Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНЕНИЕ МАСШТАБОВ ОТЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧЕРЕПАМИ ИСКОПАЕМЫХ ГОМИНИД И СОВРЕМЕННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "СРАВНЕНИЕ МАСШТАБОВ ОТЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧЕРЕПАМИ ИСКОПАЕМЫХ ГОМИНИД И СОВРЕМЕННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ"

¿А" Ы35Ъ

Биологический факультет ■ '

■ На правах рукописи

■ -І ' ХАРИТОНОВ < Виталий Михайлович

СРАВНЕН® МАСВГАБОВ ОТЛИЧИЯ МЕДУ ЧЕРЕПАМИ ИСКОПАЕМЫХ- ГОМИНВД И СОВРЕМЕННЫХ МЛЕКОПОТАЇЩЙХ /Антропология - 03.00.14/ 1

Автореферат диссертации V • на соискание ученой степени

кандидата биологических наук - .

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 197*

Л.

ч

■ V V. ■■ л

- РабомИпила^, на Кафвифв антропологи веского факультета МГУ я в НШ ■ чг»м антропологи ШТ.

;НаучшЛ1т«ОЕ^твлб::;' '}, ■ ■; Ч .4 -.у)

; Доктор бюяогшвоокях наук, профессор -;'..< ; Яков Яковлвяп РОГИВСЯОЙ г,. ■' 'С-.-. "Ч'".';\;у ;

О^шцяаиыша оппоненты: - ^ ^ ; Док*ор биологических наук, - Втедтяр Ивавомч Чертам Доктор мвдяциноввх нау* -Борю А*вко«вд»юи

отзыв Инопгута этнографе« /оактора автровожсгжм/

ля сеог:;; ч-

ваовдавл Лмигаю Оо'ввт« антроподогжч»окаге отдежежю Бшоло-гяческого фйЛультета^МГУ/ Москва, пром»«» £.Шчр«оа,18, НИИ

■ алтрошиогя» МГУ/. ^ Ч: Ч " -Ч.:.-'Ч Ч

Автореферат разослан "¿8 * ОЛТУ^^ 1974 г. ^

С диссертацией мошио о—вдюшпая в йжйляотеке Института антропологи». '„

Среди современных направлений поиска в антропологической систематике и таксономии интересным является сравнительно-систематическое изучение ГОШШИД и других животных.

Ьез знания соответствия таксонов в различных филогенетических линиях эволюции бессмыслены,например,рассуждения о различиях в скорости развития родов.семейств и других таксонов в абсолютных временных единицах/Воронцов,1973/.

Определенный вклад также внесёт сравнительная систематика в таксономию. В связи с этим в работе была сделана попытка найти соответствие величин масштабов отличия стадиальных групп в семействе гомшщд и в достаточно твердо установленных макротаксонах современных млекопитающих.

Результаты такого сравнения можно использовать в качестве двух из пяти критериев разграничения и распределения по рангам таксонов,а,именно, - а/степени различая и б/аквавалент-ности распределения ао рангам в родственных такоонах/Майр,1971/

Имеется в виду, что величина разброса в пределах данной группы/у нас- масштаб различия/ с учетом величины хиатуса между ней и другими таксоиаив служит определенный указанием на ранг таксона. С другой'отороны,величину ранга можно оценивать, находя эквивалент указанного параметра таксона у родственного ему таксона с рангом уже установленным. С позждо »тих критериев мы попытались в работе оценить имеющиеся таксономические классификации гошшид/Бувак,1Э66/ о позиции подтверждения или нет надвидового ранга отличий стадиальных групп.

! Тр ^ Ь.

СРАБНИТЕгЬНОСИОТШАТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГОШВД /РАЗБОР ЛИТЕРАТУРЫ/

Известно,что в еводюдаи различных групп мяекошмапивх максимальное расхождение признаков приурочено к равным отделан скелета* Это явление,которое можно обозначить как "характер многообразия "/Мамкаев,1966/,имеет существенное значение для сравнительной систематики млекопитающих.т.е. для сопоставления таксономической структуры групп/ МайрД947,* Дю0ищев,1963,* РодевдорФДЭ65; Смирнов, 1967/,

Изучение особенностей дивергеншга признаков скелета позволяет ,во-первых,определить степень трансформацЕИ черепа гома-нид в эволюции на фоне других млекопитающих и.во-вторах, найти соответствие таксонов гоминид в остальных представителей класса.

Изтгченяе литературы по систематике и таксономии показной-вает.что в последнее время делаются немало попыток перекроить систематику гоминид, используя опыт изучения других груш ХОботных,в сторону понижении ранга отличий стадиальных групп гоминид ДО видовых/ Шауг, 1951*. Hobihson, 1965; Coon, 1966 А Систематическая близость гошшид объясняется при этом,в частности, еданотвом основного цуги их эволюции-адаптацией к культуре.

Литературный обзор,данный в работе,включает работы, отстаивающие надвидовые различия в систематике гоминид путем рассмотрения предполагаемых модгсов их эволюции в мощности производимых ими таксонов/Бунаж,1966/,а такие сравнительного исследования внутри- и кежгрушовой изменчивости в зависимости

»

таксова/Ропшский,1954; Хрисаифова,1956/,наконец, изучения своеобразна дивергенции признаков в разных филогенетических лннжях.что приводит в выводу о своеобразии и димости систематической структуры разных *ивотных/МаИр,Ллнсля, Юэжнгер,195б; Эрлшс,Холм, 1966; Рогияский,1969/. Последнее обстоятельство должно учитываться при суждении о систематике одеон группы с использованием ошта исследования различий другой или при взаимной корректировке внутренней подразделенное-тж таксонов,что рекомендуется в ряде случаев в практической таксономии/фейдер, 1962/.

Изучение дивергенции признаков в современной систематике носит ограниченный характер. Основное внимание уделяется количественной оценке отличий по данному признаку или подсчету черт сходства и несходства/ ЕЬагс^, 1965 /, Тогда как необходимо проводить и анализ качественных сторон отличия- особенно у иакротаксонов/Яблоков,1966/.

Указанный качественный аспект сравнительной систематики не нов и является следствием сознательного учета закона неравномерности филогенетического преобразования систем органов. Как и ряд других сторон эволюционного процесса/например-па-раллальное развитие/, это явление современной системой не от-ражается/Яюбищев,1971/,но должно учитываться.

Се4час дивергенция признаков в системе отражена ли со стороны степени проявления,без указания на место проявления, поэтому таксономическая схема не пригодна для увязывания макротаксонов ,где дивергенция проявляется на разных признаках.

В обзоре приводятся также работы,представляющие собой

опыт изучения общих вопросов эволюции в эволюционной морфологам приматов,дающие возможность представит* своеобразие процесса расхождения признаков в эволюции,которое приводит в ocoôoj<7 характеру многообразия/Сжмпсон, 1948/, что и о правды-вает над видовые отличия системы гомивид. Здесь имеются в ваду: данные по меж групповым вариациям скелета вдекопитающих/Ромер, 1939, Бастров,195?, Давиташвили,1958 я т.д./ и опыт практический систематика по изучению вариабильнік отделов скелета; знание основных тевдещрй в эволюции групп млекопитающих ; теория

г

экзо- s эндосоматическюс органов/Ceверцов,1949/ и факт её относи тельноети/Догель,1954/; сравнение эволюционных тенденций отряда приматов и всего класса илекопитающы/РогинсвжЙ, Де вжн, 1963/; данные по лтаытнруадему и с тимулируадему влиянию среди обитания группы и несходства этой среда и среди обитания предкового таксона на иорфо-фиэжологические особенности/Шварц, 1969/.

Указанный материал позволяет предположить,что своеобразие шевергешщи признаков в скелете высших приматов существует и, что оно заключается в: а/ отличии от других млекопитающих мест приуроченности максимально! дивергенции на скелете, б/ своеобразном соотношении специфических и широкого значения адаптации,что также приводит к специфике расхождения признаков. Морфологически,конкретно, особенное ти дивергенции приматов выражаются, во-первнх, в своеобразном изменения исходного насекомоядного типа скелета в ряду приматов. Череп разошелся с исходным типом больше,чем посткраниальный скелет,т.к. увеличекже и усложнение мозга характерны именно для их эволюции» Кроме этого у гомжнид изменено соотношение ароморфяюс перестроек мозга даже в сравнении с представителями самых прогрессивных

s

групп/Никитенко,1969/. А та» кав крупные изменения мозга когут а неявно сказываться на расхождении признаков черепа /т.е. не отличаться от признаков,связанных с идиоададтивными к изменениями его/,то это обстоятельство необходимо учитывать в сравнительной систематике групп,классификация которых строится по черепу.

Задача практической систематики,как известно, можно разделать на: а/установление границ таксона, б/ определение ранга таксона/Иайр,1970; Лпбяцев,1971/. Поиски универсального критерия для второй задачи для всех групп пока но увенчалась успехом даже в случае применения новейшее методов молекулярной биологии для систематики макротаксонов/Завадский,1967; Белозерский, Медников, 1971/. Неприменимость морфологического критерия пока не доказана(морфологическое несходство/Richard, 1971 / входит в определение макротаксонов,поэтому іш к воспользовались eu для целей навей работы.

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ОТЯИЧИЗ СКЕЛЕТА

ВЫСШИХ ПРИМАТОВ /СОВРШШШ И ИСКОПАВШС/ И ДРУГИХ МЛВСОПИТАЩИХ

Дивергешдая черепа млакопжтаицнх,изучаемая по размерным признакам,не является подтш выражением его эволюция„Поэтому специальный раздел работы посвящен отличиям внутри таксонов гошшид и современных илекопиталщЕх по структурным особенностям скелета. Здесь дается анахкз всех его отделов* В основу главы положены результаты собственного краяно- в остеоскопи-ческого анализа и литературные описания типов таксонов,допол-

ненные указаниями на основные эволюционные тенденции в фило-2-Z6C6

генезе таксонов,экологические характеристики их современных представителей- местообитание, типу питания и локомооии.

Кроме ископаемых гоминид в сравнение с млекопитающими вошли основные современные группы высших и низших обезьян Старого csetü.

Следующие результаты были получены в итоге сравнительного анализа, Дивергенция признаков в эволюции плацентарных захватывает все отделы скелета, яо в разных группах.в разной степени. Изученные грушш большого таксономического ранга/семейства- в вашей работе/ характеризуются отличиями подчиненных таксонов, затрагивающими все отделы скелета. И висшие приматы не составляют исключения.

Наблюдались случаи,когда отличия родов млекопитающих приурочены s бвльшей степени к пост- или краниальному скелету. Так роды собачьих, кошачьих и куньих отличаются признаками всего скелета,но больше- цосткракиальныма отделом.

Существует и другой вариант-сальнее отличаются именно по черепу группы гомшщд. С другой стороны,разграничительные признаки на черепе,которое нас особенно интересуют,отмечены у всех групп,что связано с многочисленностью экологических моментов ,влияющих на него. Но эти отличия не сравнимы по величине с тема же у гоминиж и их предшественников,связанными с интенсивной церебралиэацией а новым типом локомоции.

Сильно усложняет сравнительно-систематическое изучение групп млекопитающих до структурным прияакам неравномерный охват процессом дивергенции отделов скелета по таксономическим уровням. Так,если ш проследим характер дивергенции в отряде парнопалых при понижении ранга сравниваемых таксонов,то увидим отличиетотделов скелета на уровне сопоставляемых семейств

/полоро-гнв и свиньи/, а вот рода семейства полорогих отлична лишь черепом. Напротив,отличия родов в отряде грызтнов/при-мер- роды семейства беличьих/ затрагивают весь скелет.

Приведенные факты позволяют утверждать,что опыту практической систедатшш плацентарных не протборечит выделение родов, в которых отличии приурочены более всего к черепу/стадиальные группы гоминид/. Напоашш.что у плацентарных рассматриваются легко различимые группы.

Шла сделала также попытка при сравнении таксонов гоми-нид и других млекопитающих найти соответствие масштабов различия по одним и тем же структурным признакам. Здесь есть определенное допущение^, к, ряд признаков отличаются общим характером. Выяснилось, что отличия по ряду признаков черепа и некоторым признакам скелета у гоминвд соответствуют току же у таксонов «лекопитавщих большого ранга-семейств и родов в них. Так соотношение лицевого и мозгового череаа,отличающее представителей стадаадьных групп гоминид.является признаком несходства у семейств л родов нас екомоядкнх, хищных, коштных, приматов и родов грызунов.

Наш представления о вариациях посткраниального скелета довольно ограничены из-за фрагментарности материала гоминид, ко и он не дает свидетельства волной неизменности этого отдела скелета в их эволюции.

Надо учитывать.наконец,открывшиеся перспективы палеомор-фологии пооткраниальиого скелета/Хрисанфова,1969/. Ыовые данные о достаточно выраженной неравномерности перестройки его говорят только за большее разнообразие гоианид.

СРАВНЕНИЕ МАСШТАБОВ ОТЛИЧИЯ ЧЗРШк ИСКИІШИІ ГОШЕВД И СОВРЕМЕННЫХ ШШССШТАШЩ ПО ИЙДНКСАМ И МОДУЛЯИ ФОРШ

Методжческже замечания

Морфологическое сравнение таксонов разных дди> равви-tM является определенным произволом жз-за кесоотввтствжя в наборе и разграничительно! снос обноси таксономических признаков. Признакам черепа в сравнительном аналізе таксонов го-шшнд в других млвкопвтагджх предпочтение бнло отдано потому, что obz определяют разнооОразав семейства гомжнжд,которое вв-тересно тахоононпесхн опекать. С другое стороны,жзиеяекяа Форш черепа определяется во многой аволюцнеі мое га, xapeii ар-но! длн жсторжческого развитая позвоночннх а млекопжтавджх,в частности. Поэтому, признаки черева* во намечу мнешш.пржгса-ні для сравгательно-сжстаиатжчвского исследования. Тем боки, что применение таких сложных методов, кал особенноета*

ДНК/Белоэерсккй я др. ДЭ60Д971/,для ископаемого матеріале пока невозможно.

Кошфетнш объектом калэго жсследоваажя отела форма черепа млвкопитаквдс, вяраленная в таких показателях ев sax жн-дексы/указателя/ а модули. В работе сопоставлялась отхжчжя по форме черепа у представителей разных стадні еводюш* человека, современных приматов я других мхекоонтаютх.

Материалом дм работа послужили следующие предотавяге-ли стаджадыщх груш гомзшжд: а/древаеАиие лвдж-патекантропы яванские/1, II, ІУ/ н сгааг:троіш/ІІ,ІІІД,ХІ,ХІіЛ б/древние лвди-ракнне неандертальца Западной Евро ov/ГиОрал тар. Штвйягвіім.

Эринсдорф, Саккапасторе/, поздние неандертальцы Западной Европы /Неандерталь,Петралона,Монте-Чярчео .Шалель,Феррася,Мустье, Спи/1 к ЇІ/,Ла-Кияа/ и переднеаз иатские неандертальцы/Табун I, Схул 17,У ,11/, в/ ископаемые люди современного типа.

Для сравнения с гоминидама были изучены 700 представителей 38 родов из 22 семейств современных цлекопитавщих,входящих в отряда насекомоядных,рукокрылых,зайцеобразных,грызунов ,хшвдых, ластоногих а парнопалых» Для получения большей однородности материала выбирались преимущественно особа одного пола/ /.

Крайиоскоадч ески были изучены черепа млекодлтавдих к го-минид,последние-по музейным муляжам. Краниометрические величины черепа ископаемых гоминид почерпнуты из литературных источников.

Черепа млекопитающих измерялись по программе,максимально приближенной к приматологической и включающей 45 измерений. Полученные измерения легли в основу вычисления 39 индексов и модулей ,описывающих форцу черепа в целом и его отделов,

У таксонов гоминад и других млекопитающих сопоставлялась такие соотношения:дуг а хорд черепного свода, основных диаметров и модуля мозгового отдела,главных диаметров мозгового отдела л его длины,размеров мозгового н лицевого отделов между собой, диаметров лицевого отдела и его частей, мозгового я лицевого модулей.

Следует оговорить следующие особенности проведенного исследования, Для сопоставления с гомннидамн бала выбраны твёрдо установленные таксоны современных млекопитающих в диапазоне "род"-"отряд". Заведомо в вопле большое количество

І'ІСОЬ

признаков фориы в связи с их разной таксономической значимостью у гоминяд и других млекопитающих* Этого же требовала фрагментарное гь палеоантроаологического материаяі*

Технически трудным оказалось сопоставление "вертикальных" систематических взаимоотношений гоминид и других млекопитающих. Одо,видамо,скомпенсировано в определенной степени следующими соображениями: 1/существует принципиальное единство классификация для современных и ископаемых форм« 2/степень перестройка черепа у гошшид интересно сравнить с итогом дивергенции его у млекопитающих в "горизонтальном* плане, 3/"горизонтальный" план приматов присутствует в работе в виде сравнения современных групп приматов по структурним особенностям скелета и в виде сопоставления: показателей формы черепа, 4/ наконец,существует мнение/Рогинский/.что соотношение "вертикального" г "горизонтального" аспектов системы в разных отрядах различное* Приматы занимают особенное место,так как в силу большого несоответствия эволюционных скоростей сейчас сосуществуют представители разных стадий эволюции отряда,поэтому "горизонтальная"систематика напоминает "вертикальную*.

Скромная величина выборок у млекопитающих /5-29 для О* / нейтрализуется большой величиной таксономического ранга их груш/Яблоков, 1966/,

Использование индексов продиктовано необходимость» избавиться от влияния общей величины тела животных и важностью пропорций для характеристики таксона/Рогинский,1957/.

Межгрушовые отличия млекопитающих и гоминид цо показателям формы черепа изучались:—с использованием параметрических критериев определения достоверности различия средних ариф-

метичееких дтггу малых и очень маши выборок/что важно для материала нскодаемах гоминид/ и вепараиетрических критериев у таксонов современных млекопитающих. Причём грушш ископаемых гоми« над сравнивались между codos и с ископаемыми неоантропами. Пропорций черепа современных млекопитающих сопоставлялись на уровнях отрада,семейства и рода:

— путём сопоставления параметров вариационных радов значений индексов черепа у гоикняд и других млекопитающих. Для этого были вычислены средние арифметические величины /м^/, средние квадратическяе уклонения/¿>х / -через размах варьирования и 9SSÍ доверительные интервалы средних арифметических индексов. Указанным методом также определялась достоверность отличия средних арифметических индексов черепа по доверительным интервалах их я степень трансгрессии значений. Результаты первого и второго методов оыли согласованы. Отмечались случая поллого несовпадения границ доверительных интервалов»Что трактовалось как достоверное отличие, и варианты трансгрессии разной величины, понимаемые как возможное отсутствие реального отличия индексов формы или малодостоверное отличие. Так бшш сопоставлены последовательно в отрядах все роды млекопитающих, принадлежащие х данному семейству я нет, а у гоюнид-представитеди всех стадиальных групп*

Данные,подученные указанными способами,были сушироваш* несколькими путями для сопоставления различий по черепу в таксонах ранга вше рода/ в семействах и отрядах/,

В в том разделе работы дав такие небольшой чнддтп статно-твческнх приёмов,не вошедших в исследование, но принципиально применимых.

Определение достоверности отличия черепов по индексам к модулям форма с использованием пара-и непараметрических критериев отличая. Определение достоверности различия индексов показало, что,в общем,для всех исследованных показателей формы у представителей разных стадий эволюции гоминид можно найти примеры существенного отличия. И по тем же пропорциям нами найдены варианты отсутствия различая на трёх таксономических уровнях во всех изученных макротаксонах млекопитавдих.

' С другой стороны,отмечены конкретные случаи,когда нет достоверного отличая по показателям формы черепа гоминид, но К его нет и у других млекопитающих. Это позволяет судить о значительном разнообразии черепа гомингд на фона млекопитающих, При этом в сопоставлении было отмечено различие до

некоторым индексам и у некоторых гоминид,и у современных мде-косятавщих на трёх таксономических уровнях.

Степень дивергенции черепа гоминид на фоне современных млекопитавощх/а у них,как отмечалосьудля всех индексов на трёх таксономических уровнях найдены случаи отсутствия достоверного отличия/ можно упрощенно представить по стадиям эволюции так: а/ у синантропов и ранних неандертальцев из 23 сопоставленных значений индексов- э достоверно отлнчных/38ХЛ б/ у ранних западноевропейских и передаеаэиатских палеоантропов из 33 индексов- Є /23%/,

в/ у переднеазиатскнх палеоантропов из 43- 23 /ЬЗЦ/.

При сопоставлении черепа ископаемых неоантропов с представителями разных стадий эволюции человека различие становится у гоминид более выраженным: а/ у питекантропов и яеоантро-

поя иа 29 индексов - 25 достоверной отличны /$&%/, б/ у синантропов и ископаемых неоантропов из Ї9 - 16/84$/, в/ у ранних палеоантропов и неоантропов из 35 - 23/65;?/, г/ у передаеазиатских палеоантропов и неоантропов из 42 индексов - 2? /53£/.

д/ у поздних палеоантропов и неоантропов из 42 индексов-27 /64&Л

Конечно,эти данные не отражают закономерности падения различий по форме черепа в эволвщи.так как гоминидн в ряде случаев сравнивались по несколько отличной програше индексов.

Сравнение параметров вариационных рядов значений индексов, особенно границ доверительных ннтервалов/95^/ средних арифметических, показало, что лишь по 13-15 указателям черепа на 39, что составляет 33-38$, ископаемые гомшоды имеют яри сопоставлении своих групп меньше достоверно отличных пропорций, нежели все сравниваемые с ними группы шіекопитазмцих/отряд хищных, семейство собачьих, отряд грызунов, семейство беличьих, отряд парнопалах и отряд ластоногих/.

Далее было получено суммарное отличие групп по пропорциям черепа /табл. I и II/.

Таблица I

Суммарное отличие черепа групп в семействе гоминид в макротаксонах мяекопитаящдх по всем изученным индексам

Сопоставляемые таксоны t І 1 í количество cono- I ставленных ука - 1 эателеЯ черепа ! í сумма достоверно отличных указателей, выраженных в % от числа сопоставленных

Сем. Гомвшщы ! 19 ! ' 906 Г

ОТРт Хищники І 19 ! 1007 Г

сем. Гоминиды і 22 ! 998 ;

сем. Собачья ) 22 t 825 ґ

сем. Гоминиды ї 21 ! 998

OTPt ГРНЭУЯЫ Г ¿1 ! 1568

сем. Гоминиды í 8 [ 394 -

сем. Беличьи 1 8 1 631

сем. Гоминиды 1 6 t 3X2 .

отр. Копытные ! в 1 348

сем. Гоминиды ! 23 ! 1004

отр. Ластоногие t 23 ! 1156 -

Из таблицы I видно,что семейство гоминид по суммарному отличию черепа составляицих его груш * оказалось близким а отрядам хищных, ларнопалых, ластоноги, превосходит семейство лл-бачьвх и значительно меньше как отряда грызунов« так п семейства беличьих.

В сравнительном отношения, отличия гоминид по всем индексам череда с представителями своей стадиальной грушш- невелики на фоке родов одного семейства у млекопитающих, но несходство черепа представителей, разных стадий соизмеримы у млекопитающих на уровне разных семейств в отряде.

Таблица II

Суммарное отличие черепа родов млекопитающих по псом индексам формы от родов своего и других семейств отряда в сравнении с гоминидами

Сумма достоверно отличных индексов чере-

Стадиальная группа па ,выраженная в % от висла сопоставленных

гоминяд или С родами своего се- 1С родами других семе-

род млекопитающих мейства/группами своей стадии/ 1 І ¿íctb о тряда/группами других стадий/

Питекантропы 25 ! t¡8- 18 /55/

Синантропы 25 і 76- IS /53/

Ранние палеоантропы 27- 23 /25/ і 69- 28 /51/

Западной Европы

Поздние палеоантропы 27- І /IV 81- 24 /54/

Западной Европы 1

Переднеазиатские палеоантропы 23- X /12/ I 56- 16 /37/

Ископаемые неоантропы .1 88- 56/75/

О тр. Insectívora

Talpa 71 1 88- 20 /63/

Мо§ег*а 71 t 87- 60 /76/

ОТр. ítodentia

Sciur-ue 100- 70 /85/ 1 86- 61 /76/

Marmota 100- 81 /91/ 1 100- 52 /77/

Cltsllua 81- 70 AS/ 1 82- 58 /71/

отр. Carnívora

Cards 51- 45 /48/ І 87- 50 /67/

Alópes 45- 38 /42/ 1 82- 52 /64/

liaste la 84- 61 /69/ 1 90- 28 /57/

Qulo 84- 38 /60/ t 78- 62 /71/

Enhydra 75- 69 /71/ I 91- 62 /73/

отр. Pinnipedla IV 60

FHoca І

, HlEtriophoca OTO. ArJiodactiJj r Gaaeiia 17 69- 57 /63/ I ! 72 66

Salga 60- 57 /64/ t 72

Kuolcapra 69- 60 /65/ f 64

Так разница асяопаемьос неоантропов и питекантропов по всем указателям » сумме больше почти всех межсемейных отличий, а тем более - внутрисемейных. Отличие синантропов,ранних и поздних палеоантропов Европы с другими гоминидами больше по максимальным величинам большинства внутрисемейных отличай млекопитающих.

Изучение черепа млекопитающих и гоминад в зависимости от таксовомкческого положения сравниваемых родов показало, что у млекопитающих почти нет случаев такого большого изменения таксономического значения черепа как у гоминид/кмеется в виду степень отличия гоминид по всем индексам черепа внутри стадии и с представителями других сгадай, а у млекопитающих- с родами своего и других семейств отряда/ Чтобы удостовериться в этом, предоставляем сравнить показатели второй и первой колонки таблицы II.

Определение связи межгрушовых отличий черепа ископаемых гоминид и современных млекопитающих по индексам и модулям формы с коэффициентами вариации

Изученные величины ыежгрупповой вариации показателей формы черепа у млекопитающих и гоминяд были соотнесены с коэффициентами их вариации для оценки таксономической значимости отличия таксонов.

Применение »того метода показано в работах Я .Я. Ропшского /1954/ и Е. Н.Хрисаяфовог/1956/.

Для сопоставимости были проанализированы в одном случае 15,а в другом- 18 индексов, одисквавдих форму мозгового отдела.

коэффициенты вариации для них сиди посчитаны по дпяяым для современного человека из таОлиц В.П.Алексеева и Г.Ф.ДеОеца/1964/.

Гошнида в сравнении с другими млекопитающими доказала меньшее возрастание «ежгрупповых различий по мере увеличения величины коэффициента вариации. Следуя Я .Я. Рогинскому/1954/, это можно трактова» как указание на большую таксономическую значимость отличий групп гоминид.

Прямое определение величины связи коэффициентов вариащи индексов черепа и межгрупповых отличий по ним гоминид и других млекопигащих подтвердило наблюдаемое, так как величины связи близки у стадиальных груш гоминид и макротаксонов/в диапазоне "род - отрчд"/ млекопитающих.

Определение различий по индексам и модулям формы черепа между отдельными ископаемыми гокинидами и человеком современный

В анализ были введены я отдельные находки ископаемых гоминид. Разница индекса исследуемого гокинида и современного человека выражалась в долях стандартного отклонения индехоа / 3>х / У последнего* Реальное отличие констатировалось в олу-чаа превышения разницей значений индекса удвоенного стандартного отк"Оненж^2 а* //Нихжтюк, 1964/.

Масштабом для гокивхд послужило исследованное указанным способом отличия черепа у современных праматов/децура,павиакн и шимпанзе/ от человека по указателям формы,оно оказалось очень большим. У лемуров 22% указателей формы отличаются менее чем ва. г ¿х от значений человека,у павианов -12% и у яжмпаньа -

2<ї£. Efe примере африканских австралопитеков, архантропов, внеевропейских палеоантропов показано реальное отличие многих индексов черепа/мозгового и лицевого/. Из десяти указателей австралопитеков лишь два не существенно отличны от человека /20;£/, у нгандоаг- I из S /Э0&/, у Брокен-Хилл- 6 из 13 /4655/, у Элси— 3 из S /3?^/.

Сравнение масштабов отличия черепа ископаемых гоминид и рас современного человека по индексам форіш

Для аппробаши полученных результатов было произведено сравнение отличий стадиальных групп гоминид к рас современного человека по индексам формы черепа в пределах íd^j 3,3 2, х. Выяснилось,что лишь по 4 из 39 индексов различие черепа ископаемых гоминид равно или меньше,чем у современных рас. Этот факт подтверждает связь масшяаба отличий черепа гоминид на фоне других млекопитавдих и надавдового их ранга.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Относительно большая дивергенция черепа у таксонов,подчиненных семейству гоманяд, в сравнении о меньшей у посткраки-ального скелета наблвдается на материале структурных и количественных признаков. По последней категории признаков можно соизмерить многообразие черепа гоминид с тем же у макротаксонов современных млекопитающих и так доказать значительную величину таксономического ранга отличий первых.

Представляется,что та сегодняшний день дудествует доста-

точно открытых биологических закономерностей,которые дозволяют допустить существование такого характера многообразия,который мы наблюдаем у скелета приматов. Поэтому коснёмся некоторых морфологических,экологических и функциональных аспектов многообразия,образующегося в процессе эволгцаи.

а/Отношение ареалов зволшрушей группы и предковой /Шварц,1969/. Этот момент объясняет большую перестройку краниального скелета у приматов,недели других его отделов, в отличии от других потомков древних насекомоядных. Говдшиды.как высшие приматы,ярко выражают эту черту эволюции отрада. А сильнейшее развитие головного мозга ещё больше изменяет соотношение перестроек двух отделов скелета. С другой стороны,гоми-ниды с другими приматами продолжают тенденцию неравной перестройки отделов скелета, свойственную всему классу/Ропшский, Левин,1963/.

б/Условность деления органов на экзо- и эндосоматическае /Догель.1954/. Скелет,как комплекс элементов экзосоматяческих органов и тесно связанных с ними частей, мобилен в смысле реакций на средовые воздействия. С учетом возможности неравной перестройки внутри выделенных условных категорий органов можно объяснить его неодинаковую переотройку в эволюции разных

животных.

в/Характер экологической подразделенноети адаптивной н':-ши таксона. Одной из задач экологии считается сравичтельно-зкологическое исследование систематических единиц. .Мощность таксона определяется несходством сред обитания его составля-вдих/Шмальгаузен, I969/. Видимо,характер подразделенное™ вяг

кроме величины ранга определяет и характер многообразия/приуроченность максимальной дивергенции/, тан как внутреннее разнообразие ниши может быть связанным с отличиями по разным экологическим моментам- типу питания, местообитанию и т.д.

г/Роль конвергенции органовЛИмальгаузен,1969/. Сравнительное однообразие черепа в ряде групп млекопитающих,которые послужили фоном для изучения гошшид, может объясняться конвергенцией экзосоматических органов, моделнруших череп в сходные условиях/ в связи с одним типом питания- у хищных,например/.

д/фущщиональные особенности органов и потенциальное эволюционное многообразие/Северцов,1945,ХЭ49,1967/. Имеются в виду случаи,когда усиление и специализация определенных функций органов.изменение их соотношения в сторону усиления одной ведут к понижение эволюционной пластичности, И обратно,потенциальное многообразие черепа/в эволюции приматов и гокннкд в их числе/ может быть объяснено сохранением полифункщональнос-ти его/иного типов питания, локомоци/.

е/Соотноиение шшоадалтивных и ароморфшос изменений в эволюции гоменид. Смещение этого соотношения в сторону послед-них-вахнейшая черта эволюции гоминид/Зубов,1972/. И она должна быть закреплена в их системе в виде достаточного ранга отличий внутри семейства,

¡«/Разлитая в эволюции характера многообразияД1амкаев,196в/ Таксокы,принадлежащие к одному филогенетическому отводу,способны проявлять различия в эволюции характера многообразия в

связи с разным историческим путём. В силу этого нет ничего

»

принципиально невозможного в том,что многообразие гошшид и

хх предшественников в нарастающей степени строится за счёт вариаций черепного скелета. Далее,можно предположить, что го-миниды подпадают под правило действительное дон высокоразвитых групп,у которых в эволюции вообще падает общее многообразие морфологического типа, и разнообразие строится за счёт изменения лить отдельных органов/ МамкаевДЭбб/.

ВЫВОДЫ

Краниометричес кий и краяиоскопический анализ ископаемых гоминид и других современных млекопитающих, литературные данные по морфологии скелета плацентарных позволяют сделать следующие выводы:

1. Сравнительное изучение межгрушових вариаций показателей формы/индексов и модулей/ на разных таксономических уровнях показывает,что различие по форме черепа,присущее представителям разных стадий эволюции человека,по величине близки к тому же у какротаксонов/роды, семейства»отряди/ других млекопитающих.

2.На фоне отличий размерных признаков черепа современных млекопитающих,что является следствием и итогом их дивергентной эволюции от насекомоядных предков, несходство формы черепа стадиальных групп гоминвд велико, и это говорит за мощность его эволюционных преобразований.

3.Морфологический критерий является единственным для установления ранга таксонов в палеонтологии, поэтому данные пєі>-вых двух пунктов говорят,по на»ему мнению, за надвидовыа ранга

основных стадиальных груш гомннид, наряду с другими доказательствами в пользу этого утверждения/Бунак,1Э6б; Рогиыский, 1954;Хрисанфова,1956/. При этом имеется в виду,что установленные качественные отличия представителей стадий эволюции человека более определяют достаточную величину их таксономического ранга.

4.Наблюдаемое в современной науке "свертывание" таксономии гоминид, что выражается в занижении ранга таксонов, входящих в их систему, связано о точки зрения анализа дивергент» признаков скелета в эволюции с отсутствием учёта, во-первых, различия отделов скелета с максимальным выражением её у груші, во-вторых,специфического соотношения специальных и универсальных адаптация в эволюции гоминид. Эти два момента не отражаются явно в современной системе,и поэтому должны учитываться при её построении.

5.Сопоставление масштабов отличий отделов скелета современных млекопитающих по структурным признакам с тем же у гоминид показало,что установление ранга отличий стадиальных груш гоминид выше видового не противоречит опыту систематики илехопитающих о точки зрения оценки наблюдаемого отличия.

6.Закон неравномерности морфологической эволюция/как ато показано на примере гсминид и других млекопитающие/ должен учитываться при построения конкретных таксономических систем групп, так как он определяет качественное оформление образующегося в эволюции многообразия за счёт приуроченности полиморфное™ к определенным системам органов.

7.В силу большой декларативной ценности систематики, как важнейшего свидетельства эволюции,занижение рангов стадиальных групп недопустимо, так как это ведёт в нивелировали» отличий в биологии древнейших, древних и современных людей.

Список работ, (публикованных по теме диссертации

1. О сравнительно-систематическом изучении ископаемых гоми-нид, "Вопросы антропологии", 1971, вып.39.

2. Выступление на симпозиума "Критерий рода Вето". "Вопросы антропологии", 1972, вып.41.

3. Сравнение масштабов различия мехду черепами ископаемых го-минид н современных млекопитающих. "Вопросы антропологии", 1973, вып. 44.

Полл. печати 97* д.

Фил. п. л Уч,.цзд. л. £ О Ззказ ¿О06

Тнраж^Л? экэ.

Иад-но Л1<татского университета, Москве, ул. Герчсна, 5/7. Ттшш-ррфня Игл-в* МГУ, Москва, Лет)гори