Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миксомицеты заповедника "Столбы" (Восточный Саян): таксономический состав и экология

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Миксомицеты заповедника "Столбы" (Восточный Саян): таксономический состав и экология"

На правах рукописи

Кошелева Алёна Петровна

МИКСОМИЦЕТЫ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ» (ВОСТОЧНЫЙ САЯН): ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЯ

03 00 24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2007

003161782

Работа выполнена в Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им В Л Комарова РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Новожилов Юрий Капитонович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Потемкин Алексей Дмитриевич

кандидат биологических наук Землянская Инна Владимировна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 14 ноября 2007 г в 15 30 часов на заседании диссертационного совета Д 002 211 01 при Ботаническом институте им. В Л Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, 2

Тел (факс) (812)346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН.

Автореферат разослан <<^> октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О Я Чаплыгина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последние десятилетия значительно возрос интерес к проблеме сохранения таксономического разнообразия живых организмов Основой для решения этой проблемы являются таксономические, экологические и биогеографические исследования Однако, несмотря на их значимость, некоторые группы организмов по-прежнему остаются малоизученными В частности, это группа спорообразующих протистов - миксомицетов (кл Myxomycetes), или слизевиков, насчитывающая около 900 видов (Lado, 2001) Их жизненный цикл состоит из генеративной (спорофор) и трофической (плазмодий, миксамебы, зооспоры) стадий (Grey, 1968) Наличие в жизненном цикле микроцист и склероциев позволяет слизевикам иметь широкие ареалы за счет зоны стерильного выноса, однако их репродуктивные ареалы ограничены наличием подходящих местообитаний для трофических стадий (Новожилов, 2002)

Миксомицеты — неотъемлемое и важное звено в пищевых цепях сообществ Они оказывают существенное влияние на состав и численность бактерий и дрожжей в почвах, листовой подстилке и гнилой древесине (Madelin, 1984). Слизевики найдены во всех основных наземных биомах от антарктической тундры и границ тающего льда в горах до континентальных пустынь В результате специальных исследований, проведенных в различных природных зонах, удалось обнаружить некоторые изменения таксономического состава миксомицетов в широтно-зональном градиенте (Stephenson et al, 1993, 2000, 2004, Novozhilov et al, 2006)

В настоящее время таксономическое разнообразие миксомицетов в разных регионах Российской Федерации изучено неравномерно В целом для страны отмечено около 310 видов, что составляет 35 % от числа всех известных науке видов (Новожилов, 2005) Несмотря на многолетнюю историю изучения миксомицетов в России (Ячевский, 1907) их видовой состав в Восточной Сибири практически не исследовался Ясно, что накопление сведений о различных компонентах биот на такой обширной территории возможно лишь с применением интенсивных специальных исследований на ограниченных участках с дальнейшей экстраполяцией полученных результатов на более крупный регион в границах исследуемой природной зоны В связи с этим представляется актуальной задача изучения таксономического разнообразия и экологии миксомицетов на территории заповедников, где наиболее выражены характерные признаки окружающих ландшафтов и сохранены компоненты определенных биомов Одним из таких заповедников в условиях горной тайги юго-восточной Сибири является государственный заповедник «Столбы», расположенный на северо-западных отрогах Восточного Саяна южной части Красноярского края До начала наших исследований в нем было отмечено 11 видов миксомицетов (Беглянова, Катцына, 1973)

Цели и задачи исследования. Цель исследования - выявление таксономического разнообразия миксомицетов заповедника «Столбы» и изучение сообществ миксомицетов в различных микроместообитаниях (субстратах) и биотопах заповедника Для ее осуществления были поставлены следующие задачи

1 Выявить видовой состав миксомицетов заповедника

2 Определить таксономическую структуру миксомицетов на исследуемой территории

3 Провести сравнительный анализ видового состава миксомицетов заповедника с другими хорошо изученными регионами России и мира

4 Определить особенности таксономической структуры миксомицетов на различных субстратах (гнилая древесина и кора, кора живых деревьев, опад хвои, листьев и трав, выветрившийся помет травоядных животных)

5 Дать количественную оценку альфа-разнообразия миксомицетов в различных фитоценозах заповедника и на различных субстратах

Научная новизна. Впервые проведено планомерное исследование таксономического и экологического разнообразия миксомицетов на территории государственного заповедника «Столбы» В результате выявлено 122 вида миксомицетов из 34 родов, 10 семейств и 5 порядков, из них 111 видов являются новыми для территории заповедника, 54 вида - новыми для Красноярского края и 3 вида — Echinostehum fragile Nann -Bremek, Symphytocarpus amaurochaetoides Nann -Bremek и Physarum penetrale Rex впервые отмечены в России

Впервые проведен сравнительный анализ таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника с таковыми из различных регионов России и мира и определено его место в этом ряду Изучены особенности таксономической структуры комплексов миксомицетов, как на различных субстратах, так и в различных фитоценозах заповедника Определены видовые спектры комплексов миксомицетов в градиенте указанных единиц

Практическое значение. В результате проведенных исследований собрано 977 гербарных образцов спорофоров миксомицетов, коллекция которых хранится в гербарии Ботанического института им В Л Комарова РАН (LE) и доступна специалистам для дальнейших исследований Вся информация об образцах внесена в базу данных лаборатории систематики и географии грибов БИНа Полученные данные включены в «Летопись природы» заповедника и могут быть учтены при составлении региональных и общероссийских сводок и определителей, а также для разработки проблем систематики, географии и экологии миксомицетов, служить источником информации о распространении редких видов миксомицетов Исследования такого рода могут быть использованы в дальнейшем для мониторинга антропогенного влияния на данной территории Данные о 300 образцах миксомицетов хранятся в электронной базе данных Государственной ботанической коллекции г Мюнхена, Германия (The Myxomycetes Collections

at the Botanische Staatssammlung, http //14184 65 132/BSMMycology/ Collections/Specimens/Myxomycota/About cfm). Материалы исследования включены в ряд научных публикаций и итоговых отчетов, подготовленных в рамках международного проекта «Мировое биоразнообразие Eumycetozoans» (PBI Global Biodiversity of Eumycetozoans, National Science Foundation, USA, N0316284, http //slimemould uark edu) Часть полученных образцов используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Санкт-Петербургском государственном университете

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на международных и всероссийских конференциях 8-я и 10-я Всероссийские студенческие научные конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2000, 2003), «Молодые ученые Санкт-Петербурга 300-летию города» (С -Петербург, 2003), Ассамблея молодых ученых и специалистов (С -Петербург, 2003), «Микология и альгология -2004» (Москва, 2004), VIII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (С -Петербург, 2004), 7-я и 8-я школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2003, 2004), Международная конференция, посвященная 100-летию начала работы профессора А С Бондарцева в Ботаническом институте им В Л Комарова РАН, «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (С.-Петербург, 2005), Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 80-летию госзаповедника «Столбы», «Многолетние наблюдения в ООПТ История Современное состояние Перспективы», (Красноярск, 2005), «Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей, лишайников) с другими организмами в биоценозе» (Москва, 2006), 15-й Международный конгресс европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007)

Публикация результатов исследования. Результаты исследования представлены автором в 14 публикациях

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 240 работ (65 - на русском языке, 175 — на иностранных), и 3 приложений Текст изложен на 167 страницах (включая приложения), содержит 143 рисунка и 18 таблиц

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ И МАКРОСИСТЕМАТИКИ МИКСОМИ ЦЕХОВ

1.1. Биология миксомицетов. В главе дается характеристика стадий жизненного цикла и особенностей размножения миксомицетов, а также описание морфологии и физиологии их плазмодиев, зооспор, миксамеб и спорофоров

1.2. Экология и география миксомицетов. Исследование экологии и географического распространения слизевиков основано на наблюдениях за спорофорами в природе или в лаборатории Миксомицеты — типичные сапротрофы, обитающие преимущественно на остатках растительного, реже животного происхождения Потребляя частицы детрита и питаясь другими

микроорганизмами, они, наряду с другими сапротрофами, осуществляют разложение, гумификацию и минерализацию органического вещества в природе, а также влияют на состав и численность бактерий на различных субстратах (Madehn, 1984)

Большинство видов слизевиков имеют широкое распространение в мире и рассматриваются как космополиты Однако ареалы некоторых видов ограничены отдельными природными зонами Наибольшее видовое разнообразие и обилие миксомицетов отмечено в листопадных и хвойных лесах умеренного климата (Новожилов, 1985, Stephenson, 1989), а также ксерофильных лесах Средиземноморья (Ing, 1994)

Температура и влажность — наиболее важные абиотические факторы, влияющие на фенологию миксомицетов Кислотность субстрата - также важный фактор, влияющий на распространение слизевиков в природе (Stephenson, 1988)

Хотя плазмодий может перемещаться с одного субстрата на другой, многие данные указывают на топическую приуроченность отдельных видов миксомицетов к определенным субстратам Причины для специфики выбора субстрата пока мало изучены (Eliasson, 1981, Blackwell, Gilbertson, 1980), однако, они могут быть вызваны, вероятно, как абиотическими, так и биотическими факторам (Stephenson, 1988) Выделяют четыре основных субстратных комплекса видов эпифитный, ксилобионтный, подстилочный и копрофильный (Новожилов, 2005, Stephenson, 1989)

1.3. Макросистематика миксомицетов На сегодняшний день существует гипотеза о появлении миксомицетов в мезозое и их дифференциации на подклассы в эоцене (Dorfelt et al, 2003; Dorfelt, Schmidt, 2006) Однако палеонтологических данных крайне мало для окончательных выводов о времени возникновения миксомицетов

Традиционно все слизевики рассматривались в царстве Fungi в отделе Myxomycota (классы Acrasiomycetes, Ceratiomyxomycetes, Dictyosteliomycetes, Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes, Protosteliomycetes, Ainsworth, Bisby, 1983) В издании Микологического словаря Айнсворта и Бисби 1995 года слизевики в широком смысле были отнесены к царству Protozoa или Protoctista, и разбиты на четыре отдела (типа) Acrasiomycota, Dictyosteliomycota, Myxomycota (классы Myxomycetes и Protosteliomycetes) и Plasmodiophoromycota Отличие девятого издания Микологического словаря (Kirk et al, 2001) — это понижение таксономического ранга диктиостелиевых с отдела (типа) до класса в отделе (типе) Myxomycota Целесообразность подобного отнесения подтверждается последними молекулярными данными (Baldauf, Doolittle, 1999, Baldauf, 1999; Lutzom et al, 2004)

В классе Myxomycetes выделяют 5 порядков и 10 семейств В главе приводится описание основных признаков порядков

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ В РОССИИ

В главе приводится список регионов России, в которых проводились исследования видового состава миксомицетов

2.1. Миксомицеты Красноярского края (Восточная Сибирь). Первые сборы миксомицетов в крае сделаны провизором, основателем Минусинского краеведческого музея Николаем Михайловичем Мартьяновым в 1898 году В Минусинском округе он собрал 11 видов миксомицетов В 1916 - 1920 гг семь видов миксомицетов на территории края собрал первый директор государственного заповедника «Столбы» и первый заведующий кафедрой ботаники Красноярского государственного педагогического университета (КГПУ) Александр Леопольдович Яворский (данные получены на основе гербария КГПУ им JIM Черепнина (KRAS)) Много позже, с 1954 по 1973 гг, изучением миксомицетов Красноярского края совместно со студентами занималась сотрудник кафедры ботаники КГПУ Матильда Ивановна Беглянова Они проводили сборы во многих районах края и вели стационарные наблюдения в окрестностях г Красноярска Результатом такой работы стала статья «Миксомицеты юга Красноярского края» (Беглянова, Катцына, 1973), в которой сообщается о 35 видах В гербарии КГПУ хранится, пожалуй, единственная коллекция миксомицетов в Красноярском крае, насчитывающая 306 образцов 36 видов

На территории полуострова Таймыр выявлено 56 видов миксомицетов (Novozhilov et al, 1999) На территории Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника выявлено 15 видов миксомицетов (Кутафьева, Кошелева, 2004)

Таким образом, к настоящему времени на территории края различными исследователями собрано около 1000 образцов из 70 видов миксомицетов

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Границы района исследований Государственный заповедник «Столбы» организован в 1925 году и в настоящее время занимает площадь 47,2 тыс. га Заповедник расположен между 55°42' - 55°57' с ш и 92°41' -92°56' в д, в 3 км от юго-западной окраины г Красноярска, на последних северо-западных отрогах Восточного Саяна, на Куйсумском или Красноярском хребте, который вплотную подходит к правому берегу Енисея, где непосредственно граничит со степной Красноярской котловиной (Щербаков, Кириллов, 1962, Козлов, 1969)

3.2. Физико-географические условия Природные условия заповедника определяются его положением на окраине обширной Алтае-Саянской горной области в зоне контакта Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья (Кушев, Леонов, 1964)

Геологический разрез горных пород в районе «Столбов» представлен осадочными и вулканическими толщами, имеющими возраст от кембрия до каменноугольного периода Они прорваны многочисленными интрузиями и покрыты рыхлыми мезозойскими и кайнозойскими осадками Докембрийские образования представлены базальтами, порфиритами, известняками, разнообразньми сланцами и песчаниками мощностью более 6 км

Особо выделяется рельеф так называемого Столбинского нагорья Это район сиенитовой интрузии, высотой 600-700 м, сильно расчлененный

ручьями и речками Кроме того, рельеф усложнен повсеместными выходами древних сиенитовых скал (Козлов, 1958, Кузнецов, 1927, http //www oopt info/stolby/)

Климат заповедника менее континентальный, чем в рядом расположенном г Красноярске, и характеризуется высоким коэффициентом увлажнения (2 32) во время вегетационного периода (Галахов, 1962)

Почвы заповедника в основном - тяжелые или легкие остаточно-серые суглинки Это свидетельствует о том, что современному таежно-лесному ландшафту предшествовал лесостепной (Коляго, 1961)

3.3. Основные закономерности распределения растительного покрова Заповедник "Столбы" находится на стыке трех ботанико-географических районов Красноярской лесостепи, горной тайги Восточных Саян и подтайги Средне-Сибирского плоскогорья Согласно лесорастительному районированию Красноярского края, территория «Столбов» относится к Манско-Канскому округу горно-таежных и подгольцово-таежных кедровых лесов («Типы лесов », 1980)

Леса заповедника разделяются на два высотных пояса Нижний пояс лиственно-светлохвойных разнотравных лесов низкогорий (сосна, лиственница, береза, осина) находится на высоте 200-500 м Средний пояс (80% от общей площади заповедника) среднегорной темнохвойной тайги (пихта, ель, кедр) расположен в высотных пределах 500-700 м

На южных крутых склонах с маломощными хрящеватыми почвами лесная растительность сменяется степной Здесь преобладают дерновинные, кустарниково-полынные и луговые разнотравные степные сообщества площадью до 3 га Это последние северные островки степной растительности Красноярской котловины По лощинам вдоль этих склонов и в их нижней части обычно растут остепненные боры, связанные с кустарниковой степью постепенными переходами

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

С целью выявления видового состава миксомицетов в типичных растительных сообществах заповедника с июля до начала сентября 2003-2006 гг проводились рекогносцировочные исследования и сборы образцов спорофоров миксомицетов Наряду с этим, отбирались пробы субстратов на 12 пробных площадях (15x35 м) для постановки опытов с «влажными камерами» в лаборатории

Для микрофотосъемки спорофоров и их структур использовали фотокамеру NIKON Coolpix 5200, бинокулярную лупу MC-2 с фотонасадкой и микроскоп ЛОМО Микмед-2

Определение вида проводилось по стандартной методике с применением светового и сканирующего микроскопов (JEOL-3) с использованием определителей и монографий (Новожилов, 1993, Lister, 1925, Martin, Alexopoulos, 1969, Farr, 1976, Nannenga-Bremekamp, 1991, Yamamoto, 1998, Ing, 1999) Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят в соответствии с Ладо (Lado, 2001) и Хернандез-Креспо и Ладо (Hernández-

Crespo, Lado, 2005), за исключением названий родов Collaria Nann -Bremek и Stemonitopsis Nann-Bremek (Lado et al, 2005) а также названий законсервированных Международным Комитетом по таксономии растений (Gams, 2005) Имена авторов даны по Кирку и Анселлу (Kirk, Ansell, 1992)

Образцы хранятся в гербарии Ботанического института им В JI Комарова РАН (LE) и в гербарии Красноярского государственного педагогического университета (KRAS)

Для статистических расчетов все полученные данные по влажным камерам и полевым сборам были занесены в таблицу Exel 2003 и базу данных FoxPro 8 0

Для оценки относительной частоты встречаемости была использована шкала, основанная на пропорции числа образцов спорокарпов по отношению к общему числу образцов всех видов найденных в изучаемом биотопе R -редкие виды (<0 5%), О - изредка встречающиеся (0 5-1 5%), С - обычные (1 5-3%); А - часто встречающиеся (>3%) (Stephenson et al, 1993)

Анализ альфа-разнообразия включал оценку видового богатства (S) и выравненное™ (Василевич, 1992) Последний показатель рассчитывался с помощью индекса разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1963, Magurran, 2004)

Для сравнения видового состава миксомицетов заповедника с видовым составом в других регионах, а также для различных фитоценозов и поясов растительности внутри заповедника, типов субстратов, использовался разработанный Чао и др (Chao et al, 2005, 2006) модифицированный индекс Серенсена (Cs)

Для оценки положительной или отрицательной корелляции отдельных видов и комплексов миксомицетов с определенными субстратами использовался канонический анализ соответствий (canonical correspondence analysis, CCA) с помощью программы PcOrd 4 17 (MJM Software Design Inc, Gleneden Beach, Oregon, USA, Schmttler, 2001, Schmttler et al, 2002) Расчеты для CCA проводились для видов, относительная частота встречаемости которых была больше 1 5% (Stephenson et al, 1993)

ГЛАВА 5. КОНСПЕКТ МИКСОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

Конспект составлен на основе собственных данных автора, а также на основе информации, полученной при изучении гербария КГПУ

В данной работе на уровне классов принята система девятого издания Микологического словаря (Kirk et al, 2001) При разделении миксомицетов на порядки (отделы) и семейства использовалась модифицированная система Мартина и Алексопоулоса (Martin, Alexoupolos, 1969, Lado, 2001, Hernández-Crespo, Lado, 2005)

Описания видов приводится по следующей схеме Латинское название вида

[частота встречаемости, метод сбора образца, число образцов, собранных данным методом, пояс растительности, число образцов,

собранных в данном поясе] тип субстрата, число образцов, собранных на данном субстрате, пробные площади, на которых был отмечен вид, один гербарный номер гербария БИН РАН (LE) Комментарий Распространение в России Субстратная приуроченность Пример описания вида в конспекте

Clastoderma debaryanum A Blytt, Bot Zeitung (Berlin) 38 343,1880 [R, fc 1,1 l]w 1,ПП 1,LE 229388

Единственный образец данного вида отмечен на очень влажной гнилой древесине ивы

Распространение в России Бурят , Карел , Лен , Перм , Примор , Свердл , Твер, Хабар

Субстратная приуроченность ксилобионт

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ МИКСОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

6.1. Таксономическая структура миксомицетов заповедника «Столбы». На основании исследования 371 полевого образца и 606 образцов спорофоров миксомицетов, полученных методом «влажной камеры» на территории государственного заповедника «Столбы» выявлено 122 вида миксомицетов, относящихся к 34 родам, 10 семействам и 5 порядкам, которые составляют 41 % от 304 видов, известных на территории Российской Федерации (Новожилов, 2005) Из выявленных видов - 111 впервые отмечены на территории заповедника, из них 54 вида впервые найдены в Красноярском крае, 3 вида — в России и один вид, Didymium sp , является предположительно новым для науки Таксономическая структура видового состава миксомицетов заповедника представлена в табл 1

Наибольшим видовым разнообразием характеризуются порядки Physarales (41 вид) и Trichiales (30 видов) Меньшее число видов отмечено для порядков Stemomtales и Liceales (по 23 вида), а также Echinosteliales (7 видов) Подобное числовое соотношение видов в порядках отмечается для всех хорошо исследованных регионов России (Новожилов, 2005), в частности, для Урала (Фефелов, 2005) и Нижнего Поволжья (Землянская, 2003), а также для Крымского заповедника в Украине (Романенко, 2006) Незначительные различия, в данном случае, проявляются только на уровне родовой насыщенности порядков

Наиболее значимыми по числу видов являются 4 семейства- Trichiaceae (29 видов), Physaraceae (27 видов), Stemomtidaceae (22 вида) и Didymiaceae (14 видов) Они включают 75 % всех видов миксомицетов заповедника (рис 1) Остальные семейства представлены менее чем 10 видами

Первое место занимает род Physarum (18 видов), затем следуют Trichia (10 видов), Arcyria, Cribraria, Licea (по 9 видов), Didymium (8 видов) и Stemonitis (7 видов) На эти роды приходится 57 % всех видов миксомицетов заповедника Остальные 27 родов насчитывают от одного до пяти видов в

своем составе Средняя видовая насыщенность рода для миксомицетов заповедника «Столбы» равна 3 6, что ниже, чем в целом по России (5 1) Это объясняется ограниченностью территории исследования

Таблица 1

Таксономическое разнообразие порядков, семейств и родов миксомицетов заповедника «Столбы»

Порядки Семейства Роды

•ЕсЛшох/е/гясеае (5) ЕсШпозгеНит (5)

Ес/ггясШе/ш/йЛ' (6) С1ак1о(1егта1асеас (1) С1а\Ю(1егта (1)

Ьгсеасеае (9) Псеа (9)

1лсеа1ех (23) ЯеПси1агшсеае (5) ОмуЖаеЛакит (1) Ьусо&а1а (1) Дейси/апа (2) ТиЬи1ф-га (1)

СпЬгапасеае (9) СпЪгапа (9)

БшпетШасеае (1) СаЬтуха (1)

Агсуойеь (1) Агсупа (9) НетипсНш (3) МештсИш (1) РепсНаепа (5) Тпскш (10)

ТпсЫа1е$ (30) ТпсЫасеае (29)

Б1етопйа1е5 (22) Я1етопии1асеае (22) СоИагш (3) СотаШсИа (3) ПшсИеорям (1) Епепкепета (1) Ьатргойегта (1) РагаЖасНеорэи (3) 5<етолг(и (7) Stemonitop.si.iX 1) ЪутркуЮсагриь (2)

Physa.ra.les (41) Physa.ra.ceae (27) Вайкатш (4) Сга1егшт (2) РиНцо (1) Ьеосагриэ (1) Ркузагит (18) \Vdlkommlangea (1)

Би1утшсеае (14) Бикгта (4) ОШутшт (8) ЬерШос1егта (1) Mucllago (1)

Примечание в скобках после названия таксона указано число видов

CribrariKccac, 7%- ! DUIymisteat:, 11%

[.¡ее асе ас, 7% 1

Рис. 1. Спектр семейств миксомнцстов .шюведкика «Столбы» (в процентах от общего числа видов).

Семьдесят девять видов в заповеднике относятся к редким, 1 I видов - к обычным. Наиболее часто встречаются: Arcyria cinerea, Cribraria cancellata, Didymium difforme, Echinostelium minutum, Hemitrichia minor var. pardina, Licea testudinacea, Lycogala epidendrum, Paradiacheopsis solitaria и Physarum album.

Как показали результаты исследования, полевые сборы образцов и метод «влажной камеры» в значительной степени дополняют друг друга: 59 видов из 24 родов найдены только в ноле, и 47 видов из 15 родов выделены методом «влажной камеры», Только 18 видов из 1 ! родов зарегистрированы как в ноле, гак и но «влажных камерах».

6.2. Таксономическая структура видового состав« мнксомицетов в различных фитоценоз ах заповедника «Столбы». Лидирующую позицию по числу видов в поясах растительности и на участках горной степи занимает семейство Trichktceae, что характерно также для всей территории заповедника «Столбы». Большая часть представителей данного семейства относится к ксилобионтам, которые лидируют по числу видов в таежных peí нонах богатых древесными остатками.

Для нижнего пояса л истве н но - с вех л ох вой н ых разнотравных лесов собрано 608 образцов спорофоров миксомицетов 103 видов из 32 родов и 5 порядков. Самым многочисленным семейством для данного пояса, наряду с сем. Trichiaceae (23 вида), является сем. Physaraceae (23 вида). Третье место занимает сем. Síemonitidaceae (20 видов). R среднем поясе темнохвойной тайги собрано 312 образцов спорофоров миксомицетов 55 видов из 20 родов и 5 порядков. В этом тине растительности выявлены незначительные отличия

в таксономической структуре миксомицетов от таковой нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов Семейство Trichiaceae занимает первое место (15 видов) На втором месте находится семейство Stemomtidaceae (II видов), на третьем - сем Physaraceae (8 видов) На территории горной степи собрано 56 образцов миксомицетов 16 видов из 9 родов и 3 порядков Ведущими являются семейства Trichiaceae и Didymiaceae (по 6 видов)

Альфа-разнообразие миксомицетов снижается от нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов (Н'=3 9) к среднему поясу темнохвойной тайги (Н'=3 2) и достигает минимального значения в горной степи (Н-2.2) Сходство видового состава миксомицетов между лесными поясами очень высокое (модифицированный коэффициент Серенсена, Cs=0 96), тогда как сходство видов ого состава миксомицетов горной степи с таковыми лесных поясов значительно ниже (среднее значение Cs=0 48)

Самое высокое значение индекса специфичности - 0 48 (доля видов, обнаруженных только в данном фитоценозе от общего числа видов в фитоценозе) принадлежит нижнему поясу лиственно-светлохвойных разнотравных лесов Для среднего пояса темнохвойной тайги он равен только О 12, а для степи принял минимальное значение - 0 03

Из 12 исследованных пробных площадей наибольшим систематическим разнообразием отличается видовой состав миксомицетов сосняка разнотравно-осочкового (пробная площадь (1111) 14, Н'=3 2) из нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов В среднем поясе горной темнохвойной тайги наибольшим систематическим разнообразием обладает пихтарник мелкотравно-осочковый (ПП 6, Н —3 0).

Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов (рис 2) показывает выделение двух кластеров комплекс миксомицетов темнохвойной тайги и комплекс лиственно-светлохвойных лесов В первый кластер вошел также комплекс миксомицетов сосняка осочково-разнотравного из нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов Однако он не проявляет высокого сходства с видовым составом миксомицетов коренных фитоценозов среднего пояса темнохвойной тайги Напротив, видовой состав миксомицетов ельника осочково-разнотравного не проявил сходства с фитоценозами темнохвойной тайги, а оказался более схож с видовым составом миксомицетов мелколиственных пород Возможно, это объясняется близостью расположения этих фитоценозов друг к другу на территории заповедника и наличием обильного осинового валежа на территории ельника

Комплекс видов миксомицетов степи разнотравно-кустарниковой (1111 5, 18) закономерно оказался в кластере комплекса лиственно-светлохвойных лесов, т к исследованные участки степи были расположены в нижнем поясе лиственно-светлохвойных разнотравных лесов заповедника По своему видовому составу миксомицетов он более всего схож с осинником крупнотравным (ПП 10, Cs=0 96), в котором также практически не исследовался видовой состав эпифитного комплекса видов

В комплексе миксомицетов темнохвойной тайги наиболее близки по видовому составу пихтарник мелкотравно-осочковый (1111 6) и пихтарник зеленомошно-осочковый (1111 8) (Cs-0 86), тогда как в комплексе миксомицетов лиственно-светлохвойных лесов - осинник осочково-разнотравный (ПП 4) и березняк разнотравный (ПП 2) (Cs=0 89)

1 О 09 08 07 06 05 04

or-coco^i-coocMTj-co

о

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов различных фитоценозов заповедника «Столбы»

6.3. Сравнительный анализ таксономического состава миксомицетов заповедника «Столбы» с другими регионами. Сравнение комплексов миксомицетов было основано на модифицированном коэффициенте сходства Серенсена, который показывает, что видовой состав миксомицетов заповедника «Столбы» имеет высокое сходство с таковыми других таежных регионов России Карелией (о Средний, Schnittler and Novozhilov, 1996), Ленинградской (Новожилов, 1980, Novozhilov, 1999) и Свердловской (Novozhilov and Fefelov, 2000) областями (среднее значение Cs=0 81) Для сравнения, среднее значение коэффициента сходства видовых комплексов между заповедником и аридными регионами, включающими пустынные степи западной Монголии (Novozhilov and Schnittler), пустыни полуострова Мангышлак (Schnittler and Novozhilov, 2000, Schnittler, 2001), полынно-кустарниковую пустыню плато Колорадо (Novozhilov et al, 2003), южные степи и пустыни северо-востока Прикаспийской низменности (Novozhilov et al, 2006), пустыни северной части Чили (Lado et al, 2006) равно 0 29, что указывает на их высокий уровень различия

Подобное соотношение можно объяснить близостью состава флор таежных регионов и схожестью климатических условий (рис 3)

1 4

1 О 08

06 04

02

сн со сь кг мо эт эу 1_е ка

Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава миксомицетов таежных и аридных районов мира (КА - Карелия, ЬЕ - Ленинградская область, 8У -Свердловская область, вТ - заповедник «Столбы», МО - западная Монголия, МА -п-ов Мангышлак, СО - плато Колорадо, СЬ - северо-восток Прикаспийской низменности, СН - северная часть Чили)

ГЛАВА 7. СУБСТРАТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ МИКСОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»

В заповеднике наиболее многочисленно представлена группа ксилобионтов На гнилой древесине и коре отмечено 85 видов миксомицетов из 29 родов (68 5 % от общего числа видов, 389 образцов) Меньшее число видов отмечено на опаде - 45 видов из 18 родов (36 3 %, 252 образца), и на коре живых деревьев 35 видов из 17 родов (28 %, 315 образцов) Только шесть видов миксомицетов были найдены на мхах, три вида на выветрившимся помете растительноядных животных и один - на плодовом теле макромицета

Высокое видовое разнообразие миксомицетов наблюдается на гнилой древесине (Н-3 73), которое снижается на подстилке (Н—3 06), достигая минимума на коре живых деревьев (Н'=2 76) Картина меняется, если принимать во внимание только данные, полученные методом «влажной камеры» Наибольшее разнообразие миксомицетов здесь наблюдается на подстилке (39 видов, Н'=2.96), затем следует эпифитный комплекс (34,

Н-2 72), и на последнем месте находится ксилобионтный комплекс (20, Н'=2 69) В первую очередь это связано с физиологией и морфологией ксилобионтных видов миксомицетов Они обычно имеют крупные спорофоры, для образования которых, необходимо достаточно высокое и продолжительное увлажнение среды с большим запасом и разнообразием питательных веществ Подобные условия обитания может обеспечить, например, крупный валеж деревьев, а смоделировать их во «влажной камере» крайне сложно Виды миксомицетов, обитающие на выветрившемся помете растительноядных животных, были отмечены только методом «влажной камеры» (3 вида, Н-0 87) Полученные результаты указывает на то, что, используя только метод «влажной камеры», исследователи рискуют недооценить роль гнилой древесины в качестве микроместообитания миксомицетов в бореальных лесах

Индекс специфичности понижается для пояса лиственно-светлохвойных лесов в следующем порядке гнилая древесина и кора лиственных (0 42) > гнилая древесина и кора хвойных (0 38) > кора живых хвойных деревьев (0 37) > опад хвои (0 31) > опад листьев (0 30) > опад трав (0 23) > кора живых лиственных деревьев (0 13) Для пояса темнохвойной тайги порядок несколько меняется гнилая древесина и кора хвойных (0 53) > кора живых хвойных деревьев (0 50) > гнилая древесина и кора лиственных (0 44) > кора живых лиственных деревьев (0 33) > опад хвои (0 31) Можно отметить, что в нижнем поясе растительности наиболее специфичный комплекс видов миксомицетов принадлежит древесине и коре лиственных деревьев, тогда как в среднем поясе растительности — хвойных Это связано в первую очередь с числом изученных фитоценозов.

Если в нижнем поясе растительности были исследованы четыре фитоценоза с лиственными породами деревьев, то в среднем только один Самый низкий индекс специфичности отмечается для видового состава миксомицетов на коре лиственных деревьев в нижнем поясе растительности заповедника «Столбы»

Очевидно, что на территории заповедника «Столбы», так же как для зоны тайги в целом, наиболее подходящим субстратом для миксомицетов является гнилая древесина и кора, причем преимущественно хвойных пород деревьев

На полученной с помощью модифицированного коэффициента Серенсена дендрограмме сходства (рис 4) отчетливо выделяются все три субстратные комплекса миксомицетов В связи с малым числом видов, отмеченных на помете растительноядных животных, плодовых телах грибов и мхах, мы не выделяем их в отдельные комплексы Наибольшее сходство отмечено между комплексами видов миксомицетов на гнилой древесине хвойных и лиственных (Св=0 79) и опаде листьев и трав (Св=0 86) Абсолютное сходство проявили комплексы видов на коре хвойных и лиственных деревьев (Сз=1) Это связано, вероятно, с меньшим числом видов, отмеченных на коре лиственных деревьев и их низким разнообразием и специфичностью

2 5

20

1 0

05

f m d ni lg II wd wc bd be

Рис. 4 Депдрограмма сходства комплексов видов миксомицетов на различных субстратах (f - плодовые тела макромицетов, m - мхи, d - помет растительноядных животных, ni - опад хвои и мелких веточек, lg - опад трав, И - опад листьев, wd -гнилая древесина и кора лиственных, wc - гнилая древесина и кора хвойных, bd -кора живых лиственных деревьев, Ьс - кора живых хвойных деревьев)

На рисунке 5 изображены результаты анализа (ССА) распределения часто встречаемых видов по основным типам субстратов Анализ основан только на данных, полученных методом «влажной камеры» Очевидна приуроченность определенных видов к субстратным комплексам на подстилке преобладают виды семейств Didymiaceae и Trichiaceae, а на коре живых деревьев — Liceaceae и Stemomtidaceae На подстилке часто встречаемым видом в условиях «влажной камеры» является Didymium difforme, а на коре живых деревьев - Paradiacheopsis solitaria

Подводя итог, можно отметить, что 30 % видов миксомицетов заповедника «Столбы» не являются строго приуроченными к одному типу субстрата, однако 70 % проявляют некоторую приуроченность к конкретному субстратному комплексу

7.1. Ксилобионтный комплекс видов. Среди ксилобионтов преобладают представители семейства Trichiaceae (21 вид) (рис 6) Аналогичные результаты были получены во всех исследованных таежных регионах (Новожилов, 1980, 1981, 2005, Фефелов, 2005, Schmttler, Novozhilov, 1996) На втором месте по числу видов стоит семейство Physaraceae (19 видов), и на третьем - семейство Stemomtidaceae (18 видов)

2

О

-2

-4

-4 -2 0 2 4

Рис. 5. Графическое представление результатов анализа (ССА) распределения 16 часто встречаемых видов по основным типам субстратов Размер окружностей пропорционален частоте встречаемости вида Акронимы видов ARCcin - Arcyria cinerea, COMmg - Comatricha nigra, CRIvio - Cribraria violacea, DDYdif -Didymium difforme, DDYsqu - D squamulosum, ECHmin - Echinostehum minutum, HYPpar - Hemitrichia minor, LICkle - Licea kleistobolus, LICope - L operculata, LICpar - L parasitica, LICtes - Licea testudinacea, PARfim - Paradiacheopsis fimbriata, PARsol - P solitaria, PERver - Perichaena vermicularis, PHYalu -Physarum album, TRIbot - Trichia botrytis wood - гнилая древесина и кора, litter -подстилка, bark - кора живых деревьев, dung - помет растительноядных животных

В целом виды этих семейств составляют 46 5% от видового состава ксилобионтного комплекса Подобный же спектр семейств характерен и для видового состава миксомицетов заповедника «Столбы» в целом Очевидно, что ксилобионтный комплекс вносит наибольший вклад в формирование таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника

Наибольшим числом видов в ксилобионтном комплексе миксомицетов представлены роды Physarum (13 видов), Cribraria (9), Arcyria (8), Stemonitis (8), Trichia (8), Licea (6) Остальные 24 рода представлены 1-3 видами

Только на гнилой древесине и коре были отмечены 48 видов миксомицетов, из которых 38 видов относятся к редким К часто встречаемым видам относится Lycogala epidendrum, к обычным — Stemonitis axifera, к изредка встречающимся - Collaria arcyrionema, Comatricha thyphoides, Cribraria vulgaris, Physarum flavicomum, Physarum viride, Stemonitis fusca, Symphytocarpus flaccidus, Tubuhfera arachnoidea.

7.1.1. Зависимость видового состава ксилобионтных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения В заповеднике на гнилой древесине лиственных деревьев и кустарников были отмечены 54 вида миксомицетов (115 образцов найдены в поле и 16 — методом «влажной камеры») и 59 видов миксомицетов на гнилой древесине и коре хвойных (234 образца найдены в поле и 24 - методом «влажной

CRIv.0 wood\ Ь \ ARCcin \ DDYdif ( j \ /^Ч ^ dung LICtes L|ck|e ECHminV LICpar^>^~~~\-PARsol

V__) PERver^ \ TRIbot HYPpar LICope COMnig\ pHYalu

камеры»). Индекс разнообразия Шеннона комплексов шшеомицетов на гнилой древесине и коре лиственных несколько выше (Н—3.71), чем на гнилой древесине и коре хвойных (11-3.30). Индекс специфичности для комплекса миксомицстов на гнилой древесине и коре лиственных равен 0,50, а для комплекса на гнилой древесине и коре хвойных — 0.54. Модифицированный коэффициент сходства Серен сен а один из наиболее высоких для всех изученных субстратов И равен 0.79. Очевидно, что при незначительной разнице в числе образцов, число видов и их разнообразие на данных типах субстратов практически равно. Однако, при более детальном рассмотрении систематической структуры миксомицетов на этих субстратах, можно выделить их характерные черты отличия.

в di a nem atareas □ Ctastodermaíaceae E Echinosteliaceae ёз Didvtriiaceac ís Retieulanaceae ES Liceaceae E3 Cribrariaceae ЕЭ Stemonitidaceae 0 Physaraceae ■s¡ Tricliiaceae

Ксилобконтный комплекс ейдои

0

Эпифита ый комплекс видов

Подстилочный комплекс видов

Рис. 6. Процентное распределение видов миксомицетов по семействам з субстратных комплексах.

На гнилой древесине и коре лиственных ведущим семейством по числу видов является ссм. Trkhiaceae (19 видов). Семейства Physaraceae и Stemonitidaceae (по 10 видов) занимают второе место. И, наоборот, на гнилой древесине и коре хвойных семейство Trichiaceae (10 видов) занимает второе место, а семейства. Physaraceae и Stemonitidaceae (по 14 видов) — первое.

Отличительной чертой видового состава миксомицетов гнилой древесины и коры хвойных пород деревьев является высокая, по сравнению с гнилой древесиной и корой лиственных, численность семейств Cribrariuceae (8 видов) и Liceaceae (5 видов). Одним видом, Clastoderma debaryanum, представлено семейство Clastodermaiaceaе на гнилой древесине и коре лиственных, которое не отмечено на гнилой древесине и коре хвойных. Также одним видом, Echinostelium fragüe, на гнилой древесине и коре

хвойных представлено семейство Echinosteliaceae, которое не отмечено на гнилой древесине и коре лиственных пород деревьев и кустарников

На гнилой древесине и коре хвойных были отмечены 23 рода миксомицетов Чаще всего на данном типе субстрата можно было встретить роды Physarum (10 видов), Cribraria (8), Stemonitis (6),Arcyria (6), Licea (5) и Trichia (4) Остальные 17 родов представлены 1-3 видами На гнилой древесине лиственных были отмечены 22 рода, из которых чаще других встречались Arcyria (8 видов), Stemonitis (7), Trichia (6), Cribraria (5), Physarum (4) Остальные 17 родов представлены 1-3 видами

Наиболее подходящим субстратом для миксомицетов является гнилая древесина сосны (36 видов), березы (31) и ели (30) Несколько меньшее видовое богатство миксомицетов отмечено на гнилой древесине осины (25 видов) и пихты (20) Третье место занимают субстраты с наименьшим числом видов миксомицетов гнилая древесина черемухи (11 видов), ивы (10 видов) и ольхи черной (4 вида)

На основании данных о кислотности субстратов можно предположить, что численность ксилобионтных миксомицетов выше в практически нейтральной среде обитания (pH 7 16-7 34, осина, пихта, сосна) и ниже в более кислой (pH 5 25-5 54, ель, береза) Но в связи с недостатком данных такой вывод делать преждевременно

7.2. Эпифитный комплекс видов. Большая часть образцов эпифитных видов миксомицетов (33 вида, 314 образцов) получена методом «влажной камеры», и только 2 вида, Arcyria insignis и Leocarpus fragilis, отмечены в поле Подобное распределение числа образцов закономерно, т к обнаружить в полевых условиях эфемерные спорофоры видов-эпифитов задача трудновыполнимая

Для эпифитного комплекса миксомицетов характерно относительно равномерное распределение числа видов по семействам (рис 6) Однако, лидирующими по числу видов являются семейства Liceaceae и Trichiaceae (по 7 видов) Семейства Physaraceae (6 видов) и Stemonitidaceae (5 видов) занимают второе место Главной отличительной особенностью эпифитного комплекса от других является многочисленность семейства Echinosteliaceae (5 видов) На других субстратах оно представлено единичными видами Немного меньшим числом видов представлено семейство Didymiaceae (4 вида)

Наибольшее число видов в эпифитном комплексе миксомицетов относится к четырем родам. Licea (7 видов), Echinostelium (5), Physarum (5) и Arcyria (4) Остальные 10 родов представлены 1-3 видами

Высокая степень различия в спектре семейств, ведущих родов и часто встречаемых видов комплекса миксомицетов на коре живых деревьев с другими субстратами указывает на его высокую специфичность

Среди видов, выявленных методом «влажной камеры», чаще других встречались Paradiacheopsis solitaria (70 образцов), Echinostelium minutum (38), Licea testudinacea (34), Paradiacheopsis fimbriata (26), Licea kleistobolus (22), Arcyria cinerea (21), Licea parasitica (16), Comatricha nigra (11), Comatricha elegans (10), Physarum album (9) Среди них Paradiacheopsis

solitaria, P fimbriata и Echinostehum minutum являются облигатно эпифитными видами Остальные виды представлены 1-6 образцами

7.2.1. Зависимость видового состава эпифитных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения На коре живых лиственных деревьев были отмечены 17 видов миксомицетов (54 образца) и 28 видов на коре хвойных деревьев (259 образцов выделены методом «влажной камеры» и 3 образца отмечены в поле) Индекс разнообразия Шеннона для комплекса миксомицетов на коре лиственных только слегка ниже (Н-2 307), чем на коре хвойных (Н-2 466) Однако, в целом, значения индексов ниже, чем в ксилобионтном комплексе Как на коре лиственных, так и на коре хвойных не было выявлено специфичных видов Модифицированный коэффициент сходства Серенсена между комплексами видов на коре лиственных и хвойных деревьев самый высокий среди всех изученных субстратов и равен 1

Как и в ксилобионтном комплексе, ведущим семейством по числу видов на коре лиственных является сем Trichiaceae (5 видов), тогда как на коре хвойных деревьев выявлено только 3 вида данного семейства Чуть меньшее число видов отмечено в семействах Liceaceae и Physaraceae (по 4 вида) Для комплексов видов на коре лиственных деревьев характерно полное отсутствие представителей семейства Echinosteliaceae На коре хвойных деревьев ведущим семейством является сем Liceaceae (6 видов), а на втором месте стоят семейства Echinosteliaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae с равным числом видов (по 5 видов) Только на коре хвойных деревьев был найден единственный вид из семейства Dianemataceae — Calomyxa metallica

Комплексы миксомицетов на коре лиственных и хвойных деревьев различаются на таксономических уровнях, включая не только семейства, но и роды На коре живых хвойных деревьев чаще всего можно было встретить роды Licea (6 видов), Echinostelium (5), Physarum (4) Остальные 7 родов представлены 1-3 видами Только на коре хвойных деревьев представлены роды Calomyxa, Echinostelium, Enerthenema, Leocarpus и Paradiacheopsis На коре лиственных были отмечены 9 родов, из которых чаще других встречались Licea (4 вида) и Physarum (3) Остальные 7 родов представлены 1-2 видами Только на коре лиственных деревьев встречаются виды родов Cribraria, Diderma, Perichaena и Trichia

Полученные данные указывают на то, что наиболее подходящим субстратом для эпифитных миксомицетов является кора сосны (15 видов) и пихты (16) На втором месте стоят кора ольхи черной, ели и кедра (по 7 видов), осины (6 видов) и березы (5 видов) Третье место занимают субстраты с наименьшим числом видов миксомицетов Это кора кизильника (3 вида), рябины (3 вида) и черемухи (2 вида) На пяти образцах коры караганы не было выявлено спорофоров миксомицетов

Наибольшее число видов миксомицетов обнаружено на коре живых деревьев, среднее значение рН которой равно 5 53±0 12 (сосна) и 6 4±0.04 (пихта) При значениях рН выше семи, численность миксомицетов низкая, либо они совсем отсутствуют (кизильник - 3 вида, рН 7 31±0 09, карагана - 0 видов, рН 7 4±0 25) За исключением названных видов растений, среднее

значение pH коры остальных колеблется в пределах от 5 06±0 08 (ель) до 6 28±0 06 (кедр) и в значительной степени не влияет на численность миксомицетов

7.3. Сравнительный анализ ксилобионтного и эпифнтного комплексов видов. Выявлено высокое различие между видовыми составами ксилобионтного и эпифитного комплексов миксомицетов Исключением стал комплекс видов на гнилой древесине и коре ольхи черной Только этот субстрат оказался наиболее близок по видовому составу к таковому на коре живых деревьев ольхи Это указывает на высокую специфичность выявленных комплексов и на приуроченность отдельных видов к определенному типу субстрата

7.4. Подстилочный комплекс видов. Главной особенностью подстилочного комплекса видов можно считать значительное возрастание в нем роли семейства Didymiaceae (10 видов), по сравнению с остальными комплексами (4 вида в эпифитном комплексе видов и 5 видов в ксилобионтном) (рис 6) Однако, лидирующими семействами в данном комплексе по-прежнему остаются семейства Trichiaceae (12 видов) и Physaraceae (11 видов) Также как в эпифитном комплексе, в подстилочном совершенно не представлено семейство Reticulariaceae, и только одним видом представлено семейство Cribrariaceae В сравнении с ксилобионтным комплексом в подстилочном комплексе семейство Stemonitidaceae представлено малым числом видов (4 вида)

Наиболее многочисленны в подстилочном комплексе три рода Didymium (9 видов), Licea (6) и Physarum (6) Остальные 15 родов насчитывают по 1-3 вида

Среди видов, выделенных в искусственных условиях, чаще других встречались Didymium difforme (36 образцов), D squamulosum (32), Hemitrichia minor var pardina (31), Arcyria cinerea (30), Trichia botrytis (15), Cribraria violacea (14), Perichaena vermicularis (14), P chrysosperma (9) и Licea operculata (8) Все они не являются облигатными обитателями подстилки и отмечены на других субстратах Остальные виды представлены 1-5 образцами

7.4.1. Зависимость видового состава подстилочных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения. В нашем исследовании 23 вида миксомицетов отмечены на опаде лиственных деревьев (89 образцов выделены методом «влажной камеры» и 4 образца найдены в поле), 21 вид - на опаде хвойных деревьев (59 образцов выделены методом «влажной камеры» и 2 образца найдены в поле) и 26 видов - на опаде трав (92 образца выделены методом «влажной камеры» и 2 образца найдены в поле) Модифицированный коэффициент сходства Серенсена для данных субстратов один из самых высоких Более схожи по видовому составу миксомицетов опад лиственных деревьев и трав (Cs=0 85), чем опад лиственных и хвойных деревьев (Cs=0 80) и опад хвойных деревьев и трав (Cs=0 78)

На всех трех типах опада было отмечено высокое число видов семейства Trichiaceae (по 7 видов)

Но на опаде листьев все же лидирующим семейством по числу видов является семейство Didymiaceae (8 видов) На опаде хвои и мелких веточек это семейство занимает второе место по числу видов (6 видов), а на опаде трав — третье место (4 вида) На опаде трав равное число видов с семейством Trichiaceae принадлежит семейству Physaraceae, тогда как на опаде лиственных оно занимает второе место (5 видов), а на опаде хвойных представлено наименьшим числом видов Семейство Liceaceae имеет самую высокую численность видов на опаде хвои (4 вида), чуть меньше на опаде трав (3 вида), и только один вид этого семейства отмечен на опаде листьев На коре живых хвойных деревьев также было отмечено большее число видов данного семейства, по сравнению с корой лиственных деревьев Семейство Stemonitidaceae наиболее многочисленно на опаде трав (4 вида), а на опаде хвои и листьев отмечено только по одному виду из этого семейства Из семейства Echinosteliaceae только Echinostelium fragile отмечен на опаде хвои

На опаде хвойных деревьев найдены представители 10 родов миксомицетов Чаще всего можно было встретить роды Didymium (5 видов), Licea (4) и Trichia (3) Остальные 7 родов представлены 1-3 видами Только на опаде хвойных деревьев представлен род Echinostelium На опаде лиственных отмечены 13 родов, из которых чаще других встречались виды рода Didymium (6 видов) Остальные 12 родов представлены 1-3 видами Только на опаде лиственных деревьев отмечены роды Arcyodes, Craterium и Lepidoderma На опаде трав выявлено 14 родов миксомицетов, из которых, также как на опаде листьев, чаще других встречались виды рода Didymium (4 вида), а остальные роды представлены 1-3 видами

Наибольшее видовое богатство среди различных типов опада выявлено на опаде трав (26 видов). Среди опада лиственных деревьев наибольшее число видов миксомицетов отмечено на опаде осины (18 видов), а среди опада хвойных — на опаде сосны (15) На остальных субстратах отмечено от 6 до 8 видов миксомицетов, за исключением опада кизильника на котором было отмечено только 2 вида

Наибольшее число видов миксомицетов обнаружено на опаде в пределах значений рН 6 02±0 07-6 36±0 09 В эту группу входят как лиственные, так и хвойные породы деревьев Поэтому маловероятно, что различия видового состава комплексов миксомицетов на опаде хвои и листьев связано с различиями в значениях кислотности субстрата Как при повышении, так и при понижении значения рН, численность миксомицетов на опаде сокращается

ВЫВОДЫ

1 В результате проведенных исследований на территории заповедника «Столбы» выявлено 122 вида миксомицетов, относящихся к 34 родам, 10 семействам и 5 порядкам Из них 111 видов являются новыми для указанного района, 54 вида впервые отмечены на территории Красноярского края, 3 вида впервые отмечены на территории России - Echinostelium fragile Nann -

Вгешек , Symphytocarpus amaurochaetoides Nann -Bremek, Physarum penetrate Rex

2 Таксономическая структура видового состава миксомицетов заповедника типична для бореальных лесов Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются порядки Physarales и Trichiales Крупнейшими по числу видов семействами являются Trichiaceae, Physaraceae, Stemonitidaceae и Didymiaceae Наиболее крупными по числу видов являются роды Physarum, Trichia, Arcyria, Cribraria, Licea, Didymium, Stemonitis, Echinostelium, Perichaena, Badhamia и Diderma Остальные 23 рода насчитывают от 1 до 3 видов

3 Выявлена закономерность снижения видового разнообразия миксомицетов от нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов к среднему поясу темнохвойной горной тайги, и резкое снижение видового разнообразия в горной степи

4 Установлено наибольшее сходство видового состава комплексов миксомицетов пихтарника мелкотравно-осочкового и пихтарника зеленомошно-осочкового, сосняка разнотравно-зеленомошного и разнотравного кедрово-пихтового леса

5 Показано, что видовой состав миксомицетов заповедника «Столбы» наиболее близок к таковым других таежных регионов России — Карелии, Ленинградской и Свердловской областей (среднее значение Cs=0 81) и значительно отличается от комплексов видов аридных регионов России и мира (Cs=0 29).

6 Установлено, что 70 % видов миксомицетов заповедника проявляет специфичность к отдельным типам субстратов В заповеднике выявлено три основных субстратных комплекса видов ксилобионтный, эпифитный и подстилочный Миксомицеты на других субстратах представлены только 10 видами

7 Ксилобионтный комплекс видов вносит наибольший вклад в формирование таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника в целом В нем преобладают семейства Trichiaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae Наибольшее видовое разнообразие имеет комплекс ксилобионтных видов на гнилой древесине сосны, березы и ели Наиболее специфичным по составу является комплекс видов на гнилой древесине ели

8 Высокое сходство проявляют комплексы видов миксомицетов на гнилой древесине сосны и ели, черемухи и березы Доминирующими видами в данном субстратном комплексе являются Lycogala epidendrum, Cribraria cancellata и Physarum album

9 В эпифитном комплексе ведущими семействами являются Liceaceae и Trichiaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae Главной отличительной особенностью эпифитного комплекса является высокая видовая насыщенность семейства Echmosteliaceae Наибольшее видовое разнообразие имеет комплекс эпифитных видов на коре хвойных деревьев сосны и пихты Доминирующими видами на коре хвойных являются Paradiacheopsis solitaria, Echinostelium minutum и Licea testudinaceae

10 Сравнение эпифитного и кеилобионтного комплексов миксомицетов показывает высокую степень их различия, за исключением видового состава на гнилой древесине и коре живых деревьев ольхи

11 Выявлено влияние pH коры на численность миксомицетов При значениях pH выше семи, численность миксомицетов низкая, либо они совсем отсутствуют

12 Показано, преобладание в подстилочном комплексе видов семейств Trichiaceae и Physaraceae Главной особенностью данного комплекса является высокая видовая насыщенность семейства Didymiaceae, по сравнению с остальными комплексами Наиболее разнообразен комплекс видов на опаде трав Наибольшее видовое богатство миксомицетов отмечено на опаде осины, а среди хвойных - на опаде сосны Видовой состав миксомицетов на опаде хвойных однороден, тогда как на опаде лиственных деревьев он разнообразен Доминирующими видами на опаде являются Didymium difforme, Hemitrichia var pardina и Arcyria cinerea

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Кошелева А П Миксогастеромицеты и редкие макромицеты Нижнего Приангарья // Экология и проблемы защиты окружающей среды Тезисы докладов VII Всероссийской студенческой научной конференции Красноярск, 2000 С 15-16

2 Кошелева А П Миксомицеты болотных комплексов междуречья Оби и Томи (Томская область, Западная Сибирь) // Материалы докладов конференции «Молодые ученые Санкт-Петербурга 300-летию города» Аничковский вестник № 33. Санкт-Петербург, 2003а С 53-54

3 Кошелева А П Миксомицеты Нижнего Приангарья (Тасеевский район, Красноярский край) // Экология и проблемы защиты окружающей среды Тезисы докладов X Всероссийской студенческой научной конференции Красноярск, 20036 С 19

4 Кошелева А П Миксомицеты заповедника «Столбы» (Красноярский край, Восточная Сибирь) // Восьмая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2003 г для студентов, аспирантов и молодых специалистов Санкт-Петербург, 2003с С 45

5 Кошелева А П Изучение миксомицетов государственного заповедника «Столбы» (Красноярский край, Восточная Сибирь) // Материалы докладов юбилейной конференции «Микология и альгология - 2004» Москва, МГУ, 2004а С 78

6 Кошелева А П К вопросу изучения морфологических признаков плазмодия Licea operculata (Wing ) Martin (кл Myxomycetes) 11 Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге Санкт-Петербург, 20046 С 67-68

7 Кошелева А П Новые виды миксомицетов (Myxomycetes) для Западной Сибири //Микология и фитопатология 2004с Т 38, вып 4 С 4142

8 Кошелева А П Миксомицеты Восточной Сибири // Тезисы докладов 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века», Пущино, 2004д С 200

9 Кутафьева H П, Кошелева А П Материалы к изучению макромицетов и миксомицетов Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника // Новости систематики низших растений 2005а Т 39 С 139-146

10 Кошелева АП Редкие виды миксомицетов заповедника «Столбы» (Восточная Сибирь) // Грибы в природных и антропогенных экосистемах Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф А С Бондарцева в Ботаническом институте им В JÏ Комарова РАН Т 1 Санкт-Петербург, 20056 С 303-306

11 Кошелева АП, Новожилов ЮК Субстартные (адаптивные) комплексы миксомицетов в заповеднике «Столбы» // «Многолетние наблюдения в ООПТ История Современное состояние Перспективы» Сборник статей по материалам всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию госзаповедника «Столбы» Красноярск, 2005с С 211-215.

12 Кошелева А П Видовое разнообразие миксомицетов в растительных сообществах заповедника «Столбы» // Материалы конференции «Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей, лишайников) с другими организмами в биоценозе» Москва, МГУ, 2006а С 23-24

13 Кошелева АП Миксомицеты различных фитоценозов заповедника «Столбы» (Восточный Саян) // Микология и фитопатология 20066 Т 40 Вып 4 С 278-284

14 Kosheleva А Р Myxomycete diversity of the steppe mountain sections m the State Reserve "Stolby" (Eastern Sayan, Russia) // Abstracts of XV Congress of European Mycologists. Saint-Petersburg, 2007 P 128-129

Подписано в печать 08 10 07 Формат 60*84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ 116

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С -Петербург, ул Проф Попова, 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошелева, Алёна Петровна

Введение

Глава 1. Характеристика биологии, экологии и макросистематики миксомицетов

1.1. Биология миксомицетов

1.1.1. Жизненный цикл и особенности размножения миксомицетов

1.1.2. Морфология миксамеб и зооспор миксомицетов, их отличие от зооспор других протистов

1.1.3. Морфология и физиология плазмодиев миксомицетов

1.1.4. Морфология спорофоров миксомицетов

1.2. Экология и география миксомицетов

1.2.1. Абиотические и биотические факторы, влияющие на распространение миксомицетов

1.2.2. Субстратные (адаптивные) комплексы миксомицетов

1.3. Макросистематика миксомицетов

1.3.1. Ископаемые слизевики

1.3.2. Положение миксомицетов в макросистеме организмов

1.3.3. Порядки и семейства миксомицетов. Основные критерии выделения

Глава 2. История изучения миксомицетов в России 26 2.1. Миксомицеты Красноярского края (Восточная Сибирь)

Глава 3. Природные условия района исследований

3.1. Границы района исследований

3.2. Физико-географические условия

3.2.1. Геология

3.2.2. Геоморфология

3.2.3. Климат

3.2.4. Почвы

3.3. Основные закономерности распределения растительного покрова

3.3.1. Район горной темнохвойной (пихтовой) зеленомошниковой тайги центральной возвышенности

3.3.2. Район горных сосновых боров и выходов сиенитов

3.3.3. Район светлохвойных и лиственных разнотравных лесов предгорий

Глава 4. Материал и методы исследовании

4.1. Методы полевых исследований

4.1.1. Описание пробных площадей

4.1.2. Методика сбора субстрата для выращивания миксомицетов во влажной камере

4.2. Методы лабораторных исследований

4.3. Математические методы обработки материала

Глава 5. Конспект миксомицетов заповедника «Столбы»

Глава 6. Анализ таксономической структуры миксомицетов заповедника «Столбы»

6.1. Таксономическая структура миксомицетов заповедника «Столбы» 87 6.1.1. Новые для России виды миксомицетов

6.2. Таксономическая структура миксомицетов различных фитоценозов заповедника «Столбы

6.3. Сравнительный анализ таксономического состава миксомицетов заповедника «Столбы» с другими регионами

Глава 7. Субстратные комплексы миксомицетов заповедника «Столбы»

7.1. Ксилобионтный комплекс видов 120 7.1.1. Зависимость видового состава ксилобионтных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения

7.2. Эпифитный комплекс видов 127 7.2.1. Зависимость видового состава эпифитных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения

7.3. Сравнительный анализ ксилобионтного и эпифитного комплексов видов

7.4. Подстилочный комплекс видов 136 7.4.1. Зависимость видового состава подстилочных миксомицетов от видовой принадлежности субстратообразующего растения 137 Выводы 144 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксомицеты заповедника "Столбы" (Восточный Саян): таксономический состав и экология"

Актуальность темы. В последние десятилетия значительно возрос интерес к проблеме сохранения таксономического разнообразия живых организмов. Основой для решения этой проблемы являются таксономические, экологические и биогеографические исследования. Однако, несмотря на их значимость, некоторые группы организмов по-прежнему остаются малоизученными. В частности, это группа спорообразующих протистов - миксомицетов (кл. Myxomycetes), или слизевиков, насчитывающая около 900 видов (Lado, 2001). Жизненный цикл миксомицетов состоит из генеративной (спорофор) и трофической (плазмодий, миксамебы, зооспоры) стадий (Grey, 1968). Наличие в жизненном цикле микроцист и склероциев позволяет слизевикам иметь широкие ареалы за счет зоны стерильного выноса, однако их репродуктивные ареалы ограничены наличием подходящих местообитаний для трофических стадий (Новожилов, 2002).

Миксомицеты являются неотъемлемым и важным звеном в пищевых цепях сообществ, оказывая существенное влияние на состав и численность бактерий и дрожжей в почвах, листовой подстилке и гнилой древесине (Madelin, 1984). Слизевики найдены во всех основных наземных биомах Земли от антарктической тундры и границ тающего льда в горах до континентальных пустынь. В результате интенсивных исследований, проведенных в различных климатических зонах, удалось обнаружить некоторые широтно-зональные изменения таксономического состава миксомицетов (Stephenson et al., 1993, 2000, 2004; Novozhilov et al., 2006).

В настоящее время таксономическое разнообразие миксомицетов в разных регионах Российской Федерации изучено неравномерно, хотя в целом для страны отмечено около 310 видов, что составляет около 35 % от числа всех известных науке видов (Новожилов, 1993, 2005). Несмотря на многолетнюю историю изучения миксомицетов в России (Ячевский, 1907) их видовой состав на обширной территории Восточной Сибири практически не исследовался. Ясно, что накопление сведений о различных компонентах биот на таких обширных сибирских территориях возможно лишь с применением интенсивных специальных исследований на локальных территориях с дальнейшей экстраполяцией полученных результатов на более крупный регион в границах исследуемой природной зоны. В связи с этим представляется актуальной задача изучения таксономического разнообразия и экологии миксомицетов на территории заповедников, где наиболее выражены характерные признаки окружающих ландшафтов и сохранены компоненты определенных биомов. Одним из таких заповедников в условиях горной тайги юго-восточной Сибири является государственный заповедник «Столбы», расположенный на северо-западных отрогах Восточного Саяна южной части Красноярского края. До начала наших исследований в нем было отмечено 11 видов миксомицетов (Беглянова, Катцына, 1973).

Цели и задачи исследования. Цель исследования - выявление таксономического разнообразия миксомицетов заповедника «Столбы» и изучение сообществ миксомицетов в различных микроместообитаниях (субстратах) и биотопах заповедника. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав миксомицетов заповедника.

2. Определить таксономическую структуру миксомицетов на исследуемой территории.

3. Провести сравнительный анализ видового состава миксомицетов заповедника с другими хорошо изученными регионами России и мира.

4. Определить особенности таксономической структуры миксомицетов на различных субстратах (гнилая древесина и кора, кора живых деревьев, опад листьев и трав, помет травоядных животных и др.).

5. Дать количественную оценку альфа-разнообразия миксомицетов в различных фитоценозах заповедника и на различных субстратах.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное исследование таксономического и экологического разнообразия миксомицетов на территории государственного заповедника «Столбы». В результате выявлено 122 вида миксомицетов из 34 родов, 10 семейств и 5 порядков, из них 111 видов являются новыми для территории заповедника, 54 вида - новыми для Красноярского края и 3 вида - Echinostelium fragile Nann.-Bremek., Symphytocarpus amaurochaetoides Nann.-Bremek. и Physarum penetrale Rex впервые отмечены в России.

Впервые проведены исследования таксономического и экологического разнообразия миксомицетов заповедника «Столбы», сравнительный анализ таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника с таковыми из различных регионов России и мира и определено его место в этом ряду. Изучены особенности таксономической структуры комплексов миксомицетов как на различных субстратах, так и в различных фитоценозах заповедника. Определены видовые спектры комплексов миксомицетов в градиенте указанных единиц.

Практическое значение. В результате проведенных исследований собрано 977 образцов спорофоров миксомицетов, коллекция которых хранится в гербарии Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН (LE) и доступна специалистам для дальнейших исследований. Вся информация об образцах внесена в базу данных лаборатории систематики и географии грибов БИНа. Полученные данные включены в «Летопись природы» заповедника и могут быть учтены при составлении региональных и общероссийских сводок и определителей, для разработки проблем систематики, географии и экологии миксомицетов, а также служить источником информации о распространении редких видов миксомицетов. Исследования такого рода могут быть использованы в дальнейшем для мониторинга антропогенно нарушенных территорий, их сравнения с естественными, ненарушенными территориями. Данные о 300 образцах миксомицетов хранятся в электронной базе данных Государственной ботанической коллекции г. Мюнхена, Германия (The Myxomycetes Collections at the Botanische Staatssammlung, http://141.84.65.132/BSMMycology/Collections/ Specimens/Myxomycota/About.cfm). Материалы исследования включены в ряд научных публикаций и итоговых отчетов, подготовленных в рамках международного проекта «Мировое биоразнообразие Eumycetozoans» (PBI: Global Biodiversity of Eumycetozoans, National Science Foundation, USA, N0316284, http://slimemould.uark.edu). Часть полученных образцов используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Санкт-Петербургском государственном университете.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, а также на международных и всероссийских конференциях: 8-я и 10-я Всероссийские студенческие научные конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2000, 2003); «Молодые ученые Санкт-Петербурга 300-летию города» (С.-Петербург, 2003); Ассамблея молодых ученых и специалистов (С.-Петербург, 2003); «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004); VIII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 2004); 7-я и 8-я школы-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2003, 2004); Международная конференция, посвященная 100-летию начала работы профессора А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. B.J1. Комарова РАН, «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (С.-Петербург, 2005); Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 80-летию госзаповедника «Столбы», «Многолетние наблюдения в ООПТ. История. Современное состояние. Перспективы», (Красноярск, 2005); «Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей, лишайников) с другими организмами в биоценозе» (Москва, 2006); 15-й Международный конгресс европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007).

Публикация результатов исследования. Результаты исследования представлены автором в 14 публикациях.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН. Я благодарю всех сотрудников лаборатории в той или иной степени оказавших мне поддержку и помощь. Отдельно выражаю особую признательность научному руководителю - д.б.н., ведущему научному сотруднику лаборатории Юрию Капитоновичу Новожилову за поддержку, ценные замечания и консультации. Неоценимую помощь в сборе материалов мне оказали научные сотрудники заповедника «Столбы»: заместитель директора по научно-исследовательской работе, к.б.н. Борис Кудачинович Кельбешеков, Алтын Тухметовна Дутбаева, к.б.н. Владимир Васильевич Кожечкин.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Кошелева, Алёна Петровна

Выводы

1. В результате проведенных исследований на территории заповедника «Столбы» выявлено 122 вида миксомицетов, относящихся к 34 родам, 10 семействам и 5 порядкам. Из них 111 видов являются новыми для указанного района, 54 вида впервые отмечены на территории Красноярского края, 3 вида впервые отмечены на территории России -Echinostelium fragile Nann.-Bremek., Symphytocarpus amaurochaetoides Nann.-Bremek., Physarum penetrale Rex.

2. Таксономическая структура видового состава миксомицетов заповедника типична для бореальных лесов. Наибольшим таксономическим разнообразием характеризуются порядки Physarales и Trichiales. Крупнейшими по числу видов семействами являются Trichiaceae, Physaraceae, Stemonitidaceae и Didymiaceae. Наиболее крупными по числу видов являются роды Physarum, Trichia, Arcyria, Cribraria, Licea, Didymium, Stemonitis, Echinostelium, Perichaena, Badhamia и Diderma. Остальные 23 рода насчитывают от 1 до 3 видов.

3. Выявлена закономерность снижения видового разнообразия миксомицетов от нижнего пояса лиственно-светлохвойных разнотравных лесов к среднему поясу темнохвойной горной тайги, и резкое снижение видового разнообразия в горной степи.

4. Установлено наибольшее сходство видового состава комплексов миксомицетов пихтарника мелкотравно-осочкового и пихтарника зеленомошно-осочкового, сосняка разнотравно-зеленомошного и разнотравного кедрово-пихтового леса.

5. Показано, что видовой состав миксомицетов заповедника «Столбы» наиболее близок к таковым других таежных регионов России - Карелии, Ленинградской и Свердловской областей (среднее значение Cs = 0.81) и значительно отличается от комплексов видов аридных регионов России и мира (Cs = 0.29).

6. Установлено, что 70 % видов миксомицетов заповедника проявляет специфичность к отдельным типам субстратов. В заповеднике выявлено три основных субстратных комплекса видов: ксилобионтный, эпифитный и подстилочный. Миксомицеты на других субстратах представлены только 10 видами.

7. Ксилобионтный комплекс видов вносит наибольший вклад в формирование таксономической структуры видового состава миксомицетов заповедника в целом. В нем преобладают семейства Trichiaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae. Наибольшее видовое разнообразие имеет комплекс ксилобионтных видов на гнилой древесине и коре сосны, березы и ели. Наиболее специфичным по составу является комплекс видов на гнилой древесине и коре ели.

8. Высокое сходство проявляют комплексы видов миксомицетов на гнилой древесине и коре сосны и ели, черемухи и березы. Доминирующими видами в данном субстратном комплексе являются Lycogala epidendrum, Cribraria cancellata и Physarum álbum.

9. В эпифитном комплексе ведущими семействами являются Liceaceae и Trichiaceae, Physaraceae и Stemonitidaceae. Главной отличительной особенностью эпифитного комплекса является высокая видовая насыщенность семейства Echinosteliaceae. Наибольшее видовое разнообразие имеет комплекс эпифитных видов на коре хвойных деревьев: сосны и пихты. Доминирующими видами на коре хвойных являются Paradiacheopsis solitaria, Echinostelium minutum и Licea testudinaceae.

10. Сравнение эпифитного и ксилобионтного комплексов миксомицетов показывает высокую степень их различия, за исключением видового состава на гнилой древесине и коре живых деревьев ольхи.

11. Выявлено влияние рН коры на численность миксомицетов. При значениях рН выше семи, численность миксомицетов низкая, либо они совсем отсутствуют.

12. Показано, что в подстилочном комплексе видов многочисленными по видовому составу являются семейства Trichiaceae и Physaraceae. Главной особенностью данного комплекса является высокая видовая насыщенность семейства Didymiaceae, по сравнению с остальными комплексами. Наиболее разнообразен комплекс видов на опаде трав. Наибольшее видовое богатство отмечено на опаде осины, а среди хвойных - на опаде сосны. Видовой состав миксомицетов опада хвойных весьма однороден, тогда как на опаде лиственных деревьев он более разнообразен. Доминирующими видами являются Didymium difforme, Hemitrichia var. pardina nArcyria cínerea.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошелева, Алёна Петровна, Санкт-Петербург

1. Барсукова Т.Н. Миксомицеты Прителецкой части Алтайского государственного заповедника // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, вып. 6. С. 6-9.

2. Барсукова Т.Н. Миксомицеты Центральночерноземного биосферного природного заповедника им. проф. В. В. Алехина // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 1. С. 12-14.

3. Барсукова Т.Н., Дунаев Е.А. Аннотированный список слизевиков (Myxomycota) Московской области //Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 1-8.

4. Беглянова М.И., Катцына JI. Миксомицеты южной части Красноярского края // Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1973. Вып 4. С. 36-47.

5. Бункина И.А. Миксомицеты // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М., 1978. С. 37-39.

6. Бункина И.А., Коваль Э.З. К флоре миксомицетов Приморского края // Новости систематики низших растений. JL, 1967. С. 152-153.

7. Буторина Т.Н. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1966. Вып. 5. С. 5-71.

8. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 162-171.

9. Галахов H.H. Климат зоны травяных лесов и островов лесостепи Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. М., 1962. С. 83-118.

10. Гарибова J1.B. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск: Изд-во Карельского научного центра РАН, 1999.28 с.

11. Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики. Харьков: Изд-во ХНУ, 2002. 135 с.

12. Гримм М.Д. О миксомицетах Петербургской губернии // Материалы к изучению микологической флоры России. СПб., 1896. С. 157-176.

13. Громов Л.В., Лбова И.Н. Красноярский край (краткий очерк) // Природные условия Красноярского края. М., 1961. С. 5-23.

14. Землянская И.В. Миксомицеты (Myxomycetes) интразональных сообществ степей Нижнего Поволжья // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. С. 125-128.

15. Землянская И.В. Миксомицеты Богдинско-Баскунчакского заповедника // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 4. С. 40-47.

16. Землянская И.В. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья: Дис. . канд. биол. наук. Волгоград Спб., 2003.213 с.

17. Каратыгин И.В., Нездойминого Э.Л., Новожилов Ю.К., Журбенко М.П. Грибы Российской Арктики. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 1999.212 с.

18. Карпов С.А, Новожилов Ю.К., Чистякова Л.Е. Сравнительное изучение цитоскелета зооспор Symphytocarpus confluens, Arcyria cinerea и Lycogala epidendrum // Проблемы ботаники на рубеже веков XX-XI. Т. 2. СПб., 1998. С. 58.

19. Кириллов М.В. Природа Красноярского края и ее охрана. Красноярск, 1983.247 с.

20. Козлов В.В. Государственный заповедник «Столбы» // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1958. Вып. 2. С. 5-32.

21. Козлов В. В. Заповедник «Столбы» // Заповедники Советского Союза. М., 1969. С.70-77.

22. Коляго С.А. Почвы заповедника "Столбы". // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1961. Вып. 3. С. 197-246.

23. Котеленец H.H., Барсукова Т.Н. Миксомицеты и миксомицетофильные жуки в Окском государственном биосферном заповеднике // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 1. С. 50-53.

24. Кошелева А.П. Миксогастеромицеты и редкие макромицеты Нижнего Приангарья // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тезисы докладов VII Всероссийской студенческой научной конференции. Красноярск, 2000. С. 15-16.

25. Кошелева А.П. Миксомицеты Нижнего Приангарья (Тасеевский район, Красноярский край) // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тезисы докладов X Всероссийской студенческой научной конференции. Красноярск, 2003. С. 19.

26. Кошелева А.П. К вопросу изучения морфологических признаков плазмодия Licea operculata (Wing.) Martin (кл. Myxomycetes) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004а. С. 67-68.

27. Кошелева А.П. Новые виды миксомицетов (Myxomycetes) для Западной Сибири // Микология и фитопатология. 2004b. Т. 38, вып. 4. С. 41-42.

28. Кошелева А.П. Миксомицеты различных фитоценозов заповедника «Столбы» (Восточный Саян) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 4. С. 278-284.

29. Кузнецов Ю. Геология района г. Красноярска // Известия Западно-Сибирского отделения Г.Р.Т. Т. 12, вып. 2.1927. С. 50-80.

30. Кутафьева Н.П., Кошелева А.П. Материалы к изучению макромицетов и миксомицетов Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 139-145.

31. Кушев СЛ., Леонов Б.Н. Рельеф и геологическое строение // Средняя Сибирь. М., 1964. С.25.49.

32. Лебедева Л.В. Грибы и миксомицеты Советской Карелии // Труды Ботанического института АН СССР. Л., 1933. Вып. 1. С. 329-403.

33. Лавров H.H. Материалы для флоры слизевиков Сибири. Томск: «Красное знамя», 1927.12 с.

34. Любимова Е.Л. Растительность лесостепи и зоны травяных лесов Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. М., 1962. С. 47-62.

35. Мир растений. Т. 2. Грибы / Под ред. М.В.Горленко. М., 1991.479 с.

36. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. М.: «Мир», 1995. 343 с.

37. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Центрально-лесного государственного заповедника и Ленинградской области // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, вып. 3. С. 198-201.

38. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Ладожско-Ильменского флористического района. Дис. . канд. биол. наук. Спб., 1981.153 с.

39. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Курской области и Центральночерно-земного биосферного государственного заповедника им. проф. В. В. Алехина // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18, вып. 1. С. 26-28.

40. Новожилов Ю.К. Обзор миксомицетов СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1985. Т. 22. С. 137-143.

41. Новожилов Ю.К. О миксомицетах Чукотки. Ч. 1 // Новости систематики низших растений. Л., 1986а. Т. 23. С. 143-146.

42. Новожилов Ю.К. Нивальные миксомицеты Ленинградской области // Новости систематики низших растений. Л., 1986b. Т. 23. С. 146-149.

43. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Алтайского заповедника // Новости систематики низших растений. Л., 1987. Т. 24. С. 113-115.

44. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР; анализ распределения по типам субстратов и местообитаниям // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 4. С. 301-307.

45. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России: Отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. СПб.: Наука, 1993.288 с.

46. Новожилов Ю.К. Особенности распространения миксомицетов (Myxomycetes) в различных природно-климатических зонах // Современная микология в России. М., 2002. С. 115.

47. Новожилов Ю.К. Миксомицеты (класс Myxomycetes) России: таксономический состав, экология, география. Дис. док. биол. наук. Спб., 2005.377 с.

48. Новожилов Ю.К., Голубева О. Г. Эпифитные миксомицеты из монгольского Алтая и пустыни Гоби // Микология и фитопатология. 1986. Т.20, вып. 5. С. 368-374.

49. Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Фефелов К.А. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья // Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск-Барнаул. 2003. С. 48-49.

50. Новожилов Ю.К., Шнитлер М., Землянская И.В. Синэкология миксомицетов в пустыне северо-западного Прикаспия // Микология и фитопатология. 2005.Т. 39, вып. 4. С. 4052.

51. Новожилов Ю.К., Кошелева А.П. Миксомицеты (класс Myxomycetes) Оренбургского природного государственного заповедника // Материалы 4 международного симпозиума «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2006. С. 521-524.

52. Новожилов Ю.К., Лебедев А.Н. Аннотированный чек-лист ксилофильных миксомицетов (Myxomycetes) Тверской области // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 236-245.

53. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.127 с.

54. Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: «Наука», 1986. 225с.

55. Романенко Е.А. Видовое разнообразие подстилочных миксомицетов Крымского природного заповедника (Украина, Крым) // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 51-58.

56. Сарычева Л.А. Грибы и миксомицеты заповедника «Галичья гора». Воронеж: Ассоциация особо охраняемых территорий Центрального Черноземья России. 1999.150 с.

57. Сизова Т.П. Слизевики. М.: Изд-во МГУ, 1986. 58 с.

58. Типы лесов гор Южной Сибири / Под ред. В.Н. Смагина. Новосибирск, 1980, 334 с.

59. Фефелов К.А. Миксомицеты (кл. Myxomycetes) Урала: таксономический состав, экология, география: Дис. канд. биол. наук. СПб., 2005.219 с.

60. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.288 с.

61. Шумилова Л.В. Схема ботанико-географического районирования Красноярского края // Вопросы географии Сибири. Томск, 1962. Вып. 4. С. 159-170.

62. Щербаков Ю.А., Кириллов М.В. Схема физико-географического районирования Красноярского края // Сибирский географический сборник. Ч. 1. М., 1962. С. 119-130.

63. Ячевский A.A. Микологическая флора Европейской и Азиатской России. Т. 2. Слизевики. М.: Изд-во В. Рихтера, 1907.410 с.

64. Ainsworth G.C., Bisby G. Dictionary of the fungi. Kew, Surrey, 1983.443 p.

65. Aldrich H.C. The Ultrastructure of meiosis in the three species of Physarum // Mycologia. 1967. Vol. 59. P. 127-148.

66. Aldrich H.C., Blackwell M. Resistant structures in the Myxomycetes // The fungal spore. New York, 1976. P. 414-461.

67. Alexopoulos C. J. Myxomycetes from Greece // Brittonia. 1959. Vol. 11. P. 25-40.

68. Alexopoulos C.J. Cross morphology of the plasmodium and its possible significance in the relationships among the Myxomycetes // Mycologia. 1960. Vol. 52. P. 1-2.

69. Alexopoulos C.J. Morphogenesis in the Myxomycetes // Fungi. New York, 1966. Vol. 2. P. 211234.

70. Alexopoulos C.J., Mims C.W. Introductory Mycology. New York: John Wiley, 1979. p. 632.

71. Anderson R. W., Cooke D. J., Dee J. Apogamic development of plasmodia in the myxomycete Physarum polycephalum: a cinematographic analysis // Protoplasma. 1976. Vol. 89, N 1-2. P. 29-40.

72. Baldauf S. L. A search for the origins of animals and fungi: comparing and combining molecular data // The American naturalist. 1999. Vol. 154. P. 178-188.

73. Baldauf S.L. The deep roots of eukaryotes // Science. 2003. Vol. 300. P. 1703-1706.

74. Baldauf S. L., Doolittle W. F. Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa) // Proc. National Acad. Science USA. 1997. Vol. 94. P. 12007-12012.

75. Bary A. de. Comparative morphology and biology of the Fungi, Mycetozoa and Bacteria. London: Clarendon Press, 1887.525 p.

76. Basanta D.W. de. Acid deposition in Madrid and corticolous myxomycetes // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 113.

77. Basanta D.W. de. The effect of simulated acid rain on corticolous myxomycetes // Syst. Geogr. PI. 2004. Vol. 74. P. 175-181.

78. Bell R., Achenbach F. Reactivation of cytoplasmic actomyosin in Physarum plasmodia extracted with glycerol and dimethylsulphoxide // J. Cell. Sci. 1987. Vol. 87. P. 231-239.

79. Blackwell M.M., Alexopoulos C.J. Taxonomic studies in the Myxomycetes IV. Protophysarum phloiogenum, a new genus and species of Physaraceae // Mycologia. 1975. Vol. 67. P. 3237.

80. Blackwell M.M., Gilbertson R. L. Sonoran Desert myxomycetes I I Mycotaxon. 1980. Vol. 11. P. 139-149.

81. Blackwell M.M., Gilbertson R.L. Distribution and sporulation phenology of myxomycetes in the

82. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of

83. Chao A., Chazdon R.L., Colwell R.K., Shen T.-J. A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data // Ecology letters. 2005. Vol. 8. P. 148-159.

84. Clayton L., Pogson C.I., Gull K. Ultrastructural and biochemical characterisation of the cytoskeleton of Physarum polycephalum myxamoebae // Protoplasma. 1983. Vol. 118. P. 181-191.

85. Daniel J.W., Rusch H.P. The pure culture of Physarum polycephalum on a partially defined solube medium // Jour. Gen. Microbiol. 1961. Vol. 25. P. 47-59.

86. Dee J., Anderson R., Bailey J. Growth development and genetic characteristics of Physarum polycephalum amoebae able to grow in liquid axenic medium // J. Gen. Microbiol. 1989. Vol. 135. P. 1567-1588.

87. Domke W. Der erste sichere Fund eines Myxomyceten im Baltischen Bernstein (Stemonitis splendens Rostaf.) // Mitteilungen aus dem geologischera in Hamburg, 1952. Bd. 21. S. 154161.

88. Dörfelt H., Schmidt A.R., Ulimann P., Wunderlich J. The oldest fossil myxogastroid slime mould // Mycological research. 2003. Vol. 107, N 1. P. 123-126.

89. Dörfelt H., Schmidt A.R.,Ellis T.T., Scheetz R.W., Alexopoulos C.J. Ultrastructural observatios on capillitial types in the Trichiales (Myxomycetes) // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1973. Vol. 92, N 1. P. 65-79.

90. Drozdowicz A. Myxomycetes of the Wladyslaw Orkan Forest Reserve at Turbacz in the Gorce Mountains // Zesz. Nuk. Uniw. Jaqiellon. Pr. Bot. 1977. Vol. 5. P. 157-167.

91. Eliasson U.H. Patterns of occurence of myxomycetes in a spruce forest in South Sweden // Holarctic Ecology. 1981. Vol. 4. P. 20-31.

92. Eliasson U., Lundqvist N. Fimicolous myxomycetes // Botaniska notiser. 1979. Vol. 132. P. 551568.

93. Farr M.L. Flora Neotropica. Myxomycetes. New York: The New York Botanical garden, 1976.304 P

94. Feest A., Madelin M. F. Numerical abundance of myxomycetes (myxogastrids) in soil in the West of England// Microbiological Ecology. 1985. Vol. 31. P. 353.

95. Feest A. The Quantitative Ecology of Soil Mycetozoa // Prog. Protis. 1987. Vol. 2. P. 331-361.

96. Fefelov K.A., Novozhilov Yu.K. The myxomycetes of the Ural Mountains and its distributions in Russia // Scripta Bot. Belg. 2002. Vol. 22. P. 31.

97. Gams W. Report of the committee for fungi: 13 // Taxon. 2005. Vol. 54. P. 828-830.

98. Ganzelewski M. Entstehug und Lagerstätten des Baltischen Bernstein // Berstein. 1997. S. 11-18.

99. Gawlitta W.W., Wehland S.J., Weber K. Organization and spatial arrangement of fluorescein-labeled native actin microinjected into normal locomoting and experimentally in fluenced Amoeba proteus // Cdl. Tissue Res. 1980. Vol. 206. P. 181-191.

100. Gilbert H., Martin G. Myxomycetes found on bark on living trees // Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1933. Vol. 15. P. 3-8.

101. Gill L. S. Phytosociological studies of epiphytic flora of oil palm (Elaeis guinensis Jacq.) in Benin City, Nigeria // Feddes Repertorium. 1986. Vol. 97. P. 9.

102. Gothan W., Weyland H. Lehrbuch der Paläobotanik. Berlin: Akademie-Verlag, 1964. ??? s.

103. Gracia E. Contribucio al coneixement de la Flora i distribucio del Mixomicets a la Mediterrania occidental. I: Eivissa i Formentera (Pitiueses) // Fol. Bot. Misc. 1979. Vol. 1. P. 37-44.

104. Graham A. The role of Myxomyceta spores in palynology (with a brief note on the morphology of certain algal zygospores) // Review of Paleobotany and Palynology. 1971. Vol. 11. P. 89-99.

105. Gray W.D. The laboratory cultivation and development of the myxomycetes Physarella oblonga and Physarum didermoides// Ohio Journal of Science. 1949. Vol. 49. P. 105-108.

106. Gray W.D., Alexopoulos CJ. Biology of Myxomycetes. New York: Ronald Press Co., 1968.288 p.

107. Hader D.P., Schreckenbach T. Phototactic orientation in plasmodia of the acellular slime mold, Physarum polycephalum // Plant, and Cell Physiol. 1984. Vol. 25, N 1. P. 55-61.

108. Haskins E.F. The occurrence of binary plasmotomy in the protoplasmodium of the whitespored Echinostelium minutum// Mycologia. 1978. Vol. 70, N 1. P. 192-196.

109. Hatano S., Owaribe K., Matsumura F., Hasegawa T., Takahashi I. Characterization of actin and myosin insolated from Physarum // Cañad. J. Bot. 1980. Vol. 58, N 7. P. 750-759.

110. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi / 8th edn. Wallingford: CAB International, 1995. 616 p.

111. Hárkónen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland // Karstenia. 1977. Vol. 17. P. 19-32.

112. Hárkónen M. On corticolous Myxomycetes in northern Finland and Norway // Ann.Bot.Fenn. 1978. Vol. 15. P. 32-37.

113. Hárkónen M., Ukkola T. Conclusions on myxomycetes compiled of twenty-five years from 4793 moist chamber cultures // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 105-112.

114. Hárkónen M., Uotila P. Turkish myxomycetes developed in moist chamber cultures // Karstenia. 1983. Vol. 23. P. 1-9.

115. Hárkónen M., Rikkinen J. Corticolous myxomycetes and other epiphytic cryptogams on seven native tree species in Hunan Province, China // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 189198.

116. Hernández-Crespo J.C., Lado C. An on-line nomenclatural information system of Eumycetozoa // http://www.nomen.eumycetozoa.com (31.05.2007).

117. Hintikka H.J. Revision des myxogastres de Finlande // Acta Soc. Fauna & Flora Fenn. 1919. Vol. 46, N 9. P. 3-43.

118. Keller H. W., Anderson L.L. Some Coprophilous Species of Myxomycetes // ASB Bulletin. 1978. Vol. 25, N 2. P. 67.

119. Kerr S.A. comparative study of mitosis in amobae and plasmodia of the true slime mould,

120. Wallingford: CAB International. 2001.655 p. Konijn T.M., Koevenig J.L. Chemotaxis in Myxomycetes or true slime molds // Mycologia. 1971.

121. C., Hansen K., Harris R.S., Hosaka K., Lim Young-Woon, Matheny B., Nishida H., Pfister

122. D., Rogers J., Rossman A., Schmitt I., Sipman H., Stone J., Sugiyama J., Yahr R., Vilgalys R. Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits // J. Bot. 2004. Vol. 91. N 10. P. 1446-1480.

123. Madelin M.F. Myxomycete data of ecological significance // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. Vol. 83, N 1. P. 1-19.

124. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Cornwall: Blackwell Publishing, 2004.256 p.

125. Margulis L. Symbiosis in cell evolution. San Francisco: W.H. Freeman, 1993.419 p.

126. Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M., Chapman D.J. Handbook of Protoctista. Boston: Jones & Bartlett Publishers, 1990. 914 p.

127. McCormic J.J., Blomquist J., Rusch H.P. Isolation and characterization of a galactosamine wall from spores and spherules of Physarum polycephalum // J. Bacteriol. 1970b. Vol. 104, N 3. P. 1119-1125.

128. McHugh R. Corticolous myxomycetes from Glen Mhuire, Co. Wicklow//The Mycologist. 1998. Vol. 12, N 4. P. 166.

129. McManus C. Some observations on plasmodia of the Trichiales // Mycologia. 1962. Vol. 54. P. 7890.

130. McManus C. Cultivation on agar study of the plasmodia of Licea biforis, Licea variabilis and

131. Cribraria violacea // Mycologia. 1966. Vol. 58, N 3. P. 479-483. Mcmanus M.A., Roth L.E. Microtubular structure in myxomycete plasmodia // J. Ultrastruct. Res. 1967. Vol. 20. P. 260-266.

132. Mir L., Moisand A., Wright M. Relationships between the anterior kinetosome and microtubule organizing center I in amoebae of the myxomycete Physarum polycephalum // Biol. Cell. 1982. Vol. 45. P. 268.

133. Novozhilov Yu.K., Zemlianskaia I.V., Schnittler M., Fefelov A. An annotated checklist of the myxomycetes of the northwestern Caspial lowland // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 6. С. 53-65.

134. Novozhilov Yu.K., Mitchell D.W., Schnittler M. Myxomycete biodiversity of Colorado Plateau //

135. Pallotta D., Blanchard S., Larue H. Food deprivation is not a prerequisite for the amoebal to plasmodial transition in Physarum polycephalum // Develop. Genet. 1983. Vol. 4. P. 117127.

136. Pando F., Lado C. A survey of the corticolous Myxomycetes in Peninsular Spain and Balearic1.lands // Nova Hedwigia. 1990. Vol. 50. N 1-2. P. 127. Pendergrass L. Further studies on corticolous myxomycetes from within the city limits of Atlanta,

137. Pirozynski K.A. Fossil fungi // Annual Review of Phytopathology. 1976. Vol. 14. P. 237-246. Rammeloo J. Notes concerting the morphology of some myxomycete plasmodia cultured in vitro //

138. Ross I.K. The Stemonitomycetidae, a new subclass of Myxomycetes // Mycologia. 1973. Vol. 65. P. 477-485.

139. Ross I.K. Biology of the Fungi: their development, regulation and associations. New York: McGraw-Hill, 1979.

140. Ross I.K., Cummings R.J. Formation of amoeboid cells from the Plasmodium of myxomycete //1967. Vol. 59. P. 725-732.

141. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. USA: University Illinois Press, 1963.

142. Schnittler M. Foliicolous liverworts as a microhabitat for Neotropical Myxomycetes // Nova

143. Hedwigia. 2000. Vol. 72. P. 259-270. Schnittler M. Ecology of Myxomycetes of a winter-cold desert in western Kazakhstan // Mycologia. 2001. Vol. 93. P. 653-669.

144. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. The myxomycetes of Borfcal woodlands in northern Karelia: A preliminary report // Karstenia 1996. Vol. 36. P. 19-40.

145. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. Lepidoderma crustaceum, a nivicolous myxomycete, found on the island of Crete // Mycotaxon. 1999. Vol. 71. P. 387-392.

146. Schnitller M., Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of the winter-cold desert in Western Kazakhstan // Mycotaxon. 2000. Vol. 74. P. 267-285.

147. Schnitler M., Stephenson S.L., Novozhilov Yu.K. Ecology and world distribution of Barbeyella minutissima (Myxomycetes) // Mycol. Res. 2000. Vol. 104, N 12. P. 1518-1523.

148. Schnittler M., Lado C., Stephenson S.L. Rapid biodiversity assessment of a tropical myxomycete assemblage Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador // Fungal Diversity. 2002. Vol. 9. P. 135-167.

149. Schuster F.L. Ultrastructure and morphogenesis of solitary stages of true slime molds // Protistologica. 1965. Vol. 1. P. 49-62.

150. Shipley G.L., Holt C.E. Cell fusion competence and its induction in Physarum polycephalum and Didymium iridis // Developmental Biology. 1982. Vol. 90. P. 110.

151. Sobolewsky G. Flora Petropolitana. Petropoli, 1799.353 p.

152. Spiegel F. W. Phylogenetic significance of the flagellar apparatus in protostelids (Eumycetozoa) // BioSystems. 1981a. Vol. 14. P. 491-499.

153. Spiegel F.W., Feldman J. Mitosis in the protostelids Ceratiomyxella tahitiensis (Eumycetozoa) // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 932-942.

154. Stephenson S. L. Distribution and ecology of myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence in the upland forests of south-western Virginia // Canad. J. Bot. 1988. Vol. 66. P. 2187-2207.

155. Stephenson S. L. Distribution and ecology of Myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence on bark surface of living trees, leaf litter, and dung // Mycologia. 1989. Vol. 81, N4. P. 608-621.

156. Stephenson S. L., Kalyanasundaram I., Lakhanpal T. N. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India // Journal of biogeography. 1993. P. 645-657.

157. Stephenson S. L., Novozhilov Yu.K., Laursen G.A. A preliminary report of Myxomycetes from boreal forest and Arctic tundra ecosystem of Central Alaska and Eastern Russia // Proc. West Virg. Acad. Sci. 1994. Vol 66. P. 18.

158. Stephenson S. L., Stempen H. Myxomycetes a Hand-book of Slime Molds. Portland: Timber Press, 1994.183 p.

159. Stephenson S. L., Lando J.C., Moore D.L. Protostelids, dictyostelids, and myxomycetes in the litter microhabitat of the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico // Mycol. Res. 1999. Vol. 103. P. 209-214.

160. Stephenson S.L., Novozhilov Yu.K., Schniler M. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the Northern Hemisphere // Journal of Biogeography. 2000. Vol. 27, N 3. P. 741-754.

161. Stephenson S.L., Schnittler M., Lado C., Estrada-Torres A., Wrigley De Basanta D., Landolt J.C., Novozhilov Yu.K., Clark J., Moore D.L., Spiegel F.W. Studies of Neotropical mycetozoans // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 87-108.

162. Stewart P.A., Stewart B.T. Circular streaming patterns in a slime mold plasmodium // Nature/1961. Vol. 192. P. 1206-1207.

163. Stiemerling R. Aufbau des Plasmodiums und Bewegungsverhalten des Plasmalemms von Physarum confertum // Cytobiologie. 1970. Vol. 1. P. 399-410.

164. Stockem W., Naib-Majani W., Wohlfarth-Bottermann K.E., Osborn M., Weber K. Pinocytosis and locomotion of amoebae. XIX. Immunocytochemical demonstration of actin and myosin in Amoeba proteus // Eur. J. Cell. Bio. 1993. Vol. 29. P. 171-178.

165. Stosch H.A. von. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Myxomyceten. Sexualität und Apogamie bei Didymiacee // Planta. 1935. Bd. 23. S. 623-656.

166. Ter Braak C.J.F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate analysis // Ecology. 1986. Vol. 67. P. 1167-1179.

167. Tiffney B.H., Barghoorn E.S. The fossil record of the fungi // Occasional Papers of the farlow Herbarium. 1974. Vol. 7. P. 1-42.

168. Townsend J.H., Aldrich H.C., Wilson L.D., McCranie J.R. First report of sporangia of a myxomycete (Physarum pusillum) on the body of a living animal, the lizard Corytophanes cristatus// Mycologia. 2006. Vol. 97, N 2. P. 346-348.

169. Ulvinen T., Ohenoja E., Ahti T., Alanko P. A chek-list of the Fungi (inch Lichens) of the

170. Koillismaa (Kuusamo) Biological province, N.E. Finland // Oulaka reports. 1981. Vol. 2. P. 1-63.

171. Urania Pflanzenreich. Niedere Pflanzen. B. 1. Leipzig-Jena-Berlin: Urinia-Verlag, 1974.500 s.

172. Usui N. Fibrillar differentiation in microplasmodium of the slime mold Physarum polycephalum // Dev. Growth Differen. 1971. Vol. 13. P. 241-255.

173. Uyeda T.Q.P., Furuya M. Cytoskeletal changes visualized by fluorescence microscopy during amoeba-to-flagellate and flagellate-to-amoeba transformations in Physarum polycephalum // Protoplasma. 1985. Vol. 126. P. 221-232.

174. Uyeda T.Q.P., Furuya M. Effects of low-temperature and calcium on microfilament structure in flagellates of Physarum polycephalum // Experimental Cell Research. 1986. Vol. 165. P. 461-472.

175. Uyeda T.G.P., Furuya M. Evidence for active intractions between microfilaments and microtubules in myxomycete flagellates //J. Cell Biol. 1989. Vol. 108. P. 1727-1735.

176. Wright M.A., Mir L., Moisand A. The structure of the flagellar apparatus of the swarm cells of

177. Physarum polycephalum // Protoplasma. 1979. Vol. 100. P. 231-250. Wright M., Moisand A., Mir L. Centriole maturation in the amoebae of Physarum polycephalum //

178. Protoplasma. 1980. Vol. 105, N 1-2. P. 149-160. Yamamoto Y. The Myxomycete biota of Japan. Tokyo: Toyo Shorin Publishing Co., 1998.700 p.