Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Мезозойский этап эволюции Ptychopteroidea

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мезозойский этап эволюции Ptychopteroidea"

На правахрукописи

ЛУКАШЕВИЧ Елена Дмитриевна

МЕЗОЗОЙСКИЙ ЭТАП ЭВОЛЮЦИИ PTYCHOPTEROIDEA (Insecta, Díptera)

25.00.02. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук им. Ю.А. Орлова

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Д.Е. Щербаков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Г. Пономаренко кандидат биологических наук

А.А. Котов

Ведущая организация: кафедра энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 22 декабря 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33).

Автореферат разослан 20 ноября 2004 года

Ученый секретарь

диссертационного совета

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Надсемейство Р1усИор1его1деа - небольшая, но достаточно широко распространенная и древняя группа длинноусых двукрылых, интересная как в морфоэкологическом, так и в таксономическом и филогенетическом отношении. Эти насекомые в мезозое были гораздо разнообразнее и обильнее, чем ныне. Родственные отношения надсемейства оценивались различными исследователями по-разному, и данные по ископаемым представителям помогают высказать более обоснованное суждение по этому вопросу. Птихопте-роиды могут быть использованы для датировки и корреляции поздне-мезозойских континентальных отложений.

Цель и задачи работы. Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции Р1усИор1его1ёеа. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- описание систематического разнообразия мезозойских птихопте-роидов с ревизией типового материала и полная таксономическая обработка коллекций ПИН РАН;

- уточнение стратиграфического распространения птихоптероидов и времени появления современных подсемейств птихоптерид;

- детальное изучение морфологических особенностей тела и крыльев мезозойских птихоптероидов;

- оценка родственных связей мезозойских родов и подсемейств птихоптерид между собой и с современными птихоптеридами;

- уточнение филогенетических взаимоотношений между птихопте-роидами и куликоморфами.

Научная новизна. Изучен таксономический состав мезозойских птихоптероидов. Проведена ревизия типового материала, описанного А. Хандлиршем, А. Боде (Германия), Б.Б. Родендорфом, Н.С. Калугиной (Россия), П. Уолли (Великобритания), Цибинь Линем, Дон Реном и Дзюнфын Чжаном (КНР). В результате надсемейство Бор1усИор1ег-о1ёеа сведено в синонимы к Р1усИор1его1ёеа, а семейства Бор1усИо-р1епёае, АсЪйепШреШёае, БоНшпоЪиёае - к РусЬор1епёае. Всего синонимизированы одно надсемейство, три семейства, 5 родов и 9 видов, причем оказалось, что некоторые представители птихоптерид были описаны в других семействах и даже другом отряде. Из состава птихоптерид исключены 3 рода (СЬогоИшпоЫа, БтиНшта, БИеую-р1ега).

Описаны новые таксоны: одно семейство, 6 родов и 42 вида. Среди мезозойских птихоптерид выделены 3 подсемейства, уточнены диагнозы многих родов.

Система птихоптероидов, принятая в настоящей работе:

Надсемейство Ptychopteroidea Schiner, 1864 Семейство Nadipteridae Lukashevich, 1995 Род Nadiptera Lukashevich, 1995 Род Tanus Krzeminski, Krzeminska, 2003 Семейство Ptychopteridae Schiner, 1864 Подсемейство Proptychopterininae Lukashevich, 1995

Род Proptychopterina Kalugina, 1985 Подсемейство Eoptychopterinae Handlirsch, 1906 Род Eoptychoptera Handlirsch, 1906 Род Architendipes Rohdendorf, 1962 Род Crenoptychoptera Kalugina, 1985 Род Doptychoptera Lukashevich, 1998 Род Nedoptychoptera Lukashevich, 1998 Род Leptychoptera Lukashevich, Azar, 2003 Подсемейство Eoptychopterininae Lukashevich, 1995 Род Eoptychopterina Kalugina, 1985 ?Род Bolboia Kalugina, 1989 Подсемейство Ptychopterinae Schiner, 1864 Род Ptychoptera Meigen, 1803 Род Brodilka Lukashevich et al., 2001 Подсемейство Bittacomorphinae Alexander, 1920 Род Bittacomorpha Westwood, 1835 Род Bittacomorphella Alexander, 1916 Род Probittacomorpha Freiwald, Willmann, 1992 Род Zhiganka Lukashevich, 1995

Показано, что мезозойские подсемейства достоверно существовали с ранней юры (синемюр) до раннего мела (альб), а на протяжении раннего мела они сосуществовали с обоими современными подсемействами птихоптерид, причем уже с неокома известен современный род (Ptychoptera).

Описано семейство Nadipteridae, которое легко занимает место предков Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha. Показано, что линия Ptychopteridae скорее параллельна, а не исходна по отношению к Culicomorpha

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции надсемейства Ptychopteroidea и являются основой для дальнейшего изучения надсемейства.. Ревизия мезозойских птихо-птерид позволяет использовать это семейство для стратиграфических корреляций.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации изложены в 18 работах (2 - в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на Ш Международном диптерологиче-

ском конгрессе (Гульф, 1994), на VI Всероссийском диптерологиче-ском симпозиуме (С.-Петербург, 1997), на I Международной палео-энтомологической конференции (Москва, 1998), на XLV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1999) и на II Международном палеоэнтомологическом конгрессе (Краков, 2001). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2004).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 137 страницах, иллюстрирован 2 таблицами, 34 рисунками и фототаблицами. Список литературы включает 131 источник, в том числе 90 иностранных.

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством к.б.н. Д.Е.Щербакова, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и неоценимую помощь. Особое значение для автора имели многочисленные консультации д.б.н. В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко и А.П. Расни-цына, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН. Автор признателен зарубежным коллегам -д-рам Й. Анзорге (J. Ansorge, Institut fur Geologische Wissenschaften, Greifswald, Germany), В. Кшеминьскому (W. Krzeminski, Institute of Systematics and Evolution of Animals, Krakow, Poland), Э. Яжембов-скому (E. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), P. Кораму (R. Coram, Swanage, UK), Д. Азару (D. Azar, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France), Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA), Цибинь Линю (Qibin Lin), Дзюнфын Чжану, (Junfeng Zhang) и Дин Хуану (Diying Huang, все -Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Nanjing, China), предоставившим для изучения находящиеся в их распоряжении материалы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. История изучения Ptychopteridae

Ptychopteridae, как вымершие, так и современные, никогда не были особенно многочисленными в биоценозах, но они появляются в палеоэнтомологических коллекциях Германии, Англии и России уже в XIX веке, как только эти коллекции начинают накапливаться. Вероятно, первую птихоптериду обнаружил преподобный П. Броди, в 1854 г. опубликовавший работу по насекомым из раннемелового местонахождения Дарльстон-Бэй (Brodie, 1854), но она так и осталась неописанной. Позже птихоптерид регулярно находили в нижнеюрских отложениях, но описывали часто в других семействах двукрылых или даже в других отрядах насекомых (Geinitz, 1884, 1887; Brauer et al., 1889; Bode, 1953; Родендорф, 1962; Whalley, 1985). И это

несмотря на то, что в 1906 году А. Хандлирш отнес первых известных ему ископаемых птихоптероидов не просто к двукрылым, но и выделил отдельное семейство с названием Eoptychopteridae, подчеркивающим их родственные связи с Ptychopteridae, и поместил его в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea.

Период фатального неузнавания закончился после выхода в свет монографии Н.С. Калугиной и В.Г. Ковалева "Двукрылые юры Сибири" (1985), где были описаны виды уже известного рода Proptychoptera (теперь сведен в синонимы к Eoptychoptera) и новых родов Eoptychopterina, Proptychopterina и Crenoptychoptera. Именно в этих четырех основных родах сейчас описано большинство известных мезозойских птихоптерид (Калугина, 1988, 1989, 1992; Krzeminski, 1992; Krzeminski, Ansorge, 1995; Ansorge, 1996; Coram, Jarzembowski, 1998; Ren, Krzeminski, 2002, Zhang, 2004).

2. Материал и методика

Основой работы послужила полная таксономическая обработка мезозойских птихоптероидов из коллекций, собранных в бывшем СССР и Монголии и хранящихся в Палеонтологическом институте РАН. Просмотрено около 18000 отпечатков двукрылых, обнаружено 230 экземпляров птихоптероидов. Ревизован весь типовой материал по птихоптеридам, описанный А. Хандлиршем, А. Боде, Б.Б. Роден-дорфом, Н.С. Калугиной, П. Уолли, Цибинь Линем, Дон Реном и Дзюнфын Чжаном - всего 38 типов. Просмотрено около 600 отпечатков двукрылых из английских нижнемеловых местонахождений, хранящихся в Свонедже, Мэйдстоне, Брайтоне и Лондоне, и около 700 отпечатков двукрылых из китайского верхнеюрского местонахождения Даохугоу, хранящихся в Нанкине, обнаружено 88 птихопте-рид. Всего изучено около 350 экземпляров птихоптероидов.

Изучение остатков проводилось по стандартной методике. Рисунки отредактированы в Adobe Photoshop 7.0. Диаграмма выполнена с помощью табличного редактора Microsoft Excel 7.0.

При описании крыловых признаков использованы традиционные обозначения, но принимается, что присутствуют две кубитальные жилки CuA (Cu auct.) и CuP (A1 auct), а анальные ЖИЛКИ рудиментарные (Shcherbakov et al., 1995). Формализованная система обозначений участков жилок была предложена нами.

Приведен аннотированный список 36 мезозойских местонахождений, где найдены птихоптероиды, и данные по 14 родам и 69 видам. Птихоптероиды многочисленны в мезозойских отложениях Евразии, единичные представители надсемейства найдены в Северной и Южной Америке, в Африке и Австралии ископаемые птихоптероиды пока не обнаружены.

GJ св я

Возраст, название <и я 0> 03 t-l и Q. О J5 с 'С си другие

и географическое 'П о -С а. о U & а. о Eoptychopterinae,

положение О. ¿> о а о о Ptychopterinae

местонахождений ■о п а о а. с a а и Bittacomorphinae

Z (X И и ш

Т2 Вогезы (Франция) 1

Т2.з Джайляучо (Киргизия) 1

Т2_з Кетмень (Казахстан) 1

Чармуг (Англия) ?+

1| Сопоты (Киргизия) 1 2Р Architendipes 1

11 Усть-Балей (р. Ангара) 1р

11 Доббертин и др. (Германия) 2* 1

11 Красноярск (р. Енисей) 1 +

]\.г Шураб III (Киргизия) 1

Ь-г Новоспасское (Забайкалье) 1

Д2 Кубеково (р. Енисей) 3 3 2 1

12.3 Уда (Забайкалье) 1

¡г-з Бахар (Монголия) 1

Ь-г Даохугоу (Китай) 1 2 2

12_з Каратау (Казахстан) 2 3 3+ Nedoptychoptera 1

13 Зольнгофен (Германия) 1

13 Хоутийн-Хотгор (Монголия) 1

Шара-Тэг (Монголия) 1 1+ 1 1+ Nedoptychoptera +

1з-К( Унда, Дая (Забайкалье) 1" 3+

13-К| Болбой Bolboia 1

13-К] Кемпендяй (р. Вилюй) 2 I Ы

К) Жиганск (р. Лена) 1р# Zhiganka lp

К] Дарльстон-Бэй и др.(Англия) 1 2 Brodilka 1+

К) Клокхаус (Англия) 1 1 Zhiganka 1

К1 Байса (Забайкалье) 1 1+ Doptychoptera 1

Ptychoptera 1

К| Сантана (Бразилия) +

К) Бхарре, Хаммана (Ливан) Leptychoptera s.str. 2

К] Танаи (Мьянма) Leptychoptera (B.) 2

Распространение Ptychopteroidea в мезозое

Цифры - количество описанных видов; + виды, не описанные из-за плохой сохранности; *,", # одинаковые виды в разных местонахождениях; р - куколки; Т - триас, J - юра, К - мел.

3. Морфологический очерк

ИМАГИНАЛЬНАЯ СТАДИЯ

Строение тела Ptychopteroidea сильно варьирует, несмотря на небольшое систематическое разнообразие представителей надсемейства (менее двух десятков родов в двух семействах). Вымершие формы отличаются друг от друга гораздо заметнее, чем современные. Про современных Ptychopteridae можно сказать, что это изящные комары средних и крупных размеров (длина тела 7-15 мм, крыла 7-13 мм) с длинными антеннами, крыльями, брюшком и ногами, напоминающие комаров-долгоножек. Мезозойских Ptychopteridae одной фразой охарактеризовать труднее: среди них встречаются и очень мелкие изящные комары (длина крыла около 2.5 мм), и очень крупные, больше похожие на мух (длина крыла больше 15 мм).

Голова небольшая, фасеточные глаза огромные, неопушенные, омматидии одного размера. В мезозойских родах лишь для Leptycho-ptera точно подсчитано количество члеников антенн: их 23; скапус и педицеллюс округлые, остальные членики - палочковидные с венчиком из 4-5 длинных щетинок и густым коротким опушением. Та же схема характерна для Proptychopterina и Eoptychoptera, но члеников антенн около 20. У Eoptychopterina короткие антенны состояли, видимо, из 18 округлых члеников в коротком равномерном опушении. У современных птихоптерид количество члеников антенн - подсемейст-венный признак: у Bittacomorphinae их 20, у Ptychopterinae только 16. Членики всегда палочковидные, но также возможны два варианта опушения: густой равномерный пушок без крупных щетинок у Bittacomorphinae, а у Ptychopterinae - сочетание пушка с редкими длинными щетинками.

Наиболее развитыми элементами ротовых органов у меловых Leptychoptera, как и у современных Ptychopteridae, являлись крупные опушенные лабеллюмы и длинные пятичлениковые максиллярные щупики, причем на самом длинном «гофрированном» вершинном членике щетинки были двух типов, как и у современных Ptychopteri-dae, Limoniidae и Tipulidae (Савченко, 1983, 1986). Третий членик щупиков у Leptychoptera без сенсорной ямки, а лабрум прозрачен и не склеротизован, как и у современных птихоптерид.

У Eoptychopterina также описаны крупные клипеус и лабеллюмы и очень длинные пятичлениковые максиллярные щупики. Кроме того, обнаружен мощный склеротизованный крючок, отогнутый вверх относительно клипеуса почти под прямым углом - видимо, лабрум, но с чем связано его усиление и заостренность - непонятно. Известно, что зазубренный лабрум характерен для кровососущих мокрецов и мошек, но там зубчики направлены вверх (Peterson, 1916; Wenk, 1962). Уже высказывалось предположение о возможном кровососании у этого рода (Калугина, 1991). Казалось, об этом говорит обнаружение на третьем членике щупиков Eoptychopterina сенсорной ямки, отсутст-

вующей у современных птихоптерид, но отмеченной у многих двукрылых-кровососов, правда, не только у них (McAlpine, 1981).

По строению ротовых частей иногда можно опровергнуть предположение о кровососании, так как среди современных длинноусых двукрылых все кровососы имеют полный набор ротовых частей (Snodgrass, 1943). У Eoptychopterina baisica обнаружена пара довольно широких склеротизованных полосок со слегка закругленными концами, и так как других стилетов не наблюдается, а мандибулы у двукрылых часто отсутствуют, то максиллы кажутся наиболее вероятным вариантом. У современных Ptychopteridae отсутствуют обе пары стилетов, однако создается иллюзия их наличия при взгляде сбоку на ги-пофаринкс из-за его раздвоенной формы и неравномерной склероти-зации. Возможно, что стилеты отсутствуют и у Eoptychopterina, тогда о кровососании говорить не приходится. Такой мощный, как у Eoptychopterina, лабрум у современных длинноусых нам неизвестен, и его назначение при вероятном отсутствии ротовых стилетов остается загадкой.

Грудной отдел во всех подсемействах устроен сходным образом. У представителей Proptychopterina, Eoptychopterina и Leptychoptera нами были изучены торакальные склериты, и в строении бочков сред-негруди обнаружены некоторые черты, присущие практически всем Psychodomorpha (Crampton, 1926): мерон обособлен от тазика и слит с нижней частью эпимера, образуя мероплеврит, анэпистернальный шов неполный, а субалифер всегда обособлен. Единственное обнаруженное отличие вымерших подсемейств от существующих - у первых трансэпимеральный шов есть, а у вторых его нет.

Изолированные крылья встречаются гораздо чаще, чем целые насекомые, поэтому ископаемые птихоптерицы были описаны и долгое время оставались известными только по крыльям. Именно поэтому, а не в силу его особенного разнообразия, жилкование имеет важное систематическое значение у мезозойских Ptychopteridae, в отличие от современных птихоптерид, где виды выделяются, в основном, по окраске тела и деталям строения гениталий самцов.

Как и у всех двукрылых, кроме типулоидов, у птихоптероидов анальные жилки образуют петлю, дистальнее которой первая анальная жилка (1А) редуцирована и не достигает края крыла. Основание радиального ствола развито сильнее медиального. Радиус-сектор (Rs) всегда делится на Яг+з и разветвленный R^. Передняя (СиА) и задняя (СиР) кубитальные жилки сильно расходятся, позади СиА расположена "интеркубитальная" ложная жилка (iCu). Характерна продольная складка позади радиального сектора (vena spuria).

Описанная схема жилкования идентична в обоих семействах Ptychopteroidea, хотя, естественно, есть и различия. У Nadipteridae R2 еще свободна и впадает в край крыла (характерно лишь для другого психодоморфного надсемейства Psychodoidea), R2+3 ближе к R4, чем к Rj, а Мз+4 не изгибается при впадении m-cu - несомненные плезио-

морфии относительно Ptychopteridae. Не имея ни одной аутапомор-фии, Nadipteridae легко занимают место предков Ptychopteridae.

Материал по Ptychopteridae гораздо разнообразнее. Все рода трех мезозойских подсемейств различаются жилкованием, причем чаще всего (кроме Leptychoptera) различия не в пропорциях и относительной длине жилок, а в числе медиальных ветвей и положении поперечных жилок.

Крылья Eoptychopterinae бывают совершенно прозрачными или с пятнами, которые обычно маркируют развилки и поперечные жилки, у Proptychopterininae и Eoptychopterininae пятнистые крылья не отмечены. Общий набор жилок у всех родов в мезозойских подсемействах одинаков и сходен с таковым Ка(Цр1еп(1ае, но Яг впадает в Я] и принимает вид поперечной жилки, ближе к Яь чем к или равноудалена от обоих, появляется прямая кубитальная складка, идущая от СиР к вершине СиА и часто заметная на ископаемом материале, при этом выпуклая дистальная часть СиР заметно усилена и поворачивает назад от кубитальной складки. Направление медиального ствола обычно продолжает Мц.2, а М3+4 изгибается при впадении ш-си, но по двум последним признакам возможны плезиоморфные состояния, т.е. симметричное первое ветвление медиальной жилки и прямая М3+4 при впадении т-си. Вообще, ветвление медиальной жилки - самая вариабельная и информативная особенность жилкования птихоптерид, но во всех мезозойских подсемействах неизменно присутствует поперечная пи, замыкающая дискоидальную ячейку.

Анальные жилки 1А и 2А рудиментарные, иногда 1А сохраняется дистальнее поперечной си-а в виде довольно длинной шпоры (Proptychopterina), а вот 2А всегда пропадает дистальнее сильной поперечной ia, в результате короткая 2А кажется впадающей в 1 А, образуя анальную петлю. Следы длинной 2А обнаружены на крыловых чехлах куколок Eoptychoptera и Crenoptychoptera. Алюлярная вырезка может отсутствовать, быть слабо выраженной или глубокой, в последнем случае может быть развита алюла (Eoptychopterina).

Если не считать ветвление медиальной жилки и наличие дискои-дальной ячейки, то по всем перечисленным признакам жилкования мезозойские подсемейства неотличимы от современных, причем даже анальная жилка 1А в виде длинной шпоры (явная плезиоморфия, доставшаяся в наследство от Nadipteridae), не отмеченная у современных птихоптерид, обнаружена у меловой Brodilka. У Ptychopterinae и ВШасотогрЫпае легко выявить несколько апоморфных тенденций: укорочение 11$ и вилки образование так называемой корды из выстраивающихся в линию поперечных и участков продольных жилок; сильная кривизна СиА. Однако при изучении меловых представителей этих подсемейств оказалось, что для различения подсемейств (мезозойских от современных и последних между собой) по изолированным крыльям остается по одному признаку, причем оба признака имеют лишь дискретное состояние (есть или отсутствует жилка ш

или вилка Mi+г), т.е. отличить можно всегда, но обоснованность такого разделения останется неясной до обнаружения целых комаров и/или их преимагинальных стадий.

Жужжальца, являющиеся гомологом задней пары крыльев у Diptera, видимо, всегда хорошо развиты, хотя редко обнаруживаются на ископаемом материале. Эти булавовидные опушенные образования у современных Ptychopteridae считались уникальными благодаря наличию выроста-прехальтера - ничего подобного ни в одном другом семействе двукрылых нет. У пары родов хирономид тоже описан ще-тинконосный вырост, но это расположенный сзади от жужжальца вырост метанотальной мембраны, а не направленный вперед вырост самого жужжальца, и название - постхальтер - подчеркивает эту разницу (Cranston et al., 1987). Выяснилось, что у Bittacomorpha clavipes по-стхальтер тоже присутствует наряду с обычным для птихоптерид пре-хальтером.

Прехальтеры были обнаружены нами у Leptychoptera s.str. из ливанского янтаря и у подрода Burmaptychoptera из бирманского янтаря. У этих очень мелких форм прехальтеры лишь в 2—2.5 раза короче жужжальца, тогда как у современных птихоптерид прехальтеры гораздо мельче.

Ноги длинные (самая длинная пара - задняя), густо покрыты тонкими щетинками, среди которых часто располагаются более толстые шипики. Шпоры на голени крупные, опушенные, кроме заостренного кончика. Формула шпор, насколько известно, у всех одинакова - 1-22. Первый членик лапки - самый длинный, коготки небольшие, простые, эмподий есть у всех современных птихоптерид, а из вымерших родов обнаружен лишь у Eoptychopterina, у Leptychoptera отсутствует, как и пульвиллы.

Интересно строение дистальных члеников лапки у самцов, так как у Ptychoptera последний тарзомер способен складываться с предпоследним, на котором базально есть расширение с пучком щетинок, сцепляющимся с коготками. Образующийся "clasping organ", встречающийся и у Tanyderidae, В. Хенниг (1968) рассматривал как единственную синапоморфию этих семейств. Отсутствие этого органа у Bittacomorphinae считают апоморфией подсемейства, связанной с изменением строения ног, но иногда он отсутствует и у представителей Ptychoptera. В анализах филогенетических взаимоотношений Diptera способность последнего тарзомера складываться с предпоследним с образованием "clasping organ" остается единственной чертой морфологии взрослых насекомых, объединяющая Tanyderidae с Ptychopteridae (Wood, Borkent, 1989; Oosterbroek, Courtney, 1995). В этой связи интересно отсутствие обсуждаемого приспособления у самцов обоих подродов Leptychoptera, хотя последний тарзомер явно мог складываться, как, впрочем, и у многих Limoniidae. Правда, это может быть особенностью лишь данного рода, связанной (как и отсутствие эмподия) с мелкими размерами и обособленным положением

Leptychoptera.

Брюшко у представителей вымерших подсемейств удлиненно-овальное или цилиндрическое, у современных - всегда сильно удлиненное, иногда совсем тонкое (Bittacomorphinae). Первый тергит у современных Ptychopteridae, в отличие от многих других длинноусых двукрылых, не укорочен, а вот второй тергит заметно выделяется своей длиной на фоне остальных укорачивающихся тергитов, а его стернит у Ptychoptera вторично подразделен.

У вымерших птихоптерид форма брюшка гораздо разнообразнее, чем у современных. Встречаются и такие же удлиненные, с увеличенным вторым тергитом и вторично разделенным вторым стернитом (некоторые Eoptychoptera), вплоть до совсем тонких, «биттакомор-финных» (Crenoptychoptera), и компактные, не имеющие современных аналогов среди птихоптерид (Eoptychopterina, Leptychoptera s.str.), причем независимо от степени вытянутости брюшка сегменты могут уменьшаться к концу брюшка или быть модифицированными.

Терминалии самки у современных птихоптерид представлены мягкими опушенными церками (Bittacomorphinae) или преобразованы в склеротизованный, изогнутый вниз яйцеклад.

Что касается мезозойских подсемейств, то у янтарных Lepty-choptera, как и у Crenoptychoptera, известны только самцы, так что самки описаны лишь для Proptychopterina, Eoptychoptera и Eopty-chopterina. В этих трех родах из трех вымерших подсемейств, судя по всему, встречались и склеротизованные, и мягкие церки, что может объясняться как вариациями в строении, отмеченными и среди, например, Limoniidae, так и сборностью обсуждаемых родов.

Гипопигий самца, как обычно у двукрылых, составляют эпанд-рий (=1Х тергит), массивный гипандрий и гоноподы, состоящие из го-нококситов и гоностилей, часто очень сложно организованных в связи с присутствием различных отростков и хитинового вооружения. Для мужских терминалий птихоптерид характерно наличие хорошо развитого IX тергита с лопастями (surstyli - Peus, 1958), причем эти лопасти, простые у Bittacomorphinae и, как правило, более сложные у Ptychopterinae, обычно соизмеримы с гоностилями по размерам.

В юре, у трех представителей рода Proptychopterina (P. yeniseica, P. gracilis и P. huangi) описан сложный гипопигий, который шире VII сегмента. В двух случаях (P. gracilis и P. huangi) наблюдаются две сильно сближенные пары выростов: одна - более длинная, пальцевидная, опушенная, расположенная дорсально, вторая гораздо короче, сильно хитинизирована, с зубцами или зубчиками, расположена вент-рально. На этих экземплярах трудно определить, являются ли эти две пары сложными гоностилями или вентральная пара с зубчиками - это простые гоностили, а более крупная дорсальная - сурстили (такое соотношение размеров совершенно не характерно для современных родов). У P. yeniseica, где гипандрий остался причлененным к брюшку, а остальные части гипопигия захоронились рядом в полупрофиль, была

отчищена пара пальцевидных выростов с направленными внутрь лопастями с зубчиками (это обычно и для гоностилей, и для сурстилей современных родов, а также отмечено на P. gracilis) и третий пальцевидный вырост, лежащий отдельно. Это возможно при "расчленении" эпандрия и гонопод, при котором сурстили и гоностили захораниваются отдельно, но невозможно для выростов сложных гоностилей, которые являются одним целым и захораниваются вместе. Значит, сурстили были хотя бы у некоторых Proptychopterininae, т.е. появились у птихоптерид еще в юре.

Совершенно другое состояние обнаружено у некоторых юрских Eoptychoptera и меловых Leptychoptera s.str.: сегменты компактного брюшка не модифицированы, постепенно сужаются и укорачиваются по направлению к небольшому гипопигию, который не шире предыдущих сегментов, гоностили простые, а сурстилей, соразмерных го-ностилям, точно нет.

У другого подрода Leptychoptera (Burmaptychoptera) можно говорить об апоморфном состоянии: модифицированное брюшко с удлиненными передними сегментами и массивный гипопигий, который заметно шире предыдущих сегментов, гоностили сложные, с опушением и хитиновым вооружением. Строение эпандрия целиком восстановить не удается. Казалось бы, по всем этим важнейшим признакам Burmaptychoptera заслуживает выделения в отдельный род, но по жилкованию крыла оба относимых сюда вида совершенно не отличаются от Leptychoptera s.str., демонстрируя все апоморфии жилкования этого рода (укорочение Sc, Rj, R3 и Rs, что, возможно, связано с мелкими размерами). Сложные и простые гоностили, как и разная структура тергальных выростов, встречаются в пределах одного рода Ptychoptera, как и у Limoniidae (Савченко, 1986). Поэтому, имея в распоряжении лишь по паре видов из ливанского и бирманского янтаря, разумнее считать Burmaptychoptera подродом Leptychoptera.

Строение гипопигия еще одного рода подсемейства Eoptycho-pterinae - Crenoptychoptera остается не вполне ясным. Его брюшко представляет собой биттакоморфинный вариант, поэтому из двух возможных трактовок видимых частей гипопигия мы выбираем опять-таки биттакоморфинный вариант, при котором простые гоностили и сурстили оказываются соизмеримы по величине.

Единственный несомненный самец Eoptychopterina сохранился фрагментарно, что не позволяет разобраться в строении гипопигия, но он вряд ли шире прегенитальных сегментов, гоностили простые. Половая принадлежность экземпляров, относимых к Е. karatavica и Е. baisica, не очевидна. Ранее они считались самками, но позже возникло предположение, что это самцы (тогда их генитальный комплекс невелик и, видимо, втянут в предыдущие сегменты брюшка). На уровне четвертого сегмента брюшка у этих видов обнаружены парные образования неясной природы.

У самцов некоторых видов Ptychoptera развита щетинконосная

железистая сумка на третьем стерните брюшка, а у самцов некоторых Limoniidae - на V, а иногда и VI (Alexander, 1927; Савченко, 1989). Необычные наружные структуры обнаруживаются и у самок Limonii-dae, но полной аналогии найти не удалось (у самцов расположение бывает схоже, но образования непарные, у самок парные щетки находятся гораздо каудальнее).

Кроме того, у Eoptychopterina эти образования, видимо, внутренние, хотя иногда густо усажены щетинками. Для сперматек они расположены слишком близко к основанию брюшка (обычное положение - на уровне VII—VIII, в крайнем случае, VI сегмента), кроме того, на всех экземплярах, лежащих дорсовентрально, пятна расположены строго симметрично относительно продольной оси тела, тогда как сперматеки обычно образуют произвольную группу (у Ptychoptera их 3, у Bittacomorpha - 2: Saether, 1977). Среди мезозойских птихоптерид несомненные сперматеки отмечены лишь у Proptychopterina evecta (на уровне VII сегмента).

Парные внутренние структуры на уровне IV сегмента - стерналь-ные феромонные железы - известны в примитивных семействах других отрядов мекоптероидов - ручейников и чешуекрылых (Иванов, Мельницкий, 1999). Однако ничего похожего у двукрылых нам не известно.

ПРЕИМАГИНАЛЬНЫЕ СТАДИИ

Куколки современных птихоптерид очень напоминают куколок Limoniidae, но имеют уникальную отличительную черту - разновеликие торакальные рога. У Ptychoptera и Bittacomorpha (т.е. представителей обоих подсемейств) обычно правый рог длиннее тела, а левый маленький, а у Bittacomorphella наоборот. Таким же образом распределено по родам строение покровов: у первых двух брюшные сегменты покрыты рядами мощных бугорков с венчиком шипиков на вершине, а у Bittacomorphella бугорки развиты слабо, т.е. куколки Ptychoptera и Bittacomorpha гораздо ближе друг другу, чем Bittacomorphella. Единственная черта, разделяющая куколок двух подсемейств (помимо наличия вилки Mj+2, заметной на крыловом чехле) - положение тарзальных чехлов: у Ptychoptera все лежат параллельно, а у Bittacomorphinae чехлы передних лапок лежат на средних и кажутся короче остальных (Hart, 1895).

Куколки птихоптерид в захоронениях встречаются гораздо реже, чем фрагменты взрослых насекомых, и местонахождения, где сделаны их достоверные находки, единичны. В Согюты и Усть-Балее обнаружены фрагменты куколок Eoptychoptera aequidistans и Crenoptychoptera conspecta, но ни положение тарзальных чехлов, ни соотношение торакальных рогов не могут быть выяснены.

В Жиганске обнаружено уникальное массовое захоронение куколок птихоптерид (подсемейства Eoptychopterinae и Bittacomorphinae), но целые торакальные рога не найдены ни разу. Зато многие другие

детали строения Crenoptychoptera удалось изучить, и все они сходны до мелочей (вплоть до количества и местоположения бугорков) с современной куколкой Ptychoptera, отличаясь лишь пропорциями первого и второго сегмента и расположением тарзальных чехлов, характерным для Bittacomorphinae. В том же местонахождении обнаружены куколки Zhiganka comitans, что установлено по жилкованию на крыловом чехле и совместно найденному крылу, но другие детали строения, кроме морщинистой поверхности, не ясны.

Еще одна куколка совершенно другого облика, Simulimima grandis (Нарын-Ичеты, J[.2), несмотря на ее бросающееся в глаза сходство с куколками мошек (ветвящиеся торакальные рога, вооружение брюшка), была с сомнением ассоциирована с имаго Eoptychopterina (Калугина, Ковалев, 1985) из-за предполагаемого родства последних с мошками. Это решение обосновывалось древностью находки и не характерными для мошек крупными размерами. При пересмотре голо-типа оказалось, что это отпечаток экзувия с растянутым брюшком. Вооружение брюшка в деталях повторяет схему вооружения брюшка современных мошек, поэтому Р. Кросски (Crosskey, 1990) отнес Simulimima к мошкам, сблизив ее с современным Prosimulium, и приходится с ним согласиться.

Что касается личинок, то было описано несколько претендентов (Калугина, Ковалев, 1985; Калугина, 1989), но твердой уверенности нет ни в одном случае. Из Кубеково описаны личинки ?Crenoptychoptera sp., имеющие "мягкое, с нежными .морщинистыми покровами вальковатое тело, длинное телескопическое брюшко", похожие на личинок современных птихоптерид. Учитывая разнообразие и обилие птихоптерид в этом местонахождении, такая привязка кажется обоснованной, хотя отнесение к Crenoptychoptera выглядит несколько натянутым.

Другой случай, Bolboia mira, вызывает больше сомнений. Систематическая принадлежность крупных личинок (длина - 3-4 см) неясна, и ничего подобного в ископаемом состоянии нам не известно. Среди немногочисленных двукрылых из Болбоя не найдены ни пти-хоптериды, ни какие-либо крупные формы, которых можно было бы связать с данными личинками. Аргументация Н.С. Калугиной (1989), которая предположительно сблизила род Bolboia с Eoptychopterina, кажется нам убедительной (хорошо развитая головная капсула, наличие тонкого хвостового отдела и способность к сильному сжатию в продольном направлении; также можно отметить мелкозернистый рисунок покровов). Однако отсутствие заметной внешней сегментации, ложноножек и дополнительных отростков на хвостовом отделе отличают этих личинок от современных птихоптерид. До получения новых данных мы предварительно относим Bolboia к Eoptychopterininae.

4. Экология

Современные птихоптериды встречаются обычно возле водоемов и водотоков. Личинки - детритофаги, ведут водный или полуводный образ жизни, обитают в придонных слоях на небольших глубинах в прибрежной зоне (Alexander, 1920).

Часто современных птихоптерид находят в мелких лесных водоемах с большим количеством опада. Обитатели подобных биотопов легко могли захорониться в янтаре - и действительно, в ливанских и бирманских янтарях обнаружены Leptychoptera. Похожая обстановка реконструируется и для Усть-Балея (Жерихин, Калугина, 1985), где найдены куколки Crenoptychoptera.

Местонахождения, откуда известны отпечатки птихоптерид, соотносятся с разными палеообстановками. Иногда это морские отложения Германии (Доббертин и др., Зольнгофен) и Англии (Чар-мут), но гораздо чаще - это континентальные толщи Азии, накапливавшиеся как в крупных озерах (Кубеково, Шара-Тэг, Каратау, Даохугоу, Байса), так и в водоемах аллювиального ряда, существовавших в нестабильных гидрологических условиях речных долин (Кемпендяй, Красноярск, Жиганск).

Для родов Crenoptychoptera и Zhiganka, чье куколки удивительно похожи на современных, нами реконструируется и аналогичное местообитание: "в стоячих краевых зонах водоемов, где глубина воды не превышает 4 см или донные отложения растительного детрита достигают 8 см" (Hodkinson, 1973).

Род Eoptychopterina, вероятно, опять стоит особняком. Часто его находки связаны с зонами вулканического осадконакопления (Новоспасское, Уда, Унда, Дая). Обсуждается возможность обитания его преимагинальных стадий в горных потоках. Косвенным подтверждением этой гипотезы служит местонахождение Даохугоу, где 10% двукрылых (из просмотренных 700 экземпляров) составляют именно Eoptychopterina. В этом местонахождении обнаружены не только Dixidae и Simuliidae, развивающиеся в проточных условиях, но и несколько родов Blephariceridae - редчайших двукрылых, чьи ископаемые находки долгое время считались невозможными, так как их преимагинальные стадии развиваются исключительно в быстротекущих горных ручьях. Если предположение о проточных местообитаниях преимагинальных стадий Eoptychopterina имеет под собой основание, то понятно, что они имеют мало шансов попасть в палеонтологическую летопись и притом могут принципиально отличаться морфологически, так что узнать их будет трудно. Где бы ни происходило развитие Eoptychopterina, вопрос о таксономическом ранге этой группы может быть решен только после описания преимагинальных стадий.

5. Филогенетические отношения родов и подсемейств Ptychopteridae

Еще в 1906 г. А. Хандлирш, переописывая материал Гейница, отнес первых ископаемых птихоптероидов не просто к двукрылым, но выделил отдельное семейство с "говорящим" названием, подчеркивающим их родственные связи с Р1усЬор1еп&е. Теперь в нашем распоряжении 9 родов, описанных в эоптихоптеридах, и по одному мезозойскому роду из современных подсемейств. Только для трех родов известны и самцы, и самки (Ргор1усЬор1еппа, Еор1усИор1ег1па, Еор1усИор1ега), для двух родов (Сгепор1усИор1ега, Ьер1усИор1ега) -только самцы, а половина родов (АгсЬИепШрез, 6ор1усИор1ега, №ёор1усИор1ега, Бгоёйка, 2Ыяапка) описаны по единичным крыльям. Пробелы в знаниях деталей строения тела мешают разобраться во взаимоотношениях вымерших родов между собой и с современными птихоптеридами, а малочисленность крыльев не дает оценить размах изменчивости признаков жилкования. Но мы попробуем оценить эти взаимоотношения, исходя из имеющихся данных.

При выделении Еор1усИор1ег1ёае А. Хандлирш (1906), опираясь всего на три имевшихся тогда крыла, считал, что новое семейство хорошо отличается от Р1усИор1ег1ёае очень ранним отхождением радиус-сектора. Действительно, длинный ствол йз характерен для многих представителей вымерших родов, а у современных птихопте-рид он заметно укорочен. Однако при изучении меловых представителей были обнаружены более примитивные формы современных подсемейств, и оказалось, что только самые крайние состояния этого признака имеют диагностическую ценность. Этот вывод оказался верным и для большинства других признаков жилкования (укорочение вилки й4+5 относительно ствола, образование корды, усиление кривизны СиА), на которые раньше можно было опираться при разграничении эо- и птихоптерид. В строении тораксов были описаны удивительные совпадения, а у Ргор1усИор1ег1па найдены несомненные сурстили, характерные для гипопигия птихоптерид. Кроме того, при описании янтарных инклюзов Еор1усИор1ег1пае обнаружены прехаль-теры, неизвестные ни в одном другом семействе двукрылых, а у куколок Еор1усИор1ег1пае и современных птихоптерид оказались сходными все видимые детали. В результате лишь отсутствие дискои-дальной ячейки на крыле и трансэпимерального шва на мезотораксе отличает современных птихоптерид, что не может считаться различиями семейственного уровня. Надсемейство Еор1усИор1его1ёеа уже было сведено нами в синонимы к Р1усИор1его1ёеа, но теперь и Еор1усИор1ег1ёае не удается сохранить в качестве самостоятельного семейства и оно должно быть синонимизировано с ИусЬор1епёае, что и делается в этой работе.

Филогения и родственные связи Ptychopteгidae

Апоморфии для мезозойских родов Ptychopteridae приведены в тексте.

Сейчас мы делим семейство Ptychopteridae на пять подсемейств, три из которых вымерли в мезозое (Proptychopterininae, Eoptychopteri-nae, Eoptychopterininae), а два дожили до наших дней.

Судя по крылу, самым примитивным подсемейством птихоптерид логично считать Proptychopterininae, чье жилкование наименее изменено относительно Nadipteridae: жилки приблизительно одинаковой толщины, длинный прямой йз ветвится симметрично, г-т посередине 1*4+5, при этом никакой тенденции образования корды не наблюдается, ствол медианы не десклеротизован, при впадении m-cu в СыА возможен лишь легкий плавный изгиб, но чаще СыА практически прямая в этом месте. Естественно, Proptychopterina обладает всеми апоморфиями своего семейства (1^ поперечная, ствол М выстраивается в одну линию с М]+2, Мз+4 изгибается в проксимальной трети при впадении m-cu, CuP дистально выпуклая после расхождения с куби-

тальной складкой [1 на филогенетической схеме]). Только для этого подсемейства характерна Им, равноудаленная от ^ и 11| и вилка Мз+4, которая обычно длиннее ствола Мз+4 Помещению Ргор1усЬор1ег1па в основание птихоптерид несколько мешает отсутствие ее в самых древних местонахождениях, где обнаружены более продвинутые рода, но это пока можно объяснить малочисленностью находок в синемюре (из Чармута и Согюты известно всего 7 экземпляров птихоптерид).

Из жилкования Ргор1ус1юр1егттае легко выводится жилкование Еор1ус1юр1егтае: Яг+з окончательно сближается с Я), йз ветвится несимметрично, практически выравниваясь по нижнему краю, г-т сдвигается к развилку йз, ствол медианы часто ослаблен, СиА резко меняет направление при впадении т-си [2]. Наиболее примитивны два рода, АгсЬйепШрез и Еор1усИор1ега. Аутапоморфии АгсЬйепШраз -образование большой анальной лопасти и алюлярной вырезки и радикальное уменьшение вилки М3+4 до размеров вилки [3] (при сохранении ш между Мц-ги М3) - уникальны, но род описан лишь по двум крыльям плохой сохранности из одного местонахождения.

Путь Еор1усИор1ега оказался гораздо перспективнее (род известен из большинства местонахождений, где найдены мезозойские птихо-птериды) - укорочение вилки М3+4 сопровождается переходом ш со ствола М]+2 на жилку Мг [4]. Самым удачным приобретением Еор1усЬор1ег1пае, которое унаследовали дожившие до наших дней Р1усйор1епёае, оказалась "привязка" г-т к развилку йз. Видимо, именно появление этого удачного узла (гибкий участок на йз и жесткая конструкция сразу за ним) на нодальной линии, определяющей отгиб вершины крыла, спровоцировало дальнейшие изменения жилкования, причем тенденции, прослеживаемые в юре, находят логическое завершение на крыльях современных птихоптерид. Правда, этот путь был извилист: в мелу встречаются и одинаковые стадии развития признака в разных подсемействах, и более продвинутое состояние в вымерших подсемействах.

Из крыла Еор1ус1юр1ега просто получить крыло СгещЛус1юр1ега -нужно только убрать вилку Мз+4 [8], что приведет к сужению медиальной зоны. Часто поперечная ш имеет изогнутую форму, как бы "помня" развилок М3+4 и повторяя курс базальной части жилки М3. Следующий шаг, ведущий к современным птихоптеридам, - потеря ш - был сделан еще в мелу, как и утрата вилки М)+2, характерная для БШсотогрЫпае [10].

Не составляет труда найти место и для Ьер1усИор1ега. Это единственный вымерший род с неоригинальным набором жилок, идентичным набору Еор1ус1юр1ега, но 8с, Лв и укорачиваются [9], что связано с продвинутостью рода и его миниатюрными размерами (крыло -2.5 мм). Обычная у двукрылых миниатюризация оказалась почему-то неприемлема для современных птихоптерид - среди них нет не только крошечных, но и просто мелких комаров.

Два других рода - Doptychoptera и Nedoptychoptera - гораздо проще связать между собой, чем разместить среди Eoptychopterinae. Doptychoptera, известная по одному отпечатку, обладает апоморфным радиальным сектором (короткий слегка изогнутый Rs и короткая вилка R4+5, соразмерная стволу R4+5) и самой плезиоморфной медианой в подсемействе (ветвится симметрично, ствол М3+4 практически не меняет направление при впадении m-cu, вилка М3+4 гораздо длиннее вилки Мщ, im соединяет Mi+2 и М3)., Правда, ветвление медианы и степень изогнутости М3+4 слишком вариабельные признаки, чтобы придавать им большое значение.

Nedoptychoptera имеет непосредственное отношение к Doptychoptera - у нее атрофировалась вилка Mi+2 [7] и в связи с этим заметно расширилась дистальная часть вилки R^s- В пользу атрофии именно передней вилки (уникальная ситуация) говорит сравнение с Doptychoptera, у которой схожее положение задней вилки, im проксимальнее развилка R4+5, и пятно на изломе Mi+2, маркирующее место потерянного развилка.

Степень развития анальной лопасти у Doptychoptera и Nedoptychoptera неизвестна, но исходя из положения im, которое является самой стабильной характеристикой, можно предположить, что Doptychoptera - родственник Architendipes с вторично удлиненной вилкой М3+4; другие тенденции (сокращение длины Rs и вилки Rj+s) [6] лежат в общем русле изменений жилкования птихоптерид.

Подсемейство Eoptychopterinae лучше других представлено в палеонтологической летописи: шесть его родов найдены в двух десятках местонахождений Евразии (синемюр Киргизии и Англии - альб Бирмы), единственная находка в Южной Америке тоже относится к этому подсемейству. Уже в синемюре среди Eoptychoptera можно выделить два типа крыльев: более вытянутые, без пятен, часто с более коротким прямым Rs, и более широкие, с пятнами на большинстве развилков и поперечных жилках, обычно с более длинным, плавно изогнутым Rs. Во многих юрских местонахождениях, где птихо-птериды многочисленны и разнообразны, обнаружены оба этих типа (Доббертин, Кубеково, Даохугоу, Каратау, Шара-Тэг). Но формально разделить два эти типа не удалось даже на уровне подродов, так как встречаются узкие крылья с пятнами и широкие без пятен, и никакой другой признак не показывает четкой корреляции с наличием пятен.

Например, в пределах Eoptychoptera встречались и опушенные церки (как у Bittacomorphinae, чьи крылья узкие и прозрачные), и склеротизованные яйцеклады (как у Ptychopterinae с пятнистыми крыльями), причем оба типа сосуществовали опять-таки в одном местонахождении. У Е. asiatica и Е. ansorgei пятнистые крылья сочетаются с мягкими церками, а у Е. magna и Е. jurassica крылья без пятен - со склеротизованным яйцекладом и разделенным вторым стернитом, т.е. наблюдаются комбинации признаков, не типичные для

современности. Но и это сочетание не было обязательным в мезозое -у Е. altaica пятнистые крылья и яйцеклад, как у Ptychoptera.

Детальные данные по Crenoptychoptera пока отсутствуют (известен только один самец), а для немногочисленных меловых представителей современных подсемейств известны лишь изолированные крылья. Поэтому, несмотря на очевидность отношений "предок-потомок" между Eoptychopterinae и современными подсемействами, понять, откуда происходит какое современное подсемейство птихоптерид и даже отошли ли они общим стволом или независимо, мы не можем. По крыльям современных видов кажется очевидным, что Ptychoptera примитивнее Bittacomorphinae, так как сохраняет вилку Мщ, вилка R4+5 еще длиннее ствола, да и изгиб на СиА гораздо мягче, но два последних признака отмечены нами и у меловых биттакоморфин. Но если отвлечься от жилкования, ситуация осложняется: у биттакомор-фин больше члеников антенн (как в мезозойских подсемействах), у них более просто устроенные гениталии самцов (видимо, сходные с таковыми Crenoptychoptera), а церки самок не преобразованы в яйцеклад. Следовательно, ни одно современное подсемейство не является предком другого.

Bittacomorphinae довольно хорошо выводится из Crenoptychoptera (если убрать поперечную im и вилку Мщ [10]): унихсхожеестроение модифицированного брюшка и гипопигия самца, идентичное положение чехлов ног у куколок и тонкая передняя ветвь медианы.

Определить предка для Ptychopterinae пока не удается - по крылу их опять-таки проще вывести из Crenoptychoptera (стоит только убрать поперечную im [11]), но немногочисленные данные по строению тела этого рода свидетельствуют о родстве с биттакоморфинами. В то же время Eoptychoptera демонстрирует такой размах изменчивости и такое поразительное сходство с Ptychoptera (например, брюшко самки с яйцекладом и разделенным вторым стернитом), что это родство кажется более вероятным, хотя многие важные характеристики Eoptychoptera остаются неизвестными. Так что утрата дискоидальной ячейки и трансэпимерального шва могут быть как синапоморфиями современных подсемейств, так и проявлением параллелизма (кстати, данных о наличии этого шва у Eoptychoptera и Crenoptychoptera нет). Жилкование древнейшего современного рода Ptychoptera легко выводится из Brodilka при выстраивании корды и исчезновении 1А дистальнее си-а [12].

В стороне от магистральной линии развития с ее бесконечными повторами лежит своеобразное подсемейство Eoptychopterininae. По жилкованию оно не столь уникально, просто многие признаки, встречающиеся у Architendipes и Eoptychoptera, тут утрированы. Так, легкие изгибы на Rs и R4+; превращены в настоящие изломы, а слегка ослабленный ствол М окончательно десклеротизован [5]. Только в этом подсемействе короткие антенны из округлых члеников, мощный и склеротизованный лабрум, гениталии самцов долго принимали за

церки самок, да и парные абдоминальные пятна непонятной природы тоже уникальны. Возможно, когда (если) будут найдены преимаги-нальные стадии, несомненно принадлежащие Eoptychopterina, станет очевидно, что, несмотря на наличие птихоптеридного набора жилок и складок на крыле и прочих сходств, эти различия семейственного уровня, но пока разумнее сохранять подсемейственный ранг.

6. Филогенетические отношения Prychopteroidea

В. Хенниг (1968) делил длинноусых двукрылых на четыре инфра-отряда: Tipulomorpha, Psychodomorpha, Culicomorpha и Bibiono-morpha. He так давно было предложены варианты деления Nematocera на семь монофилетических инфраотрядов (Wood, Borkent, 1989) или на четыре монофилетических подотряда (Krzeminski, Evenhuis, 2000). Считая парафилетические таксоны не менее естественными, чем монофилетические (Rasnitsyn, 1996), мы можем оперировать инфра-отрядами Хеннига до тех пор, пока их полифилетичность не будет доказана. Принимая Psychodomorpha в объеме, предложенном Хеннигом, т.е. Tanyderidae, Psychodidae s.l., Ptychopteridae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Nymphomyiidae, мы включаем туда несколько мезозойских семейств. Две основные филетические линии психодоморф выглядят следующим образом: 1) Ptychopteroidea (Nadipteridae, Ptychopteridae) + Grauvogelioidea + Hennigmatoidea и 2) Psychodoidea s.l. (Tanyderidae, Psychodidae s.l.) + Blephariceroidea s.l. (Ansorgiidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Nymphomyiidae), причем вторая линия пока не обнаружена в триасе. Еще одно семейство, описанное по единственному крылу из триаса Австралии, Tillyardip-teridae, мы относим к психодоморфам, но необычное сочетание признаков (общая примитивность жилкования и типуломорфные пропорции крыла наряду со сходством с архаичными представителями обеих психодоморфных линий, Nadipteridae и Ansorgiidae) не позволяет определить положение этого семейства внутри инфраотряда.

Некоторые общие черты в строении ротовых частей личинок Tanyderidae и особенно Ptychopteridae, как и потеря глазков у имаго, были интерпретированы (Wood, Borkent, 1989) как синапоморфии, объединяющие эти два семейства, или, возможно, только Ptychopteridae, с Culicomorpha. Кажется, что это предположение подтверждается и другими чертами имаго мезозойских и современных Ptychopteridae, общими с Culicomorpha: медиотергит среднегруди увеличен относительно плевротергитов у Eoptychopterina, Proptychopterina, Ptychoptera и Bittacomorpha, CuP с изломом у основания у Eoptychopterinae и Ptychopterinae, схожий с куликоидами габитус с опушенными телом и крыльями у Eoptychoptera и Leptycho-ptera. Еще один интересный параллелизм выявлен при изучении халь-теров: постхальтер, описанный у пары примитивных родов хироно-мид, обнаружен и у Bittacomorpha. В обеих линиях можно обнаружить

единые тенденции в совершенствовании крыла, например, появление корды и изгиб дистальной части СиА. Для некоторых признаков жилкования у Culicomorpha отмечено лишь продвинутое состояние, однако даже мезозойские птихоптериды более продвинуты относительно Culicomorpha по строению СиР и наличию прехальтера. Поэтому линия птихоптерид паралелльна, а не исходна для Culicomorpha.

Мы придерживаемся устоявшегося деления куликоморф на над-семейства (Culicoidea и Chironomoidea). Б.Б. Родендорф считал (1962), что в ранней юре Киргизии он нашел и описал предков обеих кулико-морфных ветвей: Eopolyneuridae были предками Eoptychopteridae, которые, в свою очередь, являлись исходными формами для куликои-дов, a Architendipedidae - для хирономоидов. В. Хенниг (1968, 1973) доказывал, что эоптихоптериды и Eopolyneura слишком универсально-примитивны, поэтому из них формально можно вывести практически любую продвинутую группу, и поэтому отвергал отведенную для них Родендорфом роль, Но с размещением Architendipedidae в основании хирономоидного древа Хенниг соглашался. Переизучение голо-типов показало, что Eopolyneura является нормальной Protorhyphidae (В.А. Благодеров, личное сообщение), поэтому не имеет отношения к данной истории, Palaeotendipes является синонимом Architendipes, а за CuP была принята кубитальная складка, характерная для птихопте-рид, к которым, несомненно, и относится Architendipes.

Жилкование наиболее примитивного подсемейства хирономид Aenneinae, известного из европейских отложений верхнего триаса и нижней юры (Ansorge, 1999; Krzeminski, Jarzembowski, 1999), легко вывести из жилкования вымерших подсемейств птихоптерид, но проще - из современных, известных, правда, лишь с мела. Если считать короткую поперечную жилку хирономид R2 (как это обычно и делают - например, Oliver, Dilton, 1989), то по сравнению с Bittacomorphinae у Аеппе triassica пропадает вилка R4+5, R? оттягивается вверх, CuP ослабевает, но, в отличие от остальных хирономид, достигает края крыла. Й. Анзорге предположительно выводит хирономид (и вообще куликоморф) из Nadipteridae, полагая (как и мы), что у Ptychopteridae есть апоморфии относительно куликоморф, но обсуждает лишь поперечную R2, считая ее проксимальное положение у Ptychopteridae более продвинутым. На наш взгляд, обсуждать этот признак в данном контексте совершенно бессмысленно, поскольку у Culicomorpha (как и у Bibionomorpha и Asilomorpha) R2 вообще отсутствует (как это предположил Александер (1929) и считаем мы), а короткую поперечную жилку Аеппе следует считать R3. Подобные случаи, когда при атрофии поперечной R2 следующая продольная жилка R занимает вертикальное положение, хорошо известны у Limoniidae (Stary, 1992). Тогда выведение жилкования хирономид из жилкования Ptychopteroidea затрудняется, так как при такой интерпретации у Culicomorpha обнаруживается общий ствол R<2+)3 и R) - признак, не отмеченный у Ptychopteroidea, но характерный для Hennigmatidae и

часто встречающийся у Рьус1юскж1еа и В1ерЬапсепс1ае, но не только у них. Правда, становление ствола Я@+)з и часто можно наблюдать в пределах семейства (например, у Тапуёепёае и Б1ерЬапсепСае), причем именно у более молодых форм, так что эта апоморфия имеет небольшое значение из-за распространенности параллелизмов.

Видимо, СиИсотогрИа произошли от предков, сходных с КаСр1епСае. Вслед за Н.С. Калугиной мы считаем, что две, традиционные ветви отошли одним "стволом, представители которого были близки к СИаоЪопСае, хотя пока куликоиды не обнаружено в триасе в отличие от более продвинутых хирономид. Н.С. Калугина писала (1977), что "предками СЫгопото1Сеа были древние "прокуликоиды", сходные по строению с мезозойскими СЬаоЬопёае", чьи личинки были близки БтСае. С тех пор выяснилось, что Б]хат1ша уШоза из верхней юры, считавшаяся предком БтСае (Родендорф, 1964), является нормальной хаоборидой, но несомненные диксиды все-таки были обнаружены в юрских отложениях Азии. Из ранней и средней юры нами описана БупсНха, которая, на наш взгляд, может быть близка к предкам СЫгопотойеа, так как у нее отмечено слияние Яз, свободной у других диксид, с Я,- явление, зафиксированное только у этого рода среди СиИсо1ёеа, но характерное для СЫгопото1ёеа. БупСха нельзя поместить в основание хирономоидного древа, так как она имеет типичную для диксид апоморфную сильно изогнутую Яь но ряд примитивных признаков сближают БупСха с Аеппе и показывают путь, по которому раньше пошли хирономиды.

Среди хаоборид переходных форм пока не обнаружено. Крыло примитивной раннеюрской КЬае1;оту1а обладает стандартным жилкованием хаоборид, поэтому выделение рода Родендорфом (1962) в особое семейство ЯЬае1отуИСае не обосновано. Остается надеяться, что, несмотря на редкость СиКсотогрИа в триасовых и нижнеюрских отложениях, их будущие находки прояснят ситуацию.

Хорошо выраженная нодальная линия и полностью десклеротизо-ванный медиальный ствол подсемейства ЕорТусНорТепптае характерны и для ВИопотогрНа, а Я5 изгибается при впадении г-ш сходным образом у АхутуиСае, чьи личинки габитуально больше всего напоминают личинок птихоптерид. Считая подобное сходство проявлением параллелизма, мы предполагаем, что БМопотогрИа могли произойти от ранних ИусЬор1его1ёеа сходным путем. Следовательно, создается впечатление, что КаСр1епСае ближе всех к предкам и СиКсотогрИа, и БМопотогрИа.

7. Систематическая часть

В разделе приведены данные по КаСр1епСае (2 рода, 4 вида) и мезозойским Р1усЬор1епСае (12 родов, 65 видов) в виде каталога, определительные таблицы для подсемейств РусЬор1епСае, родов и видов мезозойских подсемейств.

Выводы

1. Надсемейство Еор1усИор1его1ёеа должно быть сведено в синонимы к надсемейству РусЬор1его1ёеа, а семейства Еор1усИор1епёае, АгсЬйепШреШёае, ЕоИшпоЬШае - к Р1усЬор1епёае. '

2. Семейство Р1усЬор1епёае делится на пять подсемейств, три из которых вымерли в мезозое (Ргор1усЬор1епшпае, Еор1усЬор1еппае, Еор1усЬор1епшпае), а два дожили до наших дней (РусЬор1еппае и БШасошогрЫпае).

3. В юре (начиная с синемюра) известны только мезозойские подсемейства, на протяжении раннего мела (с берриаса до альба) они сосуществовали с современными подсемействами птихоптерид.

4. Подсемейство Еор1усИор1ег1пае - предковая группа для современных птихоптерид, причем дивергенция на БШасошогрЫпае и ИусЬор1еппае произошла уже к неокому, с этого же времени известен и древнейший современный род (Р1усИор1ега).

5. Подсемейство Еор1усЬор1епшпае настолько своеобразно, что, возможно, будет заслуживать выделения в отдельное семейство в случае обнаружения преимагинальных стадий.

6. Семейство №Шр1епёае, описанное из триаса и ранней юры, является исходной группой для Р1усИор1ег1ёае и наиболее близко к предполагаемым предкам СиИсошогрйа, т.е. линия Р1усИор1ег1ёае параллельна, а не исходна по отношению к СиИсошогрЬа.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Krzeminski W., Lukashevich L. Ansorgiidae, a new family from the Upper Cretaceous of Kazakhstan (Diptera, Ptychopteromorpha) // Acta zoologica Cracoviensia 1993. V. 35(3). P. 593-596.

2. Lukashevich E.D. New Eoptychopteridae (Diptera: Psychodomorpha) from the Jurassic ofAsia //Paleontol. J. 1993. V. 27(1 A). P. 103-122.

3. Shcherbakov D.E., Lukashevich E.D., Blagoderov V.A. Triassic Diptera and initial radiation of the order // Intern. J. Dipterol. Research. 1995. V.6(2).P. 75-115.

4. Lukashevich E.D. First pupae of the Eoptychopteridae and Ptycho-pteridae from the Mesozoic of Siberia (Insecta: Diptera) // Paleontol. J. 1995. V. 29(4). P. 164-171.

5. Лукашевич Е.Д. Мезозойские Dixidae (Insecta: Diptera) и систематическое положение родов Dixamima Rohdendorf, 1964 и Rhaeto-myia Rohdendorf, 1962 // Палеонтол. ж. 1996. № 1. С. 48-53.

6. Lukashevich E., J. Ansorge, W. Krzeminski & E. Krzeminska. Revision of Eoptychopterinae (Insecta: Diptera, Eoptychopteridae) // Pol-skie pismo entomologiczne. 1998. V. 67. P. 311-343.

7. Lukashevich E.D. Mesozoic Ptychopteroidea (Diptera: Nematocera): the stages of a long way // Proceedings the First Palaeoentomological Conference Moscow 1998. Bratislava. 1999. P. 73-80.

8. Lukashevich E.D., ShcherbakovD.E. A new Triassic family of Diptera from Australia // Proceedings the First Palaeoentomological Conference Moscow 1998. Bratislava, 1999. P. 81-90.

9. Lukashevich E.D. Five new species of Eoptychopteridae (Diptera) from the Mesozoic ofAsia // Acta Geol. Hispanica. 2000a. V. 35(1-2). P. 25-30.

10. Lukashevich E.D. On the systematic position of Prodocidia (Diptera) from the Lower Lias of England // Paleontol. J. 2000b. V. 34, Suppl. 3. P. S352-S354.

11. Lukashevich E.D., Coram RA, Jarzembowski E.A. New Diptera (true flies) from the Lower Cretaceous of southern England // Cretaceous Research. 2001. V. 22. P. 451-460.

12. Blagoderov V.A., Lukashevich E.D., Mostovski M.B. Order Diptera // History of Insects. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J. (eds). Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 227-240.

13. Лукашевич Е.Д., Мостовский М.Б. Насекомые-гематофаги в палеонтологической летописи) // Палеонтол. ж. 2003. № 2. С. 48-56.

14. Lukashevich E.D., Azar D. First Eoptychopteridae (Insecta: Diptera) from Early Cretaceous Lebanese amber // Proceedings 2nd Congress of Palaeoentomology "Fossil Insects", Krakow, Poland, 5-9 September, 2001. Acta zoologica Cracoviensia. 2003. V. 46 (suppl. - Fossil Insects). P. 195-204.

15. Lukashevich E.D., Grimaldi D. Eoptychopteridae (Insecta: Diptera) in Cretaceous amber from Myanmar // Studia dipterologica. 2004. V. 10(2). P. 359-366.

16. Лукашевич Е.Д. Ревизия рода Eoptychopterina (Diptera: Eopty-chopteridae) // Палеонтол.ж. 2004. № 3. С. 60-71.

17. Zhang J., Lukashevich E.D. The oldest known net-winged midges (In-secta: Diptera: Blephariceridae) from Jurassic of northeastern China // Cretaceous Research, in press.

18. Shcherbakov D.E., Lukashevich E.D. Adult Ptychoptera feed on honeydew (Diptera: Nematocera: Ptychopteridae) // Studia diptero-logica, in press.

Тираж 100 экземпляров Отпечатано в ОМП Палеонтологического института РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лукашевич, Елена Дмитриевна

Введение.

1. История изучения Ptychopteridae.

2. Материал и методика.

3. Морфологический очерк.

4. Экология.

5. Филогенетические отношение родов и подсемейств Ptychopteridae.

6. Филогенетические отношения Ptychopteroidea.

7. Систематическая часть. Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Мезозойский этап эволюции Ptychopteroidea"

Надсемейство Ptychopteroidea - небольшая, но достаточно широко распространенная и древняя группа длинноусых двукрылых, интересная как в морфоэкологическом, так и в таксономическом и филогенетическом отношении. Эти насекомые в мезозое были гораздо разнообразнее и обильнее, чем ныне, и стали накапливаться в палеоэнтомологических коллекциях уже в XIX веке, как только эти коллекции стали собираться. Еще в 1906 г. А.Хандлирш при описании материала из нижнелейасового местонахождения Доббертин выделил новое семейство Eoptychopteridae с "говорящим" названием, поняв его родственные связи с современными Ptychopteridae, и поместил его в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea (Handlirsch, 1906).

Как было показано нами ранее на основании удивительного детального сходства куколок и имаго рецентных птихоптерид и некоторых мезозойских родов, помещаемых в эоптихоптерид, надсемейство Eoptychopteroidea должно быть синонимизировано с надсемейством Ptychopteroidea (Lukashevich, 1996). В той же работе высказывались сомнения по поводу правомерности сохранения ранга семейства за Eoptychopteridae, но данных для сведения его в синонимы к Ptychopteridae было еще недостаточно. Теперь, несмотря на остающиеся пробелы в знании многих деталей строения, стало очевидно (Lukashevich, Azar, 2003; Lukashevich, Grimaldi, 2004, "Морфологический очерк"), что и Eoptychopteridae не удается сохранить в качестве самостоятельного семейства и оно должно быть синонимизировано с Ptychopteridae, что и делается в этой работе.

Родственные отношения Ptychopteridae оценивались различными исследователями по-разному. Данные по ископаемым представителям помогают высказать более обоснованное суждение по этому вопросу.

Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции Ptychopteroidea. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- описание систематического разнообразия мезозойских птихоптероидов с ревизией типового материала и полная таксономическая обработка коллекций ПИН РАН;

- уточнение стратиграфического распространения птихоптероидов и времени появления современных подсемейств птихоптерид;

- детальное изучение морфологических особенностей тела и крыльев мезозойских птихоптероидов;

- оценка родственных связей мезозойских родов и подсемейств птихоптерид между собой и с современными птихоптеридами;

- уточнение филогенетических взаимоотношений между птихоптероидами и куликоморфами.

В результате нашей работы изучен таксономический состав мезозойских птихоптероидов. Проведена ревизия типового материала, описанного А. Хандлиршем, А. Боде (Германия), Б.Б. Родендорфом, Н.С. Калугиной (Россия), П. Уолли (Великобритания), Цибинь Линем, Дон Реном, Дзюнфын Чжаном (Китай). Надсемейство Eoptychopteroidea сведено в синонимы к Ptychopteroidea, а семейства Eoptychopteridae, Architendipedidae, Eolimnobiidae - к Ptychopteridae. Всего синонимизированы одно надсемейство, три семейства, 5 родов и 9 видов, причем оказалось, что некоторые представители птихоптерид были описаны в других семействах (Acritorhyphus, Architendipes, Palaeotendipes, Prodocidia) и даже другом отряде (Metaxybittacus). Из состава птихоптерид исключены 3 рода (Chorolimnobia, Simulimima, Shevioptera).

Описаны новые таксоны: одно семейство (Nadipteridae), 6 родов (Nadiptera, Doptychoptera, Nedoptychoptera, Leptychoptera, Brodilka, Zhiganka) и 42 вида. Среди мезозойских птихоптерид выделены 3 подсемейства, уточнены диагнозы многих родов.

Система птихоптероидов. принятая в настоящей работе:

Надсемейство Ptychopteroidea Schiner, 1864

Семейство Nadipteridae Lukashevich, 1995 Род Nadiptera Lukashevich, 1995 Род Tanus Krzeminski, Krzeminska, 2003 Семейство Ptychopteridae Schiner, 1864

Подсемейство Proptychopterininae Lukashevich, 1995

Род Proptychopterina Kalugina, 1985 Подсемейство Eoptychopterinae Handlirsch, 1906 Род Eoptychoptera Handlirsch, 1906 Род Architendipes Rohdendorf, 1962 Род Crenoptychoptera Kalugina, 1985 Род Doptychoptera Lukashevich, 1998 Род Nedoptychoptera Lukashevich, 1998

Род Leptychoptera Lukashevich, Azar, 2003 Подсемейство Eoptychopterininae Lukashevich, 1995 Род Eoptychopterina Kalugina, 1985 ?Род Bolboia Kalugina, 1989 Подсемейство Ptychopterinae Schiner, 1864 Род Ptychoptera Meigen, 1803 Род Brodilka Lukashevich et al., 2001 Подсемейство Bittacomorphinae Alexander, 1920 Род Bittacomorpha Westwood, 1835 Род Bittacomorphella Alexander, 1916 Род Probittacomorpha Freiwald, Willmann, 1992 Род Zhiganka Lukashevich, 1995

Показано, что мезозойские подсемейства достоверно существовали с ранней юры (синемюр) до раннего мела (альб), а на протяжении всего раннего мела они сосуществовали с обоими современными подсемействами птихоптерид, причем уже с неокома известен современный род (Ptychoptera).

Описано семейство Nadipteridae, которое легко занимает место предков Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha. Показано, что линия Ptychopteridae скорее параллельна, чем исходна по отношению к Culicomorpha, несмотря на то, что для многих признаков жилкования у Culicomorpha отмечено лишь продвинутое состояние.

Материалы диссертации изложены в 18 работах (2 - в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на III Международном диптерологическом конгрессе (Гульф, 1994), на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.-Петербург, 1997), на I Международной палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), на XLV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1999) и на II Международном палеоэнтомологическом конгрессе (Краков, 2001). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2004).

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством к.б.н. Д.Е.Щербакова, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и неоценимую помощь. Особое значение для автора имели многочисленные консультации д.б.н. В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко и А.П. Расницына, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН. Автор признателен зарубежным коллегам - д-рам Й. Анзорге (J. Ansorge, Institut fur Geologische Wissenschaften, Greifswald, Germany), В. Кшеминьскому (W. Krzeminski, Institute of Systematics and Evolution of Animals, Krakow, Poland), Э. Яжембовскому (E. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), P. Кораму (R. Coram, Swanage, UK), Д. Азару (D. Azar, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France), Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA), Цибинь Линю (Qibin Lin), Дзюнфын Чжану (J. Zhang) и Дин Хуану (D. Huang, все -Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Nanjing, China) за предоставление для изучения находящегося в их распоряжении материала, информации о местонахождениях и литературы.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Лукашевич, Елена Дмитриевна

Выводы

Надсемейство Eoptychopteroidea должно быть сведено в синонимы к надсемейству Ptychopteroidea, а семейства Eoptychopteridae, Architendipedidae, Eolimnobiidae - к Ptychopteridae.

Семейство Ptychopteridae делится на пять подсемейств, три из которых вымерли в мезозое (Proptychopterininae, Eoptychopterinae, Eoptychopterininae), а два дожили до наших дней (Ptychopterinae и Bittacomorphinae). В юре (начиная с синемюра) известны только мезозойские подсемейства, на протяжении раннего мела (с берриаса до альба) они сосуществовали с современными подсемействами птихоптерид.

Подсемейство Eoptychopterinae - предковая группа для современных птихоптерид, причем дивергенция на Ptychopterinae и Bittacomorphinae произошла уже к неокому, с этого же времени известен и древнейший современный род (Ptychoptera).

Подсемейство Eoptychopterininae настолько своеобразно, что, возможно, будет заслуживать выделения в отдельное семейство в случае обнаружения преимагинальных стадий.

Семейство Nadipteridae, описанное из триаса и ранней юры, является исходной группой для Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha, т.е. линия Ptychopteridae параллельна, а не исходна по отношению к Culicomorpha.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Лукашевич, Елена Дмитриевна, Москва

1. Бродский А. К. 1988. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата. J1.: Изд-во ЛГУ. 208 с.

2. Вахрамеев В.А., Котова И.З. 1977. Древние покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнемеловых отложений Забайкалья // Палентол. журн. № 4. С. 101-109.

3. Генкина Р.З. 1966. Ископаемая флора и стратиграфия нижнемезозойских отложений иссык-кульской депрессии. М.: Наука. 148 с.

4. Добрускина И.А. 1982. Триасовые флоры Евразии // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Т. 365. 196 с.

5. Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов // Тр. Палеонтол. Ин-та Ан СССР. Т. 165. 197 с.

6. Жерихин В.В. 1985. Насекомые. // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. С. 100-131.

7. Жерихин В.В., Калугина Н.С. 1985. IV. Ландшафты и сообщества. // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. С. 140-184.

8. Иванов В. Д., Мельницкий С.И 1999. Строение стернальных феромонных желез ручейников (Trichoptera) // Энтомол. обозр. Т. 78, вып. 3. С.505-526.

9. Калугина Н.С. 1977. Палеонтологические данные и некоторые вопросы эволюции Culicoidea и Chironomoidea (Diptera) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых (ред. А.В. Городков). Л.: Изд-во АН СССР. С. 25-30.

10. Калугина Н.С., Ковалев В.Г. 1985. Двукрылые насекомые юры Сибири. М.: Наука. 198 с.

11. Калугина Н.С. 1989. Новые психодоморфные двукрылые насекомые мезозоя Сибири (Diptera: Eoptychopteridae, Ptychopteridae) // Палеонтол. журн. № 1. С. 65-77.

12. Калугина Н.С. 1991. Новые мезозойские Simuliidae и Leptoconopidae и происхождение кровососания у низших двукрылых насекомых // Палеонтол. журн. № 1. С. 69-80.

13. Калугина Н.С. 1992. Психодоморфные двукрылые из юры монгольского Алтая (Diptera: Tanyderidae, Eoptychopteridae) // Палеонтол. журн. № 3. С. 110113.

14. Киричкова А.И., Долуденко М.П. 1996. Новые данные по фитостратиграфии юрских отложений Казахстана // Стратиграфия. Геол. корреляция. Т.4. № 5. С.35-52.

15. Киричкова А.И., Травина Т.А. 2000. Фитостратиграфия юрских угленосных отложений Иркутского бассейна // Стратиграфия. Геол. корреляция. № 6. С.89-102.

16. Корчагин В.П. 1972. Мезозой Кемнендяйской впадины // Материалы по региональной геологии Сибирской платформы и ее складчатого обрамления. М.: Недра. С. 119-139.

17. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Мориг В.К. 1987. К биологии двукрылых-детритниц (Diptera, Sciaridae) // Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов. М.: Наука. С. 6-24.

18. Лукашевич Е.Д. Мезозойские Dixidae (Insecta: Diptera) и систематическое положение Dixamimima Rohdendorf, 1964 и Rhaetomyia Rohdendorf, 1962 // Палеонтол. журн. № 1. С.48-53.

19. Лукашевич Е.Д. 2004. Ревизия рода Eoptychopterina (Diptera: Eoptychopteridae) II Палеонтол. журн. № 1. С. 60-71.

20. Мартинсон Г.Г. 1961. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии // Тр. Байкальск. лимнол. станции АН СССР. Т. 19. 332с.

21. Мартынова О.М. 1959. Филогенетические взаимоотношения насекомых мекоптероидного комплекса // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 27. С. 221-230.

22. Нарчук Э.П. 1999. Ptychopteridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые.

23. Двукрылые, (ред. Нарчук Э.П., Туманов Д.В.). С.-Петербург: Изд-во ЗИН РАН.С. 84-87.

24. Панов А.А. 2001. Гистологическое строение пищевого канала в голове имаго Nematocera (Diptera). 1. Limoniidae, Tipulidae, Trichoceridae, Ptychopteridae, Psychodidae // Зоол. журн. Т. 80, № 2. С. 188-200.

25. Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Расницын А.П. (ред.). 1990 // Тр. Палеонтол. Ин-та АН СССР. Т. 239. 223 с.

26. Полянский Б.В., Долуденко М.П. 1978. О седиментогенезе верхнеюрских карбонатных флишоидных отложений хр. Каратау (Южный Казахстан) // Литол. и полезн. ископ. № 3. С. 78-88.

27. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174. 178 с.

28. Родендорф Б.Б. 1962. Отряд Diptera. Двукрылые.// Основы палеонтологии. Членистоногие трахейные, хелицеровые. М.: Изд-во АН СССР. С. 307-345.

29. Родендорф Б.Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 100. 311 с.

30. Савченко Е.Н. 1983. Комары-долгоножки семейства Tipulidae. Общая часть и начало систематической части. Подсем. Dolichopezinae, подсем. Tipulinae (начало) // Фауна СССР. (Новая серия, № 127). Насекомые двукрылые. Т. П, вып. 1-2. Л.: Наука. 586 с.

31. Савченко Е.Н. 1986. Комары-лимониида (общая характеристика, подсемейства педициины и гексатомины) // Фауна Украины. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып.2. Киев: Наукова думка. 380 с.

32. Савченко Е.Н. 1989. Комары-лимонииды фауны СССР: Определитель надвидовых таксонов с каталогизированным обзором видов. Киев: Наукова думка. 380 с.

33. Синица С.М. 1993. Юра и нижний мел Центральной Монголии // Тр. совм. росс.-монг. палеонтол. экспед. Вып. 42. 239 с.

34. Синица С.М. 1996. Юра и нижний мел Монголии и Забайкалья (фации, обстановки седиментации, биота). Дисс. д-ра геол.-мин. наук в форме научн. докл. М.: ПИН РАН. 63 с.

35. Скобло В.М., Лямина Н.А. 1990. Континентальный мел Забайкалья и вопросы внутри- и межрегиональной кореляции // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 85-90.

36. Сукачева И.Д., Расницын А.П. 2004. Юрские насекомые (Insecta) местонахождения Сай-Сагул (Киргизия, Южная Фергана) // Палеонтол. ж. N 2. С. 64-68.

37. Чайка С.Ю. 1995. Многообразие морфофункциональных и экологических путей формирования трофической специализации насекомых-гематофагов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биол. № 4. С. 32-38.

38. Чайка С.Ю. 1997. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. М.: КМК Scientific Press. 426 с.

39. Чжан Д., Чжан X. 2003. Два новых виды архисаргид (Insecta: Diptera: Archisargidae) из верхнеюрской свиты Даохугоу (Внутренняя Монголия, Северо-Восточный Китай) // Палеонтол. ж. N 4. С. 72-75.

40. Alexander С.Р. 1920. The crane-flies of New York. Part П. Biology and phylogeny // Mem. Cornell. Univ. Agric. Exp. Stn. 38. P.691-1193.

41. Alexander C.P. 1927. Family Ptychopteridae // Genera Insectorum (ed. Wytsman P.) F.188. Brnssel: L. Desmet-Verteneuil. 12 p.

42. Alexander C.P. 1929. A comparison of the systems of nomenclature that have been applied to the radial field of the wing in the Diptera // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 52. P. 42-72.

43. Alexander C.P. 1967. The crane-flies of California // Bull. Calif. Insect Surv. Vol. 8. 269 pp.

44. Alexander C.P. 1989. Ptychopteridae // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 2. Ottawa. P. 325-328.

45. Allen P., Wimbledon W.A. 1991. Correlation of NW European Purbeck Wealden (nonmarine Lower Cretaceous) as seen from the English type-areas // Cretaceous Res. Vol. 12. P. 511-526.

46. Andersson H. 1997. Diptera Ptychopteridae, phantom crane flies // Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook. Vol. 2. (ed. A.N.Nilsson). P. 193205/

47. Ansorge J. 1996. Insekten aus dem oberen Lias von Grimmen (Vorpommern, Norddeutschland) // N. Palaeontol. Abh. B.2. 132 s.

48. Ansorge J. 1999. Aenne liasina gen. et sp. n. the most primitive non biting midge (Diptera: Chironomidae: Aenneinae subfam.n.) - from the Lower Jurassic of Germany // Pol. Pis. Entomol. 68. No. 4. P. 431-443.

49. Ansorge J., Krzeminski W. 1994. Oligophiynidae, a lower Jurassic dipteran family (Diptera, Brachycera) // Acta Zool. Cracov. Vol. 37, no. 2. P. 115-119.

50. Ansorge J., Schroder F. 1999. Bittacomorphinae (Diptera: Ptychopteridae) aus der alttertiaren Fur-Formation (Moler) von Danemark // Studia dipteral. 6 (2). S.305-320.

51. Berger G. 1989. Ueber Insektenfunde beim Kanalbau // Fossilien 1. S. 44-47.

52. Blagoderov V., Krzeminski W., Lukashevich E. Revision of some fossil dipteran families described by Rohdendorf // П1 Inter. Congr. Dipterology. 15-19 August 1994. Abstract Volume. P. 19-20.

53. Bode A. 1953. Die Insektenfauna des Ostniedersachsischen Oberen Lias. Palaeontographica, A, Bd. 103 (1-4). 375 s.

54. Brodie P.B. 1854. On the insect beds of the Purbeck Formation in Wiltshire and Dorsetshire // Proc. Geol. Soc. V. 10. P.l. p.475-482.

55. Brauer F., Redtenbacher J., Ganglbauer L. 1889. Fossile Insekten aus der Juraformation Ost-Sibiriens // Mem. l'Acad. Imper. Sci. St.-Petersbourg, VII ser. T. 36,1 15. 22 s.

56. Carpenter F.M. 1992. Arthropoda. V.4 Superclass Hexapoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part R. 655 p.

57. Cockerell T.D.A. 1910. Fossil insects and a crustacean from Florissant, Colorado // Bull. Amer. Mus. nat. Hist. Vol. 28. P. 275-288.

58. Coram R. and E.A.Jarzembowski. 1998. Insect-bearing horizons in the type Purbeck and new Purbeck/Wealden flies (Diptera) // Proc. Dorset Nat. Hist, and Arch. Soc. Vol. 119 (for 1997). P. 135-140.

59. Crampton G. C. 1925. A phylogenetic study of the thoracic sclerites of the non-tipuloid nematocerous Diptera // Ann. Ent. Soc. Am. Vol. 18. P.49-69.

60. Crampton G.C. 1926. A phylogenetic study of the thoracic sclerites of psychodoid Diptera, with remarks on the interrelationships of the Nematocera // Ent. News. Vol.37(2). P. 33-39,65-70.

61. Cranston P.S., Edward D.H.D., Colleess D.H. 1987. Archaeochlus Brundin: a midge out of time (Diptera: Chironomidae) // System. Entomol. Vol. 12. P.313-334.

62. Crosskey R.W. The natural history of blackflies. Chichester: John Wiley & Sons. 1990.711 p.

63. Ennos A.R. 1989. Comparative functional morphology of the wings of Diptera //Zool. J. Linn. Soc. V. 96. P. 27-47.

64. Evenchuis N.L. 1994. Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera). Leiden: Backhuys Publishers. 600 p.

65. Freiwald A., Willmann R. 1992. Insekten aus der Fur-Formation von Danemark (Moler, ob. Paleozan /unt. Eozan?). 7. Ptychopteridae (Diptera) // Meyniana. 44. S. 179-187.

66. Geinitz F. E. 1884. Uber die Fauna des Dobbertiner Lias // Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. 36 (3). S. 566 583.

67. Geinitz F. E. 1887. DC. Beitrag zur Geologie Mecklenburgs // Archiv des Vereins der Freunde der Naturgeschichte Mecklenburgs, Gustrow. 41. S. 143-216.

68. Griffiths G.C.D. 1990. Review of Manual of Nearctic Diptera. Volume 3. J.F. McAlpine and D.M. Wood (eds). Quest. Entomol. Vol. 26. P. 117-130.

69. Handlirsch A. 1906-08. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig: Engelmann. 1430 s.

70. Handlirsch A. 1909. Zur Phylogenie und Flugelmorphologie deri

71. Ptychopteriden (Dipteren) // Ann! К. K. Hofinus. 23. S. 263-272.

72. Handlirsch A. 1910. Canadian fossil insects 5. Insects from the Tertiary lake deposits of the southern interior of british Columbia // Mem. Geol. Surv. Can. 12. S. 93-129.

73. Handlirsch A. 1920 1925. Kapitel 7. Palaeontologie II Chr. Schroeder , Handbuch der Entomologie. 3. S. 117 306.

74. Handlirsch A. 1939. Neue Untersuchungen uber die fossilen Insekten // Ann. Naturhist. Mus. 49. 240 s.

75. Hart C.A. 1895. On the entomology of the Illinois river and adjacent waters // Bull. 111. State Lab. Nat. Hist. Vol.4. Art. 6. P.149-273.

76. Hennig W. 1968. Kritische Benierkungen uber den Bau der Flugelwurzel beiden Dipteren und die Frage nach der Monophylie der nematocera // Stuttg. Beitr. naturk. 193. S. 1-23.

77. Hennig W. 1973. Ordung Diptera (Zweiflugler) Handbuch der Zoologie 4(2). 2/31. Berlin: Walter de Gruyter. 337 s.

78. Hennig W. 1980. Insect phylogeny. Chichester, New York, Brisbane, Toronto: John Wiley & sons. 514 p.

79. Hodkinson I.D. 1973. The immature stages of Ptychoptera lenis lenis (Diptera: Ptychopteridae) with notes on their biology // Can. Ent. Vol. 105. P. 10911099.

80. Just J.P. 1973. Die Anatomie der Postabdomina von Phlebotomus garnhami Heisch, Guiggsberg und Teesdale, Pericoma palustris Meigen und Liriope lacustris Meigen (Diptera, Nematocera) // Zool. Jb. Anat. Bd. 91. S. 305-388.

81. Krzeminski W. 1986. Ptychopteridae of Poland (Diptera, Nematocera) // Pol. Pis. Entomol. V. 56. P. 105-131.

82. Krzeminski W. 1992. Triassic and Lower Jurassic stage of Diptera evolution // Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 65. p. 39-59.

83. Krzeminski W. and J. Ansorge. 1995. New Upper Jurassic Diptera (Limoniidae, Eoptychopteridae) from the Solnhofen Lithographic Limestone (Bavaria, Germany) // Stuttgarter Beitr. Naturk. B. 221. S. 1-7.

84. Krzeminski W., E. Jarzembowski. 1999. Aenne triassica sp.n., the oldest represenattive of the family Chironomidae (Insecta: Diptera) // Pol. Pis. Entomol. 68. No. 4. P. 445-449.

85. Malloch J. R. 1917. A preliminary classification of Diptera, exclusive of pupipara, based upon larval and pupal characters, with keys to imagines in certain families. P.l. // Bull. 111. State Lab. Nat. Hist. Vol. 12. Art. 3. 409 p.

86. McAlpine J.F. 1981. Morphology and terminology adults // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual ofNearctic Diptera 1. Ottawa. P. 9-63.

87. McAlpine J.F., Peterson B.V., Shewell G.E., Teskey H.J., Vockeroth J.R., Wood D.M. 1981. Introduction // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual ofNearctic Diptera. 1. Ottawa. P. 1-7.

88. Michelsen V. 1996. Neodiptera: new insights into the adult morphology and higher level phylogeny of Diptera (Insecta) // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 117. P.71-102.

89. Mohrig W., Kauschke E. New sciarid flies from the Italian province of Apulia //Boll.Soc.ent.ital. 1994. V. 126(2). P. 175-185.

90. Novak O. 1877. Fauna der cyprischiefer des Egerer Tetriarbeckens // Sitzb. Akad. Wiss. Wien (I) 76. S. 71-96.

91. Olsen P.E., Remington C.L., Cornet В., Thomson K.S. 1978. Cyclic changes in Late Triassic lacustrine communities // Science. V. 201. P.729-733.

92. Oosterbroek P., Theowald B. 1991. Phylogeny of the Tipuloidea based on characters of larvae and ppupae (Diptera, Nematocera), with an index to the literature except Tipulidae. Tijdschr. Entomol. V. 134. P.211-267.

93. Oosterbroek P., Courtney G. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). Zool. J.Linnean Soc. Vol. 115. D. 267-311.

94. Peus F. 1958. Liriopeidae // Lindner E. (ed.) Die Fliegender palaearktischen Region. 10b. S. 10-44.

95. Peterson A. 1916. The head=capsule and mouth=parts of Diptera // Illinois Biol. Monographs. V. 3.1 2. P. 1-112.

96. Peterson B.V. 1981. Simuliidae // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 1. Ottawa. P. 355-391.

97. Rasnitsyn A.P. 1996. Conceptual issues in phylogeny, taxonomy, and nomenclature. Contributions to Zoology. V.66. P.3-41.

98. Ren D., Krzeminski W. 2002. Eoptychopteridae (Diptera) from the Middle Jurassic of China // Ann. Zool. 52 (2). P. 207-210.

99. Ross A.J., York P.V. 2004. The Lower Cretaceous (Albian) arthropod fauna of Burmese amber, Myanmar: forward // J. System. Palaeontol. V. 2(2). P.95-100.

100. Saether O.A. 1977. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phytogenies, keys // Bull. Fish. Res. Board Can. Bull. 197. 210 p.

101. Saether O.A. 2000. Phylogeny of Culicomorpha (Diptera) // System. Entom. Vol. 25. P.223-234.

102. Shcherbakov D.E, E.D. Lukashevich & V.A. Blagoderov. 1995. Triassic Diptera and initial radiation of the order // Inter. J. Dipter. Res. 6(2). P. 75-115.

103. Snodgrass R.E. 1943. The feeding apparatus of biting and disease=carrying flies: a wartime contribution to medical entomology // Smiths. Misc. Coll. Vol. 104.1 l.P. 1-51.

104. Stary J. 1992. Phylogeny and classification of Tipulomorpha, with special emphasis on the family Limoniidae // Acta zool.cracov. Vol. 35(1). P.l 1-36.

105. Teskey H.J. 1981. Key to families larvae // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 1. Ottawa. P.

106. Thomas A.G.B. 1978. Dipteres peu connus des sediments d'eau courante: 1. Les Ptychopteridae (nymphose et accouplement) du Sud-Ouest de la France Nematocera. // Ann. Limnol. Vol. 13(2). P. 141-156.

107. Tonnoir A. 1919. Notes sur les Ptychopteridae (Dipt.). Description d'especes nouvelles et d'un organe sexual auxilaire ches certains males // Ann. Soc. Entomol. Belg. Vol. 59. P. 115-122.

108. Wenk P. 1962. Anatomie des Kopfes von Wilhelmia equina L. (Simuliidae syn. Melusinidae, Diptera) // Zool. Jb (Anatomie). Bd. 80. S. 81-134.

109. Westwood J.0.1854. Contribution to fossil entomology // Proc. Geol. Soc. V. 10. P.l.p. 378-396.

110. Whalley P.E.S. 1985. The systematic and palaeogeofraphy of the Lower Jurassic insects of Dorset, England // Bull. Br. Mus. nat. Hist. 39 (3). P. 107-189.

111. Wood D.M. 1991. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera. The ground plan // Proc. 2nd Int. Congr. Dipt. The Hague. P. 255-284.

112. Wood D.M., Borkent A. 1989. Phylogeny and classification of the Nematocera // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 3. Ottawa. P.1333-1370.

113. Wootton R.J. 1981. Support and deformability in insect wings // J. Zool. V. 193. P. 447-468.

114. Yong В P. Attachment of the abdomen to the thorax in Diptera // Mem. Corn. Univ. Agrical. Exper. St. 1921. Mem. 44. S. 255-306.

115. Zhang J. 2004a. A new gigantic species of Eoptychopterina (Diptera: Eoptychopteridae) from Jurassic of Northeastern China // Oriental Insects. Vol. 38. P. 173-178.

116. Zhang J. 2004b. First description of axymiid fossils (Insecta: Diptera: Axymiidae) // Geobios. V.5. P. 156-167.