Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала

Фефелов, Константин Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала"

На правах рукописи

Фефелов Константин Александрович

Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала: таксономический состав, экология, география

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2006

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Новожилов Юрий Капитонович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Каратыгин Игорь Васильевич кандидат биологических наук Титова Юлия Анатольевна

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 31 мая 2006 г. в 15.30 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 Тел. (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12, binadmin@OK3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан «22» апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

О.Я.Чаплыгина

¿арВА-

Введение

Актуальность темы

Изучение биоразнообразия, как основы охраны природы и использования природных ресурсов, является одной из важнейших задач биологии. Однако инвентаризация биоты и регистрация ее видового состава с помощью баз данных (БД) не могут быть самоцелью. Необходимо осмысление закономерностей варьирования структуры флоры и фауны, видового состава сообществ, параметров экосистем. С позиций планетарной целостности биоты чрезвычайно важен сравнительный анализ ее организации в масштабе природных поясов и зон, отражающих естественную структуру современного живого покрова Земли (Чернов, 2004).

Несмотря на большую фундаментальную и прикладную значимость таких исследований, многие группы грибов, особенно микромицеты и грибообразные протесты, до сих пор малоизученны на территории России. Особенности их биологии препятствуют не только оценке разнообразия, но и анализу их роли в экосистемах. Наиболее успешны в этой области исследования групп, относительно легко выявляющихся в природе или в лаборатории, одна из них - плазмодиальные миксомицеты (Мухотусе1ез=Еитусе1огоа), или слизевики.

Однако, несмотря на более чем трехсотлетнюю историю их изучения, для многих регионов не существует даже списка видов. В России к таким малоизученным территориям относится Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана и являющаяся естественным барьером между Европой и Азией. Эти особенности географии Урала во многом определяют значимость исследований таксономического и экологического разнообразия миксомицетов региона.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы является оценка таксономического разнообразия миксомицетов Уральской горной страны, особенностей их распространения и экологии.

Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург .

ОЭ 2000а кт ьэь

1. Провести инвентаризацию видового состава миксомицетов Уральской горной страны.

2. Выявить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов региона.

3. Провести географический анализ исследуемой биоты миксомицетов.

4. Определить субстратную специализацию видов миксомицетов на исследованной территории.

5. Выявить особенности комплексов миксомицетов в различных фитоценозах и природных зонах Урала.

Научная новизна

В рамках предлагаемой работы впервые проведено планомерное исследование миксомицетов Урала. Выявлено 204 вида, из них 168 впервые описаны для региона, а 27 - впервые для России. Составлены электронные базы данных, включающие географическую и экологическую информацию о местонахождении каждого образца спорофора (плодового тела). На основе созданных баз данных впервые проведен комплексный (таксономический, географический, экологический) анализ биоты миксомицетов Урала. Проведено сравнение таксономической структуры биоты миксомицетов Урала с таковыми других регионов. Выявлены изменения структуры комплексов миксомицетов на широтном градиенте. Проанализирована связь миксомицетов с различными субстратами, фитоценозами, природными зонами. Определены особенности структуры комплексов миксомицетов в градиенте данных экологических условий.

Практическая значимость

Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы для составления региональных определителей, разработки моделей географического распространения и экологической приуроченности миксомицетов к субстратам и фитоценозам. Проведены сборы миксомицетов в 7 заповедниках и национальных парках Урала. Эти данные вошли в Летопись природы заповедников. Исследования такого рода могут быть использованы в дальнейшем для мониторинга антропогенно нарушенных территорий, их сравнения с естественными,

ненарушенными территориями. Создана коллекция гербарных образцов миксомицетов Урала, большая часть которых хранится в гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER), часть из них (в основном дубликаты) — в Уральском государственном университете, Ботаническом институте им. BJL Комарова РАН (LE), Харьковском национальном университете (CWU). Материал исследований используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Уральском государственном университете.

Апробация работы

Результаты исследований неоднократно докладывались на заседании лаборатории Фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН, на международных и всероссийских конференциях: «Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне» (Екатеринбург, 1997), «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Биота горных территорий: История и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикация результатов исследований

По результатам исследования опубликовано 16 работ.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 207 страницах (194 страницы - собственно текст диссертации, 13 страниц - приложения) и состоит из введения и 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 244 работы (95 - на русском языке, 149 - на иностранных), и трех приложений. Текст иллюстрирован 16 таблицами и 74 рисунками.

Глава 1. Природные условия района исследований

В физической географии Урал определяют как отдельную Уральскую, или Новоземельско-Уральскую горную страну, протянувшуюся более чем на 2000 км в меридиональном направлении и разделен на пять физико-географических областей: Полярный, Приполярный, Северный, Средний и Южный Урал (Борисевич, 1968).

Неоднородность климата Урала определяется его большой протяженностью с севера на юг, значительными высотами поверхности и сильной расчлененностью рельефа. В целом, климат Урала характеризуется как умеренно континентальный, но с некоторыми особенностями, присущими только этой горной стране. Годовое количество осадков на вершинах Урала составляет 600-800 мм. К западу и востоку от Урала количество осадков - 300-400 мм в год. В Предуралье в течение всего года выпадает больше осадков, чем на расположенных к западу равнинах. Эти различия заметнее летом, чем зимой. На восток от Урала отмечается так называемая «дождевая тень», протяженностью 600800 км (Кувшинова, 1968). Осадков здесь выпадает меньше по сравнению не только с горной, но и предуральской равнинной частью. Среднемесячные температуры колеблются в довольно широких пределах. Среднегодовая - от + 1,6 на Южном Урале до -8 на Полярном, среднеиюльская - от +15-25 до +5-15, среднеянварские - от -15 до -21-25.

Растительность Урала представлена, в основном, хвойными лесами, преимущественно ельниками, лиственичниками и сосняками. На севере они переходят в зону лесотундры и далее в тундру, на юге в зону лесостепи и степи. Большую часть западного макросклона Южного Урала покрывают широколиственные леса.

Уже на Приполярном Урале проявляется характерная для гор поясность растительного покрова, наиболее разнообразно пояса растительности представлены на Южном Урале. Здесь пояс горных степей и широколиственных лесов с повышение высоты переходит в хвойные леса затем в подгольцовый пояс, горные тундры и зону лишайниковых пустынь (Горчаковский, 1965, 1975).

Глава 2. Объекты, районы и методы исследований

Объектом исследования является биота плазмодиальных миксомицетов (класс Myxomycetes) Урала. По принимаемой в настоящей работе системе миксомицеты распределены между порядками Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales и Trichiales.

Материалом для исследования послужили собственные сборы на территории Урала: республик Башкортостан и Коми, Ямало-Ненецкого автономного округа, Пермской, Свердловской и Челябинской областей. Исследования проводились на охраняемых природных территориях: Висимском, Вишерском, Ильменском, Печоро-Илычском заповедниках, в природных парках «Оленьи ручьи», «Припышминские боры», «Югыд-Ва», а также на антропогенно нарушенных территориях, в городах: Арам иль, Екатеринбург, Оренбург, Печора, Троицко-Печорск и в окрестностях Средне-Уральского медеплавильного завода.

Для сравнительного анализа были использованы образцы, собранные нами в других регионах России (юг Дальнего Востока, Прибайкалье, Алтай, Саяны, Западно-Сибирская равнина, южная часть Ямала, Прикаспийская низменность), а также критически изучены образцы из фондов гербария Института экологии растений и животных УрО РАН и литературные данные. В результате была создана база данных о распространении шестисот видов миксомицетов в семидесяти регионах планеты.

Полевые исследования проводились в различных природных зонах Урала. Для сбора образцов миксомицетов применялся маршрутный метод. При этом мы старались обследовать наиболее широкий спектр субстратов, на которых могут обитать миксомицеты, учитывая все доступные биотопы. Дополнительно для выявления видов использовался метод влажных камер. Всего было поставлено 1754 опыта с влажными камерами. В результате исследований получено около 4000 образцов спорофоров миксомицетов.

Изучение образцов проводилось с помощью бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-10, световых микроскопов серии МБИ и МБР. В качестве монтировочной среды для приготовления временных препаратов для световой микроскопии использовались раствор глицерина или поливиниллактат, для постоянных препаратов -

поливиниллактат или гуммиарабик. Анализ микроскопических признаков проводился на увеличении х90, хбОО.

Определение собранных образцов проводилось с использованием современных определителей и монографий (Новожилов, 1993; Martin, 1969; Mitchell, 2000).

Для хранения и обработки данных была создана компьютерная база данных, построенная на основе Excel ХР.

При определении встречаемости вида миксомицетов использована шкала, основанная на доли числа образцов спорофоров этого вида от общего числа образцов всех видов: R - редкий вид (доля образцов <0.5%); О - случайный (0.5-1.5%); С - обычный (1.5-3%); А - частый (>3%) (Stephenson, 1993). Важное значение для оценки степени выявленное™ видового состава района исследований имеет объем выборки образцов. Экспериментально установлено, что в пределах Урала около половины видов являются редкими, а для выявления часто встречаемых видов достаточно собрать более 250 образцов.

При сравнении видовых составов биот миксомицетов Урала и таковых других территорий, а также при сравнении экологических групп (комплексов) миксомицетов использовался коэффициент Сёренсена-Чекановского. Дендрограммы отражающие меру сходства, сравниваемых списков таксонов, построены с помощью программы Statistica 6.0.

При проведении географического анализа, сравнение биоты миксомицетов Урала проводилось с биотами территорий приблизительно равными по размеру и степени изученности. Распространение видов миксомицетов Урала в глобальном масштабе (определение геоэлементов) анализировалось по принципу нахождения вида на материках без учета биотических факторов или климата.

Анализ таксономической структуры биоты миксомицетов проводился на основе встречаемости видов на 1радиенте различных экологических факторов: тип субстрата, тип растительной формации и зоны растительности.

Глава 3. Конспект биоты миксомицетов Урала

Основу конспекта видов составляет коллекция из около 4000 образцов миксомицетов, собранных автором в период с 1996 по 2004 год на Урале, а

также образцы гербария Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER). Эти материалы дополнены сборами Ю.К. Новожилова на Полярном Урале, хранящиеся в Микологическом гербарии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE). В список вошли таксоны, нахождение которых на территории Урала подтверждено хотя бы одним гербарным образцом. Объем таксонов и их названия приняты в соответствии с современными работами (Lado, 2001; Mitchel, 2001), надродовая система - в соответствии с 10 изданием «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Ainsworth & Bisby's ..., 2001).

Описания видов, зарегистрированных на территории исследований, приводится по следующей схеме:

Латинское название вида [= синонимы использованные в цитируемых публикациях] [оценка встречаемости по принятой шкале]

Физико-географические области, зона растительности и растительная формация, где встречается вид. Субстрат или группа субстратов, на которых отмечены спорофоры, для массовых видов указана экологическая группа. Для видов обнаруженных на древесине, указана стадия ее разложения. Период спороношения.

Субъект Федерации, сокращенное название административного района, ближайший населенный пункт или другой топоним (если образцы собраны на особо-охраняемых природных территориях это указывалось отдельно); акроним гербария, гербарный номер (для образцов хранящихся в гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН).

Глава 4. Анализ видового состава биоты миксомицетов Урала 4.1. Таксономическая структура биоты миксомицетов Уральской горной страны

На территории Уральской горной страны выявлено 203 вида миксомицетов из 39 родов, 10 семейств и 5 порядков класса Myxomycetes (табл. 1). 168 видов впервые отмечены для региона, 27 - впервые для России.

Ядро биоты миксомицетов Урала составляет 19 видов, встречаемость которых была более 1,5% от общего числа регистрации в БД.

Таблица 1

Таксономическая структура биоты миксомицетов Урала

! * Порядки, семейства (число родов, видов) Роды (число видов)

ЕсЫпоз1еНа1е5 (3/7)

Оа^скпшйасеае (2/2) ВагЬеуеПа (1), С1ая^егта (1)

ЕсЫш^еНасеае (1/5) ЕсЫпо$1еНит (5)

РЬузагакв (9/65)

В1с1у1шасеае (4/22) Огс1егта (11), Игфтшт (9), Ьер1с1ос1егта (1), МисИа%о (1)

РЬузагасеае (5/43) Ркувагит (29), Fuligo (6), ВаЖатга (4), СШегшт (3), Ьеосагрш (1)

1Лсеа1еБ (7/43)

СпЬгапасеае (2/22) СпЪгапа (21), НпсИЫасНа (1)

1лсеасеае (1/13) Ысеа (13)

11е11си1апасеае (4/8) ЯеИси1апа (3), Lycogala (2), ТиЬиИ/ега (2), 01оусИае1аИит (1)

81етош1а1е8 (13/43)

81етопШ<1асеае (13/43) СотаМска (10), (9), Йе/яоягГо/ш'^ (6), РагасИаскеоръгв (4), ЬатргоС1егта (3), ЗутрИу^сагрш (3), Б1етопапа (2), СоИапа (1), Со11ос1егта (1), Люсйео/им (1), ЕпеПкепета (1), Ьас1тоЬо1и${\), \iacbrideola (1)

ТпсЫа1ез (9/45)

01апета1асеае (1/1) СаЬтуха (1)

ТпсЫасеае (8/44) Агсупа (14), ТпсЫа (14), НурогЪатта (6), Репскаепа (5), Ме1а&юЫа (2), Агсуоскз (1), О^опета (1), РгоШпсЫа (1)

* - до косой черты указано число выявленных на Урале родов, после -число видов.

4.2. Таксономическая структура биоты миксомицетов физико-географических областей Уральской горной страны

В физической географии Уральский хребет разделен на пять областей. Каждая из них характеризуется своим климатом, композицией растительных зон и ценозов. Учитывая это, отдельно были проанализированы биоты миксомицетов этих областей, что позволило выявить закономерности изменения состава и структуры биот на широтном градиенте в пределах Урала.

Можно отметить, что только два показателя не изменяются с широтой: по всему Уралу встречаются представители всех пяти порядков и 96 % видов миксомицетов приходится на четыре основные группы: порядки 1лсеа1е5, РЬувагаЬз, Б1етот1а1е8 и ТпсЫа1ез. Соответственно, на пор. Echinosteliales приходится всего 4%. Количество таксонов более низкого ранга приведено в таблице 2.

Таблица 2

Количество видов и надвидовых таксонов физико-географических

областей Урала

Таксон Полярный Северный Средний Южный

Урал* Урал Урал Урал

Семейства 9 10 10 10

Рода 23 32 32 29

Виды 47 139 134 115

* - Списки видов Полярного и Приполярного Урала объединены

Доля порядков незначительно изменяется с широтой и не имеет каких либо тенденций. Гораздо ярче выражены отличия спектров семейств миксомицетов разных физико-географических областей. Лидирующее положение занимают семейства РЬузагасеае (Р), 81етопШс1асеае (в), ТпсЫасеае (Т). На их долю приходится около 60% всех видов области. Не менее важное значение играют семейства: СпЬгапасеае (С), В1с1у1шасеае (О), Ысеасеае (Ь). На их долю приходится до 30% всех видов миксомицетов. Остальные 4 семейства являются маловидовыми. Различия спектров семейств разных областей уже более значительны. Так для полярной части Урала расположение шести семейств следующее: Т-Р-Б-Ь-

D-C, для Северного Урала S-T-P-C-D-L, для Среднего - P-T-S-D-C-L, Южного - T-S-P-C-D-L.

Одной из характеристик биот миксомицетов географических регионов служит пропорция числа ввдов семейств Cribrariaceae/Physaraceae (С/Р) и Trichiaceae/ Physaraceae (T/P) (Novozhilov, 1998a, 1998b). Для арктических регионов отношение С/Р варьирует в пределах 0,09-0,7, для тропиков - 0,03-0,2; Т/Р от 0,97 до 2,09 для Арктики и 0,37-0,56 для тропиков. Для умеренной зоны таких показателей не приводилось. Значение пропорций С/Р в различных частях Урала меняется от 0,32 до 0,68, Т/Р от 0,96 до 1,48. Таким образом, значения коэффициентов являются промежуточными, что вероятно свойственно умеренной зоне, в целом. При этом в широтном градиенте данные коэффициенты не имеют направленных изменений.

Наиболее заметно на широтном градиенте изменения видового состава биоты миксомицетов. Все виды по распространению можно разделить на три группы. К первой группе относятся виды, найденные на ограниченной территории, в одной физико-географической области (78 видов). Во вторую группу входят виды с дизъюнктивным ареалом (10 видов). К третьей - виды с более широким распространением и не имеющие на протяжении Урала дизъюнкций. Последний тип ареала преобладает среди миксомицетов Урала. 42 вида встречены в двух смежных областях, 40 - в трех и 35 распространены по всему Уралу. На основе распространения миксомицетов по зонам растительности можно выделить мультизональные, бореально-гипоарктические, бореальные, бореально-семиаридные и бореально-неморальные виды миксомицетов Урала.

4.3. Географический анализ биоты

Видовой состав биоты миксомицетов Урала имеет высокое видовое сходство с региональными биотами миксомицетов стран Северной и Восточной Европы (Финляндия, Белоруссия, Украина) и наименьшее с таковыми из тропических стран (Танзания, Бразилия). В первом случае коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского варьирует от 0,68-0,70, во втором - от 0,46 до 0,49 соответственно.

На сходство биоты миксомицетов Урала с биотами регионов с умеренным климатом указывает также спектр трех ведущих семейств (табл. 3). Для Урала эти показатели следующие: РЬуБагасеае - 21,0%, 8гетопШс1асеае 21,5, ТпсЫасеае 21,0%.

Таблица 3

Доля семейств миксомицетов, составляющих ядро биоты зон Арктики, умеренных широт и тропиков.

Арктика Умеренные Тропики

(N=6) широты (N=15) (N=9)

РЬуяагасеае

Среднее значение 15,28 22,05 28,15

Минимальное 10,91 17,46 20,97

Максимальное 20,00 28,57 35,00

81етопШ(]асеае

Среднее значение 21,40 22,27 15,98

Минимальное 17,78 18,83 12,33

Максимальное 27,27 25,88 18,85

ТпсЫасеае

Среднее значение 27,69 20,63 21,93

Минимальное 21,33 16,57 18,33

Максимальное 32,56 29,11 28,99

N - количество регионов, для которых была рассчитана доля семейств.

При сравнение биот миксомицетов отдельных физико-географических областей Урала с биотами другими регионов значение коэффициента сходства варьирует в пределах 0,23 - 0,68, а между областями Урала - 0,39-0,72.

Наибольшее сходство видового состава миксомицетов Среднего и Северного Урала наблюдается с регионами таежной зоны. Биота миксомицетов Южного Урала наиболее сходна по видовому составу с таковыми территориями с неморальной или степной растительностью. Наибольшим своеобразием отличается видовой состав миксомицетов Полярных областей Урала, проявляющий большее сходство с биотами миксомицетов других Арктических и Субарктических областей. Как видно из дендрограммы сходства (рис. 1) дополярные области Урала

объединяются в один кластер. Они находятся вместе с другим кластером куда входят близко расположенные территории Восточно-Европейской равнины. Полярный Урал входит в один кластер с наиболее северными территориями. Этот кластер входит в более крупный, где находятся также горы Южной Сибири и юг Дальнего Востока. Во втором макрокластере находится также Кольский полуостров. Его наличие может объясняться северным расположением полуострова.

Г-Н ГТ~р-|

I «8 « I "2

ё и о I д ч

о с Э

Рис. 1. Сходство видового составов миксомицетов Урала с различными регионами России.

Примерно такая же картина получается при сравнении биот в глобальном масштабе. Полярный Урал объединяется с Арктическими территориями мира, дополярные - с регионами умеренных широт.

На основе данных о распространении видов нами выделены следующие группы (геоэлементы) биоты миксомицетов Урала:

космополиты - виды, встречающиеся на всех материках. Таких видов 40, к этой же группе мы относим виды, встреченные на всех материках, за исключением Арктики (18 видов), а также виды, не встреченные в островных местообитаниях (51 вид). Таким образом, к широко распространенным можно отнести 109 видов миксомицетов Урала, что составляет более 50 % видового состава.

100 90 80 70 60 50 40 30 20

голарктические - распространены по всей Голарктике - 27 видов, к этой же группе мы относим 33 вида, которые крайне редко встречаются южнее.

евразийские - таких видов 9. Это редкие или недавно описанные виды.

европейские - 13 видов. Это также редкие или недавно описанные виды и их распространение в дальнейшем должно быть уточнено.

Глава 5. Экологические группы миксомицетов

По нахождению миксомицетов на том или ином типе субстрата, нами выделены две основные группы. Виды, образующие спорофоры на отмершем растительном субстрате, и виды, образующие спорофоры на живых организмах. В первую группу входят: комплекс ксилобионтов, предпочитающих разлагающуюся древесину и кору; комплекс подстилочных и почвенных видов (их разделение на данном этапе наших знаний затруднено), а также комплекс копрофильных видов, спорофоры которых обнаружены на помете растительноядных животных. Ко второй группе относятся кортикулоидные виды, развивающиеся на коре живых деревьев и кустарников; бриофильные виды - приуроченные к мхам и печеночникам; виды, предпочитающие образовывать спорофоры на живых травянистых растениях, а также мицетофильные и лихенофильные виды, связанные соответственно с базидиальными макромицетами и лишайниками. На рисунке 2 представлено количественное распределение видов и родов миксомицетов по основным субстратам. В лесных сообществах наибольшее число видов отмечено на разлагающейся древесине и коре, а также на коре живых деревьев и подстилке. Наименьшее количество видов отмечено на живых травянистых растениях (4 вида), на помете растительноядных животных (5 видов), на эпифитных лишайниках (2 вида).

Индекс специфичности (доля видов, обнаруженных только на данном субстрате, от всего количества видов с субстрата) следующий: древесина - 0,43, отмершая кора - 0,09, кора живых деревьев - 0,27, подстилка - 0,18. На остальных обследованных субстратах специфичных видов не выявлено. Таким образом, наиболее специфичным субстратом является разлагающаяся древесина.

Рис. 2. Распределение видов и родов миксомицетов по основным субстратам: 1 - число видов, отмеченных на данном субстрате, 2 - число видов, встреченных только на нем, 3 - число родов, встреченных на данном субстрате.

На всех типах субстратов преобладает порядок РЬуэагакз, доля которого варьирует от 32,4% на древесине до 47,1 на опаде и подстилке. Представители других порядков распределены по типам субстратов более равномерно. Наиболее заметны различия в систематической структуре на уровне семейств. Разница представленности семейств на разных субстратах достигает 10%.

Комплекс ксилобионтных видов характеризуется высоким видовым богатством, не зависящим от породы. Тем не менее, систематическая структура биоты миксомицетов на хвойных и лиственных видах древесных различается уже на уровне порядков (рис. 3).

Анализ сходства видовых составов субстратных комплексов миксомицетов на разных древесных породах показал, что коэффициент сходства варьирует от 0,51 до 0,91. Как видно из рисунка 4, между комплексами миксомицетов в пределах группы хвойных древесных и в группе лиственных сходство значительно меньше, чем внутри групп.

% 50,0

Рис. 3. Таксономический спектр порядков миксомицетов на хвойных (1) и лиственных (2) видах древесных растений на Урале.

Рис. 4. Дендрограмма сходства комплексов ксилобионтных видов миксомицетов на гнилой древесине различных видов растений Урала.

Анализ таксономической структуры комплексов кортикулойдных миксомицетов на коре хвойных и лиственных древесных растений показал, значительные различия спектров порядков на этих двух группах субстратов (рис. 5).

Рис. 5. Таксономический спектр кортикулоидных миксомицетов на хвойных (1) и лиственных (2) видах древесных на Урале.

Анализ дендрограммы сходства показывает, что комплекс кортикулойдных видов распадается на кластеры, сходные с таковыми для ксилобионтов.

Для каждого комплекса нами выделены специфические, развивающиеся только на определенном типе субстрата, а также обильные виды, способные развиваться на разных субстратах, но преимущественно встречающиеся на данном субстрате.

Глава 6. Зонально-ценотическое распределение миксомицетов 6.1. Зональное распределение

Максимальное количество видов и родов миксомицетов отмечено в бореально-лесной зоне растительности (192 вида и 39 родов), минимальное в тундровой (36 и 20). Всего 18 видов, относящихся к 15 родам, 8 семействам встречаются во всех зонах растительности. Индекс специфичности зоны составляет от 0,06 в тундровой зоне до 0,48 в бореально-лесной.

Влияние зоны растительности на систематическую структуру биоты миксомицетов проявляется уже на уровне порядков. Во всех зонах лидирующее положение занимает порядок РЬувагЫев, кроме зоны широколиственных лесов, где лидирует порядок ТпсЫа1ез. Более заметны

различия на уровне семейств. Можно отметить, что в спектре семейств тундровой зоны в тройку лидеров входит малочисленное семейство Ысеасеае, а в целом для этой зоны характерно отсутствие семейства С1аз1ос1егта1асеае. Анализ литературы показал, что аналогичное распределение характерно для таксономических спектров и других арктических регионов. Почти во всех зонах растительности лидирующее положение занимает 81етопШс1асеае, а в широколиственно-лесной зоне -ТпсЫасеае. Семейство РЬуэагасеае находится на 2-4 местах, что не характерно для комплексов миксомицетов физико-географических областей или субстратов.

Для каждой зоны растительности выделены специфические и обильные виды.

6.2. Ценотическое распределение миксомицетов

Влияние более мелких единиц растительности на состав и структуру биоты миксомицетов оценивалось на уровне групп лесных формаций. На Урале данные исследования касались только темнохвойных, светлохвойных, широколиственных и мелколиственных лесов. Всего во всех формациях отмечено 32 вида из 15 родов. Наибольшее число видов выявлено в темнохвойных формациях (159 видов), наименьшее - в широколиственных (55). Максимальное значение индекса специфичности биоты миксомицетов отмечается для темнохвойных лесов - 0,33, минимальное для мелколиственных - 0,10. Для светлохвойных и широколиственных соответственно - 0,12 и 0,13.

Систематическая структура биоты миксомицетов разных формаций отличается на уровне порядков. РИуБагакв занимает лидирующее положение в темнохвойных и мелколиственных лесах, в то время как ТпсЫа1ез в светлохвойных и широколиственных.

Для каждой группы формаций выделены обильные и специфические виды. Анализ сходства видовых составов различных растительных формаций из физико-географических областей Урала показывает, что характер растительности играет более значительную роль, чем просто географическая близость сравниваемых регионов Урала. Как видно из дендрограммы (рис. 6), формации хвойных из различных областей

Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов различных растительных формаций: Ю - Южного Урала, С - Среднего, Св -Северного.

ВЫВОДЫ

1. На территории Уральской горной страны выявлено 203 вида миксомицетов относящихся к 39 родам из 10 семейств и 5 порядков, что составляет 67% от числа известных в России видов. 168 из них впервые описаны для региона, 27 - впервые для России.

2. Лидирующим по числу видов, как на Урале, в целом, так и в отдельных его физико-географических областях, является пор. РЬузага1ез.

3. Изменения систематической структуры в спектре физико-географических областей Урала проявляется, главным образом, на уровне семейств. Значимыми различиями можно считать ранг ведущих семейств: РИуяагасеае, 8хетопШ<Иасеае, ТпсЫасеае, а также семейств входящих во вторую тройку по значимости: СИЬгапасеае, ЕЯс1ут1асеае, Ысеасеае.

4. Наиболее сходны биоты миксомицетов Урала и регионов с умеренным климатом, напротив, наименьшее сходство отмечено при сравнении с тропическими регионами.

областей Урала проявляют наибольшее сходство в пределах России с биотами европейских регионов, полярных - с биотами миксомицетов арктических и азиатских регионов.

6. Более половины видов миксомицетов Урала являются широкораспространенными в глобальном масштабе.

7. На Урале наибольшее число видов (159) миксомицетов относится к комплексу ксилобионтных видов. Другие субстратные комплексы: кортикулоидные, обитатели опада, бриофилы и копрофилы представлены в меньшей степени.

8. Систематическая структура комплексов миксомицетов на различных субстратах отличается спектрами семейств и родов.

9. Различия в видовом составе ксилобионтов и кортикулоидных видов на хвойных и лиственных породах выявлены также на уровне порядков, причем наиболее своеобразный видовой состав отмечен среди кортикулоидных миксомицетов.

10. Наибольшее количество видов выявлено в таежной зоне Урала, наименьшее в тундровой и степной. Наиболее заметные различия в систематической структуре биот миксомицетов проявляются на уровне семейств. Характерная черта биоты миксомицетов тундровой зоны -отсутствие сем. Clastodermataceae.

11. Наибольшее количество видов в лесных экосистемах выявлено в хвойных формациях, наименьшее в березняках и осинниках.

12. Биоты миксомицетов сходных формаций из разных физико-географических областей Урала более сходны по видовому составу, чем биоты разных формаций одной области.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

Растения и грибы национального парка Припышминские боры / Мухин В.А., Третьякова A.C., Прядеин Д.В., Пауков А.Г., Юдин М.М., Фефелов К.А.. Ширяев А.Г. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. 204 с.

Фефелов К.А. Ксилофильные сообщества миксомицетов / К.А. Фефелов // Экология процессов биологического разложения древесины / отв. ред. Горчаковский П.Л. Екатеринбург, 2000. С. 56-66.

Фефелов К.А. Биоразнообразие миксомицетов верхних горизонтов почв Урала / К. А. Фефелов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы междунар. конф., Оренбург, 30-31 янв. 2001 г. Оренбург, 2001. С. 31-32.

Фефелов К.А. Широтное распределение миксомицетов на Урале И Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Матер, конф. молодых ученых 23 - 27 апр. 2001 г. Екатеринбург, 2001в. С.266 - 269.

Фефелов К.А. Миксомицеты горных экосистем России / К.А. Фефелов, Б.С. Плотников // Биота горных территорий: история и соврем, состояние: материалы конф. молодых ученых, 15-19 апр. 2002 г. Екатеринбург, 2002. С. 256-259.

Фефелов К.А. Миксомицеты заповедно-природного парка "Сибирские Увалы" / К. А. Фефелов // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. Заповедно-природ. парка "Сибирские Увалы". Нижневартовск, 2002. Вып. 1. С. 93-103.

Фефелов К.А. Миксомицеты Южного Урала: географические связи, зональное распределение / К. А. Фефелов // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии / отв. ред. 3. Н. Рябинина. Оренбург, 2003. Вып. 3. С. 4-10.

Фефелов К.А. Экологический анализ биоты миксомицетов Урала / К.А. Фефелов // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых , 31 марта - 4 апр. 2003 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2003. С. 299 - 307.

Фефелов К. А. Ширина экологической ниши у миксомицетов / К.А. Фефелов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург, 2004. С. 274-277.

Фефелов К.А. Географическая структура биологического разнообразия миксомицетов Урала / К.А. Фефелов // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб, 2005. Т. 2. С. 268272.

Fefelov К.А. The myxomycetes of coniferous forests in the Ural Mountains (Russia) / K.A. Fefelov // Scripta Botanica Bélgica. 2002. Vol. 22:

Fourth Intern. Congr. on Systemstic and Ecology of Myxomycetes, ICSEM-4 (Aug. 4-9, 2002): Abstr. P. 30.

Fefelov K.A. The occurrence and distribution of Myxomycetes of the Ural Mountains (preliminary report) / K.A. Fefelov, Yu.K. Novozhilov // III International Congress of Systematic and Ecology of Myxomycetes. 1999. P. 71.

Fefelov K.A. The myxomycetes of the Ural Mountains and its distributions in Russia / K.A. Fefelov, Yu.K. Novozhilov // Scripta Botanica Belgica. 2002. Vol. 22: Fourth Intern. Congr. on Systemstic and Ecology of Myxomycetes, ICSEM-4 (Aug. 4-9, 2002): Abstr. P. 31.

Novozhilov Yu.K. An annotated checklist of the Myxomycetes of Sverdlovsk region, West Siberian lowland, Russia. / Yu.K. Novozhilov, K.A. Fefelov // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып.4. С. 41-52.

Novozhilov Yu.K. An annotated checklist of the myxomycetes of the northwestern Caspian Lowland / Yu.K. Novozhilov, I.V. Zemlianskaia, K.A. Fefelov. M. Schnittler // Микология и фитопатология. 2003. T.37, N 6. С. 5365.

Novozhilov Yu.K. Biodiversity of plasmodial slime moulds (Myxogastria): measurement and interpretation / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler, I.V. Zemlianskaia, K.A. Fefelov // Protistology. 2000. Vol. 1, N 4. P. 161-178.

ЛООб/4-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фефелов, Константин Александрович

Введение

Глава 1. Природные условия района исследований

1.1. Природные условия физико-географических областей Урала

Глава 2. Объекты, районы и методы исследований

2.1. Районы исследований

2.2. Методы исследований

Глава 3. Конспект биоты миксомицетов Урала ф

Глава 4. Анализ видового состава биоты миксомицетов Урала

4.1. Таксономическая структура биоты миксомицетов

Уральской горной страны

4.2. Таксономическая структура биоты миксомицетов физико-географических областей Уральской горной страны

4.2.1. Миксомицеты Полярного и Приполярного Урала

4.2.2. Миксомицеты Северного Урала

4.2.3. Миксомицеты Среднего Урала

4.2.4. Миксомицеты Южного Урала

4.3. Географический анализ биоты

4.3.1. Состав геоэлементов в биоте миксомицетов Уральской горной страны

4.3.2. Широтное распределение миксомицетов

Глава 5. Экологические группы миксомицетов

5.1. Ксилобионты

5.1.1. Видовой состав комплексов ксилобионтных миксомицетов на древесине различных видов деревьев

5.1.2. Влияние степени разложения древесины на видовой состав миксомицетов

5.2. Кортикулоидные миксомицеты 135 5.2.1. Влияние вида древесного растения на сообщества кортикулоидных миксомицетов

5.3. Подстилочные миксомицеты

5.4. Бриофильные, гербофильные и лихенофильные миксомицеты

5.5. Копрофильные миксомицеты

Глава 6. Зоналыю-ценотическое распределение миксомицетов

6.1. Зональное распределение

6.1.1. Виды тундрового и лесотундрового комплекса

6.1.2. Виды бореально-лесной зоны

6.1.3. Виды широколиственно-лесной зоны

6.1.4. Виды степной и лесостепной зон

6.2. Ценотическое распределение миксомицетов

6.2.1. Миксомицеты темнохвойных лесов

6.2.2. Миксомицеты светлохвойных лесов

6.2.3. Миксомицеты широколиственных лесов

6.2.4. Миксомицеты мелколиственных лесов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала"

Актуальность темы

В сферы использования ресурсов и охраны природы все более проникает мысль о необходимости сохранять многообразие жизни, каждого ее компонента независимо от конкретной ценности для человека. На современном этапе одной из важнейших задач является оценка состояния биологического разнообразия. Необходимо осмысление закономерностей и факторов варьирования структуры флоры и фауны, видового состава сообществ, параметров экосистем. С позиций планетарной целостности биоты чрезвычайно важен сравнительный анализ ее организации в масштабе природных поясов и зон, отражающих естественную структуру современного живого покрова Земли (Чернов, 2004).

Несмотря на большую фундаментальную и прикладную значимость таких исследований, многие группы грибов, особенно микромицеты и грибообразные протесты, до сих пор являются малоизученными. Особенности их биологии препятствуют не только оценке разнообразия, но и изучению их роли в экосистемах. Наиболее успешны в этой области исследования групп, относительно легко выявляющихся в природе или в лаборатории, одна из них - плазмодиальпые миксомицеты (Myxomycetes=Eumycetozoa), или слизевики.

Миксомицеты — небольшая группа наземных живых организмов, насчитывающая в своем составе более 900 видов. Их жизненный цикл начинается с выхода из споры одной или нескольких подвижных гаплоидных клеток. Они способны к активному перемещению и питанию. После слияния пары клеток и образования диплоидного ядра происходит увеличение объема цитоплазмы и одновременное его деление. В результате образуется многоядерный плазмодий. Плазмодии способны питаться, обладают различными положительными (трофо-, гидро- и реотаксис) и отрицательными (фототаксис) таксисами (Мир растений, 1991; Gray, 1968). В определенных условиях из плазмодия образуются одно или несколько плодовых тел -спорофоров, внешне схожих с плодовыми телами грибов-макромицетов.

Наличие в жизненном цикле миксомицетов как подвижных стадий, так и неподвижных грибоподобных стадий (спорофоров) долгое время являлось причиной двойственного положения этой группы в системе органического мира. С начала исследований и почти до конца двадцатого столетия их традиционно рассматривали в царстве Fungi, отдел Myxomycota. Однако де Бари еще в 1887 г. изучил жизненный цикл слизевиков и заключил, что с грибами они имеют только внешнее сходство. Он впервые поместил их в царство животных и дал новое название Mycetozoa (животные-грибы). Таким образом, сторонники этой системы помещают миксомицетов в царство Animalia или царство Protista (Новожилов, 2000; Хаусмап, 1988). Другая точка зрения поддерживается приверженцами многоцарственной системы органического мира (Кусакин, 1997; Леонтьев, 2002), где миксомицеты находятся в ранге царства Myxobiontes.

Питание миксомицетов составляют преимущественно детрит, бактерии, водоросли, дрожжи и другие низшие эукариоты. Миксомицеты играют значительную роль в экосистемах, в частности оказывая влияние на численность бактерий и дрожжей (Madelin, 1984). Взаимодействие с другими организмами заключается также в выделении миксомицетами антибиотиков и различного рода биологически активных веществ (цит. по Новожилов, 1993). Спорофоры и плазмодии миксомицетов являются пищей и укрытием для некоторых насекомых и беспозвоночных. В первую, очередь это жуки сем. Leiodidae (Барсукова, 2003; Красуцкий, 1996; Stephenson, 1994).

Одними из приоритетных направлений изучения миксомицетов в последние годы, кроме инвентаризации видового состава, составления баз данных и картирования, являются исследования географического распространения и экологии как отдельных видов так и целых сообществ.

Миксомицеты - наземные организмы, многие из которых распространены достаточно широко. Наиболее хорошо изучены сообщества миксомицетов лесов тропиков и умеренной зоны, есть обобщения по отдельным странам и континентам (Новожилов, 1993, 2000в; Eliasson, 1983, 1991; Hârkônen, 1983; Mitchel, 1992, 1995; Nannenga-Bremekamp, 1991; Schnittler, 2001b; Stephenson, 1994a; Studies on Neotropical ., 2004; Stephenson, 1994a; Ukkola et al., 1996; Lado, 1993). В последнее время активизировались исследования миксомицетов аридных районов (Новожилов, 1986в, 2003; An annotated checklist ., 2003; Blackwell, Gilbertson, 1980a, 1980b, 1984), Антарктки (Arambarri, 1989) и Арктики (Gôtzsche, 1984, 1989, 1990; Novozhilov et al., 1998a, 1998b, 1998c; Schnittler, 2002). При этом отмечаются характерные виды для тропических, умеренных и арктических широт (Stephenson, 1994; Studies of Neotropical., 2004).

Несмотря на определенные успехи в изучении миксомицетов таких крупных территорий достаточно слабо проработан вопрос об их связи е растительностью как на уровне ценозов, так и на уровне зон растительности. Влияние зоны растительности на комплексы миксомицетов рассматривалось в ряде работ, посвященных аридным и арктическим территориям (Землянская, 2003b; Novozhilov, 1999, 2003). В иих приводятся данные по структуре комплексов и распределению видов миксомицетов в зонах и подзонах пустынь, степей, тундры, лесотундры и северной тайги. Отмечается увеличение биологического разнообразия на территориях с присутствием древесной растительности. Известны исследования, посвященные комплексам миксомицетов растительных формаций и ассоциаций (Schnittler, 1996; Stephenson, 1988), а также групп формаций (Lado, 1993). В этих работах приводятся данные преимущественно о видовом разнообразии и систематической структуре миксомицетов различных растительных сообществ, а также их сравнение. При этом такие работы проводились па различном уровне охвата территории: пробные площади (Stephenson, 1988), группы формаций крупного региона (Lado, 1993). Для регионов умеренного климата такие работы немногочисленны (Новожилов, 1981; Stephenson, 1988).

Миксомицеты обитают в основном во влажных затененных местах, на остатках растительного, реже животного происхождения: разлагающаяся древесина и кора, опад, гумус, помет растительноядных животных, кора живых деревьев, мхи. Однако даже в местах с невысокой влажностью миксомицеты обычно встречаются в виде спор или покоящихся стадий (цист), что подтверждается наблюдениями при проращивании их методом влажных камер (Новожилов, 19886; Harkonen, 1977, 1981а, 1981b, 2000, 2004; Stephenson, 1989).

Для большинства видов миксомицетов трудно определить субстратную специализацию даже до типа субстрата (древесина, кора живых деревьев или опад). Однако наибольшее видовое разнообразие и встречаемость многих видов отмечается на разлагающейся древесине и коре. При этом можно выделить группы видов, приуроченные к древесине только хвойных или только лиственных пород (Drozdovicz, 1977; Stephenson, 1998). Проведены исследования по влиянию стадии разложения древесины на комплексы миксомицетов (Ukkola, 2002). Выделены группы, приуроченные к коре живых деревьев (Новожилов, 1988b; Harkonen, 1978; Mitchel, 1978а, 1978b, 1979; Stephenson, 1989; McHung, 1998), обитающие в подстилке (Harkonen, 1981а; Maas, 1969; Romanenko, 2002), на помете растителыюядных животных (Eliasson, 1999; Stephenson, 1994). Во влажных тропиках слизевики также заселяют живые и отмершие листья пальм (Cavalcanti, 2004), листья деревьев, покрытых подушками печеночников (Schnittler, 2001). Существуют и более специализированные виды. Например, Barbeyella minutissima способна развиваться исключительно на древесине, покрытой печеночными мхами или зелеными водорослями (Curtis, 1968; Schnittler, 2000а). Большая часть таких исследований посит описательный характер без какого либо дальнейшего анализа.

Основным направлением исследований миксомицетов России является инвентаризация видового состава. Первые данные о миксомицетах России появились в конце девятнадцатого века и касались, в основном, миксомицетов Петербургской губернии (цит. по Новожилов, 1983). Первая наиболее полная работа по миксомицетам России вышла в начале двадцатого века (Ячевский, 1907). Она включает 109 видов миксомицетов. В дальнейшем упоминание о них встречаются в ряде микологических работ (Нагорный, 1917; Наумов, 1915, 1916а, 19166; Симашко, 1915). К настоящему времени особенно хорошо исследованы миксомицеты Московской (Барсукова, 1997; Сизова, 1985, 1986) и Ленинградской (Новожилов, 1980, 1999) областей, Карелии (Лебедева, 1933; Schnittler, 1996) и Кольского полуострова (Novozhilov, 1996b, 1997), Таймыра (Novozhilov, 1999), Нижнего Поволжья (Землянская, 2000, 20036; Новожилов, 2003; An annotated checklist., 2003). Известны списки миксомицетов Приморского края (Бункина, 1967; Новожилов, 1988а), Чукотки (Новожилов 19866, Stephenson, 1994b), Красноярского края (Беглянова, 1973; Кошелева, 2004). Проведены исследования на территории отдельных заповедников (Барсукова, 2000, 2001; Бункина, 1967; Землянская, 2003а; Новожилов, 1980, 1981, 1984, 1986а, 1988а; Растения и грибы 2003; Сарычева, 2001; Фефелов, 2000в, 2002д, 2003в). Существуют работы и более общего характера (Грибы Российской ., 1999; Новожилов, 1985, 19886; Novozhilov, 1998а, 1998с). Несмотря на это, для большинства регионов России до сих пор не существует даже списка видов миксомицетов, что затрудняет проведение каких-либо обобщений по распространению этих организмов в России и Евразии в целом. К таким регионам относится и Урал. Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана. К началу наших исследований было опубликовано лишь несколько работ посвященных миксомицетам Урала. В основном они касались полярных областей региона (Грибы Российской., 1999; Novozhlov, 1996; Novozhilov, 1998а). Для более южных областей информация полностью отсутствовала за исключением описания отдельных видов, выявленных в окрестностях биостанции Уральского госуниверситета (Флора биостанции ., 1979).

Цели и задачи исследования

Цель настоящего исследования — инвентаризация видового разнообразия миксомицетов Уральской горной страны, проведение эколого-географического анализа биоты миксомицетов в различных природных зонах этого региона. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав миксомицетов Уральской горной страны.

2) Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов региона.

3) Провести анализ распределения миксомицетов на различных субстратах.

4) Провести сравнительный географический анализ распределения миксомицетов по территории региона.

5) Выявить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов в различных фитоценозах и природных зонах Уральской горной страны.

Научная новизна

В работе впервые проведена инвентаризация видового состава миксомицетов Урала и составлен аннотированный список видов, включающий 204 вида, из которых 168 впервые описаны для региона, а 27 - впервые для России. На основе собственных материалов и литературных источников составлены электронные базы данных о разнообразии миксомицетов Урала, включающие географическое положение и экологические условия мест сбора каждого образца. Впервые с использованием созданных электронных баз данных проведен комплексный сравнительный эколого-географический анализ биоты миксомицетов Урала с биотами миксомицетов из других регионов. Впервые показаны изменения структуры сообществ миксомицетов на широтном градиенте в пределах Урала, а также проанализирована приуроченность миксомицетов к различным субстратам, фитоценозам и природным зонам на территории Уральской горной страны. Определены особенности таксономической структуры комплексов миксомицетов в градиенте данных экологических условий.

Практическая значимость

РАН (БУЕК), часть из них (в основном дубликаты) - в Уральском государственном университете, Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ), Харьковском национальном университете (CWU). Материал исследований используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Уральском государственном университете.

Апробация работы

Результаты исследований неоднократно докладывались па заседании лаборатории Фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН, на международных и всероссийских конференциях: «Безопасность биосферы» (Екатеринбург, 1997, 1998), «Проблемы изучения биоразнообразия на популяциопном и экосистемном уровне» (Екатеринбург, 1997), «Микология и криптогамная ботаника в России: Традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Биота горных территорий: История и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), «Современная микология в России: Первый съезд микологов России» (Москва, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Благодарности

Выражаю глубокую признательность своим научным руководителям профессору Института экологии растений и животных УрО РАН Виктору Андреевичу Мухину и ведущему научному сотруднику Ботанического института РАН Юрию Капитоновичу Новожилову за ценные советы и помощь в подготовке диссертационной работы, проверку правильности определения некоторых видов. Также хочу поблагодарить Инну Владимировну Землянскую (Медицинская академия, Волгоград), Дениса Васильевича Веселкина (ИЭРиЖ УрО РАН) и Евгения Сергеевича Попова, а также сотрудников лаборатории систематики и географии растений (БИН РАН) за обсуждение диссертации. Выражаю благодарность за помощь в проведении экспедиций Анатолию Васильевичу Бобрецову (Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник) и Максиму Анатольевичу Сафонову (Оренбургский государственный педагогический университет). За техническую помощь при фотографировании образцов хочу поблагодарить Дмитрия Владимировича Леонтьева (Харьковский национальный университет) и Надежду Валентиновну Ушакову (ИЭРиЖ УрО РАН).

Заключение Диссертация по теме "Микология", Фефелов, Константин Александрович

выводы

2. Лидирующим по числу видов как на Урале, в целом, так и в отдельных его физико-географических областях является пор. Physarales.

3. Изменения систематической структуры в спектре физико-географических областей Урала проявляется главным образом на уровне семейств. Значимыми различиями можно считать ранг ведущих семейств: Physaraceae, Stemonitidaceae, Trichiaceae, а также семейств входящих во вторую тройку по значимости: Cribrariaceae, Didymiaceae, Liceaceae.

5. Биоты миксомицетов отдельных физико-географических областей Урала наиболее сходны с биотами регионов близких по климато-зональным характеристикам. При этом, биоты миксомицетов дополярных областей Урала проявляют наибольшее сходство в пределах России с биотами европейских регионов, полярных - с биотами миксомицетов арктических и азиатских регионов.

6. Более половины видов миксомицетов Урала являются широкораспространепными в глобальном масштабе.

7. На Урале наибольшее число видов (159) миксомицетов относится к комплексу ксилобионтпых видов. Другие субстратные комплексы: кортикулоидные, обитатели опада, бриофилы и копрофилы представлены в меньшей степени.

9. Различия ксилобионтпых и кортикулоидных комплексов видов на хвойных и лиственных породах выявлены также на уровне порядков, причем наиболее своеобразный видовой состав отмечен среди кортикулоидных миксомицетов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фефелов, Константин Александрович, Санкт-Петербург

1. Барсукова Т.Н. Аннотированный список слизевиков (Myxomycota) Московской области / Т.Н. Барсукова, Е.А. Дунаев // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 2. С.1-8.

2. Барсукова Т.Н. Миксомицеты прителецкой части Алтайского государственного заповедника / Т.Н. Барсукова // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 6. С. 6 -9.

3. Барсукова Т.Н. Миксомицеты Центрально-Черноземного Биосферного Природного заповедника им. проф. В.В. Алехина / Т.Н. Барсукова // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 1. С. 12-14.

4. Беглянова М.И. Миксомицеты южной части Красноярского края / М.И. Беглянова Л. Катцына// Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1973. N4. С. 36-47.

5. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение / Д.В. Борисевич // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 19-78.

6. Бункина И.А. К флоре миксомицетов Приморского края / И.А. Бункина, Е.З. Коваль// Новости систематики низших растений. Л., 1967. С. 152-153.

7. Визначник rpnöiß Украши. / С.Ф. Морочковский и др. Кшв: Наук, думка, 1967. Т.1.: Слизовики (Myxophyta); Гриби (Myxophyta): Арх1мщети, Фшомщети. 254 е.

8. Воронов А.Г. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления на современном этапе / А.Г. Воронов // Итоги науки и техники / под. ред. Насимовича A.A. М., 1976. Т.1.: Биогеграфия. С. 8-97.

9. Глущенко В.И. Слизевики: учебное пособие для студентов биол. специальностей / В.И. Глущенко, Д.В. Леонтьев, А.Ю. Акулов Харьков: Харьков, нац. ун-т, 2002. 135 с.

10. Головенко И. Н. К флоре миксомицетов Казахстана / И.Н. Головенко // Материалы первого кординац. совещ. респ. Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1960. С. 122-139.

11. Головенко И. Н. Материалы к флоре миксомицетов Казахстанского Алтая / И.Н. Головенко, H.H. Лавров // Споровые растения Средней Азии и Казахстана: материалы совещ. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1965. С. 112-118.

12. Горчаковский П.Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин / П.Л. Горчаковский // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1965. Вып. 42. С. 3-32.

13. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала / П.Л. Горчаковский. Свердловск. УФАН СССР, 1968. 208 с.

14. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала /П.Л. Горчаковский. M.: Наука, 1975.284 с.

15. Грибы Российской Арктики / И.В. Каратыгин и др.. СПб.: Изд-во С.-Петерб. гос. химико-фармацевт. акад., 1999. 212 с.

16. Дудка I.O. Hobí для Украпш вида швальних мжсомщет1в з Криму /1.0. Дудка // Укр. ботан. журн. 2000. Т. 57, вып.1. С. 57-61.

17. Дудка И. А. Миксомицеты Ялтинского Горно-Лесного заповедника (Украина, Крым) / И. А.Дудка, В.В. Кузуб, Е.А. Романенко // Микология и фитопатология. 1999. Т. 33, вып. 5. С. 307-313.

18. Землянская И.В. Миксомицеты (Myxomycetes) интразональных сообществ степей Нижнего Поволжья / И.В. Землянская // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. С. 125-128.

19. Землянская И.В. Миксомицеты Богдинско-Баскупчакского заповедника / И.В. Землянская // Микология и фитопатология. 2003а. Т. 37, вып. 4. С. 40-47.

20. Землянская И.В. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья: автореф. дис. канд. биол. наук / И.В. Землянская. СПб., 20036.21 с.

21. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара / Кайгородов. М.: Изд-во Акад. наук СССР. 1955. 120 с.

22. Кошелева А.П. Новые виды миксомицетов (Myxomycetes) для Западной Сибири / А.П. Кошелева // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып.З. С. 41-42.

23. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья / Б.В. Красуцкий. Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 148 с.

24. Кувшинова К.В. Климат / К.В. Кувшинова // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 82109.

25. Кусакин О.Г. Филема органического мира / Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. СПб: Наука, 1998. Ч. 2: Procaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. 381c.

26. Лавров H.H. Материалы для флоры слизевиков Сибири. I. Слизевики окрестностей Томска / H.H. Лавров // Изв. Томе, отд-ния Рус. Ботан. Об-ва. 1927. Вып. 2. С. 4-12.

27. Лебедева Л.В. Грибы и миксомицеты Советской Карелии / Л.В. Лебедева // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. Споровые растения. 1933. Вып. 1. С. 329-403.

28. Леонтьев Д.В. Революция в мегатаксономии: предпосылки и результаты / Д.В. Леонтьев, А.Ю. Акулов // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63, N 2. С. 168-186.

29. Мазелайтис И.В. Видовой состав и распространение миксомицетов в некоторых районах Литовской ССР в 1984 г. / И.В. Мазелайтис // Тр. АН Лит. ССР Сер.В. 1986. Т. 3. С. 3-14.

30. Мелик-Хачатрян Дж. Г. Первые сведения о миксомицетах Армении / Дж.Г. Мелик-Хачатрян // Биол. журн. Армении. 1985. Т. 38, вып.2. С. 129-134.

31. Мир растений / под. ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвящение, 1991. Т. 2. Грибы.478 с.

32. Мирабдулаев И.М. Эндосимбиотическая теория от фантастики к парадигме / И.М. Мирабдулаев // Природа. 1991. N 12. С. 11-19.

33. Мороз Е.Л. Новые и редкие виды миксомицетов (Myxomycetes) Белоруссии / Е.Л. Мороз, Ю.К. Новожилов // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28, вып.З. С. 2127.

34. Нагорный П.И. К флоре грибов Ставропольской губернии. II. Грибы, собранные летом 1913 г. / П.И. Нагорный // Материалы по микологичесому обследованию России. 1917. Вып. 4. С. 1-26.

35. Наумов H.A. Материалы к микологической флоре России. III. Список грибов Петроградской губернии / H.A. Наумов // Материалы по микологии и фитопатологии России / под. ред. A.A. Ячевского. 1915. Т. I, вып.1. С. 51-60.

36. Наумов H.A. Материалы к микологической флоре России. IV. Список грибов Петроградской губернии / H.A. Наумов // Материалы по микологии и фитопатологии России / под. ред. A.A. Ячевского. 1916а. Т. 2. С. 32-39.

37. Наумов H.A. Материалы к микологической флоре России. V. Список грибов Петроградской губернии / H.A. Наумов // Материалы по микологии и фитопатологии России / под. ред. A.A. Ячевского. 19166. Т. 2. С. 39-44.

38. Новожилов 10. К. Миксомицеты Центрально-лесного государственного заповедника и Ленинградской области / Ю.К. Новожилов // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып.З. С. 198-201.

39. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Ладожско-Ильменского флористического района: автореф. дис. канд. биол. наук / Ю.К. Новожилов. Л., 1981. 24 с.

40. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Курской области и Центрально-черноземного биосферного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина / Ю.К. Новожилов // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18, вып.1. С. 26-28.

41. Новожилов Ю.К. Обзор миксомицетов СССР / Ю.К. Новожилов // Новости систематики низших растений. JL, 1985. Т. 22. С. 137-143.

42. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Алтайского заповедника / Ю.К. Новожилов // Новости систематики низших растений. Л., 1986а. Т. 24. С. 112 -115.

43. Новожилов Ю.К. О миксомицетах Чукотки / Ю.К. Новожилов // Новости систематики низших растений. JL, 19866. Т. 23. С. 143-146.

44. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты Монгольского Алтая и пустыни Гоби / Ю.К. Новожилов, О.Г. Голубева // Микология и фитопатология. 1986в. Т. 20, вып.5. С. 368-374.

45. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Лазовского государственного заповедника (Приморский край) / Ю.К. Новожилов, З.Г. Крусанова // Новости систематики низших растений. Л., 1988а. Т. 26. С. 69-72.

46. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР; анализ распределения по типам субстратов и местообитаниям / Ю.К. Новожилов // Микология и фитопатология. 19886. Т. 22, вып.4. С. 301-307.

47. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Myxomycota / Ю.К. Новожилов. СПб.: Наука, 1993. Вып. 1: Класс Myxomycetes. 288 с.

48. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Ленинградской области / Ю.К. Новожилов // Биоразнообразие Ленинградской области / под. ред. Балашовой И.Б., Заварзина A.A. СПб., 1999. Т. 2. С. 197-204.

49. Новожилов Ю.К. Класс Eumycetozoea / Ю.К. Новожилов, A.B. Гудков // Протесты / под ред. С. А. Карпова. СПб., 2000а. С. 417-444.

50. Новожилов Ю.К. Миксомицеты / Ю.К. Новожилов // Красная Книга природы Ленинградской области. СПб., 20006. Т. 2. С. 632-652.

51. Новожилов Ю.К. Некоторые итоги изучения экологии и географии миксомицетов (Myxomycetes). / Ю.К. Новожилов // Микология и криптогампая ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000в. С. 212-216.

52. Новожилов Ю.К. Синэкология миксомицетов в пустыне северо-западного Прикаспия / Ю.К. Новожилов, М. Шнитлер, И.В. Землянская // Микология и фитопатология. 20056.Т. 39, вып.4. С. 40-52.

53. Новожилов Ю.К. Эпифитные (кортикулойдные) миксомицеты пустынь северозападного Прикаспия / Ю.К. Новожилов, И.В. Землянская, М. Шнитлер // Микология и фитопатология. 2005с.Т. 39, вып.5. С. 43-54.

54. Плотников Б.С. Кортикальные миксомицеты основных древесных пород Екатеринбурга / Б.С. Плотников, К.А. Фефелов, O.A. Новикова // Экология и безопасность жизнедеятельности: сб. материалов II Междунар. науч.-практ. конф. Пенза, 2002. С. 199-201.

55. Погодина Г.С. Почвы / Погодина Г.С., Розов H.H. // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 167-204.

56. Растения и грибы национального парка Припышминские боры / Мухин В.А., Третьякова A.C., Прядеин Д.В., Пауков А.Г., Юдин М.М., Фефелов К.А. , Ширяев А.Г. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. 204 с.

57. Сарычева JI.A. Грибы и миксомицеты заповедника Галичья Гора / JI.A. Сарычева; Ассоциация особо охраняемых территорий Центр. Черноземья России. Воронеж, 1999. 150 с.

58. Сизова Т.П. Миксомицеты Звенигородской биостанции Московского государственного университета / Т.П. Сизова, Ю.А. Титова // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1985. Т. 90, N2. С. 113-117.

59. Сизова Т.П. Слизевики: методическое пособие / Т.П. Сизова. М.: Изд-во МГУ, 1988. 60 с.

60. Симашко В. Материалы к микологической флоре Сухумского Округа / В. Симашко // Материалы по микологии и фитопатологии России. 1915. Вып. 3. С. 23-41.

61. Толмачев А.И. Введению в географию растений / А.И. Толмачев. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974.244 с.

62. Турков В.Г. К сравнительной характеристики местного климата водораздельного кряжа Среднего Урала / В.Г. Турков, H.H. Шевелев // Роль экологических факторов в лесообразовательном процессе на Урале. Свердловск, 1981. С. 41-48.

63. Фефелов К.А. Кортикальные миксомицеты Свердловской области / К.А. Фефелов // Проблемы экологии, иммунологии и медицины: сб. тез. докл. конф. молодых ученых. Пермь, 1999а. С. 61.

64. Фефелов К.А. Первые данные о мнксомнцетах Северного Урала / К.А. Фефелов // Актуальные проблемы биологии и экологии: 6 Молодеж. науч. конф.: тез. докл. Сыктывкар, 19996. С. 260 261.

65. Фефелов К.А. Реакция сообществ миксомицетов на аэротехногенное загрязнение тяжелыми металлами и SO2 / К.А. Фефелов // Развитие идей академика Шварца: сб. тр. молодых ученых экологов Урал, региона. Екатеринбург, 1999в. С. 201-205.

66. Фефелов К.А. Ксилофильные сообщества миксомицетов / К.А. Фефелов // Экология процессов биологического разложения древесины / отв. ред. Горчаковский П.Л. Екатеринбург, 2000а. С. 56-66.

67. Фефелов К.А. Миксомицеты Печоро-Илычского заповедника (предварительные данные) / К.А. Фефелов // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала. Сыктывкар, 2000в. С. 189-191.

68. Фефелов К.А. Биоразиообразие миксомицетов верхних горизонтов почв Урала / К. А. Фефелов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы междунар. конф., Оренбург, 30-31 янв. 2001 г. Оренбург, 2001а. С. 31-32.

69. Фефелов К.А. Изучение миксомицетов Урала методом влажных камер / К. А. Фефелов // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: сб. материалов Междунар. симп., 28-29 мая 2001 г. Пенза, 20016. С. 149-151.

70. Фефелов К.А. Широтное распределение миксомицетов на Урале // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Матер, конф. молодых ученых 23 27 апр. 2001 г. Екатеринбург, 2001 в. С.266 - 269.

71. Фефелов К.А. Интересные находки миксомицетов в городе / К. А. Фефелов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы II Междунар. конф., Оренбург, 17-18 дек. 2002 г. Оренбург, 2002а. С. 34-35.

72. Фефелов К.А. Кортикальные миксомицеты сосны (Pinus sylvestris L.) в условиях городской среды / К. А. Фефелов, Б. С. Плотников // Вопросы практической экологии: сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф., 29-30 мая. 2002 г. Пенза, 20026. С. 214-216.

73. Фефелов К.А. Миксомицеты антропогенно нарушенных территорий / К.А. Фефелов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материалы 5 Междунар. конф., 7-10 (13) окт. 2002 г. М. 2002в. С. 254-256.

74. Фефелов К.А. Миксомицеты горных экосистем России / К.А. Фефелов, Б.С. Плотников // Биота горных территорий: история и соврем, состояние: материалы конф. молодых ученых, 15-19 апр. 2002 г. Екатеринбург, 2002г. С. 256-259.

75. Фефелов К.А. Миксомицеты заповедно-природного парка "Сибирские Увалы" / К. А. Фефелов // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. Заповедпо-природ. парка "Сибирские Увалы". Нижневартовск, 2002д. Вып. 1. С. 93-103.

76. Фефелов К.А. Миксомицеты Урала и их распространение в России / К. А. Фефелов // Современная микология в России: Первый съезд микологов России: тез. докл. М. 2002е. С. 104-105.

77. Фефелов К.А. Миксомицеты Южного Урала: географические связи, зональное распределение / К. А. Фефелов // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии / отв. ред. 3. Н. Рябинина. Оренбург, 2003а. Вып. 3. С. 4-10.

78. Фефелов К.А. Экологический анализ биоты миксомицетов Урала / К.А. Фефелов // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых , 31 марта 4 апр. 2003 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 20036. С. 299 - 307.

79. Фефелов К.А. Миксомицеты заповедников Северного Урала / К.А. Фефелов // Заповедное дело России: принципы, проблемы приоритеты: материалы Междунар. науч. конф. (Жигулевск-Бахилова Поляна, 4-8.09.2002). Бахилова Поляна, 2003в. С. 398-399.

80. Фефелов К. А. Ширина экологической ниши у миксомицетов / К.А. Фефелов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург, 2004. С. 274-277.

81. Фефелов К.А. Географическая структура биологического разнообразия миксомицетов Урала / К.А. Фефелов // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб, 2005. Т. 2. С. 268-272.

82. Физико-географического районирования СССР Карта.: 1 : 3000000 / Гл. упр. геодезией и картографией при сов. мин. СССР. 1967.

83. Флора споровых растений Грузии / Сост.: К.Г. Канчавели и др.. Тбилиси: Мицниереба, 1986. 885 с.

84. Хаусман К. Протозоология / К. Хаусман. М.: Мир. 1988. 334 с.

85. Хинкова Ц. Върху българските Myxomycetes / Ц. Хинкова // Известия на ботанические институт при БАН. София, 1951. С. 265-268.

86. Хинкова Ц. Материалы о болгарских миксомицетах / Ц. Хинкова, С. Драганов // Годишник пасофийския университет: биол. фак. София, 1965. Т. 58, кн. 2. С. 63-65.

87. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб: Русское издание. Мир и семья,.1995. 992 с.

88. Чернов Ю.И. Направления, состояние и перспективы отечественных исследований биологического разнообразия Арктики / Чернов Ю.И. // Вестник РФФИ. 2004. Т. 35, вып. 1.С. 1-35.

89. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала / А.Г. Чикишев // Труды МОИП. 1966. Т. 18. 7-84 с.

90. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. 288 с.

91. Ячевский А.А. Микологическая флора Европейской и Азиатской России: Слизевики / А.А. Ячевский. М:. Типо-литография В. Рихтер, 1907. Т. 2. 1907. 410 с.

92. Agnihothorudu V. Notes on fungi from North-East India. IV. Myxomycetes / V. Agnihothorudu// J. Ind. Bot. Soc. Vol. 38, N 3. 1959. P. 418-451.

93. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi / P.M. Kirk et al.. Wallingford: CAB International, 2001. 655 p.

94. Alexopoulos C. J. Myxomycetes from Greece / C.J. Alexopoulos // Brittonia. 1959. Vol. 11. P. 25-40.

95. Alexopoulos C.J., Beneke E.S. Myxomycetes from Jamaica / C.J. Alexopoulos, E.S. Beneke // Transactions of the British Mycological Society. 1954. Vol. 37, pt. 3. P. 306-313.

96. Almedia M.G. Contribuicao para o estudo dos Myxomycetes de Portugal IV / M.G. Almedia // Revista de Biología. 1983. Vol. 12. P. 71-76.

97. An annotated checklist of the myxomycetes of the northwestern Caspian Lowland / Yu.K. Novozhilov, I.V. Zemlianskaia, K.A. Fefelov, M. Schnittler // Микология и фитопатология. 2003. T.37, N 6. С. 53-65.

98. Arambarri A.M. Spinedi horacio Antárcticos / A.M. Arambarri // Contribución Inst. Antar. argent. 1989. N 365. P. 1-12.

99. Barkman J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes / J. Barkman. Assen: Van Gorcum, 1958. 628 p.de Basanta D.W. The effect of simulated acid rain on corticolous myxomycetes / D.W. de Basanta // Syst. Geogr. PI. 2004. Vol. 74. P. 175-181.

100. Biodiversity of plasmodial slime moulds (Myxogastria): measurement and interpretation / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler, I.V. Zemlianskaia, K.A. Fefelov // Protistology. 2000. Vol. 1, N 4. P. 161-178.

101. Black D.R. Myxomycetes assoisiated with the aerial litter microhabitat in tropical forests of northern Queensland, Australia / D.R. Black, S.L. Stephenson, C.A. Pearce // Syst. Geogr. PI. 2004. Vol. 74. P. 129-132.

102. Blackwell M., Gilbertson R. L. Didymium eremophilum: a new myxomycete from the Sonoran desert / M. Blackwell, R.L. Gilbertson // Mycologia. 1980a. Vol. 72. P. 791-797.

103. Blackwell M., Gilbertson R. L. Sonoran Desert myxomycetes / M. Blackwell, R.L. Gilbertson//Mycotaxon. 1980b. Vol. 11. P. 139-149.

104. Blackwell M., Gilbertson R. L. Distribution and sporulation phenology of Myxomycetes in the Sonoran desert of Arizona / M. Blackwell, R.L. Gilbertson // Microb. Ecol. 1984. Vol. 10. P. 369-377.

105. Brooks T. E. Corticolous Myxomycetes VI: A new species of Diderma / T.E. Brooks, H.W. Keller, M. Chassain M. // Mycologia. 1977. Vol. 69, N 1. P. 179-184.

106. Cavalcanti L. H. Myxomycetes associated with palm trees at the Sete Cidades National Park, Piaui State, Brazil / L.H. Cavalcanti, M. Mobin // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 109-127.

107. Chao-Hsuan Chung Slime molds and myxomyceticolous fungi from Taoyuan, Taiwan / Chao-Hsuan Chung, Shean-Shung Tzen // Fung. Sei. 1998. Vol. 13, N3/4. P. 85-92.

108. Chin Hui Liu Myxomycetes of Taiwan IV: corticolous Myxomycetes / Chin Hui Liu // Taiwania. 1983. Vol. 28. P. 89-116.

109. Cox J. L. Notes on coprophilous Myxomycetes from the Western United States / J.L. Cox//Mycologia. 1981. Vol. 73. P. 741.

110. Craner J. Contribution to the knowledge of Myxomycetes from India I. Some new reports from Maharashtra state / J. Craner, S.P. Nanir // Nova Hedwigia. 1983. Bd. 37. P. 449461.

111. Curtis D.H. Barbeyella Minutissima, a new record for the Western Hemisphere / D.H. Curtis // Mycologia. 1968. Vol. 60. P. 708-710.

112. Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs / H. Neubert et al.. Gomaringen: Karlheinz Baumann-Verlag, 2000. Bd. 3: Stemonitales. 391 c.

113. Drozdovicz A. Myxomycetes of the Wladislav Okan Forest Reserve at Turbacz in the Gorce Mountains/ A. Drozdovicz // Zesz. Nauk. Uniw. Jageilion. Pr. Bot. 1977. Vol. 5. P. 157-167.

114. Eliasson U.H. Fimicolous myxomycetes / U.H. Eliasson, N. Lundqvist // Bot. Not. 1979. Vol. 132. P. 551-568.

115. Eliasson U. Myxomycetes of the Scalesia forest, Galapagos Island / U.H. Eliasson, N.E. Nannenga-Bremekamp // Proc. Koniglijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Ser. C, Biological and medical sciences. 1983. Vol. 86. N. 2. P. 148-153.

116. Eliasson U.H. Myxomycetes from Arkansas / U.H. Eliasson, H.W. Keller, J.A. Hutchison // Mycotaxon. 1988. Vol. 37. P. 375-398.

117. Eliasson U.H. The myxomycete biota of the Hawaiian Islands / U.H. Eliasson // Mycol. Res. 1991. Vol.95. P.257-267.

118. Eliasson U.H. Coprophilous myxomycetes: updated summary, key to species, and taxonomic observations on Trichia brunnea, Arcyria elaterensis, and Arcyria stipata / U.H. Eliasson, H.W. Keller//Karstenia. 1999. Vol. 39. P. 1-10.

119. Ergul C.C. Myxomycetes of Turkey / C.C. Ergul, B. Dulger // Karstenia. 2000. Vol. 40, N1/2. P. 39-41.

120. Fefelov K.A. The myxomycetes of coniferous forests in the Ural Mountains (Russia) / K.A. Fefelov // Scripta Botanica Belgica. 2002. Vol. 22: Fourth Intern. Congr. on Systemstic and Ecology of Myxomycetes, ICSEM-4 (Aug. 4-9, 2002): Abstr. P. 30.

121. Fefelov K.A. The occurrence and distribution of Myxomycetes of the Ural Mountains (preliminary report) / Fefelov K.A., Novozhilov Yu.R. // III International Congress of Systematic and Ecology of Myxomycetes. 1999. P. 71.

122. Gilbert H. C. Myxomycetes found on the bark of living trees / H.C. Gilbert, G.W. Martin//Univ.Iowa Stud. Nat. Hist. 1933. Vol. 15, N 3. P. 3-8.

123. Gotzsche H.F. Contributions to the myxomycete flora of Iceland / H.F. Gotzsche // Acta Bot. Isl. 1984. Vol. 7. P. 13-26.

124. Gotzsche H.F. Myxomycetes from Greenland / H.F. Gotzsche // Opera Bot.S.B. 1989. Vol. 100. P. 93-103.

125. Gotzsche H.F. Notes on Icelandic myxomycetes / H.F. Gotzsche // Acta Bot. Isl. 1990. Vol. 10. P. 3-21.

126. Gray W. D. Biology of the Myxomycetes / W.D. Gray, C.J. Alexopoulos. New York: Ronald Press Co, 1968.288 p.

127. Harkonen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in Southern Finlandia/M. Harkonen// Karstenia. 1977. Vol. 17. P. 19-32.

128. Harkonen M. On corticolous Myxomycetes in northern Finland and Norway / M. Harkonen//Ann. Bot. Fenn. 1978. Vol. 15. P. 32-37.

129. Harkonen M. A check-list of Finnish Myxomycetes / M. Harkonen // Karstenia. 1979. Vol. 19. P. 8-18.

130. Harkonen M. Myxomycetes developed on litter of common Finnish trees in moist chamber cultures / M. Harkonen //Nord. J. Bot. 1981a. Vol. 1. P. 791-794.

131. Harkonen M. Gambian Myxomycetes developed in moist chamber culture / M. Harkonen // Karstenia. 1981b. Vol. 21. P. 21-25.

132. Harkonen M. Ten Myxomycetes species new to Finland / M. Harkonen // Karstenia. 1981c. Vol. 21. P. 53-56.

133. Harkonen M. Turkish myxomycetes developed in moist chamber cultures / M. Harkonen, P. Uotila // Karstenia. 1983. Vol. 23. P. 1-9.

134. Harkonen M. Some additions to the knowledge of Turkish Myxomycetes / M. Harkonen // Karstenia. 1988. Vol. 27. P. 1-7.

135. Harkonen M. Therteen taxa of Myxomycetes new to Finland / M. Harkonen // Karstenia. 1989. Vol. 28. P. 93-98.

136. Harkonen M. Tanzanian Myxomycetes: first survey / M. Harkonen, T. Saarimaki // Karstenia. 1991. Vol.31. P. 31-54.

137. Harkonen M. Additions and amendments to the myxomycetes in Finland / M. Harkonen // Karstenia. 1999. Vol. 39. P. 49-57.

138. Harkonen M. Conclusions on myxomycetes compiled of twenty-five years from 4793 moist chamber cultures / M. Harkonen, T. Ukkola // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 105-112.

139. Harkonen M. Corticolous myxomycetes and lichens in the Botanical Garden in Helsinki, Finland: a comparison after decades of recovering from air pollution / M. Harkonen, H. Vánska // Syst. Geogr. PI. 2004. Vol. 74. P. 183-187.

140. Jarocki M.J. Mycetozoa from the Czarnohora Mountains in the Polish Eastern Carpathians / M.J. Jarocki // Bull. Acad. Polon. Sci. Lett. 1931. Ser. B. P. 447-464.

141. Kalinowska-Kucharska E. Materialy do flory sluzowców Polski srodkowei / E. Kalinowska-Kucharska // Acta Mycologica. 1975. Vol. 11. N 2. P. 93-99.

142. Kalyanasundaram I. Some slime-moulds from India XI / I. Kalyanasundaram // Kavaka. 1975. Vol. 3. P. 41-54.

143. Katalog zbiorow zielnika Muzeum Przyrodniczego Uniwersytetu Wroclawskiego. 15. Myxophyta, czesc 2 / Bojarski M. Wroclaw: Widawnictwo universytetum wroclawskiego, 1998.23 c.

144. Keller H.W. Tree canopy biodiversity: student research experiences in Greate Smoky Mountains National Park / H.W. Keller // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 47-65.

145. Keller H.W. Myxomycetes of Mexico II / H.W. Keller, K.L. Braun // Bol. Soc. Mex. Mic. 1977. Vol. 11. P. 167-188.

146. Maas J.L. Mycoecology on serpentine soil / J.L. Maas, D.E. Stuntz // Micologia. 1969. Vol. 61. 1106-1116.

147. Madelin M. F. Myxomycete data of ecological significance / M.F. Madelin // Trans.Br.Mycol.Soc. 1984. Vol. 83. N 1. P. 1-19.

148. Martin G. W. The Myxomycetes / G.W. Martin, C.J. Alexopoulos. Iowa City: Univ. of Iowa Press. 1969. 561 p.

149. Martin G.W. Additional Myxomycetes from West Pakistan / G.W. Martin, S.A. Lodhi S.A., N.A. Khan // Sydowia Annales Mycologici. Ser. II. 1960. Vol. 14, ht. 1/6. P. 281-284.

150. Martin G.W. Myxomycetes from Shades State Park and Pine Hills Natural Area, Indiana / G.W. Martin, J. McCormick // American Museum Novitates. 1962. N2083. P. 1-12.

151. McHugh R. Corticolous Myxomycetes from Glen Mhuire, Co. Wicklow / R. McHugh // Mycologist. 1998. Vol. 12, pt. 4. 166-168 P.

152. Meyer M. Les espece nivales de Myxomycetes 1 / M. Meyer // Bull.Trim.Fed.Myc Dauphine-Savoie. 1986. Vol. 100. P. 51-54.

153. Mitchel D.W. A key to the corticolous Myxomycetes Pt. I. / D.W. Mitchel // Bull. Br. Mycol. Soc. 1978a. Vol. 12. P. 18-42.

154. Mitchel D.W. A key to the corticolous Myxomycetes Pt. II / D.W. Mitchel // Bull. Br. Mycol. Soc. 1978b. Vol. 12. P. 90-107.

155. Mitchel D.W. A key to the corticolous Myxomycetes Pt. III./ D.W. Mitchel // Bull. Br. Mycol. Soc. 1979. Vol. 13. P. 42-60.

156. Mitchel D. W. Kentish slime-molds / D.W. Mitchel // Transactions of the Kent field club. 1981. Vol. 8. N 3. P.

157. Mitchel D.W. The Myxomycota of New Zealand and its island territories / D.W. Mitchel //NovaHedwigia. 1992. Vol. 55,N1/2. P. 231-256.

158. Mitchell D.W. The Myxomycota of Australia / D.W. Mitchel // Nova Hedvigia. 1995. Vol. 60. N 1/2. P. 269-295.

159. Mitchell D.W. Myxomycetes 2001 / D.W. Mitchel. 2001. CD. Mitchell D.W. A key to corticolous Myxomycota / D.W. Mitchel // Syst. Geogr. PI. 2004. Vol. 74. P. 261-285.

160. Mitchel D. W. Recent discoveries of corticolous Licea species from the British Isles with descriptions of two new species / D.W. Mitchel, R. McHugh // Karstenia. 2000. Vol. 40, N 1/2. P. 103-109.

161. Myxomycetes of the Greate Smoky Mountains National Park. / S.L. Stephenson et al. // Mycotaxon. 2001. Vol. 78. P. 1-15.

162. Nannenga-Bremekamp N.E. Notes on Indian Myxomycetes. Three new species and comments on other / N.E. Nannenga-Bremekamp, K.G. Mukerji, R. Pasricha // Mycology. 1984. Ser. C. Vol. 87, N 4. P. 471-482.

163. Nannenga-Bremekamp N.E. Notes on some Myxomycetes from Central Spain / N.E. Nannenga-Bremekamp, C. Lado // Mycology. Ser. C. 1985. Vol. 88, N 2. P. 219-231.

164. Nannenga-Bremekamp N.E. Two new species of Myxomycetes from California (USA) / N.E. Nannenga-Bremekamp, R.L. Critchfield // Mycology. Ser. C. 1988. Vol. 91, N 4. P. 415-418.

165. Nannenga-Bremekamp N.E. Addition to the Myxomycetes of Japan IV / N.E. Nannenga-Bremekamp, Y. Yamamoto // Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. 1990a. Vol. 93, N 3. P. 265-280.

166. Nannenga-Bremekamp N.E. Two new species and a new variety of Myxomycetes from Nepal / N.E. Nannenga-Bremekamp, Y. Yamamoto // Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. 1990b. Vol. 93, N3. P. 281-286.

167. Nannenga-Bremekamp N. E. A Guide to Temperate Myxomycetes / N.E. Nannenga-Bremekamp. Bristol: Biopress Ltd. 1991. 325 p.

168. Neubert H. Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs / H. Neubert, W. Nowotny, K. Baumann. Gomaringen: Karlheinz Baumann-Verlag, 1995. Bd. 2: Physarales. 368 c.

169. Novozhilov Yu.K. Nivicole Myxomycetes of the Khibine mountains (Kola Peninsula) / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler // Second International congress on the systematics and ecology of Myxomycetes. Madrid, 1996b. P. 96.

170. Novozhilov Yu.K. Nivicole Myxomycetes of the Khibine Mountains (Kola peninsula) / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler//Nordic J. Bot. 1997. Vol. 5. P. 549-561.

171. Novozhilov Yu.K. Analysis of myxomycete diversity of Russian Subarctic and Arctic areas / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler, S.L. Stephenson // Микология и фитопатология . 1998a. Т. 32, вып.2. С. 27-33.

172. Novozhilov Yu.K. The myxomycetes of Russian Subarctic and Arctic areas / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler, S.L. Stephenson // Микология и фитопатология. 1998c. Т. 32, вып.1. С. 18-29.

173. Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of the Taimyr Peninsula (north-central Siberia) / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler, S.L. Stephenson // Karstenia. 1999. Vol. 39. P. 77 97.

174. Novozhilov Yu. K. A new coprophilous species of Perichaena (Myxomycetes) from the Russian Arctic (the Taimyr Peninsula and Chukchi Peninsula) / Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler // Karstenia. 2000. Vol. 40. P. 117-122.

175. Novozhilov Yu.K. An annotated checklist of the Myxomycetes of Sverdlovsk region, West Siberian lowland, Russia. / Yu.K. Novozhilov, K.A. Fefelov // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып.4. С. 41-52.

176. Novozhilov Yu.K. Myxomycete biodiversity of the Colorado Plateau / Yu.K. Novozhilov, D.W. Mitchell, M. Schnittler // Mycological Progress. 2003. Vol. 2, N 4. P. 243258.

177. Nowotny W. Beitrege zur Kenntnis der Myxomyceten Oberesterreich III / W. Nowotny // Linzer biologische Beitrege. 1987. Vol. 19, N 2. P. 273-294.

178. Phernandes-Cuevas L. Mexican Didymiaceae (Myxomycetes, order Physarales): three new records and comments on Mucilago crustaceae / L. Phernandes-Cuevas, A. Estrada-Tores // Mycotaxon. 1997. Vol. 62. P. 319-335.

179. Pendergrass L. Further studies on corticolous myxomycetes from within the city limits of Atlanta, Georgia / L. Pendergrass // Thesis of the degree of Master of Science. Atlanta: Atlanta University. 1976. 136 p.

180. Peterson J. E. Myxomycetes developed on bark of living trees in moist chamber culture / J. Peterson // Thesis for the degree of Master of Science. East Lansing, 1952. 104 p.

181. Poelt J. Myxomycetes aus Nepal / J. Poelt // Ergebr. Forsch. Unternehmen Nepal Himalaya. 1965. Leifg. 2. S. 59-70.

182. Ramon E. Myxomycetes of Israel / E. Ramon // Israel J. Bot. 1968. Vol. 17. P. 207211.

183. Reid D.A. An annotated list of the fungi of the Galapagos Islands / D.A. Reid, D.N. Pegler, B.M. Spooner // Kew Bui. 1980. Vol. 35,N.4. P. 847-891.

184. Richardson K.A. Myxomycetes of Alberta / K.A. Richardson, R.S. Currah // Mycotaxon. 1990. Vol. 37. P. 363-378.

185. Rodriguez-Palma M. Some Stemonitales (Myxomycetes) from the state of Tlaxcala, Mexico / M. Rodriguez-Palma M., A. Estrada-Torres // Mycotaxon. 1996. Vol. 60. P. 79-102.

186. Romanenko E.A. Species diversity of litter myxomycetes in Crimean Natural Reserve / E.A. Romanenko // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып.5. С. 51-58.

187. Schnittler М. The Myxomycetes of Boreal woodlands in Russia Northern Karelia: a preliminary report / M. Schnittler, Yu.K. Novozhilov // Karstenia. 1996. Vol. 36. P. 19-40.

188. Schnittler M. Late-autumn myxomycetes of the northern Ammergauer Alps / M. Schnittler, Yu.K. Novozhilov //Nova Hedwigia. 1998. Vol. 66, N.l-2. P. 205-222.

189. Schnittler M. Ecology and world distribution of Barbeyella minutissima (Myxomycetes) / M. Schnittler, S.L. Stephenson, Yu.K. Novozhilov // Mycol. Res. 2000a. Vol. 104. P. 1518-1523.

190. Schnittler M. Myxomycetes of the winter-cold desert in western Kazakhstan / M. Schnittler, Yu.K. Novozhilov // Mycotaxon. 2000b. Vol. 74. P. 267-285.

191. Schnittler M. Ecology of myxomycetes of a winter-cold desert in western Kazakhstan / M. Schnittler // Mycologia. 2001a. Vol. 93, N.4. P. 653-669.

192. Schnittler M. Foliicolous liverworts as a microhabitat for Neotropical Myxomycetes / M. Schnittler//Nova Hedwigia. 2001b. Vol. 72, N.l-2. P. 259-270.

193. Schnittler M. Are there northern distribution limits for myxomycetes? / M. Schnittler, S.L. Stephenson, Yu.K. Novozhilov // Fourth International Congress on Systematics and Ecology of Myxomycetes. Brussels, 2002. P. 84.

194. Sekhon S.S. The Myxomycetes of India XXV / S.S. Sekhon, K.S. Thind // Indian J. Mycol. and P.L. Patothol. 1980. Vol. 10, N 1. P. 37-42.

195. Stephenson S.L. Myxomycetes fruiting upon bryophytes: coincidence or preference? / S.L. Stephenson, S.M. Studlar // Journal of Bryology. 1985. Vol. 13. P. 537-548.

196. Stephenson S.L. Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests I. Patterns and occurrence in the upland forests of southwestern Virginia / S.L. Stephenson // Canad. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 2187-2207.

197. Stephenson S.L. Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence on bark surface of living trees, leaf litter, and dung / S.L. Stephenson // Mycologia. 1989. Vol. 81. P. 608-621.

198. Stephenson S.L. A comparativ biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India / S.L. Stephenson, I. Kalanasundaram, T.N. Lakhanpal // J. Biogeogr. 1993. Vol. 20. 645-657.

199. Stephenson S.L. Myxomycetes A Handbook of slime molds / S.L. Stephenson, Stempen H. Portland; Oregon: Timber Press, 1994a. 183 p.

200. Stephenson S.L. A Preliminary Report of Myxomycetes from Boreal Forest and Arctic Tundra Ecosystem of Central Alaska and Eastern Russia / S.L. Stephenson, Yu.K. Novozhilov, G.A. Laursen // Proc. West Virg. Acad. Sci. 1994b. Vol. 66. P. 18.

201. Stephenson S.L. Protostelids, Dictyostelids, and Myxomycetes in the litter microchabitat of the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico / S.L. Stephenson, J.C. Landolt, D.L. Moore // Mycol. Res. 1999. Vol. 103, N 2. P. 209-214.

202. Stephenson S.L. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the northern hemisphere / S.L. Stephenson, Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler // J. Biogeog. 2000. Vol. 27. P. 741-754.

203. Stojanowsca W. Flora sluzowcow kilku rezerwatow lesnych Opolszczyzny -Myxomycetes Flora einiger Waldschutzgebiete in der Woiwodschaff Opole (Sudwest Polen) / W. Stojanowsca // Fragmenta floristica et geobotanica. 1974. Ann. 20, pt. 2. P. 283-293.

204. Stojanowsca W. Obserwacje nad flor^ sluzowcow butwiejacego drevna buka / W. Stojanowsca//Acta Mycologica. 1979. Vol. 15, N 1. P. 167-174.

205. Studies of Neotropical mycetozoans / S.L. Stephenson et al. // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 87-108.

206. Takahashi K. Distribution of myxomycetes on different decay states of deciduous broadleaf and coniferous wood in a natural temperate forest in the Southwest of Japan / K. Takahashi // Syst. Geogr. Pi. 2004. Vol. 74. P. 133-142.

207. Thind K.S. The Mytxomycetes of India-XVI / K.S. Thind, H.S. Sehgal // Mycologia. 1964a. Vol. 56. P. 561-567.

208. Thind K.S. The Mytxomycetes of India-XVII / K.S. Thind, M.S. Manocha // Mycologia. 1964b. Vol. 56. P. 712-717.

209. Thind K.S. The Mytxomycetes of India-XVIII / K.S. Thind, S.S. Dhillon // Mycologia. 1967. Vol. 59. P. 463-466.

210. Thind K.S. The Myxomycetes in India / K.S. Thind // Proc. of the Indian Academy of Sciences. 1972. Sect. B. P. 47-64.

211. Ukkola T. Tanzanian Myxomycetes: second survey / T. Ukkola, M. Harkonen, T. Saarimaki // Karstenia. 1996. Vol. 36. P. 51-77.

212. Ukkola T. A checklist of Tanzanian myxomycetes / T. Ukkola // Karstenia. 2000. Vol. 40, N 1/2. P. 39-41.

213. Ukkola T. The Occurrence of myxomycetes on different decay stages of trunks of Picea abies, Pinus sylvestris and Betula sp. in a small oldgrowth forest in southen Finland / T. Ukkola//Karstenia. 2002. Vol. 42. P. 13-22.

214. Ukkola T. Myxomycetes of Hunan province, China. I / T. Ukkola, M. Harkonen, Zeng Zh // Ann. Bot. Fennici. 2001. Vol. 38. P. 305-328.

215. Villarreal L. Algunas espectes de Myxomycetes no registradas del Estado de Veracruz /L. Villarreal//Bol. Soc. Mex. Mic. 1983. Vol.18. P. 153-164.

216. Yamamoto Y. The Myxomycete biota of Japan / Y. Yamamoto. Tokyo: Toyo Shorin Publishing Co. Ltd, 1998. 700 p.

217. Yamamoto Y. Notes on Myxomycetes (III) / Y. Yamamoto. // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. Ser. B. 1999. Vol. 25, N 2. P. 65-78.

Информация о работе

Фефелов, Константин Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.24

Диссертация

Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы