Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миксомицеты (Myxomycetes) сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья

ВАК РФ 03.02.12, Микология

Автореферат диссертации по теме "Миксомицеты (Myxomycetes) сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья"

На правах рукописи

BJ1ACEHK0 Анастасия Владимировна

МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCETES) СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

03.02.12 - «Микология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- s ДЕК 2010

Санкт-Петербург - 2010

004616217

Работа выполнена в Лаборатории систематики и географии грибов Учреждения Ь сийской академии наук Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Сан] Петербург.

Научный руководитель — доктор биологических наук

Новожилов Юрий Капитонович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Потемкин Алексей Дмитриевич; кандидат биологических наук Землянская Инна Владимировна.

Ведущая организация — ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургский государствени университет».

Защита состоится 15 декабря 2010 г. в сов на заседании совета Д 002.211. по защите докторских и кандидатских диссертаций при Ботаническом инстит) им. В. Л. Комарова РАН, по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2. Факс: (812)346-08-39. Сайт в интернете http://www.binran.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического инстит) им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан ноября 2010 г.

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук

Сизоненко О.И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В конце XX века значительно возрос интерес к проблеме сохранения биологического разнообразия живых организмов, как основе поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы. Национальные и глобальные задачи сохранения биоразнообразия не могут быть решены без фундаментальных исследований в этой области. Между тем, степень изученности различных групп организмов значительно варьирует как на региональном, так и на глобальном уровнях. Микроскопические размеры и особенности биологии микроорганизмов, включая микромицеты и протесты, значительно затрудняют оценку их разнообразия. Наиболее успешны такие исследования в отношении групп, виды которых могут быть относительно легко обнаружены в природе или выделены в лаборатории. Одной из них являются плазмодиальные миксо-мицеты (Myxomycetes = Eumycetozoa), или слизевики - наземные грибообразные спорообразующие амебоидные протесты, насчитывающие около 900 видов, объединенных в 5 порядков: Echinosteliales, Trichiales, Stemonitales, Physarales и Liceales (Martin, Alexopoulos 1969; Olive 1975). Порядок Ceratiomyxales большинство современных исследователей относят к другой крупной группе слизевиков - классу Protosteliomycetes (Olive, 1975). Поскольку один из его видов - Ceratiomyxa fruticulosa (Müll.) Т. Macbr. - во многом сходен с плазмодиальными миксомицетами по своей биологии и экологии, а также традиционно рассматривается в сводках, посвященных плазмодиальным мик-сомицетам, сведения о нем были включены в данную работу.

Миксомицеты очень многочисленны в природе. Они относятся к одному из важных звеньев пищевых цепей, оказывая влияние на состав и численность бактерий и дрожжей в почве, листовой подстилке и гнилой древесине (Фефелов, 1997а; Madelin, 1984). Слизевики выявлены во всех основных биомах Земли - от тундры до континентальных пустынь и высокогорий (Новожилов, 1986а, 2002а; Новожилов и др., 2003; Stephenson et al., 1993а, 2000, 2004; Novozhilov et al., 2006). Как правило, виды миксомицетов ассоциированы с определенными субстратами, которые относительно легко можно обследовать как в поле, так и с помощью стандартной техники культивирования во влажных камерах.

Несмотря на многолетнюю историю изучения миксомицетов в России, их разнообразие в стране изучено крайне неравномерно. К началу наших исследований в Российской Федерации было известно около 310 видов (Новожилов, 1993, 2005а). Наиболее хорошо исследованы миксомицеты Ленинградской области, Московской области, Урала, Тверской области, Нижнего Поволжья, Красноярского края, Томской области, Республики Горный Алтай. Изучение таксономического и экологического разнообразия миксомицетов в сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья до наших исследований не проводилось.

Изучение видового состава, таксономической структуры и региональных экологических особенностей миксомицетов в сосновых лесах юга Западной Сибири вносит вклад в инвентаризацию и сохранение биоразнообразия России, а также углубляет знания о путях формирования биоты миксомицетов лесостепной зоны.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение разнообразия миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

2. Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов исследуемой территории.

3. Проследить дифференциацию таксономической структуры биоты миксомицетов в различных субформациях сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

4. Изучить распределение миксомицетов по типам субстратов.

5. Выявить зональную специфику биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

6. Выявить особенности фенологии миксомицетов в районе исследований.

Научная новизна. Впервые проведен анализ таксономического состава,

субстратного распределения миксомицетов в сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья. В результате исследований выявлено 159 видов миксомицетов, относящихся к 35 родам, 12 семействам, 6 порядкам и 2 классам, что составляет около 50 % от всех видов, известных на территории России к началу наших исследований (Новожилов, 2005а). Для района исследования отмечено 159 новых видов, из них 66 видов впервые приводятся для Алтайского края, 119 - для Новосибирской области. Для территории России отмечено 17 новых видов.

Выявлена дифференциация таксономической структуры биоты миксомицетов по субформациям сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Изучена зональная специфика биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Проведен сравнительный анализ видового состава и таксономической структуры биоты миксомицетов в интразональных растительных сообществах балок лесостепной и степной зон.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при составлении региональных и общероссийских определителей, а также для разработки стратегии сохранения биоразнообразия на региональном уровне и мониторинга антропогенных изменений среды и влияния техногенного загрязнения на лесостепные биомы. Гербарные образцы плодовых тел пополнили фонды микологического гербария БИН РАН (г. Санкт-Петербург) и ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) и доступны специалистам.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на заседаниях лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, на заседаниях микологической секции РБО, а также на международных конференциях: 7-я Международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008); Международная конференция «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009). Также был сделан устный доклад на Молодежной отчетной сессии ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2009).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 12 работ, включая 2 статьи в отечественных рецензируемых журналах из списка ВАК по биологическим наукам, а также материалы и тезисы докладов научных конференций. Одна статья опубликована в международном микологическом журнале.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 141 источник, из них 74 на русском и 67 на иностранных языках, и приложения. Объем работы составляет 178 страниц (включая приложения), 17 таблиц, 132 рисунка (включая 95 оригинальных фотографий).

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН. Я благодарю заведующего лабораторией д.б.н., проф. Александра Елисеевича Коваленко и всех сотрудников лаборатории за оказанную помощь и поддержку. Особую признательность выражаю научному руководителю - д.б.н., в.н.с. лаборатории Юрию Капитоновичу Новожилову за ценные замечания, консультации и обучение. Выражаю благодарность: д.б.н., в.н.с. Вадиму Александровичу Мельнику, д.б.н., с.н.с. Михаилу Петровичу Журбенко, к.б.н., м.н.с. Вере Федоровне Малышевой и к.б.н., м.н.с. Екатерине Федоровне Малышевой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией.

Выражаю благодарность директору ЦСБС СО РАН — д.б.н., чл.-корр. Вячеславу Петровичу Седельникову за всестороннюю поддержку и помощь в организации экспедиций в Алтайский край и Новосибирскую область. Благодарю всех сотрудников лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН за оказанную поддержку и научные консультации, особую благодарность выражаю заведующему лаборатории низших растений д.б.н., с.н.с. Юрию Витальевичу Шумейко, д.б.н., проф. Нелле Васильевне Седельниковой, к.б.н., с.н.с. Ирине Александровне Горбуновой и ст. лаб. Полине Клементьевне Василенко.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Выбор района исследования в первую очередь связан с тем, что он представляет собой естественную, генетически единую по происхождению территорию, что важно для понимания процессов формирования биоты миксомицетов в лесостепной зоне юга Западной Сибири.

Сосновые леса правобережной части Верхнего Приобья находятся на юге Западно-Сибирской равнины в правобережной Приобской лесостепи (Кумино-ва, 1963).

В геоморфологическом отношении район исследования находится в границах Приобского плато на современных и древних пластово-аккумулятивных равнинах. Выражен грядово-ложбинный характер рельефа. Территория отличается значительным эрозионным расчленением. Плоские водораздельные пространства расчленены балками и оврагами, которые имеют тенденцию быстрого роста (Атлас..., 1986; Раковская, Давыдова, 2001).

Географическое положение обусловливает преобладание западного переноса воздушных масс. Средняя температура января -19°С. Абсолютный минимум температуры января -49°С. Средняя температура июля 19°С. Абсолютный максимум температуры июля 45°С. Среднегодовое количество осадков составляет более 550 мм (Павлова, 1963; Атлас..., 1986).

Большая часть сосновых лесов приурочена к почвам песчаного, супесчаного, реже суглинистого состава. По нижним частям склонов и ровным понижениям преобладают супесчаные оподзоленные почвы. По окраинам сосновых лесов встречаются серые лесные почвы (Атлас..., 1986).

По ботанико-географическому районированию рассматриваемая территория принадлежит к провинции Западно-Сибирской низменности, правобережной Приобской лесостепной подпровинции, Приобскому боровому округу (Ку-минова и др., 1963).

Массивы сосновых лесов развиты на песчаных отложениях древней долины р. Оби. Основными эдификаторами выступают Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, и Populm trémula L. (Павлова, 1963). В диссертации была использована геоботаническая классификация, в соответствии с которой растительность в районе исследования относится к следующим категориям: тип растительности - лес, класс формаций - хвойные леса, группа формаций - светлохвойные леса, формация - сосняки, субформации - сосновые леса, березово-сосновые леса, осиново-березово-сосновые леса (Куминова, 1963; Антипова, 2006).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Первые планомерные исследования миксомицетов Западной Сибири были проведены Н. Н. Лавровым в окрестностях города Томска и в Республике Горный Алтай в начале XX в. (Лавров, 1927,1929). В Новосибирской области Н. В. Перовой в период с 1966 по 1983 гг. были отмечены 4 вида миксомицетов (Перова, Горбунова, 2001). Сведения о видовом разнообразии и распространении миксомицетов на севере Западной Сибири представлены в книге «Грибы Российской Арктики» (1999), где Ю. К. Новожиловым приводятся данные о 44 видах

миксомицетов. Специальные исследования миксомицетов Томской области проводила А. П. Кошелева (Кошелева, 2003, 2004).

К настоящему времени в Западной Сибири наиболее полно исследована биота миксомицетов Республики Горный Алтай (Новожилов, 1987; Барсукова, 2000; Новожилов и др., 2009; Novozhilov et al., 2009, 2010).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИИ, МОРФОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ МИКСОМИЦЕТОВ

3.1. Биология миксомицетов. Жизненный цикл миксомицетов включает вегетативную (трофическую) и генеративную стадии. Трофическая стадия может быть представлена многоядерным плазмодием или амебоидной одноядерной клеткой (миксамеба, зооспора).

3.2. Морфология спорофоров миксомицетов. Переход трофической стадии к спороношению связан у миксомицетов с обеднением пищевых ресурсов, высыханием субстрата и/или снижением температуры, а также с увеличением освещенности. Эти факторы инициируют споруляцию, в результате чего многоядерные плазмодии формируют многоспоровые спорофоры одного из четырех типов: плазмодиокарп, эталий, псевдоэталий, спорангий. В ходе формирования спорофора поверхностные слои плазмодия формируют оболочку - перидий. Внутренняя протоплазматическая масса распадается на мелкие одноядерные фрагменты, образуя преспоровые клетки. Часть протопласта, не распавшаяся на споры, формирует капиллиций. Споры могут быть круглыми, овальными, удлиненными. Признаки спорофора, строение капил-лиция, форма, орнаментация и размер спор являются основой в систематике миксомицетов.

3.3. Экология и география миксомицетов. Миксомицеты обитают на древесных остатках, в листовом опаде и почве, обычно во влажных затененных местах. Некоторые виды предпочитают выветрившейся помет растительноядных животных (Eliasson, Lundqvist, 1979), другие формируют плодовые тела (спорофоры) на мхах и печеночниках (Stephenson, Studlar, 1985). Особую группу составляют эпифитные виды, обитающие на коре живых деревьев и кустарников (Haerkoenen et al., 2004; Новожилов и др., 2005а). Многие виды миксомицетов имеют широкое распространение в мире и рассматриваются как космополиты. Видовое богатство миксомицетов может значительно меняться в пределах одной природной зоны.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Методы полевых исследований. Для наиболее полного выявления видового состава миксомицетов в различных растительных сообществах нами проводился сбор спорофоров миксомицетов в поле, а также отбор образцов субстратов для влажных камер.

Материал собирался с конца апреля по конец октября в 2007-2009 гг. по стандартной методике, принятой в настоящее время (Новожилов, 2005а; Зем-лянская, 2003; Фефелов, 2005; Кошелева, 2007). Определение собранных образцов миксомицетов проводилось по стандартной методике с использованием отечественных и зарубежных определителей и монографий (Новожилов, 1993; Lister, 1925; Martin, Alexopoulos, 1969; Yamamoto, 1998; Ing, 1999b) и на специальных сайтах в Интернете (http://www.discoverlife.org; http://www.eumycetozoa.com; http://slimemold.uark.edu; http://www.nivicol.de). Признаки плодовых тел и спор изучались методом световой микроскопии (бинокуляр Stemi Zeiss, световой микроскоп ЛОМО Микмед-2; Zeiss Axio Imager Al), а также (в ряде случаев) электронной сканирующей микроскопии (электронный сканирующий микроскоп JSM-6390) по стандартным методикам.

4.2. Метод выделения миксомицетов во влажных камерах. Этот метод (Gilbert, Martin, 1933) позволяет выделять миксомицеты в любое время года. Он основан на наличии в жизненных циклах слизевиков покоящихся стадий (микроцист, склероциев), из которых при благоприятных условиях могут развиться плазмодии. Некоторые субстратные комплексы, например эпифитные миксомицеты, обнаруживаются только во влажных камерах, так как заметить в складках коры мелкие и неяркие спорофоры в полевых условиях трудно.

Для изучения эпифитного комплекса была собрана кора следующих видов деревьев и кустарников: Sorbus sibirica Hedl (рябина), Padtis avium L. (черемуха), Crataegus sanguinea Pall. (боярышник), Frangula alnus Mill. (крушина), Salix spp. (ивы), Populus tremula L. (осина), Lonicera altaica Pall. (жимолость), Caragana arborescens Lam. (карагана), Betula pendula Roth. (береза) и Pimis sylvestris L. (сосна). Для более полного выявления миксомицетов подстилочного комплекса был собран опад: Pinus sylvestris (хвоя и шишки), Populus tremula, Betula pendula, Crataegus sanguinea, Padus avium, Caragana arborescens, Frangula alnus, Salix spp. и травы. Травянистые растения до вида идентифицированы не были, так как это не требовалось для проведения анализа.

4.3. Статистические и математические методы обработки материала. Для хранения и обработки данных была создана база данных в программе Microsoft Office Excel 2003. Оценка встречаемости видов была рассчитана как пропорция числа образцов спорофоров миксомицетов каждого вида к общему числу всех отмеченных образцов: R - редкий вид (< 0.5 %), О - изредка встречается (0.5-1.5%), С - обычен (1.5-3.0%), А - вид имеет высокую частоту

встречаемости (> 3 %) (Stephenson et al., 1993). Анализ альфа-разнообразия включал оценку видового богатства и выравненность (Василевич, 1992). Вы-равненность была рассчитана с помощью индекса разнообразия Шеннона. При сравнении систематического разнообразия использовались «пропорции флоры»: среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде. Для сравнения видового состава биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья с таковыми других территорий, а также для сравнения различных субстратных комплексов миксомицетов, был использован коэффициент сходства Серенсена-Чекановского. Для построения дендрограмм использовался кластерный анализ (методом Уорда), при котором внутри кластеров оптимизируется минимальная дисперсия, в итоге создаются кластеры приблизительно равных размеров. Для визуализации связи отдельных высокообильных видов (частота встречаемости которых была более 1.5 %) с определенными типами субстратов и выделения субстратных комплексов миксомицетов проводился канонический анализ соответствий (ССА, canonical correspondence analysis). Для этого были использованы программы PcOrd (ver. 5) и SygmaPlot 2002 (ver. 8).

ГЛАВА 5. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

Аннотированный список составлен на основе собственных данных автора.

Объем родов, видов, внутривидовых таксонов принят в соответствии с монографией Карлоса Ладо (Lado, 2001), за исключением названий родов Collaria Nann.-Bremek. и Stemonitopsis Nann.-Bremek. (Lado et al., 2005), а также названий законсервированных Международным Комитетом по таксономии растений (Gams, 2005). Имена авторов таксонов даны по Кирку и Анселлу (Kirk, Ansell, 1992). Классификация порядков и семейств дана в соответствии с модифицированной системой Мартина и Алексопулоса (Martin, Alexoupolos, 1969; Lado, 2001; Hernandez-Crespo, Lado, 2005). Род Arcyodes Cook, отнесен нами к семейству Arcyriaceae Rostaf. ex Cook., как это было предложено ранее Брюсом Ингом (Ing, 1999а).

Описание видов в аннотированном списке приводится по следующей схеме:

Латинское название вида автор

[Частота встречаемости, число образцов, собранных в поле/число образцов из «влажных камер»] тип субстрата: число образцов, собранных на данном субстрате. Название административного района, где был отмечен вид: точка сбора.

Гербарный номер гербария БИН РАН (LE).

Описание редких и сложных в определении видов.

Субстратный комплекс.

Распространение в России.

Примечание.

Пример описания вида в конспекте:

Echinostelium brooksii K.D. Whitney

[R, 0/4] b: 4. Алт.: 20, 27. LE 281863.

Субстратный комплекс: эпифитный.

Распространение в России: Европ. ч. (Карел.); Урал (Свердл.); Зап. Сибирь (Респ. Алт.); Вост. Сибирь (Краснояр., Таймыр).

Примечание: образцы получены в условиях «влажной камеры» с коры сосны со средним значением рН = 5.8 ± 0.05. Все 4 экземпляра коры собраны в окр. с. Боровлянка.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ

ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

6.1. Таксономическая структура биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Изучение 981 полевого образца и 807 изолятов из влажных камер позволило выявить в сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья 159 видов миксомицетов, относящихся к 35 родам, 12 семействам, 6 порядкам и 2 классам, что составляет около 50 % от всех видов, известных в России (Новожилов, 2005).

Метод влажных камер оказался весьма результативным для обнаружения миксомицетов. В 79 % от общего числа влажных камер (637) были выделены миксомицеты, причем из 468 влажных камер удалось идентифицировать 65 видов. Эти результаты и расчет ожидаемого видового богатства с помощью программы Estimates указывают на выявление 84 % от ожидаемого числа видов. В целом расчеты показывают, что степень выявления видового состава миксомицетов на исследованной территории составляет 82 %.

Таксономическая структура видового состава миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья представлена в табл. 1.

Наибольшим видовым разнообразием характеризуются порядки Physarales (63 вида/39.6% от общего числа видов) и Trichiales (40 /25.1), далее следуют Stemonitales (29/18.2) и Liceales (22/14.0), наименьшее количество видов отмечено для порядков Echinosteliales (4/2.5) и Ceratiomyxales (1/0.6).

Подобное соотношение числа видов в порядках отмечается для всех хорошо изученных территорий России, например, для заповедника «Столбы» Красноярского края (Кошелева, 2007), Урала (Фефелов, 2005) и Нижнего Поволжья (Землянская, 2003). Данная тенденция объясняется тем, что порядки Physarales и Trichiales в целом включают более 68 % всех видов миксомицетов. Региональные отличия проявляются только на уровне видовой насыщенности родов и семейств.

Таблица 1

Таксономическая структура бноты миксомпцетов сосновых лесов правобережном части Верхнего Приобья

Порядки Семейства Роды

СегаНотухакв (1) СегаНотухасеае (1) СггаНотуха (1)

ЕсЫпоз1еИа1ез (4) ЕсЫпо$1еИасеае (3) Ес1]то$1еИит (3)

С1а51ос1егта1асеае (1) С1а$Хойегта (1)

Ысеакэ (22) Ысеасеае (6) Псеа (6)

ЯеисиШпасеае (6) ¿усо^а/а (2) ЯеИси1апа (3) ТиЬиИ[ега (1)

СпЬгапасеае (10) СпЪгапа (10)

ТпсЫа1е$ (40) 01апетШасеае (1) Са1отуха (1)

Агсупасеае (16) АгсуоЛея (1) А г су г ¿а (15)

Тг1сЫасеае (23) НетИпсЫа (6) Ме1а1псМа (2) РепсЪаепа (5) ТпсЫа (10)

51етопИа1ея (29) Летои;7;с/осеа[е (29) СоПапа (3) СотМпсИа (5) ЕпеПкепета (1) Ьатргос1егта (3) Ьер1оёегта (1) РагасНаскеорзгя (3) (6) Йе/ио/мпа (2) йе/яояйсрш (3) БутркуЮсагрий (2)

РАутага/м (63) Ркузагасеае (44) ВсиЯшт'ш (5) Сга1егшт (3) /•«//^о (5) Ьеосагрих (1) Ркуяагит (29) \УШкотт1ащеа (1)

О/фтоюсеае (19) Ок1егта (5) П\с1утшт (12) Ьер1с1ос1егта (1) МиЫ^о (1)

Примечание. В скобках после названия таксона указано число видов, отмеченных на изученной территории.

Средняя видовая насыщенность семейств миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья - 13.3, что ниже, чем по России в целом - 18.6 (Новожилов, 2005а). Такая тенденция объясняется локальностью территории и отсутствием многих видов субстратов, которые были изу-

чены в других районах России, например тех, которые часто встречаются в степи и пустыне (помет растительноядных животных, остатки суккулентов, полыни).

К ведущим семействам относятся те семейства, где число видов превышает среднюю видовую насыщенность семейств на изученной территории. Таким образом, в биоте миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего При-обья 5 ведущих семейств: Physaraceae (44 вида/27.7 % от общего числа видов, выявленных на изученной территории), Stemonitidaceae (29/18.2), Trichiaceae (23/14.5), Didymiaceae (19/12.0) и Arcyriaceae (16/10.0), что в целом составляет 82.4 %, к остальным 7 семействам относится 17.6 %.

Коэффициент средней видовой насыщенности рода 4.5, в целом для территории России он составляет 6.3. На изученной территории к ведущим родам по числу видов относятся: Physarum (29 видов/18.2 % от общего числа видов, выявленных на изученной территории), Arcyria (15/9.4), Didymium (12/7.5), Trichia (10/6.3), Cribraria (10/6.3), Licea (6/3.8), Hemitrichia (6/3.8), Stemonitis (6/3.8), Perichaena (5/3.1), Comatricha (5/3.1), Badhamia (5/3.1), Fuligo (5/3.1), Diderma (5/3.1). Они включают 74.6% всех видов, выявленных на изученной территории. К остальным 22 родам относится 25.4 % всех выявленных видов, среди них 3 монотипных рода: Ar су odes, Leocarpus и Willkommlangea.

Ядро биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья составляет 19 видов, встречаемость которых была более или равна 1.5 % от общего числа записей (регистраций) в базе данных к ним относятся: Arcyria cinerea, Metatrichia vesparia, Comatricha nigra, Paradiacheopsis fimbriata, Licea kleistobolus, Echinostelium minutum, Lycogala epidendrum, Trichia scabra, Physarum notabile, Perichaena vermicularis, Didymium squamulosum, Hemitrichia serpula, Physarum decipiens, Echinostelium apitectum, Trichia varia, Hemitrichia calyculata, Hemitrichia clavata, Lamproderma scintillons и Stemonitis axifera (виды расположены в порядке убывания числа найденных образцов). Из них 6 видов найдены только в поле, 7 видов выявлены только методом «влажной камеры», 6 видов найдены как в поле, так и методом «влажной камеры» (рис. 1).

6.2. Дифференциация таксономической структуры биоты миксомицетов в различных субформациях. Выявление видового состава миксомицетов проводилось в трех субформациях: сухих сосновых лесах, мезофильных бере-зово-сосновых лесах, влажных осиново-березово-сосновых лесах (преимущественно в балках глубиной до 5-7 м).

В результате исследований в сухих сосновых лесах выявлено 57 видов миксомицетов из 25 родов и 11 семейств; в березово-сосновых - 101 вид из 31 рода и 12 семейств; в осиново-березово-сосновых - 118 видов из 33 родов и 12 семейств. Распределение числа видов по порядкам миксомицетов в сухих сосновых, березово-сосновых и осиново-березово-сосновых лесах показано на рис. 2.

Arcyria cinerea Metatrichia vesparia Comatricha nigra Paradiacheopsis Licea biforis Echirtostelium minutum Lycogala epidendrum Trichia scabra Physarum notabile Perichaena vermicularis Didymium squamulosum Hemitrichia serpula Physarum decipiens

Echirtostelium apitecíum Trichia varia Hemitrichia calyculata Hemitrichia clavata Lamproderma scintillans Stemonitis axifera

□

наиденные в поле

И выявление методом "влажной камеры"

Частота встречаемости, %

Рис. 1. График распределения видов, составляющих ядро биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья (в % от общего числа собранных образцов)

i изученная территория 2

25.1

осиново-березово-сосновый 3 березово-сосновый 4 3 1 llllllíl 30.5 ÍÍSSNSSXSSS llllllíl : ; ÍÍ37.3Í ! i

0 1 llllíll ^SNNttW Mi ||:i3i-7!;!j!jii!iíi

0%

100%

□ Ceratiomyxales Ш Echinosteliales В Liceales И Stemonitales Ш Trichiales_ И Physarales

Рис. 2. Спектры порядков миксомицетов в субформациях и во всей изученной биоте миксомицетов (в % от числа видов, выявленных в каждой субформации)

Лидирующую позицию по числу видов миксомицетов во всех субформациях занимает порядок РЬуьагсйеь, что характерно для всей территории сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Этот порядок также является самым большим по числу видов миксомицетов известных в мире. Большинство представителей порядка РИуБага1ея обладают широкой эколо-

гической амплитудой и могут обитать на различных типах субстратов с широким диапазоном рН.

В сухих сосновых лесах второе место по числу видов принадлежит порядку 5Уетош7а/е5 (15 видов/26.3 %), тогда как в березово-сосновых и влажных оси-ново-березово-сосновых лесах данный порядок занимает третье место.

Лидирующее положение порядка Летиоийа/еу в сухих сосновых лесах объясняется преобладанием в этой субформации субстратов с рН ниже 6.2 (кора и древесина сосны, опад хвои, шишек и веточек сосны), на которых преимущественно обитают ацидотолерантные и ацидофильные виды этого порядка.

Распределение порядков миксомицетов в березово-сосновых и осиново-березово-сосновых лесах в большей степени отражает общие черты таксономической структуры биоты слизевиков всего района исследований. Прежде всего, это связано с большим разнообразием древесной растительности в березово-сосновых лесах и влажных осиново-березово-сосновых лесах, в которых формируется значительно большее число подходящих для миксомицетов субстратов и местообитаний, по сравнению с сухими сосновыми лесами.

Увеличение доли порядка ТпсЫсйеь в осиново-березово-сосновых лесах по сравнению с березово-сосновыми лесами и уменьшение доли порядка Ысеа1е$ объясняется изменением характера увлажнения и увеличением типов субстратов доступных для представителей порядка ТгкЫа1ея, Виды порядка ТпсЫа1еи предпочитают гнилую древесину лиственных пород деревьев, которые в большом количестве представлены в осиново-березово-сосновых лесах (осина, береза, черемуха).

В сухих сосновых лесах выявлено 11 семейств миксомицетов, в березово-сосновых и в осиново-березово-сосновых - по 12 семейств. Следует подчеркнуть, что в сухих сосновых лесах по сравнению с биотами миксомицетов двух других субформаций отсутствуют виды только одного семейства -С1а$1ос/егтаСасеае (рис. 3), так как его представитель в районе исследования -С1а$1ос1егта ¿еЬагуапит А. В1уН обитает преимущественно на влажной древесине лиственных пород деревьев (осины, реже березы).

Средняя видовая насыщенность семейств изменяется от 9.8 в осиново-березово-сосновых лесах до 8.4 в березово-сосновых лесах и значительно снижается (5.4) в сухих сосновых лесах. Это связано с уменьшением числа видов ксилофилов из-за снижения разнообразия древесных пород в сухих сосновых лесах - продуцентов основных доступных субстратов для миксомицетов.

Таксономическое разнообразие возрастает в ряду сосновые леса - березово-сосновые - осиново-березово-сосновые. Наибольшим таксономическим богатством отличается видовой состав миксомицетов осиново-березово-сосновых лесов (табл. 2). Это связано с тем, что в данной субформации представлено максимальное число доступных субстратов.

Рис. 3. Спектры семейств миксомицетов по числу выявленных видов в семействе в различных субформациях сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья

Таблица 2

Пропорции биоты миксомицетов в различных субформациях сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья

Сравниваемые категории Сухой Березово- Осиново- Вся изу-

сосновый сосновый березово- ченная

лес лес сосновый лес биота

Число порядков 6 6 6 6

Число семейств 11 12 12 12

Число родов 25 31 33 35

Число видов 57 101 118 159

Среднее число видов в семействе 5.4 8.4 9.8 13.3

Среднее число родов в семействе 2.3 2.6 2.8 2.9

Среднее число видов в роде 2.3 3.4 3.6 4.5

Число видов, выявленных только в биоте

одной субформации/индекс специфичности 13/0.20 20/0.20 27/0.35 -

6.3. Сравнительный анализ таксономической структуры миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья с другими регионами.

Проведенный анализ показал, что достаточно высокая степень сходства видового состава наблюдается между биотами миксомицетов березово-сосновых лесов Приобья и балок сухих степей Прикаспийской низменности (Сб = 0.50). Также наблюдается значительное сходство видового состава миксомицетов балок изученной территории с таковыми балок степной зоны в Прикаспийской низменности (Сб = 0.48-0.52). Наименьшее сходство видового состава миксомицетов различных субформаций изученной территории наблюдается с видовым составом миксомицетов березовых и осиновых лесов Красноярского края (Сб = 0.12-0.14). На дендрограмме сходства, построенной на основе коэффициентов Серенсена-Чекановского показано, что биота миксомицетов, осиновых и березовых лесов заповедника «Столбы» выделяется в отдельный кластер (рис. 4). Вероятно, это связано с тем, что в березовых и осиновых лесах разнообразие доступных субстратов ниже, и там могут развиваться только немногие виды миксомицетов, что ведет к формированию специфических субстратных комплексов. Относительно высокое сходство отмечается между комплексами миксомицетов сосновых лесов Красноярского края и сухими сосновыми (Сб = 0.39), березово-сосновыми (Сб = 0.42) и осиново-березово-сосновыми (Се = 0.37) лесами Верхнего Приобья. Это связано с тем, что во всех перечисленных сообществах основным эдификатором выступает сосна, являющаяся главным продуцентом различных субстратов (кора, опад и валеж), к которым приурочены многие ацидофильные виды миксомицетов.

сосновые леса (Приобье) сосновые леса (заповедник "Столбы") березово-основые леса (Приобье) осиново-березово-сосновые леса в балках (Приобье) балки северных степей (Прикаспийская низменность) балки сухих степей (Прикаспийская низменность) балки аридных степей (Прикаспийская низменность) березовые леса (заповедник "Столбы") осиновые леса (заповедник "Столбы")

Рис. 4. Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов правобережной части Верхнего Приобья, заповедника «Столбы» и Прикаспийской низменности. Для построения были использованы данные индивидуальной базы И. В. Землянской и диссертация А. П. Кошеле-вой (Кошелева, 2007)

3—

У

6.3.1. Сравнительный анализ таксономической структуры биоты миксо-мицетов интразональных растительных сообществ лесостепной и степной зон.

В целом, миксомицеты относятся к мезофнльным организмам. Их таксономическое разнообразие снижается в аридных зонах, прежде всего из-за недостатка влаги. Но в интразональных сообществах балок оно значительно выше, чем в зональных степных и пустынных сообществах (Землянская, 2000; Новожилов, 2005а). Наши результаты показывают, что разнообразие миксомицетов в балках лесостепи выше, чем в аналогичных биотопах степной зоны (табл. 3). Видовой состав миксомицетов сообществ балок района исследований (далее лесостепи) проявляет наибольшее сходство с биотами миксомицетов овражно-балочной сети Прикаспийской низменности (далее степи), особенно в подзоне сухих степей (Сэ = 0.52).

Таблица 3

Пропорции биоты миксомицетов в балках лесостепной (Верхнее Приобье) и степной зон (Прикаспийская низменность)

Сравниваемые категории Верхнее Приобье (лесостепь) Прикаспийская низменность (степь)

балки балки балки

балки северных сухих аридных

степей степей степей

Количество собранных образцов 995 529 773 554

Число порядков Число семейств 6 12 6 10 6 10 6 10

Число родов 33 25 28 28

Число видов 118 77 86 84

Среднее число видов в семействе 9.8 7.7 8.6 8.4

Среднее число родов в семействе 2.7 2.5 2.8 2.8

Среднее число видов в роде Доля видов, принадлежащих первым 10 родам 3.6 66.0 % 3.1 74.0 % 3.1 70.9 % 3.0 73.8 %

Индекс Шеннона Н' (альфа-разнообразия) 4.1 3.5 3.6 3.8

среднее значение: 3.6

Примечание. При подсчете пропорций биот миксомицетов балок степной зоны (интразональных сообществ) были использованы данные из индивидуальной базы данных И. В. Землянской.

В целом, распределение видов по семействам во всех рассматриваемых выше биотах миксомицетов имеет общие тенденции, что вероятно связано с близкими микроклиматическими условиями в балках как лесостепи, так и степи. Однако на уровне родовых спектров биота балок лесостепи значительно отличается от биоты миксомицетов балок степи. В лесостепи среди ведущих родов представлены Агсупа и НетНпсЫа, тогда как в балках степи они представлены незначительным числом видов, и их место занимают роды Вас1Истиа и СотШпсИа. Данная тенденция в целом характерна не только для биоты интра-

зональных типов растительности, но и для зональных биот. Многие виды родов Arcyria и Hemitrichia предпочитают более влажный субстрат, тогда как представители Badhamia и Comatricha менее требовательны к увлажнению субстрата. Перидий у видов рода Badhamia покрыт известью, предохраняющей споровую массу от пересыхания в аридных районах.

ГЛАВА 7. СУБСТРАТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

На изученной территории представлены 3 субстратных комплекса: эпифит-ный (Ь), ксилобионтный (w) и подстилочный (si). Отсутствие в наших данных копрофильного комплекса связано с тем, что исследования проводились только в лесу, где редко встречается выветрившейся помет растительноядных животных. В сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья нами выявлено 57 видов миксомицетов, принадлежащих эпифитному комплексу, 111 видов -ксилобионтному и 53 вида - подстилочному. Наиболее специфичен видовой состав ксилобионтного комплекса (индекс специфичности 0.65), где выявлено 72 вида, не найденных на других группах субстратов. Наименьшее число (10 уникальных видов) было отмечено в подстилочном комплексе (индекс специфичности 0.2).

7.1. Эпифитный комплекс видов. Видовое богатство и обилие видов миксомицетов во многом зависят от физических и химических свойств субстратов, особенно это касается эпифитного комплекса, так как в данном случае все стадии жизненного цикла миксомицетов проходят на одном субстрате. На состав и видовое богатство эпифитного комплекса большое влияние оказывает кислотность субстрата (Härkönen, Ukkola, 2000). Для эпифитного комплекса было отмечено 24 вида, не встречающихся на других субстратах (индекс специфичности 0.42).

На дендрограмме (рис. 5) показано, что виды миксомицетов, обитающие на коре сосны, выделяются в отдельный кластер, во многом это связано с кислотностью данного субстрата (среднее значение pH = 5.8 ± 0.05).

Интересно отметить, что виды, обитающие на коре жимолости, также выделяются в отдельную группу, что вероятно связано с кислотностью (среднее значение pH = 6.7 ± 0.05) и структурой коры (кора легко отделяется на отдельные свисающие ленты).

В районе исследования устойчивые связи с высшими растениями образуют Trichia contorta var. karstenii с Populus trémula, Paradiacheopsis rígida с Pinus sylvestris, Licea testudinacea с Betula pendula. Судить об устойчивости связей остальных видов с высшими сосудистыми растениями, хотя они и являются специфичными для определенных пород деревьев и кустарников, не представляется возможным, так как данные виды миксомицетов были отмечены однократно.

сосна береза боярышник ивы черемуха карагана осина рябина крушина жимолость

Рис. 5. Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов на коре различных пород древесных растений и кустарников

7.2. Ксилобионтный комплекс видов. Проведенный анализ показал, что достаточно высокая степень сходства (Cs>0.45) ксилобионтных миксомицетов наблюдается в двух парах: береза - сосна (Cs = 0.51); береза - осина (Cs = 0.63). Наименьшее сходство видового состава ксилобионтных миксомицетов (Cs < 0,20) выявлено в трех парах: сосна - черемуха (Cs = 0.14); сосна - ивы (Cs = 0.05); осина - ивы (Cs = 0.16). Сходство между комплексами видов, обитающих на коре березы и осины, во многом обусловлено близким значением кислотности этих двух субстратов.

7.3. Подстилочный комплекс видов. На дендрограмме (рис. 6) сходства, построенной на основе коэффициента Серенсена-Чекановского, показано, что комплекс миксомицетов на опаде растений распадается на 2 кластера: 1) включающий обитателей опада осины, березы, сосны, черемухи, боярышника и 2) включающий обитателей опада ивы, крушины, караганы и трав. В свою очередь, первый кластер разбивается на 2 группы: 1) включающую обитателей опада березы и осины; 2) включающую обитателей черемухи и боярышника. Подобную структуру дендрограммы можно интерпретировать как результат близких значений кислотности соответствующих групп субстратов. Комплекс видов, обитающих на опаде сосны (хвоя, шишки, рН = 5.7-6.1), располагается на дендрограмме довольно обособленно. Это связано с тем, что данный субстратный комплекс формируют ацидотоллерантные подстилочные виды.

7.4. Основные древесные породы как фактор дифференциации субстратных комплексов миксомицетов. К основным древесным породам в районе исследования относятся: сосна - Pinns sylvestris, береза - Betula pendula и осина - Populus tremula. На субстратах основных лесообразующих пород (кора,

гнилая древесина и опад) нами было собрано 1463 образца (81.7 % от общего числа образцов). В данном случае под образцом понимается колония спорангиев, образовавшаяся из одного плазмодия.

сосна береза осина боярышник черемуха карагана крушина ивы травы

Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов на опаде различных древесных растений и на опаде трав

Анализ сходства комплексов миксомицетов на субстратах - производных основных древесных пород на основе коэффициента Серенсена-Чекановского показал достаточно высокую степень сходства в 5 сравниваемых парах: 1) кси-лобионтный комплекс на гнилой древесине осины - ксилобионтный комплекс на гнилой древесине березы (Сб = 0.63); 2) подстилочный комплекс на опаде осины - подстилочный комплекс на опаде березы (Сэ = 0.52); 3) ксилобионтный комплекс на гнилой древесине сосны - ксилобионтный комплекс на гнилой древесине березы (Сз = 0.51); 4) эпифитный комплекс миксомицетов на коре сосны - эпифитный комплекс миксомицетов на коре березы (Сб = 0.49); 5) эпифитный комплекс миксомицетов на коре осины - эпифитный комплекс миксомицетов на коре березы (Сб = 0.42). Наименьшее сходство видового состава миксомицетов (Сб = 0.04-0.10) выявлено в 9 парах, где низкий уровень сходства вероятно связан с приуроченностью ряда миксомицетов не столько к виду древесной породы, сколько к другим факторам микроместообитания (например, значению рН и способности субстрата удерживать воду).

7.5. Сравнительный анализ ксилобионтного, эпифитного и подстилочного комплексов видов. Проведенный анализ показал, что достаточно высокая степень сходства видового состава (Сб = 0.47) наблюдается между эпифитным и подстилочным комплексами. Наименьшее сходство отмечено для пары эпифитный - ксилобионтный комплексы (Сб = 0.23). Сходство ви-

дового состава между подстилочным и ксилобионтным комплексами составило Се = 0.35.

Достаточно большое сходство таксономической структуры на уровне семейств отмечается между эпифитным и подстилочным комплексами, где к ведущим семействам относятся РЬуяагасеае, 51етотШасеае, ТпсЫасеае и Didymiaceae.

Наибольшее число видов во всех комплексах выявлено в семействе Ркузагасеае. Это связано как с объемом самого таксона, так и с особенностями экологии его представителей. Доля семейства Didymiaceae значительно увеличивается в подстилочном субстратном комплексе, где оно занимает второе место по числу видов (рис. 7).

15.0 24.5 19.1

опад j

гнилая древесина (-——/8.0—I 14-4 Г 24Х

кора

Г ''Ъ'.З^' -: li|BPff 140 [ УЛ Í 329

И Physaraceae В Stemonitidaceae □ Trichiaceae

Ш Didymiaceae OArcyriaceae О остальные

Рис. 7. Распределение ведущих семейств миксомицетов в различных субстратных комплексах сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья (в % от числа видов, выявленных в каждом субстратном комплексе)

Семейство Stemonitidaceae занимает второе место в эпифитном субстратном комплексе по числу видов за счет родов Comatricha (4 вида) и Paradiacheopsis (3 вида). Многие виды этих родов являются облигатными эпифитами и выявляются «методом влажной камеры» на коре живых деревьев.

Самым высоким таксономическим богатством обладает биота миксомицетов ксилобионтного субстратного комплекса (табл. 4).

Для выявления связи отдельных видов миксомицетов по отношению к типу субстрата нами был проведен канонический анализ соответствий (ССА, canonical correspondence analysis). Результаты канонического анализа соответствий, полученные на основе оценки обилия спорофоров миксомицетов в образцах субстратов, инкубированных во влажных камерах, представлены на рис. 8. На коре живых деревьев и кустарников формируется весьма разнообразный и богатый комплекс видов, многие из которых являются облигатными эпифитами (Echinostelium apitectum К. D. Whitney, Licea parasítica (Zukal) G. W. Martin, Paradiacheopsis solitaria (Nann.-Bremek.) Nann.-Bremek., Physarum crateriforme Petch, Trichia contorta var. karstenii (Rostaf.) Ing). Наибольшее обилие во всех комплексах отмечено для Arcyria cinerea (Bull.) Pers.

Таблица 4

Пропорции биоты миксомицетов в различных субстратных комплексах

Сравниваемые категории Субстратные комплексы Всего

эпифитный ксилобионтный подстилочный

Количество образцов 630 908 250 1788

Число порядков 5 6 5 6

Число семейств 10 10 10 12

Число родов 23 31 22 35

Число видов 57 111 53 159

Среднее число видов в семействе 5.7 11.1 5.3 13.3

Среднее число видов в роде 2.5 3.6 2,4 4,54

Индекс альфа-разнообразия 3.07 3.94 3.27 4.2

Индекс доминирования 0.07 0.03 0.06 0.02

Число видов выявленных в поле/число

видов во «влажных камерах» 4/53 111/0 25/34 115/65

Индекс специфичности видового состава 0.42 0.65 0.2 -

HEMser хвоя сосн DDYnig LAMsci-'О /С DIDeff-^"0 »1 --xARCcin

НЕМраг—о // PERchr лиственный onafl^^QQYsqu о DDYcom CALmet, COMnig, CRIvio, ECHapi, ECHmin, LlCkle, \ LICope, LICpar, PARsol, PERver, PHYcra, PHYdec, .PHYglo, TRIconkar

-6 -4 -2 0 2 4 6

Рис. 8. Графическое представление результатов канонического анализа соответствий распределения 23 видов миксомицетов по типам субстрата. Размер окружностей пропорционален частоте встречаемости вида. Акронимы видов: HEMser - Hemitrichia serpula, DDYnig -Didymium nigripes, LAMsci - Lamproderma scintillans, DIDeff - Diderma effusum, HEMpar -Hemitrichia pardina, PERchr - Perichaena chrysosperma, DDYsqu - Didymium squamulosum, DDYcom - Didymium comatum, ARCcin - Arcyria cinerea, CALmet - Calomyxa metallica, COMnig - Comatricha nigra, CRIvio - Cribraria violáceo, ECHapi - Echinostelium apitectum, ECHmin - Echinostelium minutum, LlCkle - Licea kleistobolus, LICope - Licea operculata, LICpar - Licea parasítica, PARsol - Paradiacheopsis solitaria, PERver - Perichaena vermicularis, PHYcra - Physarum crateriforme, PHYdec - Physarum decipiens, PHYglo -Physarum globuliferum, TRIconkar - Trichia contorta var. Karstenii

Комплекс видов, развивающихся на листовом опаде, стоит достаточно обособлено, что, вероятно, связано с узкой субстратной приуроченностью некоторых видов (Hemitrichia pardina (Minakata) Ing, Didymium squamulosum (Alb. et Schwein.) Fr., D. comatum (Lister) Nann.-Bremek.). При этом многие виды встречаются с равной частотой как на опаде хвойных растений, так и на лиственном опаде (Didymium nigripes (Link) Fr., Lamproderma scintillons (Berk, et Broome) Morgan, Diderma ejfusum (Schwein.) Morgan).

ГЛАВА 8. ФЕНОЛОГИЯ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ

Сроки спороношения в природе — важная характеристика биологии миксо-мицетов, но для их определения требуются специальные длительные региональные исследования в разное время вегетационного периода. С этой целью на протяжении нескольких лет нами проводились наблюдения в некоторых участках сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Для анализа было отобрано 908 образцов миксомицетов, принадлежащих 115 видам.

Проведенный анализ показал, что в районе исследования пик спороношения большинства видов приходится на начало лета (май - июль) и середину осени (вторая половина сентября, октября). В июле наблюдается резкое снижение спороношения большинства видов, что связано с повышением температуры до 30°С и выше, при этом количество осадков резко снижается, тогда как в конце мая начале июня наоборот осадки превышают возможное испарение, такая же ситуация наблюдается и во второй половине сентября - октября. На рис. 9 показана динамика спороношения представителей разных порядков миксомицетов в течение года. Как видно из графика, в июле месяце наблюдается резкое снижение спороношения миксомицетов всех порядков. Пик спороношения у представителей порядка Trichiales в районе исследования приходится на май и октябрь, вероятно это связано с преобладанием в этом порядке гидрофилов и криофилов, обитающих в местах с повышенной влажностью и спороносящими при относительно низких температурах (до 15°С). Представители порядка Physarales массово развиваются в июне и в октябре. Фенология видов порядков Stemonitales и Liceales во многом схожа, наблюдается 3 пика спороношения -май-июнь, август и октябрь. У представителей порядков Ceratiomyxales и Echinosteliales массовое спороношение наблюдается в мае, июне и августе. Такая тенденция вероятно связана с предпочтением достаточного увлажнения в сочетании с нерезким колебанием среднесуточных температур.

Отдельно были изучены пики спороношения 10 часто встречающихся видов миксомицетов. Пример фенологии двух видов представлен на пиктограмме (рис. 10), где показано, что у Physarum notabile T. Macbr. пики спороношения приходятся на июнь, май, сентябрь и октябрь, а у Trichia varia (Pers. ex J. F. Gmel.) Pers. массовое спороношение наблюдается в октябре.

-Ceratiomyxales — - Echinosteliales — - - Liceales

-I'hysaraks - - - Stemonitales --Trichiales

Рис. 9. Динамика спороношения представителей разных порядков в течение года

Physarum noíabile

Октябрь

Май

Сентябрь

Июнь

Июль

Tríc/iia varia

Октябрь

Сентябрь'

Май

Август

Июнь

Июль

Август

Рис. 10. Полигональные графики, показывающие фенологию спороношения некоторых часто встречающихся в районе исследования видов миксомицетов

ВЫВОДЫ

1. В результате исследований выявлено 159 видов миксомицетов, относящихся к 35 родам, 12 семействам, 6 порядкам, что составляет около 50 % от всех видов, известных на территории России. Для района исследования впервые отмечено 159 видов, из них 66 впервые найдены в Алтайском крае, 119 - в Новосибирской области и 17 - в России.

2. Таксономическая структура исследованной биоты миксомицетов типична для лесостепной зоны. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются порядки Р\1у&ага1еа (63 вида/39.6 % от общего числа видов) и ТпсЫсйеь (40 видов/25.1 %).

3. Значения пропорций семейств РИухагасеае/ТгкЫасеае + Агсупасеае и СпЬгапасеае/ТпсЫасеае + Агсуг^асеае также указывают на лесостепной харак-

тер изученной биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

4. Анализ дифференциации таксономической структуры биоты миксомицетов в различных субформациях сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья показал возрастание таксономического разнообразия в ряду: сухие сосновые леса (57 видов, 25 родов, 11 семейств), березово-сосновые (101 вид, 31 род, 12 семейств), осиново-березово-сосновые (118 видов, 33 рода, 12 семейств).

5. Видовое богатство миксомицетов субстратных комплексов возрастает в ряду от подстилочного (53 вида) к эпифитному (57 видов) и к ксилобионтному (111 видов). Наиболее специфичен видовой состав ксилобионтного комплекса, где выявлено 72 вида, не найденных на других субстратах. Наименьшее число (10) специфичных видов было отмечено в подстилочном комплексе. Для эпи-фитного комплекса было отмечено 24 вида, не встречающихся на других субстратах.

6. В районе исследования были выявлены устойчивые связи эпифитных миксомицетов с определенными видами сосудистых растений: Trichia contorta var. karstenii с Populus trémula, Paradiacheopsis rígida с Pinus sylvestris, Licea testudinacea с Betula pendula.

7. Пик спороношения большинства выявленных видов миксомицетов в районе приходится на периоды: весна - начало лета и конец лета - начало осени, когда наблюдается оптимальное соотношение температуры и влажности.

К видам с ранней споруляцией можно отнести Lamproderma arcyrioides (Sommerf.) Rostaf., образующую спорангии ранней весной на границе с тающим снегом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Власенко A.B. Ксилобионтные миксомицеты лесных сообществ юга Западной Сибири // Теоретические и прикладные аспекты рационального использования и воспроизводства недревесной продукции леса / Материалы Международной научно-практической конференции. Гомель, 2008. С. 135-139.

2. Власенко A.B. История изучения миксомицетов на территории Западной Сибири // Современная микология в России / Тез. докл. 2-го съезда микологов России. М., 2008. Т. 2. С. 56-57.

3. Власенко A.B. Некоторые морфологические особенности рода Arcyria Wigg // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы 7-й Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2008. С. 32-35.

4. Власенко A.B. Предварительные данные о миксомицетах Алтайского края // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее / Материалы Международной конференции. Горно-Алтайск, 2008. С. 205-208.

5. Власенко В.А., Власенко A.B., Егорова A.B. Афиллофоровые грибы и миксомицеты - индикаторы оценки состояния лесных экосистем заказников «Кудряшовский бор» и

«Центральный» Новосибирской области // Проблемы и перспективы территориальной охраны природы в Новосибирской области и сопредельных регионах / Материалы научно-практической конференции. Новосибирск, 2008. С. 26-28.

6. Власенко A.B. Миксомицеты Новосибирского Академгородка и его окрестностей, выявленные методом «влажной камеры» // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск, 2009. С. 42-44.

7. Новожилов Ю.К., Шнитлер М., Власенко A.B., Фефелов К.А. Миксомицеты Алтая: таксономическое и экологическое разнообразие // «Изучение грибов в биогеоценозах» / Материалы 5-й Международной конференции. Пермь, 2009. С. 172-175.

8. Власенко A.B. Влияние кислотности субстрата на видовой состав миксомицетов порядка Physarales сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья // VIII Международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» / Материалы 8-й Международной научно-практической конференции. Барнаул,

2009. С. 388-390.

9. Власенко A.B., Новожилов Ю.К. Редкие и новые виды миксомицетов (Myxomycetes) России из сосновых лесов правобережья Верхнего Приобья // Микология и фитопатология.

2010. Т. 44. Вып. 2. С. 99-108. (Реценз.)

10. Власенко A.B., Новожилов Ю.К. Миксомицеты Тигирекского заповедника // Тр. заповедника «Тигирекский». 2010. Вып. 3. С. 10-12.

И. Novozhilov Y.K., Schnittler М., Vlasenko A.V., Fefelov К.А. Myxomycete diversity of the Chuyskya depression (southern Altay Mts., Russia) // Микология и фитопатология. 2009. Т. 43. Вып. 6. С. 522-534. (Реценз.)

12. Novozhilov Y.K., Schnittler М., Vlasenko A.V., Fefelov К.А. Myxomycete diversity of the Altay Mts. (southwestern Siberia, Russia) // Mycotaxon. 2010. Vol. 111. P. 91-94.

Подписано в печать 03.11.10. Формат 60х84'/|б. Объем 1,5 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 14.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Власенко, Анастасия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Географическое положение.

1.2. Геоморфология и гидрология.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Ботанико-географическое районирование и растительный покров.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ ЗАПАДНОЙ

СИБИРИ.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИИ, МОРФОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ МИКСОМИЦЕТОВ.

3.1. Биология миксомицетов.

3.2. Морфология спорофоров миксомицетов.

3.3. Экология и география миксомицетов.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Методы полевых исследований.

4.2. Метод выделения миксомицетов во влажных камерах.

4.3. Статистические и математические методы обработки материала.

ГЛАВА 5. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ МИКСОМИЦЕТОВ

СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ.

6.1. Таксономическая структура биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего.

6.2. Дифференциация таксономической структуры биоты миксомицетов в различных субформациях.

6.3. Сравнительный анализ таксономической структуры миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья с другими регионами.

6.3.1. Сравнительный анализ таксономической структуры биоты миксомицетов интразональных растительных сообществ лесостепной и степной зон.

ГЛАВА 7. СУБСТРАТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ.

7.1. Эпифитный комплекс видов.

7.2. Ксилобионтный комплекс видов.

7.3. Подстилочный комплекс видов.

7.4. Основные древесные породы как фактор дифференциации субстратных комплексов миксомицетов.

7.5. Сравнительный анализ ксилобионтного, эпифитного и подстилочного комплексов видов.

ГЛАВА 8. ФЕНОЛОГИЯ МИКСОМИЦЕТОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ

ПРАВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксомицеты (Myxomycetes) сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья"

Актуальность темы. В конце 20-го века значительно возрос интерес к проблеме сохранения биологического разнообразия живых организмов, как основе поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы. Национальные и глобальные задачи сохранения биоразнообразия не могут быть решены без фундаментальных исследований в этой области. Между тем, степень изученности различных групп организмов значительно варьирует, как на региональном, так и на глобальном уровнях. Микроскопические размеры и особенности биологии микроорганизмов, включая микромицеты и протесты, значительно затрудняют оценку их разнообразия. Наиболее успешны такие исследования в отношении групп, виды которых могут быть относительно легко обнаружены в природе или выделены в лаборатории. Одной из них являются плазмодиальные миксомицеты (Myxomycetes = Eumycetozoa), или слизевики — наземные грибообразные спорообразующие амебоидные протисты, насчитывающие около 900 видов, объединенных в 5 порядков: Echinosteliales, Trichiales, Stemonitales, Physarales и Liceales (Martin, Alexopoulos 1969; Olive, 1975). Порядок Ceratiomyxales большинство современных исследователей относят к другой крупной группе слизевиков — классу Protosteliomycetes (Olive, 1975). Поскольку один из его видов - Ceratiomyxa fruticulosa (Mull.) Т. Macbr., во многом сходен с плазмодиальными миксомицетами по своей биологии и экологии, а также традиционно рассматривается в сводках, посвященных плазмодиальным миксомицетам, сведения о нем были включены в данную работу.

Миксомицеты очень многочисленны в природе. Они относятся к одному из важных звеньев пищевых цепей, оказывая влияние на состав и численность бактерий и дрожжей в почве, листовой подстилке и гнилой древесине (Фефелов, 1997а; Madelin, 1984). Слизевики выявлены во всех основных биомах Земли от тундры до континентальных пустынь и высокогорий (Новожилов, 1986а, 2002а, 20026; Новожилов, Землянская и др., 2003; Stephenson, 2004; Stephenson, Laursen, 1993, Stephenson, Novozhilov et al., 2000; Novozhilov, Zemlyanskaya et al., 2006). Как правило, виды миксомицетов ассоциированы с определенными субстратами, которые относительно легко можно обследовать как в поле, так и с помощью стандартной техники культивирования во влажных камерах.

Несмотря на многолетнюю историю изучения миксомицетов в России, их разнообразие в стране изучено крайне неравномерно. К началу наших исследований в Российской Федерации было известно около 310 видов (Новожилов, 1993, 2005а). Наиболее хорошо исследованы миксомицеты Ленинградской области (Ячевский, 1907; Новожилов, 1980, 19866, 2002а, 20026, 2005а, 2007), Московской области (Барсукова, 1997; Барсукова, Виноградская и др., 2006), Урала (Фефелов, 20006, 2001, 2004, 2005),

Тверской области (Лебедев, 2004, 2006а, 20066, 2007), Нижнего Поволжья (Землянская, 2000, 2003; Новожилов, Землянская и др., 2003, 2005; Новожилов, Шнитлер и др., 2005; Т^оуогИПоу, гегЫуапвкауа е1 а1., 2006), Красноярского края (Беглянова, Катцына, 1973; Кошелева, 2006, 2007), Республики Горный Алтай (Лавров, 1937, 1938, 1948, 1951; Новожилов, 1987, Новожилов, Шнитлер и др., 2009; МоУогИПоу У.К., ЗсИпМег е1 а1., 2009, 2010).

Изучение таксономического и экологического разнообразия миксомицетов в сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья до наших исследований (Власенко, 2008а, 20086, 2008в; Власенко, Новожилов, 2010) не проводилось. В литературе встречаются сведения только о 4 видах миксомицетов, выявленных при исследованиях макромицетов для темнохвойных лесов Новосибирской области (Перова, Горбунова, 2001).

Изучение видового состава, таксономической структуры и региональных экологических особенностей миксомицетов в сосновых лесах юга Западной Сибири вносит вклад в инвентаризацию и сохранение биоразнообразия России, а также углубляет знания о путях формирования биоты миксомицетов лесостепной зоны.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — изучение разнообразия миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

2. Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов исследуемой территории.

3. Проследить дифференциацию таксономической структуры биоты миксомицетов в различных субформациях сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

4. Изучить распределение миксомицетов по типам субстратов.

5. Выявить зональную специфику биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

6. Выявить особенности фенологии миксомицетов в районе исследований.

Научная новизна. Впервые проведен анализ таксономического состава и субстратного распределения миксомицетов в сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья. В результате исследований выявлено 159 видов миксомицетов, относящихся к 35 родам, 12 семействам, 6 порядкам и двум классам, что составляет около 50% от всех видов, известных на территории России к началу наших исследований (Новожилов, 2005а). Для района исследования отмечено 159 новых видов, из них 66 видов впервые приводятся для Алтайского края, 119 - для Новосибирской области. Для территории России отмечено 17 новых видов: Reticularia jurana Meyl., Hemitrichia imperialis G. Lister, Coliaría rubens (Lister) Nann.-Bremek., Leptoderma iridescens G. Lister, Stemonaria nannengae (T. N. Lakh. et K. G. Mukerji) Nann.-Bremek., Stemonitis inconspicua Nann.-Bremek., Badhamia melanospora Speg., Fuligo licentii Buchet, Physarum braunianum de Bary, Physarum crateriforme Petch, Physarum dispersum Nann.-Bremek. et Y. Yamam., Physarum javanicum Racib., Physarum mutabile (Rostaf.) G. Lister, Physarum nigripodum Nann.-Bremek. et Y. Yamam., Diderma evelinae (Meyl.) Kowalski, Didymium ochroideum G. Lister и Didymium perforatum Yamash.

Изучены особенности таксономической структуры миксомицетов различных субстратных комплексов в районе исследований. Выявлена дифференциация таксономической структуры биоты миксомицетов в сухих сосновых, березово-сосновых и осиново-березово-сосновых лесах изученной территории. Выявлена зональная специфика биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья. Проведен сравнительный анализ видового состава и таксономической структуры биоты миксомицетов в интразональных растительных сообществах балок лесостепной и степной зон.

Практическое значение. В результате проведенных исследований в сосновых лесах правобережной части Верхнего Приобья собрано 1788 образцов спорофоров миксомицетов, из них 981 полевой образец и 807 изолятов полученных из «влажных камер». Гербарные образцы плодовых тел пополнили фонды микологического гербария БИН РАН, г. Санкт-Петербург и ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск и доступны специалистам. Вся информация об образцах внесена в базу данных лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН. Полученные данные могут быть использованы при составлении региональных и общероссийских определителей, а также применены для разработки стратегии сохранения биоразнообразия на региональном уровне и мониторинга антропогенных изменений среды и влияния техногенного загрязнения на лесостепные биомы (Фефелов, 19976, 19996).

Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на заседаниях лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, на заседаниях микологической секции РБО, а также на международных конференциях: 7-я международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008); международная конференция «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009). Также был сделан устный доклад на Молодежной отчетной сессии ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2009).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 12 работ, включая 2 статьи в отечественных рецензируемых журналах из списка ВАК по биологическим наукам, а также материалы и тезисы докладов научных конференций. Одна статья опубликована в международном микологическом журнале.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН. Я благодарю заведующего лабораторией д.б.н., проф. Александра Елисеевича Коваленко и всех сотрудников лаборатории за оказанную помощь и поддержку. Особую признательность выражаю научному руководителю — д.б.н., в.н.с. лаборатории Юрию Капитоновичу Новожилову за ценные замечания, консультации и обучение. Выражаю благодарность: д.б.н., в.н.с. Вадиму Александровичу Мельнику, д.б.н., с.н.с. Михаилу Петровичу Журбенко, к.б.н., м.н.с. Вере Федоровне Малышевой и к.б.н., м.н.с. Екатерине Федоровне Малышевой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией.

Выражаю благодарность директору ЦСБС СО РАН - д.б.н., чл.-корр. Вячеславу Петровичу Седельникову за всестороннюю поддержку и помощь в организации экспедиций в Алтайский край и Новосибирскую область. Благодарю всех сотрудников лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН за оказанную поддержку и научные консультации, особую благодарность выражаю заведующему лаборатории низших растений д.б.н., с.н.с. Юрию Витальевичу Науменко, д.б.н., проф. Нелле Васильевне Седельниковой, к.б.н., с.н.с. Ирине Александровне Горбуновой и ст. лаб. Полине Клементьевне Василенко.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Власенко, Анастасия Владимировна

выводы

1. В результате исследований выявлено 159 видов миксомицетов, относящихся к 35 родам, 12 семействам, 6 порядкам, что составляет около 50% от всех видов, известных на территории России. Для района исследования впервые отмечено 159 видов, из них 66 впервые найдены в Алтайском крае, 119 — в Новосибирской области и 17 в России.

2. Таксономическая структура исследованной биоты миксомицетов типична для лесостепной зоны. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются порядки Physarales (63 вида / 39.6% от общего числа видов) и Trichiales (40 видов / 25.1%).

3. Значения пропорций семейств Physaraceae / Trichiaceae + Arcyriaceae и Cribrariaceae / Trichiaceae + Arcyriaceae также указывают на лесостепной характер изученной биоты миксомицетов сосновых лесов правобережной части Верхнего Приобья.

4. Анализ дифференциации таксономической структуры биоты миксомицетов на фитоценотическом градиенте показал возрастание таксономического разнообразия в ряду: сухие сосновые леса (57 видов, 25 родов, 11 семейств), березово-сосновые (101 вид, 31 род, 12 семейств), осиново-березово-сосновые (118 видов, 33 рода, 12 семейств).

5. Видовое богатство миксомицетов субстратных комплексов возрастает в ряду от подстилочного (53 вида) к эпифитному (57 видов) и ксилобионтному (111 видов). Наиболее специфичен видовой состав ксилобионтного комплекса, где выявлено 72 вида, не найденных на других субстратах. Наименьшее число (10) специфичных видов было отмечено в подстилочном комплексе. Для эпифитного комплекса было отмечено 24 вида, не встречающихся на других субстратах.

6. В районе исследования были выявлены устойчивые связи эпифитных миксомицетов с определенными видами сосудистых растений: Trichia contorta var. karstenii с Populus trémula, Paradiacheopsis rigida с Pinns sylvestris, Licea testudinacea с Betula pendula.

7. Пик спороношения большинства выявленных видов миксомицетов в районе приходится на периоды: весна — начало лета и конц лета — начало осени, когда наблюдается оптимальные соотношения температуры и влажности. К видам с ранней споруляцией можно отнести Lamproderma arcyrioides, образующую спорангии ранней весной на границе с тающим снегом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Власенко, Анастасия Владимировна, Санкт-Петербург

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометиздат, 1971. 155с.

2. Антипова Е.М., Гончарова И.И. Систематическая структура флоры северных лесостепей Средней Сибири // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: матер, четвертой Российской конф. Красноярск, 2006. С. 32-57.

3. Атлас Алтайского края. М.: Ком. геодезии и картографии СССР, 1992. 36 с. Атлас СССР. М.: ГУГК, 1986. 259 с.

4. Барсукова Т.Н. Аннотированный список слизевиков (Myxomycota) Московской области //Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 1-8.

5. Барсукова Т.Н. Миксомицеты Прителедкой части Алтайского государственного заповедника // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 6. С. 6-9.

6. Барсукова Т.Н., Виноградская E.H., Акимова М.Ф. Миксомицеты в некоторых лесопарках г. Москвы // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. 186-189.

7. Беглянова М.И., Катцына Л. Миксомицеты южной части Красноярского края // Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярск: КГПУ, 1973. Вып. 4. С. 36-47.

8. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб: Зоологический институт РАН, 1992. С. 162—171.

9. Власенко A.B. История изучения миксомицетов на территории Западной Сибири // Современная микология в России. Т. 2: тезисы докладов второго съезда микологов России. М., 20086. С. 56-57.

10. Власенко A.B. Предварительные данные о миксомицетах Алтайского края // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: матер. Международной конф. Горно-Алтайск, 2008в. С. 205—208.

11. Власенко A.B., Новожилов Ю.К. Миксомицеты Тигирекского заповедника // Труды заповедника «Тигирекский». 2010. Вып. 3. С. 10—12.

12. Головенко И.Н. Myxomycetes II Флора споровых растений Казахстана. Алма-Ата, 1977. Т. 10. С. 21-133.

13. Землянская И.В. Миксомицеты (Myxomycetes) интразональных сообществ степей Нижнего Поволжья // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб: БИН РАН, 2000. С. 125-128.

14. Землянская И.В. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья: Дисс. канд. биол. наук. Волгоград-СПб., 2003. 213 с.

15. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб.: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия, 1999. 212 с.

16. Кошелева А.П. Миксомицеты болотных комплексов междуречья Оби и Томи (Томская область, Западная Сибирь). Молодые ученые Санкт-Петербурга 300-летию города // Аничковский вестник. СПб., 2003. Вып.З. С. 53-54

17. Кошелева А.П. Новые виды миксомицетов (Myxomycetes) для Западной Сибири // Микология и фитопатология, 2004. Т. 38, вып. З.С. 41-42.

18. Кошелева А.П. Миксомицеты в различных фитоценозах заповедника «Столбы» (Восточный Саян) // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып. 4. С. 20-25.

19. Кошелева А.П. Миксомицеты заповедника «Столбы»: таксономический состав и экология: Дисс. канд. биол. наук. СПб., 2007. 160 с.

20. Куминова A.B., Вагина Т.В., Лапшина Е.И. Геоботаническое районирование // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край). Труд. ЦСБС. Вып. 6. Новосибирск: СО АН СССР, 1963. С. 35-62.

21. Лавров H.H. Материалы для флоры слизевиков Сибири. I. Слизевики окрестностей Томска // Томск: Известия Томского Отделения РБО, 1927. Т. 2. С. 4—12.

22. Лавров H.H. Новые формы слизевиков Сибири (Formae novae myxomycetum Sibiriae). Систематические заметки по материалам Гербария Томского Университета, Томск: ТГУ, 1929. С. 1-3.

23. Лавров H.H. Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки// Труд. ТГУ. Томск: ТГУ, 1937. Т. 1.101 с.

24. Лавров H.H. Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки // Труд. ТГУ. Томск: ТГУ, 1938. Т. 2. 101 с.

25. Лавров H.H. Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки. Труд. ТГУ. Томск: ТГУ, 1948. Т. 3. 104 с.

26. Лавров H.H. Флора грибов и слизевиков Сибири и смежных областей Европы, Азии и Америки // Труд. ТГУ. Томск: ТГУ, 1951. Т. 5. 113 с.

27. Лебедев А.Н. Материалы по изучению миксомицетов Тверской области // Матер, науч. конф. студентов и аспирантов. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2004. С. 83.

28. Лебедев А.Н. Результаты изучения миксомицетов в Тверской области // Тез. докл. XIII междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006». М: МАКС Пресс, 2006а. С. 136.

29. Лебедев А.Н. Экологическая и таксономическая характеристика миксомицетов Тверской области // Материалы 1 (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: ТЭТУ, 2006а. С. 358.

30. Лебедев А.Н. О редких видах миксомицетов Тверской области // Матер, науч. конф. студентов и аспирантов. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2007. С. 47-52.

31. Леонтьев Д.В. Флористический анализ в микологии. Учебник для студентов высших учебных заведений. Харьков: ПП «Ранок-НТ», 2008. 110 с.

32. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: Наука, 1998.220 с.

33. Новожилов Ю.К. Проблема систематики миксомицетов // Микология и фитопатология, 1978. Т. 12, вып.5. С. 435-442.

34. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Центрально-лесного государственного заповедника и Ленинградской области // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып.З. С. 198-201.

35. Новожилов Ю.К. Обзор миксомицетов СССР // Нов. сист. низш. раст., 1985. Т. 22. С.137-143.

36. Новожилов Ю.К. О миксомицетах Чукотки // Нов. сист. низш. раст., 1986а. Т. 23. С. 143-146.

37. Новожилов Ю.К. Нивальные миксомицеты Ленинградской области // Нов. сист. низш. раст., 19866.Т. 23. С. 146-149.

38. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Алтайского заповедника // Нов. сист. низш. раст.,1987. Т. 24. С. 113-115.

39. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР. Анализ распределения по типам субстратов и местообитаниям // Микология и фитопатология.1988. Т. 22, вып. 4. С. 301-307.

40. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Слизевики. Класс Миксомицеты. СПб.: Наука, 1993. Вып. 1. 288 с.

41. Новожилов Ю.К. Некоторые итоги изучения экологии и геогографии миксомицетов (Myxomycetes) // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб.: 2000. С. 212-216

42. Новожилов Ю.К. Особенности распространения миксомицетов (Myxomycetes) в различных природно-климатических зонах // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 2002а. С. 115.

43. Новожилов Ю.К. Исследования биоразнообразия миксомицетов (Myxomycetes) оценка ситуации и перспективы // Современная микология в России. М.: Национальная академия микологии, 20026. С. 115-116.

44. Новожилов Ю.К. Миксомицеты (класс Myxomycetes) России: таксономический состав, экология, география. Дисс. док. биол. наук. Спб., 2005а. 377 с.

45. Новожилов Ю.К. Слизевики. Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова. СПб., 2007. С. 270-275.

46. Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Фефелов К. А. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья // Материалы XI съезда РБО. Новосибирск-Барнаул: АзБука, 2003. Т. 1. С. 48-49.

47. Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Шнитлер М. Эпифитные (кортикулойдные) миксомицеты пустынь северо-западного Прикаспия. // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, вып. 5. С. 43-54.

48. Новожилов Ю.К., Лебедев А.Н. Аннотированный чек-лист ксилофильных миксомицетов (Myxomycetes) Тверской области // Микология и фитопатология, 2006. Т. 40, вып. 3. С. 236-245.

49. Новожилов Ю.К., Шнитлер М., Землянская И.В. Синэкология миксомицетов в пустыне северо-западного Прикаспия // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, вып.4. С. 40-52.

50. Новожилов Ю.К., Шнитлер М., Власенко A.B., Фефелов К.А. Миксомицеты Алтая: таксономическое и экологическое разнообразие // Изучение грибов в биогеоценозах. Матер. 5-й Международной конференции. Пермь, 2009. С. 172-176.

51. Павлова Г.Г. Сосновые леса лесостепной и степной зон Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири (Новосибирская область и Алтайский край). Труд. ЦСБС. Вып. 6. Новосибирск: СО АН СССР, 1963. С. 131-162.

52. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: СО РАН, 2001. 127 с.

53. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. Ч. 2. М.: ВЛАДОС, 2001.304 с.

54. Романенко Е.А. Видовое разнообразие подстилочных миксомицетов Крымского природного заповедника (Украина, Крым) // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 51—58.

55. Седельников В.П., Науменко Ю.В., Седельникова Н.В., Горбунова И.А., Писаренко О.Ю., Шауло Д.Н. Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007. Вып. 2. С. 159-168.

56. Семенова-Тян-Шанская A.M. Сосновые леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Т. 1. М., Л.: АН СССР. 1956. С. 249-318.

57. Фефелов К.А. Миксомицеты как компонент лесных экосистем // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Матер, конф. молодых ученых-экологов Уральского региона. Екатеринбург, 1997а. С. 237-239.

58. Фефелов К.А. Влияние аэротехногенного загрязнения тяжелыми металлами и S02 на миксомицеты // Безопасность биосферы. Сбор, доклад. Всероссийского науч. молодеж. симпозиума «Безопасность биосферы-97». Екатеринбург : УГТУ, 19976. 221 с.

59. Фефелов К.А. Кортикальные миксомицеты Свердловской области // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии. Тез. докл. регион, конф. молод, ученых. Пермь, 1999а. С. 63-65.

60. Фефелов К.А. Реакция сообществ миксомицетов в градиенте аэротехногенного загрязнения // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Сбор. труд, конф. молод, ученых-экологов Уральского региона. Екатеринбург, 19996. С. 201—205.

61. Фефелов К.А. Ксилофильные сообщества миксомицетов // Экология процессов биологического разложения древесины. 2000а. С. 56-66.

62. Фефелов К.А. Изучение миксомицетов Урала методом влажных камер // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Сбор, матер. Международ, симпозиума. Пенза, 2001. С. 149-151.

63. Фефелов К.А: Ширина экологической ниши у миксомицетов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Матер, конф. молод, ученых. Екатеринбург, 2004. С.274-277.

64. Фефелов К.А. Миксомицеты (кл. Myxomycetes) Урала: таксономический состав, экология, география: Дисс. канд. биол. наук. СПб., 2005. 219 с.

65. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222с.

66. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Ленинград: Ленинградский Университет, 1984. 288 с.

67. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: Зоологический институт РАН, 1992. С. 7-21.

68. Ячевский А.А. Микологическая флора Европейской и Азиатской России. Слизевики. М.: Типо-литография В. Рихтера, 1907. 410 с.

69. Alexopoulos C.J. The laboratory cultivation of Stemonitis // Amer. J. Bot. 1959. Vol. 46.140 p.

70. Anderson R.W., Cooke D.J. Dee J. Apogamic development of plasmodia in the myxomycete Physarum polycephalum: a cinematographic analysis // Protoplasma. 1976. Vol. 89. N. 1-2. P. 29-40.

71. Blackwell M.M., Gilbertson R.L. Distribution and sporulation phenology of myxomycetes in the Sonoran desert of Arizona // Microb. Ecol. 1984. Vol. 10. P. 369-377.

72. Cavalcanti L.H., Mobin M. Myxomycetes associated with palm trees at the Sete Cidades National Park, Piaui State, Brazil // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 109-127.

73. Colwell R.K. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.0. User's Guide and application published at: http://purl.oclc.org/estimates. 2006.

74. Eliasson U.H., Lundqvist N. Fimicolous myxomycetes // Bot. Not. 1979. Vol. 132. P. 551-568.

75. Feest A. The quantitative ecology of soil mycetozoa // Prog. Protistology. 1987. Vol. 2. P. 331-361.

76. Gams W.J. Report of the Committee for Fungi: 13 // Taxon. 2005. Vol. 54. N. 3. P. 828830.

77. Gilbert H.C., Martin G.W. Myxomycetes found on the bark of living trees // Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1933. Vol.15. N. 3. P. 3-8.

78. Collins O.R. Myxomycete biosystematics: some recent developments and future research opportunities // Bot. Rev. 1979. Vol. 45. P. 145-201.

79. Harkoenen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland // Karstenia. 1977a. Vol. 17. P. 19.

80. Harkoenen M. Comatricha nannengae, a new species of Myxomycetes // Karstenia. 1977b. Vol. 17. P. 87-89.

81. Harkoenen M., Ukkola T. Conclusions on myxomycetes compiled of twenty-five years from 4793 moist chamber cultures // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 105-112.

82. Harkoenen M., Uotila P. Turkish myxomycetes developed in moist chamber cultures // Karstenia. 1983. Vol. 23. P. 1-9.

83. Klinge E.G. Some Aspects of Woodland Myxomycete Habitats in Maine, Long Island, and Ohio. Ohio State University, 1974. 76 p.

84. Kowalski D.T. The myxomycete taxa described by Charles Meylan // Mycologia. 1975a. Vol. 67. P. 448-494.

85. Madelin M.F. Myxomycetes, microorganisms and animals: a model of diversity in animal-microbial interactions // Invertebrate-Microbial Interactions. Cambridge: Cambr. Univ. Press. 1984. P 1-33.

86. Magurran A.E. Ecological diversity and its measurement. London: Princ. Univ. Press, 1988. 179 p.

87. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Maiden, Massachusetts: Blackwell Publishing, 2004. 256 p.

88. Martin G.W., Alexopoulos C. J. The Myxomycetes. Iowa City: Univ. of Iowa Press, 1969. 561 p.

89. Meyer M. Les espèces nivales de Myxomycètes. 1 // Bull. Trim. Féd. Мус. Dauphine-Savoié. 1986. Vol. 100. P. 51-54.

90. Newton A.F., Stephenson S.L. A beetle slime mould assemblage from northern India (Coeloptera; Myxomycetes) // Oriental Insects. 1990. Vol. 24. P. 197-218.

91. Novozhilov Y.K., Schnittler M. Nivicole myxomycetes of the Khibine mountains (Kola peninsula)//Nord. J. Bot. 1997. Vol. 16. P. 549-561.

92. Novozhilov Y.K., Schnittler M., Vlasenko A.V., Fefelov K.A. Myxomycete diversity of the Chuyskaya depression (Altay, Russia) // Микология и фитопатология. 2009. T. 43, вып. 6. С. 522-534.

93. Novozhilov Y.K., Schnittler M., Vlasenko A.V., Fefelov K.A. Myxomycete diversity of the Altay Mts. (southwestern Siberia, Russia) // Mycotaxon. 2010. Vol. 111. P. 91-94.

94. Novozhilov Y.K., Zemlyanskaya I., Schnittler M., Stephenson S. L. Myxomycete diversity and ecology in the arid regions of the Lower Volga River Basin (Russia) // Fungal Diversity. 2006. Vol. 23. P. 193-241.

95. Olive L. S. The Mycetozoans. Acad. Press. 1975. 293 p.

96. Pallotta D., Blanchard S., Larue H. Food deprivation is not a prerequisite for the amoebal to plasmodial transition in Physarum polycephalum // Develop. Genet. 1983. Vol. 4. P. 117-127.

97. Pendergrass L. Further studies on corticolous myxomycetes from within the city limits of Atlanta, Georgia. Department of Biology. Atlanta: Atlanta Univ., 1976. 136. p

98. Petersen J.H. The Danish Mycological Society's Colour-chart. Greve. 1996. 6 p.

99. Rammeloo J. Notes concerning the morphology of some myxomycete plasmodia cultured in vitro // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1976. Vol. 109. P. 195-207.

100. Ross I.K. Capillitial formation in the Stemonitaceae // Mycologia. 1957. Vol. 49. P. SOS1. SI^

101. Ross I.K. Growth and development of the myxomycete Perichcaena vermicularis. I. Cultivation and vegetative nuclear divisions // American journal of botany. 1967a. Vol. 54. 617 P

102. Ross I.K. Growth and Development of the myxomycete Perichaena vermicularis II. Chromosome numbers and nuclear cycles // Amer. J. Bot. 1967b. Vol. 54. 1231 p.

103. Ross I.K. The Stemonitomycetidae, a new subclass of Myxomycetes // Mycologia. 1973. Vol. 65. P. 477—485.

104. Schnittler M. Foliicolous liverworts as a microhabitat for Neotropical Myxomycetes // Nov. Hedwigia. 2001a. Vol. 72. N 1-2. P. 259-270.

105. Schnittler M. Ecology of Myxomycetes of a winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycologia. 2001b. Vol. 93. N. 4. P. 653-669.

106. Schnittler M., Stephenson S.L. Inflorescences of Neotropical herbs as a newly discovered microhabitat for Myxomycetes // Mycologia. 2002. Vol. 94. N. l.P. 6-20.

107. Schuster F. infrastructure and morphogenesis of solitary stages of true slime molds // Protistologica. 1965. Vol. 1. P. 49-62.

108. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theoiy of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1963. 117 p.

109. Stephenson S.L. Slime Moulds in the Laboratory II: Moist chamber cultures // American Biology Teacher. 1985. Vol. 47.487-489.

110. Stephenson S.L. Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests I. Patterns of occurence in the upland forests of southwestern Virginia // Canad. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 2187-2207.

111. Stephenson S.L. Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurence on bark surface of living trees, leaf litter, and dung // Mycologia. 1989. Vol. 81. P. 608-621.

112. Stephenson S.L. Distribution and ecology of myxomycetes in souther Appalachian subalpine coniferous forests II Memoirs of the New York Botanical Garden. 2004. Vol. 89. P. 203-212.

113. Stephenson S.L., Ash A.N. Stauffer D.F.Appalachian oak forest. In: Biodiversity of the Southern United States: Upland // Biodiversity of the Southeastern United States. Upland, 1993. Vol. 6. P. 255-303.

114. Stephenson S.L., Laursen G.A Preliminary report on the distribution and ecology of Myxomycetes in Alaskan tundra // Arct. Alpin. Mycol. 1993. Vol. 150. P. 251-257.

115. Stephenson S.L., Novozhilov Y.K., Laursen G.A. A preliminary report of myxomycetes from boreal forest and Arctic tundra ecosystems of central Alaska and eastern Russia // Proc.West Virg. Acad. Sci. 1994. Vol. 66. 18 p.

116. Stephenson S.L., Novozhilov Y.K., Schnittler M. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the northern hemisphere // J. Biogeography. 2000. Vol. 27. P. 741-754.

117. Stephenson S.L., Schnittler M., Lado C. Ecological characterization of a tropical myxomycete assemblage—Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador // Mycologia. 2004. Vol. 96, iss. 3. P. 488-497.

118. Stephenson S.L., Stempen H. Myxomycetes. A Handbook of Slime Molds. Portland, Oregon: Timber Press, 1994. 183 p.

119. Stephenson S.L., Studlar S.M. Myxomycetes fruiting upon bryophytes: coincidence or preference?//!. Bryology. 1985. Vol. 13. P. 537-548.

120. Ukkola T., Rikkinen J. Myxomycetes in the forests and woodlands of western Oregon // Mycotaxon. 2000. Vol. 76. P. 213-245.

121. Yamamoto Y. The Myxomycete biota of Japan. Tokyo: Toyo Shorin Publishing Co. Ltd. 1998. 700 p.