, а также анализ распределения морфотипов хоботка в пределах каждого семейства.

4.1. Семейство Мше1(1ае

Имаго Мше1(1ае весьма разнообразны по своей экологии. Характер их питания также неодинаков: сапро-, копро-, некрофагия, нектарофагия, хищничество, факультативная и облигатная гематофагия. У изученных 255 видов из 36 родов мух семейства Мше1(1ае встречаются три морфотипа лабеллумов мускоидного хоботка — разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтрующе-сосущий, прокалы-вающе-фильтрующе-сосущий (соответственно 61,95%, 2,75% и 33,34% от числа изученных видов) и скребуще-сосущий глоссиноидный хоботок (1,96%).

В этом семействе очень разнообразны морфологические варианты и разновидности РФС лабеллумов (табл. 5). Почти половина изученных видов (120) имеют вариант РФС.1 с двувершинными престомальными зубами, около четверти — ПФС.З с крупными одновершинными престомальными зубами.

Таблица 5

Особенности строения лабеллумов хоботков и характер имагинального питания

мух семейства Мше1(1ае

Варианты и %

разновидности морфотипа Всего видов от числа изученных видов Характер имагинального питания

РФС.1 А 16 6,27 Некгаро- и поллинофагия, предположительно сапрофагия

РФС.1.Б, 14 5,50 Факультативная копро- и некрофагия

РФС. 1 б2 75 29,41 Факультативная копро- и некрофагия, полифагия

РФС. 1.Бз 15 5,88 Факультативная копро- и некрофагия

РФС.2.Б, 1 0,39 Облигатная копрофагия

РФС.2.Б, 2 0,78 Облигатная копрофагия

РФС.2.Б, 1 0,39 Облигатная копрофагия

рфс.з.б2 6 2,35 Предположительно сапрофагия

РФС.З.Б3 4 1,57 Предположительно сапрофагия

РФС.4.Б. 1 0,39 Облигатная копрофагия

РФС.5.А 8 3,14 Мукофагия, факультативная гематофагия

РФС.6.А 15 5,88 Мукофагия, факультативная гематофагия, полифагия

ОФС.1 7 2,75 Нектарофагия

ПФС.1.2 13 4,71 Хищничество (энтомофагия)

ПФС.З 70 27,45 Хищничество (энтомофагия)

ПФС.4 3 1,18 Хищничество (энтомофагия)

ССГХ 5 1,96 Облигатная гематофагия

Небольшое число мощных престомальных зубов, очевидно, выполняет в ПФС лабеллумах энтомофагов функцию разрушения покровов жертвы, а в ССГХ облигат-ных гематофагов - покровов хозяина-прокормителя. Вероятно, удлиненный и узкий гаустеллум, маленькие размеры лабеллумов и небольшое число псевдотрахей на них у хищников-энтомофагов, а также полная редукция зоны фильтрации у облигатных гематофагов обусловлены всасыванием пищи преимущественно или только через оральное отверстие. Напротив, у типичных копрофагов и некрофагов, поглощающих полужидкую пищу с большой площади пищевого субстрата, широкий оральный диск с многочисленными псевдотрахеями, относительно короткий и широкий гаустеллум, престомальных зубов в 2-3 раза больше, чем у хищников, но они менее склеротизова-ны. Престомальные элементы у копро-некрофагов выполняют функцию своеобразной щетки, втирающей ферменты слюны в подсохшую поверхность субстрата питания до его разжижения. Нектаро- и поллинофаги характеризуются отсутствием престомаль-ных зубов и наличием лишь престомальных пластинок.

4.2. Семейство Fanniidae

Все изученные 34 вида из трех родов Fanniidae имеют хоботок мускоидного типа. Среди них встречаются три морфотипа лабеллумов.

Разрыхляюще-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллумов, РФС.1, имеют 27 видов, из них 24 вида рода Fannia R.-D. — с морфологическим вариантом РФС.1.А. Для этих видов характерна сапро- или копрофагия.

Хоботки с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего морфотипа обнаружены у представителей 5 видов, которые отлавливались на цветущих растениях и, вероятно, являются нектарофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума (вариант ПФС.2) отмечен у 2 видов: F. minutipalpis Stein, и F. polychaeta Stein. Строение их хоботков близко к хищникам-энтомофагам из семейства Muscidae. Можно предположить, что такой тип строения хоботка позволяет имаго данных видов активно нападать, пробивать хитиновый покров своих жертв престо-мальными зубами и шипом на дискальном склерите, а затем высасывать гемолимфу жертвы.

43. Семейство Scathophagidae

В семействе Scathophagidae все изученные нами хоботки 21 вида из 14 родов имеют прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллумов орального диска, обнаружены три морфологических варианта его строения - ПФС.1, ПФС2, ПФС.З. Строение хоботков типично для хшцников-энтомофагов. Очевидно, энтомофагами в имагинальной стадии являются все изученные виды Scathophagidae. Морфологическое разнообразие их престомальных зубов можно объяснить приспособлениями к питанию гемолимфой различных насекомых.

4.4. Семейство Anthomyiidae

В семействе Anthomyiidae у всех изученных 60 видов из 22 родов хоботки мускоидного типа. Подавляющее большинство видов имеет разрыхляюще-фильтрующе-сосущий ротовой аппарат, соответствующий морфологическому варианту РФС.1. Межзубное вооружение у 10 видов пластинчатое (вариант РФС.1.А), у остальных представлено рядами бипедункулярных зубов (варианты РФС.1.Б1 или РФС.1.Б2). Многие виды этой группы отмечены питающимися .на забродивших яго-

дах, помёте животных и фекалиях человека, на трупах млекопитающих и рыбе, отлавливаются на квас, кефир, творог (Куликова, Юдин, 1991).

У видов Botanophila variacolor Mg., Lasiomma strigilatum Ztt., Phorbia genitalis Schnabl вариант лабеллума ОФС.1, у двух видов рода Chiastochaeta - ОФС.З. Мухи отлавливаются только на растениях. Не исключено, что основу их питания составляют нектар и другие сахаристые выделения растений, возможно, цветочная пыльца или иные субстраты, не требующие активного разрыхления.

Прокалывающе-фильтрующе-сосущий ротовой аппарат, соответствующий морфологическому варианту ПФС.4, отмечен лишь у 4 видов. Один из этих видов известен как хищник-энтомофаг, имаго наносят престомальными зубами удары по наиболее мягким участкам хитинового покрова длинноусых двукрылых, а через псевдотрахеи и оральное отверстие засасывают гемолимфу жертвы (Сычевская, 1981).

4.5. Семейство Calliphoridae

В семействе Calliphoridae нами изучены хоботки 71 вида из 25 родов. У них обнаружены три морфотипа лабеллумов мускоидных хоботков: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтрующе-сосущий и рудиментарный.

Большинство (88%) исследованных видов - 63 вида из 22 родов - имеют РФС.1 морфологический вариант лабеллумов с двувершинными престомальными зубами. Виды с пластинчатым межзубным вооружением - РФС.1.А - в основном отлавливались на цветущих растениях, на бродящие соки и квас; виды с одним или двумя рядами бипедункулярных зубов - РФС.1.Б1 или РФС.1.Б2, соответственно, - в имагиналь-ной стадии являются копро- и некрофагами.

В этом семействе нами впервые обнаружены виды с облигатно-фильтрующе-сосущими лабеллумами орального диска, присущими нектарофагам. Это представители 4 видов Rhincomyia R.-D. и 2 видов рода Stomorhina Rond. О характере их има-гинального питания в литературе сведений не найдено. Морфологический вариант лабеллумов этих видов соответствует ОФС.З в предложенной нами классификации морфотипов.

Рудиментарные мускоидные хоботки сосущего типа отмечены у представителей 2 видов рода Villeneuviella Austen. По морфологии хоботка данные виды можно считать афагами.

4.6. Семейство Sarcophagidae

В семействе Sarcophagidae нами изучены хоботки 158 видов из 68 родов. Наибольшее число исследованных видов имеют хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа (65,2%), остальные - с облигатно-фильтрующе-сосущими лабеллумами (34,8%).

В РФС лабеллумах престомальные зубы двувершинные — морфологический вариант РФС.1. Межзубное вооружение представлено пластинками (разновидность РФС. 1 .А) или одним-двумя рядами бипедункулярных зубов (РФС. 1 Б1 и РФС. 1 Б2.

Морфологический вариант РФС.1 А обнаружен у 12 видов из 6 родов (Cborezmomyia Rohd., Agriella Vill., Blaesoxipha Loew, Servaisia R.-D., Tephromyia B.&B., Ravinia R.-D.). Количество престомальных зубов - 4-6 с каждой стороны от дискального склерита, а межзубное вооружение представлено острыми пластинками и зубами, поддерживающими псевдотрахеи. Имаго этих видов мы отлавливали на земле или цветущих растениях, в мухоловки на квас редко залетали мухи рода Blaes-oxipha, а на фекалии - Ravinia striata.

Разновидности отмечены у большинства видов подсемей-

ства Saгcophaginae (60 видов) и Paгamacгonychiinae (28 видов), а также у трех видов Miltogгammatinae. Имаго с данным морфологическим вариантом хоботка часто отлавливались на разлагающемся мясе животных и рыбе, иногда на цветущих растениях (Захарова, 1962; Куликова, 1982, 1985, 1992, 1997). ЮГ. Вервес (1974) также отмечал, что для самок подсемейства Saгcophaginae (за исключением Agгiini и Blaesoxiphini) характерно питание на разлагающихся веществах животного происхождения, самцы преимущественно отлавливались на цветах. Имаго обоих полов в равной мере посещали падалицу фруктов и падь тлей.

ОФС морфотип лабеллумов характерен для 55 видов, из которых 3 относятся к подсемейству Paгamacгonychiinae, 5 - к Macгonychiinae, остальные - к Miltogгammati-те. Оральный диск характеризуется отсутствием престомальных зубов, слабым развитием и небольшим числом престомальных пластинок. На территории средней полосы России мухи с данным морфотипом хоботка нами отлавливались исключительно на цветущих растениях или на земле. 6 видов Miltogгammatinae имеют длинные хоботки с маленькими лабеллумами и небольшим числом псевдотрахей, описанные в морфологическом варианте ОФС.4. Данные виды можно считать специализированными к питанию нектаром на растениях. У остальных видов относительная длина хоботков в пределах 0,7-2,2, по классификации В.Ф.Зайцева (1992) они являются корот-кохоботными или с промежуточной длиной хоботка и отнесены нами к морфологическому варианту ОФС.1.

4.7. Семейство Rhinophoгidae

В семействе Rhinophoгidae проведено исследование хоботков видов Ащктеига fimbгiata Mg. и Stevenia atгamentaгia Mg. Они имеют мускоидный хоботок с лабеллу-мами облигатно-фильтрующе-сосущего типа, относящимися к морфологическому варианту ОФС.1. С учетом строения лабеллумов можно предположить, что эти виды в имагинальной стадии являются нектарофагами и питаются жидкими субстратами.

4.8. Семейство Tachinidae

В семействе Tachinidae нами изучены хоботки 97 видов из 59 родов. Имаго та-хин отлавливаются на цветущих растениях и являются нектарофагами, а также, возможно, поллинофагами. Хоботки изученных видов тахин мускоидного типа с двумя морфотипами лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущим — у четырех видов рода Exoгista Mg. (РФС.1.А) и облигатно-фильтрующе-сосущим - у всех остальных. ОФС-морфотип представлен четырьмя морфологическими вариантами. Большинство видов тахин (88,1%) имеют типичные ОФС.1 лабеллумы и, вероятно, питаются нектаром на открытых мелких цветках с неглубоко расположенными нектарниками. Увеличение числа и размеров престомальных пластинок, формирование у них расширенного зазубренного края или слияние нескольких пластинок в области верхушки можно считать приспособлениями к разрыхлению комочков пыльцы и развитию полли-нофагии у данных видов. Виды с вариантом ОФС.2 имеют крупные лабеллумы с большим числом псевдотрахей, впадающих в собирательные каналы. Морфологические варианты ОФС.4 и ОФС.5 с удлиненным хоботком и малым числом псевдотрахей в лабеллуме, очевидно, характерны для специализированных нектарофагов.

В целом, у исследованных видов одиннадцати семейств калиптрат преобладают мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфо-типа, составившие более половины изученных видов Muscoidea и Oestгoidea. Виды с

лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа имеет более чем одна пятая изученных видов Muscoidea и Oestroidea. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий мор-фотип лабеллума обнаружен лишь у видов надсемейства Muscoidea, а рудиментарные хоботки отмечены в надсемействе Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для видов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

4.9. Сопоставление морфологии лабеллумов хоботков калиптратных мух с характером их имагинального питания

Распределение основных морфотипов лабеллумов хоботков имаго калиптратных мух приведено в таблице 6. Проведенный анализ показал наличие связи между морфологией лабеллумов и характером имагинального питания мух: виды с ОФС лабеллумами - нектаро- и поллинофаги; ПФС лабеллумы имеют хищники-энтомофаги; рудиментарные хоботки свойственны афагам; глоссиноидные - облигатным гемато-фагам. У видов с РФС лабеллумами круг пищевых субстратов может быть достаточно широким, что соответствует большому количеству выделенных внутри данного мор-фотипа вариантов и разновидностей.

Глава 5. Эволюционные преобразования хоботка калиптратных мух

5.1. Направления эволюции ротового аппарата имаго мух надсемейств

Muscoidea и Oestroidea

Зависимость строения насекомых от характера принимаемой пищи проявляется, прежде всего, в морфологии их ротового аппарата. У мух непосредственный контакт с субстратом осуществляется при помощи лабеллумов орального диска, которые и подвержены наибольшим эволюционным изменениям (Зайцев, 1992). Анализ особенностей строения лабеллумов хоботков изученных видов Calyptrata позволяет нам рассмотреть ход их морфофункциональных изменений в эволюции надсемейств Muscoidea и Oestroidea.

В надсемействе Muscoidea большинство видов семейства Scathophagidae - обитатели болот и переувлажненных стаций (Городков, 1970), их личинки являются преимущественно фитофагами. Scathophagidae, вероятно, отделились от Muscoidea в период становления имагинального хищничества, так как все исследованные нами и Нельсоном (Nelson, 1988) виды этого семейства имеют хоботки с лабеллумами прока-лывающе-фильтрующе-сосущего типа, характерные для хищников-энтомофагов. Разнообразные варианты этого морфотипа, различающиеся по форме престомальных зубов в зоне механического воздействия на объект питания, очевидно, сохранялись под действием естественного отбора.

Семейство Anthomyiidae сформировалось, согласно гипотезе Б.Б. Родендорфа (1964), в результате перехода личинок к фитофагии. В ходе эволюции личинки многих видов антомиид для своего развития стали использовать достаточно широкий круг кормовых растений или разлагающихся веществ, реже переходили к хищничеству или паразитическому образу жизни (Эльберг, 1970). По мере освоения антомии-дами разных пищевых субстратов у большинства видов семейства появились различные варианты разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа, а у некоторых видов сформировались облигатно-фильтрующе-сосущие лабеллумы. Некоторые антомии-ды являются хшцниками-энтомофагами и обладают прокалывающе-фильтрующе-сосущим морфотипом хоботка с трехвершинными престомальными зубами (Сычев-ская, 1981).

Таблица 6

Распределение основных морфотипов лабеллумов орального диска ротового аппарата имаго калиптратных мух

№ Семейство Число изученных видов Мускоидные хоботки РХ Глоссиноидные хоботки

РФС ОФС ПФС ссгх ПСГХ.1 ПСГХ.2

1. Scathophagidae 21 - - 21 - - - -

2. Anthomyiidae 60 51 5 4 - - - -

3. Fanniidae 34 27 5 2 - - - -

4. Muscidae 255 158 7 85 - 5 - -

5. Calliphoridae 71 63 6 - 2 - - -

6. Sarcophagidae 158 103 55 - - - - -

7. Rhinophoridae 2 - 2 - - - - -

8. Tachinidae 97 4 93 - - - - -

9. Oestridae 3 - - - 3 - - -

10. Hippoboscidae 4 - - - - - - 4

11. Glossinidae 7 - - - - - 7 -

ВСЕГО 712 406 173 112 5 5 7 4

В процентах 100% 57,02 24,30 15,73 0,70 0,70 0,98 0,57

У представителей семейства Fanniidae личинки питаются разлагающимися остатками, главным образом, растительного происхождения, реже тканями разлагающихся трупов; имаго - на гниющей растительности, экскрементах животных, на трупах. Среди изученных видов этого семейства преобладают мухи с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов и пластинчатым межзубным вооружением; немногие имеют оральные диски прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа, характерные для хищников-энтомофагов, и облигатно-фильтрующе-сосущего типа, свойственные нектарофагам; разнообразие морфологических вариантов в каждом морфотипе невелико.

Имаго Muscidae разнообразны по характеру питания и морфологии ротовых аппаратов. Среди современных Muscidae Лобанов (1984) выделяет три экологические группы: прибрежно-болотную, лесную и пастбищную. Экология единственного в современной фауне архаичного по большинству морфологических признаков представителя подсемейства Achanthipterinae вида Achanthiptera rohrelliformis R.-D. совмещает некоторые черты как прибрежно-болотной, так и лесной групп (Лобанов, 19776). Он имеет лабеллумы разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа с двувершин-ными престомальными зубами и одним рядом бипедункулярных зубов межзубного вооружения.

Все виды Muscidae прибрежно-болотной группы в имагинальной стадии хищники. В ходе их эволюции произошли изменения лабеллумов в зоне механического воздействия на объект питания и сформировались специализированные прокалываю-ще-фильтрующе-сосущие хоботки. Образование трех вариантов лабеллумов, отличающихся по форме престомальных зубов, возможно, было связано с разнообразием жертв и способов извлечения у них гемолимфы.

Среди видов лесной группы современных Muscidae подавляющее большинство имеет мускоидный хоботок с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа. Лабеллумы разных видов отличаются друг от друга количеством, реже формой престомальных зубов и степенью развития межзубного вооружения. В составе лесной группы немало таких видов, имаго которых питаются на мертвых насекомых и в колониях тлей, а также на грибах, экскрементах и трупах животных. У копро- и некро-фагов сформировались несколько вариантов строения зоны механического воздействия лабеллумов, что, возможно, зависело от характера используемых для питания субстратов. Небольшое число видов, перешедших к нектарофагии, имеют хоботки с облигатно-фильтрующе-сосущими лабеллумами. В лесной группе чаще всего морфо-типы лабеллумов внутри рода одинаковы, но у видов Hydrotaea и Phaonia выявлено разнообразие лабеллумов хоботков. В целом современные Muscidae данной группы имеют широкий спектр имагинального питания (от нектарофагии до некро- и факультативной гематофагии) и вариантов лабеллумов орального диска.

Пастбищная группа современных Muscidae представлена подсемейством Muscinae. Предковые формы этой группы рано дивергировали на две самостоятельные ветви. Ряд видов первой ветви перешли к питанию на ранах и выделениях слизистых, поэтому на лабеллумах у них сформировалась хорошо развитая зона механического воздействия, появились крепкие и мощные престомальные зубы, способные расцарапывать раны, нежные кожные покровы и слизистые (Musca). У видов второй ветви, питающихся преимущественно свежими экскрементами крупного рогатого скота (Mesembrina, Polietes Rond.), лабеллумы расширились, существенно увеличилось число псевдотрахей, рядов межзубного вооружения, вершины престомальных зубов округлились.

Имаго видов трибы Stomoxyini перешли к облигатной гематофагии на теплокровных млекопитающих. У них сформировался хоботок глоссиноидного типа: появились мощные с заостренным краем зубы, которые могли соскабливать и разрушать кожные покровы, исчезли псевдотрахеи, а сами лабеллумы редуцировались, чтобы не препятствовать проникновению в ранку концевой сосущей части хоботка.

У Muscidae можно видеть два основных направления эволюции хоботка. Одно — уменьшение лабеллумов орального диска, сокращение числа псевдотрахей, редукция межзубного вооружения и удлинение гаустеллума. Другое — прямо противоположное: расширение орального диска, увеличение числа псевдотрахей, изменение формы элементов межзубного вооружения, расширение гаустеллума. Первое привело к формированию независимо друг от друга хищников-энтомофагов, облигат-ных гематофагов и нектарофагов, второе - сапро-, копро- и некрофагов. В целом Muscidae характеризуются наибольшим разнообразием морфотипов, морфологических вариантов и разновидностей лабеллумов хоботка среди изученных семейств калиптрат.

В надсемсйстве Oestroidea копрофагия личинок обусловила отделение Calliphoridae+Mystacinobiidae+Sarcophagidae (McAlpine, 1989). Если исходным типом питания преимагинальных стадий в- семействе Calliphoridae считать копрофагию, то некрофагия и паразитизм на беспозвоночных, птицах и млекопитающих возникли вторично. Личинки современных каллифорид развиваются в трупах и экскрементах млекопитающих, ряд видов ведут паразитический образ жизни, развиваясь в дождевых червях (Pollenia R.-D.), моллюсках (Bellardia R- D.) питаясь кровью птиц (Protocalliphora Hough), тканями живых позвоночных. У имаго этих видов сформировались разрыхляюще-фильтрующе-сосущие оральные диски хоботка с небольшой зоной механической переработки пищи, составляющей не более 10% общей площади лабеллума. Нередки случаи, когда у каллифорид развитие личинок начинается в живых хозяевах, а заканчивается в их трупах, например, у Onesiomia pamirica Rohd. (Сы-чевская, 1968) и Lucilia bufonivora Moniez (Порчинский, 1892); некоторые виды (из родов Calliphora R.-D., Lucilia R.-D., Chrysomyia R.-D. и др.) являются факультативными паразитами теплокровных. Питание имаго на разлагающихся трупах привело к формированию у них разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа лабеллумов с хорошо выраженным межзубным вооружением. У мух рода Stomorrhina Rond., личинки которых паразитируют в кубышках саранчовых, развился особый вариант об-лигатно-фильтрующе-сосущего морфотипа лабеллумов с длинными крючковидыми престомальными зубами. Личинки видов рода Villeneuviella Austen паразитируют на термитах, а имаго их - афаги и имеют рудиментарные хоботки.

Sarcophagidae в личиночной стадии имеют широкий круг хозяев, и многие виды способны развиваться в дождевых червях, насекомых, яйцевых коконах пауков, моллюсках, экскрементах, в трупах и даже в тканях живых позвоночных. По мнению ряда исследователей, исходной пищей преимагинальных стадий Sarcophagidae были разлагающиеся органические вещества животного происхождения, а истинный личиночный паразитизм на насекомых возник у саркофагид вторично и является апо-морфным признаком (Родендорф, 1967; Schaefer, 1979; Вервес, 1989). Самки саркофа-гид живородящие, преимагинальное развитие у них сокращено, вследствие чего потребовалось усиление белкового питания имаго. Поэтому примерно 2/3 видов стали некро- и копрофагами и обладают хоботками разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа.

Личинки изученных видов подсемейств Macгonychiinae и Miltogгammatinae являются инквилинами гнезд перепончатокрылых. Богатая полноценными органическими веществами пища личинок, паразитирующих в членистоногих, вероятно, позволила изменить характер имагинального питания, обеспечив взрослым насекомым переход к некгаро- и поллинофагии, что привело к формированию у них облигатно-фильтрующе-сосущего типа лабеллумов.

У личинок большинства видов подсемейств Paгamacгonychiinae и Saгcophaginae в процессе эволюции совершенствовалась сапрофагия (Вервес, 1989), некоторые виды стали специализированными хищниками и паразитами. Имаго питаются разнообразными разлагающимися веществами животного происхождения, нектаром цветов, пыльцой растений и имеют хоботки разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа. Виды с большим числом радов бипедункулярных зубов чаще переходят к синантропному образу жизни. По-видимому, они способны к питанию более широким спектром субстратов. Среди изученных парамакронихиин нектарофаги с характерным для них хоботком редки, а среди саркофагин они вообще не обнаружены.

Паразитический образ жизни личинок Rhinophoгidae+Tachinidae обеспечил их отделение от Oestгidae. Личинки Rhinophoгidae - паразиты наземных ракообразных мокриц, имаго с учетом морфологических особенностей лабеллумов, предположительно, являются нектарофагами и питаются жидкими углеводными субстратами.

Преимагинальные стадии Tachinidae являются эндопаразитами членистоногих. Очень небольшое число тахин из изученных видов имеют хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа, эти виды рода Exoгista Mg., обладающие многими плезиоморфными чертами строения. У большинства видов хоботки с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов, характерные для некга-ро- и поллинофагов. В ходе эволюции у имаго Tachinidae появились приспособления к питанию нектаром и пыльцой на разных растениях, что привело к формированию самых разнообразных вариантов лабеллумов облигатно-фильтрующе-сосущего типа, но нектарофаги со специализированными хоботками среди тахин встречаются редко (Ргс^ет sibeгita, Siphona sp.).

Проведенный нами анализ показал, что больше половины изученных видов надсемейств Muscoidea и Oestгoidea имеют хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа. Такие хоботки являются не только наиболее распространенными, но и менее всего специализированными. Они относительно короткие, длина хоботка превышает длину головы не более чем в 1,5 раза; длина рострума, гау-стеллума и лабеллумов приблизительно одинаковая. Лабеллумы дифференцированы на две зоны: фильтрации с системой псевдотрахей и механического воздействия на пищевой субстрат с престомальными и чаще всего бипедункулярными зубами. Мухи, обладающие хоботками такого типа, являются генералистами и могут использовать для питания широкий круг субстратов. Можно предположить, что предки Muscoidea и Oestгoidea имели мускоидные хоботки с РФС оральным диском. В ходе эволюции со сменой характера питания видов данный морфотип лабеллумов мог преобразовываться в любые другие варианты и разновидности, присущие сапрофагам, некрофагам, копрофагам, мукофагам и факультативным гематофагам.

Облигатно-фильтрующе-сосущие лабеллумы появились у нектаро- и поллино-фагов калиптрат, путем полной или частичной редукции престомальных элементов, а при специализации к питанию на определенных растениях вместе с лабеллумами изменялись и другие части хоботка.

Формирование прокалывающе-фильтрующе-сосущего орального диска связано с переходом мух к имагинальной энтомофагии. На лабеллумах зона фильтрации частично редуцировалась, но развились мощные престомальные зубы, межзубное и ла-беллярное вооружение, усилилась склеротизация фулькрума и частей гаустеллума. Мускоидные хоботки хищников-энтомофагов могли преобразоваться в глоссиноид-ные скребуще-сосущие хоботки облигатных гематофагов (Мше1(!ае).

Накопление значительного запаса питательных веществ личинками некоторых мух, развивающимися в живых тканях позвоночных животных, привело к афагии имаго и к частичной или полной редукции у них мускоидного хоботка. В первую очередь рудиментарными стали лабеллумы орального диска, на них исчезли псевдотрахеи, затем значительно уменьшились размеры прементума, но сохранились щупики, верхняя губа и фулькрум. Крайняя степень редукции хоботка выразилась в мембрани-зации большинства структурных элементов ротового аппарата, при сохранении бази-фаринкса фулькрума, щупиков.

Таким образом, исходным в семействах надсемейств Мшео1(!еа и Оевйгаёеа является разрыхляюще-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума хоботка имаго, а все остальные морфотипы развились вторично в ходе изменения характера питания, что в ряде групп удается сопоставить с особенностями личиночного питания.

Морфологические особенности лабеллумов и других структурных частей хоботков калшпрат, в первую очередь, отражают особенности экологии видов и служат примерами адаптации имаго к питанию определенными субстратами, тем более, что у мух из разных семейств с одинаковым характером питания существует большое сходство в строении лабеллумов. Элзинг и Броус (БЫща, Вгосе, 1986) попытались связать морфологические характеристики псевдотрахей лабеллумов изученных видов с филогенетическими взаимоотношениями семейств, приведенными в известных классификациях калиптрат (КоЪаек, 1951; Родендорф, 1964; Неп^, 1965, 1971; 81еувса1, 1974), и пришли к заключению, что псевдотрахеи являются плохими индикаторами филогенеза. Очевидно, изменения морфологии лабеллумов и хоботка в целом отражают некоторые экологические аспекты эволюции семейств Са1ур1га1а.

5.2. Параллелизмы в строении лабеллумов мускоидного хоботка

калиптратных мух

В развитии различных признаков имаго и личинок как внутри отдельных семейств калиптратных мух, так и у представителей разных семейств неоднократно имели место случаи параллелизма (Вервес, Кальниш, 1975; Рихтер, 1988). Ротовые аппараты имаго мух могли эволюционировать в различных направлениях, соответствующих характеру питания в занимаемой среде обитания. Сравнительно-морфологический анализ хоботков мух позволил нам обнаружить значительное сходство строения лабеллумов у видов из разных семейств, но с однотипным характером питания.

Разрыхляюше-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллумов встречается у представителей 6 семейств, во всех этих семействах обнаружен морфологический вариант с двувершинными престомальными зубами (РФС.1) и три его разновидности: с пластинчатым межзубным вооружением (РФС.1.А), одним или двумя рядами бипе-дункулярных зубов межзубного вооружения (РФС.1.Б1 и РФС.1.Б2). Среди Мше1(!ае, Ап&ошуШае, СаШрЬсп(Зае есть виды с тремя рядами бипедункулярных зубов (РФС.1.Б3). Остальные пять морфологических вариантов лабеллумов (РФС. 2-6) и их

разновидности сформировались лишь в семействе Muscidae, они отличаются формой престомальных зубов и числом (1-3) рядов бипедункулярных зубов.

Облигатно-фильтрующе-сосущий морфотип присутствует в семи семействах, причем в шести из них есть виды с наиболее часто встречающимся морфологическим вариантом ОФС.1, имеющие небольшие престомальные пластинки. В семействе Cal-liphoridae обнаружен лишь один вариант данного морфотипа - ОФС.4. Наибольшее разнообразие морфологических вариантов лабеллумов отмечено в семействе Tachini-dae. У некоторых видов Sarcophagidae и Tachinidae имеются сходные по строению длинные хоботки с сильно удлиненным гаустеллумом и маленькими лабеллумами орального диска. Между специализированными нектарофагами семейств калигпрат и акалиптрат наблюдается сходство в формировании двух вариантов специализированных хоботков (Куликова, Нарчук, 1991): с удлиненными гаустеллумами и маленькими лабеллумами (ОФС.4) или с длинными узкими трубчатыми лабеллумами (ОФС.5).

Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллумов обнаружен у видов четырех семейств Muscoidea. У Scathophagidae и Muscidae отмечено наибольшее разнообразие морфологических вариантов лабеллумов с крупными дву-, одно- и трехвершинными престомальными зубами в зоне механического воздействия на объект питания. В семействах Fanniidae и Anthomyiidae имеется лишь по одному морфологическому варианту лабеллумов - ПФС.2 и ПФС.4, соответственно.

Рудиментарные хоботки имеются у оводов и представителей одного рода СаШ-phoridae. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа отмечены лишь у обли-гатных гематофагов семейства Muscidae.

Очевидно, что у калиптратных мух, независимо друг от друга, сформировались одинаковые морфотипы, варианты и разновидности лабеллумов орального диска (табл. 6), что объясняется сходными типами питания и пищевыми субстратами видов, относящихся к разным семействам. В связи с широким распространением гомоплазии использование признаков строения хоботков калиптрат в филогенетических построениях весьма ограничено.

5.3. Эволюционные изменения лабеллумов орального диска мух

Во многих современных семействах Acalyptrata общий план строения хоботка имаго мух такой же, как у Calyptrata. Некоторые специализированные ротовые аппараты (облигатных нектарофагов) сходны с хоботками Calyptrata (Broce, Elzinga, 1984; Зайцев, 1992; Куликова, Нарчук, 1991 и др.). Следовательно, характерный для круг-лошовных Diptera мускоидный хоботок сформировался у предковых форм калиптрат, а его морфофункциональные типы возникали в разных семействах независимо друг от друга, соответственно изменению характера имагинального питания.

Возможно, в лабеллумах исходного типа орального диска у предков калиптрат имелась развитая зона фильтрации и началась дифференцировка пластинки престо-мума и/или приоральных псевдотрахейных дужек, что в дальнейшем привело к появлению зоны механической переработки пищи с престомальными элементами.

В целом эволюционные изменения псевдотрахейных дужек можно представить следующим образом (рис.3). На первом этапе произошло поперечное разделение приоральных псевдотрахейных дужек и появились псевдотрахейные зубы, в виде парных или непарных хитиновых пластинок округло-треугольной формы. Этот тип зубов отмечен у всех изученных видов с центральными псевдотрахеями. У большинства изученных акалиптрат и многих видов калиптрат с облигатно-фильтрующе-

„ о ' офс

Рис. 3. Схема эволюционных преобразований псевдотрахейных дужек лабел-лумов мух: а - псевдотрахейная дужка с замыкательным аппаратом зубчатого типа; б - появление псевдотрахейных зубов; в - обособление пластинчатых элементов; г - образование престомальных пластинок; д - слияние верхушек престомальных пластинок; е - формирование интерпсевдотрахейных пластинок; ж - клюшковидные престомальные зубы; з - слияние престомальных пластинок; и - двувершинные, к - одновершинные, л - трехвершинные престомальные зубы; м - появление пластинчатого, н - бипедункулярного типов межзубного вооружения; о - одновершинные, п - трехвершинные бипедункулярные зубы; р - появление цилиндрических престомальных зубов; с - расширение верхушки и образование микрозубов по краю зуба; т - укрупнение размеров престомальных зубов у хищников-энтомофагов; у - появление микрозубов на внутренней поверхности престомальных зубов у облигатных гематофагов; ф - увеличение размеров престомальных зубов у облигатных гематофагов (Muscidae); х - образование булавовидных престомальных зубов у копрофагов.

сосущим типом орального диска в лабеллуме присутствует лишь зона фильтрации и псевдотрахейные зубы. Престомальная пластинка у этих видов осталась слабо развитой и нерасчлененной.

На втором этапе по обе стороны каждой центральной псевдотрахеи произошло обособление пластинчатых элементов дужек. Одним концом они начинались от пре-стомальной пластинки рядом с дискальным склеритом, а их дистальный конец оставался свободным. В дальнейшем увеличивалось число (с 4 до 8) пластинчатых элементов между центральными псевдотрахеями (дифференцировка и полимеризация), они становились более склеротизованными, постепенно удлинялись, превращаясь в длинные и тонкие пластинчатые зубы. У ряда видов концевая часть каждой такой престомальной пластинки несколько расширилась, появились небольшие зубчики по наружному краю, у других видов верхушки пластинок слились и образовались структуры с основанием из нескольких пластинок, но с единой верхушкой. Возможно, у некоторых видов с облигатно-фильтрующе-сосущим типом орального диска формирование своеобразных по форме престомальных элементов шло за счет постепенного поперечного разделения престомальной пластинки, в направлении от при-оральных участков центральных псевдотрахей к оральному отверстию. В результате появились зубы с округлыми или зазубренными верхушками, лежащими на интер-псевдотрахейной мембране между центральными псевдотрахеями. На внутренней поверхности таких зубов в ряде случаев возникали многочисленные шиловидные выросты. Слияние нескольких длинных интерпсевдотрахейных пластинок в одну привело к появлению крючковидных или клюшковидных зубов. Таким путем образовались различные варианты облигатно-фильтрующе-сосущего типа орального диска.

На третьем этапе в оральном диске формируется зона механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением и появляется разрыхляюще-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума. Зубы могли образоваться за счет расширения, сближения и слияния в медиальной части соседних пластинчатых элементов престомальной стенки. Если после соединения престомальных пластинок их верхушки оставались самостоятельными, то престомальные зубы становились двувершинными (у большинства видов), при полном слиянии верхушек - одновершинными, в случае объединения трех или четырех пластинок в один зуб - трехвер-шинными с увеличенной центральной и маленькими боковыми верхушками.

Дальнейшие изменения в зоне механического воздействия на субстрат состояли в развитии престомального межзубного вооружения, что можно считать четвертым этапом. По обе стороны от каждого зуба обособлялись престомальные пластинки, образовавшие межзубное вооружение пластинчатого типа. У ряда видов эти пластинчатые структуры слились в своей верхней части и сформировали зубы, начинающиеся двумя ножками от дискального склерита, что привело к появлению нового, бипедун-кулярного типа межзубного вооружения. Бипедункулярные зубы могли быть двувер-шинными, одновершинными или трехвершинными, форма их верхушек у изученных видов соответствовала таковой престомальных зубов. Количество рядов бипедунку-лярных зубов у разных видов варьировало в пределах от одного до трёх (полимеризация числа рядов). У видов-копрофагов изменилась форма престомальных зубов, они стали булавовидными, с расширенной закругленной верхушкой, увеличились их размеры, усилилась степень склеротизации, возросло число псевдотрахей, их длина и площадь зоны фильтрации орального диска. В оральном диске у факультативных ге-матофагов и мукофагов (Мшс1(3ае) усилилась склеротизация престомальных зубов,

они стали или удлиненно-цилиндрическими на всем протяжении, или с треугольно расширенной верхушкой, по их краю появились острые микрозубы. Также происходило увеличение числа, удлинение пластинок межзубного вооружения и концов дужек приоральных участков центральных псевдотрахей. Число псевдотрахей, их длина и площадь зоны фильтрации лабеллумов возросли.

На пятом этапе значительно увеличились размеры и усилилась склеротизация престомальных зубов, расширилась зона механического воздействия лабеллумов, но уменьшились количество псевдотрахей в зоне фильтрации и размеры орального диска. Это привело к формированию специализированных прокалывающе-фильтрующе-сосущих лабеллумов орального диска, характерных для хищников-энтомофагов. Значительно увеличилась длина срединных зубов лабеллума, у них появилось широкое основание. Престомальные зубы были одно-, дву- и иногда трехвершинными. Межзубное вооружение лабеллумов пластинчатого и реже бипедункулярного типов сочеталось с дополнительными структурами в виде многочисленных волосковидных выростов на псевдотрахейной мембране орального диска (лабеллярное вооружение) и видоизмененных концов дужек приоральных участков псевдотрахей (псевдотрахейное вооружение). В месте соединения половин дискального склерита образовался длинный шиповидный вырост. На хоботковой мембране появились склеротизованные участки округлой или овально-треугольной формы.

Шестым этапом можно считать формирование глоссиноидного хоботка скре-буще-сосущего типа. У облигатных гематофагов семейства Мше1(!ае (из родов 81о-шоху8, Наеша1оЫа и Наеша1оЪо8еа) произошло резкое уменьшение размеров орального диска, полная редукция зоны фильтрации и псевдотрахей. На престомальных зубах появились дополнительные бугорки и микрозубы, пластинки межзубного вооружения стали острыми и многочисленными, увеличилась поверхность активного воздействия на наружные покровы хозяина-прокормителя. Прементум сильно удлинился, расширился в проксимальной части, наряду с ним удлинились верхняя губа и гипофа-ринкс.

Эволюционные изменения орального диска мускоидного хоботка отражают высокую степень морфологической пластичности данной структуры и крупные масштабы преобразований, которые привели к появлению разнообразных по строению лабеллумов у мух калиптратной группы.

5.4. Морфофункциональные преобразования структур хоботка

калиптратных мух

Филогенетические преобразования органов принято объединять в две группы (Северцов, 1939,1967,1981; Ябл оков, Юсуфов, 1981;Шмальгаузен, 1982,1983; Георгиевский, 1985; Тыщенко, 1992). К первой группе относятся функциональные изменения органов: количественные — активация функций, увеличение и уменьшение их числа, интенсификация и иммобилизация функций, и качественные - разделение и смена функций, фиксация фаз (Георгиевский, 1985). В неё мы также включили усиление и ослабление главной функции. Вторую группу составляют преобразования органов, связанные с уменьшением или увеличением числа однотипных частей - олиго-меризация и полимеризация.

Ротовые органы имаго калиптратных мух претерпели в ходе эволюции целый ряд разноплановых изменений. Их основу составляли мульти функциональность ла-беллумов, обеспечивающих фильтрацию пищи, всасывание жидкостей через оральное

отверстие и сенсорную функцию, а также способность к количественным изменениям престомальных структур и псевдотрахей.

В эволюции мускоидного хоботка активация функций связана с превращением нижнегубных щупиков из пассивных структур в активные органы сбора и переработки пищи вследствие образования на них псевдотрахей. У многих видов акалиптрат произошло изменение концов псевдотрахейных дужек, которые стали участвовать в разрыхлении пищевого субстрата. У калиптратных мух поперечное разделение при-оральных участков псевдотрахейных дужек привело к образованию престомальных пластинок и в дальнейшем к появлению престомальных зубов, которые стали активно воздействовать на субстрат или объект питания. Ротовой аппарат имаго мух выполняет не одну, а несколько функций. В зависимости от характера питания одна или две функции усиливаются. Строение лабеллумов и других элементов хоботков отражает выполняемую главную функцию.

Увеличение числа, или расширение, функций является результатом добавления к первичной функции новых. Нижнегубные щупики предков мух выполняли лишь сенсорные функции, но благодаря появлению на них псевдотрахей приобрели способность к фильтрации пищи, а в последующем из псевдотрахейных дужек сформировались престомальные зубы и межзубное вооружение. С их появлением лабеллумы орального диска мух стали выполнять не только фильтрационную и сосущую, но и разрыхляющую, прокалывающую и скребущую функции. В результате этих преобразований мускоидный хоботок стал органом сбора пищи путем разрыхления, фильтрации и всасывания пищевого субстрата, продолжая также выполнять сенсорные функции.

Уменьшение числа, или сужение, функций наблюдалось у специализированных нектарофагов с длинными хоботками, на лабеллумах которых уменьпшлось число псевдотрахей и поглощение нектара стало осуществляться непосредственно через оральное отверстие. У хищников-энтомофагов произошло ослабление фильтрации пищи, но сохранились остальные функции лабеллумов. У облигатных гематофагов Muscidae утратилась фильтрационная функция хоботка, в связи с чем псевдотрахеи лабеллумов редуцировались.

Усиление главной функции выразилось в увеличении размеров активных функционирующих структур, что было достигнуто двумя путями: изменением строения лабеллума и увеличением числа однородных элементов внутри органа. У видов сапро-, ко про- и некрофагов произошло расширение площади зоны механического воздействия на субстрат питания (до 10-30% общей площади лабеллума) за счет появления престомальных структур, а в последующем и увеличения их количества. Они активно воздействовали на пищевой субстрат, обеспечивая его разрыхление и проникновение слюны. Так, у многих видов мух семейств Muscidae, Calliphoгidae, Saгco-phagidae число рядов бипедункулярных зубов возросло до двух и даже трех, а в передней и задней частях престомума появились дополнительные престомальные зубы. Наряду с выраженной зоной механического воздействия, лабеллумы у большинства видов с данным характером питания имеют хорошо развитую зону фильтрации. В ней возросли количество, суммарная длина и диаметры псевдотрахей, сформировались собирательные каналы и увеличилась общая емкость псевдотрахей. Усиление фильтрационной функции наиболее ярко выражено у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов. Преобразования характеризуются расширением и удлинением лабеллумов, увеличением площади зоны фильтрации, в которой возрастает число псевдотрахей, их плотность на лабеллуме, суммарная длина и емкость. У

хищников-энтомофагов с прокалывающе-фильтрующе-сосущим морфотипом лабел-лумов резко возросла площадь зоны механического воздействия на объект питания (до 40-70% общей площади лабеллума), престомальные зубы стали крупнее, увеличились размеры их основания, а межзубное вооружение развилось из видоизмененных псевдотрахейных дужек с острыми и вытянутыми в длину уплощенными концами. В оральном диске факультативных гематофагов (Мшаёае) произошло увеличение площади лабеллумов и числа псевдотрахей и сформировались крупные престомальные зубы с микрозубами на верхушках и острые пластинки межзубного вооружения. Это позволило им поглощать большие объёмы пищевого субстрата, а также оказывать механическое воздействие, повреждая эпидермис раневых поверхностей и кожные покровы прокормителей. У облигатных гематофагов Мшшёае мощно развилась зона механического воздействия на кожные покровы хозяев-прокормителей, в которой увеличились размеры престомальных зубов, а на их внутренней поверхности появились микрозубы. Усиление сосущей функции у облигатных нектарофагов и гематофа-гов привело к уменьшению размеров орального диска, числа псевдотрахей, вплоть до полной их редукции, удлинению и сужению гаустеллума, а иногда и рострума.

Ослабление главной функции наблюдалось по мере специализации видов к определенному характеру питания. У облигатных нектарофагов, хищников-энтомофагов число псевдотрахей уменьшилось, размеры зоны фильтрации сократились, а у обли-гатных гематофагов она вообще исчезла. Ослабление главной функции лабеллума -фильтрации — у ряда видов выразилось в уменьшении длины хоботка и размеров его лабеллумов.

Интенсификация функций у мух с облигатно-фильтрующе-сосущими и раз-рыхляюще-фильтрующе-сосущими морфотипами лабеллумов орального диска была обусловлена усилением фильтрационной активности лабеллумов за счет увеличения числа псевдотрахей, их суммарной длины, абсолютной емкости, площади зоны фильтрации. У многих видов возросла плотность псевдотрахей на единице площади лабеллума. Для оказания более сильного воздействия на субстрат у мух с разрых-ляюще-фильтрующе-сосущим оральным диском возрастает площадь зоны механического воздействия, особенно наглядно это прослеживается у копрофагов рода Мевеш-Ъппа семейства Мше1(3ае. У хищников-энтомофагов и гематофагов увеличение размеров престомальных зубов делает более интенсивным воздействие на покровы объекта питания.

Иммобилизация функций сопровождалась преобразованием активно функционирующего орального диска в пассивный, вследствие чего орган становился рудиментарным. У афагов СаШрИопдае и ОевМдае лабеллумы утратили функции разрыхления субстрата и фильтрации, на них исчезли псевдотрахеи, что привело к полной редукции орального диска. Такой хоботок позволяет мухам только пить жидкости.

Разделение функций предполагает дифференцирование хоботка на структуры, выполняющие различные функции. В оральном диске у большинства видов мух это выразилось в обособлении зон фильтрации с псевдотрахеями и механического воздействия.

Смена функций в эволюции хоботка выразилась в дифференциации и специализации его структур. Примером смены функций может служить поперечное разделение и обособление псевдотрахейных дужек, которые ранее выполняли только опорную функцию, а затем из них образовались престомальные зубы и межзубное вооружение лабеллумов.

Эволюционные преобразования лабеллумов орального диска сопровождались увеличением (полимеризацией) или уменьшением (олигомеризацией) числа однотипных структур. У многих видов мух с облигатно-фильтрующе-сосущими и разрых-ляюще-фильтрующе-сосущими хоботками наблюдалась полимеризация псевдотрахей лабеллумов орального диска, что привело к увеличению их количества. У видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими лабеллумами происходила полимеризация престомальных зубов и элементов межзубного вооружения, вследствие чего у одних видов увеличилось число пластинок межзубного вооружения, у других возросло число рядов бипедункулярных зубов от одного до трех. Число пластинчатых элементов между центральными псевдотрахеями у видов с облигатно-фильтрующе-сосущими лабеллумами могло также увеличиваться с двух до шести-восьми. У видов с прокалы-вающе-фильтрующе-сосущими морфотипами лабеллумов шла полимеризация элементов лабеллярного вооружения, возросло количество острых шипиков и волоско-видных выростов на лабеллумах, видоизменились концы большого числа псевдотрахейных дужек приоральных участков псевдотрахей.

Процесс олигомеризации затронул псевдотрахеи у видов с облигатно-фильтрующе-сосущими и прокалывающе-фильтрующе-сосущими морфотипами ла-беллумов орального диска. Их количество у специализированных нектарофагов 8аг-cophagidae и ТаеЫшёае сократилось до 2-4 Пар. У хищников-энтомофагов Мшаёае уменьшилось число, длина псевдотрахей, количество престомальных зубов (иногда до трёх), но они стали крупнее.

Полимеризация и олигомеризация связаны со многими из рассмотренных выше способов функциональных изменений лабеллумов орального диска и являются объединяющими механизмами преобразований.

Оценивая эволюционные преобразования ротового аппарата калиптратных мух в целом, можно отметить дифференциацию нижней губы (закладку псевдотрахей и формирование престомальных зубов лабеллумов), благодаря которой функции хоботка расширились: сосущий тип хоботка стал не только фильтрующим, но и механически воздействующим на субстрат или объект питания. Произошла интеграция структурных элементов хоботка в единый орган. В ходе специализации питания у мух наблюдалась полимеризация и олигомеризация псевдотрахей и престомальных зубов лабеллумов.

ВЫВОДЫ

1. На основании впервые проведенного сравнительно-морфологического анализа хоботков имаго 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсемейств Muscoidea, Ое81;геМеа, HippoЪoscoidea выделены семь основных морфотипов лабел-лумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтрующе-сосущий, про-калывающе-фильтрующе-сосущий у мускоидных хоботков; скребуще-сосущий, про-сверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками и просверливающе-сосущий без лабеллярных валиков у глоссиноидных хоботков; рудиментарные хоботки.

2. Мускоидные хоботки характеризуются наличием псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов орального диска и различными престомальными структурами в зоне механического воздействия на субстрат или объект питания.

А. Мускоидные хоботки разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются лабеллумами с хорошо развитыми зонами фильтрации и механи-

ческого воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункуляр-ного типа.

Выделены шесть морфологических вариантов лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения.

Б. Мускоидные хоботки облигатно-фильтрующе-сосущего типа характеризуются развитой зоной фильтрации с псевдотрахеями, в зоне механического воздействия на субстрат имеются лишь престомальные пластинки.

В зависимости от длины хоботка, размера орального диска, числа псевдотрахей и формы престомальных структур внутри этого морфотипа выделены пять вариантов хоботков.

В. Мускоидные хоботки прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа характеризуются значительным преобладанием зоны механического воздействия на объект питания с крупными престомальными зубами на широком основании и слабо развитой зоной фильтрации с небольшим количеством псевдотрахей. Выделены четыре морфологических варианта лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов.

3. Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов.

4. Глоссиноидные хоботки характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума.

A. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа у облигатных гематофагов Мшс1(3ае характеризуются крупными престомальными зубами в зоне механического воздействия на объект питания.

Б. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у ОТс^Шёае - с развитыми лабеллярными пластинками (ПСГХЛ), на внутренней поверхности которых несколько рядов многочисленных микрозубов.

B. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у ШрроЬовшёае -без лабеллярных пластинок (ПСГХ.2), несколько престомальных зубов окружают оральное отверстие, псевдотрахеи отсутствуют.

5. Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между морфотипами мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллума-ми достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облэтатно-фильтрующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом лабел-лума достоверно выше, чем у двух других морфотипов.

6. Линейные параметры большинства элементов ротового аппарата имеют низкие значения коэффициента вариации и, по-видимому, контролируются стабилизирующей формой естественного отбора. Степень его давления у мух с различными типами питания неодинакова: чем более специализировано имагинальное питание, тем меньше выражена вариабельность структур хоботка, и наоборот. Между структурными элементами хоботков с разными морфотипами лабеллумов отмечено неодинаковое количество взаимозависимостей.

7. Большинство изученных видов Muscoidea и Oestгoidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфо-тил встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания: сапро-фагов, копрофагов, некрофагов, мукофагов и факультативных гематофагов. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestгoidea, являющихся в имагинальной стадии нектаро- и, возможно, поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфо-тип лабеллума имеется у видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов надсемейства Oestгoidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

8. Выделены следующие этапы изменений псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска в ходе эволюции: поперечное разделение дужек и появление псевдотрахейных зубов; обособление пластинчатых элементов по обе стороны каждой центральной псевдотрахеи; формирование в оральном диске зоны механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением пластинчатого или бипедункулярного типа; увеличение размеров престомальных зубов при уменьшении площади орального диска и количества псевдотрахей в зоне фильтрации и в дальнейшем полной редукции зоны фильтрации.

9. Эволюционные морфофункциональные преобразования ротового аппарата имаго калиптрат основаны на таких процессах, как активация функций, увеличение или уменьшение их числа, интенсификация, иммобилизация, разделение и смена функций, усиление или ослабление главной функции, олигомеризация или полимеризация числа однотипных структур.

10. В изученных семействах калиптратных мух выявлены многочисленные морфологические параллелизмы, выразившиеся в сходстве строения престомальных зубов или пластинок и межзубного вооружения. Это объясняется сходными типами питания и пищевыми субстратами ряда групп, относящихся к разным семействам калиптрат. Вследствие широкого распространения гомоплазии использование признаков строения хоботков калиптрат в филогенетических построениях весьма ограничено.

11. Особенности морфологии лабеллумов орального диска хоботка мух можно использовать для выяснения характера имагинального питания видов, их роли в экосистемах и установления возможной эпидемиологической опасности мух как переносчиков возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Куликова НА. Использование морфологии яйцекладов для определения самок серых мясных мух (Dipteгa, Saгcophagidae) // Зоологический журнал,- 1982а.- Т. 62.-№10.-С. 1518-1523.

2. Куликова НА. Эколого-фаунистический обзор серых мясных мух (Dipteгa, Saгcophagidae) Ивановской области // Тез. докл. конф. молодых научных работников, посвящ. 60-летию образования СССР.- Иваново, 19826.- С.93-94.

3. Куликова НА. Морфологические особенности строения ротового аппарата имаго саркофагид (Saгcophagidae) и близких к ним семейств (Calliphoгidae, Tachinidae) с различным характером питания // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология.- Л., 1983.-С.82-85.

4. Куликова Н.А. Особенности морфологии хоботка саркофагид (Diptera, Sarcophagi-dae) // Тез. докл. молодых научных работников ИГМИ.- Иваново, 1984.- С.12-13.

5. Куликова НА., Лобанов AM. Строение хоботков мух семейства Muscidae в связи с особенностями питания имаго // Вопросы эволюции и филогении двукрылых. -М., 1984.- С.31-44.

6. Куликова НА. Экологические группировки саркофагид (Sarcophagidae, Diptera) средней полосы // Тез. докл. конф. молодых ученых ИГМИ им. А.С. Бубнова.-Иваново, 1985.- С. 8.

7. Куликова НА. Морфология постабдомена самок и экология семейства Sarcophagidae (Diptera) в условиях центра Европейской части СССР: Автореф. дисс... канд. биол.наук.- М., 1986.- 22 с.

8. Куликова НА. Связь строения постабдомена самок Sarcophagidae (Diptera) с экологией вида // Тез. докл. конф. молодых ученых ИГМИ им. А.С. Бубнова.- Иваново, 1986.- С.23-24.

9. Вервес Ю.Г., Куликова НА. Обзор строения терминалий самок Paramacronychiinae (Diptera, Sarcophagidae) // Зоол. журнал.- 1986.- Т.65.- № 9.- С.1324-1331.

Ю.Куликова НА. Направления эволюции орального диска мух-калшгграт // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- Л., 1987.- C.64-65.

И.Куликова НА. Строение хоботков мух семейства Fanniidae // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 56-61.

12. Куликова НА. Строение хоботков мух семейства Anthomyiidae (Diptera) // Тез. докл. IV обл. конф. молодых ученых и специалистов по актуальным общ.-полит. и научно-техн. проблемам.- Иваново, 1990.- Т.1.- С.79.

13.Куликова НА., Нарчук Э.П. Строение ротового аппарата мух семейства Chloropidae // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.-С.48-56.

И.Куликова НА., Юдин А.Н. Морфология ротового аппарата мух семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых насекомых,- Иваново, 1991.- С. 5771.

15. Куликова НА. Морфология хоботка мух семейства Tachinidae // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera).- С.-Петербург, 1992а.- С.101-104.

16. Куликова НА. Фауна и экология мух семейства Sarcophagidae (Diptera, Insecta) Ивановской области // Вопросы инвентаризации фауны.- Иваново, 19926.- С. 6774.

П.Куликова НА. Саркофагиды (Diptera, Sarcophagidae) в экосистемах средней полосы Европейской части России // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.- С.-Петербург, 1997.- С.69-70.

18. Куликова НА. Морфологические адаптации ротового аппарата у имаго фитофагов калишратных двукрылых // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.-С.-Петербург, 1997.- С.67-69.

19. Куликова НА. Морфологические типы ротового аппарата имаго мух (Diptera, Ca-lyptrata) // Проблемы энтомологии в России.- С.-Петербург, 1998.- Т.1.- С. 226.

20. Куликова НА., Ратыни А.И., Стаковецкая О.К. Морфологические показатели функциональной активности зоны фильтрации орального диска мускоидного хоботка // Тез. докл. П съезда биофизиков России.- М., 1999.- ТЗ. - С. 893.

21. Куликова НА., Стаковецкая O.K., Суракова ТЗ., Ратыни А.И. Внутривидовая изменчивость размеров головы и склеритов хоботка мух семейства Muscidae

(Díptera) // Известия Харьковского энтомологического общества.- 1999а.- Т. 7.-Вьга.2.-С.5-11.

22. Куликова НА., Стаковецкая О.К., Суракова Т.В., Ратыни АЛ. Внутривидовая изменчивость склеритов хоботка мух семейства Sarcophagidae и Calliphoridae (Díptera) // Вестник Ивановской медицинской академии.-1999 б.- Т. 4,- №1-2.- С. 56-61.

23.Иванищук П.П., Куликова НА., Параскун А.А., Суракова Т.В., Фетисова И.Н., Холмогорская О.В., Ковалев А.В. Использование системы анализа изображений «ВидеоТест-Мастер» для морфологических исследований на кафедре биологии ИГМА // VI Международная научно-техническая конференция «Информационная среда ВУЗа».- Иваново, 1999.- С. 182-184.

24. Куликова Н.А., Стаковецкая О. К, Ратыни А.И. Использование морфометрических показателей для оценки функциональной активности зоны фильтрации орального диска хоботка мух // Вестник Ивановской медицинской академии,- 2000а.- Т. 5.-№1-2.- С. 89-90.

25. Куликова НА., Стаковецкая О.К., Ратыни А.И. Характеристика функциональной активности зоны фильтрации орального диска мускоидного хоботка (Díptera: Muscidae, Calliphoridae, Tachinidae) // Известия Харьковского энтомологического общества.- 20006.- Т.8.- Вып.1.- С. 39-42.

26. Куликова НА., Суракова T.B., Стаковецкая О. К., Макеева ИЛ., Шарова М.А., Ратыни АЛ., Ратыни А.К. Сопряженная корреляция структур хоботка двукрылых насекомых // Математика, компьютер, образование.- Пущино, 2001.- С.54.

27. Куликова НА., Лобанов А.М. Использование особенностей строения лабеллумов хоботка мух для оценки их эпидемиологической опасности // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии.- Томск, 2001.-С. 144.

28. Куликова НА., Лобанов AM., Ратыни А.И., Ратыни А.К., Перебойкина М.С., Ста-ковецкая О.К. Морфометрические характеристики склеритов хоботков мух - факультативных гематофагов и мукофагов семейства Muscidae (Diptera) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2002.- С.45-48.

29. Перебойкина М.С., Куликова НА., Стаковецкая O.K. Сезонная изменчивость линейных параметров отдельных частей тела комнатной мухи Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) в условиях животноводческой фермы // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2002.- С.49-50.

30. Куликова НА. Эволюционные тенденции изменений лабеллумов орального диска хоботка мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Тез. докл. ХП съезда Русского энтомологического общества 19-24 августа 2002 г.- С.-Петербург, 2002.-С.194.

31. Куликова НА., Банасяк ПА. Изготовление и хранение инструментов для морфологических исследований насекомых // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества 19-24 августа 2002 г.- С.-Петербург, 2002.- С. 195.

32. Куликова НА., Стаковецкая О.К., Перебойкина М.С. Изменчивость линейных параметров генитальных склеритов самок комнатной мухи Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) // Тез. докл. ХП съезда Русского энтомологического общества 19-24 августа 2002 г.- С.-Петербург, 2002.- С. 195-196.

33.Куликова НА. Морфофункциональные типы лабеллумов хоботков мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2003а.- Вып. 2.- С. 136-138.

34. Куликова НА. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом орального диска (Díptera, Са-lyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 20036.- Вып. 2. -С. 115.

35.Перебойкина М.С., Куликова НА., Метлёва EJE., Ткачева ЕЛ. Внутривидовая изменчивость линейных параметров частей тела имаго Pollenía intermedia Macq. (Díptera, Calliphoridae) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2003.-Вып. 2.- С. 83-84.

36.Перебойкина М.С., Куликова НА., Стаковецкая ОХ, Метлева Е.Е., Ткачева Е.А. Изучение взаимозависимостей линейных параметров частей тела имаго Pollenia intermedia Macq. (Diptera, Calliphoridae) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2003.- Вып. 2.-С. 221.

37. Куликова НА. Эволюционные морфофункциональные преобразования ротовых органов имаго калиптратных мух (Diptera: Muscoidea, Oestroidea) // Вестник Костромского государственного университета им. НА. Некрасова.- 2003.- Спец. выпуск.- С.33-35.

38. Куликова НА. Параллельная эволюция лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух // Вестник Костромского государственного университета им. НА. Некрасова.- 2003.- Спец. выпуск.- С. 42.

39. Куликова НА. Сравнительная морфология лабеллумов орального диска хоботков мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Энтомологическое обозрение.- 2004.- Т.83.- Вып.1.- С. 73-86.

40. Куликова НА. Морфотипы глоссиноидных хоботков // Вестник Костромского государственного университета им. НА. Некрасова.- 2004.- Вып. 1.- С. 40-42.

41. Куликова НА. Связь морфологии лабеллумов хоботков мух с характером их има-гинального питания // Вестник Костромского государственного университета им. НА Некрасова.- 2004.- Вып. 1.- С. 43-44.

42. Куликова НА Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с различными морфотипами орального диска (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004.- Т. 3.- № 1.- С. 174.

43. Куликова НА Параллелизмы в строении лабеллумов мусокоидного хоботка ка-лигпратных мух // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004.-Т.З.-№1.-С. 174-175.

44. Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Энтомологическое обозрение.- 2004,- Т.83.- Вып.2.- С. /307-312

Рационализаторское предложение по теме диссертации Куликова НА., Ратыни А.И. Способ определения суммарной емкости псевдотрахей ротового аппарата мух: Рацпредложение ИГМА № 2292 от 20.06.2000 г.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность моему дорогому Учителю - профессору кафедры биологии с экологией Анатолию Михайловичу Лобанову за его постоянное внимание и интерес к данной работе, начиная от выбора темы и заканчивая глубоким анализом выполненного исследования. Я искренне благодарна заведующему кафедрой профессору Петру Петровичу Иванищуку за плодотворное обсуждение полученных результатов и ценные рекомендации, а также всему коллективу родной кафедры за повседневную поддержку. Всестороннюю консультативную помощь и содействие в ходе выполнения работы постоянно оказывали мне профессора Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) Вадим Филиппович Зайцев, Эмилия Петровна Нарчук и сотрудники отдела изучения двукрылых насекомых, за что я им чрезвычайно признательна.

Искренне благодарна диптерологам А.М. Лобанову, АЛ. Озерову, ЮТ. Вервесу, Э.П. Нарчук, В.А. Рихтер, Н.Г. Коломийцу, Л.Н. Хицовой, А.Н. Юдину за предоставление для исследования ряда видов мух; сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ (под руководством Г.Н. Давидовича) за большую помощь в освоении методики работы на сканирующих электронных микроскопах; доценту ИГТА Н.А. Кулиде за консультации по статистической обработке результатов. Глубоко признательна за помощь в оформлении диссертации сотрудникам ИвГМА А.И. Ратыни, O.K. Стаковецкой и аспиранту ИГСХА М.С. Бурцевой.

Формат бумаги 60*84 1Д6 Тираж 100 экз.

Печать плоская Заказ 0231

Отпечатано в ОМТ МИБИФ 153003, г. Иваново, ул. Рабфаковская, 34,38-37-36

•-82if

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Куликова, Надежда Анатольевна

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения морфологии ротового аппарата мух.

1.2. Особенности морфологии хоботков двукрылых насекомых.

1.3. Основные структурные элементы ротового аппарата имаго мух и типы хоботков.

1.4. Соотношение личиночного и имагинального питания в жизненном цикле калиптратных мух.

1.5. Роль личиночного питания в формировании семейств Calyptrata

Глава 2. Материал и методики исследования.

Глава 3. Морфофункциональная характеристика хоботков имаго калиптратных мух.

3.1. Морфотипы лабеллумов хоботков мух.

3.1.1. Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего типа и их морфологические варианты.

3.1.2. Мускоидные хоботки с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа и их морфологические варианты.

3.1.3. Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа и их морфологические варианты.

3.1.4. Особенности строения рудиментарных хоботков.

3.1.5. Морфотипы глоссиноидных хоботков.

3.2. Сравнительная морфометрическая характеристика мускоидных хоботков с различными морфотипами лабеллумов.

3.3. Внутривидовая изменчивость структурных элементов хоботков мух.

3.4. Взаимозависимости между параметрами структур хоботка у видов с различными морфотипами лабеллумов.

Глава 4. Анализ распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов.

4.1. Семейство Muscidae.

4.2. Семейство Fanniidae.

4.3. Семейство Scathophagidae.

4.4. Семейство Anthomyiidae.

4.5. Семейство Calliphoridae.

4.6. Семейство Sarcophagidae.

4.7. Семейство Rhinophoridae.

4.8. Семейство Tachinidae.

4.9. Сопоставление морфологии лабеллумов хоботков калиптратных мух с характером их имагинального питания.

Глава 5. Эволюционные преобразования хоботка калиптратных мух.

5.1. Направления эволюции ротового аппарата имаго мух надсемейств Muscoidea и Oestroidea.

5.2. Параллелизмы в строении лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух.

5.3. Эволюционные изменения лабеллумов орального диска мух.

5.3. Морфофункциональные преобразования структур хоботка калиптратных мух.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты"

Актуальность исследования

Типы питания и характер пищевых субстратов часто являются ведущими факторами в эволюции представителей животного царства. Именно они послужили основой формирования многих таксонов в ранге отрядов класса млекопитающих (Mammalia) - насекомоядных (Insectivora), грызунов (Rodentia) и хищных (Carnivora). Аналогичные примеры можно встретить и в других классах, в частности, у насекомых (Insecta) из отряда блох (Siphonaptera).

Типы имагинального питания двукрылых насекомых (Diptera) чрезвычайно разнообразны. Достаточно хорошо изучено питание имаго у практически важных в медико-ветеринарном отношении семейств и родов Diptera, где имеются специализированные паразиты. Нередко характер имагинального питания различен даже в пределах одного семейства, как у некоторых длинноусых (Nematocera) и ряда короткоусых (Brachycera) двукрылых. У мокрецов (Ceratopagonidae) и мошек (Simuliidae) есть группы видов нектарофагов и гематофагов, а среди последних по предпочтительному выбору хозяев-прокормителей выделяют маммалиофилов и ор-нитофилов (Рубцов, 1956; Глухова, 1979а, 19796, 1989, 1996; Грязнов, 1984а, 19846, 1989; Исаев, 1980, 1993). Виды надсемейства Bombylioidea известны как нектарофаги и поллинофаги (Зайцев, 1992). Среди Calyptrata есть семейства, представленные исключительно видами гематофагами (Glossinidae, Hippoboscidae), причем глоссины имеют довольно широкий круг хозяев-прокормителей, а кровососки в большинстве случаев - лишь узкую группу прокормителей (Досжанов, 1980,1984; Иванов, 1981).

Б.Б. Родендорф (1964, 1977, 1980), рассматривая вопросы эволюции двукрылых насекомых, указывал, что формирование современных семейств Calyptrata связано со специализацией личиночного питания. Не отвергая полностью этого положения, необходимо отметить, что в становлении семейств таких гематофагов, как Glossinidae, Hippoboscidae, Nicteribii-dae, Streblidae, в числе ведущих факторов дивергенции была специализация питания имаго мух. В работе Хеннига (Hennig, 1973) было высказано предположение о том, что изучение морфологии псевдотрахей и лабеллумов двукрылых позволит понять пути эволюции и филогенетические связи внутри отряда.

В.Ф.Зайцев (1982, 1984, 1987, 1992), анализируя морфофункцио-нальные адаптации двукрылых на примере надсемейства Bombylioidea, не только убедительно показал роль имагинального питания как основной жизненной функции, обеспечивающей восполнение энергетических затрат, размножение и увеличение продолжительности жизни имаго, но и отнес питание к числу важнейших факторов, определивших направления морфо-экологической эволюции двукрылых насекомых. Превращение нижнегубных щупиков в специализированный орган сбора пищи у имаго двукрылых насекомых рассматривается как одно из важнейших эволюционных преобразований, обеспечивших современный прогресс Diptera (Зайцев, 1982, 1984, 1992).

Калиптратный комплекс мух, или подсекция Calyptrata секции Schizophora, состоит из трех надсемейств - Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989, 1991). В него входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, среди которых такие широко распространенные и многочисленные, как Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и Та-chinidae. Биология и значение калиптратных мух весьма разнообразны. В экосистемах личинки одних видов являются редуцентами, питаясь разлагающимися органическими остатками растительного и животного происхождения, других - консументами различных порядков, паразитируя у червей, моллюсков, членистоногих и в тканях позвоночных животных (личинки оводов и вольфартовых мух вызывают у хозяев миазы). Среди имаго есть нектаро- и поллинофаги, сапрофаги, копрофаги, некрофаги, хищники, факультативные и облигатные гематофаги, лишь немногие являются афа-гами. Многие виды мух имеют важное эпидемиологическое значение как механические переносчики кишечных инфекций, цист простейших и яиц гельминтов (Сухова, 1951; Сухова, Сметлева, Тетеровская, 1952). Облигатные и факультативные гематофаги принимают участие в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека (Ивашкин, Хромова, 1983). Таким образом, биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение мух семейств Calyptrata велико.

Между тем, несмотря на многочисленные работы, посвященные ка-липтратным мухам, остается не изученным ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции. Так, окончательно не выяснены характер и роль имагинального питания в формировании большинства семейств ка-липтратного комплекса, не проведено сопоставление типов питания мух и морфологии их ротового аппарата в разных семействах Calyptrata. К решению этой проблемы мы решили подойти с позиций изучения морфологии ротового аппарата имаго мух калиптратных семейств, уделив особое внимание микроструктуре их лабеллумов, непосредственно контактирующих с пищевыми субстратами.

В литературе сведения о деталях строения хоботков мух калиптрат-ного комплекса разрозненны. Изучение ротового аппарата имаго носило выборочный характер. Имеются описания морфологии хоботков лишь отдельных, банальных или редких, видов семейства, у других видов мух указываются лишь особенности строения щупиков. В работах, как правило, приводится рисунок головы мухи с ротовым аппаратом в боковой проекции, при этом остается скрытой внутренняя поверхность их лабеллумов (Родендорф, 1967). Это, конечно, не позволяет оценить всё возможное разнообразие морфологии структурных элементов хоботка, в особенности престомальных зубов и межзубного вооружения лабеллумов, характерное для видов семейств калиптратного комплекса, выявить адаптации имаго к питанию на определенных субстратах и выяснить эволюционные аспекты имагинального питания мух.

Именно отсутствие детальных сравнительно-морфологических исследований ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata и анализа его изменений в эволюционном и экологическом аспектах определило выбор темы данной работы.

Целью настоящего исследования является сравнительно-морфологический анализ ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata (Diptera) и основных направлений его эволюции в связи с характером имагинального питания.

Для выполнения поставленной цели потребовалось решение следующих задач:

1. Детально исследовать морфологию элементов ротового аппарата и микроструктуру лабеллумов орального диска имаго калиптратных мух.

2. Разработать классификацию морфофункциональных типов лабеллумов и выделить морфологические варианты хоботков мух.

3. Сравнить морфометрические показатели структурных элементов лабеллумов орального диска у видов с разным характером имагинального питания.

4. Исследовать изменчивость морфометрических показателей структурных частей хоботка у видов с различным характером имагинального питания.

5. Установить взаимозависимости параметров структурных элементов хоботка мух.

6. Проанализировать характер распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов.

7. Установить соответствие между морфотипами лабеллумов хоботков и характером имагинального питания и выявить основные направления адаптаций ротового аппарата мух к питанию на различных субстратах.

8. Рассмотреть эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух.

9. Выявить способы морфофункциональных преобразований хоботка в семействах калиптратного комплекса в ходе эволюции.

Научная новизна

В работе впервые приводится сравнительно-морфологический анализ хоботков 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсе-мейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea. По единой методике с использованием компьютерного видеокомплекса анализа изображений у данных видов исследована микроструктура лабеллумов орального диска и других структурных элементов хоботка. Морфология частей хоботка проанализирована по 50 качественным и 45 количественным показателям. Впервые методом компьютерной морфометрии у всех видов измерены показатели длины престомальных зубов и межзубного вооружения, диаметра и суммарной длины псевдотрахей, площадей зон механического воздействия и фильтрации орального диска. Предложены и вычислены для каждого вида по 30 индексов отношений между размерами структурных элементов хоботка. Получены оригинальные электроннограммы и цифровые фотографии лабеллумов орального диска и других элементов ротового аппарата. Для оценки функциональной активности псевдотрахей лабеллумов орального диска разработан и определен показатель емкости псевдотрахей.

Рассмотрены возможные направления эволюции лабеллярных структур в процессе образования престомальных зубов, межзубного вооружения и различных морфотипов лабеллумов мух калиптратных семейств. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств. Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов над-семейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea.

Теоретическая и практическая ценность

Изучение морфологии ротового аппарата у различных видов мух является важным с общебиологической точки зрения. Теоретическое значение имеет выяснение связи особенностей строения хоботка с характером имагинального питания, выявление закономерностей внутривидовой изменчивости структурных элементов ротового аппарата и взаимозависимостей между ними. Установленные способы морфофункциональных преобразований хоботков мух в ходе эволюции дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных. Гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального питания в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Основные положения, выносимые на защиту

- Морфофункциональная классификация лабеллумов хоботков имаго ка-липтратных мух включает семь морфотипов: разрыхляюще-фильтрующесосущий с шестью вариантами и двенадцатью разновидностями, облигат-но-фильтрующе-сосущий с пятью вариантами, прокалывающе-фильтрующе-сосущий с четырьмя вариантами и двумя разновидностями одного из них - у мускоидных хоботков; рудиментарные хоботки с редуцированными лабеллумами; скребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками, несущими многочисленные микрозубы, и просверливающе-сосущий без лабеллярных валиков - у глоссино-идных хоботков.

- Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек орального диска мух в зависимости от характера питания имаго обусловили появление разнообразных престомальных структур лабеллумов - псевдотрахейных зубов для поддержания центральных псевдотрахей, разнообразных по размерам и форме престомальных зубов и видов межзубного вооружения в зоне механического воздействия на субстрат, а также увеличение размеров зубов с одновременным уменьшением количества псевдотрахей, вплоть до полной редукции зоны фильтрации в хоботках глоссиноидного типа.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на XI, XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002), на 5-7 дипте-рологических симпозиумах (Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1991; Санкт-Петербург, 1997); 2 съезде биофизиков России (Москва, 1999); Всероссийской конференции по экологии (Владимир, 1996); Международной научно-технической конференции (Иваново, 1999); заседаниях Ивановского отделения РЭО (1986, 1990, 1997, 2003); научных конференциях Ивановской государственной медицинской академии (1988, 1992); заседании семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 240 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и трех приложений. Список литературы включает 285 источников, в том числе 102 иностранных. В основном тексте - 28 таблиц. «Приложение 1» содержит 302 рисунка, на которых представлено 85 оригинальных графических изображений, 147 цифровых фотографий и 94 электроннограммы структурных элементов хоботка; «Приложение 2» - 132 графических изображения взаимозависимостей структурных элементов хоботка по данным регрессионного анализа, представленные на 37 рисунках; «Приложение 3» - список изученных видов, сгруппированных по семействам в 11 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Куликова, Надежда Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. На основании впервые проведенного сравнительно-морфологического анализа хоботков имаго 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсемейств Muscoidea, Oestroidea, Hippoboscoidea выделены семь основных морфотипов лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтрующе-сосущий, прокалывающе-фильтрующе-сосущий у мускоидных хоботков; скребуще-сосущий, про-сверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками и просверли-вающе-сосущий без лабеллярных валиков у глоссиноидных хоботков; рудиментарные хоботки.

А. Мускоидные хоботки разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются лабеллумами с хорошо развитыми зонами фильтрации и механического воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа.

Выделены четыре морфологических варианта лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов. 3. Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов. щ 4. Глоссиноидные хоботки характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума.

A. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа у облигатных гематофагов Muscidae характеризуются крупными престомальными зубами в зоне механического воздействия на объект питания.

Б. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у Glossinidae - с развитыми лабеллярными пластинками (ПСГХ.1), на внутренней поверхности которых несколько рядов многочисленных микрозубов.

B. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у Hippoboscidae - без лабеллярных пластинок (ПСГХ.2), несколько престомальных зубов окружают оральное отверстие, псевдотрахеи отсутствуют.

5. Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между морфотипами мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллумами достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облигатно-фильтрующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллума достоверно выше, чем у двух других морфотипов.

7. Большинство изученных видов Muscoidea и Oestroidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфотип встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания: сапрофагов, копрофагов, некрофагов, мукофагов и факультативных гематофагов. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestroidea, являющихся в имагинальной стадии нектаро- и, возможно, поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума имеется у видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов надсемейства Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплекс семейств Calyptrata включает три надсемейства: Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989), в которые входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, в том числе и такие многочисленные, широко распространенные, как Muscidae, Sarcophagidae, Tachinidae. Биология, значение в природе и для человека калиптратных мух весьма разнообразны. В экосистемах личинки одних видов являются редуцентами, питаясь разлагающимися органическими остатками растительного и животного происхождения; других - консументами различных порядков, паразитируя у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и в тканях позвоночных животных (личинки оводов и вольфартовых мух вызывают у хозяев миазы); некоторые виды -хищники, уничтожающие личинок беспозвоночных. Среди имаго есть виды нектаро- и поллинофаги -консументы I порядка, опылители растений; хищники-энтомофаги, уничтожающие насекомых; факультативные и облигатные паразиты-гематофаги - консументы II или III порядков; сапрофаги, копрофаги, нек-рофаги - редуценты, разрушающие мертвые органические вещества; лишь немногие калиптраты не питаются (афаги). Различные стадии развития мух служат пищей для многих животных. Имаго ряда видов известны как механические переносчики кишечных инфекций, цист простейших, яиц гельминтов и имеют важное эпидемиологическое значение. Облигатные и факультативные гематофаги могут участвовать в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека. Таким образом, биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение мух семейств Calyptrata велико.

Между тем, несмотря на многочисленные работы, посвященные ка-липтратным мухам, остается не изученным ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции. Вопросы становления и формирования современных семейств калиптратного комплекса ранее рассматривались в основном с позиций изменения характера личиночного питания. Имаги-нальное питание и строение хоботков достаточно хорошо изучено только у практически важных в медико-ветеринарном отношении семейств и родов мух, в которых имеются специализированные паразиты. Однако для многих видов мух питание имаго является важнейшим экологическим фактором, необходимым для развития половых продуктов, восполнения энергетических затрат при полете и расселении особей, обеспечивающим удлинение сроков жизни насекомого. Отыскивая необходимую и наиболее подходящую пищу, мухи занимают различные экологические ниши. Сопряженное изменение характера личиночного и имагинального питания ведет к эволюционным процессам внутри таксонов. Вместе с тем сопоставление характера питания имаго и морфологии ротового аппарата в большинстве семейств Calyptrata не проведено.

К решению этой проблемы мы подошли с позиций изучения строения хоботков мух калиптратных семейств, уделив особое внимание микроструктуре их лабеллумов, как структур, непосредственно контактирующих с пищевыми субстратами. В литературе сведения о деталях строения хоботков мух разрозненны, имеются описания морфологии ротового аппарата лишь отдельных, банальных или редких, видов семейства, у других видов мух указываются лишь особенности строения щупиков. В работах, как правило, приводится рисунок головы мухи со сложенным хоботком в боковой проекции, при этом внутренняя поверхность их лабеллумов остается скрытой. Это, конечно, не позволяет оценить всё возможное разнообразие структурных элементов хоботков, в особенности престомальных зубов и межзубного вооружения лабеллумов, выявить адаптации имаго к питанию на определенных субстратах и выяснить эволюционные аспекты имагинального питания мух. Отсутствие в литературе детальных сравнительно-морфологических исследований ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata и анализа его изменений в эволюционном и экологическом аспектах определило выбор темы данной работы.

Проведенное нами по единой методике сравнительно-морфологическое изучение ротового аппарата имаго 712 видов мух 237 родов из одиннадцати семейств Calyptrata (Diptera) с использованием 50 качественных и 45 количественных характеристик структурных элементов показало, что большинство исследованных видов имеют развитые хоботки мускоидного или глоссиноидного типа, а наибольшие отличия между видами с разным характером имагинального питания отмечаются в строении лабеллумов орального диска, особенно зоны механического воздействия на субстрат или объект питания. Именно её морфологические особенности положены в основу предложенной классификации морфофункциональных типов, вариантов и разновидностей лабеллумов. Степень развития зоны фильтрации с псевдотрахеями не всегда и не в полной мере отражает пищевую специализацию вида, лишь её отсутствие в хоботках глоссиноидного типа (при наличии развитых престомальных зубов) однозначно указывает на облигатную гематофагию имаго.

У изученных видов калиптрат выделены семь основных морфотипов лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтру-юще-сосущий, прокалывающе-филырующе-сосущий у мускоидных хоботков; скребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабел-лярными пластинками и просверливающе-сосущий без лабеллярных пластинок у глоссиноидных хоботков; рудиментарные хоботки.

Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются оральным диском с хорошо развитыми зонами фильтрации и механического воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа. Имаго мух с РФС морфотипом лабеллумов могут питаться разнообразными субстратами: разлагающимися тканями животных и растений, испражнениями, кровью, потом, слизистыми выделениями животных, а также нектаром и пыльцой растений.

В зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения нами выделены 6 морфологических вариантов разрыхляюще-филырующе-сосущего морфотипа лабеллумов: с двувершинными, трех-вершинными и одновершинными престомальными зубами (РФС.1, РФС.З, РФС.4); булавовидными зубами (РФС.2); удлиненно-цилиндрическими зубами с зазубренными вершинами (РФС.5); зубами с треугольно-расширенными зазубренными вершинами (РФС.6). Большинство морфологических вариантов различаются по характеру межзубного вооружения, содержащего либо пластинки, либо зубы бипедункулярного типа.

Анализ характера питания и морфологии лабеллумов показал, что морфологические варианты лабеллума РФС.1, РФС.З, РФС.4 имеют виды с имагинальной сапро-, копро- и некрофагией, РФС.2. - специализированные копрофаги, питающиеся пометом крупного рогатого скота. В экосистемах они являются редуцентами, разлагая органические вещества. Ряд видов данной группы часто обнаруживается в населенных пунктах. В субстратах их питания нередко содержатся разнообразные патогенные микроорганизмы, цисты простейших и яйца гельминтов, поэтому большинство видов с данными вариантами лабеллумов могут быть механическими переносчиками возбудителей различных инфекционных и паразитарных заболеваний животных и человека.

Имаго видов с РФС.5 и РФС.6 вариантами лабеллумов являются му-кофагами и факультативными гематофагами, они могут повреждать кожные покровы позвоночных и участвовать в передаче возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека.

Мускоидные хоботки облигатно-фильтрующе-сосущего типа характеризуются развитой зоной фильтрации с псевдотрахеями, в зоне механического воздействия на субстрат имеются лишь престомальные пластинки, престомальные зубы и межзубное вооружение отсутствует. Указанный морфотип лабеллума предполагает не интенсивное механическое воздействие на субстрат питания, а преимущественное поглощение его путем всасывания и фильтрации с поверхности. Это согласуется с данными по экологии видов рассматриваемой группы, так как в имагинальной стадии они являются нектаро- и поллинофагами. В экосистемах виды с ОФС морфотипом — консументы I порядка.

Различия в количестве псевдотрахей и престомальных элементов у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом позволили выделить пять вариантов хоботков. Большинство изученных видов этой группы имеют лабеллумы с 10-30 парами псевдотрахей и слабо развитыми престомальными пластинками - ОФС.1. Данный вариант мы считаем типичным и наименее специализированным. Остальные морфологические варианты, на наш взгляд, являются специализированными. У ряда видов короткие хоботки с широкими лабеллумами, на которых от 35 до 54 пар псевдотрахей, позволяющих им поглощать с поверхности большие объемы жидкой пищи. Другие виды имеют длинные специализированные хоботки с малым числом псевдотрахей (2-4) на сильно укороченном или удлиненном оральном диске. У некоторых видов лабеллумы несут престомальные структуры особой формы в виде единичных крючковидных или клюшко-видных зубов. Большинство видов этой группы питаются нектаром растений, причем виды с удлиненными хоботками могут поглощать его из более глубоко расположенных нектарников. Поглощение же пыльцы, учитывая небольшие диаметры псевдотрахей, по-видимому, осуществляется непосредственно через оральное отверстие. В экосистемах эти виды являются консументами I порядка, они опыляют цветковые растения. Учитывая морфологические особенности лабеллумов и характер питания имаго этих видов, мы считаем, что они не могут принимать участие в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний.

Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа характеризуются маленькими оральными дисками с небольшим числом коротких псевдотрахей, наличием в области орального отверстия крупных престомальных зубов в количестве 3-7 пар на широком основании, с одной, двумя или тремя верхушками. Зона механического воздействия на объект питания на лабеллумах данного морфотипа развита значительно лучше, чем у видов с РФС морфотипом. Дискальный склерит часто с хорошо выраженным шиловидным выростом в месте соединения его боковых пластинок.

Наибольшие различия между видами с прокалывающе-фильтрующе-сосущим морфотипом наблюдаются в строении престомальных зубов, что позволило выделить четыре морфологических варианта орального диска: все престомальные зубы двувершинные (ПФС.1); один срединный зуб одновершинный, остальные двувершинные (ПФС.2); несколько средних зубов одновершинные, краевые зубы одно- или двухвершинные (ПФС.З); среди престомальных зубов есть трехвершинные (ПФС.4).

Характер питания видов данной группы - хищничество. Мухи являются энтомофагами, нападают на насекомых, преимущественно длинноусых двукрылых, повреждают их наружные покровы престомальными зубами и всасывают гемолимфу. В экосистемах эти виды - консументы II или III порядков. Могут использоваться как естественные регуляторы численности насекомых и как компонент биологического метода борьбы с кровососущими двукрылыми. В антропоэкосистемах виды с данным морфотипом лабеллумов хоботка не участвуют в переносе возбудителей заболеваний.

Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов. В имагинальной стадии мухи с рудиментарными хоботками являются афагами, могут поглощать через оральное отверстие лишь жидкости. Имаго этих видов не имеют ветеринарного и медицинского значения, тогда как личинки ряда видов могут развиваться в органах и тканях животных, вызывая миазы.

Облигатные гематофаги имеют глоссиноидные хоботки, которые характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами (развитыми престомальными зубами или лабеллярными пластинками с микрозубами) в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума. В экосистемах имаго с глоссиноидными хоботками являются консументами II или III порядков. Питаясь кровью, мухи повреждают кожные покровы хозяев-прокормителей, что приводит к развитию местных аллергических реакций и присоединению вторичной инфекции у позвоночных. Кроме того, имаго этих видов известны как переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний, в том числе трипаносомоза (Glossina) и туляремии (гематофаги семейства Muscidae).

Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между количественными характеристиками морфотипов мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллумами достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облигатно-филырующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатнофильтрующе-сосущим морфотипом лабеллума достоверно выше, чем у видов с двумя другими морфотипами.

Линейные параметры большинства элементов ротового аппарата имаго имеют малые значения коэффициента вариации и контролируются стабилизирующей формой естественного отбора, однако степень его давления у мух с различными типами питания неодинакова: чем более специализировано имагинальное питание, тем меньше выражена вариабельность структур хоботка у особей данного вида.

Различные морфотипы хоботка характеризуются неодинаковым количеством взаимозависимостей между структурами ротового аппарата. У мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов поддерживаются многочисленные взаимозависимости между параметрами основных частей хоботка, у облигатных гематофагов и энтомофагов число сопряженных зависимостей уменьшается. Таким образом, специализация вида к определенному типу имагинального питания сопровождается ослаблением зависимости между размерами отдельных функционально важных структурных элементов хоботка.

Характер распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух показал, что большинство изученных видов Muscoidea и Oestroidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфотип встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания - от сапрофагии, ко-профагии, некрофагии до мукофагии и факультативной гематофагии. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestroidea, являющихся в имагинальной стадии нектаро- и поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума имеет ряд видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов из двух семейств надсемейства Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

В историческом развитии надсемейств Muscoidea и Oestroidea мор-фофункциональные преобразования хоботка в наибольшей степени затронули лабеллумы, которые непосредственно контактировали с пищевым субстратом. Сравнительный анализ исследованных видов позволил предположить возможные направления эволюции структур орального диска мух калиптратных семейств. Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов включают следующие этапы: поперечное разделение дужек и появление псевдотрахейных зубов; обособление пластинчатых элементов по обе стороны каждой центральной псевдотрахеи; формирование в оральном диске зоны механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением пластинчатого или бипе-дункулярного типа. В дальнейшем произошло увеличение престомальных зубов, но уменьшение размеров орального диска и количества псевдотрахей в зоне фильтрации (у хищников-энтомофагов), а затем полная редукция зоны фильтрации (у облигатных гематофагов семейства Muscidae).

Проведенные исследования ротового аппарата имаго позволяют дополнить и рассмотреть более детально способы эволюционных морфо-функциональных преобразований частей хоботка мух. Предпосылками для данных преобразований явились полифункциональность лабеллумов орального диска, осуществляющих фильтрацию пищи псевдотрахеями, разрыхление субстрата престомальными структурами, всасывание жидкой пищи через оральное отверстие и сенсорную функцию, а также их способность к функциональным и структурным изменениям.

В ходе эволюции ротового аппарата имаго мух происходили дифференциация и интеграция составляющих его элементов. У большинства видов мух лабеллумы орального диска дифференцировались на две функциональные зоны: зону фильтрации и зону механического воздействия на субстрат или объект питания, что увеличило интенсивность поглощения веществ и разнообразие используемых пищевых субстратов. Вместе с тем произошла интеграция различных по происхождению структурных элементов хоботка в единый орган, о чем свидетельствуют многочисленные корреляционные связи между ними.

Основными морфофункциональными преобразованиями элементов мускоидного и глоссиноидного хоботков мух были количественные функциональные изменения органа - активация, увеличение или уменьшение числа функций, их интенсификация, иммобилизация, и качественные -разделение и смена функций, усиление или ослабление главной функции, а также изменения структур, связанные с уменьшением или увеличением числа однотипных частей, — олигомеризация и полимеризация. Установленные способы эволюционных преобразований хоботков мух дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных.

Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов надсемейств Muscoidea и Oestroidea. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств.

Предложенные гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального питания в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Полученные результаты имеют не только теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида, установить или уточнить его место и роль в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении их на территории загрязненных населенных пунктов по особенностям морфологии лабеллумов хоботка, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищни-ков-энтомофагов указывает на присутствие естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Куликова, Надежда Анатольевна, Иваново

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия.- М.: Медицина, 1990.384 с.

2. Борисова В.И. Размножение и резервация кровососущих членистоногих, домовых и амбарных вредителей в гнездах птиц // Мед. паразитол,-1976.- №5.- С. 617-620.

3. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935.- 44 с.

4. Вайнштейн Б.А. Синантропные мухи рыбных промыслов Приморского края // Мед. паразитол.- 1951,- №6.- С. 541-543.

5. Вервес Ю.Г. Имагинальное питание саркофагид (Diptera, Sarcophagidae) на цветах в пределах Среднего Приднепровья // Вестник Киевского унта.- 1975.-№17.-С. 113-116.

6. Вервес Ю.Г. Опыт анализа системы саркофагид мира по синапоморф-ным признакам // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- Л., 1987.- С.13-16.

7. Вервес Ю.Г. Саркофагиды (Sarcophagidae Diptera) Старого Света (система, трофические связи, распространение): Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-Л., 1989.-48 с.

8. Вервес Ю.Г., Кальниш В.В. Гомологические ряды наследственной изменчивости у Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae) // II Всесоюз. конф. мол. ученых по вопр. сравнит, морфологии и экологии животных.- М., 1975.-С. 11-12.

9. Вервес Ю.Г., Куликова Н.А. Строение терминалий самок Paramacronychiinae (Diptera, Sarcophagidae) // Зоол. журнал.- 1986.-Т.65.- № 9. С. 1324-1331.

10. Ю.Веселкин Г.А. Мухи (Diptera) спутники домашних животных и человека в южной части Тюменской области // Энтомол. обозрение.- 1966.-Т.45.- Вып.4.- С. 779-793.

11. Веселкин Г.А. Фауна и экология мух-жигалок (Muscidae) зоны БАМа // Паразитология.- 1981.- Т.15.- №4.- С. 371-374.

12. Веселкин Г.А. Зоофильные мухи (Diptera, Cyclorrhapha) домашних животных фауны СССР: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- JL, 1989.- 40 с.

13. П.Виноградова Е.Б. Мясная муха (Calliphora vicina) — модельный объект экологических и физиологических исследований.- JL: Наука, 1984.- 272 с.

14. М.Георгиевский А.Б. Дарвинизм.- М.: Просвещение.- 1985.- 271 с.

15. Глухова В.М. Система и эволюция семейства Ceratopogonidae (Diptera): Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- JL, 1979а.- 52 с.

16. Глухова В.М. Морфология ротового аппарата самцов и самок Ceratopogonidae (Diptera) и её значение для построения системы семейства // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых.- Л.- 19796.- С. 8-10.

17. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae).- Л., 1989.- 408 с.

18. Глухова В.М. Морфология и адаптация сенсорных органов в семействе мокрецов (Ceratopogonidae, Diptera) с разным образом жизни // Зоологический институт. Отчетная научная сессия по итогам работ 1996 г.- СПб., 1997.- С.11.

19. Городков К.Б. Семейство Scatophagidae (Cordyluridae, Scatomyzidae, Scopeumatidae) // Определитель насекомых Европейской части СССР.-Л.: Наука, 1970.- Т.5.- Ч.2.- С. 440-458.

20. Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых,- Л., 1962.- 186

21. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых.-Л., 1978.- 206 с.

22. Гринфельд Э.К. Происхождение энтомофилии у растений и антофилии у насекомых // Проблемы новейшей истории эволюционного учения.-Л., 1981.-С. 56-67.

23. Грунин К.Я. Желудочные оводы (Gasterophilidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.-Л.: АН СССР, 1955.- Т.17.- Вып.1.- 95 с.

24. Грунин К.Я. Носоглоточные овода (Oestridae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.-Л.: АН СССР, 1958.- Т. 19.- Вып.З.-147 с.

25. Грунин К.Я. Подкожные овода (Hypodermatidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.-Л.: АН СССР, 1962.- Т. 19.- Вып.4.- 237 с.

26. Грунин К.Я. Семейство Calliphoridae Каллифориды // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970а.- Т.5.- Ч.2.- С. 607-624.

27. Грунин К.Я. Семейство Gasterophilidae Желудочные овода // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 19706.-Т.5.- Ч.2.- С. 595-596.

28. Грунин К.Я. Семейство Hippoboscidae Кровососки // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970в.- Т.5.- Ч.2.- С. 596-602.

29. Грунин К.Я. Семейство Hypodermatidae Подкожные овода // Определитель насекомых Европейской части СССР,- Л.: Наука, 1970г.-Т.5.- Ч.2.- С. 676-678.

30. Грунин К.Я. Семейство Oestridae Носоглоточные овода // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970д.-Т.5.- Ч.2.- С. 674-676.

31. Грязнов А.И. Автогенность Wilhelmia equina L. (Diptera, Simuliidae) в природных популяциях // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1984а.-№3.- С.66-69.

32. Грязнов А.И. Плодовитость кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) и её экологическая обусловленность: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 19846.- 22 с.

33. Грязнов А.И. Черты адаптации к питанию на разных прокормителях в строении глаз кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) // Зоол. журнал.- 1989.- Т.68.-Вып.10.- С. 149-153.

34. Дербенева-Ухова В.П. Влияние питания имаго на развитие яичников у Musca domestica L. // Мед. паразитол.- 1935.- Т.4.- Вып.5.- С. 394-403.

35. Дербенева-Ухова В.П. О развитии яичников и имагинальном питании у навозных мух // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1942.- Т. 11 Вып. 1.- С. 85-96.

36. Дербенева-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение.- М.: Медгиз, 1952.- 272 с.

37. Дербенева-Ухова В.П. К сравнительной экологии синантропных мух сем. Muscidae и Calliphoridae // Мед. паразитол. и паразит, болезни.-1961.- Т. 30.- Вып. 1.- С. 27-37.

38. Досжанов Т.Н. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Казахстана.-Алма-Ата: Наука, 1980.- 208 с.

39. Досжанов Т.Н. Фауна, экология и закономерности распространения мух-кровососок (Diptera, Hippoboscidae) в СССР: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- JL, 1984.- 45 с.

40. Дубинин В.Б. Динамика паразитофауны пеликанов дельты Волги // Уч. записки ЛГУ.- 1954.- №172.- Серия биологическая.- №35.- С. 203243.

41. Евстафьев М.Н. Особенности биологии подкожных оводов крупного рогатого скота, паразито-хозяинные взаимоотношения и меры борьбы с гиподерматозом в промышленном животноводстве: Автореф. дис. . Д-равет. наук.- М., 1988.- 34 с.

42. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1978.- 231 с.

43. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Ультраструктурная организация обонятельных сенсилл антенн и пальп комаров Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) // Зоол. журнал.- 1972.- Т.1.- Вып.11.- С. 1665-1674.

44. Елизаров Ю.А., Чайка С.Ю. Электронно-микроскопическое исследование вкусовых и обонятельных сенсилл мошки Boophthora erythrocephala (De Geer) (Simuliidae, Diptera) // Вестник МГУ,- Cep.6.- Биология, почвоведение.- 1975.- N5. С. 3-11.

45. Зимин Л.С., Эльберг К.Ю. Семейство Muscidae // Определитель насекомых Европейской части СССР.- 1970.- Т.5.- Ч.2.- С. 511-595.

46. Иванов В.И. Распространение оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae) в Белорусской ССР, ее биология и вредность: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1981.- 24 с.

47. Ивашкин В.М., Хромова Л.А. Нематоды сельскохозяйственных животных и их переносчики двукрылые.- М.: Наука, 1983.- 248 с.

48. Исаев В.А. Видовая потенциальная плодовитость кровососущих мокрецов рода Culicoides и её регуляция // Мед. паразитол. и паразит, болезни.-1980.-№4,- С. 48-51.

49. Исаев В.А.Семейство мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae). Сравнительный анализ кариотипов, морфологии, экологии и филогенетических отношений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- СПб., 1993.- 51 с.

50. Ковалев В.Г. Смена адаптивных зон в эволюции круглошовных двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Л., 1977.-С.36-40.

51. Ковалев В.Г. Классификация двукрылых в свете палеонтологических данных // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.-Л., 1987.- С. 40-48.

52. Кривошеина Н.П. Эволюция двукрылых насекомых (Diptera) в свете изучения личиночных форм: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук.- М., 1968.-30 с.

53. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых.— М.: Наука, 1969.- 291 с.

54. Кузина О.С. О кладке яиц M.domestica vicina в отбросы, экскременты человека и животных // Мед. паразитол.- 1936.- №2.- С. 244.

55. Куликова Н.А. Использование морфологии яйцекладов для определения самок серых мясных мух (Diptera, Sarcophagidae) // Зоол. журнал.-1982а.- Т. 62.-№10.-С. 1518-1523.

56. Куликова Н.А. Эколого-фаунистический обзор серых мясных мух (Diptera, Sarcophagidae) Ивановской области // Тез. докл. конф. молодых научных работников, посвящ. 60-летию образования СССР.- Иваново, 19826.- С.93-94.

57. Куликова Н.А. Особенности морфологии хоботка саркофагид (Diptera, Sarcophagidae) // Тез. докл. молодых научных работников ИГМИ.-Иваново, 1984.- С. 12-13.

58. Куликова Н.А. Экологические группировки саркофагид (Sarcophagidae, Diptera) средней полосы // Тез. докл. конф. молодых ученых ИГМИ им. А.С. Бубнова.- Иваново, 1985.- С. 8.

59. Куликова Н.А. Морфология постабдомена самок и экология семейства Sarcophagidae (Diptera) в условиях центра Европейской части СССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М., 1986.- 22 с.

60. Куликова Н.А. Направления эволюции орального диска мух-калиптрат // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- JI., 1987.- С. 64-65.

61. Куликова Н.А. Строение хоботков мух семейства Fanniidae // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 56-62.

62. Куликова Н.А. Строение хоботков мух семейства Anthomyiidae (Diptera) // Тез. докл. IV обл. конф. молодых ученых и специалистов по актуальным общ,- полит, и научно-техн. проблемам.- Иваново, 1990.- Т.1.-С.79.

63. Куликова Н.А. Морфология хоботка мух семейства Tachinidae // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera).- СПб., 1992а.- С. 101-104.

64. Куликова Н.А. Фауна и экология мух семейства Sarcophagidae (Diptera, Insecta) Ивановской области // Вопросы инвентаризации фауны.- Иваново, 19926. С. 67-74.

65. Куликова Н.А. Морфологические адаптации ротового аппарата у мух-фитофагов (Diptera, Calyptrata) // Тез. докл. конф. «Экология и охрана окружающей среды».- Владимир, 1996.- С.231-232.

66. Куликова Н.А. Саркофагиды (Diptera, Sarcophagidae) в экосистемах средней полосы Европейской части России // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.- СПб., 1997.- С.69-70.

67. Куликова Н.А. Морфологические адаптации ротового аппарата у имаго фитофагов калиптратных двукрылых // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах.- СПб., 1997.- С. 67-69.

68. Куликова Н.А. Морфологические типы ротового аппарата имаго мух (Diptera, Calyptrata) // Проблемы энтомологии в России.- СПб., 1998.-Т.1.-С. 226.

69. Куликова Н.А. Эволюционные тенденции изменений лабеллумов орального диска хоботка мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества.-СПб., 2002.- С. 194.

70. Куликова Н.А. Морфофункциональные типы лабеллумов хоботков мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2003а.- Вып.2.- С. 136-138.

71. Куликова Н.А. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом орального диска (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 20036.- Вып.2.- С. 115.

72. Куликова Н.А. Эволюционные морфофункциональные преобразования ротовых органов имаго калиптратных мух (Diptera: Muscoidea, Oestroidea) // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 2003в.- Спец. выпуск.- С. 33-35.

73. Куликова Н.А. Параллельная эволюция лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 2003г.- Спец. выпуск.- С. 42.

74. Куликова Н.А. Сравнительная морфология лабеллумов орального диска хоботков мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Энтомол. обозрение.- 2004а.- Т.83.- Вып.1.- С. 73-86.

75. Куликова Н.А. Морфотипы глоссиноидных хоботков // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 20046.- Вып.1.- С. 19-21.|

76. Куликова Н.А. Связь морфологии лабеллумов хоботков мух с характером их имагинального питания // Вестник Костр. гос. ун-та им. Н.А. Некрасова.- 2004в.- Вып.1- С. 18-19.1

77. Куликова Н.А. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с различными морфотипами орального диска (Diptera, Calyptrata) // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004г.- Т.З.- №1.- С. 174.

78. Куликова Н.А. Параллелизмы в строении лабеллумов мускоидного хоботка калиптратных мух // Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004д.- Т.З.- №1.- С. 174-175.

79. Куликова Н.А. Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух надсемейств Muscoidea и Tachinoidea (Diptera) // Энтомолог, обозрение.- 2004е.- Т.83.- Вып.2.- С. 308^312.

80. Куликова Н.А. Взаимозависимость между размерами склеритов хоботка у мух с различными морфотипами орального диска (Diptera, Calyptrata) //Актуальные проблемы медицинской биологии.- Томск, 2004ж.-Т.З.-№1.-С. 174.

81. Куликова Н.А., Банасяк П.А. Изготовление и хранение инструментов для морфологических исследований насекомых // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества.- СПб., 2002 .- С. 195.

82. Куликова Н.А., Лобанов A.M. Строение хоботков мух семейства Muscidae в связи с особенностями питания имаго // Вопросы эволюции и филогении двукрылых.- М., 1984.- С.31-44.

83. Куликова Н.А., Лобанов A.M. Использование особенностей строения лабеллумов хоботка мух для оценки их эпидемиологической опасности // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии.- Томск, 2001.-С. 144.

84. Куликова Н.А., Нарчук Э.П. Строение ротового аппарата мух семейства Chloropidae // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.-С. 48-56.

85. Куликова Н.А., Ратыни А.И., Стаковецкая O.K. Морфологические показатели функциональной активности зоны фильтрации орального диска мускоидного хоботка // Тез. докл. II съезда биофизиков России.- М., 1999.- Т.З.- С. 893.

86. Куликова Н.А., Стаковецкая O.K., Перебойкина М.С. Изменчивость линейных параметров генитальных склеритов самок комнатной мухи Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества.- СПб., 2002.- С. 195-196.

87. Куликова Н.А., Стаковецкая O.K., Суракова Т.В., Ратыни А.И. Внутривидовая изменчивость размеров головы и склеритов хоботка мух семейства Muscidae (Diptera) // Известия Харьковского энтомологического общества.- 1999а.- Т.7.- Вып.2.- С. 5-11.

88. Куликова Н.А., Стаковецкая O.K., Суракова Т.В., Ратыни А.И Внутривидовая изменчивость склеритов хоботка мух семейства Sarcophagidae и Calliphoridae (Diptera) // Вестник Ивановской медицинской академии.- Иваново, 19996.- Т.4.- №1-2.- С. 56-61.

89. Куликова Н.А., Юдин А.Н. Морфология ротового аппарата мух семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.- С. 57-71.

90. Лавчиев В., Несторова Б. Изследование върху синантропните мухи в Софийско с оглед эпидемиологиноте им значение // Изв. Зоол. ин-т с музей БАН.- София, 1967.- С.5-31.

91. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 294 с.

92. Лобанов A.M. Материалы к биологии и экологии Ophyra leucostoma Wd. // Тр. ИГМИ.- Иваново, 1959.- Вып.20.- С. 211-214.

93. Лобанов А.М. Некоторые наблюдения над привлекательностью различных приманок для экзофильных видов синантропных мух // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- I960.- Вып.6.- С.720-726.

94. Лобанов A.M. Фауна и экология экзофильных видов синантропных мух в условиях города Иванова: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1961а.- 20 с.I

95. Лобанов A.M. К изучению сезонного хода численности экзофильных видов синантропных мух // К познанию фауны и флоры Ивановской области.- Иваново, 19616.- С. 57-65.

96. Лобанов A.M. К фауне и экологии мух рода Hebecnema (Diptera, Muscidae) Ивановской области // Зоология и ботаника.- 1967.- Кн. 2.- С. 125-126.

97. Лобанов А.М. Мухи спутники человека // Природа Ивановской области.- Иваново, 1968.- С.109-116.

98. Лобанов A.M. К фауне и экологии мух рода Hydrotaea R.-D. (Diptera, Muscidae) Ивановской области // Насекомые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1970а.- С. 85-89.

99. Лобанов A.M. Марлевая мухоловка // Комплексный сборник изобретений и рац. предложений мед. вузов и ин-тов РСФСР.- Москва-Иваново, 19706.-С. 128-131.

100. Лобанов A.M. К методике определения самок высших двукрылых по особенностям строения постабдомена // Комплексный сборник изобретений и рац.предложений мед.вузов и ин-тов РСФСР.- Москва-Иваново, 1973.- С. 239-241.

101. Лобанов A.M. Экология мух рода Fannia (Diptera, Muscidae) в Ивановской области // Зоол. журнал.- 1975.- Т.54.- Вып.12.- С. 1894-1897.

102. Лобанов A.M. Морфология яйцеклада и классификации мух подсемейства Muscinae (Diptera, Muscidae) // Зоол. журнал.- 1976а.-Т.55.-№6.- С. 1178-1186.

103. Лобанов A.M. Определитель самок семейства Calliphoridae (Diptera) фауны СССР по яйцекладам.- Л.: Наука, 19766,- 47 с.

104. Лобанов A.M. О месте рода Graphomya в системе Muscidae // Насекомые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1977а.-С. 78-82.

105. Лобанов A.M. Морфология яйцеклада и систематика мух семейства Muscidae // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Л., 19776.-С. 57-64.

106. Лобанов A.M. Потенциальная плодовитость и некоторые вопросы размножения мух семейства Muscidae // Насекомые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1977в.- С. 46-54.

107. Лобанов А.М. Распределение мух семейства Muscidae по типам стаций в естественных ландшафтах // Вопросы экологии и охраны животного мира нечерноземной зоны РСФСР.- Иваново, 1978.- С. 15-22.

108. Лобанов A.M. Об изменчивости фауны и биологии двукрылых в процессе синантропизации // Двукрылые переносчики заразных заболеваний.- Иваново, 1980.- С. 5-15.

109. Лобанов A.M. К проблеме филогении Muscidae // Вопросы эволюции и филогении двукрылых.- М., 1984.- С. 5-17.

110. Лобанов A.M. Яйцеклады Fanniidae // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 56-62.

111. Лобанов A.M. Яйцеклады Muscina R.-D. (Muscidae) // Морфология и экология двукрылых насекомых.- Иваново, 1991.- С. 77-88.

112. Маханько Е.В. Степень паразитизма и строение ротовых зубов у видов синантропных мух родов Hydrotaea R.-D. и Musca L. (Diptera, Muscidae) // Энтомол. обозрение.- 1973.- T.52.- Вып.4.- С. 768-781.

113. Маханько Е.В. О характере развития паразитизма у факультативных гематофагов p.p. Hydrotaea R.-D. и Musca L. (Diptera, Muscidae): Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1974.- 22 с.

114. Михайловская М.В. Эволюционные тенденции некоторых морфологических структур имаго (Phoridae, Diptera) // Препринт.- Владивосток,1991.-15 с.

115. Мончадский А.С. Эволюция личинок и её связь с эволюцией взрослых комаров в пределах семейства Culicidae // Изв. АН СССР. Отд. ма-тем. и естеств. наук.- 1936.- С. 1329-1351.

116. Мутин В.А. Трофические связи имаго сирфид (Diptera, Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- Л., 1987.- С. 77-79.

117. Нарчук Э.П. К эволюции фитофагии у двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Л., 1977.- 127 с.

118. Негробов О.П., Марина Т.А. Сравнительно-морфологическая характеристика ротовых аппаратов родов семейства Dolichopodidae (Diptera) // Зоол. журнал.- 1976.- Т.55.- Вып.9.- С. 1354-1361.

119. Панков Г.И. Строение ротового аппарата имаго некоторых представителей акалиптрат // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 52-55.

120. Петрова Б.К. Некоторые данные по экологии и поведению пастбищных мух на юге Приморского края // Энтомол. обозрение.-1966,- Т.45.- Вып.1.- С. 76-82.

121. Петрова Б.К. О зубоножках (Diptera, Muscidae), нападающих на человека и животных в юго-западной части Приморского края // Мед. па-разитол.- 1975.- Т.44.- Вып.5.- С. 591-596.

122. Петрова Е.Ф. Синантропные мухи г. Алма-Аты // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1942.- Т.П.- Вып.2.- С. 86-89.

123. Порчинский И.А. Исследования по двукрылым насекомым России // Труды Русского энтомол. об-ва.- 1892.- Т.26.- Ч.1.- С. 63-131.

124. Рихтер В.А. Морфологические и биологические особенности эволюции тахин (Diptera, Tachinidae) Палеарктики и система семейства: Авто-реф. дис. . д-ра биол. наук.- Л., 1988.- 50 с.

125. Родендорф Б.Б. Семейство Sarcophagidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- M.-JL: АН СССР, 1937.- Т. 19.- Вып.1.- 500 с.

126. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. ин-та / Палеонтол. ин-т АН СССР.- 1964.- Т. 100.- 311с.

127. Родендорф Б.Б. Направления исторического развития саркофагид (Diptera, Sarcophagidae).- М., 1967.- 92 с.

128. Родендорф Б.Б. Семейство Sarcophagidae // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970.- Т.5. Ч.2.- С. 624-670.

129. Родендорф Б.Б. Система и филогенез двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.- Тр. Зоол. Ин-та АН СССР.- Л., 1977.-С. 81-88.

130. Родендорф Б.Б. Общие закономерности эволюции насекомых // Историческое развитие класса насекомых.- М., 1980.- С. 174-187.

131. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология.- М.: Мир, 1985.- 572 с.

132. Рубцов И.А. Питание и факультативность кровососания у мошек (Diptera, Simuliidae) // Энтомол. обозрение.- 1956.- Т.35.- Вып.4.- С. 731751.

133. Рукавишников Б.И. Материалы по изучению мух, паразитирующих в личиночной и взрослых фазах саранчи (Locusta migratoria L.) // Труды по защите растений.- Серия энтомологическая.- 1930.- Т.1.- №1.- С. 205225.

134. Рыжова О.Л. Строение хоботков одиннадцати видов мух семейства Scatophagidae // Морфология и экология двукрылых потенциальных переносчиков заразных заболеваний.- Иваново, 1984.- С. 73-77.

135. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции.- М.-Л., 1939.-610 с.

136. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса.- М.: МГУ, 1967.-201 с.

137. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции,- М.: МГУ, 1981.- 317 с.

138. Скуфьин К.В., Суворова О.С. К эволюции ротового аппарата слепней (Diptera, Tabanidae) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых.-Л., 1977.- С. 93-95.

139. Сухова М.Н., Сметлева А.Г., Тетеровская Т.О. Мухи средней полосы Европейской части СССР как переносчики кишечных инфекций // Вопросы профилактики и лечения дизентерии.- М.: АМН СССР, 1952.- С. 88-98.

140. Сычевская В.И. Синантропные мухи окрестностей Беловодска (Северная Киргизия) // Энтомол.обозрение.- 1957.- Т.36.- Вып.1.- С. 108-115.

141. Сычевская В.И. Синантропные мухи г. Оша // Энтомологические исследования в Киргизии.- 1968.- С. 49-56.

142. Сычевская В.И. О синантропных мухах долины Енисея // Фауна и экология насекомых Сибири,-Новосибирск, 1974.-С. 128-131.

143. Сычевская В.И. Хищная муха Paraprosalpia silvestris Fll. (Diptera, Anthomyiidae) и её добыча // Энтомол. обозрение.- 1981.- Т.60.- Вып.З.-С.557-561.

144. Тарасов В.В. Медицинская энтомология: Учебник.- М.: МГУ, 1996.- 352 с.

145. Тертерян А.Е. Систематика и экология слепней Закавказья (Diptera, Tabanidae): Автореф. дис. д-ра биол. наук.- Л., 1988.- 48 с.

146. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции.- СПб., 1992.- 240 с.

147. Хицова JI.H. Материалы по фауне и биологии саркофагид и некоторых групп тахин (Diptera, Sarcophagidae,Tachinidae) Воронежской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Воронеж, 1967.- 24 с.

148. Хицова Л.Н. Биоэкологические особенности тахин (Diptera, Tachinidae) Центра Русской равнины: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Воронеж, 1998.- 44 с.

149. Чайка С.Ю. Некоторые закономерности эволюции обонятельного аппарата двукрылых // Журн. общ. биол.- 1975.- Т.36.- №6.- С. 870-877.

150. Чайка С.Ю. Классификация хеморецепторных сенсилл кровососущих насекомых по данным электронной микроскопии // Всесоюз. со-вещ. по хим. коммуникации животных.- М., 1983,- С. 47.

151. Чайка С.Ю. Закономерности морфофункциоиальной эволюции насе-комых-гематофагов // Проблемы макроэволюции.- М.: Наука, 1988.- С. 96-97.

152. Чайка С.Ю. Способы морфофункциональных преобразований насе-комых-гематофагов // Журн. общ. биол.- 1995.- Т.56.- №2.- С. 210-220.

153. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов.- М.: КМК Scientific Press, 1997.- 426 с.

154. Чернышев В.Б. Экология насекомых.- М.: МГУ, 1996.- 297 с.

155. ШванвичБ.Н. Курс общей энтомологии,-М.-Л., 1949.- 899 с.

156. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избр. тр.- М., 1982.- 383 с.

157. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: Избр. тр.- М., 1983.- 360 с.

158. Штакельберг А.А. Синантропные двукрылые фауны СССР.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- 164 с.

159. Шура-Бура Б.Л. К вопросу о распространении кишечных инфекций синантропными мухами // Энтомол.обозрение.- 1950,- Т.31.- Вып. 1-2.-С.95-106.

160. Шура-Бура Б.JI. К вопросу о видовом составе и биологических особенностях синантропных мух (Diptera) в южных районах Ленинградской области // Энтомол.обозрение.- 1955.- Т.34.- С. 201-209.

161. Эльберг К.Ю. Семейство Anthomyiidae Цветочницы // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970.-Т.5.- Ч.2.- С. 458-511.

162. Юдин А.Н. Синантропные мухи семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых переносчиков заразных заболеваний.-Иваново, 1984.- С. 43-46.

163. Юдин А.Н. Возможности диагностики самок мух-цветочниц (Anthomyiidae) по яйцекладу // Морфология, систематика и экология двукрылых.- Иваново, 1988.- С. 62-76.

164. Яблоков А.В. Популяционная биология,- М.: Высш. шк., 1987.- С. 194-199.

165. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов.- М.: Высш. шк., 1989.- 335 с.

166. Adams J.R., Holbert Р.Е., Forgash A.J. Electron microscopy of the contact chemoreceptors of the stable fly, Stomoxys calcitrans (Diptera, Muscidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1965.- Vol.5.- №8.- P. 909-917.

167. Austin E. E. Illustrations of African blood-sucking flies other than mosquitoes and tsetse-flies // British Museum (Natural History).- London, 1909.-P. 136-221.

168. Balay G., Grenier P. Lispe nivalis Wiedemann (Muscidae, Lispinae) et Ochtera sp. (Ephidridae), dipteres predateurs de Simulium damnosum Theobald et S.adersi Pomeroy, en Haute-Volta // Bull. Soc. pathol. exot.-1964 (1965).- Vol.57.- №3.- P. 611-619.

169. Bletchley J. D. The mouthparts of the yellow dung-fly, Scopeuma (=Scatophaga) stercoraria (L.) (Diptera, Cordyluridae) // Proc. Zool. Soc.-London, 1952.-Vol.123.-P. 143-163.

170. Bletchly J.D. The mouth-parts of the dance fly, Empis Uvida L. (Diptera, Empididae) //Proc. Zool. Soc.- London., 1954.- Vol.124.- P. 317—334.

171. Bletchly J.D. The mouth-parts of the Down-looker fly, Rhagio (-Leptis) scolopacea (L.) (Diptera, Rhagionidae) // Proc. Zool. Soc. London.- 1955.-Vol. 125.- P. 779-794.

172. Bock W.J. Preadaptation and multiple evolutionary pathways // Evolution.- Chicago.- 1959.- Vol.13.-P. 194-211.

173. Bonhag P.P. The thoracic mechanism of the adult horse fly (Diptera, Tabanidae)//Mem. Cornell. Univ.agr. Exper. Stat.- 1949.- №85.- P. 3-39.

174. Bonhag P.P. The skeleto-musculatur mechanisms of the head and abdomen of the adult-horse-fly (Dipt., Tabanidae) // Trans. Amer. Entomol. Soc.- 1951.-Vol. 77.-P. 131-202.

175. Broce J.B., Elzinga R.J. Comparison of prestomal teeth in the face fly (Musca autumnalis) and the house fly (Musca domestica) (Diptera: Muscidae) // J.Med.Entomol.- 1984.- №21.- P. 82-85.

176. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 11: Scathophagidae-Hypodermatidae. / In A. Soos & L. Papp eds.- Budapest, 1986.- 346 p.

177. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 12: Caliphoridae-Sarcophagidae / In A. Soos & L. Papp eds.- Budapest, 1986.- 265 p.

178. Catalogue of Palaearctic Diptera. Volume 13: Anthomyiidae-Tachinidae / In A. Soos & L. Papp eds.- Budapest, 1993.- 624 p.

179. Cragg F. W. Studies on the mouth parts and sucking apparatus of the blood-sucking Diptera, №.4: the comparative anatomy of the proboscis in blood-sucking Muscidae // Scientific Memoirs Off. Med. Sanitary Depts. Govt., 1913.-№60.-P. 1-56.

180. Crampton G.C. Guide to the insects of Connecticut VI. The Diptera of true flies of Connecticut I. The external morphology of the Diptera // Conn. State Geol. Nat. Hist. Survey, Bull.- 1942.- Vol.64.- P. 1-507.

181. Crosskey R.W. Catalogue of the Diptera of the Afrotropical Region.-London, 1980.- 1437 p.

182. Daniel T. L., Kingsolver J. G. Feeding strategy and the mechanics of blood sucking in insects // J. Theor. Biol.- 1983.- №105.- P. 661-672.

183. Dethier V. G. The hungry fly // Belknap, Cambridge, Mass.- 1976.- P. 68111.

184. Elvers I. Pollen eating Thricops flies (Diptera, Muscidae) on Arrhenatherum pubescens and some other grasses // Bot. Not.- 1980.-№133.- P. 49-52.

185. Elzinga R.J., Broce J.B. Labellar modifications of Muscomorpha flies (Diptera)//Ann. Entomol. Soc.Amer.- 1986.- Vol.79.- P. 150-209.

186. Frey R. Uber die Mundteile der Mycetophiliden, Sciariden und Cecidomyiden // Acta Soc. fauna flora fenn.- 1913.- Bd.37.- №2.- 54 S.

187. Frey R. Studien liber den Bau des Mundes der niederen Diptera schizophora nebst bemerkungen liber die Systematik dieser Dipteren gruppe // Acta Soc. fauna flora fenn.- 1921.- Bd.48.- №1.- 245 S.

188. Furuyama A., Koganezawa M., Shimada I. Multiple receptor sites for nucleotide reception in the labellar taste receptor cells of the fleshfly Boetterisca peregrina // Journal of Insect Physiology.- 1999,- Vol.45.- №3.-P. 249-255.

189. Gilbert F.S. Foraging ecology of hoverflies; morphology of the mouthparts in relation to feeding on nectar and pollen in some common urban species// Ecol. Entomol.- 1981.-Vol.6.-P. 245-262.

190. Gill G.D. Filth flies of central Alasca // J.econ.entomol.-1955.- Vol.48.-№6.- P.648-653.

191. Glasgow J.P. The distribution and abundance of tsetse.- New York, Macmillan, 1963.- 241p.

192. Graham-Smith G. S. The Oscinidae (Diptera) as vectors of conjunctivitis, and the anatomy of their mouthparts // Parasitology.- 1930a.- Vol.22.- P. 457-466.

193. Graham-Smith G.S. Further observations on the anatomy and function of the proboscis of the Blow-fly, Calliphora erythrocephala L. // Parasitology.-1930b.-Vol.22.- P. 47-115.

194. Gregan S.M. Generic relationships of the Dolichopodidae (Diptera) based on a study of the mouth parts // Monogr.- 1941.- Vol. 118.- P. 1-68.

195. Griffiths G.C.D. The phylogenetic classification of Diptera-Cychorrhapha, with special referense to the structure of the male postabdomen // Series Entomologica. W. Junk, The Hague.-1972.- P. 1-341.

196. Hairston J.,Т., Yoon J.S. Ultrastructure of mouthparts as means of identifying sex and species in Hawaiian Drosophila // Micron.- 1981.-Vol.12.- P. 203—204.

197. Hennig W. Muscidae. Die Fliegen der palaearctischen region// 1955-1964.-63b: 1-1110.

198. Hennig W. Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera, Cyclorrhapha) // Stuttgart. Beitr. Naturk.- 1965.- №141.- S. 1-100.

199. Hennig W. Neue Untersuchungen uber die Familien der Diptera Schizophora (Diptera: Cyclorrhapha).// Stuttgart. Beitr. Naturk.-1971.-Bd.226.- S. 1-76.

200. Hennig W. 31. Diptera (Zweiflugler) // Handb. Zool.- Bd.4.- Arthropoda.-2. Halfte: Insecta.- 2. Auflage / Ed. W. Kukentha.- 1973.- 337 S.

201. Hewitt С. G. Observations on the feeding habits of the stable fly, Stomoxys calcitrans L.// Trans.R. Soc. Can.-1914.- Vol.8.- №3.- P. 37-42.

202. Hobby В. M. Anthomyiidae observed sucking insect juices // Proc. Entomol. Soc. London.- 1931a.- Vol.6.- P. 16.

203. Hobby B.M. A list of the Dung-flies (Diptera, Cordyluridae) // Trans.ent. Soc. S. Engl.- 1931b.- Vol.7.- P. 35-39.

204. Hobby B.M. Notes on Predacios Anthomyiidae and Cordiluridae (Diptera) //Entomologist's monthly Mag.- 1934.- Vol.70.- P. 185-190.

205. Hon K. Comparative anatomy of the internal organs of the Calyptrate muscoid flies. V. Consideration on the phylogeny of the Calyptratae // Sci. Repts Kanazava Univ.- 1967.- Vol.12.- №2.- P.215-254.

206. Hoyt C.P. The evolution of the mouth parts of adult Diptera // Microentomology.- 1952.-Vol.17.-№3.- P. 61-125.

207. Huckett H.C. The Muscidae of Norton Canada, Alaska and Greenland (Diptera)//Mem. Entomol. Soc. Canada.- 1965.- Vol.42.- P. 1-369.

208. Huxley J.S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades // Uppsala Univ. Arsskr.- 1958.- P. 21-39.

209. Imms A.D. On the constitution of the maxillae and labium in Mecoptera and Diptera // Quart. J. Microsc. Sci. N. S.- 1944.- Vol.85.- P. 73-96.

210. Iwasa M. A comparative study on the mouth parts of medically and veterinarily important flies, with reference to the development and origin of the prestomal teeth in cyclorrhaphous Diptera // Jap. J. Sanit. Zool.- 1983.-Vol.34.- P. 177-206.

211. James M.T. A study in the origin of parasitism.// Bull.Entomol. Soc. Amer.- 1969.- Vol.15.- P.251-253.

212. Jobling B. A comparative study of the structure and mouth parts in the Hippoboscidae (Diptera Pupiparia) // Parasitology.- 1926.- Vol.18.- P. 319349.

213. Jobling В. The structure of the head and mouthparts in the Nycteribiidae (Diptera Pupiparia) // Parasitology.- 1928.- Vol.20.- P. 254-272.

214. Jobling B. A comparative study of the head and mouthparts in the Streblidae (Diptera Pupipara) // Parasitology.- 1929.- Vol.21.- P. 417-445.

215. Jobling B. A revision of the structure of the head-parts and salivary glands of Glossina palpalls Rod. Desv. // Parasitology.- 1933.- Vol.24.- P. 449-490.

216. Keilin D. Recherches sur anthomyides a larves carnivores // Parasitology.-1917.- Bd.9. №3.- S. 325-450.

217. Kevan P. G., Baker H. G. Insects as flower visitors and pollinators // Ann. Rev. Entomol.- 1983.- Vol.28.- P. 407-453.

218. Koganezawa M., Shimada J. Nhe effect of G protein modulators on the labellar taste receptor cells of the fleshfly (Boetterisca peregrina) // Journal of Insect Physiology.- 1997.- Vol.43.- №3.- P. 225-233.

219. Kovacs F.Sz. A simple preparatory method for scanning microscopy of the mouthparts of muscoid flies (Diptera) // Acta Biologica Hungarica.-1988.- Vol. 39.- №4.- P. 441-447.

220. Krystoph H. Vergleichend morphologische Untersuchungen an den Mundteilen bei Empidlden // Beitr.Entomol.- 1961.- Bd.l 1.- S. 824-872.

221. Le Roux E.J., Perron J.P. Descriptions of immature stages of Coenosia tigrina (F.) (Diptera: Anthomyiidae), with notes on hibernation of larvae and predation by adults // Canad. Entomol.- 1960.- Vol.42.- №4 .- P. 284-296.

222. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect head // Mem. Amer. Entomol. Inst.- 1965.- №4.- 334.

223. McAlpine J.F. Phylogeni and classification of the Muscomorpha // Manual of Nearctic Diptera / Res. Branch Agr. Canada Monograph.- 1989. -Vol.3.-№32. -P. 1397-1518.

224. McAlpine J.F., Peterson В. V., Shewell G. E., Teskey H. J., Vockeroth J. R., Wood D. M. Morphology and terminology adults // Manual of Nearctic Diptera. / Res. Branch Agr. Canada Monograph.- 1981.- Vol.1.- №27.- P. 963.

225. Merz В., Haenni J.P. Morphology and terminology of adults Diptera (other than terminalia) // Manual of Palearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance).- Budapest: Sciense Herald, 2001.- Vol.l.-P. 21-51.

226. Nagatomi A., Soroida K. The structure of the mouthparts of. the orthorrhaphous Brachycera (Diptera) with special reference to blood-sucking // Beitr. Entomol.- 1985.- Vol.35.- №2.- P. 263-368.

227. Nelson J.M. Observations on the prestomal teeth of the British dung-flies (Dipt., Scathophagidae) // Entomologist's monthly Mag.- 1988.- Vol.124.- P. 157-160.

228. Nelson J.M. Futher observations on the prestomal teeth of dung-flies (Dipt., Scathophagidae) with special reference to Nearctic species // Entomologist's monthly Mag.- 1991.- Vol.127.- P. 39-42.

229. Nielsen B.O. The fly-fauna of grazing heifers in Denmark and the transmission of «summer mastits» // Norweg.J.Zool.- 1973.- Vol.21.-№4.- P. 324-325.

230. Oldroyd H. The natural history of flies.- London, 1965.- 324 p.

231. Paysinger J.T., Noblet T.R., Adkins T.R. Jr., Vaughn E.A. Scanning electron microscopy of the adult mouthparts of the horn fly and the face fly // J. Georgia Entomol. Soc.- 1978.- №13.- P. 28-39.

232. Perron J.P., Le Roux E.J. and Lafrans J. Notes on Coenosia tigrina F. (Diptera: Anthomyiidae), mainly on habits and rearing // Canad. Entomol.-1956.- Vol.88.- №10.- P. 608-611.

233. Peterson A. The head capsule and mouthparts of Diptera // 111. Biol. Monogr.- 1916.- Vol.3.- P. 1-113.

234. Proctor M., Yeo P. The pollination of flowers.- London, 1979.- 418 p.

235. Rana K.S. Blood sucking apparatus of Hippobosca maculata (Hippoboscidae, Cyclorrhapha: Diptera) // Bulletin of Entomology.- 1993.-Vol.34.- №1-2.- P. 103-108.

236. Roback S. S. A classification of the muscoid calypterate Diptera// Ann. Entomol. Soc. Am.-1951.- Vol.44.- P. 327-361.

237. Roberts J. A., Hitching R. L. Ingestion of sugar, protein and water by adult Lucilia cuprina (Wied.) (Diptera, Calliphoridae) // Bull. Entomol. Res.-1974.- Vol.64.-P. 81-88.

238. Rohdendorf B.B. Sarcophaginae // In: E. Lindner. Die Fliegen der Palaearkt. Region.- Stuttgart, 1930.- S. 1- 48.

239. Rohdendorf B.B. Sarcophaginae.// In: E. Lindner. Die Fliegen der Palaearkt. Region.- Stuttgart, 1935.- S. 49-128.

240. Schaefer C. W. The reality of the higher taxonomic categories//Z.Zool. Syst. Evol.- Forsch.- 1976.- Vol.14.- P. 1-10.

241. Schaefer C. W. Feeding habits and hosts of Calypterate flies (Diptera: Brachycera: Cychorrhapha) // Entomol. Gen.- 1979.- Vol.5.- P. 193-200.

242. Schnuch M. Receptor responses in labellar taste hairs of the housefly Musca domestica to agueous solutions of KC1 and CaCl2 // Journal of Insect Phisology.- 1996.-Vol.42.-№11-12.-P. 1095-1101.

243. Schnuch M., Seebauer H. Sugar cell responses to lactose and sucrose in labellar and tarsal hairs of Musca domestica // Journal of Comparative Phisology a Sensory Neural and Behavioral Phisology.- 1998.- Vol.182.- № 6.- P. 767-775.

244. Seguy E. Dipteres melissotropes // Ann. Soc. Entomol. France.- 1967.-Vol.3. №3.- P.725-736.

245. Senior-White R. A note on pseudotracheal teeth in the "eye-fly" (Siphunculina fumicola de Meijere) // Indian J. Med. Res.- 1923.- Vol.10.- P. 825-826.

246. Simpson G.G. The nature and origin of superspecific taxa.// Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.-1959.- Vol.24.- P.255-271.

247. Snodgrass R.E. Morphology and evolution of the insect head and its appendages // Smithson. misc. Coil.- 1928.- Vol. 81.- 158 p.

248. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology.- New York, 1935.- 667 P

249. Snodgrass R. E. The feeding apparatus of biting and disease-carrying flies: a wartime contribution to medical entomology // Smithson. Misc. Collect.- 1943.-Vol.104.-№1.- P. 1-51.

250. Snodgrass R. E. The feeding apparatus of biting and sucking insects affecting man and animals // Smithson. Misc. Collect.- 1944.- Vol.104.- №7.-P. 1-113.

251. Snydar F.M. A rewiew of nearctic Lispe Latrelle (Diptera, Muscidae) // Amer. Museum Novitates.- 1954.- Vol.1675.- P. 1-40.

252. Stebbins G.L. Flowering plants: evolution above the Species level.-Cambrige (Mass.), 1974.- 399 p.

253. Stephens J. W., Newstead W.R. The anatomy of the proboscis of biting flies. Pt. II. Stomoxys (stable flies) // Ann. Trop. Med. Parasitol.- 1907.-Vol.l.-P. 171-198.

254. Steyskal G.C. Recent advances in the primary classification of the Diptera // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1974.- Vol.76.- №3.- P. 513-517.

255. Stone A., Sabrosky C.W., Wirth W.W., Foot R.H., Coulson J.R. A catalog of the Diptera of America North of Mexico.- Washington, 1965.- 696 p.

256. Suffolk W.T. On the proboscis of the Blow-fly // Mon. Microsc. J.- 1869.-Vol.9.- P. 331-342.

257. Szwejda J. Muchowki (Diptera) wystepujace na roslinach kapustnych // Pol.pis.entomol.-1974.- Vol.44.- №2.- P.381-392.

258. Theodor O. On the relationships between families of the Pupipara // Proc. 1st Intern.Congr. Parasit.- Rome, 1964.- P.999-1000.

259. Townsend C.H.T. Manual of myiology. Sao Paulo: Itaquaquecetuda, 1938.-242 p.

260. Van Valen L. Adaptive zones and the orders of mammals // Evolution.-1971.- Vol.25.- P. 420-428.

261. Verves Yu.G. Sarcophagidae (Macronychiinae, Paramacronychiinae, in part) // In: E. Lindner. Die Fliegen der Palaearkt. Region.- Stuttgart, 1982.-Bd.2.- S. 235-296.

262. Vilczek M. The distribution and neuroanatomy of the labellar sense organs of the blowfly, Phormia regina Meigen // J. Morphol.- 1967.-Vol.122.-P. 175-201.

263. Zimmerman R. H., Turner E. C. Cordilura varipes (Scatophagidae), a predator of Culicoides variipennis (Ceratopogonidae) // Mosq. News -1982.-Vol.42.- P. 279.

264. Zumpt F. Myasis in man and animals in the Old World.- London, Butter-worths, 1965.- 267 p.

Информация о работе

Куликова, Надежда Анатольевна
доктора биологических наук
Иваново, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы