Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) центра европейской части России

Пилипенко, Валентин Эрнестович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) центра европейской части России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) центра европейской части России"

На правах рукописи

003454094

Пнлипепко Валентин Эрнестович

КОМАРЫ-ДОЛГОНОЖКИ (DIPTERA, TIPULIDAE) ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

21 кол^з

Москва-2008

003454094

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В.Б. Чернышев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.И. Шаталкин

Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова

кандидат биологических наук

B.И. Ланцов

Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится « » декабря 2008 г. в ч. мин на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, д. 1 стр. 12, Биологический факультет, ауд М-1. Факс: (495) 939-43-09 E-mail barsova@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета им М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « » ноября 2008 г. Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук ^ ^ ^а'зсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство комаров-долгоножек (Tipulidae) характеризуется древностью происхождения и богатым видовым составом. В мировой фауне известно более 4000 видов из 59 родов, в Палеарктике насчитывается около 1300 видов из 15 родов, в России обитает около 400 видов из 12 родов (Oosterbroek, 2007).

Это семейство имеет всесветное распространение, за исключением Антарктиды, крайнего севера Арктики и небольших океанических островов Широкое распространение, древность группы и низкая расселительная способность комаров-долгоножек, делает это семейство хорошим объектом для зоогеографических исследований.

Личинки комаров-долгоножек являются сапрофагами и, подобно дождевым червям, активно перерабатывают листовой опад, некоторые виды также участвуют в переработке и разложении отмершей древесины. Большое значение имеют комары-долгоножки в питании птиц и мелких млекопитающих. Некоторые виды являются опасными вредителями культурных растений.

Изучение фауны долгоножек имеет большое значение для общей оценки биоразнообразия насекомых отдельных регионов. Актуальной является задача мониторинга окружающей среды, особенно такой сильно подверженной антропогенному влиянию территории как центр европейской части России. Комары-долгоножки и их личинки являются крупными, часто многочисленными, хорошо заметными насекомыми и могут служить моделями для проведения мониторинга.

До настоящего времени комары-долгоножки центра европейской части России оставались слабо изученными. Имелась лишь одна работа А П, Федченко 1868 года по фауне Московской области

Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное эколого-фаунистическое изучение комаров-долгоножек центра европейской части России

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1) выяснение видового состава комаров-долгоножек региона, составление аннотированного систематического списка видов и сравнение фауны центра европейской части с фаунами других регионов Палеарктики,

2) проведение зоогеографического анализа фауны;

3) изучение особенностей экологии комаров-долгоножек данного региона (ландшафтно-биотопической приуроченности, сезонной динамики, суточной активности);

4) исследование преимагинальных стадий развития и особенностей биологии отдельных видов фауны.

Научная новизна. Впервые проведен анализ фауны комаров-долгоножек центра европейской части России Были выявлены 102 вида, принадлежащих к 9 родам, из них 3 вида оказались новыми для фауны России, 2 вида - новые для запада Палеарктики и 37 видов -новые для данного региона. Проведено сравнение фауны долгоножек исследуемого региона с фаунами некоторых других хорошо изученных территорий Евразии. Впервые изучена зоогеографическая структура фауны типулид центра европейской части России, проведена типологизация ареалов - выделен 21 тип ареалов, сгруппированных в 6 основных групп. Впервые проведен анализ ландшафтно-биотопического распределения комаров-долгоножек в данном регионе и указаны 6 биоценотических комплексов. На основании всестороннего изучения преимагинальных стадий, выделены 6 экологических групп личинок долгоножек. Изучена сезонная динамика лета имаго, виды типулид распределены по 6 фенологическим группам. Впервые у 5 видов изучена суточная динамика активности имаго и влияние на нее абиотических факторов Экспериментально исследованы особенности преимагинального развития и биологии 7 видов, для которых впервые даны описания и рисунки личинок старшего возраста, описание и рисунок куколки одного вида; для 3 видов впервые даны рисунки и описание личинок первого возраста. Установлено, что московская популяция вида Típula moiwana (Mats) является партеногенетической, что обнаружено впервые у представителей инфраотряда Tipulomorpha отряда двукрылых насекомых.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования дают целостное представление о фауне и детальное - об экологических особенностях комаров-долгоножек центра европейской части России. Сведения по фауне комаров-долгоножек использованы при составлении кадастров биоразнообразия как России, так и мировой фауны. Полученные данные об ареалах изученных видов значительно дополняют и уточняют картину распространения долгоножек в Палеарктике. Сборами данной группы значительно пополнены коллекции кафедры энтомологии и Зоологического музея МГУ. Материалы используются также в учебном процессе на биологическом факультете МГУ в ходе практических занятий студентов 3-4 курсов.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997), XII и XIII Съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007). По материалам исследования опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в журналах из списка ВАК, из них одна в иностранном журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 210 страницах, включает 4 таблицы и 43 рисунка. Текст работы состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Последний содержит 208 источников, в том числе 120 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биол. наук, проф. В.Б. Чернышеву. Автор очень признателен сотрудникам кафедры энтомологии МГУ им. М.В. Ломоносова в особенности канд биол. наук. Г.В. Фарафоновой и д-ру. биол. наук проф. С.Ю. Чайке за ценные советы и замечания, а также к б.н. ВМ Афониной, кб.н. А.Д. Петровой-Никитиной, к.б н. Ю.В. Лопатиной, и А А. Бенедиктову за моральную поддержку Автор благодарен к.б н Р.А Ракитову, а также ДА. Милько за ценные замечания при подготовке рукописи, сотрудникам Зоологического музея МГУ им. М.В Ломоносова за предоставление возможности работы с коллекциями, сотрудникам Зоологического института РАН, особенно д-ру. биол. наук, проф. Э.П. Нарчук, за предоставленную возможность работы с коллекцией типулид, ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В данной главе в специальных разделах приведены наиболее важные опубликованные сведения по особенностям морфологии преимагинальных стадий развития комаров-долгоножек, экологическим особенностям некоторых видов, биоценотической роли и хозяйственному значению представителей семейства, а также дан очерк истории изучения комаров-долгоножек мировой фауны.

Глава 2. Материал и методы исследований

Для составления списка фауны региона использованы все доступные коллекционные материалы, но в основном, сборы и наблюдения автора в период с 1992 по 2007 г., в различных районах Московской, Тверской и Воронежской областей. Физико-географические и ботанические особенности данных областей являются типичными для данного региона и охватывают все геоботанические зоны региона от южной тайги на севере, до лесостепи на юге. Стационарные наблюдения и эксперименты в основном осуществлены на биостанции МГУ «Чашниково». Всего собрано и исследовано более 2 ООО экземпляров имаго и около 300 личинок. Было изготовлено более 200 препаратов гениталий. Кроме собственных сборов, обработаны материалы коллекции кафедры энтомологии и Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН и др. учреждений. Материал определен автором и проверен по коллекции Зоологического института РАН.

Для сбора и учета имаго и личинок были использованы стандартные методы. Для сбора имаго использованы: кошение энтомологическим сачком по траве и кустарникам, лов летающих особей возле воды и стволов деревьев, лов на свет. Личинок долгоножек собирали ручной разборкой подстилки и верхнего слоя почвы, извлечением из-подо мха, растущего на камнях или стволах деревьев, из гнилой древесины, а для водных личинок - промывкой прибрежного и донного субстрата на сите с ячейками 5-6 мм. Часть личинок, после минутного вываривания в кипятке, фиксировали в 70%-ном этаноле, другая часть выращивалась в садках и емкостях для получения куколок и имаго. Так как яичники и семенники закладываются и видны у личинок IV возраста, часть личинок вскрывали для выяснения состояния их репродуктивной системы Для исследования развития яиц в яичниках самок различных видов вскрывали на разных сроках после их выхода из куколки.

Для получения яиц и личинок первого возраста самок помещали в садки и банки с влажной фильтровальной бумагой или мхом, куда они и откладывали яйца. В отдельных случаях у самок удаляли голову, что способствовало быстрой и полной откладке ими яиц. Для изучения суточной активности, пойманные в природе комары-долгоножки, помещались по 10-30 особей в садки объемом около 0,8 м3, которые размещали в природном биотопе. В течение нескольких суток каждый час в течение 5 минут визуально регистрировали количество активных

особей имаго (т.е. любую двигательную активность), а также температуру, влажность и уровень освещенности. В ночные часы использовали фонарь с темно-красным светофильтром. Длительность непрерывных наблюдений составляла 48-72 часа. Так как продолжительность жизни долгоножек невелика, во время проведения наблюдений происходила постоянная гибель особей и изменение их общего количества, поэтому приходилось периодически добавлять новых комаров, а для расчетов использовать процент активных особей от общего количества живых в садке.

Список подсемейств, родов, подродов и видов семейства Т1риНс)ае приведен в соответствии с «Фауной СССР» (Савченко, 1983), Каталогом палеарктических двукрылых (С^егЬгоек, ТИеоуа^, 1992) и электронным каталогом типулоидных двукрылых мира (СС\Л/) (С^егЬгоек, 2006).

Для зоогеографического анализа фауны за основу взята схема зоогеографического районирования, предложенная К Б. Городковым (1984, 1992). Хорология видов приводится по работам Савченко (1961, 1964, 1973, 1983) и электронному каталогу типулоидных двукрылых мира (С^егЬгоек, 2006) Для сравнения фаун типулид различных регионов использовали коэффициент Жаккара. Числовые показатели подвергнуты статистической обработке с помощью программы 31аИ$Кса.

Глава 3. Природно-географическая характеристика района исследований

На основании данных справочников и других литературных источников дана краткая характеристика природных условий центра Европейской части России, включающая описание рельефа, климата, почв и растительности.

Глава 4. Фауна комаров-долгоножек центра европейской части

России

В ходе исследования было выявлено 102 вида, принадлежащих к 9 родам. 3 вида оказались новыми для фауны России, 2 вида - новые для запада Палеарктики и 37 видов - новые для данного региона. Степень изученности фауны составляет 93-95% от теоретически возможного для данного региона списка видов.

4.1. Аннотированный список видов

В главе приводится список найденных в данном регионе видов. Список составлен на основе материалов, исследованных автором, а также по литературным источникам. Для каждого из видов приводятся данные по коллекционному материалу и их географическому распространению. В списке отмечены * - виды новые для центра Европейской части, ** - виды новые для запада Палеарктики., *** - виды новые для фауны России.

Подсемейство Dolichopezinae

**Dolichopeza (Oropeza) modesta Sa v.

Подсемейство Tipulinae

*Nephrotoma aculeata (Lw.) N. analis (Schum.) N. appendiculata appendiculata (Pier.)

N. cornicina cornicina (L.) N. crocata crocata (L.) N croceiventris Imdneri (Mnnhs.) *N. dorsahs (F.) *N. flavescens (L.) *N. lamellata lamellata (Ried.) *N. lunulicorms (Schum) N. pratensis pratensis (L.) *N. quadrifaria quadrifaria (Mg.) *N. quadristriata (Schum.) N. rossica (Ried.) N. scalaris parvinotata (Brun.) N. scalaris scalaris (Mg.) N. scurra (Mg.) *N. tenuipes (Ried.) Nigrotipula nigra (L.) Prionocera pubescens Lw. Pr. subserricornis (Ztt.) Pr. turcica (F.)

Tipuia (Acutipula) fulvipennis Deg. T. (Ac) luna Westh. T. (Ac.) maxima Pod. T. (Ac.) tenuicornis Schum.

T. (Benngotipula) unca unca Wied. Т. (Dendrotipula) flavohneata Mg T. (Lindnerina) bistilata bistilata Lund.

T. (Lunatipula) affinis Schum.

*T. (L.) circumdata Sieb

Т. (L.) fascipennis Mg.

*T. (L.) humihs Staeg.

*T. (L.) laetabilis Zett.

T. (L.) limitata Schum

*T. (L) lívida livida Wulp.

T. (L.) lunata L.

T (L.) meliea Schum.

T. (L.) pehostigma peliostigma

Schum.

***T. (L.) recticornis Schum. T. (L.) setene Mg. T. (L.) soos/'soos/'Mnnhms. T. (L.) vernaiis Mg. T. (Odonatisca) nodicornis nodicornis Mg

T. (Platitipula) autumnalis Lw. T. (PI.) luteipennis luteipennis Mg. T. (Pl.)melanoceros Schum. **T. (PI.) moiwana (Mats.) *T. (Pterelachisus) apicispina AI. Т. (Pt.) irrorata Macq.

***T. (Pt.) jutlandica Niels.

*T. (Pt.) laetibasis Al.

*T. (Pt.) luridorostris Schum.

*T. (Pt.) matsumuriana

pseudohortensis Lack.

*T. (Pt.) mutila Wahlgr.

T. (Pt.) pabulina Mg.

***T. (Pt.) pauli Mnnhms

*T. (Pt.) pseudoirrorata Goetgh.

*T. (Pt.) pseudovariipennis Cz

*T. (Pt.) stenostyla Sav

T. (Pt.) submarmorata Schum.

*T. (Pt.) truncorum Mg.

T. (Pt.) variipennis Mg

*T. (Pt.) wmthemi Lack.

*T. (Savtshenkia) benesignata

Mnnhms.

T. (Sav.) grisescens Ztt. T. (Sav.) intersería Ried. T. (Sav.) limbata Ztt. T. (Sav.) obsoleta Mg. T. (Sav.) pagana Mg. T. (Sav.) signata Staeg.

Подсемейство Ctenophorinae

*Ctenophora fastuosa (Lw.) Ct flaveolata (F.) Ct. guttata Mg.

*Ct. n¡griceps_miyamotoi Так. *Ct. pectimcornis (L.)

T. (Sav.) staegeri Niels

T. (Sav.) subnodicornis Ztt.

T. (Schummelia) varíicornis

variicornis (Schum.)

Típula (Típula) oleracea L.

T. (s str) paludosa Mg.

T. (s.str) subcunctans Al.

T. (Vestiplex) hortorum L.

T. (V.) nubeculosa Mg.

T. (V) scripta scripta Mg

*T. (V.) sintemsi Lack.

T. (Yamatotipula) caesia Schum.

*T. (Y.) coerulescens Lack.

T. (Y.) couckei Tonn.

T. (Y) fenestrella Theow.

T. (Y.) lateralis Mg.

T. (Y.) lucífera Sav.

*T. (Y.) marginella Theow.

T. (Y.) montium Egg.

T. (Y.) pierrei Tonn.

*T. (Y.) pruinosa prumosa Wied.

T. (Y.) quadrivittata quadrivittata

Staeg.

Dictenidia bimaculata (L.) *Phoroctenia vittata vittata (Mg.) Tanyptera atrata atrata (L ) T. nigricornis nigricornis (Mg.)

4.2. Сравнение фауны центра европейской части России с другими районами Палеарктики

Приведены данные о количестве известных видов долгоножек, как в странах Европы, так и в различных регионах России согласно электронному каталогу типулоидных двукрылых (СС\Л/), а также собственным материалам и данным В.И. Ланцова для Северного Кавказа.

Степень изученности семейства на территории России и бывшего СССР неодинакова. Наибольшее количество видов отмечено на Украине (123) Для северо-запада (Ленинградская область) европейской части в каталоге приводится 83 вида и 77 видов - для севера. Для юга европейской части, включающей Северный Кавказ, указан 101 вид. Восток европейской части почти не исследован. Достаточно хорошо изучена фауна Алтая - 85 видов, и фауна Тувы - 73 вида, южные районы Дальнего Востока насчитывают 131 вид.

Фауна большинства стран Европы по данному семейству исследована достаточно полно. Наибольшее количество видов зарегистрировано в западной и юго-западной Европе (Франция, Испания, Италия, Греция - 160-180 видов), т.е. в странах средиземноморского центра обилия. В центральной и северной Европе количество видов колеблется от 87 (Великобритания) до 134 видов (Германия).

Наибольшая степень сходства фауны долгоножек исследуемого региона отмечена с фаунами Литвы (74,3%), Белоруссии (66,6%) и Украины (63%) и определяется во многом общностью происхождения данных фаун. Сходство с фаунами различных стран Европы колеблется от 36% (Франция), до 62,3% (Польша) и проявляется во многом за счет широко распространенных западнопалеарктических и транспалеарктических видов семейства. Степень сходства с такими отдаленными регионами России как Алтай и южные районы Дальнего Востока (Приморье и Амурская область) составляет 30% и 14,2% соответственно и обусловлена наличием широко распространенных транспалеарктических и амфипалеарктических видов семейства.

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны

Впервые для данной территории нами проведена типологизация ареалов согласно ареалам, предложенным в работах К.Б. Городкова. Проведен зоогеографический анализ данной фауны и указан 21 тип ареалов, входящие в 5 основных групп.

Голарктический ареал представлен в фауне 3 видами, относящимися к аркто-бореальному роду Prioriocera (Pr. pubescens Lw., Pr. subserricomis (Ztt), Pr. turcica (F.). Эти виды - ярко выраженные гигрофилы, характерные для более северных бореальных, субарктических и арктических ландшафтов.

Наиболее многочисленную группу - 40 видов в исследуемом регионе формируют виды с западно-палеарктическим типом распространения. Сюда относится большое количество видов, приуроченных в первую очередь к широколиственным лесам (неморальным), которые ограничены в своем распространении западом Палеарктики. На восток эти виды обычно распространены не далее Урала (Городков, 1988).

Западно-центрально-палеарктический тип распространения обнаружен у 25 видов. Большая часть видов имеет евро-сибирский тип распространения. Ареалы этих видов, в силу недостаточной изученности большей части Сибири, можно пока лишь ориентировочно подразделить по степени их протяженности на восток.

Важно отметить находку в данном районе четырех редких лесных мезофильных евро-сибирских дизъюнктивных видов, известных лишь из отдельных точек в Европе, а в Сибири найденных на Алтае. Это Típula jutlandica Niels., Т. pauli Mnnhms., Т. stenostyla Sav , Т. recticornis Schum. Три из них были впервые указаны нами для фауны России

Транспалеарктические виды представлены в фауне данного региона 26 видами, из которых почти все, за исключением одного транспалеарктического полизонального вида - Nephrotoma cornicina (L) являются трансевразиатскими.

Особенностью данной фауны можно считать обнаружение редких видов с реликтовым, по-видимому, дизъюнктивным типом ареалов. В данной фауне 8 видов имеют амфиевразиатский тип распространения, который, имеет две широко разобщенные части ареала в Европе и на крайнем востоке Азии в пределах Палеархеарктики Из них 3 вида - Dolichopeza modesta Sav., Tipula apicispina AL, T. moiwana (Mats) - могут быть отнесены к трансевразиатским неморальным, а 5 - Ctenophora nigriceps miyamatoi (Так.), Ct. fastuosa (Lw.), Típula laetibasis Al., Г. mutila Wahl., Nephrotoma lamellata lamellata (Ried.) к трансевразиатским полидизьюнктивным.

Эндемичных видов на данной территории не отмечено. Наиболее узколокальный северо-восточноевропейский ареал имеет подвид Típula matsumuriana pseudohortensis Lack.

Следует отметить, что при дальнейшем изучении восточных районов России, ареалы многих западно-центрально-палеарктических, а также амфиевразиатских видов могут быть пересмотрены, уточнены и расширены.

Глава 6. Данные по экологии и преимагинальным стадиям развития долгоножек центра европейской части

6.1. Экологические группы личинок и экологические типы имаго

Исходя из классификации экологических групп личинок долгоножек, предложенной E.H. Савченко, для данного региона было указано 5 групп (рис. 1).

□ гидробионты Н геобионты

□ гелобионты

□ бриобионты ■ ксилобионты

Рис. 1. Распределение личинок комаров-долгоножек центра европейской части России по экологическим группам

Однако, личинок, включаемых E.H. Савченко в группу бриобионтов можно разделить по их гигрофильности и связанным с этим морфологическим особенностям на две подгруппы.

Брио-гидробионты - обитатели насыщенных водой мхов, растущих на камнях в русле ручьев, на берегах различных водоемов, на влажной заболоченной земле. Яйца имеют концевой жгутик для закрепления. Личинки являются переходными от земноводного к почвообитающему типу. Покровы личинок сравнительно тонкие. Циркумстигмальные выросты хорошо развиты, спинные и боковые выросты пальцевидные или тупоконические. Края стигмальной пластинки, у одних видов, с бахромкой длинных ресничек, у других видов она еле заметна. Жаберных мешков 4 пары (подрод Savtshenkia), но они короткие, сильно редуцированные, сосковидные. Личинки способны переносить кратковременные затопления. Питание - различными мхами, но возможен переход кзоофагии.

К этой группе относятся виды подрода Savtshenkia рода Típula, а также род Dolichopeza, в частности Dolichopeza modesta Sav., личинки которого, по наблюдению автора, развиваются подо мхом по берегам небольшого ручья (Пилипенко, 1997).

Брио-мезобионты - личинки, живущие между слоем мха и древесиной или землей, покрытой этим мхом. Личинки встречаются в сырых замшелых лесах под подушками мхов, покрывающих стволы упавших деревьев, нижние комлевые части стоящих деревьев, пней, а также землю. Яйца не имеют концевого жгутика. Личинки с достаточно тонкими покровами, геобионтного типа: с относительно короткими тупоконическими циркумстигмальными выростами, несущими некрупные склериты; циркумстигмальная пластинка совершенно лишена по краю бахромки щетинок, а подталкиватель без жаберных мешков. Питание личинок при этом смешанное - как мхами, так и перегноем, а также разлагающейся древесиной, пронизанной гифами грибов. У данной группы автор нередко наблюдал случаи каннибализма при выращивании личинок.

К этой группе могут быть отнесены виды из подрода Pterelachisus рода Típula, такие как Tipula irrorata Macq. и Т. apicispina AL, личинок которого автор находил совместно с личинками первого вида, но развивавшихся в более поздние сроки: первые окукливались в конце мая - начале июня, вторые в конце июня - в июле. К этой группе, возможно, относятся и другие менее изученные виды подрода Pterelachisus, в частности, Т. stenostyla Sav , Т. pseudoirrorata Goetgh , Т. jutlandica Niels, и др

По степени гигрофильное™ имаго комаров-долгоножек разделяют на три экологические типа (Савченко, 1983): гигрофильный, мезофильный и ксерофильный. В фауне центра европейской части, преобладающим является мезофильный экологический тип - 58 видов, к гигрофильному относятся 36 видов, к ксерофильному - 8 видов.

6.2. Особенности биотопического распределения комаров-долгоножек

Для центра европейской части России выделено 6 биоценотических комплексов комаров-долгоножек.

Лесной комплекс - 45 видов. К нему относятся мезофильные лесные виды долгоножек, личинки которых развиваются при невысокой влажности субстрата и являются геобионтами, брио-мезобионтами, ксило-геобионтами и ксилобионтами. Сюда входят гребенчатоусые ксилобионты (подсемейство Ctenophorinae), ряд видов рода Nephrotome:

N. analis (Schum.), N. dorsalis (F.), N. lamellata (Ried ), N. quadrifaria (Mg.), N. quadristriata (Schum.), все виды подрода Vestiplex Bezzi, большая часть видов подрода Lunatipula Edw. и Pterelachisus Rond., Típula flavolineata Mg., подрода Dendrotipula и Т. bistilata Lund., подрода Lindnerina, а также два вида подрода Savtshenkia (T. Iimbata Ztt., T. obsoleta Mg.).

Лесоболотный комплекс - 12 видов. В него входят лесные гигрофильные виды, личинки которых требуют для своего развития высокой влажности и относятся к экологическим группам гелобионтов и брио-гидробионтов. В лесу чаще всего долгоножек этой группы можно встретить у берегов различных водоемов (ручьев, болот, луж со стоячей водой и т.п.). К этой группе принадлежат все 4 вида подрода Acutipula AI., виды подрода Savtshenkia (T. benesignata Mnnhms., T. grísescens Ztt., T. signata Staeg., Г. staegeri Niels.), Típula autumnalis Lw., T. unca Wied, и T. variicornis (Schum.), T. fenestrella Theow.

Береговой комплекс - 5 видов. (С этой группе относятся гигрофильные виды, обитающие по берегам проточных водоемов (ручьев, небольших речек) расположенных под пологом древесных насаждений. Личинки относятся к гелобионтной группе. Сюда входят виды рода Típula подрода Yamatotipula, а также Dolichopeza modesta Sav., личинки которого являются брио-гидробионтами.

Лесолуговой комплекс - 10 видов. Сюда включены мезофильные виды, встречающиеся как в разреженных лесах, на опушках, полянах, так и выходящие из леса и встречающиеся на лугах в кустарниках. Этот комплекс является переходным от видов, обитающих под пологом леса, к обитателям открытых пространств. Личинки принадлежат к геобионтной экологической группе. Сюда входят ряд видов рода Nephrotoma: N. aculeata (Lw.), N. lunulicornis (Schum.), N. scurra (Mg.), N. tenuipes (Ried.); виды подрода Lunatipula (Típula affinis Schum., T. mellea Schum , T. peliostigma Schum.), подрода Pterelachisus (Típula laetibasis Al., T. luridorostris Schum., T. variipennis Mg.).

Болотно-луговой комплекс - 18 видов. К этому комплексу относятся гигрофильные виды долгоножек открытых пространств, обитающих на берегах водоемов, болот и на сырых затопляемых лугах. Личинки относятся к экологическим группам гидробионтов, гелобионтов, брио-гидробионтов и наиболее гигрофильных геобионтов. В эту группу входят 3 вида рода Prionocera, виды подрода Savtshenkia (Típula intersería Ried., T. pagana Mg., Г. subnodicornis Ztt.), подрода Platitipula (Típula luteipennis Mg., T. moiwana (Mats.), T. melanoceros Schum.), подрода Típula (Típula oleracea L., T. paludosa Mg., Г. subcunctans Al.) и виды подрода

Yamatotipula (Típula caesia Schum., Т. couckei Tonn., Г. lucífera Sav., Т. marginella Theow., T. pruinosa Wied., Т. quadrívittata Staeg.).

Луговой комплекс - 12 видов. В состав этого комплекса входят мезофильные виды открытых пространств, заселяющие достаточно сухие луга. Личинки относятся к геобионтной экологической группе. К комплексу принадлежат долгоножки из рода Nephrotome: N. appendiculata (Pier.), N. cornicina (L.), N. crocata (L.), N. croceiventris Undneri (Mnnhs.), N. flavescens (L.), N. pratensis pratensis (L.), N. rossica (Ried.), N. scalaris parvinotata (Brun.), N. scalaris scalaris (Mg.), а также Nigrotipula nigra (L.), Tipula vernalis Mg. из подрода Lunatipula и Т. nodicornis Mg. из подрода Odonatisca.

6.3. Фенологические группы и сезонная динамика

Лет комаров-долгоножек в центре европейской части начинается в начале мая, в отдельные годы с середины апреля и продолжается до середины октября, т.е. около 5,5-6 месяцев.

Для центра европейской части России выделено шесть фенологических групп: бивольтинная, весенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя и осенняя. Большинство видов принадлежит к раннелетней и летней группе (рис. 2).

к 40

е Я 20

С ° 15 В

т 10

бивольтинная весенняя раннелетняя летняя позднелетняя осенняя Фенологические группы

Рис. 2. Распределение числа видов комаров-долгоножек по фенологическим группам

Исследованная нами сезонная динамика данного семейства показывает, что для долгоножек центра европейской части, как и в целом для лесной зоны восточной Европы, характерно наличие двух пиков видового обилия в комплексе гигрофильных долгоножек (весеннего и осеннего) и одного пика в мезофильно-ксерофильном

комплексе (раннелетнего). Фауна региона в целом достигает максимума видового разнообразия в начале лета (рис. 3)

Рис. 3. Сезонная динамика видового разнообразия комаров-долгоножек Московской области

6.4. Суточная активность отдельных видов комаров-долгоножек

Проведенные нами наблюдения за суточным ритмом двух весенних (Nephrotome pratensis, Típula tenuicornis), двух летних (Típula fascipennis, Т. scripta) и одного осеннего вида (Típula luteipennis) в целом согласуются с тем, что для летних видов характерен утренне-вечерний тип активности, а для весенних и осенних видов - дневной. Вместе с тем, у исследованного нами весеннего лугового вида Nephrotome pratensis (Mg.) отмечен утренне-вечерний тип активности, скорее характерный для летних видов.

6.5. Преимагинальные стадии и особенности биологии отдельных видов комаров-долгоножек

У 7 видов были изучены преимагинальные стадии развития и исследованы особенности их биологии. Большинство этих видов являются редкими или локально обитающими видами, преимагинальные стадии которых или не были известны вовсе, или были недостаточно полно описаны.

У Típula (Lunatipula) recticornis Schum., редкого евро-сибирского дизъюнктивного вида, в Подмосковье была обнаружена локальная популяция, найдены ранее неописанные самки, проведены наблюдения за поведением самцов, получены и описаны яйца, личинки первого возраста и личинки старшего возраста.

Найдены и изучены личинки 5 редких видов долгоножек рода Típula подрода Pterelachisus из группы «pauli», которые встречаются в исследованном регионе Впервые приведено описание личинки первого возраста вида Tipula (Pterelachisus) matsumuriana pseudohortensis Lack.

Впервые на западе Палеарктики был найден вид Tipula (Platytipula) moiwana (Matsumura, 1916) (Пилипенко, 2008). Из его локальной популяции в Царицынском парке города Москвы впервые описаны ранее неизвестные личинки первого, старшего возраста и куколка самки.

6.6. Биология вида Tipula moiwana и открытие партеногенеза у типулоидных двукрылых

В течение трех сезонов нами проведены наблюдения за популяцией дальневосточного комара Típula moiwana. Основным ареалом данного вида в России является юг Дальнего Востока. Остается открытым вопрос, каким образом данный вид оказался в Царицынском парке. Не исключено случайное интродуцирование яиц вместе с полуводными растениями Вместе с тем, возможно, что ареал этого вида имеет дизъюнктивный характер, подобно другому дальневосточному виду Dolichopeza modesta, найденному также в данном месте.

Личинки этого вида являются типичными гелобионтами. Развитие их происходит в насыщенной и часто покрытой сверху тонким слоем воды заиленной почве Яйца, отложенные в конце лета - начале осени, имеют облигатную диапаузу, зимующие.

Плотность личинок достаточно высокая, достигает 8-10 экз. на кв. метр, что при приблизительном пересчете на площадь, где могут развиваться личинки, дает цифру 2400-3000 экземпляров для биотопа. По нашим наблюдениям, окукливание происходит там же, где и развивалась личинка - в насыщенной водой почве, без миграции на сушу. Развитие куколок в лабораторных условиях при температуре 22°С длится 7-8 дней. Выход имаго из куколки приурочен, в основном, к утренним и вечерним часам. Комары держатся на растительности на склонах оврага, почти не вылетая за его пределы, и перелетают на 2-3 метра, лишь будучи вспугнутыми Плотность популяции комаров на склонах оврага достигает 0,7-0,8 экз. на кв. метр. Период наибольшей активности имаго приходится на утренние и вечерние часы, но в пасмурную погоду может сдвигаться на дневные. Исследования яичников у самок данного вида показывают, что из куколок выходят неполовозрелые самки. Созревание яиц происходит в течение 4-5 суток

после выхода самки из куколки. Количество зрелых яиц варьирует от 40 до 120

Было обращено внимание на полное отсутствие самцов и копулирующих пар в данной популяции. Не удалось вывести самцов из собранных в природе личинок и куколок данного вида. Обычно в популяциях долгоножек соотношение полов близко к 1:1. Для данного вида из дальневосточной части популяции этот показатель значительно отличается. В коллекции Зоологического института РАН из 48 экземпляров, собранных на Дальнем Востоке только 7 составляют самцы, т.е. соотношение почти 1:9. Таким образом, можно предположить, что уже у самок из данной части популяции, возможно, имеется факультативный партеногенез и вызванное этим смещение соотношения полов в сторону преобладания самок.

Подтверждением нашего предположения о партеногенезе может служить то, что из яиц, полученных от самки, во вскрытых сперматеках которой не были обнаружены сперматозоиды, после зимней диапаузы были получены личинки первого возраста.

До сих пор случаи партеногенеза в семействе Tipulidae и в целом у типулоидных двукрылых зарегистрированы не были. Поэтому кажется особенно важным обнаружение партеногенеза у комара-долгоножки Típula moiwana впервые в инфраотряде Tipulomorpha.

Заключение

В исследованном регионе выявлена сравнительно богатая фауна комаров-долгоножек, насчитывающая 102 вида, во многом сходная с фаунами западных приграничных государств (Литва, Белоруссия, Украина).

Северная и центральная часть рассматриваемой территории расположена в пределах лесной зоны, а ее южные районы - уже в лесостепной зоне, в регионе происходит заметное уменьшение лесистости территории при продвижении на юг, почти скачкообразно за Окой (Скворцов, Тихомиров, 1969). А так как большинство видов региональной фауны принадлежат клееным (43%), лесоболотным (10%) и лесолуговым (10%) биоценотическим комплексам, которые указаны для данного региона, то наиболее богата видами именно северная и центральная его части. В целом в регионе наблюдается заметное обеднение фауны долгоножек при продвижении с севера на юг, что заметно уже в Московской области. Это согласуется с мнением о наибольшем видовом богатстве фауны палеарктических долгоножек в

лесной зоне, и снижении разнообразия к северу и к югу от нее (Савченко, 1983). В южной части уменьшается доля видов лесных биоценотических комплексов, и начинают преобладать лесолуговые, луговые, а также азональные береговые группы видов.

В целом в фауне региона преобладают широко распространенные западнопалеарктические (38,5%), западно-центрально-палеарктические (24%) и транспалеарктические (25%) виды семейства. Для северной части региона, в границах южной тайги и в зоне смешанных лесов, характерны представители бореального и борео-монтанного комплекса видов долгоножек, связанные с таежными биоценозами При продвижении на юг их доля уменьшается, увеличивается количество видов, связанных с зоной смешанных и широколиственных лесов. В северной и центральной части региона найдено значительное количество редких реликтовых видов долгоножек, имеющих дизъюнктивные евро-азиатские и трансевразиатские ареалы.

Из различных типов лесов в центре европейской части, по нашим наблюдениям, наиболее богаты видами долгоножек смешанные леса, что несколько расходится с мнением о наибольшем богатстве широколиственных лесов (Brauns, 1951; Савченко, 1966). Это объясняется, возможно, тем, что в данном регионе широколиственные леса представлены лишь небольшими по площади островными рощами, часто имеющими обедненный вторичный состав древостоя. Мелколиственные леса, произрастающие на месте вырубленных широколиственных и еловых лесов, имеют заметно обедненный видовой состав долгоножек. Меньше всего типулид в сухих сосновых лесах, в которых могут обитать лишь некоторые ксерофильные виды семейства.

В зоне лесостепи фауна долгоножек значительно обедняется за счет выпадения большинства бореальных видов, а пополняется лишь небольшим количеством степных {Nephrotome rossica, Típula mellea, T lucífera) и южных видов, принадлежащих к средиземноморским группам (Típula soosi, Т peliostigma и др.). В сохранившихся в данной области широколиственных лесах возрастает доля в фауне редких гребенчатоусых долгоножек (Ctenophora flaveolata, Ct pectinicorriis, Ct. guttata и др.). Основу лесостепной фауны составляют виды, принадлежащие к береговому, луговому, болотно-луговому и лесолуговому комплексам.

Основными факторами, формирующими фауну комаров-долгоножек данного региона, являются такие абиотические факторы как влажность и континентальность климата Усиление континентальности

климата, по-видимому, препятствует продвижению на восток ряда западноевропейских видов.

Важным моментом, определившим облик данной фауны, является исторический фактор ее формирования под воздействием изменения климата в прошедшие геологические эпохи. Особенно сильное влияние на формирование современного облика оказали оледенения, происходившие в четвертичную эпоху. Часть видов, которые в настоящее время являются реликтами третичной фауны, сумела пережить оледенения в отдельных рефугиумах, имевшихся, по-видимому, на исследуемой территории. Подтверждением древности происхождения данных видов являются их современные амфиевразиатские ареалы.

Еще одним фактором, оказывающим влияние на фауну долгоножек и значительно изменяющим долю той или иной биоценотической группы в фауне данного региона, является антропогенное влияние, которое происходило на протяжении последней тысячи лет и особенно усилилось в наши дни Под влиянием хозяйственной деятельности человека происходила вырубка значительных площадей лесов, осушение болот, распашка лугов. Все это не могло не сказаться на современном облике фауны данной территории. Не исключен также и завоз отдельных видов долгоножек из других регионов вместе с землей и посадочным материалом.

Выводы

1. Фаунистический список комаров-долгоножек центра европейской части России насчитывает 102 вида. Из них 37 видов впервые указываются для данного региона, 2 вида - новые для запада Палеарктики и 3 вида являются новыми для фауны России. Фауна региона обнаруживает наибольшую степень сходства с фаунами Литвы, Белоруссии, Украины, наименьшую - с Алтаем и южными районами Дальнего Востока.

2. Проведена типологизация ареалов семейства в исследуемом регионе и выявлен 21 тип ареала, объединенных в 5 основных групп. Основу фауны составляют виды с западно-палеарктическим типом ареала, из которых преобладают виды с европейским и евро-кавказским распространением. Почти половина фауны это широко распространенные виды с транспалеарктическими и западно-центрально-палеарктическими ареалами 8 видов входят в

амфиевразиатский реликтовый комплекс. Три вида принадлежат к голарктическому комплексу.

3. В исследуемом регионе найдено 5 основных экологических групп личинок комаров-долгоножек, из которых преобладающими являются геобионты - 54, к гелобионтам относится 20, к бриобионтам - 13 видов, ксилобионты представлены 10, гидробионты - 3 видами. Группу бриобионтов предложено разделить на две подгруппы: бриогидробионтов и бриомезобионтов.

4. По степени гигрофильности в регионе преобладают виды, которые относятся к мезофильному экологическому типу - 58, к гигрофильному экотипу относятся 36, к ксерофильному - 8 видов. Выделено шесть биоценотических комплексов комаров-долгоножек: лесной - 45 видов, лесоболотный - 12, лесолуговой - 10, луговой - 12, болотнолуговой -18, береговой - 5 видов.

5 Выявлено 6 фенологических групп комаров-долгоножек, из которых летняя и раннелетняя группы включают наибольшие количества видов -42 и 25 соответственно; к весенней группе относятся 10 видов, к позднелетней и осенней - по 11, к бивольтинной - 5 видов. Видовое разнообразие семейства в целом достигает максимума в начале лета и имеет два пика сезонной активности в комплексе гигрофильных комаров (весенний и осенний) и один - в мезофильно-ксерофильном комплексе (раннелетний)

6. Изучены суточные ритмы 5 видов Летние виды имеют утренне-вечерний тип активности, а весенние и осенние - дневной. Исключением является весенний луговой вид Nephrotoms pratensis, у которого выявлен утренне-вечерний тип активности.

7. Исследованы преимагинальные стадии развития и экология 7 редких видов комаров-долгоножек; для них впервые даны описания и рисунки анального сегмента личинок старшего возраста, для 3 из них даны описания личинки первого возраста; для одного вида дано описание куколки.

8. В московской популяции дальневосточного комара-долгоножки Tipula moiwana (Mats) обнаружен партеногез - впервые в семействе Tipulidae и в инфраотряде Tipulomorpha.

Список публикаций по теме работы

1. Пилипенко В.Э. Находка комара-долгоножки подрода Oropeza (Díptera, Tipulidae) в Московской области II Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Всероссийский диптерологический симпозиум, посвященный 100-летию со дня рождения А. А. Штакельберга (Санкт-Петербург, 21-25 апреля 1997 г). С.-Петербург. Зоол. институт РАН, 1997. 1997. С 97.

2. Пилипенко В.Э. Суточные ритмы активности некоторых видов комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Всероссийский диптерологический симпозиум, посвященный 100-летию со дня рождения А.А.Штакельберга (Санкт-Петербург, 21-25 апреля 1997 г). С.Петербург: Зоологический институт РАН, 1997.1997. С 98.

3. Пилипенко В.Э. Дополнение к фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Алтая II Энтомол. обозр., 1999, Т. 78, вып. 4: 934937.

4. Пилипенко В.Э. Фауна комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Московской области // XII Съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. (тезисы докладов). 2002. С.282

5. Пилипенко В.Э. Фауна комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) центра европейской части России II Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Рус. энтомол. об-ва, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. 2007. С. 278.

6. Oosterbroek, P.; Dufour, С.; Pilipenko, V. On the presence of Dolichopeza (subgenus Oropeza) in the westpalaearctic (Díptera, Tipulidae) // Bulletin de la Société Neuchateloise des Sciences Naturelles, 2001, V.124: 119-123.

7. Пилипенко В.Э. Находка дальневосточного комара-долгоножки Típula (Platytipula) moiwana (Díptera, Tipulidae) в Москве II Зоол. журн., т. 87, 2008, № 8: С. 1024.

Заказ №41/11/08 Подписано в печать 06 11 200В Тираж 100 экз Уел пл 1,5

('■Г ч\ ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 ' ' \vww.cfr ги; e-malhlnfo@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пилипенко, Валентин Эрнестович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Особенности морфологии преимагинальных стадий развития комаров-долгоножек

1.2. Экологические особенности комаров-долгоножек.

1.3. Значение комаров-долгоножек.

1.4. История изучения комаров-долгоножек.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Природно-географическая характеристика района исследований

Глава 4. Фауна комаров-долгоножек центра европейской части России

4.1. Аннотированный список видов.

4.2. Сравнение фауны центра европейской части России с другими районами Палеарктики.

Глава 5. Зоогеографический анализ фауны.

Глава 6. Данные по экологии и преимагинальным стадиям развития долгоножек центра европейской части России.

6.1. Экологические группы личинок и экологические типы имаго.

6.2. Особенности биотопического распределения комаров-долгоножек

6.3. Фенологические группы и сезонная динамика.

6.4. Суточная активность отдельных видов комаров-долгоножек.

6.5. Преимагинальные стадии и особенности биологии отдельных видов комар ов-долгоножек.

6.6. Биология вида Típula moiwana и открытие партеногенеза у типулоидных двукрылых.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) центра европейской части России"

Актуальность темы. Семейство комаров-долгоножек (Т1риНс1ае) характеризуется древностью происхождения и богатым видовым составом. В мировой фауне известно более 4000 видов из 59 родов, в Палеарктике насчитывается около 1300 видов из 15 родов, в России обитает около 400 видов из 12 родов (Ооз1егЬгоек, 2007).

Это семейство имеет всесветное распространение, за исключением Антарктиды, крайнего севера Арктики и небольших океанических островов. Широкое распространение, древность группы и низкая расселительная способность комаров-долгоножек, делает это семейство хорошим объектом для зоогеографических исследований.

До настоящего времени комары-долгоножки центра европейской части России оставались слабо изученными. Имелась лишь одна работа А.П. Федченко 1868 года по фауне Московской области.

Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное эколого-фаунистическое изучение комаров-долгоножек центра европейской части России.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) выяснение видового состава комаров-долгоножек региона, составление аннотированного систематического списка видов и сравнение фауны центра европейской части с фаунами других регионов Палеарктики;

2) проведение зоогеографического анализа фауны;

4) исследование преимагинальных стадий развития и особенностей биологии отдельных видов фауны.

Научная новизна. Впервые проведен анализ фауны комаров-долгоножек центра европейской части России. Были выявлены 102 вида, принадлежащих к 9 родам, из них 3 вида оказались новыми для фауны России, 2 вида - новые для запада Палеарктики и 37 видов - новые для данного региона. Проведено сравнение фауны долгоножек исследуемого региона с фаунами некоторых других хорошо изученных территорий Евразии. Впервые изучена зоогеографическая структура фауны типулид центра европейской части России, проведена типологизация ареалов - выделен 21 тип ареалов, сгруппированных в 6 основных групп. Впервые проведен анализ ландшафтно-биотопического распределения комаров-долгоножек в данном регионе и указаны 6 биоценотических комплексов. На основании всестороннего изучения преимагинальных стадий, выделены 6 экологических групп личинок долгоножек. Изучена сезонная динамика лета имаго, виды типулид распределены по 6 фенологическим группам. Впервые у 5 видов изучена суточная динамика активности имаго и влияние на нее абиотических факторов. Экспериментально исследованы особенности преимагинального развития и биологии 7 видов, для которых впервые даны описания и рисунки личинок старшего возраста, описание и рисунок куколки одного вида; для 3 видов впервые даны рисунки и описание личинок первого возраста. Установлено, что московская популяция дальневосточного вида Típula moiwana (Mats.) является партеногенетической, что обнаружено впервые у представителей инфраотряда Tipulomorpha отряда двукрылых насекомых.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования дают целостное представление о фауне и детальное — об экологических особенностях комаров-долгоножек центра европейской части России. Сведения по фауне комаров-долгоножек использованы при составлении кадастров биоразнообразия как России, так и мировой фауны. Полученные данные об ареалах изученных видов значительно дополняют и уточняют картину распространения долгоножек в Палеарктике. Сборами данной группы значительно пополнены коллекции кафедры энтомологии и Зоологического музея МГУ. Материалы используются также в учебном процессе на биологическом факультете МГУ в ходе практических занятий студентов 3-4 курсов.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Пилипенко, Валентин Эрнестович

Выводы

1. Фаунистический список комаров-долгоножек центра европейской части России насчитывает 102 вида. Из них 37 видов впервые указываются для данного региона, 2 вида — новые для запада Палеарктики и 3 вида являются новыми для фауны России. Фауна региона обнаруживает наибольшую степень сходства с фаунами Литвы, Белоруссии, Украины, наименьшую - с Алтаем и южными районами Дальнего Востока.

3. В исследуемом регионе найдено 5 основных экологических групп личинок комаров-долгоножек, из которых преобладающими являются геобионты — 54, к гелобионтам относится 20, к бриобионтам - 13 видов, ксилобионты представлены 10, гидробионты - 3 видами. Группу бриобионтов предложено разделить на две подгруппы: бриогидробионтов и бриомезобионтов.

4. По степени гигрофильности в регионе преобладают виды, которые относятся к мезофильному экологическому типу — 58, к гигрофильному экотипу относятся 36, к ксерофильному - 8 видов. Выделено шесть биоценотических комплексов комаров-долгоножек: лесной - 45 видов, лесоболотный — 12, лесолуговой - 10, луговой - 12, болотнолуговой - 18, береговой - 5 видов.

5. Выявлено 6 фенологических групп комаров-долгоножек, из которых летняя и раннелетняя группы включают наибольшие количества видов - 42 и 25 соответственно; к весенней группе относятся 10 видов, к позднелетней и осенней — по 11, к бивольтинной - 5 видов. Видовое разнообразие семейства в целом достигает максимума в начале лета и имеет два пика сезонной активности в комплексе гигрофильных комаров (весенний и осенний) и один — в мезофильно-ксерофильном комплексе (раннелетний).

6. Изучены суточные ритмы 5 видов. Летние виды имеют утренне-вечерний тип активности, а весенние и осенние - дневной. Исключением является весенний луговой вид Nephrotoma pratensis, у которого выявлен утренне-вечерний тип активности.

8. В московской популяции дальневосточного комара-долгоножки Tipula moiwana (Mats.) обнаружен партеногез — впервые в семействе Tipulidae и в инфраотряде Tipulomorpha.

Заключение

В исследованном регионе выявлена достаточно богатая фауна комаров-долгоножек, составляющая 102 вида, во многом сходная с фаунами западных приграничных государств (Литвой, Белоруссией, Украиной).

Северная и центральная часть рассматриваемой территории расположена в пределах лесной зоны, а ее южные районы относятся к лесостепи (Грибова и др., 1980), к тому же в регионе происходит заметное уменьшение лесистости территории при продвижении на юг, почти скачкообразно за Окой (Скворцов, Тихомиров, 1969). А так как большинство видов региональной фауны принадлежат к лесным (43%), лесоболотным (10%) и лесолуговым (10%) биоценотическим комплексам, которые указаны для данного региона, то наиболее богата видами именно северная и центральная его часть. В целом в регионе наблюдается заметное обеднение фауны долгоножек при продвижении с севера на юг, что заметно уже в Московской области. Это согласуется с мнением о наибольшем богатстве видами долгоножек в Палеарктике лесной зоны и снижении их разнообразия от нее к северу и к югу (Савченко, 1983).

В южных районах, из-за сокращения лесистости, уменьшается доля видов лесных биоценотических комплексов, и начинают преобладать лесолуговые, луговые, а также азональные береговые группы видов. Сильно обедненный состав лесного комплекса обитает в сырых мелколиственных лесах по долинам рек, в лесополосах и в кое-где сохранившихся среди агроценозов широколиственных рощах.

В целом в фауне региона преобладают широко распространенные западнопалеарктические (38,5%), западно-центрально-палеарктические (24%) и транспалеарктические (25%) виды семейства. Для северной части региона, в границах южной тайги и в зоне смешанных лесов, характерны представители бореального и борео-монтанного комплекса видов долгоножек, связанные с таежными биоценозами. При продвижении на юг их доля уменьшается, увеличивается количество видов, связанных с зоной смешанных и широколиственных лесов. В северной и центральной части региона найдено значительное количество редких реликтовых видов долгоножек, имеющих дизъюнктивные евро-азиатские и трансевразиатские ареалы. На севере рассматриваемой области обитают голарктические аркто-бореальные виды рода Prionocera, связанные с северными болотными биотопами.

В зоне лесостепи фауна долгоножек значительно обедняется за счет выпадения большинства бореальных видов, а пополняется лишь небольшим количеством степных (Nephrotoma rossica, Típula mellea, T. lucífera) и южных видов, принадлежащих к средиземноморским группам (Típula soosí, T. peliostigma и др.). В сохранившихся в данной области широколиственных лесах возрастает доля в фауне редких гребенчатоусых долгоножек (Ctenophora flaveolata, Ct. pectinicornis Ct. guttata и др.). Основу лесостепной фауны составляют виды, принадлежащие к береговому, луговому, болотно-луговому и лесолуговому комплексам.

Основными факторами, формирующими фауну комаров-долгоножек данного региона, являются такие абиотические факторы как влажность и континентальность климата. На фактор влажности, значительно влияющий на количество видов фауны в той или ином районе, указывал E.H. Савченко (1983), подчеркивая, что «фауна долгоножек значительно богаче в гумидных, чем в аридных зонах», и при этом термический фактор играет подчиненную роль. Усиление континентальности климата, по-видимому, препятствует продвижению на восток ряда западноевропейских видов (Nephrotoma flavipalpis, N. submaculosa, Tipula (Acutipula) vittata, T. (Savtshenkia) rujina, T. (Savtshenkia) subsignata, T. (Schummelia) zernyi и др.).

Важным моментом, определившим облик данной фауны, является исторический фактор ее формирования под воздействием изменения климата в прошедшие геологические эпохи. Особенно сильное влияние на формирование современного облика оказали оледенения, происходившие в четвертичную эпоху. Часть видов, которые в настоящее время являются реликтами третичной фауны, сумела пережить оледенения в отдельных рефугиумах, имевшихся, повидимому, на исследуемой территории. Подтверждением древности происхождения данных видов являются их современные амфиевразиатские ареалы.

Еще одним фактором, оказывающим влияние на фауну долгоножек и значительно изменяющим долю той или иной биоценотической группы в фауне данного региона, является антропогенное влияние, которое происходило на протяжении последней тысячи лет и особенно усилилось в наши дни. Под влиянием хозяйственной деятельности человека происходила вырубка значительных площадей лесов, осушение болот, распашка лугов. Все это не могло не сказаться на современном облике фауны данной территории. Не исключен и завоз отдельных видов долгоножек из других регионов вместе с землей и посадочным материалом.

Из 5 основных экологических групп личинок указанных в данном регионе преобладающими являются геобионты (54%), населяющие подстилку и почву в лесах и на открытых пространствах. Велика доля гелобионтов (20%), обитающих в насыщенной водой почве по берегам различных водоемов. Бриобионты и ксилобионты также достаточно хорошо представлены в данном регионе (13 и 10% соответственно). Гидробионтов в фауне не много (3%).

Из выделенных нами в данном регионе 6 фенологических групп имаго комаров-долгоножек к весенней и раннелетней группе относится наибольшее количество видов (42 и 25 соответственно) Фенологические группы долгоножек в разных биоценотических комплексах представлены по-разному и во многом характеризуют тот или иной биоценотический комплекс. Так комплекс береговых видов характерен наличием в нем видов, принадлежащих к весенне-осенней бивольтинной фенологической группе. В лесном комплексе, напротив, эта группа отсутствует, как и весенняя. В то же время, летние фенологические группы представлены тут большим числом видов, среди которых выделяются несколько массовых доминирующих видов. В комплексе лесоболотных видов по одному доминирующему виду представлено в весенней, раннелетней и летней группе. Для лесолугового комплекса характерно отсутствие бивольтинных, весенних и осенних видов, а массовые виды присутствуют в раннелетней и летней группе. Для болотно-лугового комплекса особенно характерны массовые виды: позднелетней и осенней фенологической группы. В целом для долгоножек центра европейской части, как и в целом для лесной зоны восточной Европы, характерно наличие двух пиков активности в комплексе гигрофильных долгоножек (весеннего и осеннего) и одного пика в мезофильно-ксерофильном комплексе (раннелетнего).

Проведенные наблюдения за суточным ритмом двух весенних, двух летних и одного осеннего вида свидетельствуют об эндогенной природе ритма, который может модифицироваться под влиянием абиотических факторов среды. Наши наблюдения в целом подтверждают выводы о том, что летние виды имеют двухпиковый утрене-вечерний тип активности, а у весенних и осенних видов преобладает дневной тип активности. Вместе с тем, у исследованного нами весеннего лугового вида Nephrotoma pratensis (Mg) отмечен утрене-вечерний тип активности скорее характерный для летних видов.

Семь видов, у которых были изучены преимагинальные стадии развития и особенности биологии, в фауне данного региона занимают особое место. Большинство этих видов являются редкими или локально обитающими видами, преимагинальные стадии которых или не были известны вовсе или были недостаточно полно описаны.

У Típula (Lunatipula) recticornis Schum редкого евро-сибирского дизъюнктивного вида, в Подмосковье была обнаружена локальная популяция, найдены ранее неописанные самки данного вида, проведены наблюдения за поведением самцов, получены и описаны яйца, личинки первого возраста и личинки старшего возраста данного вида.

Найдены и изучены личинки 5 видов долгоножек рода Típula подрода Pterelachisus из группы «pauli», которые встречаются в исследованном регионе. Большинство из этих видов являются достаточно редкими, а их личинки старшего возраста были либо ранее не описаны, либо описаны не достаточно подробно. Впервые приведено описание личинки первого возраста вида Típula (Pterelachisus) matsumuriana pseudohortensis Lack.

Впервые на западе Палеарктики нами был найден вид Típula (Platytipula) moiwana (Matsumura, 1916) (Пилипенко, 2008). Из локальной популяции в Царицынском парке города Москвы впервые описаны ранее неизвестные личинки первого, старшего возраста и куколки самки этого вида. При исследовании данной популяции было установлено полное отсутствие самцов и партеногенетическое размножение самок данного вида. Случай партеногенетического размножения обнаружен впервые в группе типулоидных двукрылых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пилипенко, Валентин Эрнестович, Москва

1. Гиляров М. С. 1939. Почвенная фауна и жизнь почвы //Почвоведение, №6, с. 3-15.

2. Гиляров М. С. 1982. Экологическое значение партеногенеза.// Усп.совр.биол., Т. 93, вып. 1. С. 10-22.

3. Горностаев Г. Н. 1984. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света) // Тр. ВЭО Т. 66. с. 101-167.

4. Гребельный С.Д. 2006.Много ли на свете клональных видов. Часть 2. Клонирование в природе, его роль в формировании разнообразия фауны и флоры. // Invertebrate Zoology, 3(1) р.77-109.

5. Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. 1980. Растительность европейской части СССР. Л. Наука. 429 С.

6. Емельянов А. Ф.1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол.обозр. Т53. Вып. 3. С. 497-522.

7. Заика В.В. Саая А.Д. 2002. Типулоидные двукрылые Тувы. // XII Съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тезисы докладов. С. 123-124.

8. Заика В.В. Саая А.Д. 2003. Diptera-Tipulidae Тувы. // Научные работы Тувинского Института природных ресурсов, Кызыл, 2003 с. 121-126.

9. Зиновьев Г. А., Савченко Е. Н. 1962 Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) Амуро-Зейского междуречья и их распределение по ландшафтам//Энтомол. обозр., т. 41, вып. 3, с. 554-571.

10. Зорина JI. М. 1955 Вредные долгоножки северо-западной зоны Нечерноземной полосы СССР//Автореф.канд.диссер., Д., 15 с.

11. Кипенварлиц А. Ф. 1936 Материалы к изучению биологии сем. Tipulidae (долгоножки)//Тр. АН БССР вып. 3, с. 197-226.

12. Колпаков В.Е., Саая А.Д., 2004. Личинки комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) почв континентальной дельты реки Шивилиг-Хем (Южная Тува).

13. Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004 г., Новосибирск., с. 46.

14. Кривошеина Н. П. 1972а Преимагинальные фазы комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Дальнего Востока//Зоол.журн.,т. 51, вып. 4, с. 534-546

15. Кривошеина Н. П. 1972а К экологии ксилобионтных личинок типулид//Экология, №3, с. 45-52.

16. Кривошеина Н. П. 1973 Комары-долгоножки рода Típula (Díptera, Tipulidae), развивающиеся в разлагающейся древесине в Южном Приморье//Бюл.Моск.об-ва испытателей природы, отд-ние биологии, т. 78, вып. 3, с. 45-56.

17. Крыжановский О. JI. 2002.Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК. 237 с.

18. Крыжановский О. JI. 1976 К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований //Журн.общ.биол. Т.37.№5. С.762-768.

19. Кузьмина Я.С. 1998. О партеногенезе Corynoneura arctica Kieff. (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод. 1- С.96.

20. Ланцов В.И., 1982а. Адаптивные особенности жизненного цикла арктического комара-долгоножки Típula carinifrons (Díptera, Tipulidae) // Экология. № 1, С. 71-76.

21. Ланцов В.И., 19826 Экология и преимагинальные стадии развития арктического комара-долгоножки Típula glaucocinerea (Díptera, Tipulidae) // Зоол. журн. Т. 61. №12. С. 1913 1916.

22. Ланцов В.И., 1984а. Экология, морфология и таксономия арктических комаров-долгоножек рода Prionocera (Díptera, Tipulidae) // Зоол. журн. Т.63. №8. С. 1196-1204.

23. Ланцов В.И., 19846. Некоторые особенности адаптации типулоидных двукрылых к условиям арктических тундр // В сб.:Адаптации организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин. 1984. С. 85-88.

24. Ланцов В.И., 1989. Типулоидные двукрылые в экосистемах тундр // В сб.: Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Материалы всесоюзного совещания (5-8 сентября 1989 г., Воркута). Воркута. С. 142.

25. Ланцов В.И., 1994. Lantsov V.I., 1994. Some distributional patterns of Tipulidae in Arctic regions of Russia // In: Abstract volume. Third Int. Congress of Dipterology. 15-19 August 1994. University of Guelph (Canada). P. 126-127.

26. Ланцов В.И., 1998. Новые для Кавказа и Северного Кавказа виды комаров-долгоножек ( Diptera, Tipulidae) // Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. Вып. VIII. Ставрополь: Изд-во СГПУ. С. 41-44.

27. Ланцов В.И., 2000а. К изучению фауны комаров-долгоножек (Díptera: Tipulidae) экостационара ИЭГТ РАН «Золка Южная» // В сб.: «Биологическое разнообразие Кавказа». Труды I региональной конференции. Сухум 18-22 октября 1999. Сухум. С. 145-146.

28. Ланцов В.И., 20006. О видовом составе типулид (Diptera, Tipulidae) Абхазии // В сб.: Биологическое разнообразие Кавказа. Труды I региональной конфер. Сухум 18-22 октября 1999. Сухум. С. 146-151.

29. Ланцов В.И., 2001. Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) экостационара ИЭГТ РАН «Золка Южная». Видовой состав, встречаемость и хорология // Известия КБНЦ РАН. №1(6). С. 46-54.

30. Ланцов В.И., 2002. Личинки типулид (Diptera, Tipulidae) в почвах Центрального и Северо-Западного Кавказа // Тез. докл. междунар. конфер. Биогеография почв. Сыктывкар. 16-20 сентября 2002. С. 77-78.

31. Ланцов В.И., 2003. Биология, экология и преимагинальные стадии развития комаров-долгоножек Tipula semivittata semivittata (Diptera, Tipulidae) // Зоол. журн. Том 82. №12. С. 1466-1474.

32. Ланцов В.И., 1997. Lantsov V.l., 1997. In memory of prof. Evgeniy Nicolaevich Savchenko (1909-1994) // Int. J. of Dipterol. Res. Vol. 8. N 2. P. 55-67. (Соавт.: G.W.Byers).

33. Ланцов В.И., Чернов Ю.И., 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне // М: Наука. С. 1-176.

34. Лопатин И. К. 1989.3оогеография. Минск: Вышэйшая школа. 356 с.

35. Мамаев Б. М. 1960 Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины//Изв. АН СССР (сер. биолог.) №4, с. 610-617.

36. Мамаев Б. М. 1961 Деятельность крупных беспозвоночных один из основных факторов естественного разрушения flpeBecHHbi/ZPedobiologia, т.1, с. 38-52.

37. Мамаев Б. М., Соколов Д. Ф. 1960 Участие беспозвоночных животных в естественном разрушении древесины дуба //Почвоведение, №4, с. 24-30

38. Нарчук Э. П. 2003 Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран//Труды Зоологического института РАН, т. 294, 250 с.

39. Парамонов Н. М. 2006. К позаннию фауны типулоидных комаров (Tipulidae, Diptera) Ульяновской области //В сборнике «Природа Симбирского края» №7 с. 148-153

40. Петербург, 21-25 апреля 1997 г). С.-Петербург: Зоологический институт РАН, С. 98.

41. Пилипенко В. Э. 1998 Новый палеарктический вид комара-долгоножки (Díptera, Tipulidae) из подрода Beringotipula. // Зоологический журнал т. 77, № 4 с. 499-500

42. Пилипенко В. Э. 1999 Дополнение к фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Алтая //Энтомол. обозр. Т.78 вып. 4. С. 934-937

43. Пилипенко В. Э. 2002 Фауна комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Московской области // XII Съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тезисы докладов. С. 282

44. Пилипенко В. Э. 2004. Pilipenko, V.E.; Sidorenko, V.S. 2004. International biodiversity observation year (IBOY): Crane flies (Diptera: Tipulidae; Cylindrotomidae) of the forest ecosystems of Primorye. Far Eastern Entomologist 136: 11-12.

45. Пилипенко В. Э., Сидоренко В. С. 2006а. Типулоидные двукрылые (Diptera: Pediciidae, Limoniidae) заповедника «Кедровая Падь» // Растительный и животный мир заповедника «Кедровая Падь». Владивосток: Дальнаука, С. 140-151.

46. Пилипенко В. Э., Сидоренко В. С. 20066. Типулоидные двукрылые (Diptera: Pediciidae, Limoniidae) острова Монерон. // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, С. 264-267

47. Пилипенко В. Э. 2007. Фауна комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) центра европейской части России // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. С. 278

48. Пилипенко В.Э. 2008. Находка дальневосточного комара-долгоножки Típula (Platytipula) moiwana (Diptera, Tipulidae) в Москве II Зоол. журн., т. 87, № 8: С. 1024.

49. Поденас С. 1988. 36 новых для Литовской ССР видов двукрылых, найденных в 1972-1987г. // Новые и редкие для Литовской ССР виды насекомых. Находки и описания., Вильнюс

50. Поденас С. 1990 Podenas, S. 1990. Crane-flies of Lithuania. University of Vilnius, Vilnius: 1-85 (in Lithuanian).

51. Прижиборо A. A. 2003. Przhiboro, A. A. 2003. New records of crane-flies from NW Russia, with ecological notes on some species (Diptera, Tipulidae, Limoniidae). // Zoosystematica Rossica 11: 361-366.

52. Родендорф Б.Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. М. 311с.

53. Росс Г, Росс Ч, Росс Д. 1985 Энтомология «Мир» М., 576 с.

54. Рыжкина Л.А. 2002. Предварительное сообщение по фауне комаров-долгоножек (Tipulidae, Diptera) Ульяновской области. // Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, с. 125-127.

55. Саая А.Д. 2002. Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) реки Дурген и ее бассейна. // Материалы Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых, 27-30 ноября 2002, Абакан: с. 57-58.

56. Саая А.Д. 2003. Преимагинальные стадии развития некоторых видов комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) в водных потоках Тувы. // Материалы Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых, 27-30 ноября 2003, Абакан, с. 144-145.

57. Саая А.Д. 2004. Личиночные стадии развития типулоидных двукрылых Tipuloidea (Diptera) влдных потоков Северо-Западной Монголии. // Материалы III российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов, 22-23 апреля 2004, Бийск, с. 115-119.

58. Савченко Е.Н, 1952 Новые виды комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Кавказа и северного Ирана.//Труды Зоол. ин-та АН СССР, 12: 321-349.

59. Савченко Е.Н. 1954 Об отличительных признаках личинок наиболее распространенных видов комаров долгоножек. // Зоол. журн. АН СССР, 33 (3): 616-636.

60. Савченко E.H. 1956 Материалы к фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Курильских островов. // Труды Дальневосточного филиала АН СССР, сер. зоол., 3 (6): 173-180.

61. Савченко E.H. 1957 Два новых вида комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) с Северного Кавказа. // Зоол. журн., 36 (10): 1493-1499.

62. Савченко E.H. 1961 О фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Тувы. //Зоол. журн., 41 (12): 1893-1896.

63. Савченко E.H. 1961 Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсемейство Tipulinae: род Típula L (часть 1), Фауна СССР (нов. сер. N 79). Насекомые двукрылые, т.2, вып 3. M.-JL, Издательство АН СССР.: 1-487.

64. Савченко E.H., Зиновьев. Г.А. 1962 Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) Амуро-Зейского междуречья и распределение их по ландшафтам. // Энтомол. обозр. 41 (3): 554-571.

65. Савченко E.H. 1964а Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсемейство Tipulinae: род Típula L (часть 2). Фауна СССР. Насекомые двукрылые, т. 2, вып. 4. M.-JL, Наука.: 1-5ОЗ.

66. Савченко E.H. 19646 KoMapi-довгоноги (Díptera, Tipulidae), hobí для фауни Далекого Сходу СРСР. // Пращ ин-ту зоологи АН УРСР, 20: 180-192.

67. Савченко E.H. 1964в Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии. // В кн.: Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: 87-90.

68. Савченко E.H. 1965 Пре1магшальш фази розвитку комара-довгонога Típula (Savtchenkia) odontostyla Sav.//Доповщ АН УРСР,. сер. Б (1): 124-127.

69. Савченко E.H. Чернов Ю.И. 1965 Экология и преимагинальные фазы развития арктического Típula (Pterelachisus) carinifrons Holm. (Díptera, Tipulidae). // Зоол. журн.,. 44 (5): 777-779.

70. Савченко E.H. 1966а О распространении, экологии и преимагинальных фазах развития комара-долгоножки Típula (Mediotipula) bidens Bergr. (Díptera, Tipulidae). // Энтомол. обозр. 45 (2): 286-293.

71. Савченко E.H., Луппова Е.П. 1966 Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) Таджикистана. // В сб.: Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. Душанбе., с. 178-223.

72. Савченко Е. Н. 1966. Матер1али до фауни комар1в-довгонопв (Díptera, Tipulidae) Украшських Карпат. В сб.: Комахи Украшських Карпат i Закарпаття. // Республшанський м1жвщомчщ 36ipHHK, сер. Проблеми зоологи, с. 104-122.

73. Савченко E.H. 19666 KoMapi-довгоноги. Кшв: Наук, думка: 1-551. Фауна Украши. 14 (1).

74. Савченко E.H. 1966в Еколопя та npeiMariHajibHi фази розвитку комара-довгонога Tipula (Savtchenkia) goriziensis Str. (Diptera, Tipulidae). // Допов1д1 АНУРСР. сер. Б (10): 1358-1361.

75. Савченко E.H., Криволуцкая Г.О. 1966 О комарах-долгоножках (Diptera, Tipulidae) Курильских островов. // В сб.: Энтомофауна лесов Курильских островов, полуострова Камчатки и Магаданской области. М.-Л.: Наука. С. 45-58.

76. Савченко E.H. 1966г Материалы к фауне комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) юга Магаданской области.// Idid. : 90-96.

77. Савченко E.H. 1967 Преимагинальные фазы развития и систематическое положение комара-долгоножки Tipula (? subgen.) decipiens Cz. (Diptera, Tipulidae). //Вестн. зоол. (3): 22-28.

78. Савченко E.H. Виолович H.A. 1967 Обзор комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Тувы. // Annales zool.,. Warsz., 25 (4): 317-365.

79. Савченко E.H. 1968a. Новые и малоизвестные виды комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Закавказья.//Энтомол. обозр.,, 47(4): 912- 936

80. Савченко E.H. 19686. KoMapi-довгоноги (Diptera, Tipulidae) hobí для фауни СРСР. // Доповда АН УРСР. сер. Б (5): 469-472.

81. Савченко E.H. 1969 Про кшькох маловщомих вщ1в KOMapÍB-довгонопв (Diptera, Tipulidae) Закавказзя. // 36. праць зоол. муз.,. (33): 51-60.

82. Савченко E.H. 1970 Дополнения к фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Южных Курил. // Энтомол. обозр., 49 (1): 108-123.

83. Савченко E.H. 1971 Доповнення до фауни комар1в-довгонопв (Díptera, Tipulidae) Магадансько1 облает! РРСФР. // 36. праць зоол. муз. (34): 58-59.

84. Савченко E.H. Виолович H.A., Нарчук Э.П. 1972 Обзор комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Алтая. // Энтомол. обозр.,, 51 (1): 74-95.

85. Савченко E.H. 1973а Комары-долгоножки семейства Tipulidae: Подсем. Tipulinae (окончание) и Flabiferrinae. Л.: Наука,: 1-282. (Фауна СССР. Насекомые двукрылые. 2 (5) ).

86. Савченко E.H. 19736 Доповнення до фауни KOMapÍB-довгонопв (Díptera, Tipulidae) Закавказзя. // 36ipH. праць зоол. муз.,, 35: 29-38.

87. Савченко E.H. 1978. Savchenko, E.N.; Theischinger, G. 1978. Die Arten der Típula (Lunatipula) recticornis-Gruppe. Bulletin Zoologisch Museum, Universiteit van Amsterdam 6: 117-128.

88. Савченко E.H. 1983. Комары-долгоножки семейства Tipulidae: Общая часть и начало систематической части. Подсем. Dolichopezinae, подсем. Tipulinae (начало). Л., Наука: 1-585. (Фауна СССР. Насекомые двукрылые. 2 (1-2)).

89. Скворцов А.К., Тихомиров В.Н., 1969. Растительность и почвы нечерноземного центра Европейской Части СССР, МГУ, 206 С.

90. Силантьев И. В. 1931 Материалы к монографии Tipula oleraceae L. // Защита растений от вредителей, т 7, с 29-45.

91. Семенов-Тян-Шанский А.П. 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л.: изд. АН СССР. 16с., 1 карта.

92. Стриганова Б. Р. 1975 Пищевая активность почвенных личинок долгоножек (Diptera, Tipulidae) // Зоол.журн., т. 54, вып. 3, с. 377-383.

93. Штакельберг А. А. 1944 Фауна двукрылых восточного сектора Арктической Сибири и ее происхождение. // Изв. АН СССР, отд-ние биологических наук, №5, с. 260-271.

94. Штакельберг А. А. 1951 Материалы по фауне двукрылых Ленинградской обл. 1. Nematocera polyneura (Díptera) II Тр. Зоол.ин-та АН СССР, т. 9, с. 703742.

95. Штакельберг А. А. 1965. Новые данные по фауне двукрылых (Díptera) Ленинградской области. // Latvijas Entomologs, №10, с. 61-71.

96. Федченко А.П. 1867. Список двукрылых насекомых Московского учебного округа М., с. 45-57.

97. Федченко А.Н. 1892 In : Dwigubsky. Primitiae Faunae Mosquensis, ed. II. M., c. 68-88.

98. Чернышев В. Б. 1996. Экология насекомых. Учебник // М., Изд-во МГУ, 304 с.

99. Alexander, С.Р. 1919. The crane-flies of New York. Part I. Distribution and taxonomy of the adult flies // Memoirs, Cornell University Agricultural Experiment Station 25: 767-993.

100. Alexander, C.P. 1920. The crane-flies of New York. Part II. Biology and phylogeny // Memoirs, Cornell University Agricultural Experiment Station 38: 691-1133.

101. Alexander, C.P. 1933a. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Díptera). XIII. //Philippine Journal of Science 51: 369-408.

102. Alexander, C.P. 1933b. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XV. // Philippine Journal of Science 52: 131-166.

103. Alexander Ch. 1957. Diptera. // In: A Century of Progress in the Natural Sciences, 1853-1953. San Francisco, (1955), 579-585

104. Alexander, C.P. 1965. Family Tipulidae. // In: Stone, A. et al., A catalog of the Diptera of America north of Mexico. United States Department of Agriculture, Agriculture Handbook 287: 16-90.

105. Alexander, C.P.; Alexander, M.M. 1970. Family Tipulidae. // Catatalogue of the Diptera of the Americas South of the United States 4: 4.1-4.259.

106. Basrur V.R., Rothfels K.H. 1959 Triploidy in natural populations of the black fly Cnephia mutate (Malloch) // Canadian Journal of Zoology, 37, 571-589.

107. Brauns, 1954 Dipterenlarven. Musterschmidt, Gottingen: 1-179, 96 figs.

108. Brindle, A. 1957. The ecological significance of the anal papillae of Tipula larvae (Dipt., Tipulidae). // Entomologists Monthly Magazine 93: 202-204.

109. Brindle, A. 1958a. Notes on the identification of Tipula larvae (Diptera-Tipulidae). Part 1 // Entomologists Gazette 9: 45-52.

110. Brindle, A. 1958b. Notes on the identification of Limnophila larvae (Diptera -Tipulidae) // Transactions of the Society for British Entomology 13: 57-68.

111. Brindle, A. 1959. Notes on the larvae of the British Tipulinae (Dipt., Tipulidae). Part 4. The larvae of Tipula luteipennis Mg., and T. melanoceros Schum // Entomologists Monthly Magazine 95: 36-37.

112. Brindle, A. 1960. The larvae and pupae of the British Tipulinae (Diptera: Tipulidae). // Transactions of the Society for British Entomology 14: 63-114.

113. Brodo, F.A. 1987. A revision of the genus Prionocera (Diptera: Tipulidae) // Evolutionary Monograph 8: 1-93.

114. Brunetti, E. 1911. Revision of the Oriental Tipulidae with descriptions of new species // Records of the Indian Museum 6: 231-314.

115. Brunetti, E. 1918. Revision of the Oriental Tipulidae with descriptions of new species, Part 2 // Records of the Indian Museum 15: 255-344.

116. Brunetti, E. 1920. Catalogue of the Oriental and south Asiatic Nemocera // Records of the Indian Museum 17: 1-300.

117. Byers, G.W. 1982. Tipulidae // In: Hurlbert, S.H. and Villalobos-Figueroa, A. (eds), Aquatic Biota of Mexico, Central America and the West Indies: 407-414.

118. Byers, G.W. 2002. Summer Crane Flies (Tipulidae) of the Mountain Lake Vicinity // Virginia. Banisteria 20: 3-30.

119. Byers, G.W. 2003. A new species of Tipula (Lunatipula) from Louisiana (Diptera: Tipulidae) // Journal of the Kansas Entomological Society 76: 630-633

120. Carson H. L. 1967. Selection for parthenogenesis in Drosophila mercatorum II Genetics. Vol.55. P.157-171.

121. Edwards, F.W. 1916. New and little-known Tipulidae, chiefly from Formosa // Annals and Magazine of Natural History (8) 18: 245-269.

122. Edwards, F.W. 1918. Two new Diptera from Trinidad // Annals and Magazine of Natural History (9) 1: 424-425.

123. Edwards, F.W. 1921. New and little-known Tipulidae, chiefly from Formosa. Part II // Annals and Magazine of Natural History (9) 8: 99-115.

124. Edwards, F.W. 1926. The phylogeny of nematocerous Diptera: a critical review of some recent suggestions // Verhandlungen des III. Internationalen Entomologen-Kongresses 1: 111-130.

125. Edwards, F.W. 1928. Some nematocerous Diptera from Yunnan and Tibet // Annals and Magazine of Natural History (10) 1: 681-703.

126. Edwards, F.W. 1931. Some suggestions on the classification of the genus Tipula (Diptera, Tipulidae) // Annals and Magazine of Natural History (10) 8: 73-82.

127. Edwards, F.W. 1938. British short-palped crane flies. Taxonomy of adults // Transactions of the Society for British Entomology 5: 1-168.

128. Gelhaus, J.K. 2000. Manual for the identification of aquatic crane fly larvae for Northwest North America // Northwest Biologcal Assessment Workgroups Taxonomic Workshop on Diptera, Ellensburg, WA, USA: 1-147. (Available from the author)

129. Gelhaus, J.K. 2002. Manual for the identification of aquatic crane fly larvae for Southeastern United States // Carolina Area Benthological Workshop. Durham, North Carolina: 1-205. (Available from the author)

130. Gelhaus, J.K.; Podenas, S.; Brodo, F. 2000. New and poorly known species of long-palped crane flies (Diptera: Tipulidae) from Mongolia // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 150: 145-157.

131. Gimmerthal, B.A. 1834. Observations de quelques nouvelles especes de Dipteres // Bulletin de la Société des Naturalistes de Moscou 7: 98-121.

132. Gimmerthal, B.A. 1846. Zweiter Beitrag zur Dipterologie Russlands // Bulletin de la Société des Naturalistes de Moscou 19(2): 3-82.

133. Hemmingsen, 1952 The ovipostion of some crane-fly species (Tipulidae) from different types of localities. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 114: 365-430.

134. Hemmingsen, 1956 Deep-boring ovipository instincts of some crane-fly species (Tipulidae) of the subgenera Vestiplex Bezzi and Oreomyza Pok. and some associated phenomena. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 118:243

135. Hemmingsen, 1959 A crane-fly larva (Tipula juncea Meigen) living in blown sand. // Entomologiske Meddelelser 29: 46-64.

136. Hemmingsen, 1960 The function of some remarkable crane-fly ovipositors. // Entomologiske Meddelelser 29: 221-247.

137. Ishida, H. 1955. The catalogue of the Japanese Tipulidae, with the keys to the genera and subgenera, I. Tipulinae (part) // Annual Report of the Hyogo Agricultural College (Kenkyu Shuroku, 1954) 4: 106-135.

138. Ishida, H. 1956. The catalogue of the Japanese Tipulidae, with the keys to the genera and subgenera, 2. Tipula (part) and Cylindrotominae // Annual Report of the Hyogo Agricultural College (Kenkyu Shuroku, 1955) 5: 59-77.

139. Ishida, H. 1965. The check-list of the Japanese Tipulidae // 1-43 (privately publ.).

140. Lackschewitz, P. 1923. Der Formenkreis der Tipula lateralis Meig. (s. lat.) im Ostbaltischen Gebiet // Arbeiten des Naturforscher-Vereins zu Riga (N.F.) 15: 116.

141. Lackschewitz, P. 1930. Die Oleracea-Gruppe des Genus Tipula // Konowia 9: 257-278.

142. Lackschewitz, P. 1936. Das Genus Tipula in der Arktis und dem borealen Waldgebiet Eurasiens // Trudy Zoologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR, Leningrad 4: 245-312.

143. Maercks, 1939 Untersuchungen zur Biologie und Bekämpfung schädlicher Tipuliden. // Arbeiten über Physiologische und Angewandte Entomologie 6: 222257.

144. Mannheims, B. 1951. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 167: 1-64.

145. Mannheims, B. 1952. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 170: 65-112.

146. Mannheims, B. 1953. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 173: 113-136.

147. Mannheims, B. 1963. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 238: 137-176.

148. Mannheims, B. 1965. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 256: 177-212.

149. Mannheims, B. 1966. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 267: 213-256.

150. Mannheims, B. 1967. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 270: 257-288.

151. Mannheims, B. 1968. 15. Tipulidae // In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)1, Lief. 275: 289-320.

152. Matsumura, S. 1906. Thousand insects of Japan // Tokyo, 2: 1-164 (In Japanese).

153. Matsumura, S. 1916. Thousand insects of Japan // Additamenta 2. Tokyo: 185474 (In Japanese).

154. Meijere, J.C.H. de 1910. Die Dipteren der arktischen Inseln // In: Romer, F. and Schaudin, F. (eds), Fauna Arctica 5: 33-72.

155. Meijere, J.C.H. de 1916. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren-Larven und Puppen // Zoologische Jahrbucher, Abteilung fur Systematik, Geographie und Biologie der Tiere 40: 177-332.

156. Mik, J. 1889. In: Heyden, L.V. von, Beitrag zur Insectenfauna der ostlichen Kirghisen-Steppe // Horae Societatis Entomologicae Rossicae 23: 88-111.

157. Murdy W.H., Carson H.L. 1959. Parthenogenesis in Drosophila mengabeirai Malog // American Naturalist. Vol.93. P.355-363.

158. Normark B.B. 2003. The evolution of alternative genetic systems in insects. // Annual Review of Entomology 48: 397-423.

159. Norris M.J. 1954. Sexual maturation in the Desert Locust (Schistocerca gregaria Forskal) with special reference to the effects of grouping // Anti-Locust Bulletin. No. 18. 44 p.

160. Oosterbroek, P. 1978. The western palaearctic species of Nephrotoma Meigen, 1803 (Diptera, Tipulidae), part 1 //Beaufortia 27: 1-137.

161. Oosterbroek, P. 1979a. The western palaearctic species of Nephrotoma Meigen, 1803 (Diptera, Tipulidae), part 2 // Beaufortia 28: 57-111.

162. Oosterbroek, P. 1979b. The western palaearctic species of Nephrotoma Meigen, 1803 (Diptera, Tipulidae), part 3 // Beaufortia 28: 157-203.

163. Oosterbroek, P. 1979c. The western palaearctic species of Nephrotoma Meigen, 1803 (Díptera, Tipulidae), part 4, including a key to the species // Beaufortia 29: 129-197.

164. Oosterbroek, P. 1980. The western palaearctic species of Nephrotoma Meigen, 1803 (Diptera, Tipulidae), part 5, Phylogeny and Biogeography // Beaufortia 29: 311-393.

165. Oosterbroek, P. 1984. A revision of the crane-fly genus Nephrotoma Meigen, 1803, in North America (Diptera, Tipulidae), Part II, the non-dorsalis species-groups // Beaufortia 34: 117-180.

166. Oosterbroek, P. 1985. The Japanese species of Nephrotoma (Diptera, Tipulidae) // Tijdschrift voor Entomologie 127: 235-278.

167. Oosterbroek, P.; Theowald, Br. 1992. Family Tipulidae // Catalogue of Palaearctic Diptera 1: 56-178.

168. Oosterbroek, P.; Dufour, C.; Pilipenko, V. 2001. On the presence of Dolichopeza (subgenus Oropeza) in the westpalaearctic (Diptera, Tipulidae). Bulletin de la Société Neuchateloise des Sciences Naturelles 124: 119-123.

169. Pierre, C. 1919. Nervulations anormales de quelques Dipteres Tipuliformes (2e note) // Bulletin de la Société Entorno logique de France 1919: 75-77.

170. Pierre, C. 1928. Diptera. Fam. Tipulidae; subfam. Tipulinae // Genera Insectorum 186: 1-68.

171. Poda, N. 1761. Insecta musei graecensis que in ordines, genera et species juxta Systema Naturae Caroli Linnaei // Graecii =Graz. : 1-127+20.

172. Portschinsky, J.A. 1873. Descriptions de quelques Dipteres nouveaux de la Siberie orientale // Horae Societatis Entomologicae Rossicae 9: 287-291.

173. Schneider A., 1885 Chironomus Grimmii und seine Parthenogenesis // Zool. Beitr ä ge", t. L

174. Sellke P., 1936 Biologische und morphologische Studien an schädlichen Wiesenschnaken (Tipulidae, Dipt.). // Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie, (A) 148:465-555.

175. Stalker H.D. 1956. A case of polyploidy in Diptera I I Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington. Vol.42. P.194-199.

176. Stenberg P., Lundmark M., Knutelski S, Saura A. 2003. Evolution of clonaliti and polyploidy in a weevil system // Molecular Biology and Evolution 20: 16261632.

177. Suomalainen E. 1940a. Polyploidy in parthenogenetic Curculionidae // Hereditas.Bd.26. S.51-64.

178. Suomalainen E. 1948. Parthenogenesis and polyploidy in the weevils, Curculionidae // Annales Enthomologicae Fennicae. Suppl. Vol.14. P.206-212.

179. Suomalainen E., Saura A., Lokki J. 1987. Cytology and evolution in parthenogenesis CRC Press, Boca Ration.

180. Takahashi, M. 1959. Diptera, Tipulidae // In: Asahina, S., Ishihara, T. and Yasumatsu, K. (eds), Iconographia Insectorum Japonicorum. Vol. Ill: 167-170 (in Japanese).

181. Takahashi, M. 1960. A new Ctenacroscelis from Amami-Oshima (Diptera, Tipulidae) // Insecta Matsumurana 23: 25-27.

182. Theowald, Br. 1957. Die Entwicklungsstadien der Tipuliden (Diptera, Nematocera) insbesondere der west-palaearktischen Arten // Tijdschrift voor Entomologie 100: 195-308.

183. Tjeder, B. 1948. The Swedish Prionocera // Opuscula Entomologica 13: 75-99.

184. Tjeder, B. 1955. Catalogus Insectorum Sueciae. 14. Diptera: Fam. Tipulidae // Opuscula Entomologica 20: 229-247.

185. Tjeder, B. 1958. A synopsis of the Swedish Tipulidae, 1. Subfam. Limoniinae: tribe Limoniini // Opuscula Entomologica 23: 133-169.

186. Tjeder, B. 1959. A synopsis of the Swedish Tipulidae, 2. Subfam. Limoniinae: tribe Pedicini // Opuscula Entomologica 24: 1-9.

187. Tjeder, B. 1965. Faunistic notes on Norwegian Tipulidae (Dipt.) // Norsk Entomologisk Tidsskrift 13: 41-46.

188. Vandel A. 1926. Triploidia et Parthenogenese ches Tlsopode, Trichoniscus (Spiloniscus) provisorius Racovitza // Comptes rendus hebdomadaires des sciences de TAcademie des sciences. Paris. (Serie D.) T.183. P. 158-160.

189. Vandel A. 1928. La Parthenogenese geographique de la Parthenogenese naturelle // Bulletin Biologique de la France et de Belgique. T.62. P. 164-281.

190. White, 1951 Observations on the life history and biology of Tipula lateralis Meig. // Annals of Applied Biology 38: 847-858.

191. White M.J.D. 1964. Cytogenetic mechanisms in insect reproduction // Insect reproduction. Symposia of Royal Enthomological Socciety of London. No.2. P.l-12.

192. Wood, D.M.; Borkent,A. 1989. Phylogeny and classification of the Nematocera. In: J.F. McAlpine et al. (eds), Manual of Nearctic Diptera 3: 1333-1370 (Biosystematic Research Centre, Ottawa, Ontario, Monograph 32: i-vi, 13331581).

193. Yang, D. 1999. Two new species of Tipulidae from Jigongshan, Henan (Diptera: Tipuloidea) // In: Shen, X. and Shi, Z. (eds), Insects of the Funiu Mountains Region. Vol. 1: 37-40 (in English with Chinese summary).

194. Yang, D.; Yang, J. C. 1990. New species of Nephrotoma Meigen from China (Diptera: Tipulidae) // Acta Entomologica Sinica 33: 476-483 (in Chinese and English).

195. Yang, D.; Yang, J. C. 1991. Two new species of the genus Nephrotoma (Diptera: Tipulidae) from Hunan and Hubei, China // Entomotaxonomia 13: 43-45 (in Chinese and English).

196. Yang, D.; Yang, J. C. 1996. Diptera: Tipulidae // Insects of the Karakorum-Kunlun Mountains 1996 (2): 175-176 (in Chinese with English summary).

197. Yang, D.; Yang, J. C. 1997a. Diptera: Tipulidae // Insects of the Three Gorge Reserve Area of Yangtze River: 1437-1440 (in Chinese with English summary).

198. Yang, D.; Yang, J. C. 1997b. Three new species of Tipulidae from Hainan (Diptera: Nematocera) // Journal of the Chinese Agricultural University 2(3): 2730 (in English and Chinese).

199. Young, C.W. 1978. Comparison of the crane flies (Diptera: Tipulidae) of two woodlands in eastern Kansas, with a key to the adult crane flies of eastern Kansas // Kansas University Science Bulletin 51: 407-440.

200. Young, C.W. 1987. A review of the crane flies in the subgenus Tipula (Papuatipula) (Diptera: Tipulidae), with descriptions of five new species // Annals of the Carnegie Museum 56: 161-171.

201. Young, C.W. 1999. New species and immature instars of crane flies of subgenus Tipulodina Enderlein from Sulawesi (Insecta: Diptera: Tipulidae: Tipula) // Annals of the Carnegie Museum 68: 81-90.

202. Young, C.W.; Gelhaus, J.K. 2000. Crane Flies of Pennsylvania: Preliminary checklist and database development with emphasis on aquatic species // i-ii, 1256.

Информация о работе

Пилипенко, Валентин Эрнестович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) центра европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы