Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья

Землянская, Инна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья"

'7^21

На правах рукописи

Землянская Инна Владимировна

МИКСОМИЦЕТЫ СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2003

Работа выполнена в Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН и на кафедре фармакогнозии и ботаники Волгоградского государственного медицинского университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Новожилов Юрий Капитонович

Научный консультант:

кандидат биологических наук Яницкая Алефтина Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Черепанова Нина Петровна

кандидат биологических наук Титова Юлия Анатольевна

Ведущая организация: Ленинградский государственный университет

им. А.С. Пушкина

Защита состоится « 10 » декабря 2003 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 Ботанического института им. В.ЛЛСомарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, БИН РАН, факс (812)2344512

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН.

Автореферат разослан «¿7» ¿СС^е^иР 2003г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук (у/ Чаплыгина О-Я.

•'ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ! БИБЛИОТЕКА I СПсмрвдои __09 «ЯГ'^Л

Введение

Актуальность темы

Решение многих глобальных и региональных экологических проблем невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов и их природных сочетаний, образующих все многообразие экосистем и осуществляющих биологический круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Эти знания необходимы для расчета нагрузок на нее, для проведения комплексной экологической экспертизы всех намечаемых крупных хозяйственных мероприятий и для разработки методики экологического прогнозирования.

Анализ биоразнообразия должен опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправной пункт изучения биоразнообразия — исходный список или кадастр видов (Соколов, Чернов, Решетников, 1994). Инвентаризация различных групп грибов неравномерна и неполна, что, безусловно, препятствует дальнейшим планомерным микоф-лористическим и эколою-географическим исследованиям. В условиях быстрых, а иногда и катастрофических изменений окружающей среды могут исчезать не только отдельные виды, но и целые комплексы видов, что, в свою очередь, приводит к снижению устойчивости экосистем. Изучение различных уровней разнообразия на основе его инвентаризации и классификации, а также сравнительного анализа является одной из задач и предметов биологии (Юрцев, 1992). Поэтому особенно актуальным становится подход, при котором в качестве отправной точки берутся региональные микофлористические исследования отдельных групп грибов.

Миксомицеты являются неотъемлемым и важным звеном в пищевых цепях сообществ. Они найдены практически во всех биомах Земли. Их роль в экосистемах недостаточно изучена, но, учитывая их высокую численность, которая сопоставима с численностью грибов и бактерий, можно предположить, что они оказывают существенное воздействие на весь гетеротрофный блок наземных экосистем (Madelin, 1984; Ing, 1993).

Миксомицеты относятся к малоизученным группам организмов на территории России. Нижнее Поволжье, самый засушливый регион на территории России и Европы, до сих пор остается одним из наименее изученных в отношении многих групп грибов. Инвентаризация миксомицетов на территории Нижнего Поволжья вносит вклад в изучение биоразнообразия этого региона и России в целом, в дальнейшем полученные сведения могут стать основой для мониторинговых работ, а также углубленных эколого-географических исследований.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования — инвентаризация видового разнообразия миксомицетов Нижнего Поволжья, проведение эколого-географического анализа биоты миксомицетов в степной и пустынной зоне этого региона. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав миксомицетов Нижнего Поволжья.

2) Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов на исследуемой территории.

3) Провести анализ распределения миксомицетов на различных субстратах.

4) Провести сравнительный географический анализ распределения миксомицетов по территории региона.

5) Сравнить видовое богатство миксомицетов Нижнего Поволжья и его отдельных частей с другими сходными по климатическим условиям регионами Земного шара.

Научная новизна

В работе впервые проведена инвентаризация видового состава миксомицетов Нижнего Поволжья и составлен аннотированный список видов. На исследованной территории отмечено 154 вида миксомицетов, относящихся к 35 родам из 10 семейств. 148 видов впервые зарегистрированы в регионе. Из них 36 видов впервые отмечрны в России и на территории стран бывшего СССР. Найдено два новых для науки вида, в настоящий момент по ним готовятся публикации.

Выявлены часто встречающиеся, обычные, и редкие виды.

Составлены точечные карты ареалов распространения видов изученной биоты.

Проведено сравнение биот миксомицетов степной и пустынной зон миксомицетов Нижнего Поволжья и России в целом.

Выявлены особенности распределения миксомицетов по типам субстратов в изучаемом регионе.

Составлен определитель миксомицетов Нижнего Поволжья.

Практическое значение работы

Результаты исследований используются для составления аннотированного списка грибов России и для написания аннотированного списка миксомицетов Нижнего Поволжья. Данные исследований использовались для инвентаризации биоразнообразия двух новых особо охраняемых территорий в Нижнем Поволжье: Эльтонского природного парка и Богдинско-Баскунчахского заповедника, и могут служить основой для мониторинговых исследований миксомицетов в этих резерватах. Данные по систематике, экологии и географии миксомицетов могут быть использованы в учебных заведениях при составлении курсов по микологии, зоологии и ботаники. Результаты исследований также планируется использовать при разработке обоснований для создания новых охраняемых территорий в изучаемом регионе. Все образцы, собранные в процессе исследований, переданы на хранение в Микологический гербарий БИН РАН (LE), и доступны специалистам для дальнейших исследований. Работа создает основу для изучения географического распространения миксомицетов в аридных областях Земного шара, а также изучения закономерностей распространения споровых организмов в целом, может служить основой для разработки комплекса мероприятий по сохранению биоразнообразия миксомицетов в Нижнем Поволжье.

Апробация работы

systematics and ecology of Myxomycètes., Beltsvill, Maryland, USA) (1999 г.); Международ- 1 ной конференции, посвященной 100-леппо организации исследований по микологии и криптогамией ботанике в Ботаническом институте им. В .Л.Комарова: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (2000 г.); Первом всероссийском микологическом конгрессе в Москве (2002 г.); 4 международном конгрессе по систематике и экологии миксомицетов в Бельгии (Fourth international congress on systematic & ecology of Myxomycetes (ICSEM 4), National Botanic Garden of Belgium, Brussels) (2002 г.).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 гйав, заключения, списка литературы и 4 приложений. Работа изложена на 255 страницах, иллюстрирована 69 рисунками и фотографиями, 12 таблицами. Список литературы включает 140 наименований,-в том числе, 81 — на иностранных языках.

Глава 1. Природные условия района исследований

Нижнее Поволжье — самый засушливый регион на территории России и Европы. Это территория площадью 234,1 тыс. км2, протяженностью более 800 км с севера на юг, весьма неоднородная по природно-климатическим условиям. В административном делении включает в себя восточную Калмыкию, Волгоградскую и Астраханскую области. Значительное протяжение рассматриваемого района с севера на юг приводит к заметным отличиям в климате северной и южной части этого края, которые находятся в пределах соответственно степной и пустынной природных зон. Смена климатических условий происходит с северо-запада на юго-восток.

Территория района исследований находится в пределах двух ботанико-гсографических областей: Евразиатской степной и Сахаро-Гобийской пустынной. Еврази-атская степная область делится на три широтные подзоны: северных, средних и южных степей. В изучаемом районе представлены все три подзоны. Для всей степной области характерно образование по балкам, оврагам и долинам рек разнообразных лесных сообществ: дубрав (Quercus robur L.), ольшаников {Alma glutinosa (L.) Gaertn.), осинников (Populus trémula L.), осокоревников (Populas alba L., P. nigra L.), ивняков (Salix alba L.). Кроме этого здссь часто формируются заросли кустарников, а также встречаются отдельно стоящие деревья яблони (Malus praecox (Pall.) Borkh.), груши (Pyrus communis L.), вяза (Ulmus pumila L., U. laevis Pall., U. scabra Mill., U. minor Mill. ), тополя черного (Populus nigra L.) и др.

Большая часть территории к югу от 48° северной широты и до Каспийского моря лежит в пределах северной подзоны пустынной области. Данная территория является ее западной окраиной и характеризуется господством лерхо-полынных пустынь. Для барханных и бугристых песков характерны песчано-полынные и кустарниковые пустыни

В настоящее время степи Нижнего Поволжья почти полностью распаханы (Геобо- . таническое районирование СССР, 1947), однако сообщества, наиболее важные для жизни миксомицетов, сохранились. Кроме того, площади их в значительной степени увеличи-

лись в обеих природных зонах за счет широкого распространения в советские годы мелиоративных работ с созданием полезащитных и прочих лесных полос и культур кустарников, полукустарников и полукустарничков для закрепления песков. .

Глава 2. Современное состояние систематики, экологии и географии миксомицеггов и история изучения миксомицетов в Нижнем Поволжье Миксомицеты (Myxomycetes = Mycetozoa) — группа грибообразных, наземных, широко распространенных, обитающих преимущественно на остатках растительного, реже животного и грибного происхождения,' спорообразующих протист, насчитывающая около 900 видов, объединенных в 5 порядков. Их жизненный цикл включает трофические стадии — многоядерный плазмодий и миксамебы, а также генеративную — спорофор, напоминающий плодоношения некоторых грибов.

В системе грибов их относят к отделу Myxomycota с двумя классами Myxomycetes и Prolosleliomycetes. Наряду с микологической системой миксомицетов параллельно существует зоологическая, где их рассматривают как протист. Следует отметить, что система на уровне «вид — семейство» в обоих классификациях идентичны, расхождения наблюдаются только на уровне класса и царства. Родовые и видовые названия во всех работах, посвященных миксомицетам, традиционно приводятся в соответствии с международным кодексом ботанической номенклатуры. Для их изучения используются классические микологические методы сбора и анализа материала.

На территории России миксомицеты изучались в основном в лесных экосистемах (Бункина, Коваль, 1967; Бункина, 1978; Беглянова, Катцына, 1973; Новожилов, 1980, 1984, 1986, 1987, 1988; Сизова, Титова, 1985; Новожилов, Курсанова, 1988; Сарычева, 1999; Novozhilov, Fefelov, 2001; Novozhilov, Schnittler, Stephenson, 1996,1998a, 1998b, 1999; Novoz-hilov, Schnittler, 1996a, 1996b, 1997, 2000). Миксомицеты в целом относятся к мезофит-ным организмам, однако отдельные исследования в пустынных и степных районах за пределами России (Evenson, 1961; Blackwell, Gilbertson, 1980а, 1980в, 1984; Новожилов, Го-лубева, 1986; Schnittler, Novozhilov, 1999; Schnittler, 2000) указывают на удивительно высокое разнообразие и численность слизевиков в этих условиях. Предварительные, немногочисленные исследования миксомицетов пустынь указывают на небольшое видовое разнообразие, значительное обилие отдельных видов, хорошо выраженную специализацию относительно субстратов, преобладание эпифитных видов, способность быстро образовывать спороносящие стадии, преобладание в биоте миксомицетов представителей порядка Physarales, а также родов Echinostelium, Licea и Perichaerta.

К началу наших исследований миксомицеты в Нижнем Поволжье практически не изучались. На территории были отмечены всего 4 вида (Ячевский, 1907). В 2000 г. к этому списку было добавлено еще два вида (Герштанский, 2000).

Глава 3. Материалы и методы исследований При выполнении работы были использованы результаты собственных исследований в период с 1995 г. по настоящее время, охватывающие зону степей и пустынь. Материал, собранный автором состоит из 850 полевых образцов и 2500 образцов, полученных

из 1000 влажных камер. Образцы хранятся в микологическом гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН, (LE)), часть из них передана в гербарий университета г. Грейфсвальда (Германия). Кроме собственных сборов были использованы данные экспедиции 1998 г. Ю.К. Новожилова (Ботанический институт им. ВЛ. Комарова) и Мартина Шнитлера (М. Schnitler, Botanical Institute and Botanical Garden, Ernst-MoritzArndt University Greifswald, Germany) по Астраханскому Заволжью. Всего проанализировано около 3700 образцов миксомицетов. Все точки, где собирались миксомицеты в Нижнем Поволжье, включая сборы М. Шнитлера и Ю.К. Новожилова, приведены на карте

Рис. 1 Точки сборов миксомицетов в Нижнем Поволжье.

Для выполнения работы сбор материала проводился двумя способами: сбор образцов в природе на маршрутах и методом влажной камеры.

Данные обо всех образцах занесены в компьютерную базу данных, созданную на основе программы FoxPro 2.5b Новожиловым Ю.К. Картирование видов миксомицетов, отмеченных на территории Нижнего Поволжья проводилось при помощи компьютерных программ Herbar Server 3.0 (2002) и GeoPoint version 5а (2001), разработанных Кулаковым В.Г. для работы с базами данных биологических коллекций. За основу для картирования была взята контурная карта Нижнего Поволжья, на которую нанесены основные гидрографические объекты (крупные реки, озера и водохранилища), административные границы Волгоградской, Астраханской областей и республики Калмыкии, а также граница степной и пустынной природных зон, приведенная по карте восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы (ред. Грибова, Нейхейсл, 1989). Данные о местонахождении образцов миксомицетов для картирования были получены из компьютерной базы данных об образцах.

(рис. 1).

I о

Для приблизительной оценки видового обилия и продуктивности была использована шкала, основанная на пропорции числа образцов спорофоров по отношению к общему числу образцов всех видов найденных в изучаемом биотопе: R — редкие (<0.5%); О — случайно встречающиеся (0.5-1.5%); С — обычные (1.5-3%); А — обильные (>3%) (Stephenson et а]., 1993).

При анализе биологического разнообразия миксомицегов традиционно применяются методы, используемые в ботанике, и в частности в сравнительной флористике: вычислялись и сравнивались показатели флористического богатства и систематического обилия, сходства видового разнообразия (евклидова мера расстояния) и систематической структуры флор (коэффициент Спирмена) (Шмидт, 1994).

Сравнение видового состава миксомицегов Нижнего Поволжья со списками видов из наиболее изученных областей России и других стран проводились с использованием кластерного анализа (Ввсилевич, 1969) при помощи программ Statistica 6.0 и EXCEL 2002. Полученные результаты объединены в группы по методу Варда. Для сравнения видового состава миксомицегов на коре различных деревьев также использовался кластерный анализ. В качестве количественного признака использовались значения относительных частот встречаемости видов, найденных методом влажной камеры.

Глава 4. Аннотированный список и определитель видов миксомицегов Нижнего Поволжья

В результате исследований был составлен список миксомицегов Нижнего Поволжья, который включает в себя 154 вида, относящихся к 35 родам, 10 семействам, 6 порядкам. Из них, 36 — впервые указаны для России, что составляет приблизительно У* от всего видового состава. В последней сводке, включающей ключи для определения видов (Новожилов, 1993), эти виды не приводятся. Между тем многие из них являются довольно обычными в изучаемом регионе. Поэтому напрашивается вывод о необходимости создания определителя, который бы учитывал новые данные по биоте миксомицегов Нижнего Поволжья.

Определитель представляет собой политомический ключ, который включает в себя 155 ступеней определения. В определитель включены все вида, отмечавшиеся на территории Нижнего Поволжья. Поскольку в Нижнем Поволжье засушливый климат и споро-ношения миксомицегов в природе появляются довольно редко из-за малого количества осадков, очень часто полевой материал отличается сравнительно плохой сохранностью: спороношения могут быть выцветшими, перидий может быть разрушен и т.д. Виды, для которых характерно изменение признаков после созревания спорофоров, приведены в определителе несколько раз.

В аннотированном списке видов для каждого вида приведены карты с точками сборов и описание вида. На картах с местонахождениями видов миксомицегов обозначены административные границы Волгоградской, Астраханской, областей, республики Калмыкии, речная сеть, крупные озера и граница степной и пустынной природных зон. Индексы шкалы обилия для каждой природной зоны и подзоны, указание номеров образцов в гер-

бариях Волгограда, М. Шнитлера и БИН РАН, методы сбора материала, обобщенная характеристика субстрата—микроместообитания вынесены в приложение 1.

При составлении описаний видов использовались крупные сводки с описаниями таксонов и отдельные работы по систематике миксомицетов (Keller, Eliasson, 1992; Elias-son, Keller, Schoknecht, 1991; Eliasson, Keller, 1999; Keller, Brooks, 1976; Mitchell, 2000; Новожилов, 1993).

Глава 5. Анализ биоты миксомицетов Нижнего Поволжья Таксономическая структура биоты миксомицетов Нижнего Поволжья приводится в таблице!. Таблица!.

Распределение видов миксомицетов Нижнего Поволжья _ по порядкам, семействам и родам_

Порядки Семейства Роды

Ceratiomyxales (1) Ceratiomyxaceae (1) Famintzinia (1)

Echinosteliales (3) Echinosteliaceae (3) Echinoslelitm (3)

Liceales (28) Cribrariaceae (7) Cribraria (7)

Enteridiaceae (8) Reticularia (3)

Lycogaia (3)

Tubutifera (2)

Liceaceae (13) Kelleromyxa (1)

Licea (12)

Physarales (59) Didymiaceae (20) Diderma (2)

Didymium (17)

Mucilago (1)

Physaraceae (39) Badhamia (9)

Craterium (3)

Fuligo (2) -

Leocarpus (1)

Physarum (23)

Protophysarum (1)

Stemonitales (31) Stemonitaceae (31) Lachnobolus (1).

Comatncha (8)

Enerthenema (1)

Diachea (2)

Lamproderma (4)

Machrideola (2)

Paradiacheopsis (2)

Stemonaria (2)

Stemonttis (8)

Symphytocarpus (1)

Trlchiales (32) Dianemaceae (1) Dianema (1)

Trichiaceae (31) Arcyodes (1)

Arcyria (9) •

Hyporhamma (3)

Metatnchia (1)

Oligonema (2)

Perichaena (8)

Trtchia (7)

В скобках, после названия таксона указано количество видов, отмеченных на территории Нижнего Поволжья.

Наиболее значимыми семействами по числу видов в бноте миксомицетов Нижнего Поволжья являются 6 семейств: РЬузагасеае (39/25,3%), ТпсИшсеае (31/20,1%), ЗктопИасеае (31/20,1%), йШутгасеае (20/12,9%), Шеасеае (13/8,3%) (в скобках после названия семейства через «/» указаны количество видов и % от общего числа видов). На эти семейства включают 86,7% всех найденных видов (см. таб. 2).

Таблица 2.

Положение семейств но числу видов в биоте миксомицетов Нижнего Поволжье _ _ _

Семейство Число видов / % Место в биоте

Physaraceae 39/25,3 1

Trichiaceae 31/20,1 2

Stemonitaceae 31 /20,1 3

Didymiaceae 20/12,9 4

Liceaceae 13/8,3 5

Enteridiaceae 8/5,1 6

Cribrariaceae 7/4,5 7

Echinosteliaceae 3/2,5 8

Ceratiomyxaceae 1 /0,6 9-10

Dianemaceae 1/0,6 9-10

Если рассматривать список миксомицетов Нижнего Поволжья в целом, то систематическая структура биоты миксомицетов Нижнего Поволжья близка к'биоте миксомицетов Ленинградской и Свердловской областей. Это происходит из-за того, что изучаемая территория, очень неоднородна по природно-климатическим условиям, а в общем списке учитываются данные как лесных сообществ, так и пустынь. Поэтому мы пришли к выводу, что более корректным будет проводить анализ биоты миксомицетов по зональным подразделениям..

На исследуемой территории с севера на юг доля Physaraceae и Didymiaceae возрастает, a Trichiaceae и Stemonitaceae снижается, причем эта тенденция наблюдается как в травянистых и полукустарничковых сообществах, так и в сообществах древесных и кустарниковых растений. Доля Lkeaceae увеличивается с севера на юг только в травянистых и полукустарничковых сообществах (см. табл. 3, рис. 2). Анализ литературных данных показал, что подобная тенденция наблюдается и в других хорошо изученных районах при ,

переходе от более влажных к более засушливым местообитаниям (Ing, 1993; Stephenson et >4

al„ 1994). j

Особенностью биоты миксомицетов Нижнего Поволжья является значительное А

различие между биотамв травянистых и полукустарничковых сообществ и сообществ с Ъ

древесно-хустарниковой растительностью, отсутствие в первых представителей семейств Ceratiomyxaceae, Enteridiaceae, Dianemaceae, Cribrariaceae. Большинство видов из этих семейств — ксилофилы, границы распространения которых совпадают с границей леса, многие виды из этих семейств были найдены в районе исследований в байрачных и пойменных лесах. Обилие валежа и листового опада в таких сообществах дает возможность этим видам проникать вглубь степной и пустынной зон далеко на юг.

Процентное распределение видов миксомицетов но семействам

Названия семейств Северные степи1 Средние степи Южные степи Зона степей Умеренные пустыни Зона Пустынь

Б А Б А Б А Б

Physaraceae 24,2 28,6 26,6 30,4 25,0 25,9 37,0 35,7 34,7

Trichiaceae 30,3 33,3 23,0 23,9 23,0 21,0 15 Д 21,4 16,3

Stemonitaceae 21,2 14,3 18,5 ю, 21,0 19,6 8,7 10,7 «а

Didymiaceae 3,1 19,1 12,4 15,2 14,0 12,2 17,4 17,9 18,4

Liceaceae 6,1 62 13,0 3,0 8,1 15,2 3,6 14,3 •

Enleridiaceae 9,1 4,4 6,0 5,1

Cribrariaceae 6,2 4,0 4,7 3,6 2,0

Echinosteliaceae 4,7 1,8 6,6 2,0 2,0 6,5 7,1 6,1

Ceratiamyxaceae 3,0 0,9 1.0 0,7

Dianemaceae 3,0 1,0 0,7

«А» обозначает сообщества травянистых растений и — сообщества с древесно-кустарниковой растительностью н вья.

полукустарничков, «Б» отдельно стоящие дер»-

Первые десять мест в биоте Нижнего Поволжья по количеству видов занимают роды: Physarum (24/15,6%), Didymium (17/10,4%), Licea (12/7,8%), Arcyria (9/5,8), Perichaena (8/5,2%), Badhamia (8/5,2%), Stemonitis (8/5,2%), Comatricha (8/5,2%), Cribraria (7/4,6%), Trichia (7/4,6%) (в скобках после названия семейства через «/» указаны количество видов и % от общего числа видов). На эти роды приходится 70,8% всех видов. Положение этих родов в головной части списка характерно также и для большинства биот миксомицетов в других районах мира (Ing, 1993; Stephenson et al., 1994). Это связано, вероятно, с тем, что все эти роды являются самыми крупными родами миксомицетов, содержат большое количество видов космополитов и убиквистов, приспособленных к самым различным условиям обитания.

Роды Physarum, Didymium. Perichaena, Arcyria, Badhamia, возглавляющие список миксомицетов Нижнего Поволжья, включают в себя наиболее часто встречающиеся на этой территории виды.

Наиболее характерной особенностью биоты миксомицетов сообществ травянистых растений и полукустарничков степей и пустынь Нижнего Поволжья является небольшое число родов, представленных большим числом видов, например, в средних степях на пла-корах встречаются представители всего 9 родов, но 3 из них (Perichaena (5), Physarum (4), Didymium (4)) представлены 4 и более видами. Наиболее значимыми по количеству видов в сообществах травянистых растений и полукустарничков степей и пустынь Нижнего Поволжья являются роды Physarum, Didymium, Perichaena, Licea, Echinostelium, при этом виды первых трех обычно являются и самыми обильными.

1 Данные о сообществах травянистых растений и полукустарничков подзоны северных степей отсутствуют

35 30 ; 25 20 1 15 10 5

! о

33,3

подзоне средних степей А

£8;в --

■ 19.1

■ 14,3 п

4.7

1 I I

|||

I I 3

1 £ 8

Л ^ 3

1 I 2

1 ё г

ш о I

I о 3

подзона средни степей 6

25 - 23 20 15 10 5 0

«" 4.4

Ил

6,2

I * ^ I

8 X

8 8

I 1

I 1 « §

° I

0.9

« с

1 8

3*4 ~

подзоне южных степей А

23.9

Мд

§ 1 I 1

I I

а ^

I *

I §

1 I

, 40 35 30 25 ■ 20 1 15 10 5 О

подзона северных пустынь а

15.2 17-4 15.2

ПпПП

6.5

& .2

о (0 1 ® « « Я а «в § ф а Ж

8 8 а У 8 8 8 ? Я £ 8

£ о к И 1 ~ £ >» Т7 1 3 5 X £ 1 I с а

е 55 О ш О € ш 1 о и О

,35,7— I 21.4

подзона северных пустынь

17.9

10.7

3.6 Г1

3.6

ЕЯ

* I 8 8 «в ®

§ ¥

" 1 ш

Рис. 2. Процентное распределение видов миксомицетов по семействам в различных типах растительных сообществ Нижнего Поволжья («А» обозначает сообщества травянистых растений и полукустарничков, «Б» — сообщества с древесно-кустарниковой растительностью и отдельно стоящие деревья).

Проведено сравнение биот миксомицетов степной и пустынной зон миксомицетов Нижнего Поволжья.

Из приведенной ниже таблицы 4 видно, что наибольшим систематическим разнообразием отличаются видовой состав миксомицетов сообществ древесных и кустарниковых растений степной зоны и зональных сообществ зоны пустынь. Это видимо, связано с тем, что в этих сообществах встречается наибольшее разнообразие типов субстратов, пригодных для заселения миксомицетами.

7.1

Пропорции биоты миксомицетов по природным зонам

Зона степей Зона пустынь 4»

Таксономические север- средние южные степи Умеренные % £ я а

категории ные степи пустыня

степи X о

Б А Б А Б А Б Б

количество порядков 5 5 6 6 6 5 5 6

количество семейств 8 5 9 7 10 7 " 7 10

количество родов 18 10 30 14 30 15 11 35

количество видов 33 21 113 46 НО 47 28 154

среднее число видов в семействе в/с 4,12 4,2 12,56 6,57 11 6,71 4 15,4

среднее число родов в семействе р/с 2,25 2 3,33 2 3 2,14 1,57 3,5

среднее число видов в роде в/р 1,83 2,1 3,76 3,21 3,33 3,13 2,55 4,4

I «А» обозначает сообщества травянистых растений и полукустарничков, «Б»

— сообщества с д ре в есш>-кустарниковой растительностью и отдельно стоящие дере'' вья.

I Сравнить видовой состав миксомицетов Нижнего Поволжья с другими списками

! представляется достаточно сложным, поскольку изучаемая территория весьма неоднород-

г на по природно-климатическим условиям. Она имеет протяженность с севера на юг более

800 км, и здесь встречаются сообщества от родниковых ольшаников и сфагновых колко-вых болот до умеренных пустынь. Чтобы выявить особенности биоты миксомицетов Нижнего Поволжья анализировался не весь список целиком, а видовой состав разных типов сообществ природных зон степей и пустынь. Данные по подзоне северных степей в Нижнем Поволжье неполны и в анализе не используются.

Проведено сравнение биоты миксомицетов Нижнего Поволжья и ее элементов с биотами миксомицетов других регионов. Для сопоставления были отобраны списки видов наиболее изученных областей России. В настоящий момент в России существует только две территории, которые изучены достаточно полно для такого сопоставления, это > Ленинградская (Новожилов, 2000) и Свердловская области (Novozhilov, Fefclov, 2001).

Эти территории гораздо более однородны по природно-климатическим условиям, располагаются в пределах таежной зоны и значительно удалены от Нижнего Поволжья. Кроме ) того, было проведено сравнение с наиболее близкими территориально биотами миксоми-

цетов заповедника «Галичья Гора» (Сарычева, 1999) и полуострова Мангышлак (Schnittler, Novozhilov, 1999; Schnittler, 2000), а также сходными по природно-климатическим условиям территориями Евразии и Северной Америки; Израиля (Ramon, 1968), пустыни Гоби (Новожилов, Голубева, 1986), Мексики (Keller, Braun, 1977), Аризо-

2 Данные о сообществах травянистых растений и полукустарничков подзоны северных степей отсутствуют

ны (аридные сообщества) (Еуепэоп, 1961), пустыни Сонора (В1аск\уе11, ОПЬеПБОп, 1980а). Результаты сравнения представлены на рис. 3.

200

150

3 01 е

ь &

3 s с 2

I 6 О Л S

в 2 8- £

с X

& 5?

S. S

Ряс. 3. Сходство видового состава миксомицетов в различных сообществах Нижнего Поволжья и других областях Земли (в качестве показателя для сравнения использовано Евклидово расстояние, при построении диаграммы значения .показателя умножены на 100).

Сравнение биоты миксомицетов Нижнего Поволжья и других регионов выявило следующие закономерности:

■ Наибольшее сходство с биотами миксомицетов таежной зоны (Свердловская и Ленинградская обласги) в Нижнем Поволжье^ проявляет биота миксомицетов сообществ с древесной растительностью зоны степей.

■ Биота миксомицетов пустынь и сообществ травянистых растений и полукустарничков южных степей Нижнего Поволжья близка к биоте миксомицетов Израиля, полуострова Мангышлак и пустыни Сонора.

■ Биота миксомицетов сообществ травянистых растений средних степей оказалась наиболее близка к биоте миксомицетов Мексики и аридных сообществ Аризоны (чаппа-раль, травянистые и кустарниковые пустыни).

■ Выявлены две группы видов миксомицетов: мезофильные виды, характерные для лесных сообществ и ксеротолерантные виды, характерные для засушливых местообитаний. Среди первых по количеству видов преобладают семейства: Trichiaceae, Slemoni-юсеае, Cribrariaceae. Среди вторых — Physaraceae и Didymiaceae.

• Биота миксомицетов засушливых регионов характеризуется значительным своеобразием, обусловленным преобладанием в них комплекса ксеротолерантных видов.

В результате анализа распределения мнксомнцетов по типам субстратов нами показано, что в Нижнем Поволжье 120 видов встречаются на отмершей древесине, 76 — на опаде листьев, трав и мелких веточек, 93 — на коре живых деревьев, 24 — на помете растительноядных животных. Большинство видов были собраны на нескольких типах субстратов. При этом виды, встречающиеся на экскрементах животных, встречаются и на всех прочих тнпах субстратов. Большинство видов (62), собранных на листовом опаде, были также отмечены на отмершей древесине. 70 видов были найдены как на коре живых деревьев, так и на отмершей древесине. ^ Наиболее отличающимися по видовому составу субстратами являются листовой

' опад и кора живых деревьев, из 116 видов найденных на этих субстратах только 53 отме-

чено для обоих, из них 48 — виды очень с широкой экологической амплитудой, способные поселяться на самых различных субстратах, 30 из них характерны также для отмер-^ шей древесины, а 18 — на всех типах субстратов, изученных в районе исследования.

Большинство видов с широкой экологической амплитудой чаще встречаются на ка' ком-то одном субстрате, очевидно предпочитая его другим. Причем этот субстрат, как s правило, остается предпочтительным для вида во всех типах сообществ. Например, Didymium difforme (Pers.) S.F. Gray отмечался 118 раз, из них 71 — на коре живых деревьев, кустарников и полукустарничков. 1 Некоторые виды в растительных сообществах степной и пустынной зон заселяют разные субстраты, например, Physarum decipiens в степной зоне встречается почти исключительно на коре живых деревьев, а в зоне пустынь на коре живых деревьев, на опаде, на гнилой древесине и на помете растительноядных животных. Fuligo cinerea в незональных (лесах и лесных культурах) сообществах встречается преимущественно на коре живых деревьев, а в зональных — на прочих типах субстратов.

Распределение миксомицетов по типам субстратов в различных сообществах степей и пустынь в Нижнем Поволжье представлено на рис. 4.

Из приведенных ниже диаграмм видно, что самыми заселенными миксомицетами в i Нижнем Поволжье являются кора живых деревьев, кустарников, полукустарничков и от-

* мершая древесина, поэтому наибольшее число видов миксомицетов связано с распростра-

j нением жизненных форм сосудистых растений, которые характеризуются одревеснением.

I В степной зоне большинство видов миксомицетов приурочены к галофитным, петрофит-

ным и псаммофитным вариантам степей, лесным культурам, а также к сообществам, фору мирующимся в речных долинах, оврагах и балках. В пустынной зоне — к пелитофитным, псаммофитным, гемипсаммофитным и галофитным вариантам пустынь и искусственным I насаждениям деревьев и кустарников.

' В сообществах деревьев и кустарников степной зоны, которые представлены в ос-

' новном лесами и полезащитными лесными полосами, наиболее продуктивным субстратом

; является отмершая древесина.

'' В сообществах травянистых растений и полукустарничков степей и пустынь, а

' также лесных полосах в зоне пустынь наибольшее число видов миксомицетов отмечено на

коре живых полукустарничков и в первую очередь — ста Web.).

на полыни Jlepxa (Artemisia lerchi-

подаома средних степей А

потока средних степей

30 20 10 0

□

помет животных

опад отпершая листьев и древесина

> 60

■ 40 -

; 20 I

! о ■!

.121

помет животных

кара

опад отиериея листьев и древесина трае

подзона южных степей А

подзона южных степей Б

1 40 ' 30 20 10

17 □

помет животных

□

кора

о_о.

опад отмерим листьев и древесина трав

40 -j

20 I

0 4—-

помет животных

" • 46 i-1

3.0.U

опад отмерив» листьев и древесина трав

кора

подзона северных пустынь А

подзона северных пустынь б

30 20 10 о

□

помет животных

□

28 □

опад отмерим листьев и древесина трав

20, 15 |

10 -

5 -' 0 -

17 15 13 □

4 да» ftr ■mJ ц

помет-животных «opa опад листьев и трав отмершая древесина

Рис. 4. Соотношение числа видов миксомицетов на разных типах субстратов в степной и пустынной зонах Нижнего Поволжья («А» обозначает сообщества травянистых растений и полукустарничков, «Б» — сообщества с древесно-кустарниковой растительностью и отдельно стоящие деревья).

Следует также отметить, что в сообществах травянистых растений и полукустарничков южных степей и умеренных пустынь довольно большое значение для миксомицетов имеет помет растительноядных животных, на этом субстрате отмечено 17 видов.

При анализе эпифитных миксомицетов на коре живых различных деревьев и полукустарничков (см. рис. 5) оказалось, что наиболее сходные комплексы миксомицетов во влажной камере выделяются на коре лоха (Eleagnus), сосны (Pinns), липы (Tilia), тамарикса (Tamarix), солянок (Salsola), которые отличаются низкими значениями pH (от 3 до 5). Ядро этих комплексов составляют Ârcyria minuta, A. cinerea, Comatricha laxa, которые

имеют очень высокую частоту встречаемости.

Также выявляются и другие комплексы эпифитных миксомицетов, преимущественно связанные с определенными видами растений.

Рнс. 5. Сходство группировок миксомицетов на коре различных деревьев (В качестве показателя для сравнения использовано Евклидов» расстояние, при построении диаграммы значения показателя умножены на 100).

Совершенно особая биота миксомицетов выявлена на одревесневших частях полыни Лерха. На этом субстрате отмечены почти все засухоустойчивые виды, отмечаемые в Нижнем Поволжье, полностью отсутствуют представителя порядка &етот1а1е1, ни разу не отмечались представители рода Агсупа (которые характерны для всех других видов растений-форофитов).

Выводы

1. На исследуемой территории выявлено 154 вида миксомицетов относящихся к 35 родам, 10 семействам, -6 порядкам.

2. По количеству видов в биоте миксомицетов степей и пустынь Нижнего Поволжья первые шесть мест занимают следующие семейства: РНуяагасеае, ТпсЫасеае, 51етопНасеае, ОМутюсеае, Ысеасеае. Они включают 86,3% всех видов.

3. На исследуемой территории с севера на юг соотношение ведущих семейств изменяется следующим образом: доля РИу$агасеае и ХМ¿утгасеае возрастает, а ТпсЫасеае и 81етот1асеае снижается, причем эта тенденция наблюдается и в различных типах сообществ. Доля Ысеасеае увеличивается с севера на юг только в сообществах травянистых растений и полукустарничков. При этом положение ведущих родов по числу видов в го-

ловной части списка часто остается неизменным.

4. В биоте миксомицетов сообществ травянистых растений и-полукустарничков степей и пустынь отсутствуют представители семейств СегаМотухасеае, ЕтепсИасеав, Оитетасеае, СпЬгаг/асеае, что связано, прежде всего, с засушливыми климатическими условиями.

5. Наибольшим систематическим разнообразием отличается биота миксомицетов сообществ с древесной растительностью в зоне степей.

6. Наибольшее число видов миксомицетов связано с распространением жизненных форм сосудистых растений, которые характеризуются одревеснением. В степной зоне ^ большинство видов миксомицетов приурочены к галофитным, петрофитным и псаммофита ым вариантам степей, лесным полосам, а также к сообществам, формирующимся в I речных долинах, оврагах и балках. В зоне пустынь — к пелитофитным, псаммофитным, гемипсаммофитным и галофитным вариантам зональной растительности и искусственным насаждениям деревьев и кустарников.

7. Выявлены две группы видов миксомицетов: мезофильные виды, характерные для лесных сообществ и ксеротолерантные виды, характерные для засушливых местообитаний. Среди первых по количеству видов преобладают семейства: ТгкЫасеае, ^¡етопиа-сеае, СпЬгапасеае. Среди вторых — РИузагасеае и Б^тшсеае

8. Сравнение биоты миксомицетов Нижнего Поволжья и других регионов выявило следующие закономерности:

• Наибольшее сходство с биотами миксомицетов таежной зоны (Свердловская и Ленинградская области) в Нижнем Поволжье проявляет биота миксомицетов сообществ с древесной растительностью зоны степей.

• Биота миксомицетов пустынь и сообществ травянистых растений и полукустарничков южных степей Нижнего Поволжья близка к биоте миксомицетов Израиля, полуострова Мангышлак и пустыни Сонора.

• Биота миксомицетов сообществ травянистых растений средних степей оказалась наиболее близка к биоте миксомицетов Мексики и аридных сообществ Аризоны (чаппараль, травянистые и кустарниковые пустыни).

• Биота миксомицетов засушливых регионов характеризуется значительным * своеобразием, обусловленным преобладанием в них комплекса ксеротолерант-

ных видов. I

9. В аридных районах очевидно формируется специфическая биота миксомицетов, ^ которая представлена мало изученными засухоустойчивыми видами.

Список работ по теме диссертации

1. Землянская И.В., Яницкая А.В., Комплекс видов миксомицетов, сформировавшийся в ненарушенных фитоценозах г. Волгограда. // Вестник Волгоградской медицинской академии. Т. 55, вып. 5. Волгоград, 1999. С. 71 — 73

2. Zemlianskaia I.V., Novozhilov Y.K. Myxomycetes of riparian woodlands in the steppe of Russia // Third international congress on the systematics and ecology of Myxomycetes, Beltsvill, Maryland, USA, 1999. P. 87.

^ 3. Землянская И.В. Миксомицеты интразонапьных сообществ степной зоны Ниж-

него Поволжья И Вестник Волгоградской медицинской академии. Т. 56, Вып. 6, Волгоград, 2000. С. 190—194.

, дований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. ВЛ. Ко-

марова, Санкт- Петербург, 2000. С. 125 — 128

5. Novozhilov Y.K., Schnitler М., Zemlianskaia I.V., Fefelov К.А., Biodiversity of plas-

' modial slime moulds (Myxogastria): measurement and interpretation // Protistology. Vol. 1, № 4,

2000. P. 161 — 178.

6. Землянская И.В. Изучение миксомицетов в Нижнем Поволжье // «Современная ' микология в России». Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. Москва: Нацио-^ нальная академия микологии, 2002. С. 126 — 127.

7. Novozhilov Y.K., Mitchell D.W., Zemlianskaia I. and Schnitler M. Myxomycete bio> diversity of the Colorado Plateau (USA) and the Caspian Lowland (Russia) // Fourth interna-^ tional congress on systematics and ecology of Myxomycetes (ICSEM 4), National Botanic Gar-

f den of Belgium, Brussels. Scripta Bot. Belg. Vol. 22,2002. P. 72 — 73.

4 8. Zemlianskaia I. Species diversity of Myxomycetes in the Low Volga (Nizhneye

i Povolzhie) // Fourth international congress on systematics and ecology of Myxomycetes

(ICSEM 4), National Botanic Garden of Belgium, Brussels, Scripta Bot. Belg. Vol. 22, 2002. P.

Jl 101 —102.

[ 9. Землянская И.В. Миксомицеты Богдинско-Баскунчакского заповедника // Мико-

I логия и фитопатология. Т. 37, вып. 4,2003, С. 40 — 47.

10. Новожилов Ю К., Землянская И.В., Фефелов К.А. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы 11 съезда Русского ботанического общества «18 — 22 августа 2003 г. — Новосибирск — Барнаул». Т. 1, Барнаул: «АзБука», 2003, С. 48 — 49.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю старшему научному сотруднику лаборатории географии и систематики грибов, к.б.н. Новожилову Ю.К. и научному консультанту зав. кафедрой фармакогнозии и ботаники Волгоградского государственного медицинского университета, к.б.н. Яницкой A.B. Искренне благодарю д.б.н. Сафронову И.Н. за помощь в полевых исследованиях и в составлении главы «Природные условия района исследования», д.б.н. Мельника В.А. за помощь при составлении списка литературы, к.б.н. Морозову О.В. за рецензирование работы и ценные советы по ее структуре, всех сотрудников лаборатории географии и систематики грибов БИН РАН за поддержку и понимание. Особую благодарность приношу дирекции заповедников «Черные земли» и «Богдинско-Баскунчакский», а также начальнику охраны заказника «Богдинско-Баскунчакский» Каменеву О.И., директору Эльтонского природного парка Мисюриной Л.А., дирекции заказника «Пески Берли» за помощь в организации полевых исследований на территории этих резерватов Отдельно хочу поблагодарить Кулакова В.Г. и своего мужа Попова A.B. за помощь в работе с компьютером, Северьянова А.Н. и Матвеева Д.Е. за великолепные фотографии, а также всех, с кем мне приходилось работать в экспедициях за эти годы.

Формат 60x84/16. Бумага офсетная 80г. Печать трафаретная

Гарнитура Петербург. Тираж 100. Заказ 1509 Отпечатано в ООО «Бланк* г Волгоград, ул Скосырева, 2а

I«

* 1 792 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Землянская, Инна Владимировна

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследований.

1.1. Географическое положение и границы.

1.2. Рельеф и геологические особенности.

1.3. Гидрология.

1.4. Климат.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

Глава 2. Современное состояние систематики, экологии и географии миксомицетов и история изучения миксомицетов в Нижнем Поволжье.

2.1. Систематический обзор.

2.1.1. Класс Protosteliomycetes - Протостелиды

2.1.2. Класс Myxomycetes - Плазмодиальные миксомицеты (Миксогастриды).

2.1.2.1. Жизненный цикл миксомицетов.

2.1.2.2. Морфология миксомицетов.

2.1.2.3. Особенности морфологии представителей порядков и семейств плазмодиальных миксомицетов.

2.2. Экология и географическое распространение миксомицетов.

2.2.1. Микросреда обитания миксомицетов.

2.2.2. Географическое распространение миксомицетов.

2.3. Изучение миксомицетов в России и сопредельных странах.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

3.1. Источники данных.

3.2. Методы сбора материала.

3.2.1. Сбор образцов в полевых условиях.

3.2.2. Метод влажной камеры.

3.2.2.1. Сбор субстратов для влажной камеры.

3.2.2.2. Постановка опыта с влажными камерами.

3.2.3. Определение видов.

3.3. Методы статистической и картографической обработки материала.

3.3.1. Структура баз данных, используемых в данной работе.

3.3.2. Картографическая обработка материалов.

3.3.3. Статистическая обработка материалов.

Глава 4. Аннотированный список и определитель видов миксомицетов Нижнего Поволжья .:.

4.1. Определитель миксомицетов Нижнего Поволжья.

4.2. Аннотированный список видов миксомицетов Нижнего Поволжья.

Глава 5. Анализ биоты миксомицетов Нижнего Поволжья.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Сравнительный анализ биоты миксомицетов Нижнего Поволжья с биотами миксомицетов других регионов.

5.3. Распределение миксомицетов по типам субстратов в Нижнем Поволжье.

Выводы.

Список используемой литературы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья"

Актуальность темы

Решение многих глобальных и региональных экологических проблем невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов и их природных сочетаний, образующих все многообразие экосистем и осуществляющих биологический круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Эти знания необходимы для проведения комплексной экологической экспертизы всех намечаемых крупных хозяйственных мероприятий и для разработки методики экологического прогнозирования.

Анализ биоразнообразия должен опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправной пункт изучения биоразнообразия — исходный список или кадастр видов (Соколов, Чернов, Решетников, 1994). В этой связи следует отметить неравномерность и неполноту инвентаризации различных групп грибов, что, безусловно, препятствует дальнейшим планомерным микофлористическим и эколого-географическим исследованиям. В настоящее время анализ видового разнообразия отдельных групп грибов приобретает особую актуальность в связи с быстрым, а иногда и катастрофическим изменением окружающей среды. В этих условиях могут исчезать не только отдельные виды, но и целые комплексы видов. Это в свою очередь приводит к снижению устойчивости экосистем. Изучение различных уровней разнообразия, на основе его инвентаризации и классификации, а также сравнительного анализа является одной из задач и предметов биологии (Юрцев, 1992). В этой связи особенно актуальным становится подход, при котором в качестве отправной точки берутся региональные микофлористические исследования отдельных групп грибов.

Миксомицеты (Myxomycetes = Mycetozoa) — группа грибообразных, наземных, спо-рообразующих протестов, насчитывающая около 900 видов, объединенных в 5 порядков (Martin, Alexopoulos, 1969). Их жизненный цикл включает трофические стадии — многоядерный плазмодий и миксамебы, а также генеративную — спорокарп, напоминающий плодоношения некоторых грибов.

Миксомицеты относятся к наименее изученным группам организмов на территории России, где они изучались в основном в лесных экосистемах (Бункина, Коваль, 1967; Бунки-на, 1978; Беглянова, Катцына, 1973; Новожилов, 1980, 1984, 1986, 1987; 1988; Сизова, Титова, 1985; Новожилов, Курсанова, 1988; Сарычева, 1999; Novozhilov, Fefelov, 2001; Novozhilov, Schnittler, Stephenson, 1996, 1998a, 1998b, 1999; Novozhilov, Schnittler, 1996a, 1996b, 1997, 2000). Миксомицеты в целом относятся к мезофитным организмам, однако отдельные исследования в пустынных и степных районах (Evenson, 1961; Blackwell, Gilbertson, 1980а, 1980в, 1984; Новожилов, Голубева, 1986; Schnittler, Novozhilov, 1999; Schnittler, 2000) указывают на удивительно высокое разнообразие и численность слизевиков в этих районах.

Нижнее Поволжье, самый засушливый регион на территории России и Европы, до сих пор остается одним из наименее изученным в отношении многих групп грибов. Эта территория 234,1 тыс. км , протяженностью более 800 км с севера на юг, весьма неоднородна по природно-климатическим условиям. Здесь встречаются сообщества от родниковых ольшаников и сфагновых колковых болот до лерхо-полынных и кустарниковых сообществ умеренных пустынь. К началу наших исследований миксомицеты в Нижнем Цоволжье практически не изучались. На территории были отмечены всего 6 видов (Ячевский, 1907; Герштанский, 2000).

Инвентаризация миксомицетов на территории Нижнего Поволжья вносит вклад в изучение биоразнообразия этого региона и России в целом, в дальнейшем полученные сведения могут стать основой для мониторинговых работ, а также углубленных эколого-географических исследований.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования — инвентаризация видового разнообразия миксомицетов Нижнего Поволжья, проведение эколого-географического анализа микобиоты миксомицетов в степной и пустынной зоне этого региона. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав миксомицетов Нижнего Поволжья.

2) Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов на исследуемой территории.

3) Провести анализ распределения миксомицетов на различных субстратах.

4) Провести сравнительный географический анализ распределения миксомицетов по территории региона.

Научная новизна

В работе впервые проведена инвентаризация видового состава миксомицетов Нижнего Поволжья и составлен аннотированный список видов. На исследованной территории отмечено 154 вида миксомицетов, относящихся к 35 родам из 10 семейств. 148 видов впервые зарегистрированы в регионе. Из них, 36 видов впервые отмечены в России и на территории стран бывшего СССР.

Выявлены часто встречающиеся, обычные и редкие виды.

Составлены точечные карты распространения видов изученной биоты миксомицетов.

Проведено сравнение биот миксомицетов степной и пустынной зон миксомицетов Нижнего Поволжья.

Выявлены особенности распределения миксомицетов по типам субстратов в изучаемом регионе.

Составлен определитель миксомицетов Нижнего Поволжья.

Практическое значение работы

Результаты исследований используются для составления аннотированного списка грибов России и для написания аннотированного списка миксомицетов Нижнего Поволжья. Данные исследований использовались для инвентаризации биоразнообразия двух новых особо охраняемых территорий в Нижнем Поволжье: Эльтонского природного парка в Волгоградской области и Богдинско-Баскунчакского заповедника, и могут служить основой для мониторинговых исследований миксомицетов в этих резерватах. Данные по систематике, экологии и географии миксомицетов могут быть использованы в учебных заведениях при составлении курсов по микологии, зоологии и ботаники. Результаты исследований также планируется использовать при разработке обоснований для создания новых охраняемых территорий в изучаемом регионе. Все образцы, собранные в процессе исследований переданы на хранение в Микологический гербарий БИН РАН (LE), и доступны специалистам для дальнейших исследований. Работа создает основу для изучения географического распространения миксомицетов в аридных областях Земного шара, а также изучения закономерностей распространения споровых организмов в целом, может служить основой для разработки комплекса мероприятий по сохранению биоразнообразия миксомицетов Нижнем Поволжье.

Апробация работы

Результаты исследования докладывались на Итоговой научно-практической конференции студентов и молодых ученых BMA, Волгоград (1999 г.); 3 международном конгрессе по систематике и экологии миксомицетов в США (Third international congress on the systemat-ics and ecology of Myxomycetes, Beltsvill, Maryland, USA) (1999 г.); Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (2000 г.); Первом всероссийском микологическом конгрессе в Москве (2002 г.); 4 международном конгрессе по систематике и экологии миксомицетов в Бельгии (Fourth international congress on systematics and ecology of Myxomycetes (ICSEM 4), National Botanic Garden of Belgium, Brussels) (2002 г.).

Публикация результатов исследования.

По результатам исследования опубликовано 10 работ.

3. Землянская И.В. Миксомицеты интразональных сообществ степной зоны Нижнего Поволжья // Вестник Волгоградской медицинской академии. Т. 56, Вып. 6, Волгоград, 2000. С. 190— 194.

4. Землянская И.В. Миксомицеты интразональных сообществ степной зоны Нижнего Поволжья // "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность". Труды международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. B.J1. Комарова, Санкт-Петербург, 2000. С. 125 — 128

5. Novozhilov Y.K., Schnitler М., Zemlianskaia I.V., Fefelov К.А., Biodiversity of plas-modial slime moulds (Myxogastria): measurement and interpretation // Protistology. Vol. 1, № 4, 2000. P. 161 — 178.

6. Землянская И.В. Изучение миксомицетов. в Нижнем Поволжье // «Современная микология в России». Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. Москва: Национальная академия микологии, 2002. С. 126 — 127.

7. Novozhilov Y.K., Mitchell D.W., Zemlianskaia I. and Schnitler M. Myxomycete biodiversity of the Colorado Plateau (USA) and the Caspian Lowland (Russia) // Fourth international congress on systematics and ecology of Myxomycetes (ICSEM 4), National Botanic Garden of Belgium, Brussels, Scripta Bot. Belg. Vol. 22, 2002. P. 72 — 73.

8. Zemlianskaia I. Species diversity of Myxomycetes in the Low Volga (Nizhneye Povolz-hie) // Fourth international congress on systematics and ecology of Myxomycetes (ICSEM 4), National Botanic Garden of Belgium, Brussels, Scripta Bot. Belg. Vol. 22, 2002. P. 101 — 102.

9. Землянская И.В. Миксомицеты Богдинско-Баскунчакского заповедника // Микология и фитопатология. Т. 37, вып. 4, 2003, С. 40 — 47.

10. Новожилов Ю.К., Землянская И.В., Фефелов К.А. Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы 11 съезда Русского ботанического общества «18 — 22 августа 2003 г. — Новосибирск — Барнаул». Т. 1, Барнаул: «АзБука», 2003, С. 48 — 49.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Землянская, Инна Владимировна

Выводы

1. На исследуемой территории выявлено 154 вида миксомицетов относящихся к 35 родам, 10 семействам, 6 порядкам.

2. Ведущими семействами по количеству видов в биоте миксомицетов степей и пустынь Нижнего Поволжья являются 6 семейств: РИуяагасеае, ТпсМасеае, 81етопиасеае, Огс1ут1асеае, Ысеасеае. Эти семейства включают 86,3% всех видов.

3. На исследуемой территории с севера на юг соотношение ведущих семейств изменяется следующим образом: доля Ркуяагасеае и Э1с1ут1асеае возрастает, а ТпсЫасеае и Б1етопиасеае снижается, причем эта тенденция наблюдается и в зональных и в интразональных сообществах. Доля Ысеасеае увеличивается с севера на юг только в зональных сообществах. При этом положение ведущих родов по числу видов в головной части списка часто остается неизменным.

4. В биоте миксомицетов зональных сообществ степей и пустынь отсутствуют представители семейств СегаНотухасеае, ЕшепсИасеае, В1апетасеае, Сг1ЬгаНасеае, что связано, прежде всего, с засушливыми климатическими условиями.

5. Наиболее характерной особенностью биоты миксомицетов зональных сообществ степей и пустынь Нижнего Поволжья является небольшое — число родов, представленных большим числом видов. Многие из них относятся к категории доминантов, что указывает на тенденцию возрастания степени доминирования в условиях аридного климата. Аналогичная закономерность наблюдается и в других регионах с засушливым климатом.

6. Наибольшим систематическим разнообразием отличается биота миксомицетов интразональных сообществ с древесной растительностью в зоне степей.

7. На территории Нижнего Поволжья было найдено 36 видов, раннее не указываемых для России. Из них 16 видов являются обычными в зональных сообществах степей и пустынь. В других регионах эти виды также приурочены к засушливым местообитаниям.

8. Наибольшее количество видов миксомицетов связано с распространением жизненных форм сосудистых растений, которые характеризуются одревеснением. В степной зоне большинство видов миксомицетов приурочены к галофитным, петрофит-ным и псаммофитным вариантам степей, лесным полосам, а также к сообществам, формирующимся в речных долинах, оврагах и балках. В зоне пустынь — к пелитофитным, псаммофитным, гемипсаммофитным и галофитным вариантам зональной растительности и искусственным насаждениям деревьев и кустарников.

9. Сравнение биоты миксомицетов Нижнего Поволжья и других регионов выявило следующие закономерности:

Наибольшее сходство с биотами миксомицетов таежной зоны (Свердловская и Ленинградская области) в Нижнем Поволжье проявляет биота миксомицетов интразональных сообществ с древесной растительностью зоны степей. Биота миксомицетов пустынь и зональных сообществ южных степей Нижнего Поволжья близка к биоте миксомицетов Израиля, полуострова Мангышлак и пустыни Сонора.

Биота миксомицетов зональных сообществ средних степей оказалась наиболее близка к биоте миксомицетов Мексики и аридных сообществ Аризоны (чаппараль, травянистые и кустарниковые пустыни).

Биота миксомицетов засушливых регионов характеризуется значительным своеобразием, обусловленным преобладанием в них комплекса ксеротолерантных видов.

10. Выявлены две группы видов миксомицетов: мезофильные виды, характерные для лесных сообществ и ксеротолерантные виды, характерные для засушливых местообитаний. Среди первых по количеству видов преобладают семейства: ТпсЫасеае, &1етопИасеас, СпЬгапасеае. Среди вторых — Ркузагасеае и Б1с!ут1асеае

11. Показано, что наиболее показательными для оценки сходства систематической структуры миксомицетов являются спектры ведущих семейств.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Землянская, Инна Владимировна, Санкт-Петербург

1. Атлас Астраханской области. М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1968.

2. Атлас Волгоградской области. М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1967.

3. Атлас Волгоградской области. Киев: Главное управление геодезии, картографии и кадастра при кабинете министров Украины, 1993.

4. Беглянова М.И., Катцына JI.B. Миксомицеты южной части Красноярского края // Вопросы ботаники и физиологии растений, 1973. Вып. 4, С. 36 — 47.

5. Бункина И.А. Миксомицеты. В кн.: Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. С. 37 — 39.

6. Бункина И.А., Коваль Э.З. К флоре миксомицетов Приморского края // Новости систематики низших растений, 1967. С. 152 — 153.

7. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

8. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы, его определяющие. В кн. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб: Зоологический институт РАН, 1992. С. 162 — 171.

9. Васягина М.П., Вызова З.М., Головенко И.Н. Флора споровых растений Казахстана, Т. X. Низшие грибы и Миксомицеты (Phycomycetes et Myxomycetes). Алма-Ата: Наука КазССР, 1977. 348 с.

10. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Труды Бюро прикладной ботаники. Т. VIII, 1915. С. 1113 (1)— 1443 (331).

11. Геоботаническое районирование СССР (под ред. Е.М. Лавренко) // Труды комиссии по естественноисторическому районированию СССР. Т. II, вып. 2, М., Л.: Издательство АН СССР, 1947. 153 с.

12. Геоморфологическое районирование СССР (под ред. А.А. Григорьева) // Труды комиссии по естественноисторическому районированию СССР. Т. II, вып. 1, М., Л.: Издательство АН СССР, 1947. 148 с.

13. Герштанский Н.Д. Грибы Астраханской области. Астрахань: Издательство Астраханского гос. тех. ун-та, 2000.168 с.

14. Головенко И.Н. К флоре миксомицетов Северного Казахстана. В кн.: Тематический сборник научных работ по биологии и географии. Вып. 2. Алма-Ата, 1965. С. 169 — 171.

15. Головенко И.Н. Миксомицеты на тяньшанской ели // Ученые записки Казанского университета. Т. 29, 1957. С. 95 — 102.

16. Головенко И.Н. Особенности систематического состава миксомицетов Казахстана. В кн.: Биология и география. Вып. 4. Алма-Ата, 1968. С. 12 — 25.

17. Гримм М.Д. О миксомицетах Петербургской губернии // Материалы к изучению микологической флоры России. СПб., 1896. С. 157— 176.

18. Зерова М.Я., Морочковський С.Ф., Смщька М.Ф. В1дщл Myxophyta. Слизовики. В кн.: Визначник гриб1в Украши. Т. 1. Кшв: Наукова Думка, 1967. С. 8 — 62.

19. Иванов И. В., Васильев И. Б. Человек, природа и почвы Рын-песков Волго-Уральского междуречья в голоцене. М.: Интеллект, 1995. 264 с.

20. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1992. 218 с.

21. Калмыцкая автономная советская социалистическая республика. В кн.: Большая Советская энциклопедия. Изд. 3. T.l 1. М.: Советская энциклопедия, 1973. С. 220 — 225.

22. Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы. Масштаб 1:2500000. В 6-ти листах (ред. Грибова С.А., Нейхейсл Р.), 1989.

23. Карта растительности европейской части СССР (ред. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М.), ГУГК, 1979.

24. Лебедева Л.В. Грибы и миксомицеты Советской Карелии // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. 1933, вып.1. С. 239 — 403.

25. Мазелайтис И.В. Видовой состав и распространение миксомицетов в некоторых районах Литовской ССР в 1984 // Труды Академии наук Литовской ССР. Серия В. Т. 3 (95), 1986. С. 3 — 13.

26. Мелик-Хачатрян Дж. Г. Первые сведения о миксомицетах Армении // Биологический журнал Армении, 1985. Т. XXXVIII, № 2. С. 129 — 134.

27. Мороз Е.Л., Новожилов Ю.К. Миксомицеты Белоруссии // Новости систематики низших растений, 1988. Т. 25. Л.: Наука. С. 92 — 96.

28. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. 231 с.

29. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

30. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов: учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 192 с.

31. Новожилов Ю.К. Гудков A.B. Класс Eumycetozoea. В кн.: Протесты. Часть I. Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2000. С. 417 — 450.

32. Новожилов Ю.К. Обзор Миксомицетов (Myxomycetes) СССР // Новости систематики низших растений. 1985. Т. 22. Л.: Наука. С. 137 — 143.

33. Новожилов Ю.К. Критерии рода и вида в систематике миксомицетов (Myxomycetes). В кн.: Проблемы вида и рода у грибов (ред. Пармасто Э.). Таллинн, 1986а. С. 129— 137.

34. Новожилов Ю.К. Миксомицеты СССР. III. Род Macbrideola Н.С. Gilbert 11 Микология и фитопатология, 19866, Т.20. Вып. 2. С. 102 — 105.

35. Новожилов Ю.К. О миксомицетах Чукотки I // Новости систематики низших растений, 1986в. Т. 23. Л.: Наука. С. 143 — 146.

36. Новожилов Ю.К. Нивальные миксомицеты Ленинградской области // Новости систематики низших растений, 1986г. Т. 23. Л.: Наука. С. 146 — 149.

37. Новожилов Ю.К. Миксомицеты Алтайского заповедника // Новости систематики низших растений, 1987. Т. 24. Л.: Наука. С. 113 — 115.

38. Новожилов Ю.К. Эпифитные миксомицеты некоторых районов СССР. Анализ распределения по типам субстратов и местообитаниям // Микология и фитопатология, 1988. Т.22. Вып. 4. С. 301 — 307.

39. Новожилов Ю.К. Определитель грибов России: отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. СПб.: Наука, 1993. 288 с.

40. Новожилов Ю.К., Голубева О.Г. Эпифитные миксомицеты из Монгольского Алтая и пустыни Гоби // Микология и фитопатология, 1986. Т. 20. Вып. 5. С. 368 — 374.

41. Новожилов Ю.К., Курсанова З.Г. Миксомицеты Лазовского государственного заповедника (Приморский край) // Новости систематики низших растений. 1988. Т. 26. Л.: Наука. С. 69 — 72.

42. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых в микологии // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19. Вып. 6. С. 519 — 520.

43. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем. В кн.: Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М: Наука, 1994. С. 77 — 85.

44. Сарычева Л.А. Грибы и миксомицеты заповедника "Галичья гора". Липецк, 1999. 150 с.

45. Сафронова И.Н., Огуреева Г.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Котова Т.В. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1:8000000. Карта для высших учебных заведений. М., 1999а.

46. Сафронова И.Н., Огуреева Г.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Котова Т.В. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1:8000000. Пояснительный текст и легенда к карте. М., 1996.

47. Сизова Т.П., Титова Ю.А. Миксомицеты Звенигородской биостанции Московского университета // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1985. Т. 90. №2. С. 113 — 117.

48. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия. В кн.: Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М: Наука, 1994. С. 4 — 12.

49. Ушаков Н. М., Щучкина В.П., Тимофеева Е.Г., Пилипенко В.Н и др. Природа и история Астраханского края. Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. 364 с.

50. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.

51. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья — 95, 1995. 992 с.

52. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии, 1991. Т. 3. Вып. 4. С. 499 — 507.

53. Чуйков Ю.С., Мошонкин H.H. Система особо охраняемых природных территорий Астраханской области (современное состояние и перспективы развития). Астрахань: Издательство Нижневолжского центра экологического образования, 2000. 124 с.

54. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1984. 310 с.

55. Целле М.А. Матер i ал и до флори мшсомщетов Украши // Вюник КиТвского бо-ташчного саду. 1925. Вып. 2. С. 31 — 39.

56. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны. В кн.: Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: Зоологический институт РАН, 1992. С. 7 — 21.

57. Ячевский A.A. Микологическая флора Европейской и Азиатской России. Слизевики. Т. 2. М.: Издательство В.Рихтера. 1907. 410с.

58. Ячевский A.A. Болезни растенш (фитопатолопя). Обиця данныя. Том I. СПб.: Первая Женская Типогр. Т-ва "Печатного станка", 1910. С. 443 — 454.

59. Blackwell М., Gilbertson R.L. Sonoran desert myxomycetes // Mycotaxon, 1980a. Vol. 11. P. 139— 149.

60. Blackwell M., Gilbertson R.L. Didymium eremophilum: a new myxomycete from the Sonoran desert // Mycologia, 1980b. Vol. 72. P. 791 — 797.

61. Blackwell M., Gilbertson R.L. Distribution and sporulation phenology of myxomycetes in the Sonoran desert of Arizona // Microbiol. Ecology, 1984. Vol. 10. P. 369 — 377.

62. Blackwell M.R., Waa J.V., Reynolds D.R. Survival of myxomycete sclerotia after exposure to high temperature // Mycologia. 1984. Vol. 76. P. 752 — 754.

63. Borszchcow El. Ein Beitrag zur Pilzflora der Provinz Czernigoff // Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersb., 1868. Vol. 13. P. 219 — 245.

64. Collins N.R. Myxomycete biosystematics: some recent development and future research opportunités // Bot. Rev., 1979. Vol. 45. № 2. P. 145 — 201.

65. Cox J.L. Notes on coprophilous Myxomycetes from the western United States // Mycologia, 1981. Vol. 73, P. 741 — 747.

66. Eliasson U. Recent advances in the taxonomy of myxomycetes // Bot. Notiser. 1977. Vol. 130. P. 483—492.

67. Eliasson U. Patterns of occurrence of myxomycetes in a spruce forest in South Sweden // Holartctic Ecology, 1981. Vol. 4. Copenhagen. P. 20 — 31.

68. Eliasson U., Keller H.W. Coprophilous myxomycetes: updated summary, key to species, and taxonomic observations on Trichia brunnea, Arcyria elaterensis, and Arcyria stipata // Karstenia. 1999. Vol. 39. P. 1 — 10.

69. Eliasson U., Keller H.W, Schoknecht J.D. Kelleromyxa, a new generic name for Licea fimicola (Myxomycetes) //Mycol. Res., 1991. Vol. 95. № 10. P. 1201 — 1207.

70. Eliasson U., Lundqvist N. Fimicolous myxomycetes // Bot. Not., 1979. Vol. 132, P. 551568.

71. Evenson A.K. A Preliminary report of the myxomycetes of Southern Arizona // Mycologia. 1961. Vol. 53. P. 137— 144.

72. Farr M.L. Myxomycetes. Flora Neotropica. Monogr. 16. The New York Bot. Garden, New York, 1976. 306 p.

73. Feest A. The quantitative ecology of soil Mycetozoa // Progress in Protistology, 1987. Vol. 2. P. 331 — 361.

74. Gilbert H.C., Martin G.W. Myxomycetes found on the bark of living trees // Univ. Iowa Stud. Nat. Hist, 1933. Vol. 15. P. 3 — 8.

75. Gilert E. Morphological and ultrastuctural features in selected species of Licea (Myxomycètes) //Nord. J. Bot, 1996. Vol. 16. P. 515 — 546.

76. Gray W.D., Alexopoulos C.J. Biology of Myxomycetes. New York: Roland Press Company, 1968. 288 p.

77. Hârkônen M. Corticolous Myxomycetes in three different habitats in southern Finland // Karstenia, 1977. Vol. 17. P. 19 — 32.

78. Hârkônen M. On corticolous Myxomycetes in northern Finland and Norway // Ann. Bot. Fennici, 1978. Vol. 15. P. 32 — 37.

79. Hârkônen M. Myxomycetes developed on litter of common Finnish trees in moist chamber cultures //Nordic J. Bot., 1981. Vol. 1. P. 791 — 794.

80. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the fungi. 8th ed. Cambridge, 1995. 616 p.

81. Keller H.W., Braun K.L. Myxomycetes of Mexico II // Dot. Soc. Mex. Mic., 1977. Vol. 11. P. 167— 180.

82. Keller H.W., Brooks T.E. A new species of Perichaena on decaying leaves // Mycologia, 1971. Vol. 63. P. 657 — 663.

83. Keller H.W., Brooks T.E. Corticolous Myxomycetes V: Observations on the genus Echinostelium // Mycologia, 1976. Vol. 68. P. 1204 — 1220.

84. Keller H.W., Brooks T.E. Corticolous Myxomycetes VII: Contribution toward a monograph of Licea, five new species // Mycologia, 1977. Vol. 69. P. 667 — 684.

85. Keller H.W., Eliasson U. Taxonomic evaluation of Perichaena depressa and P. quadrata based on controlled cultivation, with additional observations on the genus // Mycol. Res., 1992. Vol. 96. P. 1085— 1097.

86. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names. A list of authors of scientific names of fungi, with recommended standard forms of their names, including abbreviations. Index of Fungi

87. Supplement. CAB International. Plymouth: Latimer Trend & Co. Ltd., 1992. 616 p.

88. Kowalski D.T. The myxomycete taxa described by Charles Meylan // Mycologia, 1975. Vol. 67. P. 448 — 494.

89. Madelin M.F. Myxomycete data of ecological significance // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1984. Vol. 83. P. 1 — 19.

90. Madelin M.F. Methods for studying the ecology and population dynamics of soil myxomycetes // Methods in microbiology, 1990. Vol. 22. P. 405 — 416.

91. Martin G.W. The systematic position of the Myxomycetes // Mycologia, 1960. Vol.52. P.119—129.

92. Martin G.W., Alexopoulos C.J. The Myxomycetes. Iowa Univ. Press, Iowa City. 1969.560 p.

93. Mitchell D.W. The bark Myxomycetes: their collection, culture and identification // School Science Review, 1977. Vol. 58. P. 144—154.

94. Mitchell D.W. Myxomycetes 2000. A computer program for the PC on CD-ROM. Private publication by the author. 2000.

95. Moreno G., Illana C., Castillio A., Garsia J.R. Myxomycetes de Extremadura Campina Sur., Impressos postalx, S.L., Spain, 2001. 112 p.

96. Novozhilov Yu.K., Schnittler М. Nivicole Myxomycetes of the Khibine Mountains (Kola Peninsula) //Nordic J. Bot. 1997. Vol. 16. P. 549 — 561.

97. Novozhilov Yu.K., Schnittler M., Rollins A., Stephenson S.L. Myxomycetes from different forest type in Puerto Rico // Mycotaxon. 2001. Vol. 77. P. 285 — 299.

98. Novozhilov Yu. K., Schnittler M., Stephenson S. Myxomycetes of Russian Arctic. Preliminary report // Arctic and Alpine Mycology, Ekaterinburg, 1996. P. 33 — 34.

99. Novozhilov Yu.K,, Schnittler M., Stephenson S.L. The myxomycetes of Russian subarctic and arctic areas // Микология и фитопатология, 1998a. Т. 32. Вып. 1. С. 18 — 29.

100. Novozhilov Yu.K., Schnittler M., Stephenson S.L. Analysis of myxomycete diversity of Russian subarctic and arctic areas // Микология и фитопатология, 1986. Т. 32. Вып. 2. С. 2733.

101. Novozhilov Yu.K., Schnittler М., Stephenson S.L. Myxomycetes of the Taimyr Peninsula (northern-central Siberia): taxonomy and distribution // Karstenia. 1999. Vol. 39. P. 77 — 97.

102. Novozhilov Yu.K., Zemlianskaia I.V., Schnittler M., Fefelov K.F. An annotated checklist of the myxomycetes of the northwestern Capian Lowland // Микология и фитопатология, 2003. Т. 37. Вып 6. С. 53 — 65.

103. Nowotny W. Myxomyceten (Schleimpilze) und Mycetozoa (Pilztiere) -Lebensformen zwischen Pflanze und Tier // Stapfia. 2000. Vol. 73. P. 7 — 39.

104. Olive L.S. The protostelida — a new order of the Mycetozoa // Mycologia. 1967. Vol. 59. № l.P. 1—29.

105. Olive L.S. The Mycetozoa. A revised classification // Bot. Rev. 1970. Vol. 36. P. 59 —89.

106. Persoon C.H. Synopsis methodica fungorum. Gottingae. 1801. 706 p. Rammeloo J. Structure of the epispore in the Trichiaceae (Trichiales, Myxomycetes). As seen with the scanning electron microscope // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 1974. Vol. 107. P. 353359.

107. Schnittler M., Mitchell D. Species diversity in myxomycetes based on the morphologicalspecies concept — a critical examination // Stapfia, 2000. Vol. 73. P. 55 — 63.

108. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. The myxomycetes of boreal woodlands in Russian northern Karelia: a preliminary report // Karstenia, 1996. Vol. 36. P. 19 — 40.

109. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. Late-autumn myxomycetes of the Northern Ammergauer Alps // Nova Hedwigia, 1998. Vol. 66. 205 — 222.

110. Schnittler M., Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of the winter-cold desert in western Kazakhstan. I. Taxonomy and distribution // Mycotaxon, 1999. Vol. 74. P. 267 — 285.

111. Stephenson S.L. Myxomycetes in the laboratory II: moist chamber cultures // American Biology Teacher, 1985. Vol. 47. P. 487 — 489.

112. Stephenson S.L. Distribution and ecology of myxomycetes in temperate forests I. Patterns of occurrence in the upland forests of south-western Virginia // Canad. J. Bot., 1988. Vol. 66. P. 2187 — 2207.

113. Stephenson S.L. Distribution and ecology of myxomycetes in temperate forests. II. Patterns of occurrence on bark surface of living trees, leaf litter, and dung // Mycologia, 1989. Vol. 81. P. 608 — 621.

114. Stephenson S.L., Kalyanasundaram I., Lakhanpal T.N. A comparative biogeographical study of myxomycetes in the mid-Appalachians of eastern North America and two regions of India// J. Biogeogr., 1993. Vol. 20. P. 645 — 657.

115. Stephenson S.L., Laursen G.A. A preliminary report on the distribution and ecology of Myxomycetes in Alaskan tundra // Arctic and alpine Mycology, 1993.Vol. 150. P. 251 — 257.

116. Stephenson S.L., Novozhilov Yu.K., Schnittler M. Distribution and ecology of myxomycetes in high-latitude regions of the northern hemisphere // J. Biogeogr., 2000. P. 741 — 754.

117. Stephenson S.L., Stempen H. Myxomycetes — A Hand-book of Slime Molds. Portland, Oregon, 1994. 183 p.

118. Twardowska M. Wiadomsc o sluzowcach znalezionych w latach 1878-1883 // Pamitnik Fizyjigraf., 1885. T. 5. S. 160—162.

119. Ulvinen T., Ohenoja E., Ahti T., Alanko P. A check-list of the Fungi (incl. Lichens) of the Koillismaa (Kuusamo) Biological province, N.E. Finland // Oulanka reports., 1981. Vol. 2. P. 1—63.

120. Wallroth G.W. F. Flora cryptogamia Germaniae. Norimbergae, 1833. Vol. 2. 923 p.

121. Weinman C.A. Hymeno- et Gasteromycetes hucusque in Imperio Rossico observatos. Petropoli., 1836. 676 p.

122. Whitney K.D. The myxomycete genus Echinostelium // Mycologia, 1980. Vol. 72. № 5. P. 950 — 987.

Информация о работе

Землянская, Инна Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.24

Диссертация

Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Землянская, Инна Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья"

Заключение Диссертация по теме "Микология", Землянская, Инна Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Землянская, Инна Владимировна, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Миксомицеты степей и пустынь Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.00.24, Микология