Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миксомицеты Тверской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Миксомицеты Тверской области"

На правах рукописи

ЛЕБЕДЕВ Александр Николаевич

МИКСОМИЦЕТЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03 00 05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ1642и^

Москва - 2008

003164202

Работа выполнена в Тверском государственном университете Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент А А Нотов

Официальные оппоненты

доктор биологических наук М С Игнатов

кандидат биологических наук Т Н Барсукова

Ведущая организация

Ботанический институт РАН им В Л Комарова

Защита диссертации состоится « 13 » марта 2008 г в 13 ч на заседании Диссертационного совета Д 002 028 01 в Главном ботаническом саду им. Н В Цицина Российской академии наук в конференц-зале: лабораторного корпуса

Адрес 127276, г Москва, ул Ботаническая, д 4 , ГБС РАН Факс 8(495)977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного Ботанического сада им Н В Цицина РАН.

Автореферат разослан « S / » ЯНВАРЯ 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

CUhsuJj

Ю К Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАК ГЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Миксомицеты - своеобразная группа грибообразных протистов, систематическое положение которой до сих пор является предметом оживленных дискуссий (Кусакин, Дроздов, 1998, Каратыгин, 2000; Глущенко и др, 2002, Новожилов, Гудков, 2000, Леонтьев, Акулов, 2004, Карпов, 2005, Новожилов, 20056) Развитие исследований по систематике, экологии и географии миксомицетов сдерживает фрагментарность сведений о распространении видов, отсутствие, данных по многим регионам (Ячевский, 1907, Новожилов, 1980, 1988, 1999а б, Сизова, Титова, 1985, Stephenson et al, 1994, Novozhilov, Schnittler, 1996, Барсукова, Дунаев, 1997, Барсукова, 2001, Novozhilov, Fefelov, 2001, Novozhilov et al, 2003, Землянская, 2003, Фефелов, 2006, Кошелева, 2007). Видовой состав лесных сообществ Средней России изучен достаточно хорошо Это справедливо для сосудистых растений и мхов, в меньшей степени для лишайников и микроорганизмов, к которым также применим флористический подход в его традиционном широком понимании Особенно мало сведений о биотах миксомицетов отдельных регионов России Региональные списки видов миксомицетов по многим областям отсутствуют. Основы биогеографического подхода к анализу биот миксомицетов находятся в стадии разработки (Новожилов, 2005а, б)

Тверская обл является удобным регионом для микофлористических исследований Она находится на территории важнейшего в Европейской России водораздела, включает крупные фрагменты четырех физико-географических провинций. Природные условия региона гетерогенны, что обуславливает высокий уровень видового богатства разных компонентов биоты, в том числе и миксомицетов Тверская обл расположена между двумя достаточно хорошо изученными с точки зрения биоразнообразия миксомицетов областями (Московсюй и Ленинградской), что позволяет выяснять биогеографическую специфику сравниваемых биот

Цель и $адачи исследования. Изучить биоту миксомицетов Тверской области и выявить ее специфические особенности Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи"

• изучить все имеющиеся данные по миксомицетам Тверской и смежных областей,

• выяснить специфику природных условий Тверской области;

• собрать необходимый гербарный материал по миксомицетам области и выявить видовой состав биоты миксомицетов,

• выяснить особенности распространения видов, составить конспект биоты миксомицетов Тверской области,

• выявить особенности таксономической, эколого-фитоценотической и географической структуры биоты,

® оценить биогеографическую специфику биоты миксомицетов области,

• выявить нуждающиеся в охране виды миксомицетов и связанные с ними природные комплексы Тверской области, дать рекомендации по их сохранению

Научная новизна. Впервые составлен конспект биоты миксомицетов Тверской обл Найдено 70 новых для области видов, из них 5 отмечены впервые для Средней России (Comatricha ellae, Licea biforis, Lycogala corncum, Metatrichia floriformis, Symphytocarpus amaurochaetoides) Обнаружены новые местонахождения трех редких для России видов (Brefeldia тахта, Diderma fallax, Lycogala conicum) Впервые для области составлены база данных, в которую включена вся информация о всех находках миксомицетов на территории Тверской обл и электронная карта распространения видов Впервые биогеографический подход к анализу биоты миксомицетов применен при изучении разнообразия миксомицетов физико-географических провинций, выяснены таксономические и эколого-фитоценотические особенности группировок миксомицетов в различных растительных сообществах и на различных субстратах на территории области

Теоретическая и практическая ценность работы. Показана возможность использования биогеографического подхода при изучении миксомицетов конкретного региона и эффективность анализа биот миксомицетов физико-географических провинций для выявления тенденций изменения основных параметров биот миксомицетов в зависимости от особенностей ландшафтов и климата Материалы диссертации представляют интерес при обсуждении проблем экологии, ареологии и зонального распределения миксомицетов

В ходе исследований в гербарий Ботанического сада ТвГУ (TVBG) было передано более 1000 образцов миксомицетов, собранных автором Дублеты хранятся в гербарии БИН РАН (LE) Созданы базы данных о биотах миксомицетов Тверской и смежных областей Материалы диссертации представляют интерес для создания современной сводки по миксомицетам России

Составлен список видов миксомицетов, рекомендованных для внесения в Красную книгу Тверской обл, определены их статусы Разработаны рекомендации по сохранению биологического разнообразия миксомицетов Тверской обл, которые могут быть использованы для подготовки второго издания Красной книги области Материалы диссертации активно используются в учебном процессе на кафедре ботаники Тверского госуниверситета и в учебно-просветительской деятельности, проводимой на базе Ботанического сада ТвГУ

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных конференциях студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ (Тверь, 2002 - 2007), на Конференции молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Украина, Умань, 2005, Киев, 2007), на 1(111) Всероссийской молодежной научно-практической конференции в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (2007) Сделаны доклады на международных конференциях 8, 9, 10 Международные Пущинские школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино,

2004, 2005, 2006), XIII и XIV Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006», «Ломоносов-2007» (Москва, 2006, 2007), IX Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), III Интернациональная конференция молодых ученых «Biodiversity Ecology Adaptation Evolution» (Украина, Одесса, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ и одна сдана в печать Среди работ есть 2 статьи в журналах рекомендованных ВАК

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста, включает 10 таблиц, 29 рисунков Состоит из введения, 8 глав, выводов, списка используемой литературы (189 источников, в тч 37 на иностранных языках) и приложения В приложении, объемом 13 страниц, приведены сводные таблицы с данными о распространении миксомицетов в районах Тверской обл и в сопредельных областях

Благодарности. Автор выражает искреннею благодарность за помощь в работе над диссертацией и консультации сотрудникам Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН, ос обенно Ю К Новожилову, сотрудникам кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ, сотрудникам кафедры микологии и фитоиммунологии Харьковского Национального университета

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКСОМИЦЕТОВ

Глава содержит обзор работ посвященных биологии миксомицетов, обсуждению их систематики, изучению биогеографии миксомицетов в России, их значения в природе

Длительное время слизевикоз считали единой в филогенетическом отношении группой Активно обсуждали вопрос о принадлежности к одному из царств живых организмов В 1970-80-е гг высказано предположение о том, что в состав слизевиков включены неродственные группы, которые в процессе эволюции независимо друг от друга приобрели сходные черты организации По-видимому, слшевики представляют собой своеобразную жизненную форму амебоидных протистов (Новожилов, 1978, 1985,1986, 1988,2000)

Большинство видов миксомицетов имеет мультизональное распространение, хотя некоторые проявляют приуроченность к определенным ботанико-географическим и климатическим зонам

Для миксомицетов выделено 5 основных географических элементов полизональный, аркто-бореально-альпийский, бореально-неморальный, пустынно-степной и тропический (Новожилов, 20056) Определена принадлежность к географическим элементам миксомицетов России, большинство видов представляют бореально-неморальную группу (Новожилов, 20056)

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

Тверская обл - одна из самых крупных областей Центральной России Ее территория ограничена следующими координатами 55°40'-58°50' с ш и 30°50'-38°20'вд Площадь 84,2 тыс км2 (Тверская ,1994)

Территория области разнообразна в физико-географическом отношении (Дорофеев, 1992а) и включает фрагменты 4-х физико-географических провинций (Прибалтийская, Валдайская, Смоленско-Московская и Верхневолжская). Климат умеренно-континентальный, характеризуется переходными чертами от континентального климата восточных районов Европейской России к более влажному климату северо-западных районов

Территория Тверской обл расположена в лесной зоне, в подзоне южной тайги, переходящей в смешанные широколиственно-хвойные леса Разные типы лесов распределены по области очень неравномерно, что связано, во-первых, с различиями природных условий, во-вторых, с разным объемом хозяйственной деятельности человека Со времени появления человека началась вырубка коренных ельников и елово-широколиственных лесов, уничтожение их в результате пожаров На местах сведенных хвойных лесов сформировались березняки и осинники Однако, по сравнению с другими областями Средней России Тверская обл характеризуется более высоким уровнем облесенности и меньшей степенью нарушенное™ растительного покрова

Специфика географического положения Тверской обл, разнообразие геоморфологии растительного покрова обусловили высокий уровень видового богатства и гетерогенности разных компонентов природной флоры (Невский, 1934, 1939, 1947-1952, 1960, Нотов, Шубинская, 2001, Нотов, 2005, Нотов и др, 2006)

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ

ОБЛАСТИ

Интерес к изучению грибов и миксомицетов Тверского края возник в связи с организацией Бологовской пресноводной биологической станции и началом исследований по мониторингу природных сообществ Первые сведения о миксомицетах приведены в работах В А Траншеля (1897, 1901), в которых указано 9 видов миксомицетов

Отдельные материалы по регионам России были обобщены в перво" сводке миксомицетов России, опубликованной А А Ячевским (1907), гд приводится 109 видов, 4 из которых отмечены в Тверской обл

Сведения о новых находках появляются лишь в 1980 г в связи с работам по изучению биоразнообразия ЦДГБПЗ В статье ЮК Новожилова (1980 указано 27 новых для области видов В «Определителе грибов России> (Новожилов, 1993) из 232 видов, зарегистрированных в России, 7 отмечены дл Тверской обл.

После многолетних исследований (1982-1993 гг) на территори Московской и Тверской областей выходит статья Т Н Барсуковой \ ЕА Дунаева (1997), в которой они приводят 19 видов для Тверской обл Исследования видового состава миксомицетов на территории Лихославльског

района Тверской обл были проведены ОН Карагашевой (2002) Указано 34 вида, из. которых 15 отмечены впервые для области Таким образом, к началу наших и( следований на территории области было известно 62 вида миксомицетов

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 2001-2007 гг были проведены исследования в разных административных и физико-географических районах Тверской обл, охвачены все основные типы биотопов Использовали маршрутный метод, который сочетали с работой на стационарах Сбор материала проводили в течение всего вегетационного периода В 2006-2007 гг сбор проводили также и в зимний период, что стало возможным из-за теплой зимы Использован также метод влажных камер

Собрано более 1000 образцов, которые хранятся в гербарии Ботанического сада ТвГУ (TVBG) Дублеты переданы в гербарий БИН РАН (LE) Информация о всех сборах включена в базу данных Изучены гербарные материалы, хранящийся в гербариях БИН РАН и МГУ Обработан весь гербарный материал по Тверской и смежным областям Проанализированы данные литературы

Оценка сходства видового состава проводилась с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского (по Шмидт, 1984, Плотников, 2001)

Степень разнообразия миксомицетов Тверской обл оценивали по формуле альфа-разнообразия Шеннона (Василевич, 1992), степень доминирования оценивалась по индексу доминирования Симпсона (Василевич, 1992), а также по процентному соотношению находок видов относительно общего числа находок

Глава 5. КОНСПЕКТ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

Дано описание всех точек сбора образцов с указанием географических координат В конспекте приведены сведения о 131 виде миксомицетов, зарегистрированных в Тверской обл Для каждого вида указаны частота встречаемости и характер распространения по физико-географическим провинциям, приуроченность к биотопам и типам субстратов, время образования спорофоров, процитированы этикетки гербарных сборов Даны сведения о встречаемости вида в сопредельных областях и дополнительная информация о морфологии спорофоров и биологии видов Указаны также сведения о всех видах, отмеченных в сопредельных областях В общей сложности конспект содержит информацию о 175 видах

Глава 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ 6.1. Таксономическая структура В Тверской обл отмечен 131 вид миксогастриевых миксомицетов, относящийся к 35 родам из 10 семейств и 5 порядков и 1 вид протестелиевых (Fammtzirna fruticulosa) На территории области представлено 49% видов, отмеченных для таежной зоны России С учетом полученных данных биота Тверской обл заняла третье место по числу видов среди биот других регионов

Европейской части России Данные о числе видов в родах, семействах и порядках приведены в табл 1.

Наиболее широко представлены семейства Tnchiaceae (22%), Physaraceae (25%) и Stemonitidaceae (19%), в совокупности объединившие 66% видов Наиболее широко во биоте миксомицетов области представлен род Physarum (15,9% от общего числа видов) и род Агсупа (9,1%) Меньшее значение имеют рода Cribraria и Didymium - по 6,8%, Trichia - 6 1% и Badhamia - 5 3% Роль других родов незначительна (менее 5%)

Таблица 1

Уровень видового богатства таксонов биоты миксомицетов Тверской обл

Порядки Семейства Роды

Ceratiomyxales (1) Ceratiomyxaceae (I) Fammtzima (1)

Echmosteliales (2) Echmosteliaceae ( 1 ) Echmostehum (1)

Clastodermataceae ( 1 ) Clauoderma (1)

Licealcs (24) Ltceaceae (4) Licea (4)

Reticulariaceae (10) Tubulifera (2), Dictydiaethahum (1 ), lycogala (4), Reticularia (3)

Cnbranaceae (10) I wdbladia ( 1 ), Cribraria (9)

Tnchiales (29) Tnchiaceae (29) Arcyria (12), Arcyodes (1), Hyporhamma (Ï), Metatrichia (2), Pertchaena (2), Prolotrichia (1 ), Trichia (8)

Stemomtales(25) Stemonitidaceae (25) Brefeld ta (1) Callaría ( 1) LoHodermaiX) Comatricha (6), Enerthenema (1), Lamproderma (2), Paradiacheopus (1), Symphytocarpui (4), Stemomtis (6), Stemomtopsu (2)

Physarales (51) Physaraceae (34) Badhamia (7), Cralerium (2), huhgo (3), Leocarpus (1) Physarum (21)

Didymiaceae(17) Diderma (6), Didymium (9), Lep/doderma 11), Mucilago (1)

Наиболее широко распространены в Тверской обл Агсупа cinerea, А denúdala, A mcarnata, A obvelata, Comatricha nigra, Cribraria cancellata, Fuligo séptica, Leocarpus fragilis, Lycogala epidendrum, Metatrichia vesparia, Physarum album, Reticularia lycoperdon, Stemomtis axifera, S fusca, S smi'u, S splendens, Trichia decipiens, Tubulifera arachnoidea Эти виды являются наиболее обычными для таежной зоны России (Новожилов, 20056)

6.2. Альфа-разнообразие и индекс доминирования

Установлено, что альфа-разнообразие миксомицетов в Тверской обл в целом весьма значительно (Н' = 1 6), при низком индексе доминирования Симпсона (D = 0 05), что обусловлено наличием большого числа редких видов, встречаемость которых менее 0,5% Ранговое распределение видов по частоте встречаемости показано на рис 1

Наибольшее число находок зарегистрировано для следующих видов, которые составляют ядро биоты Lycogala epidendrum - 99, Fuligo séptica - 57, Comatricha nigra — 32, Stemomtis splendens — 23, Cribraria cancellata - 21, Physarum album — 18, Reticularia lycoperdon - 15, Fammtzima fruticulosa - 14, Tubulifera arachnoidea - 14, Arcyria denudata - 12, Trichia botrytis - 12, Stemoniti¿ axifera - 12, Metatrichia vesparia - 11 и Stemomtis fusca - 10

% 18,0 16.« 14,0 12,0 10,0 8.0 В, 0 4.0 2.0 0,0

L -

Рис.

Специфическими видами для 6йоты миксомицетов тайги является комплекс видов, связанных с темнохвойными формациями и относящихся к аркто-бореально-альпийскому reo графич ее ко му элементу (Новожилов, 2005). Данную группу в области представляют Colloderma ociilatum, Lepidoderma tigrinum, ряд видов родов Di derm a. Didymium, Lamproderma, Physarum, Cribraria.

6,3. Эколого-фшпоцентпическая характеристика

На территории Тверской обл. преобладают сосновые, берёзовые леса, а также болота (Атлас..., 1964). Большинство видов обнаружено именно в этих биотопах.

Из собранных образцов, 44,5% были отмечены в местах с высокой влажностью, 40,5% в местах со средней влажностью и 15% - с низкой. Менее требовательны к влажности субстрата Reticularia lycoperdon, Lycogala epidendrum, Comatricha nigra, Fuligo séptica, часто встречающиеся в достаточно сухих местах.

Для большинства видов, отмеченных в Тверской обл., характерна к-стратегия. Большая часть миксомицетов области представлена ксилофильными и кортикулойдными видами (рис. 2). Небольшое число видов обитает преимущественно на опаде. Среди них представители родов Didymium, Physarum и Badhamia. К копрофильным видам отнесен только Ucea teñera. Столь низкое число найденных копрофильных видов объясняется эфемерностью их спорофоров, очень маленькими размерами и темной окраской.

ЫИДЫ

I. Ранговое распределение видов миксомицетов Тверской обл. по частоте встречаемости (в % от общего числа находок)

Рис. 2. Спектры адаптивных комплексов (А) и широтных групп географических элементов (Б) биоты миксомицетов Тверской обл.: cor — кортикулойдные, xyl - ксилофильные, lit — виды, обитающие на опаде различного происхождения, сор - копрофильные; бн - бореально-неморальные, н - неморальные, ? - виды с невыясненной зональной приуроченностью, пк - полизональные

Некоторые виды отмечены на не характерных для них субстратах. По нашим наблюдениям Leocarpus fragilis может образовывать сгюрангии как на обнажённой древесине и коре, так и на опаде, сухой траве, мелких веточках и живых растениях. Виды рода Tubulifera могут формировать спорофоры на древесине, на сухой траве, живых мхах, различном опаде и на антропогенных субстратах (ткани, бумага, стекло). Didymhim iridis был обнаружен нами на обнажениях почвы и на кирпичах. Didymium melanospermum, Physarum album, Mucilago crustáceo часто встречаются на мхах, листьях и стеблях живых растений.

6.4. Спектр географических элементов Биота миксомицетов Тверской обл. неоднородна в отношении составляющих ее географических элементов (рис. 2). Ведущую роль играют бореально-неморальные (75%) и полизональные (15%) виды. Присутствуют неморальные (2%) и виды с невыясненной зональной приуроченностью (8%).

Среди бореально-неморальных есть как часто встречающиеся (например. Arcyria obvelata, Cribraria cancel/ata, Fuligo séptica), так и редкие виды (Cribraria intricata, Diderma simplex, Prototrichia metallica и др.). Из 10 видов, рекомендованных для внесения в Красную книгу Тверской обл., 8 отнесены к бореально-неморальному географическому элементу. Неморапьный элемент в биоте миксомицетов области представлен крайне слабо. К нему отнесены только 2 вида (Hyporhamma serpvla и Lycogala conicum). Оба являются редкими в России видами.

В пределах группы с невыявленной зональной приуроченностью 15 видов (60%) известны только по одному сбору. Большинство этих видов являются редкими для России. Нет ни одного вида, который встречается в области часто (более 8 местонахождений).

Полизональные виды имеют широкое распространение в России. Большинство зарегистрированных на территории Тверской обл. видов этой группы встречаются очень часто (например, Arcyria denudata, Comatricha nigra, Lycogala epidendrum, Physarum album). Однако есть виды, отмеченные только в 1-7 местонахождениях.

Глава 7. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

7.1. Киоты миксомицетов Тверской и смежных областей Специфика биоты миксомицетов Тверской обл. выявляется при сравнении с биотами смежных областей. Отмечено наибольшее сходство биоты миксомицетов Тверской обл. с биотами Московской и Ленинградской областей (коэффициенты Серенсена-Чекановского 0,74 и 0,70 соответственно). Биоты Московской и Ленинградской областей менее сходны (0,69).

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Рис. 3. Спектры широтных групп географических элементов биоты миксомицетов Ленинградской (Л), Тверской (Тв), Смоленской (См) и Московской (М) областей: он - бореально-неморальные, н - неморальные, ? - виды с невыясненной зональной приуроченностью, пк - полизональные

В рядах Ленинградская-Тверская и Смоленская-Московская области (рис. 3) прослеживается общая тенденция к снижению относительной роли бореально-неморального и неморального компонента и увеличению видов с невыясненной зональной приуроченностью. Полученные данные свидетельствуют о том, что при продвижении вглубь континента несколько снижается роль видов, типичных для лесных биотопов таежной и широколиственной зон.

Полизональные и бореально-неморальные виды имеют, как правило, обширные ареалы (евроазиатские, европейские, евросибирские,

евроамериканские). Роль полизонального компонента в ряду Ленинградская-Тверская не изменяется, а в ряду Смоленская-Московская уменьшается.

Выявлена общая тенденция изменения относительной роли семейств в биоте разных регионов. По мере удаления территорий от океанического побережья возрастает степень континентальное™ климата. Отмечено увеличение роли семейств ТпсИеасеае и 81етопШс1асеае и снижение роли семейств СМупшееае и Ысеасеае в направлении Ленинградская-Тверская-Московская области (рис. 4). По-видимому, уровень видового богатства в указанных выше семействах в некоторой степени зависит от различий в экологических амплитудах представителей разных семейств, которые обусловлены климатическими факторами.

СП1ПТ О

шеят I.

шя а н 1шшсн

Е£ат&

— — Л инойный (Т)

.. - Линейный (ЭТ)'

—........Линейный (й)

.. .. Линейный (I)

Рис. 4. Таксономическая структура биот миксомицетов Тверской и смежных

областей: Л - Ленинградская, Тв - Тверская, М - Московская; РН - РЬузагасеае, Т - ТпсЫасеае, 8Т - 3(ешолШ(1асеае, О - ()н:1>ттасеае, I. - 1лсеасеае, Я - Яейси!апасеае, С К - СпЬгапасеае, &. прочие семейства. Нанесены линии трендов для некоторых семейств

Схожие тенденции изменения относительной роли указанных выше семейств выявлены при анализе характера изменения таксономических спектров региональных биот на большей территории (включая республику Карелию, Волгоградскую, Астраханскую и Свердловскую области).

7.2. Биотм миксомицетов физико-географических провинций Физико-географические провинции отличаются по своим геоморфологическим, ландшафтным характеристикам и структуре растительного покрова. Видовой состав биот миксомицетов провинций имеет

некоторые особенности, которые обусловлены спецификой геоморфологии и другими физико-географическими особенностями территории

Были рассчитаны коэффициенты сходства биот миксомицетов физико-географических провинций Их величина варьирует от 0,52 для ВП-ВВП до 0,68 для ВВГ1-СМП, что свидетельствует о низком сходстве биот миксомицетов физико-географических провинций

В ВП выявлено два дифференциальных вида (Physarum serpula, Symphytocarpus impexus) (табл 2) Они отмечены только в одном местонахождении - болотный массив в Еремковском лесничестве Удомельского района Принадлежность этих видов к определенному географическому элементу не выявлена (Новожилов, 20056) Возможно, они приурочены к локальным местообитаниям в разных регионах, но отсутствие достаточного числа находок не позволяет оценить широту их географического распространения и влияния на таксономическую структуру биот

В ВВП отмечено 6 дифференциальных видов. Многие из них встречаются в пределах территории этой провинции редко Среди них есть три вида, рекомендэваные для внесения в Красную книгу Тверской обл (Лебедев, 20066). Для четырех видов (Didymmm indis, Licea bifons, Physarum citrinum, Ph fammtzimi) отмеченные местонахождения находятся на северной границе ареала в Европейской части России

Биота СМП характеризуется максимальным уровнем специфичности видового состава (табл 2) Значительное своеобразие биоты обусловлено широким распространением в пределах СМП долинных ландшафтов с обнажениями карбонатных пород Подавляющее большинство видов, отмеченных только в СМП, являются облигатными или факультативными кальцефилами Особенно широко представлены кальцефильные миксомицеты на территории Ржевско-Старицкого Поволжья, где встречаются сложные комплексы долинных ландшафтов с выходами карбонатных пород Обилие микрониш с высокой влажностью по берегам рек, ручьев и в оврагах создают оптимальные условия для развития кальцефильных миксомицетов Среди них Badhamia panacea, Diderma niveum, D testaceum, Didymium serpula, Physarum decipiens Ph vernum При дальнейшем изучении миксомицетов области необходимо обратить внимание на эти местообитания и провести более детальный анализ с применением метода «влажной камеры»

Среди кодифференциальных видов, отмеченных в биотах ВП и СМП (территории с крупными возвышенностями), представлена группа "реликтовых" горно-таежных криотолерантных видов аркто-бореально-альпийского элемента субаркто-горной дизъюнкции К этой группе относятся Colloderma oculatum, Lepidoderma tigrmum, Barbeyella minutissima, представители рода Cribrana Эти виды нередко ассоциированы с печеночниками Таким образом, в составе кодифференциальных компонентов биот провинций, основу которых составляют возвышенности, есть виды, связанные с комплексом аркто-бореально-альпийских горно-таежных миксомицетов Приуроченность видов с монтанными связями к территориям крупных возвышенностей была показана также на примере разных

компонентов флоры (Нотов и др, 2002, 2004) Особенно четко эта тенденция выявляется на лихенофлористическом материале (Нотов и др , 2006)

Таблица 2

Некоторые дифференциальные и кодифференциальные виды миксомицетов представленных в Тверской области физико-географических провинций

Вид Гео эл Са+ ВП ВВП смп

Physarum serpula 9 + +

Symphytocarpus impexus 9 +

Didymium iridis * нб + +

Licea biforis бн +

Lycogala comcum * н +

Physarum citrinum 9 + +

Ph famintzimi * бн + +

Badhamia pamcea бн + +

Diderma hemisphaericum бн + +

D mveum бн + +

D ochraceum 9 + +

D radiatum бн + +

D testaceum бн + +

Didymium minus бн + +

D serpula бн + +

Physarum bivalve бн + +

Ph compressum бн + +

Ph confertum бн + +

Ph decipiens бн + +

Ph dictyospermum 9 + +

Ph galbeum 9 + +

Ph gyrosum бн + +

Ph murinum 9 + +

Ph nudum бн + +

Ph oblatum * бн + +

Ph pezizoideum н + +

Ph pusillum бн + +

Ph rubigmosum бн + +

Ph stellatum 9 + +

Ph tenerum 5н + +

Ph vermim бн + +

Colloderma oculatum * бн + +

Cribraria purpurea бн + +

С splendens бн + +

Lepidoderma tigrmum бн + +

Licea tenera | бн + +

Physarum psitacinum \ бн + + +

Примечание Гео эл - географический элемент, Са+ - кальцефильные или факультативно кальцефильные виды, * - виды, рекомендованные для включения в Красную книгу Тверской обл

Среди кодиффереициальных видов, отмеченных в ВВП и СМП, можно выделить два вида (Licea teñera и Physarum psitacmum), для которых отмеченные точки яв тяются северной границей ареала в Европейской части России Остальные виды представляют бореально-неморальный элемент По-видимому, некоторые из них могут быть найдены в ВП при более детальном исследовании территории

В сб.язи с тем, что территория Тверской обл включает крупные фрагменты трех физико-географических провинций (ВП, ВВП, СМП), в составе биоты миксомииетов области есть виды, интересные с биогеографической точки зрения В Тверской обл зарегистрированы дифференциальные для СМП кальцефильные миксомицеты (Brefeldia тахта, Diderma hemisphaericum, D ntveum, Didymium minus, Physarum compressum, Ph oblatum, Ph tenerum, Ph vernum) Отмечены виды, находящиеся на северной границе своего ареала (Didymium indis, Licea biforis, L teñera, Physarum citrmum, Ph famintzinu, Ph psitacmum) На возвышенностях Тверской обл найдены представители «реликтовых» аркто-бореально-альпийских горно-таежных миксомицетов ОColloderma oculatum, Cribraria purpurea, С splendens, Lepidoderma tigrinum) Многие дифференциальные и кодифференциальные виды являются редкими для Средней России и России в целом Таким образом, неоднородность территории Тверской обл в физико-географическом отношении определяет разнообразие биоты миксомицетов с биогеографической точки зрения и более высокий по сравнению со средним значением для таежной зоны показатель альфа-разнообразия миксомицетов области (см 6 2) Различия по уровню видового богатства и специфичности биот фрагментов Валдайской, Верхневолжской и Смоленско-Московской физико-географических провинций, расположенных в пределах Тверской обл, в общих чертах согласуется с аналогичными показателями, полученными для биот миксомицетов провинций в целом

Глава 8. ОХРАНА МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ

Урэвень изученности биоты миксомицетов Тверской обл (Лебедев, 2006а) и России в целом позволяет выделять некоторые виды, нуждающихся в охране Для внесения в Красную книгу Тверской обл рекомендовано 10 миксомицетов (7,6% от общего числа видов области) Arcyria glauca, A minuta, Brefeldia maxima, Colloderma oculatum, Diderma fallax, Didymium iridis, Hyporhamma intorta, Lycogala conicum, Physarum famintzinu, Ph oblatum Из них Brefeldia maxima является редким для России видом, численность которого сокращается (статус 2) Остальные виды отнесены к группе редких (статус 3) Среди них Lycogala conicum - редкий для России вид (Новожилов, Лебедев, 2006) Для сохранения биоразнообразия миксомицетов особое значение имеет деятельность по охране лесных и болотных массивов

С точки зрения сохранения биоразнообразия миксомицетов особый интерес представляют болотные комплексы области В пределах болотного массива формируется своеобразный водный режим Структура самого комплекса предполагает наличие разных микрониш со специфическими

условиями При обилии древесины и опада здесь встречаются многие виды миксомицетов, в том числе и редкие (например, виды рода Symphytocarpus)

Целесообразен специальный анализ миксомицетов на уже существующих охраняемых природных территориях В Центральном лесном государственном биосферном природном заповеднике сделаны находки двух редких видов (Arcyria minuta и Hyporhamma mtortà) За пределами ЦЛГБПЗ эти виды нигде не обнаружены В общей сложности в заповеднике отмечено 36 видов миксомицетов (Новожилов, 1980, Новожилов, Лебедев, 2006) Требуется более детальное изучение заповедника для выявления новых местонахождений редких видов

В 2002-2007 гг нами проведена инвентаризация биоты миксомицетов национального парка «Завидово» (территория госкомплекса «Завидово») В настоящее время на территории национального парка и его буферной зоны отмечено 43 вида миксомицетов (Нотов, Лебедев, 2008)

Особого внимания заслуживает территория Ржевско-Старицкого Поволжья Неоднократно обсуждался вопрос о необходимости организации ООПТ значительного масштаба (Notov et al, 2002) В 2006 г проведены специальные исследования на территории в окрестностях г Старицы, где планируется создание Государственного природного заказника «Ордино» (Зиновьев и др , 2007) На этой территории обнаружено 17 видов миксомицетов, из них 1 вид редкий для области (Physarum oblatum)

Начата реализация региональной программы по сохранению Тверских усадеб Материалы предварительного исследования биоты миксомицетов усадебных парков, свидетельствуют о специфичности условий и микроместообитаний в старых парках и возможности нахождения редких видов

ВЫВОДЫ

1 Биота миксомицетов Тверской обл характеризуется высоким уровнем видового богатства (131 вид из 36 родов, 10 семейств и 5 порядков) В области отмечено около половины всех видов, известных для таежной зоны России Состав ядра биоты миксомицетов, включающего наиболее распространенные виды, и спектр ведущих семейств типичны для биот миксомицетов таежной зоны

2 Ведущую роль в спектре адаптивных комплексов миксомицетов Тверской обл играют кортикулоидные и ксилофильные виды Наиболее широко распространена k-стратегия В спектре географических элементов биоты миксомицетов преобладают бореально-неморальные виды (75%) при значительном участии полизональных миксомицетов (15%)

3 Уровни видового богатства биот миксомицетов Тверской, Московской и Ленинградской областей сопоставимы По видовому составу биота Тверской обл более сходна с Московской Более высокий, по сравнению со средним значением для таежной зоны, показатель альфа-разнообразия биоты миксомицетов Тверской обл, по-видимому, связан с неоднородностью территории области в физико-географическом отношении

4 По мере увеличения степени континентальное™ климата прослеживаются тенденции к снижению роли бореально-неморального и неморального компонентов, к относительному возрастанию числа видов семейств Irichiaceae, Stemonitidaceae и снижению числа видов семейств Didymiaceae, Liceaceae

5 Более высокий уровень видового богатства и специфичности биоты Смоленско-Московской провинции обусловлен геоморфологическими особенностями и связан с широким распространением долинных ландшафтов с обнажениями карбонатных пород, которые определяют большое разнообразие кальцефильных видов

6 Среди дифференциальных видов Смоленско-Московской провинции особую роль играют кальцефильные миксомицеты Часть дифференциальных видов Верхневолжской провинции - миксомицеты, находящиеся на северной границе своего ареала В составе кодифференциальных компонентов биот провинций, основу которых составляют возвышенности (Валдайская и Смоленско-Мосгавская), выявлены виды, связанные с комплексом аркто-бореально альпийских и горно-таежных миксомицетов

7 Для зангсения в Красную книгу Тверской обл рекомендовано 10 видов миксомицетов Большая их часть относится к бореально-неморальный элементу, Lycogala сотсим — редкий для России неморальный вид

8 Для сохранения биоразнообразия миксомицетов особое значение имеют территории с непрерывными лесными массивами, системами болот, еловыми, елово-широколиственными лесами и природные комплексы с фрагментами крупно-холмистого рельефа, озерами долинными ландшафтами с обнажениями карбонатных пород

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1 Лебедев А H Некоторые материалы по биологии миксомицетов Калининского района Тверской области // Материалы науч конф, студентов и аспирантов(16 апр 2003 г, Тверь) Тверь Твер гос ун-т, 2003 С 76-77

2 Лебедев А H Материалы по изучению миксомицет Тверской области // Материалы науч конф студентов и аспирантов (14 апр 2004 г, Тверь) Тверь Твер гос ун-т, 2004 С 83

3 Лебедев А H Итоги изучения биоты миксомицетов Тверской области // Актуальш проблеми дослщження га збереження фггорпномашття Матертли конф молодых учених-ботаншв (6-9 вересня 2005 р, м Умань, Нацюнальний дендролопчний парк «Софпвка» HAH Украши) Кит Фггосоцюцентр, 2005 С 22-23

4 Лебедев АН О новых находках миксомицетов в Тверской области // Биолодия - наука XXI века 10-я Междунар Пущинская школа-конф молодых ученых, 11-15 мая 2006 г Сб тезисов Пущино, 2006 С 288

5 Лебедев А H Основные этапы изучения и предварительная оценка уровня видового богатства биоты миксомицетов Тверской области // Вестн ТвГУ Сер Биология и экология 2006 Вып 2, №5 (22) С 134-137

6 Лебедев А H Результаты изучения миксомицетов в Тверской области // Тез докл XIII междунар конф студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (12-15 апр. 2006) М" МАКС Пресс, 2006. С 136

7 Лебедев А.Н Род Comatricha Preuss в Тверской области // Материалы науч конф студентов и аспирантов (28 апр 2006г, Тверь) Тверь Твер гос ун-т,

2006 С 77-80

8 Лебедев А H Экологическая и таксономическая характеристика миксомицетов Тверской области // Материалы 1(1Х) Междунар конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г) СПб Изд-во ГЭТУ, 2006 С 358

9 Лебедев А H О редких видах миксомицетов Тверской области // Материалы науч конф студентов и аспирантов (апр 2007 г) Тверь Твер гос ун-т,

2007 С 47-52

10Лебедев АН Редкие виды класса Myxomycetes Тверской области // Материалы докл XIV Междунар. конф студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» / Отв. ред И А Алешковский, П H Костылев [Электрон ресурс] M Изд центр Факультета журналистики МГУ им M В Ломоносова, 2007 Режим доступа http //www lomonosov-msu ru/2007/02/ rumat@inbox ru doc pdf

11 Лебедев A H Некоторые итоги изучения флоры миксомицетов Тверской области // Вестн ТвГУ Сер Биология и экология 2007 Вып 5, №21 (49) С 138-141

12 Лебедев А H, Курочкин САК экологии и биологии миксомицет Тверской области // Биология - наука XXI века 8-я Междунар Пущинская школа-конф молодых ученых, 17-21 мая 2004 г.. Сб тезисов Пущино, 2004 С. 212

13 Лебедев А H , Курочкин С А Род Lycogala Adans в Тверской области // Материалы науч конф студентов и аспирантов (28 апр 2005г, Тверь) Тверь Твер. гос ун-т, 2005 С 77-80

14 Новожилов Ю К., Лебедев А H Аннотированный чек-лист ксилофильных миксомицетов (Myxomycetes) Тверской области // Микология и фитопатология 2006 Т 40, вып 3 С 236-245

15 Йотов А А., Лебедев А Н. Миксомицеты национального парка «Завидово» // Национальный парк «Завидово». 80 лет (1929-2009 гг) Юбилейные науч чтения Вып 7 M, 2008 (в печати)

16 Lebedev А N Rare species of class Myxomycetes of Tver Region // Math of III Internat young scientists conference Biodiversity Ecology Adaptation Evolution Dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych (15-18 may 2007, Odesa) Odesa- Pechatmy dom, 2007 P 91

17 Lebedev A N , Kurochkin S A Ecology of a new species of Myxomycetes of Tver region south-east // Биология - наука XXI века 9-я Междунар Пущинская школа-конф молодых ученых, 18-22 апр 2005 г Сб тезисов Пущино, 2005 С 412

Технический редактор Н М Петрив Подписано в печать 28 01 2008 Формат 60 х 84 '/16 Уел печ л 1,25 Тираж 100 экз Заказ № 26 Тверской государственный университет Редакционно-издательское управление Адрес Россия, 170100, г Тверь, ул Желябова, 33 Тел РИУ (4822)35-60-63

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лебедев, Александр Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКСОМИЦЕТОВ.

1.1. Биология.

1.2. Систематика.

1.3. Биогеография.

1.4. Значение в природе и жизни человека.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.

2.1. Общая характеристика региона.

2.2. Климат.

2.3. Геология и геоморфология.

2.4. Гидрология.

2.5. Почвы.

2.6. Растительность.

2.7. Физико-географические комплексы.

2.8. Флора.

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

4.1. Методы сбора и гербаризации.

4.2. Изученный материал.

4.3. Методы анализа биоты.

Глава 5. КОНСПЕКТ БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Таксономическая структура.

6.2. Альфа-разнообразие и индекс доминирования.

6.3. Эколого-фитоценотическая характеристика.

6.4. Спектр географических элементов.

Глава 7. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.

7.1. Биоты миксомицетов Тверской и смежных областей.

7.2. Биота миксомицетов физико-географических провинций.

Глава 8. ОХРАНА МИКСОМИЦЕТОВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.

8.1. Редкие и исчезающие миксомицеты.

8.2. Природные комплексы, нуждающиеся в охране.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксомицеты Тверской области"

Миксомицеты — своеобразная группа грибообразных протистов, систематическое положение которой до сих пор является предметом оживленных дискуссий (Кусакин, Дроздов, 1998; Каратыгин, 2000; Новожилов, Гудков, 2000; Глущенко и др., 2002; Леонтьев, Акулов, 2004; Карпов, 2005; Новожилов, 20056). Особенности их жизненного цикла и биологии существенно осложняют выявление представителей данной группы в природе. В этой связи миксомицеты в таксономическом и биогеографическом отношении изучены хуже, чем представители других групп живых организмов. Развитие исследований по систематике, экологии и географии миксомицетов сдерживает фрагментарность сведений о распространении видов, отсутствие данных по многим регионам (Ячевский, 1907; Новожилов, 1980, 1988, 1999а, б; Сизова, Титова, 1985; Stephenson et al., 1994; Novozhilov, Schnittler, 1996; Барсукова, Дунаев, 1997; Барсукова, 2001; Novozhilov, Fefelov, 2001; Novozhilov et al., 2003; Землянская, 2003; Фефелов, 2006; Кошелева, 2007). В последнее время предпринята попытка обобщить сведения о распространении миксомицетов в России (Новожилов, 1993, 20056). Однако во многих регионах России специальные исследования миксомицетов до сих пор не проводили. Отсутствие фактических данных не позволяет проводить сравнительный биогеографический анализ региональных биот миксомицетов и оценивать зональные и экологические тренды в их структуре. В этой связи детальные региональные флористические исследования весьма актуальны. Они особенно важны в регионах, расположенных на стыке ботанико-географических границ и вблизи районов, где уже проводили специальные исследования миксомицетов.

Тверская обл. является удобным регионом для микофлористических исследований. Она находится на территории важнейшего в Европейской России водораздела, включает фрагменты четырех физико-географических провинций. Природные условия региона гетерогенны, что обуславливает большое разннообразие разных компонентов биоты, в том числе и миксомицетов. Тверская область расположена между двумя достаточно хорошо изученными с точки зрения биоразнообразия миксомицетов областями (Московской и Ленинградской), что позволяет проводить сравнительный биогеографический анализ.

Несмотря на то, что первые специальные сборы миксомицетов в Тверском регионе сделаны в конце XIX в. (Траншель, 1897, 1901), дальнейшие исследования носили фрагментарный характер (Новожилов, 1980, 1993; Барсукова, Дунаев, 1997; Карагашева, 2002). Сведениям видовом составе биоты миксомицетов были неполными, данные об особенностях распространения многих видов отсутствовали.

Целью данной работы является изучение биоты миксомицетов Тверской области и выявление ее специфических особенностей. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить все имеющиеся данные по миксомицетам Тверской и смежных областей;

• выяснить специфику природных условий Тверской области;

• собрать необходимый гербарный материал по миксомицетам области и выявить видовой состав биоты миксомицетов;

• выяснить особенности распространения видов, составить конспект биоты миксомицетов Тверской области;

• выявить особенности таксономической, эколого-фитоценотической и географической структуры биоты;

• оценить биогеографическую специфику биоты миксомицетов области;

• выявить нуждающиеся в охране виды миксомицетов и связанные с ними природные комплексы Тверской области, дать рекомендации по их сохранению.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лебедев, Александр Николаевич

выводы

1. Биота миксомицетов Тверской обл. характеризуется высоким уровнем видового богатства (131 вид из 36 родов, 10 семейств и 5 порядков). В области отмечено около половины всех видов, известных для таежной зоны России. Состав ядра биоты миксомицетов, включающего наиболее распространенные виды, и спектр ведущих семейств типичны для биот миксомицетов таежной зоны.

2. Ведущую роль в спектре адаптивных комплексов миксомицетов Тверской обл. играют кортикулоидные и ксилофильные виды. Наиболее широко распространена k-стратегия. В спектре географических элементов биоты миксомицетов преобладают бореально-неморальные виды (75%) при значительном участии полизональных миксомицетов (15%).

3. Уровни видового богатства биот миксомицетов Тверской, Московской и Ленинградской областей сопоставимы. По видовому составу биота Тверской обл. более сходна с Московской. Более высокий, по сравнению со средним значением для таежной зоны, показатель альфа-разнообразия биоты миксомицетов Тверской обл., по-видимому, связан с неоднородностью территории области в физико-географическом отношении.

4. По мере увеличения степени континентальности климата прослеживаются тенденции к снижению роли бореально-неморального и неморального компонентов, к относительному возрастанию числа видов семейств Trichiaceae, Stemonitidaceae и снижению числа видов семейств Didymiaceae, Liceaceae.

5. Более высокий уровень видового богатства и специфичности биоты Смоленско-Московской провинции обусловлен геоморфологическими особенностями и связан с широким распространением долинных ландшафтов с обнажениями карбонатных пород, которые определяют большое разнообразие кальцефильных видов.

6. Среди дифференциальных видов Смоленско-Московской провинции особую роль играют кальцефильные миксомицеты. Часть дифференциальных видов Верхневолжской провинции — миксомицеты, находящиеся на северной границе своего ареала. В составе кодифференциальных компонентов биот провинций, основу которых составляют возвышенности (Валдайская и Смоленско-Московская), выявлены виды, связанные с комплексом аркто-бореально-альпийских и горно-таежных миксомицетов.

7. Для занесения в Красную книгу Тверской обл. рекомендовано 10 видов миксомицетов. Большая их часть относится к бореально-неморальный элементу, Lycogala conicum — редкий для России неморальный вид.

8. Для сохранения биоразнообразия миксомицетов особое значение имеют территории с непрерывными лесными массивами, системами болот, еловыми, елово-широколиственными лесами и природные комплексы с фрагментами крупно-холмистого рельефа, озерами, долинными ландшафтами с обнажениями карбонатных пород.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лебедев, Александр Николаевич, Москва

1. Административная карта Калининской области / Под ред. Н.И. Кочунова. М.: Гл. упр. геодезии и картографии Гос. геологического комитета СССР, 1986. 1л.

2. Азовский А.И. Пространственное распределение редких видов: статистический подход // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65, № 5. С. 409416.

3. Атлас Калининской области / Под, ред. А.А. Хохрякова. М.: Гл. упр. геодезии и картографии Гос. геологического комитета СССР, 1964. 35с.

4. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщённый подход. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 583с.

5. Барсукова Т.Н. Эколого-биологические особенности миксомицетов, Звенигородской биологической станции // Тр. Звенигород, биол. станции. Т.З. М.: Логос, 2001. С. 90-91.

6. Барсукова Т. Н., Дунаев Е. А. Аннотированный список слизевиков (Myxomycota) Московской области // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 2. С. 1-8.

7. Барсукова Т.Н., Виноградская Е.Н., Акимова М.Ф. Миксомицеты в лесопарках г. Москвы // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 186-189.

8. Билай В.И. Основы общей микологии. Л.: Наука, 1989. 125с.

9. Боннер Д. Гормоны миксомицетов и млекопитающих // Молекулы и клетки. Вып.5. М., 1970. С.166-179.

10. Ю.Бочаров М.М. Геоморфология Калининского района // Учен. зап.

11. Калинин, пед. ин-та. Вып. 21. Калинин, 1956. С. 179-196. 11 .Бочаров М.М. Географические ландшафты и районы Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, I960'. С. 462-509.

12. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 162-171.

13. Волкова О.М. Флора усадебных парков Тверской области: Дис. . канд. биол. наук. М., 2007. 282с.

14. Гавеман А.В. Почва Калининской области // Природа* и хозяйство Калининской области. Калинин: Агропромиздат, 1960. С. 248-286.

15. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование европейской части ССР и Кавказа // Изв. ВГО. 1960. Т. 92, №%. С. 381 -391+карта.

16. Геоботаническое районирование Нечерноземья РСФСР. Л.: Наука, 1989.

17. География Тверской области / Рук. авторского коллектива А.А. Ткаченко. Тверь: ТГУ, 1992. 288с.

18. Герасимов Д.А. Из результатов стационарных исследований на верховом болоте // Торфяное дело. 1925. №6. С. 14-19.

19. Герасимов Д.А. Изменение климата и истории лесов Тверской губернии в послеледниковую эпоху по данным изучения торфяных болот // Изв. Гл. ботан. сада. 1926. Т25, вып. 4. С. 67-85.

20. Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики: Учеб. пособие. Харьков: ХНУ, 2002. 135с.

21. Дорофеев А.А. Основные орографические элементы // Тверская область: Энциклопедический справочник / Гл. ред. М.А. Ильин. Тверь: ТИК, 1994. 328с.

22. Дорофеев А.А. Опыт картографирования индивидуальных ландшафтов Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. География и геоэкология. 2004. Вып. 1. С. 34-43.

23. Дорофеев А.А., Щербаков А.Ю. Климат // География Тверской области. Тверь, 1992. Гл. 3. С. 31-43.

24. Загорский Г.Ф. Реки Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-воКГПИ, 1960. С. 158-197.

25. Закуленков Л.Д. Озера Калининской области и их ресурсы // Физ. география Верхневолжья. Межвузовский тематический сборник. Калинин: Изд-во КГУ, 1978. С. 48-55.

26. Закуленков Л.Д. Озера Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 198-247. (Учен, зап. Калинин, пед. ин-та им. М. И. Калинина; естеств. геогр. ф-т).

27. Зиновьев А.В., Нотов А.А., Сорокин А.С., Тюсов А.В. О проекте создания государственного природного заказника «Ордино» в Старицком районе Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6, №22 (50). С. 163-216.

28. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. О распространении мхов в средней части Европейской России // Актуальные проблемы бриологии // Сб. ст. по материалам Междунар. совещ., посвящ. 90-летию со дня рождения A.JI. Абрамовой. СПб., 2005. С. 89-94.

29. Калмыкова В.Г. Работы по физической географии в Калининской области // Калинин, гос. пед. ин-т им. М.И. Калинина: Сб. ст., посвящ. 40-летию ин-та. 1917-1957. Калинин, 1958. С. 138-142.

30. Карагашева О.Н. Миксомицеты Тверской области: Дипломная работа. / Твер. гос. ун.-т. Тверь, 2002. 35с.

31. Карандеева М.В. Геоморфология Ржевско-Старицкого Поволжья Калининской области // Уч. зап. МГУ. М., 1938. Вып. 23. С. 99-111.

32. Каратыгин И.В. Макросистематика грибов на современном этапе // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 6. С. 19-34.

33. Карпов С.А. Система протестов. СПб.; Омск: ОмГПУ. 2000. 215 с.

34. Карпов С.А. Высший уровень классификации царства Protista (Протесты) // Биоразнообразие России: Информационный проект / Зоологический инт РАН. Электрон. ресурс. 2002-2003. Режим доступа: http://www.zin.ru/BioDiv.html

35. Карпов С.А. Система простейших: история и современность: Учеб. пособие для студентов-биологов. СПб: ТЕССА. 2005. 68 с.

36. Карта растительности европейской части СССР / Ред. группа: С.А. Гарибова, Т.И. Исаченко, А.С. Карпенко, Е.М. Лавренко, В.В. Липатова, Т.К. Юрковская, А.А. Гербих, Г.Д. Катенина; Под общ. ред. Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. 1:2500000. М., 1979. 6 л.

37. Карта Тверской области // Все карты России. Электрон, ресурс. Версия GWRU-02/04. "Firma "INGIT", 2004. 1 CD-диск.

38. Котеленец Н.Н., Барсукова Т.Н. Миксомицеты и миксомицетофильные жуки в Окском государственном биосферном заповеднике // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, № 1. С. 50-53.

39. Кошелева А.П. Миксомицеты заповедника «Столбы» (Восточный Саян): Таксономический состав и экология: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2007. 26с.

40. Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. 256 с.

41. Кусакин О.Г., Дроздов А. Л. Филема. органического мира. Часть 2: Prokaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. СПб.: Наука, 1998. 358c.

42. Лавренко E.M. Геоботаническое районирование СССР // Труды комиссии по естественноисторическому районированию СССР. Т. 2, вып. 2. М.; Л.: изд-во АНСССР, 1947, 152 с.

43. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. Зональное и провинциальное ботанико-геоботаническое разделение европейской части СССР // Изв. ВГО. 1976. Т. 108, №6. С. 469-483.

44. Лавров В.А. Болота Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. С. 409-429. (Учен. зап. Калинин, пед. ин-та им. М. И. Калинина).

45. Лебедев А.А. Луга Калининского района и низовьев реки Тьмы // Учен, записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина / Ест.-геогр. ф-т; каф. ботаники и зоологии. Т. 20. Калинин: Обл. кн. изд-во, 1956. С. 75-103.

46. Лебедев А.Н. Материалы по изучению миксомицет Тверской области // Материалы науч. конф. студентов и аспирантов (14 апр. 2004 г., Тверь). Тверь: Твер. гос. ун-т, 2004. С. 83.

47. Лебедев А.Н. О новых находках миксомицетов в Тверской области // Биология наука XXI века: 10-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных 11-15 мая 2006 г.: Сб. тезисов. Пущино, 2006а. С. 288.

48. Лебедев А.Н. Основные этапы изучения и предварительная оценка уровня видового богатства биоты миксомицетов Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 20066. Вып. 2, №5 (22). С. 134-137.

49. Лебедев А.Н. Результаты изучения миксомицетов в Тверской области // Тез. докл. XIII междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (12-15 апр. 2006). М: МАКС Пресс, 2006в. С. 136.

50. Лебедев А.Н. Род Comatricha Preuss в Тверской области // Материалы науч. конф. студентов и аспирантов (28 апр. 2006г., Тверь). Тверь: Твер. гос. ун-т, 2006г. С. 77-80.

51. Лебедев А.Н. Экологическая и таксономическая характеристика миксомицетов Тверской области // Материалы 1(1Х) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.). СПб: Изд-во ТЭТУ, 2006д. С. 358.

52. Лебедев А.Н. О редких видах миксомицетов Тверской области // Материалы науч. конф. студентов и аспирантов (апрель 2007). Тверь: Твер. гос. ун-т, 2007а. С. 47-52.

53. Лебедев А.Н. Некоторые итоги изучения флоры миксомицетов Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007в. Вып. 5, №21 (49). С. 138-141.

54. Лебедев А.Н., Курочкин С.А. К экологии и биологии миксомицет Тверской области // Биология наука XXI века: 8-я Междунар. Пущинская школа-конф. молодых учёных, 17-21 мая 2004 г: Сб. тезисов. Пущино, 2004. С. 212.

55. Лебедев А.Н., Курочкин С.А. Род Lycogala Adans в Тверской области // Материалы науч. конф. студентов и аспирантов (28 ацр. 2005г., Тверь). Тверь: Твер. гос. ун-т, 2005. С. 77-80.

56. Лебедев А.Н., Нотов А.А. Миксомицеты национального парка «Завидово» // Национальный парк «Завидово»: 80 лет (1929-2009 гг.): Юбилейные науч. чтения. Вып. 7. М., 2008. (в печати)

57. Леви А. Актомиозиноподобное вещество из плазмодия миксомицета // Современные проблемы биохимии. М., 1957. С. 292-309.

58. Леонтьев Д. В., Акулов А. Ю. Экоморфема органического мира: опыт построения //Журн. общей биологии. 2004. Т. 65, №6. С. 500-526.

59. Лепехина А.А. Происхождение растений. Работа хаоса и системы вселенной. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2003. 132с.

60. Маевский В.И. К вопросу о геологическом строении и геоморфологии Вышневолоцкого района // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина: Тр. каф. физической и экономической географии. Т. 21. Калинин, 1956. С. 153-178.

61. Маевский В.И. Геологическое строение Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 5-81. (Учен. зап. Калинин, пед. ин-та им. М. И. Калинина; естеств. геогр. ф-т).

62. Маевский В.И. Геологическое строение долины реки Волги выше г. Калинина // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина / Кафедра географии. Т. 44. Калинин, 1967. С. 3-59.

63. Маевский В.И. Краевые ледниковые образования Калининской области и границы оледенения // Физ. география Верхневолжья. Межвузовский тематический сборник. Калинин: Изд-во КГУ, 1978. С. 87-95.

64. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования//Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 11. С. 1537-1550.

65. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 41-52.

66. Малышева В.Г., Смирнова М.П. Растительность болотного массива Жарковский мох // Флора и растительность Тверской области. Тверь: ТвГУ. 1994. С. 97-106.

67. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб: Российская Академия наук, 1998. 220 с. (Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова; Т. 21).

68. Медведев С.С. Электрофизиология растений: Учеб. пособие для студентов биолого-почвенного факультета, для специалистов в области физиологии растений, биофизики, ботаники. СПб.: Учебно-науч. центр биологии и почвоведения, 1997. 124с.

69. Миняев Н.А. Основные проблемы географии лишайников // Тр. 2-го Всесоюз. геогр. съезда. М., 1949. Т. 3. С. 153-154.

70. Москвитин А.И. Геологический очерк Калининской области // Уч. зап. МГУ, М., 1939. Вып. 29.

71. Москвитин А.И. Геологический очерк Калининской области // Уч. зап. МГУ. М., 1940. Вып. 31: География С. 23-108.

72. Нафтулович Н.В. Трихиевые миксомицеты (Trichiales) Гомолыыанского лесничества: Дипломная работа / Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина; кафедра микологии и фитоиммунологии. Харьков, 2003. 49с.

73. Невский M.JI. Южные влияния в растительном покрове востока Калининской области: Дис. канд. биол. наук. М., 1934. 122 с.

74. Невский M.JI. Южные влияния в растительном покрове востока Калининской области // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина / Тр. ф-та естествознания Калинин: Обл. кн. изд-во, 1938. Вып. 1(8). С. 5-89.

75. Невский M.JI. Флора Калининской области (предварительное сообщение) // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. Калинин: Б.и., 1939. Т. 9, вып. 1.С. 1-52.

76. Невский М.Л. Очерк растительности центральных районов Калининской области // Учен, записьси Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. Т. 11, вып. 1. Калинин, 1945. С. 3-33.

77. Невский М.Л. Флора Калининской области: Определитель покрытосеменных (цветковых) растений дикой флоры: В 2 ч. Калинин: Обл. кн. изд-во, 1947-1952 (Учен, записки Калинин, пед. ин-та; Т. 11, вып. 2).

78. Ч. 1: Ranunculaceae Rosaceae. 1947. 5, XL, 308 с. Ч. 2: Leguminosae-Najadaceae. 1952. С. 309-1033.

79. Невский М.Л. О некотором своеобразии флоры и растительности Вышневолоцкого района Калининской области // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина / Ест.-геогр. ф-т; Каф. ботаники и зоологии. Т. 20. Калинин: Обл. кн. изд-во, 1956. С. 5-46.

80. Невский M.JI. Растительность Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 287389.

81. Новожилов Ю.К. Проблемы систематики миксомицетов // Микология и фитопатология. 1978. Т. 12, вып. 5. С. 435-442.

82. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Центрально-лесного государственного заповедника и Ленинградской области // Микология и фитопатология. 1980! Т. 14, вып.З. С. 198-201.

83. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Ладожско-Ильменского флористического района: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1981. 25 с.

84. Новожилов Ю.К. Обзор миксомицетов СССР // Новости систематики низших растений. Т. 22. Л.: Наука, 1985. С.137-143.

85. Новожилов Ю.К. Обзор миксомицетов СССР // Новости систематики низших растений. Т. 23. Л.: Наука, 1986. С. 102-106 с.

86. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР. Анализ распределения по типам субстрата и местообитаниям // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22, вып. 4. С. 301-307.

87. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России. Отдел Myxomycota, вып. 1. Класс Myxomycetes. СПб.: Наука, 1993. 288с.

88. Новожилов Ю.К. Миксомицеты (класс Mycomycetes) России: таксономический состав, экология и география: Автореф. дис. . доктора биол. наук. СПб., 20056. 48с.

89. Новожилов Ю.К., Гудков А.В. Mycetozoa // Протисты. / Под. ред. С.А. Карпов. СПб.: Наука, 2000. С. 417-450.

90. Новожилов Ю.К., Лебедев А.Н. Аннотированный чек-лист ксилофильных миксомицетов (Myxomycetes) Тверской области // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 236-245.

91. Нотов А.А. О некоторых флористических находках на Старицком участке долины реки Волги // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1988. С. 31-35.

92. Нотов А.А. Новые данные о флоре юго-востока Тверской области // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1991. С. 99105.

93. Нотов А.А. Дополнение к флоре Тверской области // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1994. С. 4-12.

94. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1: Высшие растения. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1998. 99 с.

95. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1: Высшие растения. 4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ГЕРС, 2005. 214 с.

96. Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина В.А. О флористическом разнообразии некоторых физико-географических районов Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1, № 4 (10). С. 122-150.

97. Нотов А.А., Спирина У.Н., Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Листостебельные мхи Тверской области (Средняя полоса Европейской России) // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 297-332.

98. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Катаева О.А., Катаускайте JI.A. О новых и редких для Тверской области видах лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 80-84.

99. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Титов А.Н, О новых для Тверской области видах лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 3. (в печати).

100. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

101. Плотников Б.С. Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер / Урал. ГУ, каф. ботаники: Реферат. Екатеринбург, 2001. 23 с.

102. Пчелкин А.В. Использование принципа сопряженности флоры сосудистых растений и лишайников для флористического районирования // Проблемы экологического мониторинга экосистем. Л., 1991. Т. 13. С. 176-188.

103. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. T.l. М.: Мир, 1990. 348с.

104. Савина М.Ф. К вопросу о происхождении Вышневолоцко-Новоторжского вала // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина: Тр. ф-та естествознания. Вып. 1 (8). Калинин: Обл. кн. изд-во, 1938. С. 121-141.

105. Савина М.Ф. Материалы каменноугольных отложений Калининской области // Уч. записки Калинин, гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. Т. 9, вып. 1. Калинин, 1945. С. 68-75.

106. Серавин Л.Н., Гудков А.В. Основные типы и формы агамных слияний клеток у простейших // Цитология. 1984а. Т. 26, №2. С. 123-131.

107. Серавин Л:Н., Гудков А.В. Возможные формы агамных генетических взаимоотношений у протистов и пути становления полового процесса // Цитология. 19846. Т. 26, № 11. С. 1224-1236.

108. Сизова Т.П., Титова Ю.А. Миксомицеты Звенигородской биостанции Московского университета // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 2. С. 113-117.

109. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К. 1997. 576 с.

110. Тверская область: Энциклопедический справочник / Гл. ред. М.А. Ильин. Тверь: ТПК, 1994. 328с.

111. Терешин А.А. Биоиндикация окружающей среды с помощью миксо- и микромицетов // Материалы XXXVII Междунар. науч. студ. конф.

112. Студент и научно-технический прогресс". Биология. Новосибирск: Новосиб. ун-т, 1999. С.87.

113. Тихомирова JI.K. Растительность // Тверская область: Энциклопедический справочник / Гл. ред. М.А. Ильин. Тверь: ТПК, 1994. С. 124-146.

114. Траншель В.А. Флористические экскурсии в Новгородской и Тверской губерниях, проведённые летом 1897 г. работавшими на Бологовской биологической станции // Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт. СПб., 1897. Т. 28, вып. 1. С. 160-203.

115. Траншель В.А. Список грибов, собранных в Валдайском уезде Новгородской губернии // Тр. пресновод. биол. станции императорского Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт. СПб., 1901. Т. 1. С. 160-203.

116. Тюремнов С.Н., Бегак Д.А. и др. Технологическое исследование торфяного болота Оршинский мох // Тр. науч. исслед. торф, ин-та. 1934. Вып. 14. С. 14-29.

117. Урбанавичюс Г.П. Как определить географический элемент лишайников // Тр. I рос. лихенологической школы (Апатиты, 6-12 авг. 2000 г.). Петрозаводск, 2001. С. 223-237.

118. Фефелов К.А. Миксомицеты как компонент лесных экосистем // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997. С.237-239.

119. Фефелов К.А. Ксилофильные сообщества миксомицетов // Экология процессов биологического разложения древесины: Сб. ст. Екатеринбург, 2000. С.56-66.

120. Фефелов К.А. Миксомицеты (класс Myxomycetes) Урала: Таксономический состав, экология, география: Дис. . канд. биол. наук. СПб., 2006. 226с.

121. Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра / Под ред. Н.А. Гвоздецкого, В.К. Жучковой. М., 1963. 451 с.

122. Физико-географическое районирование СССР: Характеристики региональных единиц / Под ред. Н.А. Гвоздецкого, В.К. Жучковой. М., 1968. 287с.

123. Хименков В.Г. О происхождении и геологической жизни верхневолжских порогов // Зап. геол. отд. любит, об-ва естествознания Т. 2. 1914. С. 12-23. (Тр. геоморфологического ин-та; Сер. физ.-географ. Вып. 4).

124. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем // Изв. АН. Сер. географ. 1993. № 6. С. 49-58.

125. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода // Микробиология. 1997. Т. 66, № 1. С. 91-96.

126. Чернов И.Ю. Широтно-зональные и пространственно-сукцессионные тренды в распределении дрожжевых грибов // Журн. общ. биологии. 2005. Т. 66, №2. С. 123-135.

127. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 377 с.

128. Широков А. И. Мозаичная организация и спонтанная динамика неморально-бореальных сообществ // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М.: Наука, 2004. Гл. 6.2. С. 62-88.

129. Широкова Н.С. Климат Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. 123-157.

130. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

131. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // В кн.: Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Под ред. Б. А. Юрцева. СПб: Зоологический институт РАН. 1992. С. 7-21.

132. Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад сравнительной, флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 14-34.

133. Ячевский А.А. Микологическая флора европейской и азиатской России. Т. 2: Слизевики. М.: Изд-во В.Рихтера, 1907. 410с.

134. Alexopoulos C.J. Gross morphology of the Plasmodium and its possible significance in the relationschips among Myxomycetes // Mycologia. 1960. Vol. 52. P. 1-20.

135. Baldauf S. L. A search for the origins of animals and fungi: comparing and combining molecular data // The American naturalist. 1999. Vol. 154. P. 178188.

136. Baldauf S. L., Doolittle W. F. Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa) // Proc. National Acad. Science USA. 1997. Vol. 94. P. 1200712012.

137. Handke H.H., Pankow H., Schubert R. Exkursionsflora. Bd. 1: Niedere Pflanzen. Berlin: Volk und Wissen Volkseigener Verlag, 1989. 386p.

138. Baldauf S. L., Roger A. J., Wenk-Siefert I., Doolittle W. F. A kingdom-levelphylogeny of Eucaryotes based on combined protein data // Science. 2000. Vol. 290. P. 973.

139. Gams W., Diederich P., Poldmaa K. Fungicolous Fungi. 2004. 52p.

140. Ignatov M. S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa. 1993. Vol. 2. P. 13-47.

141. Ignatov M. S. Moss diversity in the Western and Northen Palearctic // Arctoa. 2001. Vol. 10. P. 219-236.

142. Jorgensen P.M. Distribution patterns of lichen in the Pacific Region // Aust.

143. J. Bot. Ser. 1983. № 10. P. 43-66.

144. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of Fungal Names. Plymounth, 1992. 95 p.

145. Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. Ainsworth et Bisby's Dictionary of the Fungi. Wallingford: CAB International, 2001. 655 p.

146. Kosheleva A.P. Myxomycete diversity of the steppe mountain sections in-the State Reserve "Stolby" (Eastern Sayan, Russia) // Abstracts of XV Congress of European Mycologists. Saint-Petersburg, 2007. P. 128-129.

147. Lado C. Nomenmyx. A nomenclatural taxabase of Myxomycetes // Cuadernos detrabajo de Flora Micologica Iberica. Iberica. Madrid: CSIC, 2001. Vol. 16. 221 p.

148. Lebedev A.N., Kurochkin S.A. Ecology of a new species of Myxomycetes of Tver region south-east // Биология наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых учёных, 18-22 апр. 2005 г.: Сб. тезисов. Пущино, 2005. С. 412.

149. Lister A. A monograph of the Mycetozoa. Ed.3 (revised by G. Lister). London: British Museum of Nat. Hist, 1925. 296p.

150. Martin G.W., Alexopoulos C.J. The Myxomycetes. Iowa City: University of Iowa Press, 1969. 561p.

151. Mitchel D.W. Myxomycetes Electronic resource. DWM Dec. 2003 for MS Windows 2003. 2003. 1 CD.

152. Micheli P.A. Nova plantarum genera iuxta Tournefortii methodum disposita. Florentiae, 1729. 232 p.

153. Novozhilov Y.K., Fefelov К. A. An annotated checklist of the Myxomycetes of Sverdlovsk region, West Siberian lowland, Russia // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 4. С. 41-52.

154. Novozhilov Y.K., Mitchell D.W., Schnittler М. Myxomycete biodiversity of the Colorado Plateau // Mycological Progress. 2003. Vol. 2(4). P. 243-258.

155. Novozhilov J., Schnittler M. Nivicole myxomycetes of the Khibine Mountains (Kola Peninsula) // Nordic Journal of Botany. 1996. Vol. 6. P. 549561.

156. Novozhilov Y.K., Zemlianskaia I.V., Schnittler M., Fefelov K.A. An annotated checklist of the Myxomycetes of the Northwestern Caspian Lowland // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37, вып. 6. С. 53-65.

157. Olive L.S. The Mycetozoa. A revised classification // Bot. Rev. 1970. Vol. 36. P. 59-89.

158. Persoon C.H. Synopsis methodica fungorum. Gottingae, 1801. 706 p.

159. Philippe H., Adoutte A. The molecular phylogeny of Eukaryota: solid facts and uncertainties // Evolutionary relationships among Protozoa / Eds. G. H. Coombs, K. Vickermann, M. A. Sleigh, A. Warren. London: Kluwer, 1998. P. 25-56.

160. Ramello J. The contribution of scanning electron microscopy in the study of Myxomycetes // Fourth International Mycological Congress IMC4, Regensburg, Germany. Regensburg, 1990. P. 20-24.

161. Stephenson S.L., Kalyanasundaram I., Lakhanpal T. N. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India // J. Biogeog. 1993. Vol. 20. P. 645657.

162. Stephenson S.L., Novozhilov Yu.K., Laursen G.A. A preliminary report of myxomycetes from boreal forest and Arctic tundra ecosystems of central Alaska and eastern Russia // Proc. West Virg. Acad. Sci. 1994. Vol. 66. P. 18.

163. Stephenson S.L., Stempen H. Myxomycetes. A hadbook of slime molds. Poland; Oregon: Timber Press, 1994. 183p.

164. Stephenson S.L., Schnittler M., Lado C., Estrada-Torres A., Wrigley De Basanta D., Landolt J.C., Novozhilov Yu.K., Clark J., Moore D.L., Spiegel F.W. Studies of Neotropical mycetozoans // Syst. Geogr. Plant. 2004. Vol. 74. P. 87-108.

165. The Eumycetozoan Project / University of Arkansas; NSF. Electronic resources. 2008. Mode of access: http://slimemold.uark.edu.

166. Ukkola Т., Rikkinen J. Myxomycetes in the forests and woodlands of western Oregon // Mycotaxon. 2000. Vol. 76. P. 213-245.

167. Weinmann J.A. Hymeno- et Gasteromycetes in Imperio Rossico Observatos. Petropoli, 1836. 676 p.