Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья"

На правах рукописи

Паршина Татьяна Юрьевна

Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 СЮН 2011

Москва-2011

4848889

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (г. Москва).

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Слесаренко Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ, академик РАМН Колесников Лев Львович

доктор биологических наук, профессор

Поляков Виктор Филиппович

доктор биологических наук Евгеньева Татьяна Петровна

Ведущая организация (предприятие) - ФГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»

Защита диссертации состоится С^АЭ&иР в ' на заседании

диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу 109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО МГАВМиБ (109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23)

Автореферат разослан «/3» 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ЦО^м-иМ Л. Ф. Сотникова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Проблема адаптации организма к изменяющимся факторам внешней среды имеет давнюю историю и остается до настоящего времени одной из фундаментальных проблем биологической науки и сельскохозяйственной практики.

Вопросы приспособления организма к условиям среды нашли свое отражение в классических трудах И. В. Давыдовского (1969), Л. Е. Панина (1983), Ф. 3. Меерсона (1986, 1988, 1991), П. Д. Горизонтова (1981), Р. М. Баевского (1979, 1987), В. П. Казначеева (1971, 1973, 1975, 1980, 1986), Ф. П. Ведяева, Т. М. Воробьевой (1983), С. X. Хайдарлиу (1986), Ф. И. Фурдуя (1986), В. Г. Бокши (1983), Л. А. Китаева-Смыка (1983), В. М. Дильмана (1987), В. П. Петленко, И. А. Сапова (1980), А. Д. Слоним (1964, 1979), Ю. А. Урманцева (1998), В. И. Медведева (1984), Э. В. Ивантер (1985) и др.

Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы, многие аспекты данного научного направления не утратили своей актуальности и требуют дальнейшего изучения применительно к жизнедеятельности различных систем организма млекопитающих. Так, не разработаны критерии комплексной количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды, а вместе с тем эти данные могут служить концептуальной основой мониторинга приспособительных возможностей организма. Значимость данной проблемы возрастает благодаря научно-техническому прогрессу, при котором создаются экстремальные условия для существования организма млекопитающих.

Морфоэкологические исследования показывают огромное значение приспособляемости организмов к меняющимся условиям жизни (Алимов А. Ф., 1998; Андерсон Дж. М., 1985; Арнольди К. В. и др., 1963; Безель В. С., 1988, 1998).

Для характеристики адаптационных процессов в качестве индикатора используют остеометрические признаки, поскольку их динамика наиболее полно отражает особенности роста млекопитающих и их реакции на колебания факторов среды, а структурные изменения черепа могут служить критерием приспособительных потенций организма (Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., 1974; Шварц С. С., 1980; Клевезаль Г. А., 1975, 1986; Сперанский В. С., 1980, 1988; Павлинов И. Я., 2ООО).

Количественные методы исследования, основанные на анализе морфометрических показателей скелета, позволяют изучать направление адаптационных процессов, оценивать дивергенцию метрических признаков на уровне внутривидовых структур и рассматривать внутривидовую дифференциацию отдельных групп животных.

Известно, что на информативность данных существенное влияние оказывают соматические признаки животных. Чем крупнее представители видов, тем медленнее у них возникают структурные изменения в организме под влиянием особенностей водно-солевого обмена, нейрогуморальных воздействий, питания и экологических условий и, наоборот, чем меньше животное, тем быстрее оно реагирует на изменения внешних факторов. Поэтому анализ адаптационных процессов на примере мелких млекопитающих имеет не только большое теоретическое, но и прикладное значение (Krebs Charles J„ 1998).

Наземные беличьи, являясь фоновыми видами степных экосистем (Руди В. Н., 1984, 2000), могут служить модельным объектом для выявления структурно-

функционального состояния систем организма и построения математических моделей, являющихся прогностическими тестами его развития.

В качестве экспериментальной базы нами был избран Южный Урал, как многозональный и азональный регион степной экосистемы. На территории области выражены две ботанико-географические зоны: лесостепная и степная. Большая часть территории расположена в зоне степей. Лесостепь занимает небольшую площадь в северо-западной и центральной частях области. По климатическим характеристикам на территории области выделяют физико-географические округа: Южный степной округ (южная зона исследования), Прсдуральский сыртовой лесостепной и степной округ (северная зона исследования), Предуральский сыртовый степной и южный степной округ (западная зона исследования), Зауральский степной округ (восточная зона исследования) (Чибилев А. А., 1996,1999; Русскин Г. А., 2003).

Это позволяет рассматривать Оренбургскую область как своеобразный и целостный комплекс экологических условий, составляющих специфическую среду обитания для животных, в том числе и грызунов.

Исходя из вышеизложенного, цель исследования - разработать алгоритм интегральной оценки уровня адаптированное™ организма к изменяющимся условиям внешней среды на основании закономерностей и особенностей структурно-функциональных корреляций морфометрических, рентгенографических и гистологических показателей черепа наземных беличьих в условиях Южного Приуралья.

Задачи исследования:

1. Провести системный анализ краниометрических параметров, установить их взаимосвязь у большого и малого сусликов разных экологических зон Южного Приуралья.

2. На основе рентгенографического анализа выявить общие закономерности половых и адаптационных изменений костного остова головы у близкородственных форм животных.

3. Определить микроморфологические особенности костей черепа животных, обитающих в различных экогеографических зонах.

4. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических, рентгенографических и микроморфометрических показателей черепа.

5. Представить научное обоснование количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды на основании структурно-функциональных особенностей черепа.

Научная новизна работы:

На основании применения комплексного методологического подхода, включающего анатомическое препарирование, морфометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, гистологические исследования, общестатистическую обработку и математическое моделирование, разработан алгоритм интегрального выражения количественной оценки адаптационных возможностей костной системы животных (на примере скелета головы у наземных беличьих), пребывающих как в сходных экогеографических условиях, так и отличающихся климатическими характеристиками.

Показано, что структурно-функциональное состояние черепа - один из объективных критериев в оценке уровня адаптации организма к меняющимся условиям среды.

Выявлены зональные, видовые и половые особенности структурного формирования черепа у близкородственных видов животных. Показано превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды, что подтверждается высокой вариабельностью показателей, характеризующих морфологическую организацию изучаемого отдела скелета.

Установлено, что коэффициент вариации, отражающий функциональную динамику изучаемых параметров черепа на различных уровнях его структурной организации, регламентирован экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. Структурные эквиваленты адаптационной пластичности черепа наиболее ярко выражены у самцов по сравнению с самками, что подтверждается установленными нами рентгеноморфометрическими, макро- и микроморфологическими характеристиками черепных костей.

Показано, что экологический фактор - один из ведущих, регулирующих процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся условия обитания животных.

На основе математического системного анализа выявлены структурно-функциональные иерархические корреляционные связи краниометрических параметров, обусловленные влиянием экологического фактора и морфофункциональным статусом организма.

Установлены зональные половые и межвидовые различия черепа большого и малого сусликов, являющиеся базовыми для построения эталонных математических моделей краниометрических показателей, которые позволяют оценивать адаптацию и расселение животных при региональном экологическом мониторинге.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Разработаны объективные критерии интегральной оценки костного гомеостаза, базирующиеся на анализе количественных морфоадаптивных преобразований скелета головы у животных одной таксономической категории, но находящихся в различных экогеографических зонах.

Представлены морфофункциональные закономерности адаптивных перестроек черепных костей у животных, обитающих в различных экологических условиях.

Разработана методологическая основа для построения количественных методов сравнительной реакции кости как органа на влияние экзогенных факторов.

Предложен алгоритм оценки уровня адаптированное™ организма к изменяющимся условиям внешней среды, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурно-функционального оформления скелета головы наземных беличьих в условиях Южного Приуралья. Полученные результаты являются вкладом в сравнительную и экологическую морфологию животных.

Разработанный научно обоснованный подход выявления общих закономерностей структурного оформления черепа изучаемых животных и его количественных морфоадаптивных преобразований может служить прогностическим тестом при оценке развития организма и концептуальной основой при мониторинге состояния окружающей среды.

Показано, что экологические условия, как инициатор адалтогенных потенций организма (на примере наземных беличьих), могут выступать в роли маркера при разведении растительноядных сельскохозяйственных животных.

Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в рамках

научно-исследовательской работы в соответствие с планом НИР кафедры анатомии и гистологии животных имени А. Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина».

Апробация работы. Материалы диссертации изложены и одобрены на 13 международных конференциях и симпозиумах (Оренбург, 2001, 2006; 2010; Днепропетровск, 2001: Троицк, 2004; Смоленск, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Тамбов, 2006; Костанай (Казахстан), 2007; Минск, 2008; Узбекистан (2008); Республика Тува, 2008; Оренбург, 2010; на Всероссийской научно-практической конференции (Орск, 2004), Республиканских научных конференциях (Казань, 2005; Рязань, 2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); городской научно-практической конференции (Оренбург, 2003) и внутривузовских конференциях (Оренбург, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; 2009) - всего на 26 конференциях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная оценка морфофункционального состояния черепа, отражающая пространственно-структурную организацию кости у изучаемых животных.

2. Закономерности формирования систем краниометрических показателей, их корреляционные иерархические связи у большого и малого сусликов различных экологических зон Южного Приуралья.

3. Экогеографические характеристики, определяющие характер и направление адаптогенеза структур костей черепа.

4. Сравнительный анализ влияния условий среды на морфофункциональное состояние черепных костей.

5. Видовые и половые особенности животных из природных популяций -факторы, регламентирующие уровень физиологических перестроек черепа.

6. Сравнительный анализ краниометрических особенностей и эталонных математических моделей самцов и самок близкородственных видов сусликов, обитающих в условиях Южного Приуралья.

Публикации результатов исследований. По материалам собственных научных исследований опубликовано 85 печатных работ, по материалам диссертации 43, из них 1.3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и 2 за рубежом.

Личный вклад соискателя. Представленная работа является результатом исследований автора в период с 2000 по 2010 годы.

Автор лично провел большую часть наблюдений, исследований и экспериментов, систематизировал и проанализировал полученные результаты. При этом часть научных трудов опубликована в соавторстве с Самотаевым А. А., Пожидаевой Г. А., Чикеневой И. В., Мананниковой М. Н. Справки, представленные в диссертационный совет, подтверждают, что их данные в диссертации не использованы.

Объем работы. Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Приложение содержит табличный материал по результатам исследования. Работа изложена на 354 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 234 таблицами. Список литературы включает 586 источников, из них отечественных 463, зарубежных 126.

Собственные исследовании

Материалы и методические вопросы исследования. Работа выполнена в 20002010 гг. на базе кафедры анатомии и гистологии животных имени А.Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина».

Объектом исследования были избраны взрослые особи большого и малого сусликов, отловленные в различных районах Оренбургской области, отличающиеся географическими условиями, в течение 2000 - 2010 гг. Исследования проводили на стационарных площадках в активный период жизни грызунов (май - июнь). Для отлова применяли капканно-площадный и выливной методы. Из стальных дуговых капканов применяли мелкие - №№ 0 - 2, с одной пружиной (Новиков Г. А., 1949).

Материалом для исследований служили черепа большого и малого сусликов, обоих полов. При определении возраста учитывали: степень сращения швов, развития гребней на черепных костях, а также состояние зубочелюстного аппарата (Наумов Н. И., 1933,1935; Завацкий Б. П., 1984; КлевезальГ. А., 1967,1986).

Эвтаназию животных осуществляли внутривенным введением летальных доз наркотических средств в соответствии с требованиями Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей (2003). Всего было изучено 1085 животных.

Распределение экспериментального материала по группам и объем проведенных исследований отражены в таблицах:

Таблица 1.

Зона исследования Большой суслик (п) Малый суслик (п) Итого

Самцы Самки Всего Самцы Самки Всего

Южная зона 112 92 204 89 77 166 370

Северная зона 110 95 205 46 36 82 287

Западная зона 80 54 134 49 34 83 217

Восточная зона 92 56 148 37 26 63 311

Итого 394 297 691 221 173 394 1085

Объем проведенных исследований

Таблица 2.

Вид проведенного исследования Всего проведено исследований (п)

Анатомическое препарирование 1085

Макроскопическая морфометрия 1085

Рентгенография 300

Рентгенограмметрия 300

Световая микроструктура гистологических срезов 250

Статистический анализ полученных данных 1085

Математическое моделирование 1085

Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с рекомендациями Павловича С. А., 1938 и Заславского М. А., 1971.

При макроскопической морфометрии использовали, наиболее целесообразные в

диагностическом отношении линейные и угловые костные ориентиры, являющиеся базовыми для проведения краниометрии (Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., 1941; Огнев С. И., 1947; Лавров Л. С., 1969; Громов И. М., 1965; Driesch A.v. d„ 1976, Post L, 2006).__

Линейные параметры черепа Угловые параметры черепа

1. общая длина черепа, 2. кондилобазальная длина, 3. скуловая ширина, 4. ширина мозговой полости, 5. ширина рострума, 6. высота черепа, 7. длина верхнего зубного ряда, 8. длина носовых костей, 9. длина верхней диастемы, Ю.длина неба, 11. масса черепа, 12. объем мозговой полости 1. угол ширины лицевого отдела 2. угол орбиты 3. угол скуловых отростков лобной кости 4. угол перехода ото лба к морде (перелом) 5. угол основания мозгового черепа

Морфометршо осуществляли с точностью до 0,01 см по общепринятой методике, предложенной для бобров С. И. Огневым (1947), с добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей по Лаврову Л. С. (1969), Виноградову Б. С., Аргиропуло А. И., (1941). На электронных весах, с точностью до 0,001 г, устанавливали массу черепа. Закрывая каналы черепа, с помощью воды и мерной пробирки, определяли объем его полости (см3).

Обзорную рентгенографию (Коваль Г. Ю., Даниленко Г. С., Нестеровская В. И., 1984) выполняли в двух взаимоперпендикулярных проекциях на аппарате 12П5 при фокусном расстоянии в пределах 100 - 120 см, экспозиции 0,06 с, напряжение 40 кВт, 40 мА, используя рентгеновскую пленку Agfa (чувствительность 100 основная). С негативных снимков посредством контактной печати изготавливали макрофотографии, фотокопии необходимого формата. Всего выполнено 300 краниорентгенограмм.

Рентгенограмметрию осуществляли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-1 (объектив 8, окуляр 2). Определяли толщину компакты теменной и височной костей, высоту мозговой полости, максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей.

Гистологические исследования черепных костей проводили по классическим методикам (Автандилов Г. Г., Яблучанский Н. И., Губенко В. Г., 1981; Леонтюк А. С., Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981; Автандилов Г. Г., 1990)

Материал заливали в целлоидин-парафин. Парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали с использованием тривиальных методов: гематоксилином Майера -эозином, пикрофуксином по Ван Гизону и просматривали с использованием микроскопа Nikon.

Количественную информацию получали в ходе морфометрических исследований при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 1515069) и окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных площадей для подсчета объектов, сеток контрольных точек для работы по исчислению объема структур.

Микроморфометрию структур осуществляли на микроскопе Nikon с помощью сертифицированной программы «Emige Scope». 8

Полученные экспериментальные данные подвергали общепринятой статистической обработке и математическому моделированию по Плохинскому H. А (1970), Рокицкому П. Ф. (1973) и Лакину Г. Ф. (1990): построение вариационных рядов, определение средних величин показателей вариации и контроль нормальности распределений полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применялся критерий достоверности (Стьюдента). Взаимозависимость показателей выражали через коэффициенты парной и множественной корреляции, а тенденции показателей - через линейную регрессию, с использованием пакетов программ «Statistica», «Statgraft» «StatSoft», версия 6,0.

Результаты исследований и их обсуждение Общие закономерности и экологические особенности структурно-функционального состояния скелета головы у наземных беличьих Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) южной зоны Оренбургской области (Южный степной округ) Южная зона области характеризуется повышенной континентальностью климата. Почвы имеют песчаный и супесчаный механический состав. Распространены солонцы, черноземы южные, террасовые, маломощные и эродированные, темно-каштановые дефлированные, есть открытые пески. Травы низкие, часто разреженные. Преобладают ковыли Лессинга, Залесского, овсяница волжская (типчак). Разнотравье бедное. Это сухолюбивые растения: грудка шерстистая, полынь Лерха, коровяк фиолетовый, шалфей степной, гвоздика Андржиевского, горноколосник колючий, вероника колосистая, астрагал. На солонцеватых участках, соседствующих с зоной полупустынь, произрастает солерос европейский. Почти все виды растительности суслики употребляют в пищу (Рябинина 3. Н., 1993,1994; Чибилев А. А., 1987, 1999).

Известно, что структурное оформление органа - сочетанный результат влияния внешних (экзогенных), внутренних (эндогенных) и межуточных (нейрогуморальных) факторов. Результаты системного и факторного анализов позволяют оценить влияние каждого из факторов и их в целом, на структурное формирование органа, что согласуется с данными литературы (Теплов Б. М., 1967; Крымский С. Б., 1968; Браверманн Э. М., 1983; Кремер Н. Ш. и др., 2002; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski О. А., 1993).

При сравнительном анализе полученных данных выявлены морфометрические показатели, определяющие адаптогенез черепа в зависимости от вида животных, пола и условий обитания, а также его направление, базирующееся на оценке последовательности морфогенетических преобразований основных структурных составляющих.

Изменчивость краниометрических признаков большого и малого сусликов из различных экогеографических зон Оренбургской области нами изучена по 16 выборкам.

Практически по всем показателям у сусликов обоих видов из разных экогеографических зон отмечено влияние полового диморфизма на особенности структурного оформления черепа.

Установлено, что активизируют структурный адаптациогенез у самцов большого суслика из 12 изученных нами показателей семь характеристик (объем мозговой полости, высота черепа, коидилобазальная длина, длина верхней диастемы, масса черепа, ширина рострума, длина верхнего зубного ряда), а у самок - пять

(ширина мозговой полости, масса черепа, высота черепа, объем мозговой полости, длина неба). Заключительных показателей, реализующих приспособление органа к условиями окружающей среды, у самцов - пять (длина носовых костей, скуловая ширина, ширина рострума, ширина мозговой полости, общая длина черепа), а у самок - шесть (длина верхней диастемы, скуловая ширина, ширина рострума, общая длина черепа, масса черепа, ковдилобазальная длина).

У малого суслика элементы активизации у самцов (масса черепа, скуловая ширина, высота черепа, длина неба, длина носовых костей, объем мозговой полости, ковдилобазальная длина, ширина рострума) и самок (длина верхнего зубного ряда, ширина мозговой полости, масса черепа, объем мозговой полости, высота черепа, ширина рострума, длина носовых костей, кондилобазальная длина) восемь характеристик, соответствено. Заключительные показатели у самцов увеличиваются до девяти (общая длина черепа, объем мозговой полости, длина верхнего зубного ряда, масса черепа, длина верхней диастемы, ширина мозговой полости, ширина рострума, кондилобазальная длина, скуловая ширина), а у самок - до семи (длина неба, масса черепа, кондилобазальная длина, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина, общая длина черепа, высота черепа).

При анализе краниометрических данных и математического моделирования установлено, что на юге у самцов большого суслика 12 основных показателей были сгруппированы в две системы по шесть элементов в каждой. В порядке увеличения взаимозависимостей показатели первой системы распределились в последовательности: объем мозговой полости —» длина верхнего зубного ряда —> ширина мозговой полости —» кондилобазальная длина —> длина верхней диастемы —* длина носовых костей. Средний уровень вариабельности, характеризующий уровень реактивных способностей изучаемых показателей, в среднем составил - 15,3%, он отличался максимальным значением для «длины носовых костей» - 23,4% и минимальным для «ширины мозговой полости» - 6,4%, т. е. меньше в 3,66 раза.

Элементы второй системы: высота черепа —» длина неба —> масса черепа —> ширина рострума —* общая длина черепа —> скуловая ширина. Уровень вариабельности в среднем -13,42%, максимальных значений он достигал у «ширины рострума» - 18,5 % и минимальных у «длины неба» - 9,9%, т.е. меньше в 1,87 раза.

Стабильность систем была нулевой, а средняя сумма взаимодействия элементов в ней достаточно высокой (3,47 и 3,27), что может отражать напряжение адаптационных процессов, протекающих при формировании черепа.

У самок установленные показатели сформировали две системы - из пяти и семи элементов. Взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: ширина мозговой полости —> объем мозговой полости —* высота черепа-» ширина рострума —> длина верхней диастемы. Средний показатель вариабельности - 13,38%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 22,7% и минимален для «ширины мозговой полости» - 6,5%, т.е. меньше в 3,49 раза.

Элементы второй системы: масса черепа длина верхнего зубного ряда —> длина неба —» кондилобазальная длина длина носовых костей общая длина черепа -» скуловая ширина. Средний уровень вариабельное™ показателей составил 14,87%, максимального значения он достигал для «длины верхнего зубного ряда» -19,2%, а минимального для «общей длины черепа» - 8,9%, т.е. меньше в 2,16 раза.

В сравнении с самцами, стабильность в первой системе незначительно возрастала до 0,11, а взаимозависимость элементов в ней, наоборот, снизилась в 1,92 10

раза и увеличилась в 1,27 раза - во второй системе.

Анализируя показатели у особей различного пола, установлено, что они группируются в системы, отличающиеся количеством элементов и направлением морфогенетических процессов, детерминированых половым диморфизмом. При этом у самцов на структурное формирование скелета головы преимущественное влияние оказывают экзогенные факторы (алиментарный, условия обитания и др.), в то время как у самок, наряду с влиянием условий внешней среды, в этот процесс включаются нейрогуморальные механизмы (Калабухов Н. И., 1936; 1946; 1985).

При этом самки, в соответствии с установленными нами статистическими данными, обладают структурной стабильностью и высоким уровнем адаптированности к условиям среды, а самцы сохраняют адаптационный резерв.

У самцов малого суслика анализируемые показатели объединяются в три системы, состоящие из четырех, пяти и трех элементов, эквивалентных морфометрическим характеристикам. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределились: масса черепа —» длина неба —» кондилобазальная длина -> общая длина черепа. Средний уровень вариабельности составил 8,1%, он был максимален для «массы черепа» - 18,8% и минимален для «общей длины черепа» - 3,55%, т.е. меньше в 5,3 раза.

Элементы второй системы: скуловая ширина -> ширина мозговой полости —> ширина рострума —> длина носовых костей —> объем мозговой полости. Средний уровень вариабельности - 11,01%, он максимален для «длины носовых костей» и «объема мозговой полости» - 15,7%, минимален - для «скуловой ширины» - 5,35%, т.е. меньше в 2,93 раза

Элементы третьей системы: высота черепа -> длина верхней диасгемы —> длина верхнего зубного ряда Средний уровень вариабельности - 6,62%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 8,16% и минимален для «длины верхнего зубного ряда» - 5,49%, т.е. меньше в 1,21 раза.

Стабильность систем - 0,2, 0,1 и 0,5, а средняя сумма взаимодействия элементов в них - 1,35, 1,03 и 0,36, соответственно.

У самок показатели структурного состояния черепа объединены в две системы, состоящие из девяти и трех элементов. Взаимозависимость в первой возрастает в порядке: длина верхнего зубного ряда —► объем мозговой полости —> длина носовых костей —> высота черепа -> скуловая ширина —у ширина рострума —> кондилобазальная длина -» общая длина черепа -» длина неба Средний уровень вариабельности - 19,08%, максимальных цифровых значений он достигал для «объема мозговой полости» - 38,8% и минимальных для «высоты черепа» - 8,9%.

Элементы второй системы распределились: ширина мозговой полости -> длина верхней диасгемы —» масса черепа. Средний уровень вариабельности показателей -29,8%, он максимален для «массы черепа» - 35,9% и минимален для «ширины мозговой полости» - 26,2%, т.е. меньше в 1,37 раза.

Стабильность систем составила 0,00 и 0,5, взаимозависимость элементов в них -5,07 (больше в 3,76 раза) и 0,60 (в 1,72 раза ниже, чем у самцов).

Из полученных данных можно заключить, что по количеству систем, стабильности и взаимозависимости показателей в них, самцы структурно более приспособлены к данным условиям обитания, а организм самок обладает потенциальными возможностями для реагирования на изменения внешних факторов.

Результаты системного и факторного анализа позволили установить, что структурная стабильность показателей самцов малого суслика может обеспечиваться влиянием межуточных факторов, в качестве которых выступают механизмы нейрогуморальной регуляции. При этом, развитие «ширины рострума» и «длины носовых костей» требует максимального вклада всех составляющих в обеспечение жизнедеятельности организма. Следовательно, структурное оформление носовых костей для самцов функционально детерминировано для обитания в условиях Южного степного округа. Структурное оформление «длины верхней диастемы» определяется видовой специфичностью корма (типом растительности).

При сравнительном анализе полученных данных у большого и малого сусликов установлено различное число систем краниометрических элементов, определяющих структурное оформление органа. Так, у самцов малого суслика их увеличение до трех, может свидетельствовать об устойчивости и адаптированное™ к данным экологическим условиям. Нельзя исключить, что их организм одновременно решает несколько задач по обеспечению оптимальных условий жизнедеятельности, за счет корректирования алиментарного фактора (качественного состава корма) и включения в морфогенез эндогенной программы вида. Это находит подтверждение в достоверном возрастании у них стабильности изученных показателей. У самок, по сравнению с самцами, установлено уменьшение до двух систем краниометрических показателей, что может свидетельствовать об их более низких адаптогенных возможностях в условиях данного региона.

Таким образом, адаптация организма большого суслика к экологическим условиям осуществляется в направлении структурного формирования показателей, определяющих объем мозговой полости и скуловых костей черепа, представляющих обширную поверхность для закрепления жевательной мускулатуры. У малого суслика приоритетное значение для приспособления к окружающей обстановке имеют параметры черепа, регламентирующие степень развития головного мозга и участвующие в формировании носовой полости и зубочелюстного аппарата. Вместе с тем, развитие структурных эквивалентов адаптивной пластичности скелета головы у них различно, поскольку у самцов большого суслика и самок малого суслика морфогенетические процессы определяются в основном обилием кормов, а у самцов малого и самок большого сусликов - качественным разнообразием потребляемого корма и системных факторов регуляции костного гомеостаза.

Сравнительный анализ полученных данных с результатами регрессионных уравнений показал, что структурное оформление черепа, без учета влияния внешних факторов, проходит при другой последовательности основных краниометрических показателей. Следовательно, установленный порядок взаимозависимости элементов не может соответствовать построенной нами математической модели и организм, включая механизмы саморегуляции, решает задачу оптимального приспособления к условиям окружающей среды за счет самоорганизации структурного преобразования краниометрических показателей.

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) северной зоны Оренбургской области (Предуральский сыртовой лесостепной и степной округа) Север области расположен в умеренно-теплой зоне Оренбуржья, незначительно засушливой. Почвы представлены черноземами с темно-серыми лесными почвами. К югу полосой идут черноземы типичные, переходящие в

черноземы типичные маломощные и эродированные. Данный район почти полностью лежит в лесостепной зоне. Весь север занят луговыми богаторазнотравно-злаковыми степями, березово-осиновыми лесами и колками. Травы представлены большим разнообразием: клевер горный, подмаренник настоящий, адонис весенний, герань кроваво-красная, кровохлебка лекарственная, лабазник шестилепестной, земляника зеленая, герань Роберта, купена лекарственная, хвойник (эфедра), папоротник щитовник мужской, рябчик русский, ирис карликовый, тюльпан Шренка и др. (Рябинина 3. Н„ 1993,1994; Чибилев А. А., 1987, 1999).

Сравнивая фактические значения морфометрических показателей самцов большого суслика южной и северной зон исследования, выявлено, что в увеличении линейных размеров черепа и его массы, существенный вклад вносят такие характеристики как: скуловая ширина, ширина рострума, длина верхнего зубного ряда и носовых костей, высота черепа, углы ширины лицевого отдела и скулового отростка лобной кости и толщина компакты.

У самцов большого суслика 12 изученных морфометрических показателей были дифференцированы на две системы, представленные семью и пятью элементами.

В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились следующим образом: объем мозговой полости —> общая длина черепа —* масса черепа —> длина верхнего зубного ряда —» длина верхней диастемы —> длина неба —► ширина рострума. Уровень вариабельности изученных показателей составил 20,04%, он максимальный для цифровых выражений «длины верхнего зубного ряда» - 37,1% и минимальный для «общей длины черепа» - 5,9%, т.е. меньше в 5,76 раза.

Элементы второй системы распределились: кондилобазальная длина —<• высота черепа —» длина носовых костей —* скуловая ширина —► ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности показателей ниже чем для первой системы и составил 11,69%, он максимален для «длины носовых костей» - 30,5% и минимален для «кондилобазальной длины» - 8,7%, что было меньше в 3,52 раза.

Стабильность систем оказалась нулевой, средняя сумма взаимодействия элементов в них - 3,16 и 1,80, соответственно.

У самок достоверное уменьшение размеров черепа, сопровождается увеличением его массы. Это обеспечивается вкладом: ширины рострума, скуловой ширины, высоты черепа, углов ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа.

У них краниометрические показатели были сгруппированы в две системы с равным числом (по шесть) элементов в каждой. Взаимозависимость показателей в первой системе возрастала в порядке: высота черепа —>• длина верхней диастемы —>-ширина мозговой полости —» кондилобазальная длина —> общая длина черепа —» скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 9,6%. При этом «длина верхней диастемы» достигала максимальной величины - 13,8%, а «кондилобазальная длина» -минимальной 7,8%, что в 1,77 раза меньше.

Показатели второй системы в порядке возрастания распределились: объем мозговой полости —> масса черепа —> длина верхнего зубного рада —»длина носовых костей —> длина неба —» ширина рострума. Средний уровень вариабельности -17,97%. Наибольших значений он достигал у «длины носовых костей» - 26,0% и минимальных у «длины верхнего зубного ряда» - 10,5%, т.е. меньше в 2,48 раза.

Стабильность первой системы у самок, по сравнению с самцами, практически не изменялась, а второй составила 0,07, при взаимозависимости элементов - 3,19 и

2,22, что незначительно выше, по сравнению с самцами.

Внутривидовое сравнение показателей самцов и самок установило, что они формируют по две системы, отличающиеся количеством входящих в них элементов. В то же время стабильность систем, по нашим данным, не зависит от половой принадлежности животных.

У самцов, перемещающихся из южной зоны в северном направлении происходит общее укрупнение черепа и увеличение его массы, что подтверждается достоверным возрастанием показателей скуловой ширины, ширины рострума, длины носовых костей, верхнего зубного ряда и верхней диастемы, кондилобазальной длины и высоты черепа. Влияние факторов нейрогуморальной регуляции по данным математического анализа, у самцов способствует оформлению заключительных морфометрических характеристик - «ширины рострума» и «ширины мозговой полости».

У самок, в отличии от самцов, общие размеры черепа уменьшаются. Это подтверждается снижением цифровых выражений скуловой ширины, ширины рострума, ширины и объема полости черепа, длины верхней диастемы, верхнего зубного ряда, общей высоты при одновременном увеличении массы черепа. У них, в результате кооперативной деятельности систем, вышеуказанных показателей, выявлено развитие заключительных элементов структурного формирования органа -«скуловой ширины» и «ширины рострума», отражающих этапы становления кости и формирующихся под основополагающим влиянием экзогенных факторов, которые могут обеспечивать максимальное поступление в организм питательных веществ.

При одинаковом числе морфометрических показателей у самцов и самок, стабильность структурно-функционального состояния органа у первых поддерживают системные механизмы регуляции его гомеостаза, а также алиментарные факторы (качественное разнообразие поступающих кормов), адаптационная пластичность у самок - влиянием алиментарного фактора (количество потребляемого корма) в условиях данного региона.

В результате анализа коэффициентов вариации, установлено, что условия северной географической зоны, удовлетворяют экологическим требованиям животных. Тем не менее, эта зона является для них новой с точки зрения филогенетического становления. И изменение условий обитания животных (температура, влажность, высота снежного покрова), характера почв (с преобладанием черноземов обыкновенных) и видового состава растительности, приводит к закономерным изменениям направления структурного адаптациогенеза черепа.

Сравнительный анализ показателей самцов малого суслика южной и северной зон, выявил, что к северу у животных уменьшаются общая длина черепа и его масса за счет снижения длины носовых костей и ширины рострума. При этом у самцов 12 морфометрических показателей сгруппированы в две системы по шесть элементов в каждой.

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределились: длина неба -» кондилобазальная длина черепа —> скуловая ширина —> объем мозговой полости -> ширина мозговой полости -» масса черепа. Средний уровень вариабельности - 6,63%, он максимален для «массы черепа» - 15,6% и минимален для - «длины неба» - 1,16%, т.е. меньше в 8,38 раза.

Элементы второй системы представлены: длина носовых костей -> высота

черепа -» длина верхнего зубного ряда —> общая длина черепа —> ширина рострума —> длина верхней диастемы. Средний уровень вариабельности в ней - 5,97%, максимальных значений он достигал у «ширины рострума» - 10,64% и минимальных у «высоты черепа» - 2,44%, т.е. меньше в 4,36 раза.

Стабильность систем - 2,00 и 1,78, а средняя сумма взаимодействия элементов в них-3,34 и 1,14.

У самок, в сравнении с самцами, количество формообразующих систем изучаемых показателей возрастает до трех. При этом количество элементов в них составляет пять, три и четыре. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: масса черепа -» длина носовых костей -» ширина рострума -> общая длина черепа -» кондилобазальная длина, при среднем уровне вариабельности показателей

- 9,71%, он максимален для «массы черепа» - 20,8% и минимален для «общей длины черепа» - 4,32%, т.е. меньше в 4,81 раза

Элементы второй системы распределились: объем мозговой полости -> длина верхней диастемы -> длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности

- 11,44%, он максимален для «объема мозговой полости» - 15,4% и минимален -«длины верхней диастемы» - 9,31%, т.е. меньше в 1,65 раза.

Элементы третьей системы представлены: высота черепа -» длина неба —> ширина мозговой полости -> скуловая ширина Средний уровень вариабельности, в сравнении с двумя другими системами, достоверно снижается до 5%, он максимален для «скуловой ширины» - 8,37 %, минимален для «длины неба» - 3,35 %, т.е. меньше в 2,5 раза

Стабильность структурно-функционального состояния первой и второй систем -0,43 и 0,5, что ниже в 4,65 и 3,56 раза, в сравнении с самцами, при одновременном увеличении у самок коэффициента вариабельности показателей в 1,46 и 1,92 раза Третья система характеризуется незначительными значениями стабильности и вариабельности.

Взаимозависимость элементов в системе - 2,42 (выше в 1,38 раза), 0,79 (ниже в 1,44 раза) и 1,09.

Наиболее зависимые показатели у самцов нами обнаружены для «массы черепа» и «длины верхней диастемы», а у самок - для «кондилобазальной длины», «длины верхнего зубного ряда» и «скуловой ширины».

Можно полагать, что снижение у самцов числа систем до двух, в сравнении с южной зоной и возрастание уровня взаимодействия элементов в них, свидетельствовует о напряжении адаптационных возможностей организма и существования в новых условиях ценою собственных издержек. Более того, процесс адаптогенеза ими может быть обеспечен за счет включения дополнительных резервов и, прежде всего, нейрогуморально регуляторных.

При этом при перемещении самцов к северной зоне у них выявлено уменьшение линейных и весовых показателей скелета головы. Вместе с тем ответной адаптационной реакцией организма является увеличение длины неба и длины верхней диастемы, при уменьшении ширины рострума и длины носовых костей.

У самок, в сравнении с самцами, в северном направлении снижение массы черепа сопровождается увеличением его общей длины и высоты. Возрастание линейных показателей реализуется за счет: длины верхнего зубного ряда, верхней диастемы, кондилобазальной длины, скуловой ширины и ширины рострума, углов

скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела.

Самки, в отличие от самцов, более полно используют функциональные резервы организма при формировании черепа, что подтверждается увеличением у них числа систем краниометрических показателей. При этом отмечено повышение общей стабильности структурно-функционального состояния изучаемого органа, снижение уровней вариабельности и взаимозависимости морфометрических показателей, что может обеспечиваться достаточной кормовой базой в данном регионе и включением компенсаторно-адаптивных возможностей организма.

Межвидовое сравнение показало, что, у самцов и самок большого и самцов малого сусликов морфометрические показатели образуют по две системы, отличающиеся количеством составляющих их элементов и направлением адаптогенеза. У самцов изменение качественного состава потребляемого корма, вызывает необходимость приоритетного развития полостей черепа - мозговой, носовой, что подтверждается обнаружением в системе таких заключительных параметров, как «ширина рострума», «ширина мозговой полости», «масса черепа». Увеличение объема потребляемого корма самками обоих видов инициирует развитие показателей, обеспечивающих работу жевательного аппарата — «скуловая ширина», «длина верхнего зубного ряда».

Анализ регрессионных уравнений показывает, что порядок взаимодействующих морфометрических характеристик в системах краниометрических показателей как самцов, так и самок, большого и малого сусликов, по многим параметрам приближается к построенным теоретическим моделям, что может свидетельствовать о благоприятной экологической обстановке для животных в данном регионе.

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) западной зоны Оренбургской области (Предуральский сыртовый степной и южный степной округа) Климат на западе области континентальный, с характерной холодной зимой и теплым летом. Для почв характерно широтное простирание и чередование: черноземы обыкновенные террасовые, черноземы обыкновенные, черноземы обыкновенные маломощные и эродированные, аллювиальные (поймы р. Большой Уран), черноземы южные. Сохранившиеся участки луговых степей образованы луговым разнотравьем, к которому примешиваются степные злаки. Преобладающие виды растений: эфедра, лук обманчивый, герань Роберта, душица обыкновенная, пустырник пятилопастной, земляника, ландыш майский, типчак. С увеличением сухости климата, в направлении к югу, более бедным становится разнотравье и увеличивается доля степных злаков, которые представлены ковылем Залесского, тимофеевкой степной, тырсой, типчаком, тонконогом стройным. Встречаются сухолюбивые грудка шерстистая, полынь Лерха, коровяк фиолетовый, шалфей степной, вероника простертая, гвоздика Андрижевского (Рябинина 3. Н., 1993, 1994; Чибилев А. А., 1987,1999).

В направлении к западу адаптационные преобразования скелета головы, как у самцов, так и у самок, связаны с уменьшением общей длины и массы черепа, что подтверждается у самцов снижением показателей скуловой ширины, объема мозговой полости, ширины черепа, длины носовых костей, верхней диастемы и верхнего зубного ряда, у самок - значением скуловой ширины, длины верхней диастемы и кондилобазальной длины, объема и ширины полости черепа.

У самцов большого суслика 12 изучаемых показателей были сгруппированы в

три системы из трех, четырех и пяти элементов. В порядке увеличения взаимозависимостей в первой системе они распределились: длина верхней диастемы —> кондилобазальная длина —» общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 9,2%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 21,1 % и минимален для «общей длины черепа» - 3,0%, т.е. меньше в 7,07 раза.

Элементы второй системы: масса черепа —> объем мозговой полости —> высота черепа —> скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 11,7%, при этом он максимален для «объема мозговой полости» - 19,6 % и минимален для «скуловой ширины» - 6,4%, т.е. меньше в 2,98 раза.

Элементы третьей системы: ширина рострума —» длина верхнего зубного ряда —> длина носовых костей —» длина неба —» ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности - 10,34%, он был максимален для «длины неба» - 12,6% и минимален для «ширины мозговой полости» - 4,7 %, что в 2,68 раза меньше.

Стабильность систем - 0,50, 0,50 и 0,43; а средняя сумма взаимодействия элементов в ней - 0,62, 0,93 и 0,92, соответственно.

У самок краниометрические параметры формировали две системы с равным числом (по шесть) элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: объем мозговой полости —» ширина мозговой полости —> длина верхней диастемы —» скуловая ширина —> кондилобазальная длина —> общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 7,8%, он был максимален для «объема мозговой полости» - 14,0% и минимален для «ширины мозговой полости» - 5,9%, что в 2,37 раза меньше.

Элементы во второй системе распределялись: длина неба —> длина носовых костей —> высота черепа —> длина верхнего зубного ряда —* ширина рострума —> масса черепа при среднем уровне вариабельности - 12,92%, максимальные значения у «длины неба» - 24,0% и минимальные для «длины верхнего зубного ряда» - 6,4 %, т.е. меньше в 3,75 раза.

Стабильность систем - нулевая и 0,25 (меньше чем у самцов в 2 раза), взаимозависимость элементов - 3,05 и 2,13 (превосходит самцов в 4,92 раза и 2,29).

Сравнивая показатели у самцов и самок, выявлено, что самцы, по сравнению с самками доминируют по количеству систем краниометрических показателей.

В целом, стабильность систем близка к среднему значению, что отражает соответствие экологических условий в регионе физиологическим потребностям животных. При этом, самцы оказались наиболее приспособленными к условиям данного региона, по сравнении с самками, что выражается в увеличении у них систем краниометрических показателей, значениях коэффициента вариации и силе взаимодействия элементов в них. В структурном оформлении черепа, как у самцов, так и у самок, задействованы три фактора. Из них ведущим является генетическая предрасположенность морфогенеза вида, алиментарный и фактор, связанный с нейрогуморальной регуляцией (Вильяме Д.Ф., 1974; Ивантер Э.В. и др., 1985; Добринский Н.Л., 1987).

Для самцов малого суслика, мигрирующих в западном направлении, характерны адаптационные преобразования, которые приводят к уменьшению общей длины и массы черепа. Это ассоциируется с уменьшении значений кондилобазалыюй длины, длины носовых костей и объема полости черепа, при одновременном увеличении скуловой ширины, высоты черепа, длины верхнего зубного ряда и ширины рострума.

У них 12 морфометрических параметров группируются в три системы по пять,

четыре и три элемента. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы представлены: объем мозговой полости -> длина верхнего зубного ряда —> высота черепа -> скуловая ширина —> общая длина черепа. Средний уровень вариабельности в системе - 6,7%, он максимален - для «объема мозговой полости» -16,5 % и минимален для «скуловой ширины» - 2,7 %, т.е. меньше в 6,7 раза.

Элементы второй системы распределились: кондилобазальная длина -» длина верхней диастемы —> длина неба ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности составил 5,23%, он максимален для «ширины мозговой полости» -6,1% и минимален для «кондилобазальной длины» - 3,2%, т. е. меньше в 1,9 раза.

Элементы третьей системы: длина носовых костей -> масса черепа —> ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 10,87%, он максимален для «ширины рострума» - 11,8 % и минимален для «длины носовых костей» - 7,4%, т.е. меньше в 1,81 раза.

Стабильность систем - 0,25, 1,00 и 0,50; средняя сумма взаимодействия элементов - 2,42,1,2 и 0,94, соответственно.

У самок выявлено снижение весовых и увеличение линейных краниометрических показателей. При этом также уменьшается длина верхней диастемы и кондилобазальная длина, но возрастает скуловая ширина и ширина рострума, длина верхнего зубного ряда, высота черепа.

У них показатели формируют три системы, две из них включают три и одна -шесть элементов. В первой системе взаимозависимость возрастала: ширина рострума —» длина неба —» длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности -15,87%, он максимален для «ширины рострума» - 35,5%, и минимален для «длины верхнего зубного ряда» - 6,1 %, т.е. меньше в 5,74 раза.

Элементы второй системы распределились: длина носовых костей скуловая ширина общая длина черепа. Средний уровень вариабельности- 5,7%, максимальный для - «длины носовых костей» - 6,0%, минимальный для «общей длины черепа» - 5,3%, т.е. меньше в 1,13 раза.

Элементы третьей системы: кондилобазальная длина —> длина верхней диастемы -» объем мозговой полости —> ширина мозговой полости -» масса черепа -> высота черепа. Средний уровень вариабельности - 17,3%, он максимален для «объема мозговой полости » - 28,3% и минимален для «кондилобазальной длины» -5,1%, т.е. меньше в 5,55 раз.

Стабильность первой 0,50, что выше в 2 раза, в сравнении с самцами, а второй и третьей систем 0,5 и 0,36, что, наоборот, в 2 и 1,39 раза меньше; взаимозависимость -0,77 (меньше в 3,14 раза), 0,56 (ниже в 2,14 раза) и 2,57 (выше в 2,73 раза).

Таким образом, у самок малого суслика, так же как и у самцов, морфометрические показатели формируют три системы, отличающиеся количеством элементов, что может отражать изменение направления структурного адаптациогенеза органа.

Экологические особенности данного региона и состав корма, на основании полученных нами данных, могут обеспечивать потребности самцов данного вида животных. У самок, в отличии от самцов, на формирование черепа оказывают существенное влияние не только объем корма, но и нейрогуморалшые механизмы, определяющие функциональную нестабильность изучаемых краниометрических характеристик, как свидетельство пластичности и сохранения адаптационного

потенциала в новых экологических условиях.

Сравнительный межвидовой анализ показал, что увеличение числа систем до трех у самцов большого и малого сусликов и самок малого суслика, может достигаться достаточным количеством поступающих веществ. Меньшее число систем у самок большого суслика компенсируется структурной стабильностью изучаемых показателей. Следовательно, экологические условия данного региона благоприятны для обитания изучаемых животных, поскольку они удовлетворяют требованию организма по количеству корма и его качественному составу.

Очевидно, что формирование основных показателей структурного оформления черепа, как и в условиях северных регионов, у самцов определяется качественным составом корма, а у самок - его количеством

Анализ уравнений регрессии показал, что без учета влияния внешних факторов, порядок взаимозависимых элементов систем, приближается к построенным теоретическим моделям, что характеризует данную зону как благоприятную для обитания изучаемых наземных беличьих.

Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) восточной зоны Оренбургской области (Зауральский степной округ) Восток области, хотя и лежит в континентальном поясе, климат его ближе к резко-континентальному, с жарким и засушливым летом и холодной зимой. Район расположен в южных предгорьях Урала, что накладывает отпечаток на характер почв. Меньше распространены плодородные черноземы обыкновенные, а больше черноземы с примесью солонцов и солончаков. Распространены песчаные и колченисто-щебенчатые почвы. Такие условия отражаются на растительном составе. Территория полностью расположена в разнотравно-ковыльных степях. Наблюдается обеднение разнотравья и повышение доли степных злаков, которые представлены ковылем Залесского, тырсой, типчаком, тонконогом стройным, тимофеевкой степной. Среди разнотравья выделяются зопник клубненосный, тысячелистник обыкновенный, лапчатка распростертая, василек русский. Много галофитных (солонцово-солончаковых) степей. Для них характерны: комфоросма, полынь Jlepxa. На влажных солончаках произрастают солерос европейский, керлик Гмелина, астра солончаковая (Рябинина 3. Н., 1993, 1994; Чибилев А. А., 1987, 1999)..

У самок, также как и у самцов, в данной экологической зоне линейные и весовые показатели черепа уменьшаются. Структурным выражением адаптации у самцов к условиям обитания является высота черепа и объем его полости, общая длина, масса, длина верхнего зубного ряда и объем полости черепа, а у самок -объем полости черепа, ширина черепа, скуловая ширина, кондилобазальная и общая длина.

При этом у самцов большого суслика 12 морфометрических параметров в данных условиях группируются в три системы по четыре, пять и три элемента. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределялись: объем мозговой полости —> кондилобазальная длина —» высота черепа —> ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 10,23%. Максимально варьировала «кондилобазальная длина» - 19,5% и минимально «ширина рострума» - 5,6%, т.е. меньше в 3,48 раза.

Элементы во второй системе распределились: масса черепа —> длина неба —> длина носовых костей —> ширина мозговой полости —> общая длина черепа. Средний

уровень вариабельности - 7,72%. Максимально варьировала «масса черепа» - 15,8 %, минимально - «общая длина черепа» - 2,7%, т.е. меньше в 5,85 раза.

Элементы в третьей системе: длина верхнего зубного ряда длина верхней диастемы скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 8,17%. Максимально варьирует «длина верхнего зубного ряда» - 12,6 %, минимально -«скуловая ширина» - 4,7 %, т.е. меньше в 2,68 раза.

Стабильность систем - 1,13, 1,55 и 0,40; средняя сумма взаимодействия - 0,20, 1,00 и 0,50.

У самок показатели формируют две системы по шесть элементов. В первой системе взаимозависимость возрастала в порядке: объем мозговой полости -> длина верхнего зубного ряда -» ширина рострума —> высота черепа -» общая длина черепа

кондилобазальная длина. Средняя вариабельность - 9,2%. Максимально варьировал «объем полости черепа» - 17,9%, минимально «общая длина черепа» -6,7 %, т.е. меньше в 2,67 раза.

Элементы второй системы распределились: масса черепа -> длина неба —> ширина мозговой полости —> длина носовых костей —> длина верхней диастемы —> скуловая ширина. Вариабельность - 11,55%. Максимально варьирует «масса черепа» - 20,8%, минимально - «ширина мозговой полости» - 8,0%, т.е. меньше в 2,6 раза.

Стабильность систем 3,18 и 1,81 (выше в 2,81 и 1,17 раза, в сравнении с самцами), взаимозависимость элементов - 0,07 и 0,26 (ниже в 2,86 и 4 раза).

Внутривидовое сравнение, отражающее особенности адаптационных перестроек изучаемого органа, показало, что к условиям региона хорошо адаптированы как самцы, так и самки. Морфометрические показатели у самцов сгруппированы в три системы, развитие которых может обеспечиваться присутствием достаточного количества кормовых ресурсов. Уменьшение систем показателей до двух у самок, сопровождается повышением их стабильности и снижением взаимозависимости элементов, что связано с их биологическими особенностями, беременностью, рождением и выкармливанием потомства на фоне более суровых климатических условий данной зоны обитания.

У самцов малого суслика 12 показателей были сгруппированы в три системы: две из трех элементов и одна из шести.

В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: ширина рострума -> общая длина черепа -» кондилобазальная длина. Средний уровень вариабельности составил 4,63%, он максимален для «ширины рострума» - 8,3% и наименьший для «кондилобазальной длины» - 1,5%, т. е. меньше в 5,53 раза.

Элементы второй системы: длина неба —> высота черепа-» ширина мозговой полости. Уровень вариабельности - 4,3%, он наибольший для «высоты черепа» -6,7% и минимален - для «длины неба» - 1.9 %, т.е. меньше в 3,5 раза.

Элементы третьей системы: объем мозговой полости —> масса черепа -> длина верхней диастемы -» длина носовых костей —> длина верхнего зубного ряда —> скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 9,25%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 15,5% и минимален - для «объема мозговой полости» -5,7%, т.е. меньше в 2,72раза.

Стабильность двух систем - 0,50, а третьей - 2,26; средняя сумма взаимодействия элементов - 0,88, 0,66 и 0,63.

У самок показатели формируют три системы по пять, три и четыре элемента в

каждой. Взаимозависимость элементов в первой возрастала в последовательности: длина носовых костей —> объем мозговой полости —> ширина рострума -> масса черепа общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 4,85%, он максимален для «общей длины черепа» - 9,1 % и минимален для «массы черепа» -4,5%, т.е. меньше в 3,0 раза

Элементы второй системы распределились: высота черепа —» длина верхней диастемы —> скуловая ширина. Уровень вариабельности - 5,13%, максимальный для «длины верхней диастемы» - 8,8%, минимальный для «высоты черепа» - 2,9%, т.е. меньше в 3,03 раза.

Элементы третьей системы: длина верхнего зубного ряда —> ширина мозговой полости -> кондилобазальная длина длина неба. Средний уровень вариабельности - 6,23%, он максимален для «длины верхнего зубного ряда» -11,5% и минимален для «кондилобазальной длины» - 3,0%, т.е. меньше в 3,83 раза

Стабильность систем составила 0,67 (в 1,34 раза выше в сравнении с самцами), 0,50 (не менялась) и 1,0 (в 2,26 раза ниже). Взаимозависимость элементов - 2,23 (выше в 2,53 раза), 0,54 (ниже в 1,32 раза) и 0,72 (выше в 1,4 раза).

Сформированные системы краниометрических показателей подтверждают адаптированность организма малого суслика к данным климатическим условиям.

Нельзя исключить, что особый тип растительности, ее видовой состав и, следовательно, кормовая база ориентируют адаптационные процессы организма на развитие показателей, способствующих укреплению костей лицевого отдела по отношению к мозговому и обеспечивающих работу жевательного аппарата, и предварительную механическую обработку пищи («скуловая ширина», «кондилобазальная длина», «длина верхнего зубного ряда»). У самцов структурные адаптации выражаются в увеличении кондилобазальной длины, длины неба, скуловой ширины, объема и ширины полости черепа, а у самок также и его высоты.

Сравнительный межвидовой анализ показал, что самцы большого суслика, а также самцы и самки малого суслика, отличаются высоким уровнем адаптированности к условиям восточной зоны, где экологические требования удовлетворяются как наличием достаточной кормовой базы, так и площадью территории.

Стабильность, вариабельность и сила взаимодействия изучаемых показателей большого суслика также свидетельствует о его приспособленности к данным условиям окружающей среды, что подтверждает данные филогенеза о древности и относительном постоянстве их распространения на данной территории.

При этом, на востоке области, формирование изучаемых морфометрических параметров самцов большого суслика и самок малого суслика во многом определяется количеством и качеством потребляемого корма. У самок большого суслика и самцов малого суслика развитие сравниваемых показателей, наоборот, в большей степени зависит от качества потребляемой пищи, и во вторую очередь - от ее количества.

Согласно анализу регрессионных уравнений взаимозависимость показателей у животных данной зоны в большей степени, чем в других регионах Южного Приуралья соответствует построенным математическим моделям. Следовательно, пройденный эволюционный путь, максимально приблизил их скелет головы к идеальной модели сочетания взаимодействующих морфометрических характеристик.

Таким образом, полученные нами эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка позволили установить, что у близких форм млекопитающих, мало отличающиеся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном счете, его морфофункциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

Более того, разработанные нами интегральные критерии, отражающие гомеостатические свойства костной ткани, позволили установить достоверные различия во вкладе структур, обеспечивающих нормальное функционирование организма в конкретных экологических условиях.

Краниометрические и рентгенографические показатели черепа и их корреляционные взаимоотношения

Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа, у самцов, в сравнении с самками, для обеспечения ориентации на открытой местности максимального структурного развития достигают органы чувств: обзор, слух, а также жевательная мускулатура, обеспечивающая пережевывание грубого корма. При этом мозговая полость у самцов увеличивается, при одновременном истончении компакты теменных костей, в то время, как у самок меньшая мозговая полость компенсируется утолщением компакты крыши черепной коробки, защищающей головной мозг.

В данных условиях существования самцы превосходят самок по угловым показателям черепа: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде и основания мозгового отдела (Рис.1).

Они отличаются также возрастанием максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости. Максимальный коэффициент вариации (С\% = 6,0%) при этом, выявлен для угла орбиты, а минимальный (1,78%) - для утла перехода ото лба к морде.

■ угол высоты лицевого отдела

■ угол ширины лицевого отдела □ угол орбиты

ЕЗ угол скулового отростка лобной кости

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20

/ в / / # / / /

северная зона западная зона восточная зона

С угол перехода ото лба к морде ■ угол основания мозгового отдела

Рис. 1. Угловые краниометрические показатели большого суслика разных экогеографических зон Южного Приуралья

Стабильность системы показателей составила 0,43. Взаимозависимость элементов в ней 5,51. Наиболее зависимый показатель - толщина компактного

вещества теменной кости, положительно коррелирует с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами орбиты, скулового отростка лобной кости, и отрицательно - с углом перехода ото лба к морде. Наименее зависимый - угол основания мозгового отдела черепа, отрицательно коррелирует с углами высоты лицевого отдела, орбиты и скулового отростка лобной кости.

У самок процесс приспособления к окружающей внешней среде сопровождается увеличением угловых морфометрических характеристик лицевого отдела черепа, играющих важную роль в обеспечении функционирования начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем, и зубочелюстного аппарата. Самки доминируют, в сравнении с самцами, по угловым параметрам высоты и ширины лицевого отдела, и толщины компактного вещества костей крыши черепной коробки. Максимальный коэффициент вариации (С\% = 29,1%) отмечен для угла перехода ото лба к морда, а минимальный (2,34%) - для угла скулового отростка лобной кости.

Стабильность системы составила 0,25, что меньше, чем у самцов в 1,72 раза. Взаимозависимость элементов в ней 5,08. Наиболее зависимый показатель -максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирует с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа, а наименее зависимый -минимальный диаметр барабанных пузырей, также положительно взаимозависит - с высотой мозговой полости и отрицательно - с углом перехода ото лба к морде.

В целом для популяции стабильность системы показателей составляет 0,25. Взаимозависимость элементов - 3,6. При этом наиболее зависимый параметр -толщина компактного вещества теменной кости, положительно взаимодействующий с высотой мозговой полости, а наименее - угол основания мозгового черепа.

Коэффициент вариации для максимального диаметра барабанных пузырей и высоты мозговой полости выше у самцов в 5,98 ив 1,87 раза соответственно, а для минимального диаметра барабанных пузырей - у самок в 1,31 раза. Вариабельность показателя толщины компакты теменной кости практически равнозначна для самцов (16,7%)и самок (16,8%) и незначительно выше, чем для популяции в целом. При этом толщина компактной субстанции отличается наибольшей вариабельностью.

Внутривидовое сравнение показало, что самцы Предуральского сыртового лесостепного и степного округа, в сравнении с самками, характеризуются укрупнением черепа. Изменение экологических условий (смена почв и видового состава растительности) инициирует увеличение высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости, зрительного и слухового анализаторов, что подтверждается данными угловых измерений и обзорной рентгенографии черепных костей.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 8,0% и 20,5%) у угла орбиты и толщины компакты теменной кости, а минимальный (1,15% и 2,45%) - у угла основания и высоты мозговой полости.

При этом стабильность системы показателей составляет 0,43, что соответствует таковой на юге и может свидетельствовать о благоприятных условиях обитания для животных изучаемого вида. Взаимозависимость элементов в системе 6,9.

Наиболее зависимый показатель - угол ширины лицевого отдела, который положительно коррелирует с углами орбиты и перехода ото лба к морде, и

отрицательно - с диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого отдела, основания мозгового черепа и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости.

Увеличение объема носовой полости при одновременном возрастании площади обзора у самок, характеризует процесс прогрессивного развития обонятельного и зрительного анализаторов, и подтверждается данными угловых морфометрических характеристик черепа, а снижение коэффициента вариации анализируемых показателей органа, у самок, может отражать ускорение у них темпов его структурного формирования вследствие усиления адаптивных потенций.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 4,16% и 18,3%) выявлен для угла основания и толщины компакты, а минимальный (0,29%) - для углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты и скулового отростка лобной кости, и высоты мозговой полости (3,54%).

При этом толщина компакты имеет максимальные значения коэффициента вариации, независимо от пола изучаемых животных, а высота мозговой полости варьирует в наименьшей степени. Это может отражать ведущую роль динамики показателя толщины компакты теменной кости в адаптационном процессе при изменении условий обитания животных.

Стабильность системы показателей - 0,67, что выше, чем на юге в 2,68 раза, и в 1,56 раза, в сравнении с самцами. Взаимозависимость элементов 5,3.

Наиболее зависимый показатель - толщина компакты теменной кости, положительно коррелирует с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела и перехода ото лба к морде, и отрицательно - с углом орбиты. Наименее зависимый - высота мозговой полости, положительно взаимодействующий с углом перехода ото лба к морде и отрицательно - с толщиной компакты теменной кости. Таким образом, экологические условия северной зоны диктуют необходимость активизации структурного оформления высоты мозговой полости, которая опережает развитие толщины компакты костей крыши черепной коробки.

В целом для популяции отмечено, что стабильность системы - 0,25, т.е. аналогична таковой на юге. Взаимозависимость элементов в ней 3,6. Наиболее зависимый показатель - угол орбиты, положительно коррелирующий с углами ширины лицевого отдела и перехода ото лба к морде, а отрицательно - с максимальным диаметром барабанных пузырей и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый - угол высоты лицевого отдела, который отрицательно коррелирует с углом основания мозгового отдела черепа.

Сравнительный анализ показателей у животных одного вида, но обитающих в различных регионах, выявил, что самцы северной зоны превосходят животных юга по всем угловым параметрам черепа, за исключением угла орбиты. У самок нами обнаружены противоположные тенденции, за исключением угла перехода ото лба к морде.

Дешифровка рентгенографической информации показала, что для животных, обитающих на юге, независимо от половой принадлежности, характерно увеличение диаметров барабанных пузырей (Рис. 2). В то время как у самцов, самок и популяции в целом, обитающих в северной зоне исследования, обнаружено возрастание высоты мозговой полости, и толщины компакты теменной кости (Рис. 3).

иж жив, шшгт ч ни—ИН Рис. 2. Рис. 3.

Обзорные рентгенограммы черепа большого суслика южной (рис. 2) и северной (рис. 3) зон исследования

В условиях Предуральского сыртового степного и южного лесостепного округа, обилие корма и разнообразие его по видовому составу стимулирует у самцов, по установленным нами рентгенограмметрическим характеристикам, ! развитие диаметров барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 5,53% и 15,3%) выявлен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (2,76 и | 3,23%%) - для угла основания мозгового отдела и максимального диаметра I барабанных пузырей.

Стабильность системы 1,5. Взаимозависимость элементов в ней 5,08. Наиболее зависимый показатель - угол основания мозгового черепа, имеющий положительную зависимость с высотой мозговой полости и отрицательную с максимальным диаметром барабанных пузырей, углом высоты лицевого отдела, перехода ото лба к морде и толщиной компакты теменной кости. Наименее 1 зависимый показатель - угол орбиты, который существенно и отрицательно коррелирует с высотой мозговой полости.

У самок, по сравнению с самцами, при уменьшении общих размеров черепа, выше значения для углов ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа и высоты мозговой полости. Отличия в показателях угла высоты лицевого отдела нами не отмечены.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 12,8% и 8,39%) у угла скулового отростка и толщины компакты, а минимальный (0,8% и 4,04%) - у угла I перехода ото лба к морде и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, что ниже, чем у самцов в 6,0 раз. Взаимозависимость элементов 7,07. Наиболее зависимый показатель - угол перехода ото лба к морде, положительно коррелирующий с диаметрами барабанных ■ пузырей, высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, 1 основания мозгового черепа и отрицательно - с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый - угол скулового отростка лобной кости, отрицательно I коррелирует с диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом орбиты.

В целом, для самцов и самок данной зоны, стабильность системы показателей 0,25, что ниже, чем у самцов, и соответствует таковой у самок. Взаимозависимость элементов 2,97. Наиболее зависимый показатель - угол основания мозгового черепа, положительно коррелирующий с углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый - угол орбиты.

Самцы Зауральского степного округа по ряду морфометрических параметров черепа приближаются к таковым южной зоны. У них, в сравнении с самками, увеличивается угол основания мозгового черепа, минимальный диаметр барабанных пузырей, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 5,61% и 13,2%) отмечен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (1,64% и 2,22%) - для угла скуловых отростков и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, что в 6,0 раза ниже, чем на западе. Взаимозависимость элементов в ней 5,5. Наиболее зависимый показатель - угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом высоты лицевого отдела и отрицательно - с углом орбиты. Наименее зависим - угол перехода ото лба к морде, положительно взаимодействующий с углом основания мозгового черепа и отрицательно - с углом ширины лицевого отдела.

У самок наряду с развитием обоняния, важное значение в адаптационном процессе, приобретают органы чувств: слух и зрение. Это сопровождается формированием у них крупных барабанных пузырей, увеличением углов скулового отростка лобной кости и орбиты, характеризующих, как известно, размер глазного яблока. Параллельно у них обнаружено, в сравнении с самцами, уменьшение высоты полости черепа и толщины компакты.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 7,25% и 12,3%) обнаружен для угла орбиты и толщины компакты, а минимальный (1,85% и 2,63%) - для угла основания мозгового отдела черепа и максимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, она аналогичная таковой для животных западного региона. Взаимозависимость элементов 5,1. Наиболее зависимый показатель - толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и углом орбиты, и отрицательно - с максимальным диаметром барабанных пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый - максимальный диаметр барабанных пузырей, который положительно взаимодействует с углами ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости, основания мозгового черепа и отрицательно - с толщиной компакты теменной кости.

В целом для популяции стабильность системы нулевая, она уступает таковой самцов и самок. Взаимозависимость элементов 3,3. Наиболее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, положительно коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависим - угол орбиты, который положительно взаимодействует с углом перехода ото лба к морде.

Коэффициент вариации толщины компакты у самцов незначительно выше, чем у самок, что отражает у них характер структурной адаптационной перестройки черепа, а низкий коэффициент вариации диаметров барабанных пузырей, и высоты мозговой полости может свидетельствовать о завершении их структурного оформления.

У самок, в сравнении с самцами, выше коэффициент вариации максимального

и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости.

Проведенный сравнительный анализ краниометрических параметров животных из разных экогеографических зон Южного Приуратья показал, что самцы на западе по всем изученным угловым значениям черепа, а также по максиматьному и минимальному диаметрам барабанных пузырей, превосходят животных на востоке, где они отличаются большей высотой мозговой полости и толщиной компакты теменной кости.

Самки западных районов крупнее по показателям углов ширины лицевого отдела и основания мозгового отдела черепа, и минимального диаметра барабанных пузырей. На востоке они превосходят животных, обитающих в других регионах, по угловым значениям: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде, а также по максимальному диаметру барабанных пузырей, высоте мозговой полости и толщине компакты теменной кости.

Анализ рентгенографических данных показал, что у животных восточной зоны, независимо от пола достоверно крупнее барабанные пузыри, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости. Полученные данные отражают достаточно высокий уровень адаптированное™ животных восточного региона к экологической обстановке (Рис. 4, 5).

Рис. 4. Рис. 5.

Обзорные рентгенограммы черепа

большого суслика западной (рис. 4) и восточной (рис. 5) зон исследования

Внутривидовое сравнение позволило установить, что у самцов малого суслика, обитающего в условиях Южного степного округа, по сравнению с самками, лучшего развития достигают костные структуры, являющиеся остовом начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. У них увеличивается орбита, объем мозговой полости и толщина компакты. Самцы характеризуются большими значениями углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты и перехода ото лба к морде, высоты мозговой полости и толщины компактного вещества теменной кости (Рис. 6).

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 11,6% и 18,9%) у угла перехода ото лба к морде и толщины компакты, а минимальный (1,42% и 3,3%) - у угла основания мозгового отдела и высоты мозговой полости.

Общая стабильность системы составила 1,00, что выше, чем у самцов большого суслика в 2,33 раза. Взаимозависимость элементов в ней 4,8. Максимально зависимым оказачась высота мозговой полости, положительно взаимодействующая с диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого отдела и орбиты, и толщиной компакты теменной кости, и отрицательно - с углом высоты лицевого

отдела черепа, наименее зависим - угол скулового отростка лобной кости, который отрицательно взаимосвязан с углом перехода ото лба к морде.

/ /

/ / / / 8

северная западная

зона зона

восточная зона

П угол высоты лицевого отдела ■ угол ширины лицевого отдела □ угол орбиты

И угол скулового отростка лобной кости

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

# /

/ / s ч / 7 / 9

северная западная восточная

зона зона зона

□ угол перехода ото лба к морде ■ угол основания мозгового отдела

Рис. 6. Угловые краниометрические показатели малого суслика разных экогеографических зон Южного Приуралья

У самок, в сравнении с самцами, удлиняется лицевой отдел черепа, а меньший, размер глазного яблока компенсируется увеличением площади обзора. Они имеют большие значения углов скуловых отростков лобной кости и основания мозгового черепа, а также максимального и минимального диаметров барабанных пузырей.

Максимальной вариабельностью (Cv% = 7,99% и 11,8%) характеризовался угол перехода ото лба к морде и толщина компакты, а минимальной (1,1% и 2,48%) - угол основания мозгового отдела черепа и минимальный диаметр барабанных пузырей.

Стабильность системы 0,61, что в 2,33 раза меньше, чем у самцов ив 1,72 раза больше, чем у самок большого суслика. Взаимозависимость элементов в ней 5,03. Наиболее зависимый показатель - максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно взаимодействующий с углами высоты лицевого отдела, основания мозгового отдела, скулового отростка лобной кости и толщиной компакты и отрицательно - с углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый - угол орбиты, отличающийся относительной самостоятельностью.

Коэффициенты вариации показателей диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости в условиях юга преобладают у самцов, по сравнению с самками. При этом толщина компакты теменной кости имеет максимальную вариабельность.

В целом для популяции установлена стабильность системы 1,00, что выше в 4,0 раза, чем для особей большого суслика, обитающего в данных экологических условиях. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель - угол орбиты, а наименее - угол перехода ото лба к морде.

Внутривидовой сравнение показало, что по данным рентгенографии, в условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа самцы превосходят самок по величине максимального диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 5,56% и 14,0%) отмечен для угла ширины лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (2,53%, 2,59 и

1,82%) - для углов перехода ото лба к морде и орбиты, и высоты мозговой полости.

Общая стабильность системы показателей 0,25, что уступает таковой на юге в 4,0 раза и в 1,72 раза большому суслику. Взаимозависимость элементов 5,99. Наиболее зависимый показатель - угол перехода ото лба к морде, отрицательно коррелирующий с диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости, основания мозгового черепа и, положительно - с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый - угол ширины лицевого отдела.

У самок возрастает значение показателей, определяющих функционирование как начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем, так и органа зрения, обеспечивающего обзор. У них экологоморфологические перестройки направлены на увеличение носовой полости (усиление обоняния) и площади прикрепления жевательных мышц, поскольку зубочелюстной аппарат должен быть структурно приспособлен к пережевыванию нового типа корма, требующего усиление жевательных давлений. Самки превосходят самцов по угловым краниометрическим параметрам: высоте и ширине лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости, основания мозгового черепа, а также минимального диаметра барабанных пузырей и высоты мозговой полости.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 5,56% и 32,7%) отмечен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (0,89%, 2,06%) - для угла основания мозгового отдела черепа и высоты мозговой полости.

Коэффициенты вариации показателей у самок, в сравнении с самцами, выше для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости, которая характеризуется максимальной вариабельностью.

Стабильность системы 0,43, что выше в 1,72 раза, чем у самцов и самок на юге, и в 1,56 раза меньше, чем у самок большого суслика, обитающего в тех же условиях. Взаимозависимость элементов 6,9. Наиболее зависимый показатель - толщина компакты теменной кости, положительно коррелирует с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости и перехода ото лба к морде, и отрицательно с минимальным диаметром барабанных пузырей, высотой мозгового отдела, углом основания мозгового черепа. Наименее зависимый - угол основания мозгового отдела черепа, положительно взаимосвязан с высотой мозгового отдела и отрицательно - с толщиной компакты.

Для популяции в целом определена общая стабильность системы (0,25), что ниже, чем на юге в 4,0 раза и соответствует таковой у большого суслика. Взаимозависимость элементов 4,3. Наиболее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, положительно коррелирует с углами высоты лицевого отдела и орбиты, и отрицательно - с углом перехода ото лба к морде. Наименее зависимый показатель - минимальный диаметр барабанных пузырей, отрицательно взаимозависим с углом перехода ото лба к морде.

Сравнительный внутривидовой анализ выявленных показателей у животных, обитающих в различных экологических условиях, показал, что по направлению к Предуральскому сыртовому лесостепному и степному округу у самцов отмечено уменьшение всех угловых показателей, за исключением угла перехода ото лба к морде (противоположные тенденции в сравнении с большим сусликом) при

одновременном увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости. В новых экогеографических условиях значения коэффициентов вариации данных показателей снижаются, что является эквивалентом структурной стабильности. Не подлежит сомнению, что миграция особей в данном направлении может быть реализована показателями, обеспечивающими переход к новому типу корма. В адаптационные перестройки дополнительно вовлекаются структуры, являющиеся костным остовом для органа слуха (барабанные пузыри).

В направлении к северу, адаптационные изменения черепа самок направлены на уменьшение его общих размеров при одновременном увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости. Если у самок в южном регионе выше значения углов скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа и максимального диаметра барабанных пузырей, то у животных северной зоны доминируют углы высоты лицевого отдела, ширины лицевого отдела и орбиты, минимальный диаметр барабанных пузырей, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости. Толщина компакты теменной кости сохраняет функциональную динамику и четко реагирует на влияние условий среды.

В целом для изученной популяции отмечено, что животные южного региона превосходят своих сверстников по размерам барабанных пузырей (рис. 7), а представители северной зоны - по высоте мозговой полости и толщине компакты теменной кости (рис. 8).

Рис. 7. Рис.8.

Обзорные рентгенограммы черепа малого суслика южной (рис. 7) и северной (рис. 8) зон исследования

Внутривидовой сравнительный анализ показал, что у самцов в Предуральском сыртовом степном и южном степном округе, в сравнении с самками, процесс приспособления к новому типу корма инициирует развитие структур усиливающих обоняние, развитие органа зрения и расширение его поля зрения. Высоту черепной коробки определяет толщина компакты теменной кости. Для самцов характерно увеличение практически всех изученных линейных и угловых морфометрических показателей, а также минимального диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 7,5%, 7,28% и 11,5%) отмечен для углов ширины лицевого отдела, перехода ото лба к морде и толщины компакты, а минимальный (1,87%, 1,89%, 2,67% и 2,29%) - для углов основания мозгового отдела и скулового отростка лобной кости, и диаметров барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,25, что в 6 раз меньше, чем у самцов большого суслика. Взаимозависимость элементов в ней 5,4. Наиболее зависимый показатель -

минимальный диаметр барабанных пузырей, отрицательно взаимодействующий с углами высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде и основания мозгового черепа. Наименее зависима толщина компакты теменной кости, которая положительно взаимодействует с высотой мозговой полости и углом скуловых отростков лобной кости.

У самок удлиняется лицевой отдел с сохранением функциональной мобильности. Структурный адаптогенез направлен на возрастание характеристик, эквивалентных обеспечению потребления большого количества корма, развитию головного мозга и улучшению обонятельной функции. В связи с этим у них увеличивается, по сравнению с самцами, угол основания мозгового отдела черепа, максимальный диаметр барабанных пузырей и высота мозговой полости.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 9,12% и 15,9%) отмечен для угла высоты лицевого отдела и толщины компакты, а минимальный (0,43% и 3,93%) - для угла перехода ото лба к морде и высоты мозговой полости.

Стабильность системы - 0,67, что в 2,68 раза больше, чем у самцов и чем у самок большого суслика этой же зоны. Взаимозависимость элементов 5,3. Наиболее зависимый показатель - угол высоты лицевого отдела, который положительно коррелирует с углом скулового отростка лобной кости и отрицательно - с минимальным диаметром барабанных пузырей и углами ширины лицевого отдела, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа. Наименее зависима - высота мозговой полости, положительно коррелирующая с максимальным диаметром барабанных пузырей и углами ширины лицевого отдела и орбиты.

В целом для популяции стабильность системы показателей нулевая, что уступает особям большого суслика. Взаимозависимость элементов 3,2. Максимально зависим - угол орбиты, а минимально - максимальный диаметр барабанных пузырей.

Полученные результаты подтверждают общую тенденцию более высокой адаптивной пластичности самок, по сравнению с самцами, к меняющимся условиям окружающей среды.

У самцов, обитающих в Зауральском степном округе, в сравнении с самками, увеличивается костная орбита и внутренний объем носовой полости, что может усиливать функцию обонятельного рецептора.

У них достоверно больше углы высоты и ширины лицевого отдела, орбиты и перехода ото лба к морде, а также максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей, высота мозговой полости, толщина компакты теменной кости.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 11,26% и 14,9%) отмечен для угла перехода ото лба к морде и толщины компакты, а минимальный (0,9%, 1,98 и 2,03%) - для углов основания мозгового отдела, скулового отростка лобной кости и минимального диаметра барабанных пузырей.

Стабильность системы - 0,43, что в 1,72 раза выше, чем на западе и чем у самцов большого суслика, обитающих в данных экологических условиях. Взаимозависимость элементов 5,7. При этом наиболее зависимый показатель - угол высоты лицевого отдела, который отрицательно коррелирует с высотой мозговой полости и углами ширины лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости. Наименее зависимый - угол перехода ото лба к морде, положительно коррелирующий с толщиной компакты и отрицательно - с углом скулового отростка лобной кости.

В соответствии с полученными данными, можно заключить, что у самок расширяется поле зрения и удлиняется лицевой отдел черепа, что подтверждается расширением углов скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа. Эти структурные адаптации мы склонны связывать с приспособлением животных к физиологическим особенностям пищеварительного акта.

Максимальный коэффициент вариации (Су% = 6,46% и 15,5%) отмечен для угла перехода ото лба к морде и толщины компакты, а минимальный (0,89%, 1,83% и 3,58%) - для углов основания мозгового отдела, скулового отростка лобной кости и высоты МОЗГОВОЙ полости.

Стабильность системы 1,5, что выше в 3,49 раза, в сравнении с самцами, в 2,24 раза - с самками на западе, и в 6,0 раз - с самками большого суслика на востоке. Взаимозависимость элементов 5,8. Наиболее зависимый показатель - угол перехода ото лба к морде, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, углом ширины лицевого отдела, и отрицательно - с минимальным диаметром барабанных пузырей, углами орбиты и основания мозгового черепа, и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависим - угол скулового отростка лобной кости, который положительно взаимосвязан с минимальным диаметром барабанных пузырей и отрицательно - с высотой мозговой полости и углом ширины лицевого отдела.

Для самцов и самок в целом, стабильность системы - 1,00, что выше, чем у животных на западе и у большого суслика, обитающего в этих же условиях. Взаимозависимость элементов 3,4. Наиболее зависимый показатель - угол скулового отростка лобной кости, а наименее - угол высоты лицевого отдела.

Коэффициент вариации показателей у самок выше, чем у самцов, для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости. В то же время, коэффициент вариации для толщины компакты теменной кости также возрастает у самцов в 1,13 раза.

Анализ морфометрических и рентгенографических данных показал, что самцы, обитающие в западном регионе, опережают сверстников восточной зоны по угловым краниометрическим параметрам: ширине лицевого отдела, орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа и толщины компакты теменной кости. В восточном регионе доминируют значения максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости. Отличия для угла высоты лицевого отдела не достоверны (Рис. 9, 10).

Рис. 9. Рис. 10.

Обзорные рентгенограммы черепа малого суслика западной (рис. 9) и восточной (рис. 10) зон исследования

У самок, пребывающих в западной зоне, в отличие от животных восточного региона, достоверно выше угловые показатели черепа: ширины лицевого отдела,

орбиты, основания мозгового черепа, а также диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости.

У животных на востоке выше значения углов: высоты лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и перехода ото лба к морде.

Таким образом, результаты исследования позволяют сделать вывод, что на формирование костного остова органов головы определяющее влияние оказывают условия обитания животных. Экологический фактор детерминирует, в первую очередь, формирование тех анатомических образований, которые поддерживают адаптивные возможности организма.

Независимо от полового диморфизма, перемещение популяции на запад и изменение физико-географических характеристик сопровождается увеличением показателей, обеспечивающих нормальное функционирование органа слуха и защиту головного мозга, то есть диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости, а у животных восточной зоны увеличение высоты мозговой полости свидетельствует о влиянии на адаптогенез костного остова головы техногенных факторов, антропогенного прессинга и нейро-гуморального статуса организма (Цалкин В. И., 1944; Косыгин Г. М., 1969).

Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа и их корреляционные взаимоотношения

Данный фрагмент исследования посвящен сравнительному микроморфологическому анализу костей черепа у изучаемых животных, обитающих в различных экогеографических зонах Южного Приуралья, а также выявлению рентгеноморфологических параметров в его структурном оформлении. При светооптическом изучении гистологических срезов костной ткани определяли: диаметры гаверсова канала, остеонной системы и их отношение, количественное представительство остеоцитов в костных пластинах и их диаметр (шах), толщину костных пластин и количество линий склеивания.

Таблица 4.

Отношение диаметра гаверсова канала и остеонной системы в костях черепа

большого суслика при различных условиях обитания

Теменная кость п = 250 Височная кость

69 п=130 <Уп=70 9 п=60 б1? п=120 8 п=65 $ п=55

Юг 0,359 0,268 0,599 0,357 0,293 0,457

Север 0,275 0,345 0,235 0,277 0,329 0,154

Запад 0,255 0,169 0,282 0,283 0,381 0,247

Восток 0,171 0,153 0,209 0,176 0,175 0,170

На основании сравнительного изучения структурного состояния компакты теменной кости самцов южной и северной зон, выявлено, что в южном регионе, в сравнении с северным, она отличается возрастанием представительства пластинчатого компонента (а), количества и диаметра остеоцитов (Ь), и линий склеивания (с) (^ = 4,6*, 3,33*, 3,17* и 1,001), что может определять высокие биомеханические потенции костной ткани (табл. 4, рис. 11, 12).

При этом наибольшим коэффициентом вариации (47,58%) характеризуется диаметр гаверсова канала, что также может свидетельствовать об активно протекающих процессах адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани. Стабильность системы составляет 1,67. Взаимозависимость

элементов в ней 2,4. Наиболее зависима - высота мозговой полости, а наименее зависима - количество остеоцитов.

Микроархитектоника компакты теменной кости самцов большого суслика южной (рис. 11) и северной (рис. 12) зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок. 8)

В северных районах, морфогенез костей черепа самцов направлен на его укрупнение. Увеличение высоты мозговой полости у них происходит пропорционально возрастанию толщины компакты теменных костей. Структурная организация компактной костной ткани характеризуется высоким уровнем

перестроечных процессов, что подтверждает увеличение показателей диаметров гаверсова канала (а) и остеонных систем (b) (tj = 6,51* и 5,42*) и их соотношений.

В теменных костях у самцов выявлен максимальный коэффициент вариации диаметра гаверсова канала (42,3%) и минимальный - диаметра остеонных систем (1,96%), что является коррелятом активно протекающих процессов физиологической перестройки костной ткани. Стабильность системы структурных показателей теменной кости составила 1,67, т.е. она соответствует таковой на юге, а взаимозависимость элементов 2,5. Наиболее зависимый показатель - высота мозговой полости, а наименее зависимый - толщина костных пластин.

У самок, обитающих в южных регионах, в сравнении с животными северных районов, увеличение высоты мозговой полости сопровождается уменьшением толщины компакты теменных костей. Животные юга отличаются высоким представительством в костной ткани остеоцитов (а), укрупнением диаметров гаверсова канала и остеонных систем (tj = 0,05, 4,99* и 3,07*). Выявленный факт может отражать структурный адаптогенез кости к биомеханическим требованиям данной среды обитания (рис. 13,14).

Диаметр остеонных систем в теменных костях отличается максимальной вариабельностью показателей (43,4%), что отражает его высокую адаптивную пластичность, в то время как диаметр остеоцитов в наименьшей степени (10,7%) варьирует по своему значению. Стабильность системы составила 1,67. Взаимозависимость элементов 2,3. Наиболее зависим показатель высоты мозговой полости, а наименее - количество остеоцитов.

У животных северных районов процесс увеличения высоты мозговой полости сопровождается одновременным утолщением компакты теменных костей. В костной субстанции возрастает доля костных пластин и диаметр остеоцитов (t<? = 1,82 и 2,48*). Теменные кости самок данного региона, по степени морфологической зрелости превосходят таковые у животных южных зон.

Компактная кость лидирует по коэффициенту вариации толщины костных

Рис. 11.

Рис. 12

пластин (а) (93,1%), наряду с уменьшением в ней аналогичного показателя для диаметров остеонных систем (Ь) (22,2%) и гаверсова канала (с). Стабильность системы показателей теменной кости 1,67, то есть она равнозначна самцам и животным юга. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель -количество остеоцитов, а наименее - диаметр гаверсова канала.

Микроархитектоника компакты теменной кости самок большого суслика южной (рис. 13) и северной (рис. 14) зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок. 8)

Таким образом, установленные микроморфологические показатели, свидетельствуют о развитии теменных костей в условиях юга в направлении приобретения надлежащих биомеханических потенций, а в условиях севера -активизации структурных перестроек костной ткани, что подтверждается увеличением толщины компакты при сохранении высоких показателей высоты мозговой полости.

При перемещении к северу, для популяции в целом, в морфогенезе теменных костей кости доминируют процессы адаптивного ремоделирования, о чем может свидетельствовать возрастание в костной ткани количества остеоцитов = 2,59*), диаметров гаверсова канала, остеонных систем (^ = 2,15*) и количества линий склеивания.

1 Если в условиях юга для популяции наибольший коэффициент вариации в

теменной кости (109,1%) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,37%) - для диаметра остеоцитов, то в условиях севера он лидирует (103,6%) для толщины костных пластин, и минимален (19,1%) - для диаметра остеонных систем.

Сравнительный анализ степени развития височных костей у самцов и самок позволил установить, что у самцов в условиях юга процессы физиологической перестройки затухают и в морфогенезе кости активизируется процесс прироста массы. В целом, в неблагоприятных кормовых условиях юга, остеогенетические процессы и созревание изучаемых костей замедляются. Это подтверждается увеличением в костной ткани представительства систем костных пластин, остеоцитов и базофильных линий склеивания = 10,68*, 16,1*).

Выявленные особенности морфогенеза височной кости хорошо согласуются и подтверждаются значением коэффициента вариации толщины костных пластин (19,81%) и диаметра гаверсова канала (12,3%). Стабильность системы 0,33. Взаимозависимость элементов 2,1. Наиболее зависимый показатель - диаметр гаверсова канала, а наименее - диаметр остеонной системы.

У самцов на севере период перманентной реконструкции височных костей, поддерживаемый влиянием алиментарного фактора (хорошей кормовой базой),

Рис. 13.

Рис. 14

удлиняется. В ней активно протекают структурные адаптивные перестройки, выражающиеся в увеличении представительства крупных костных клеток (О = 7,96*). При этом отмечено увеличение диаметров остеоцитов, гаверсова канала и остеонных систем (Х(1= 1,96*, 1,5, 11,3*).

Обращает на себя внимание, что костная ткань вариабельна по количеству остеоцитов, что находит подтверждение в максимальном значении коэффициента вариации по этому признаку (57,66%). Наименьшее значение вариабельности отмечено для диаметра костных клеток (17,83%). Стабильность системы показателей 1,00, что выше в 3,03 раза аналогичной на юге. Взаимозависимость элементов 1,8. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - толщина костной пластинки.

В условиях юга у самок в морфогенезе костной ткани процесс прироста массы сопровождается адаптивным ремоделированием ее микроархитектоники, что может обеспечить кости как конструкции высокие биомеханические потенции. В ней увеличиваются значения количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала, остеонных систем (%1= 82,0*, 17,54*, 11,13*) и линий склеивания.

У самок южной зоны адаптивная пластичность данных костей реализуется за счет изменения диаметра остеонных систем (40,55%), в то время как для диаметра гаверсова канала отмечена минимальная вариабельность (3,3%). Стабильность системы 0,14, что меньше, чем у самцов в 2,36 раза. Взаимозависимость элементов 2,0. Наиболее зависимый показатель - высота мозговой полости, а наименее -количество остеоцитов.

На севере височные кости для приобретения биомеханической прочности перестраивают себя к новым экологическим условиям за счет увеличения толщины костных пластин и диаметра остеоцитов (Ъ* =4,98* и 2,48*).

Височные кости самок характеризуется высокими показателями коэффициента вариации диаметра гаверсова канала (30,22%), и минимальными - диаметра остеонных систем (4,83%), что может свидетельствовать о высоком уровне в ней структурных адаптационных перестроек. Стабильность системы показателей данной кости 0,6, и ниже, чем у самцов в 1,67 раза, и в 4,29 раза выше, чем у самок южных районов. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель -диаметр остеонной системы, а наименее - количество остеоцитов

При перемещении животных, находящихся в одинаковых условиях (возраст и место отлова), у самцов кость в морфологическом отношении менее зрелая и находится в состоянии структурного формирования, в то время как у самок органическая матрица костной ткани отличается высокой степенью зрелости и ориентационной упорядоченности.

При сравнении животных южной и северной зон, выявлено, что на юге, для популяции в целом в височных костях увеличивается доля костных пластин, количество остеоцитов, диаметр гаверсова канала и остеонной системы (^ = 3,53*, 2,93*, 3,57*, 16,1*). А на севере только диаметр остеоцитов 4,21*).

Наибольший коэффициент вариации в височных костях в условиях юга имеют линии склеивания (41,7%) и толщина костных пластин (40,49%), наименьший (0,02%) - диаметр остеоцитов. На севере он максимален для диаметра остеонных систем (84,74%), и минимален - для диаметра остеоцитов (17,83%).

При сравнении животных западной и восточной зон установлено, что на востоке в костной ткани самцов преимущественного развития достигают структуры,

обеспечивающие ее высокие биомеханические характеристики. Экологические условия восточной зоны филогенетически детерминируют формирование конституции грубого типа. Это находит подтверждение в увеличении в структурной организации компакты теменных костей систем костных пластин (а), диаметра остеоцитов (Ъ) и остеонных систем (с) 2,43*, 1,5 и 0,54) (рис. 15, 16).

Рис. 15. Рис. 16

Микроархитектоника компакты теменной кости самцов большого суслика западной (рис. 15) и восточной (рис. 16) зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок. 8)

Наибольший коэффициент вариации (100,4%*) выявлен для толщины костной пластины, а наименьший (23,01%) - для диаметров остеоцитов и гаверсова канала (19,97%). Стабильность системы показателей 0,00, и меньше, чем для самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель -количество остеоцитов, а наименее зависимый - толщина костных пластин.

Миграция самцов в западном направлении приводит к активизации процессов физиологической перестройки теменных костей, что подтверждается вариабельностью и увеличением в ней диаметра гаверсова канала (а), количества остеоцитов (Ъ) & = 0,07 и 3,29*) и утолщением компакты, которая характеризуется высокой степенью морфологической зрелости.

При этом наибольший коэффициент вариации (62,81%) отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (12,86%) - для количества остеоцитов. Стабильность системы показателей 0,33. Взаимозависимость элементов 2,9. Наиболее значимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - толщина компакты теменной кости.

У самок, обитающих в западном регионе, в сравнении с восточной зоной, микроморфологические признаки костной ткани сочетают процессы ремоделирования и прироста костной массы, что выражается в увеличении у них в теменных костях толщины костных пластин (а), количества остеоцитов и их диаметра (Ь), диаметров гаверсова канала (с) и остеонных систем (<г/) = 2,26*. 1,84, 6,38*, 4,88*,7,36*) (рис. 17, 18).

Наибольший коэффициент вариации (58,36%) выявлен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,04%) - для диаметра остеоцитов. Стабильность системы показателей составила 1,00, что выше, чем у самцов в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,7. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с количеством остеоцитов.

Vя

Рис. 17.

Мнкроархитектоиика компакты теменной кости самок большого суслика западной (рис. 17) и восточной (рис. 18) зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок. 8)

На востоке у самок наибольший коэффициент вариации (64,98%) отмечен для количества остеоцитов, а наименьший (19,5%) - для их диаметра. Стабильность системы показателей теменной кости составила 0,33, что больше, чем для самцов, и меньше, чем у самок на западе в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель - количество остеоцитов, а наименее - толщина компакты теменной кости.

При перемещении особей на запад в микроархитектонике компакты височных костей изучаемых животных обнаружен комплекс структурных перестроек, приводящий к возрастанию плотности композиции ткани, которая не зависит от пола животных.

Вместе с тем, у самцов на западе в костной ткани протекают активные репаративные процессы, направленные на увеличение количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонных систем (^ = 25,8*; 6,48* и 26,9*).

Коэффициент вариации максимален для количества остеоцитов (47,64%), а минимален - для диаметра остеонной системы (15,82%), что является подтверждением активизации приспособительных реакций, происходящих в кости в новых экологических условиях. Стабильность системы показателей 0,33, взаимозависимость элементов в ней 1,7. Наиболее зависимый показатель -количество остеоцитов, а наименее - толщина костных пластин.

Височные кости самцов в условиях востока адаптированы в направлении приобретения надлежащих биомеханических параметров. В этой связи в ней ! сохраняются высокие значения толщины костных пластин и диаметра остеоцитов (^ ? = 29,9* и 1,2). I

Наибольшим коэффициентом вариации (22,95%) отличается диаметр остеонной системы, а наименьшим (6,57%) - диаметр гаверсова канала. Данный факт характеризует сравнительно низкий уровень структурной перестройки костной ткани у животных изученной зоны.

Стабильность системы морфомегрических параметров составила 7,0, что выше в 21,2 раза таковой у самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,3, при этом наиболее зависимый показатель явился диаметр гаверсова канала, а наименее -толщина костных пластин.

У самок на западе височные кости уже хорошо сформированы, в костной ткани у них характерно присутствие волокнистых конструкций с упорядоченной организацией, что свидетельствует о ее более высокой, по сравнению востоком, 38

Рис. 18

морфологической зрелости. По темпам созревания костных структур, самки данного региона опережают самцов, что подтверждают низкие показатели силы взаимодействия микроморфологических показателей. Высокими остаются значения количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонных систем = 8,38*, 1,72,0,85).

По коэффициенту вариации (87,56%) лидирует диаметра гаверсова капала, а наименьшее значение имеет (10,76%) диаметр остеонных систем. Стабильность была 1,00. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель - диаметр остеонных систем, а наименее - диаметр остеоцитов.

На востоке у самок в микроморфологии костной ткани преобладает толщина костных пластин и увеличивается диаметр остеоцитов 1,2 и 0,25).

Наибольший коэффициент вариации в височной кости (25,28%) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (4,83%) - для диаметров остеонных систем. Стабильность системы снижается до 0,33, что меньше, чем для популяции в целом в 3,03 раза, для самцов в 21,2 раза и сравнении с западом - в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 3,0. Наиболее зависимый показатель - диаметр остеонных систем, а наименее - диаметр остеоцитов.

Нельзя исключить, что изменение климатических условий и антропогенный прессинг вынуждает животных мигрировать. Передвигаясь к западу, они теряют жесткость конституции, приспосабливаясь к новым экологическим условиям, за счет активизации процессов физиологической перестройки костной ткани. При этом направление адаптогенеза во многом определяется половыми признаками.

Выводы:

1. Разработан алгоритм интегральной оценки структурно-функционального состояния костного остова головы у близкородственных форм животных (большой и малый суслики), являющихся фоновыми видами степных экосистем, который включает анализ его макроморфологических, рентгенографических и микроморфологических характеристик, а также общестатистическую обработку на основе системного и факторного анализов полученных данных с последующим математическим моделированием, что позволяет количественно оценить направленность адаптогенеза черепа у изучаемых животных, обусловленных влиянием экогеографических характеристик условий Южного Приуралья.

2. Выявлена совокупность систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам, уровень их стабильности и силы взаимодействия, отражающих структурный адаптациогенез организма к изменяющимся экологическим условиям. Показано, что с увеличением стабильности, при одновременном снижении силы взаимозависимости морфометрических показателей, усиливаются адаптогенетические способности организма. В то время как взаимонаправленное изменение указанных показателей -свидетельство снижения его адаптогенных потенций. Комплексная оценка установленных морфометрических характеристик, показала превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды.

3. Структурный адаптациогенез скелета головы, основанный на анализе количества систем показателей, соответствующих краниометрическим характеристикам животных (у большого суслика 18, а у малого - 22), и числового разнообразия заключительных показателей выявил, что большой суслик, в сравнении

с малым, более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, вследствие сдерживающего влияния на приспособительные возможности организма экзогенных факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания).

4. В сходных климатических условиях выявлены общие закономерности и особенности структурных преобразований скелета головы у изучаемых животных. У большого суслика морфогенез черепа детерминирует половой диморфизм животных. У самцов в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в развитии скелета головы приоритетное значение имеют: скуловая ширина и угол скулового отростка лобной кости. В то время как у самок - ширина полости черепа и угол ширины лицевого отдела. В новых экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза черепа у самцов ориентировано на увеличение его общей длины и массы, что подтверждают показатели кондилобазальной длины и ширины черепной коробки, а у самок уменьшение линейных параметров черепа при увеличении его массы приводит к изменениям объема черепной коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка лобной кости и орбиты.

5. Сравнительная морфометрическая оценка скелета головы выявила, что у самцов малого суслика в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в структурном оформлении черепа ведущее значение имеют такие показатели как: кондилобазальная длина и угол скулового отростка лобной кости, у самок - масса черепа, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина и угол перехода ото лба к морде, соответственно. В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза костей черепа у самцов определяется общей длиной, длиной носовых костей и верхней диастемы, а у самок - высотой черепа, длиной верхнего зубного ряда и шириной рострума

6. Установлено, что функциональная динамика, изучаемых параметров черепа с учетом их вариабельности, на различных уровнях его организации регламентирована экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. При анализе коэффициента вариации краниометрических показателей, в условиях Южного степного округа он максимален у самцов большого суслика для длины носовых костей (23,4%), а у самок - длины верхней диастемы (22,7%). В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа наиболее вариабельны у самцов - длина верхнего зубного рада (37,1%), а у самок -длина носовых костей (26,0%). В условиях Предуральского сыртового степного и южного степного округа у самцов максимальную вариабельность определяют длина верхней диастемы (21,1%), а у самок - длина неба (24,0%). В условиях Зауральского степного округа у самцов максимально варьируют показатели кондилобазальной длины (19,5%), а у самок - массы черепа (20,8%).

7. У самцов малого суслика Южного степного округа наиболее вариабельны -масса черепа (18,8%), а у самок - объем его мозговой полости (38,8%). Условия обитания животных в Предуральском сырговом лесостепном и степном округе приводят к максимальному варьированию показателей массы черепа (15,6% и 20,8%) независимо от пола. Условия Предуральского сыртового степного и южного

степного округ, у самцов, определяют максимальную вариабельность для объема полости черепа (16,5%), а у самок - для ширины рострума (35,3%). В условиях Зауральского степного округа максимально варьируют такие показатели как: длина верхней диастемы (15,5%), длина носовых костей (15,1%) - у самцов и длина верхнего зубного ряда (11,5%) - у самок.

8. Миграция животных в северо-западном направлении сопровождается структурными краниометрическими изменениями, обеспечивающими переход к новым условиям существования (состав почвы, тип растительности). Экологические условия юга и востока у самцов большого суслика определяют структурные преобразования черепа, направленные на прогрессивное развитие костного остова органов чувств (зрение, слух), жевательного аппарата и высоты мозговой полости, что находит подтверждение в увеличении у них значений углов: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде. У самок, в отличие от самцов, возрастает значение показателей, определяющих функционирование начальных отделов пищеварительной, дыхательной систем, органов чувств (зрения и обоняния), что сопровождается увеличением углов ширины и высоты лицевого отдела черепа и толщины компакты теменных костей. Условия северных и западных регионов индуцируют морфогенетический процесс у самцов, в сравнении с самками, в направлении укрупнения черепа, увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменных костей. У самок прогрессивное развитие костного остова зрительного, слухового и обонятельного анализаторов подтверждает снижение значний коэффициентов вариации и силы взаимозависимости их морфометрических показателей.

9. У самцов малого суслика южного и восточного регионов, в сравнении с самками, определяющими, в развитии черепа, являются структурные составляющие, обеспечивающие формирование его лицевого отдела, высоты мозговой полости и толщины компакты. Это находит подтверждение в увеличении значений углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде, высоты мозговой полости и толщины компакты. У самок удлинение лицевого отдела черепа коррелирует с возрастанием площади обзора и укрупнением барабанных пузырей.

У самцов, обитающих в северо-западных регионах, в сравнении с самками, выявлено уменьшение общих краниометрических показателей, что находит подтверждение в снижении угловых параметров при одновременном увеличении диаметров барабанных пузырей и толщины компакты. У самок экологоморфологические перестройки костного остова головы связаны с увеличением характеристик, обеспечивающих усиление функционирование жевательного аппарата и органа обоняния, что выражается в возрастании значений всех угловых и рентгенографических показателей.

10. На основании установленных микроморфологических показателей выявлено, что микроархитектоника костной ткани определяется экогеографической характеристикой и полом животных. В условиях юга и востока особенности остеогенеза самцов направлены на обеспечение костной ткани надлежащими биомеханическими потенциями, что приводит к увеличению прироста в ней пластинчатого компонента, диаметров остеоцитов и остеонных систем. У самок ведущим в морфогенезе костной ткани является ремоделирование ее микроархитектоники, что подтвержается цифровыми значениями диаметров гаверсова канала, остеонных систем, их соотношения и количества остеоцитов. В

западных и северных районах структурное состояние компакты у самцов характеризуется выраженными адаптивными процессами ремоделирования микроархитектоники костной ткани, в то время как у самок процессы ее перманентной реконструкции приводят к увеличению массивности костных пластин и диаметра остеоцитов.

11. Приспособление черепа, как конструкции и костной ткани, как биокомпозита, к экологическим условиям и испытываемой биомеханической нагрузке происходит, прежде всего, за счет изменения ее макроморфометрических (скуловая ширина, высота и ширина черепа, длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы и ширины рострума) рентгенографических (высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости) и микроморфометрических показателей (диаметр гаверсова канала, остеонной системы, количество остеоцитов). Независимо от вида и пола животных наиболее варьирует во всех исследуемых зонах Южного Приуралья толщина компактного слоя изучаемых костей.

12. У изучаемых представителей наземных беличьих, установленные рентгеноморфометрические, макро- и микроморфологические видоспецифические особенности черепа, а также выявленные структурные эквиваленты его адаптационной пластичности, свидетельствуют о превосходстве самок, по сравнению с самцами в уровне приспособляемости к меняющимся условиям внешней среды.

13. Установленные эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка полученных данных свидетельствуют, что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

14. Обнаруженные структурные перестройки костного остова головы у большого и малого сусликов, направленные на приспособление к меняющимся условиям окружающей среды (температура, почвы, глубина промерзания, высота снежного покрова, растительность), определяют западную часть Южного Предуралья (Предуральский сыртовый степной и южный степной округ), как область, наиболее пригодную к обитанию млекопитающих.

Сведения о практическом использовании научных результатов

Полученные результаты используются в учебном процессе 16 высших учебных заведений РФ и используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, в том числе на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина», кафедре экологии, общей биологии и МПБД ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет», кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», кафедре анатомии человека ФГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия», кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская академия ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана», кафедре анатомии и хирургии, акушерства и организации ветеринарного дела ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия» и др.

Рекомендации по использованию научных выводов

Результаты сравнительного анализа влияния внешних условий на развитие скелета у наземных беличьих могут быть использованы при решении фундаментальных проблем физиологии и стресса, возрастной физиологии, экологии.

Предложенные подходы количественной оценки костного гомеостаза, учитывающие особенности структурной организации и адаптивного ремоделирования кости при действии комплексных факторов, представляют интерес для теории и практики общей морфологии и физиологии скелета, а также для оценки экологической ситуации и уровня техногенного стресса.

Установленные закономерности формирования и развития взаимозависимых краниометрических промеров, характер их адаптивной пластичности при смене физико-географических и климатических показателей могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических и семинарских занятий на биологических факультетах высших учебных заведений по морфологии, зоологии, экологии, этологии.

Результаты исследований рекомендуем использовать:

1) при написании соответствующих разделов руководств, учебников, монографий по биологии и экологии наземных беличьих, по видовой и географической изменчивости отдельных групп животных;

2) для более глубокого понимания сущности корреляционной зависимости организма и внешней среды, процессов экологической адаптации и родственных взаимоотношений животных;

3) для получения комплексных характеристик при анализе внутривидовой и географической изменчивости, выявления причин проявлений биологического эффекта совокупного действия отдельных факторов и установления границ индивидуальных изменений близкородственных форм животных;

4) для диагностирования особей отдельных таксономических категорий, особенно при характеристике внутривидовых различий и определении принадлежности отдельных экземпляров к той или иной форме;

5) научными медицинскими, биологическими институтами, лабораториями НИИ, учеными занимающихся разработкой теоретической и методологической базой для организации и проведения экологического мониторинга в качестве морфо-биологических тестов экологического состояния окружающей среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Паршина Т.Ю. Сохранение природного разнообразия и наследия // Европа будущего: сб. мат. III Международной научной конференции по проблемам интеркультурной коммуникации. Оренбург: 1997. С. 141-143.

2. Паршина, Т.Ю. Поддержание природного равновесия // Оренбургская провинция: экономика, право, культура, история. Оренбург: Пресса, 2000. С. 14-15.

3. Паршина Т.Ю. К вопросу о морфометрических показателях черепа малого суслика (Spermophilus pugmaeus Pall.) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. международ, конф. Оренбург: ИПК «Газпромиздат». 2001. С. 296-297.

4. Эпигенетический полиморфизм в краниологии малого суслика Южного Урала и Казахстана / Т. Ю. Паршина, В. Н. Руди, Г. Ю. Самошкина, Г. А. Пожидаева // Морфология и хирургия XXI века: Тезисы международной конференции, 19-21

октября 2001. Т. 1 «Морфология». Оренбург: Изд-во ОГАУ, 2001. С. 240-243.

5. Биоразнообразие грызунов Южного Урала — функциональная основа степных экосистем / Т. Ю. Паршина, В. Н. Руди, Г. Ю. Самошкина, О. Н., Брагирова // Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах: тез. I международ, конф. Днепропетровск: ДНУ, 2001. С. 187-188.

6. Паршина Т.Ю., Руди В.Н. Норы как экологический фактор в поддержании биологического разнообразия степных животных // Интеллектуальный потенциал высшего педагогического образования: мат. 23 преподават. и 31 студен, научно-практ. конф. ОГПУ. 25 - 26 апреля 2001 г. Оренбург: Изд. ОГПУ. 2001. Ч. 1. С. 202206.

7. Паршина Т.Ю. К вопросу об экогеографической изменчивости малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) на Южном Урале // Наука XXI века: проблемы и перспективы: мат. XXIV преподават. и XLII студен, научно-практ. конф. 4-5 апреля 2002 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002 г. С. 208-209.

8. Паршина Т.Ю. и др. К экологии малого суслика на Южном Урале // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технология, качество: мат. 25 научно-практ. конф. Оренбург. 3-4 апр. 2003 г. Оренбург: Изд. ОГПУ, 2003. 4.6. С. 124-126.

9. Паршина Т.Ю. Морфологические особенности малого суслика разных географических популяций // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технология, качество: мат. 25 научно-практ. конф. Оренбург. 3 - 4 апр. 2003 г. Оренбург: Изд. ОГПУ. 2003. Ч. 6. С. 127-128.

10. Паршина Т.Ю. Изменчивость черепа малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) из разных географических популяций на Южном Урале // Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технология, качество: мат. 25 научно-практ. конф. Оренбург. 3-4 апр. 2003 г. Оренбург: Изд. ОГПУ, 2003. Ч. 6 С. 129-131.

11. Паршина Т.Ю. К вопросу об изученности фауны наземных беличьих на Южном Урале // Оренбург: От истории к будущему: Мат. и тез. город, научно-практ. конф. студентов и аспирантов, посвященной 260-летию г. Оренбурга. Оренбург: 2003. С. 108-109.

12. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Внутривидовая изменчивость морфофизиологических признаков малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) на территории Оренбургской области // Вопросы охраны окружающей среды. Актуальные проблемы непрерывного экологического образования: Мат. Всерос. научно-практ. конф. (18 - 19 февраля 2004 г.) Орск: Изд-во ОГТИ, 2004. С. 92-95.

13. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Закономерности проявления некоторых эколого-физиологических особенностей у близких форм млекопитающих // Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки: Мат. XXVI преподават. научно-практ. конф. Оренбург, 7-8 апр. 2004 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2004. Ч. 3. С. 233-242.

14. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Индексы физиологических критериев как показатель состояния популяции малого суслика (Spermophilus pygmaus Pallas, 1778) // Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки: Мат. XXVI преподават. научно-практ. конф. Оренбург, 7-8 апр. 2004 г.Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2004. Ч. 3. С. 242-246.

15. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Поведенческие реакции как показатель состояния степени развития головного мозга // Природный и социально-экономический потенциал Оренбургской области: мат. научно-практической конференции института Естествознания и экономики ОГПУ. 25 марта 2005 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2005. С. 106-109.

16. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Наземные беличьи - как трофическое звено в пищевых цепях степной экосистемы // Степи Северной Евразии. Мат. IV международ, симпозиума. Под научной редакцией члена-корреспондента РАН А. А. Чибилева. Оренбург: ИПК «Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2006. С. 550-552.

17. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Прошлое, настоящее и будущее в вопросах изучения наземных беличьих // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. III международ, науч. конф. Оренбург, 24-26 мая 2006 г. Оренбург: Принт-сервис, 2006. С. 240-242.

18. Паршина Т.Ю., Мананникова М.Н. Системный подход в биологии // Аспирантский вестник ОГПУ: Науч. журнал Оренбургского гос. педагог, университета. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2006. С. 191-201.

19. Паршина Т.Ю. Структурно-функциональные особенности систем краниометрических параметров самца большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779), восточных районов Оренбургской области // Проблемы биологии, экологи и образования - история и современность: мат. международ, науч. конф. Санкт-Петербург: РТП ЛГУ, 2006. С. 112-114.

20. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Структурно-функциональные особенности систем морфофизиологических параметров самцов большого суслика (Spermophilus major Pal., 1779), восточных районов Оренбургской области // Проблемы биологии, экологи и образования - история и современность: мат. международ, науч. конф. Санкт-Петербург: РТП ЛГУ, 2006. С. 105-111.

21. Паршина Т.Ю. Структурные особенности систем краниометрических параметров большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779), обитающего в южных районах Оренбургской области // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2006. №2 С. 174-177.

22. Структурные особенности систем краниометрических параметров малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778). / Т.Ю. Паршина, A.A. Самотаев, С.Н. Гирина, Е.Ю. Клюквина // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. №2. Биоэлементология. С. 68-70.

23. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Особенности системной организации морфо-анатомических параметров самцов большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779) западных районов Оренбургской области // Наука и устойчивое развитие общества. Наследие В. И. Вернадского: международная заочная научно-практическая конференция: 28-29 октября 2006 г. Тамбов: ТОГУП «Тамбовполиграфиздат», 2006. С. 52-53.

24. Паршина Т.Ю. Краниометрические особенности большого суслика {Spermophilus major Pall., 1779) восточных районов Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. №12. Биоэлементология. С. 194-195.

25. Паршина Т.Ю., Самотаев A.A. Структурно-функциональная организация компонентов речной воды // Вестник Оренбургского государственного университета.

2006. №12. Биоэлементология. С. 213-214.

26. Паршина Т.Ю., Чикенева И.В. Влияние антропогенной активности на биоресурсы наземных беличьих рода Spermophilus // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007(67). С. 161-164.

27. Паршина Т.Ю. Выявление внутривидовых взаимосвязей и структурно-функциональных отличий у близкородственных форм животных, обитающих в условиях степных биоценозов // Актуальные проблемы современной науки. М.: «Компания Спутник+». 2007. №3(36). С. 105-108

28. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Влияние большого суслика (Spermuphilus major Pall., 1779) и малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) на структуру степных биоценозов // Биологическое разнообразие азиатских степей. Матер, междунар. конферен. Костанай (Казахстан), 3-4 апреля 2007 г., Костанай: ТОО Издательский дом. 2007. С. 111 -113.

29. Паршина Т.Ю. Оценка систем краниометрических промеров большого суслика (Spermophilus major Pallas, 1779) в зависимости от почвенного состава и видового разнообразия травянистой растительности Оренбургской области // Естественные и технические науки. М.: «Компания Спутник +». 2007. №3(29). С. 146-150.

30. Паршина Т.Ю. Системная организация основных промеров большого (Spermophilus major Pall., 1779) и малого (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) сусликов восточной зоны Оренбургской области // Естественные и технические науки. М.: «Компания Спутник +». 2007. №3(29). С. 151-153.

31. Паршина Т.Ю. Морфофизиологические особенности позвоночных животных, обитающих в разных ландшафтных зонах Оренбургской области // Аспирант и соискатель. М.: «Компания Спутник +». 2007. №4(41). С. 90-94.

32. Паршина Т.Ю. Иерархическая зависимость краниометрических показателей большого и малого сусликов западных районов Оренбургской области // Естественные и технические науки. М.: «Компания Спутник +». 2007. №4(30). С. 127-130.

33. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Закономерности структурно-функциональной организации систем морфофизиологических параметров большого суслика (Spermophilus major Pall., 1779) западных районов Оренбургской области // Биологические науки Казахстана. 2007. № 1-2. С. 92-95.

34. Паршина Т.Ю. Рентгенодиагностика как метод эколого-морфологических исследований // Интеграция науки и образования как условие повышения качества подготовки специалистов: матер. XXIX преподавательской конференции. Оренбург, 21-22 апр. 2008 г. Т.12: Секции Института Естествознании и экономики Мин-во образования и науки РФ, Оренбург, гос. пед. ун-т. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2008. С. 133-137

35. Паршина Т.Ю. Угловые измерения черепа в оценке развития и морфогенеза отдельных составляющих головы // Естественные и технические науки. М.: «Компания Спутник +». 2007. №6(32). С. 136-138.

36. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Краниометриические показатели в оценке адаптогенеза и расселения наземных беличьих в условиях Южного Приуралья // Сахаровские чтения 2008 года: экологические проблемы XXI века: матер. 8-й междунар. науч. конф., 22 - 23 мая 2008 г., г. Минск, Республика Беларусь. Минск: МГЭУ им. А. Д. Сахарова, 2008. С. 154.

37. Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А. Экологические особенности поселения малого суслика в южных степях Оренбургской области // Фауна, зоогеография и экология животных: матер. Всерос. конф., посвящ. Памяти Валентины Никитичны Руди. 9 сент. 2008 г. Оренбург: Изд-во ОГПУ. 2008. С. 59-63.

38. Паршина Т.Ю. Эколого-морфологическая характеристика корреляционных взаимоотношений краниометрических показателей наземных беличьих Южного Приуралья / Вестник Российского университета дружбы народов. 2008. №1. С. 92-97.

39. Паршина Т.Ю. Краниометриические показатели в оценке адаптогенеза большого суслика {Spermophilus maior) Оренбургской области / Морфология. С-П.: Эскулап, 2008. Т.133. №4. С. 87.

40. Паршина Т.Ю. Динамика численности наземных беличьих рода Spermophilus в условиях степного Приуралья // Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования: мат. IX Убсунурского международного симпозиума (16 - 20 сентября, 2008, Кызыл). Кызыл, ГУП «Тываполиграф». 2008. С. 214-216

41. Паршина Т.Ю. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа // Оренбургский государственный педагогический университет: история и современность: сб. статей по материалам XXX преподавательской научно-практической конференции. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2009. С 205-213

42. Паршина Т.Ю. Морфологические реакции наземных беличьих на изменение экогеографических условий существования //Естественные и технические науки. М.: «Компания Спутник +». 2010. №2(46). С. 156 15

43. Паршина Т. Ю. Рентгеноморфометрические показатели черепа наземных беличьих как критерий адаптогенеза в условиях Южного Приуралья // Ветеринарная медицина. М.: ООО «Агровет»2010. №5-6. С. 37-38.

Отпечатано в типографии «Экспресс-печать» О.Г.Р.Н 310565817900152

Формат 60x84 '/8 Бумага офисная. Усл. печ. л .2,1 Тираж 150 экз. Заказ 182. г. Оренбург, ул. Пролетарская, 30. Тел. 25-20-02,23-58-41

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Паршина, Татьяна Юрьевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Современные представления о проблеме адаптации организма.

1.2. Костная система и адаптация.

1.2.1. Поведение - функция - структура.

1.3. Череп в адаптации.

1.4. Наземные беличьи как объект морфоэкологических исследований.

1.4.1. Географическая изменчивость видов.

1.4.2. Эколого-физиологические особенности животных близкородственных видов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья"

Актуальность проблемы.

Одним из главных вопросов биологии является вопрос взаимоотношений организма с внешней средой. К нему неоднократно обращались исследователи, пытаясь вскрыть различные стороны этого биологического феномена.

Учение об адаптации и гомеостазе тесно связано с именем Клода Бернара (1978), а теория И. П. Павлова (1938) делает это понятие относительно более широким. Рассматривая взаимоотношения организма с внешней средой И. М. Сеченов писал: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него» (Сеченов И. М., 1952).

Условия природных местообитаний изменчивы и, возникающие при этом сочетания экологических факторов весьма разнообразны, и неожиданны. Поэтому переживший организм должен быть хорошо приспособлен к любым возможным комбинациям экологических факторов, т. е. обладать приспособляемостью (Elton Jh., 1930).

Вопросы адаптации организма к условиям среды нашли свое отражение в работах И. В. Давыдовского (1969), JI. Е. Панина (1983), Ф. 3. Меерсона (1986, 1988, 1991), П. Д. Горизонтова (1981), Р. М. Баевского (1979, 1987), В. П. Казначеева (1971, 1973, 1975, 1980, 1986), Ф. П. Ведяева, Т. М. Воробьевой

1983), С. X. Хайдарлиу (1986), Ф. И. Фурдуя (1986), В. Г. Бокши (1983), Л. А. Китаева-Смыка (1983), В. М. Дильмана (1987), В. П. Петленко, И. А. Сапова (1980), А. Д. Слоним (1964, 1979), Ю. А. Урманцева (1998), В. И. Медведева

1984), Э. В. Ивантер (1985) и других исследователей.

Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы, многие аспекты данного научного направления не утратили своей актуальности и требуют дальнейшего изучения применительно к жизнедеятельности различных систем организма млекопитающих. Так, до настоящего времени, не разработаны критерии количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды, а вместе с тем эти данные могут служить концептуальной основой мониторинга приспособительных возможностей организма.

Значимость данной проблемы возрастает благодаря научно-техническому прогрессу, при котором создаются экстремальные условия для существования организма млекопитающих (Алимов А. Ф., 1998; Андерсон Дж. М., 1985; Арнольди К. В. и др., 1963; Безель В. С. и др., 1988, 1998).

Морфоэкологические исследования показывают огромное значение приспособляемости (адаптации) организмов, к меняющимся условиям жизни. При достаточном числе морфометрических показателей можно получить комплексную оценку адаптогенеза (Большаков В. Н., 1966; Давыдов Г. С., 1974).

Charles J. Krebs (1998) считает, что мелкие грызуны в течение многих лет были модельными животными для изучения по трем причинам: 1) у мелких грызунов короткая жизнь, что позволяет быстро собрать материал; 2) они широко распространены и почти повсюду многочисленны; 3) для них свойственны различные проявления, например, циклы численности.

Наземные беличьи, являясь фоновыми видами степных экосистем; могут служить модельным объектом для выявления структурно-функционального становления систем организма и построения математических моделей, являющихся прогностическими тестами.

Для характеристики адаптационных процессов целесообразно использовать остеометрические признаки, поскольку их динамика наиболее полно отражает особенности роста млекопитающих и их реакции на колебания факторов среды, а структурные изменения черепа могут служить критерием приспособительных потенций организма (Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., 1974; Клевезаль Г. А., 1975; 1986; Сперанский B.C., 1980, 1988; Павлинов И.Я., 2000).

Исследования костной ткани стало предметом изучения многих специалистов (Эльяшев А. И., 1939; Русаков А. В., 1959; Корж А. А. и др., 1972; Виноградова Т. П. и др., 1974; Касавина Б. С. и др., 1979; Торбенко В. П. и др., 1977; Слуцкий Л. И., 1985; Слесаренко Н. А., 1983, 1986; Ревел П. А., 1993;

Регирер С. А., 2000; ИараскевичВ:ЛС1999; ©НтсИег 1976;:8т1Ш ^, 1979)^

Ткани:- скелета:. обладают значительной? метаболической активностью, чувствительные к действию внутренних факторов: и фактороввнешнеш среды. Костная.ткань выдерживает большие нагрузки нш сжатие^ растяжение; удар; Её: прочность обеспечивается! сложным« сочетанием химических компонентов* — органических и неорганических соединений;, и воды.

По определению?Я1 Г. Дуброва и И. В1 Богорада (1984), кость, как орган, ' динамична, подвижна; беспрестанно меняется и обновляется. Она» обладает . способностью: перестраиваться, легко; функционально приспосабливаться и энергично регенерировать, отвечать на меняющиеся условия- своей внешней-формойи внутренней структурой.

Цель исследования. Разработать алгоритм? интегральной оценки уровня адаптированности: организма» к изменяющимся! условиям внешней среды на основании- закономерностей; и особенностей! структурно-функциональных корреляций* морфометрических, рентгенографических и гистологических показателей черепа наземных беличьих в условиях Южного Приуралья.

Задачи исследования:

1. Провести системный анализ краниометрических параметров;, установить их взаимосвязь у большого и, малого сусликов разных экологических зон Южного Приуралья.

2. На основе рентгенографического анализа ' выявить общие закономерности; половых и адаптационных изменений костного остова головы у близкородственных форм животных. '

3. Определить микроморфологические особенности костей' черепа животных, обитающих в различных экогеографических зонах.

4. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических, рентгенографических и микроморфометрических показателей черепа.

5. Представить научное обоснование количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды на основании структурно-функциональных особенностей черепа.

Научная новизна работы:

На основании применения комплексного методологического подхода, включающего анатомическое препарирование, морфометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, гистологические исследования, общестатистическую обработку и математическое моделирование, разработаны алгоритмы интегрального выражения количественной оценки адаптационных возможностей костной системы животных (на примере наземных беличьих), пребывающих как в сходных экогеографических условиях, так и отличающихся климатическими характеристиками.

Показано, что структурно-функциональное состояние черепа — один из объективных критериев в оценке уровня адаптации организма к меняющимся условиям среды

Выявлены зональные, видовые и половые особенности структурного формирования черепа у близкородственных видов животных. Показано превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды, что подтверждается высокой вариабельностью показателей, характеризующих морфологическую организацию изучаемого отдела скелета.

Установлено, что коэффициент вариации, отражающий функциональную динамику изучаемых параметров черепа на различных уровнях его структурной организации, регламентирован экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. Структурные эквиваленты адаптационной пластичности черепа наиболее ярко выражены у самцов по сравнению с самками, что подтверждается установленными нами рентгеноморфометрическими, макро- и микроморфологическими характеристиками черепных костей.

Показано, что экологический фактор - один из ведущих, регулирующих процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся условия обитания животных.

На, основе математического^ системного анализа выявлены, структурно-функциональные иерархические корреляционные связи« краниометрических параметров, обусловленные влиянием экологического^ фактора и морфофункциональным статусом организма.

Выявлены зональные половые и межвидовые различия черепа большого и малого- сусликов, являющиеся базовыми* для построения эталонных математических моделей краниометрических показателей, которые позволяют оценивать адаптацию и расселение животных при региональном экологическом* мониторинге.

Теоретическая и практическая'значимость работы.

Разработаны объективные критерии интегральной оценки костного гомеостаза, базирующиеся на анализе количественных морфоадаптивных преобразований скелета1 головы у животных одной таксономической категории, но находящихся в различных экогеографических зонах.

Представлены морфофуикциональные закономерности адаптивных перестроек черепных костей у животных, обитающих в различных экологических условиях.

Разработана мeтoдoлoгичecкaяv основа для построения количественных методов сравнительной реакции кости как органа на влияние экзогенных факторов.

Предложен алгоритм оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурно-функционального оформления скелета головы наземных беличьих в условиях Южного Приуралья. Полученные результаты являются вкладом в сравнительную и экологическую морфологию животных.

Разработанный научно обоснованный подход выявления общих закономерностей структурного оформления черепа изучаемых животных и, его количественных морфоадаптивных преобразований может служить прогностическим тестом при оценке развития организма и концептуальной основой при мониторинге состояния окружающей среды.

Экологические условия, как инициатор адаптогенных потенций организма (на примере наземных беличьих), выступают в роли маркера при разведении растительноядных сельскохозяйственных животных.

Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в* рамках научно-исследовательской работы в соответствие с планом НИР кафедры анатомии и гистологии имени А. Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина».

Апробация работы. Материалы диссертации изложены и одобрены на 12 международных конференциях и симпозиумах (Оренбург, 2001, 2006; 2010; Днепропетровск, 2001: Троицк, 2004; Смоленск, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Тамбов, 2006; Костанай (Казахстан), 2007; Минск, 2008; Узбекистан, 2008; Республика Тува, 2008), на Всероссийской научно-практической конференции (Орск, 2004), Республиканских научных конференциях (Казань, 2005; Рязань,

2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург,

2006); городской научно-практической конференции (Оренбург, 2003) и внутривузовских конференциях (Оренбург, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; 2009) - всего на 25 конференциях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная оценка морфофункционального состояния черепа, отражающая пространственно-структурную организацию кости у изучаемых животных.

2. Закономерности формирования систем краниометрических показателей, их корреляционные иерархические связи у большого и малого сусликов различных экологических зон Южного Приуралья.

3. Экогеографические характеристики определяющие характер и направление адаптогенеза структур костей черепа.

4. Сравнительный анализ влияния условий среды на морфофункциональное состояние черепных костей.

5. Видовые и половые особенности животных из природных популяций -факторы, регламентирующие уровень физиологических перестроек черепа.

6. Сравнительный анализ краниометрических особенностей и эталонных математических моделей самцов и самок близкородственных видов сусликов, обитающих в условиях Южного Приуралья.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Паршина, Татьяна Юрьевна

Выводы:

1. Разработан алгоритм интегральной оценки структурно-функционального состояния костного остова головы у близкородственных форм животных (большой и малый суслики), являющихся фоновыми видами степных экосистем, который включает анализ его макроморфологических, рентгенографических и микроморфологических характеристик, а также общестатистическую обработку на основе системного и факторного анализов полученных данных с последующим математическим моделированием, что позволяет количественно оценить направленность адаптогенеза черепа у изучаемых животных, обусловленных влиянием экогеографических характеристик условий Южного Приуралья.

2. Выявлена совокупность систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам, уровень их стабильности и силы взаимодействия, отражающих структурный адаптациогенез организма к изменяющимся экологическим условиям. Показано, что с увеличением стабильности, при одновременном снижении силы взаимозависимости морфометрических показателей, усиливаются адаптогенетические способности организма. В то время как взаимонаправленное изменение указанных показателей — свидетельство снижения его адаптогенных потенций. Комплексная оценка установленных морфометрических характеристик, показала превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды.

3. Структурный адаптациогенез скелета головы, основанный на анализе количества систем показателей, соответствующих краниометрическим характеристикам животных (у большого суслика 18, а у малого - 22), и числового разнообразия заключительных показателей выявил, что большой суслик, в сравнении с малым, более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, вследствие сдерживающего влияния на приспособительные возможности организма экзогенных факторов температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания).

4. В сходных климатических условиях выявлены общие закономерности и особенности структурных преобразований скелета головы у изучаемых животных. У большого суслика морфогенез черепа детерминирует половой диморфизм животных. У самцов в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в развитии скелета головы приоритетное значение имеют: скуловая ширина и угол скулового отростка лобной кости. В то время как у самок - ширина полости черепа и угол ширины лицевого отдела. В новых экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза черепа у самцов ориентировано на увеличение его общей длины и массы, что подтверждают показатели кондилобазальной длины и ширины черепной коробки, а у самок уменьшение линейных параметров черепа при увеличении его массы приводит к изменениям объема черепной коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка лобной кости и орбиты.

5. Сравнительная морфометрическая оценка скелета головы выявила, что у самцов малого суслика в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в структурном оформлении черепа ведущее значение имеют такие показатели как: кондилобазальная длина и угол скулового отростка лобной кости, у самок - масса черепа, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина и угол перехода ото лба к морде, соответственно. В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза костей черепа у самцов определяется общей длиной, длиной носовых костей и верхней диастемы, а у самок - высотой черепа, длиной верхнего зубного ряда и шириной рострума

6. Установлено, что функциональная динамика, изучаемых параметров черепа с учетом их вариабельности, на различных уровнях его организации регламентирована экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. При анализе коэффициента вариации краниометрических показателей, в условиях Южного степного округа он максимален у самцов, большого суслика для. длины носовых костей (23,4%), а у самок - длины верхней; диастемы; (22,7%). В экологических условиях. Предуральского сыртового лесостепного и степного округа наиболее вариабельны, у самцов — длина; верхнего зубного ряда (37,1%), а у самок - длина' носовых костей? (26,0%);; В'условиях Предуральского; сыртового степного и южного степного округа у самцов максимальную вариабельность определяют длина верхней, диастемы (21,1%), а у самок - длина неба (24,0%). В условиях Зауральского степного округа у самцов максимально варьируют показатели кондилобазальной длины (19,5%), а у самок - массы черепа (20,8%).

7. У самцов малого суслика Южного степного округа наиболее вариабельны - масса черепа (18,8%), а у самок - объем его мозговой полости; (38,8%). Условия обитания животных в Предуральском сыртовом лесостепном и степном округе приводят к максимальному варьированию показателей массы черепа (15,6% и 20,8%) независимо от пола. Условия Предуральского сыртового степного и южного степного округ, у самцов, определяют максимальную вариабельность для объема полости черепа (16,5%), а у самок-для ширины рострума (35,3%). В условиях Зауральского степного округа» максимально варьируют такие показатели как: длина верхней диастемы (15,5%), длина носовых костей (15,1%) - у самцов и длина верхнего зубного ряда (11,5%) - у самок.

8. Миграция животных в северо-западном направлении сопровождается структурными краниометрическими изменениями, обеспечивающими переход к новым условиям существования (состав почвы, тип растительности); Экологические условия юга и востока у самцов большого суслика определяют структурные преобразования черепа, направленные на прогрессивное развитие костного остова органов чувств (зрение, слух), жевательного аппарата и высоты мозговой полости, что находит подтверждение в увеличении у них значений« углов: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде. У самок, в "отличие от самцов, возрастает значение показателей, определяющих функционирование начальных отделов пищеварительной, дыхательной систем, органов чувств (зрения и обоняния), что сопровождается увеличением углов ширины и высоты лицевого отдела черепа и толщины компакты теменных костей. Условия северных и западных регионов индуцируют морфогенетический процесс у самцов, в сравнении с самками, в направлении-укрупнения черепа, увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменных костей. У самок прогрессивное развитие костного остова зрительного, слухового и обонятельного анализаторов подтверждает снижение значний коэффициентов вариации и силы взаимозависимости их морфометрических показателей.

9. У самцов малого суслика южного и восточного регионов, в сравнении с самками, определяющими, в развитии черепа, являются структурные составляющие, обеспечивающие формирование его лицевого отдела, высоты мозговой полости и толщины компакты. Это находит подтверждение в увеличении значений углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде, высоты мозговой полости и толщины компакты. У самок удлинение лицевого отдела черепа коррелирует с возрастанием площади обзора и укрупнением барабанных пузырей.

У самцов, обитающих в северо-западных регионах, в сравнении с самками, выявлено уменьшение общих краниометрических показателей, что находит подтверждение в снижении угловых параметров при одновременном увеличении диаметров барабанных пузырей и толщины компакты. У самок экологоморфологические перестройки костного остова головы связаны с увеличением характеристик, обеспечивающих усиление функционирование жевательного аппарата и органа обоняния, что выражается в возрастании значений всех угловых и рентгенографических показателей.

10. На основании установленных микроморфологических показателей выявлено, что микроархитектоника костной ткани определяется экогеографической характеристикой и полом животных. В условиях юга и востока особенности остеогенеза самцов направлены на обеспечение костной ткани надлежащими биомеханическими потенциями, что приводит к увеличению прироста в ней пластинчатого компонента, диаметров* остеоцитов и остеонных систем. У самок ведущим в морфогенезе костной ткани является ремоделирование ее микроархитектоники, что подтвержается цифровыми значениями диаметров гаверсова канала, остеонных систем, их соотношения и количества остеоцитов. В западных и северных районах структурное состояние компакты у самцов характеризуется выраженными адаптивными процессами ремоделирования микроархитектоники костной ткани, в то время как у самок процессы ее перманентной реконструкции приводят к увеличению массивности костных пластин и диаметра остеоцитов.

11. Приспособление черепа, как конструкции и костной ткани, как биокомпозита, к экологическим условиям и испытываемой биомеханической нагрузке происходит, прежде всего, за счет изменения ее макроморфометрических (скуловая ширина, высота и ширина черепа, длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы и ширины рострума) рентгенографических (высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости) и микроморфометрических показателей (диаметр гаверсова канала, остеонной системы, количество остеоцитов). Независимо от вида и пола животных наиболее варьирует во всех исследуемых зонах Южного Приуралья толщина компактного слоя изучаемых костей.

12. У изучаемых представителей наземных беличьих, установленные рентгеноморфометрические, макро- и микроморфологические видоспецифические особенности черепа, а также выявленные структурные эквиваленты его адаптационной пластичности, свидетельствуют о превосходстве. самок, по сравнению с самцами в уровне приспособляемости к меняющимся условиям внешней среды.

13. Установленные эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка полученных данных свидетельствуют, что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном счете, его морфо-функцрюнальный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

14. Обнаруженные структурные перестройки костного остова головы у большого и малого сусликов, направленные на приспособление к меняющимся условиям окружающей среды (температура, почвы, глубина промерзания, высота снежного покрова, растительность), определяют западную часть Южного Предуралья (Предуральский сыртовый степной и южный степной округ), как область, наиболее пригодную к обитанию млекопитающих. г

Сведения о практическом использовании научных результатов

Полученные результаты используются в учебном процессе шести высших учебных заведений РФ и используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, в том числе на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина», кафедре экологии, общей биологии и МПБД ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет», кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», кафедре анатомии человека ФГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия», кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская академия ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана», кафедре морфологии и патологии животных ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет».

Рекомендации по использованию научных выводов

Результаты сравнительного анализа влияния внешних условий на развитие скелета у наземных беличьих могут быть использованы при решении фундаментальных проблем физиологии и стресса, возрастной физиологии, экологии.

Предложенные подходы количественной оценки костного гомеостаза, учитывающие особенности структурной организации и адаптивного ремоделирования кости при действии комплексных факторов, представляют интерес для теории и практики общей морфологии и физиологии скелета, а также для оценки экологической ситуации и уровня техногенного стресса.

Установленные закономерности формирования и развития взаимозависимых краниометрических промеров, характер их адаптивной пластичности при смене физико-географических и климатических показателей могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических и семинарских занятий на биологических факультетах высших учебных заведений по морфологии, зоологии, экологии, этологии.

Результаты исследований рекомендуем использовать:

1) при написании соответствующих разделов руководств, учебников, монографий по биологии и экологии наземных беличьих, по видовой и географической изменчивости отдельных групп животных;

2) для более глубокого понимания сущности корреляционной зависимости организма и внешней среды, процессов экологической адаптации и родственных взаимоотношений животных;

3) для получения комплексных характеристик при анализе внутривидовой и географической изменчивости, выявления причин проявлений биологического эффекта совокупного действия отдельных факторов и установления границ индивидуальных изменений близкородственных форм животных;

4) для диагностирования особей отдельных таксономических категорий, особенно при характеристике внутривидовых различий и определении принадлежности отдельных экземпляров к той или иной форме;

5) научными медицинскими, биологическими институтами, лабораториями НИИ, учеными занимающихся разработкой теоретической и методологической базой для организации и проведения экологического мониторинга в качестве морфо-биологических тестов экологического состояния окружающей среды.

5. Заключение

Структурные перестройки скелета млекопитающих происходят в течение всего онтогенеза и являются главной составляющей механизма морфогенеза кости. Способность к структурным перестройкам обуславливает динамическое сочетание в каждом костном звене процессов роста и моделирования, обеспечивающих ее развитие на принципе постоянно действующих адаптаций к условиям внешней и внутренней среды, и мобильности организма в целом. В связи с этим, изменения в образе жизни животного всегда находят отражение в скелетной основе тела.

Нами была разработана научная концепция, согласно которой конкретная физиологическая система, обладая свойством целостности, может быть представлена в виде интегральных показателей, отражающих многомерность отношений между ее параметрами. Исходя из этого, по характеру изменений их взаимосвязей и динамики, представляется возможным количественно судить об адаптационных возможностях, устойчивости и чувствительности организма.

Предлагаемый принцип был положен нами в основу построения критериев, отражающих структурно-функциональные свойства костной системы и позволяющих количественно выразить ее адаптационные возможности у грызунов.

Сравнительный анализ краниометрических показателей и проведенные исследования, позволили установить внутривидовые взаимосвязи и различия эколого-морфологических особенностей грызунов. Интерпретация структурных коррелятов, обеспечивающих развитие изучаемого органа, базировалась на данных о свойствах организма, как целостной динамической системы, а выявленные нами закономерности, являются количественным выражением структурного обеспечения костного гомеостаза.

На основании комплексного методологического подхода и математического моделирования нами оценено влияние трех основных факторов: экзогенных (внешних), нейро-гуморальных (межуточных) и эндогенных (внутренних) на структурно-функциональное состояние черепа близкородственных форм животных, а также масштабы и направленность адаптаций, уже закрепленных в процессе фило- и онтогенеза и тесно связанных с условиями существования животных.

В результате проведенного, дисперсионного анализа обнаружены достоверные взаимодействия между тремя изученными факторами. Иначе говоря, они модифицируют взаимовлияние друг друга на краниометрические показатели, что проявляется в неаддивности их действия.

Все это позволило предположить, что высокая чувствительность той или иной формы к влиянию тех или иных факторов является основным условием для приспособления организма к внешней среде (Браверманн Э. М., 1983; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski О. А., 1993).

Практически по всем показателям у сусликов обоих видов из разных экогеографических зон нами отмечено влияние полового диморфизма на особенности структурного оформления черепа.

Нами установлено, что активизацию систем показателей, черепа самцов большого суслика, определяют семь характеристик, а у самок - пять.

Заключительных показателей у самцов - пять, а у самок — шесть.

Большой суслик самец самка

Активирующие показатели системы Объем мозговой полости (1) Высота черепа (2) Ширина мозговой полости (1) Масса черепа (2)

Объем мозговой полости Кондилобазальиая длина (3) Высота черепа (3) Объем мозговой полости (4)

Длина верхней диастемы (4) Масса черепа (5) Ширина рострума (6) Объем мозговой полости Длина неба (5)

Объем мозговой полости Масса черепа Длина верхнего зубного ряда (7) Объем мозговой полости Масса черепа

Заключительные показатели системы Длина носовых костей (1) Скуловая ширина (2) Длина верхней диастемы (1) Скуловая ширина (2)

Ширина рострума (3) Ширина мозговой полости (4) Скуловая ширина Ширина рострума (3)

Общая длина черепа (5) Скуловая ширина Ширина мозговой полости Общая длина черепа (4) Масса черепа (5)

Ширина рострума Общая длина черепа Скуловая ширина Кондилобазальиая длина (6) Скуловая ширина

Элементами активизации систем самцов и самок малого суслика являются восемь из 12 характеристик. Заключительных показателей у самцов — пять, а у самок — шесть.

Малый суслик самец самка

Активирующие показатели системы Масса черепа (1) Скуловая ширина (2) Высота черепа (3) Длина верхнего зубного ряда (1) Ширина мозговой полости (2)

Длина неба (4) Длина носовых костей (5) Масса черепа (3) Объем мозговой полости (4) Высота черепа (5)

Объем мозговой полости (6) Кондилобазальная длина (7) Длина носовых костей Ширина рострума (6) Длина носовых костей (7) Кондилобазальная длина (8)

Ширина рострума (8) Длина неба Объем мозговой полости Длина носовых костей Высота черепа Длина верхнего зубного ряда

Заключительные показатели системы Общая длина черепа (1) Объем мозговой полости (2) Длина верхнего зубного ряда (3) Длина неба (1) Масса черепа (2)

Масса черепа (4) Длина верхней диастемы (5) Кондилобазальная длина (3) Длина верхнего зубного ряда (4) Скуловая ширина (5)

Общая длина черепа Ширина мозговой полости(б) Ширина рострума (7) Длина верхнего зубного ряда Общая длина черепа (6) Высота черепа (7)

Кондилобазальная длина (8) Ширина мозговой полости Скуловая ширина (9) Общая длина черепа Скуловая ширина Длина неба

Таким, образом, по количеству систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам животных (у большого суслика сформировано 18 систем, а у малого — 22), отражающих структурный адаптациогенез органа, и числовому разнообразию заключительных показателей, можно заключить, что большой суслик более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, и ряд факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания) оказывают сдерживающее влияние на их приспособляемость к условиям существования.

В то же время показано, что малый суслик обладает большей экологической пластичностью и адаптационными возможностями.

Сравнивая фактические значения морфометрических показателей самцов большого суслика южной и северной зон исследования, выявлено, что в увеличении линейных размеров черепа и его массы, существенный вклад вносят такие характеристики как: скуловая ширина, ширина рострума, длина верхнего зубного ряда и носовых костей, высота черепа, углы ширины лицевого отдела и скулового отростка лобной кости и толщина компакты.

У самок достоверное уменьшение размеров черепа, сопровождается увеличением его массы. Это обеспечивается вкладом: ширины рострума, скуловой ширины, высоты черепа, углов ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа.

В результате анализа коэффициентов вариации, установлено, что условия северной географической зоны удовлетворяют экологическим требованиям животных. Тем не менее, эта зона является для них новой с точки зрения эволюционного становления.

Миграция самцов в западном направлении приводит к структурным адаптациям черепа в направлении уменьшения общей длины и массы, что подтверждают цифровые значения длины носовых костей, верхней диастемы, верхнего зубного ряда, высоты черепа и толщины компакты теменной кости.

У самок, также как и у самцов, линейные и весовые показатели уменьшаются, что находит подтверждение в ширине черепа, скуловой ширине, длине верхней диастемы, толщине компакты.

Есть основание полагать, что требования вида к экологической среде удовлетворяются в лесостепи за счет обилия кормов, благоприятных климатических условий и высокой плодовитости, а в степи — за счет величины территории.

Сравнительный анализ показателей самцов малого суслика южной и северной зон, выявил, что к северу у животных уменьшаются общая длина черепа и его масса за счет уменьшения длины носовых костей, ширины рострума и угла ширины лицевого отдела.

Самцы, обитающие в западных районах, демонстрируют аналогичную тенденцию: уменьшение длины черепа и его массы, что подтверждается показателями кондилобазальной длины и длины носовых костей. При этом череп расширяется в скуловой области и в области рострума, что согласуется со значениями углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела.

У самок, в сравнении с самцами, как в северном, так и в западном направлении снижения массы черепа сопровождается увеличением его общей длины и высоты. Возрастание линейных показателей реализуется, в первом случае, за счет: длины верхнего зубного ряда, верхней диастемы, кондилобазальной длины, скуловой ширины и ширины рострума, углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела. Во втором случае наибольший вклад вносят: длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы, толщина компакты теменной кости, высота мозговой полости.

Таким образом, полученные нами эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка позволили установить, что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

Более того, разработанные нами интегральные критерии, отражающие гомеостатические свойства костной ткани, позволили установить достоверные различия во вкладе структур, обеспечивающих нормальное функционирование организма в конкретных экологических условиях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Паршина, Татьяна Юрьевна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах. М.:1. Наука, 1979. 127 с.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем: (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 286 с.

3. Абатуров Б.Д., Зубкова Л.В. Роль сусликов {Citellus pygmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в Северном Прикаспии // Почвоведение. 1972. № 5. С. 59-67.

4. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Формирование вторичной биологической продукции малыми сусликами (Citellus pygmaeus Pall.) // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 10. С. 1526-1537.

5. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость смертности малых сусликов (Citellus pygmaeus) от плотности популяции и обеспеченности кормом // Зоол. журн. 1982. Т. LXI. Вып. 6. С. 890-899.

6. Абатуров Б.Д., Середнева Т.А. Роль малого суслика в формировании биологической продукции в полупустыне // Экология. 1973. № 6. С. 66-69.

7. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия: руководство. М.: Медицина, 1990. 384 с.

8. Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г. Системная стереометрия в изучении патологического процесса. М.: Медицина, 1981. 192 с.

9. Авцин А.П. Адаптация и дезадаптация с позиции патолога. М.: Клин, мед., 1974. Т. 43. № 5. С. 3-15.

10. Агаджанян H.A., Труханов А.И., Шендеров Б.А. Этюды об адаптации и путях сохранения здоровья. М.: Сирин, 2002. 156 с.

11. П.Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия. Методика антропологических исследований: монография. М.: Наука, 1964. 127 с.

12. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества//Изв. РАН. Сер. биол. 1998. № 4. С. 434-439.

13. Алпатов В.В. Плотность населения как экологический фактор // Усп.совр. биол. 1934. Т. 3. Вып. 1. С. 229-251.

14. Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 166 с.

15. Анохин П.К. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука, 1978. 400 с.

16. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 548 с.

17. Анохин П.К. Общие принципы формирования защитных приспособлений организма // Вест. АМН СССР. 1962. №4. С. 16-20.

18. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. 448 с.

19. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // В кн. Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973. С. 5-61.

20. Анохин П.К.Узловые вопросы теории функциональной системы: монография. М.: Наука, 1980. 197 с.

21. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 2. С. 161-183.

22. Артемьев Ю.Т. Материалы по экологии и динамике численности малого и рыжеватого сусликов // Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. Казань, Изд-во Казан, гос. ун-та, 1968. Вып. 2. С. 31-35.

23. Аршинов В.И., Буданов В.Г. Синергетика — эволюционный аспект // Самоорганизация и наука: опыт философского осмысления. М.: ИФ РАН, Арго, 1994. С. 229-242.

24. Астафьев А.К. Надежность и прогрессивная /^эволюция // Закономерности прогрессивной эволюции. JL: Наука, 1972. С. 39-47.

25. Атлас Оренбургской области / под ред. Г. А. Русскина. Омск Роскартография, 1993. 40 с.

26. Афанасьев В.А. Об относительной самостоятельности частей биологического целого // Целостность и биология. Киев, Наукова думка, 1968. С. 28-37.

27. Бабенышев В.П. Материалы по расселению и изменению ареала малого суслика {Citellus pygmaeus Pall.) в Предкавказском крае // Тр. науч.-исслед. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. 1956. Вып. 1. С. 372-378.

28. Бабенышев В.П., Бируля Н.Б. Распространение суслика вида Citellus pygmaeus Pall: в пределах Ордженикидзенского края // Зоол. журн. 1937. Т. 16. Вып. 4. С. 736-739.

29. Бабенышев В.П., Глушко И.В. Об изменении границ распространения малого суслика на территории Ставропольского края // Зоол. журн. 1956. Т. 35. Вып. 5. С. 770-773.

30. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979. 298 с.

31. Баевский P.M., Берсенева А.П., Палеев Н.Р. Оценка адаптационного потенциала системы кровообращения при массовых профилактических обследованиях населения // Экспресс информация ВНИИМИ. 1987. №10. 19 с.

32. Бажанов B.C. Современное распространение и история большого суслика (Citellius major Pall., 1770) // Изв. АН Каз. ССР. Сер. Зоол. 1948. Т. 63. Вып. 8. С. 27-50.

33. Барабаш-Никифоров И.И. К динамике северной границы ареала малого суслика // Вопросы экологии наземных позвоночных: По материалам 4-й экологич. конф. М.: Высшая школа, 1962. Т. 6. С. 16-18.

34. Барабаш-Никифоров И.И. Новые данные об интенсивном расселении некоторых видов зверей на протяжении последнего десятилетия // Зоол. журн.1956. T. 35. Вып. 2. С. 304-310.

35. Баранова Г.И. О географической изменчивости некоторых морфологических признаков мышевидных грызунов // Вестн. ЛГУ: Серия биология. 1958. Вып. 2. №9. С.

36. Батрак Г.Е. О регуляции функций организма как целостной системы // Целостность и биология. Киев: Наукова думка, 1968. С. 175-180.

37. Безель B.C., Вельский Е.А., Мухачева C.B. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении'среды обитания // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

38. Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. T. III. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск: 1988. С. 6-7.

39. Белоусов JÏ.B., Чернавский Д.С., Соляник Г.Н. Приложение синергетики к онтогенезу (о параметрическом управлении развитием) // Онтогенез. 1985. Т. 16. № 3. С. 213-228.

40. Белянина И.С., Денисов В.П. Возрастные изменения краниометрических показателей малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Биол. науки. 1975. №> 6. С. 18-23.

41. Бернар К. Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям. Спб.: Изд-во И.И. Билибина, 1978. С. 96-97.

42. Бернар К. Лекции по экспериментальной патологии: научное издание / пер. Д. Е. Жуковского. М.-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1937. С. 312-374.

43. Берри М.Я. Проблема целостности организма // Вестн. Акад. мед: наук СССР. 1968. № 11. С. 9-19.

44. Берталанфи Л. фон. История и статус общей теории систем // Системные исследования. Ежегодник, 1973. М.: 1973. С. 29.

45. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем обзор проблем и результатов // Сист. исследования. Ежегодник, 1969. М.: Наука, 1969. С. 30-34.

46. Бируля Н. Б. Экологические закономерности распределения малогосуслика (Citelluspygmaeus Pall.) в пространстве // Сб. НИИЗ МГУ. 1936. № 3. С. 117-144.

47. Бируля Н.Б. О природе факторов, ограничивающих численность малого суслика в ковыльной степи // Зоол. журн. 1941. Т. XX. № 1. С. 135-154.

48. Блауберг И.В., Юдин Э.Г. Становление и сущность системного подхода. М.: Наука, 1973. 269 с.

49. Бляхер Л .Я. Проблемы морфологии животных (Исторические очерки). М.: Наука, 1976. 359 с.

50. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944. 440 с.

51. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука: (Тектология). М.: Книга, 1925. Т. 1. 300 с.

52. Боголюбский С.Н. Соотношение массы органов и размеров тела у разводимых Mustelidae II Труды Моск. зоотехн. ин-та. 1941. Т. I. С. 15-21.

53. Бокша В.Г. Проблема адаптации и курортное лечение. Л.: Медицина, 1983. 128 с.

54. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок // Труды Ин-та биол. УФ АН СССР. 1965. Вып. 38. С. 53-60.

55. Большаков В.Н. О распространении и систематическом статусе красно-серой полевки Южного и Среднего Урала // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: 1975. С. 151-153.

56. Большаков В.Н. Проблема динамики полового состава популяций у млекопитающих // V съезд Всесоюзн. териолог, о-ва АН СССР. Москва, 29 января 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. И. С. 136-137.

57. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. Екатеринбург: Изд-во Урал ун-та. 1995. 202с.

58. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Васильева И.В. Характер изменчивости краниологических признаков закаспийской и обыкновенной полевок и их гибридов // Биол. науки. Науч. докл. высш. шк. 1973. №11. С. 17-20.

59. Большаков В.Н., Россолимо О.Л., Покровский A.B. Систематический статус Памиро-Алтайских горных полевок. // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С. 1079-1089.

60. Бородюк Н.Р. Адаптация. Новое в приспособлении к окружающей среде. М.: Глобус, 1998. 88 с.

61. Браверманн Э.М., Мучник И.Б. Структурные методы обработки эмпирических данных. М.: Наука, 1983. 464 с.

62. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол. журн. 1968. Т. 47. Вып. 10. С. 1445-1461.

63. Бутовский П.М. Сезонные изменения в питании малого суслика и характер его распределения в западном Казахстане // Мат. по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССр. 1960. № 13. С. 18-36.

64. Варшавский С.Н. Возрастные типы поселений и история расселения малого суслика // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 59-70.

65. Варшавский С.Н: Использование территорий популяцией рыжеватого суслика у южной границы ареала // Коммуникативные популяционные структуры у млекопитающих. М.: 1988. С. 13-15.

66. Варшавский С.Н. Колебание плодовитости малого суслика // Защ. раст. 1938. № 17. С. 3-13.

67. Василевский H.H., Богданов О.В. и сотр. Адаптивная коррекция двигательных расстройств у больных ДЦП // Вопр. курорт., физиотер. и физич. культуры. 1979. №4. С. 36-40.

68. Василенко В.Х. Введение в клинику внутренних болезней / М.: Медицина, 1985. 255 с.

69. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида: Хроно-геогр. подход // РАН УрО. Ин-т экологии растений и животных /под ред. И. М. Хохуткина. Екатеринбург: 2000. УрО РАН. 177 с.

70. Васильева И.А. Анализ эпигенетической дивергенции полевок группы Microtus juldaschi-carruthersi при гибридизации // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: Сб. науч. статей. М.: Изд-во Россельхозакадемия. 2000. УрО РАН. С. 31-33.

71. Васильева И.А., Васильев А.Г., Большаков В.Н. Многомерный морфометрический анализ строения нижней челюсти у полевок группы Alticola macrotis-lemminus // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР. T.I 1988. С.19-20.

72. Ведяев Ф.П., Воробьева Т.М. Модели и механизмы эмоциональных стрессов. Киев: Здоров'я, 1983. 136 с.

73. Вильяме Д.Ф. Многофакторный анализ географической изменчивости

74. Perognathns ßavescens (Rodentia, Heteromyidae) и его корреляция с климатическими и географическими переменными // Первый междунар. конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня. 1974. Т. I. М.: ВИНИТИ. 340 с.

75. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине / Изд. 2-е. М.: Наука, 1983. 344 с.

76. Винер Н. Кибернетика. М.: Сов. радио, 1969. 326 с.

77. Виноградов Б.С. К вопросу о морфологической дивергенции близких форм млекопитающих // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1946. Т. 8. Вып. 1. С. 89104.

78. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Фауна СССР. Млекопитающие. Определитель грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 241 с.

79. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Л.: Наука, 1984. С. 60-61.

80. Виноградова Т.П., Лаврищева Г.И. Регенерация и пересадка костей. М.: Медицина, 1974. 247 с.

81. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных. Система органов движения. М.: Высшая школа, 1961. 4.1 390 с.

82. Воложин А.И., Субботин Ю.К. Адаптация и компенсация -универсальный биологический закон приспособления. М.: Медицина, 1987. 177 с.

83. Воронов А.Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зоне СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 341-355.

84. Воронов Л.Н. Эволюция поведения и головного мозга птиц: монография / ГОУ ВПО Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева. Чебоксары: 2004. 278 с.

85. Воронов Н.П. Адаптивные особенности пищеварительной системы насекомоядных и зерноядных птиц // Вестник зоол. 1973. № 5. С. 21-27.

86. Воронцов H.H., Жолнеровская Е.И., Баранов O.K. Иммуносистематика сусликов Палеарктики {Citellus, Sciuridae, Rodentid). Экспериментальные данные//Зоол. журн. 1980. Т. 59. Вып. 10. С. 1517-1502.

87. Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. Некоторые вопросы экологии малого суслика в южной части Актюбинской области // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: 1970. Вып. 4(14). С. 165-171.

88. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.: ИМЕДЕС, 1998. 656«с.

89. Геодакян В.А. О структуре эволюционирующих систем // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1973. Вып. 25. С. 81-91.

90. Гептнер В.Г. Некоторые теоретические стороны вопроса о подвиде, подвидовых признаках и границах подвидовых ареалов на примере географической изменчивости двух видов палеарктических млекопитающих // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1968. Т. 10. С. 3-36.

91. Герасимов М.М. Основы восстановления лица по черепу. М.: Советская наука, 1949. 190 с.

92. Герасимов Св. Возрастные и половые особенности изменчивости и роста черепных признаков у рыжей полевки из западной части Стара Планина // Изв. Зоол. ин-т с музей. Бълг. АН. 1969. Т. 29. С. 83-118.

93. Гильманов Т.Т. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. М.: Изд-во МГУ, 1978.193 с.

94. Горизонтов П.Д. Гомеостаз, его механизмы и значение. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. М.: Медицина, 1981. С. 5-29.

95. Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии. (К проблеме стресса). М.: Медицина, 1968. 335 с.

96. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илекское междуречье) // В сб. Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1984. С. 3-64.

97. Горшков В.Г., Макарьева А. М. К вопросу о возможности физической самоорганизации биологических и экологических систем // Доклады РАН. 2001. 378(4). С. 570-573.

98. Горшкова A.C., Семенова-Тянь-Шанская A.M. О продвижении на. север под влиянием выпаса южностепных и полупустынных растений // Ботан. журн. 1952. Т. 37. Вып. 5. С. 671-678.

99. Грекова В.Х. О географической изменчивости полчка (Glis glis Linn.) в пределах Кавказа // Елми. эсэрлэр. Азэрб. универ. Биол. ельлэри сер.: Уч. зап. Азерб. ун-та. Сер. биолог, науки. 1969. № 1. С. 65-71.

100. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / под ред. A.A. Аристова,-Г.И. Барановой. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.

101. Груздев В.В. Современная северная граница ареала малого суслика ОCitellus pygmaens Pall.) и возможности его дальнейшего распространения в Европейской части СССР // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 4. С. 154-158.

102. Давыдов Г.С. Изменчивость экстерьерных и интерьерных показателей красного сурка (.Marmota caudata Geoff., 1842) из Таджикистана. Сообщение I // Териология. Новосибирск: Наука, Т. И. 1974. С. 5-17.

103. Давыдов Г.С. Некоторые экологические особенности зайцеобразных и грызунов // Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (грызуны) / под ред. И.А. Абдусалямова. Душанбе: Дониш. 1988. Т. XX. Ч. 3. С. 170-182.

104. Давыдовский И.В. Общая патология человека / Изд. 2-е перераб. и доп. М.: Медицина, 1969. 610 с.

105. Дарвин Ч. Происхождение видов. M.-JL: Сельхозгиз, 1927. 608 с.

106. Денисов В. П., Тарасов А. О. Формирование ареала малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в Заволжье // Тр. Комплекси, экспед. Саратовск. ун-та поизуч. Волгоградск. и Саратовск. водохранилища. Саратов: Изд-во Саратовск. ун-та. 1972. Вып.2. С. 119-125.

107. Денисов В.П., Бслянина И.С. Географическая изменчивость краниологических показателей^малого суслика в Поволжье:// Межвуз. науч. сб. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та; 1976: Вып.'3/5. С.

108. ИЗ. Денисов В.Г1. Распространение малого {Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus^major Pall.) сусликов в ЗаволжьеV/ Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1964; №2. С. 49-54.

109. Денисов В .П., Денисова; И.А. Географическая изменчивость морфологических признаков малого суслика в Саратовской области // Вопросы морфологии, экологии и гематологии позвоночных. Саратов:, Изд-во Саратовского университета. 1972. С. 64-73.

110. Дильман В.М. Четыре модели медицины. Л.: Медицина. 1987. 288с;

111. Дичев Т.Г., Тарасов* К.Е. Проблема адаптации и здоровье человека: (Методологические и социальные аспекты). М.: Медицина, 1976. 184 с.

112. Дмитриев А.И. Микроэволюционные процессы в популяциях ископаемых грызунов Прикаспия в голоцене // Популяции в пространстве и: времени: материалы Всерос. конф. Н. Новгород: Изд.-во НГПУ, 2005. С. 57-67.

113. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы: монография. Н; Новгород, Изд. НГПУ, 2004. 251 с.

114. Добринский JI.IT., Кряжимский Ф.В., Добринский H1JI. Методика изучения^ динамики активности мышевидных грызунов // Экология. 1996. № 4. С. 318-320.

115. Добринский JI.H., Михалев М.В. К методике определения возрастной структуры популяций животных // Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных: Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск: 1966. С. 107-115.

116. Добринский Н:Л. Влияние кормового фактора на динамикуосновных морфофизиологических показателей рыжей полевки // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных: Сб. науч. трудов. Свердловск, 1987. С. 16-25.

117. Домашевский Е. И., Вегерская Т. П. Некоторые морфологические и гистологические показатели дифференцирующихся структур периоста и эндооста // Некоторые вопросы экол. и морфол. Животных. Киев: Наук, думка, 1973 С. 18-20.

118. Дрогобыч Н.Е., Полищук И.К. История природопользования и судьба популяции малого суслика (Citellus pygmaeus Pallas, 1778) в заповеднике «Аскашя-Нова» //Вюти Бюсферного заповщника. 2001. Т. 3. С. 57-66.

119. Дубров Я.Г., Богорад И.В. Это живое чудо природы. М.: Советская Россия, 1984. 68 с.

120. Дьяченко В.А. Рентгеноостеология (норма и варианты костной системы в рентгеновском изображении): пособие для изучающих рентгенологию. М.: Медгиз, 1954. 298 с.

121. Дэрумс В.Я., Пфафрод Г.О., Вилке Ю.К. Динамика структурных и биомеханических изменений бедренной кости по археологическим раскопкам в Латвии // Архив анатомии, гистологи и эмбриологии. Л.: 1980. T. LXXIX. №8. С. 78-83.

122. Егоров Ю.Е. Аллометрический анализ онтогенетических и филогенетических изменений черепа у некоторых видов беличьих (Rodentia, Sciuridae) // Природ, ресурсы Волжско-Камск. Края. Казань: 1978. №5. С. 3-17.

123. Елпатьевский B.C., Ларина Н.И., Голикова В.Л. Млекопитающие Саратовской области // Учен. зап. Сарат. ун-та. 1950. Т. 26. С. 37-46.

124. Емельянов И. Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем, биол. 1994. Т. 114. № 3. С. 304-318.

125. Ермаков O.A., Титов C.B. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 4. С. 503-509.

126. Ефимов С. В., Удовиков А. И., Шевченко Г. В. Характер использования территории малыми сусликами в полупустыне Западного Казахстана по данным радиоактивного мечения // V съезд Всесоюзного териолог, общества АН СССР. М.: 1990. Т. II. С. 152-153.

127. Завадовский М.М. Противоречивое взаимодействие между органами: монография. М.: Изд-во МГУ, 1941. 80 с.

128. Завадский K.M. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 5. С. 515-529.

129. Завацкий Б.П. О возрастных изменениях черепа бурого медведя Енисейского Севера // Первый международ, конгресс по млекопитающим. М.: Наука, 1974. Т. I. С. 220.

130. Завацкий Б.П. Определение возраста бурого медведя по слоям в цементе корня зуба // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. конф. 22-25 мая 1984. М.: 1984. С. 17-19.

131. Залесский А.Н., Толебаев А.К., Алимбаев P.A. Экологические и морфологические особенности различных популяций большого и краснощекого сусликов // Тр. Казах. НИИ защиты растений. 1979. №15. С. 5-59.

132. Залесский А.Н., Турсунбаев Т.К. Экология и вредоносность сусликов Северного Казахстана // Грызуны вредители сельскохозяйственных растений. Алма-Ата, 1979. С. 72-94.

133. Заславский М.А. Новый метод изготовления чучел животных. Скульптурная таксидермия. JL: Наука, 1971. 202 с.

134. Иванов И.В. Малый суслик Северного Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик: 1976. Вып. 3. С. 36-88.

135. Иванов O.A. Материалы о подвижности и дневном ритме активности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные периоды их жизнедеятельности // Зоол. журн. Т. XXXVI, вып.6. 1957. С. 922-932.

136. Иванов O.A., Поляков И.Я. О внутрипопуляционных отношениях у малых сусликов {Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные

137. Ивантер Э.В. О методе морфофизиологических индикаторов и его возможностях применительно к териологии // V съезд Всесоюзного териолог, общества АН СССР 29 января 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 47-48.

138. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. JL: Наука, 1975. 246 с.

139. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.П. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. JL: Наука, 1985. 318 с.

140. Ильин А .Я. Системно-структурный подход в познании живого. Концепция уровней, основных форм организации биосистем // Философия и современная биология. М.: Политиздат, 1973. С. 120-137.

141. Иорданский H.H. Макроэволюция. Системная теория: монография. М.: Наука, 1994. 112 с.

142. Иорданский H.H. Эволюция комплексных адаптаций. М.: Наука, 1990. 310 с.

143. Иржак Л.И. Проблема самоорганизации в биологии / Универсальная история: междисциплинарные подходы. Сыктывкар: 2001. С. 63-79.

144. Исмагилов М.И. Границы ареалов грызунов Центрального Казахстана//Териология. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. С. 130-148.

145. Ищенко В.Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических показателей у водяной полевки // Тр. Моск. об-ва испытателей природы. 1967. Т. XXV. С. 91-97.

146. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений дляизучения морфологической дифференциации // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1966. Вып. 51. С. 67-73.

147. Ищенко В.Г. Применение аллометрических уравнений в популяционной экологии животных. Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск: 1969. Вып. 7. С. 8-16.

148. Иовчева Вера. Математико-статистический анализ количественных признаков. I. Корреляция // Генет. и селекция. НРБ, 1973. Т. 6. № 4. С. 321-326.

149. Каган М.С. Синергетическая парадигма — диалектика общего и особенного в познании различных сфер бытия // Синергетическая парадигма. Нелинейное мышление в науке и искусстве / Сост. и отв. ред.: Копцик В.А. М.: Прогресс-Традиция, 2002. С. 28-50.

150. Казанцев И.П. Популяционные особенности размножения малого суслика в Западном Казахстане // Ин-т биол. Казан, фил. АН СССР. Казань: 1979.: Юс.

151. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. Новосибирск: Наука, 1973. 73с.

152. Казначеев В.П., Субботин М.Я. Общие механизмы адаптации биологических систем // Морфол. процессов адаптации клеток и тканей. М.: Наука, 1971. С. 5-14.

153. Казначеев В.П. Современное состояние проблемы адаптации // Вестник АМН СССР. 1975. №10. С. 5-15.

154. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. 190 с.

155. Казначеев В.П., Казначеев C.B. Адаптация и конституция человека. Новосибирск: Наука, 1986. 120 с.

156. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 260 с.

157. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности географических «форм существования» вида и близких видов животных //

158. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1954. Т. 60. № 1. С. 9-22.

159. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных в условиях среды. Харьков: Изд-во ХГУ, 1950. Ч. 1. 267 с.

160. Калабухов Н.И., Полузадова О.Б. Некоторые эколого-физиологические особенности арктического и пустынного видов (лисиц, песца и корсака) // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54. Вып. 4. 370 с.

161. Калабухов Н.И., Сердюк В.А., Шейкина Н.В. Изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков разных популяций азиатского арктического суслика Citellus panyi II Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1976. Т. 12. №6. С. 532-538.

162. Калайков И.Д. Цивилизация и адаптация. М.: Прогресс, 1984. 239 с.

163. Канеп С.П. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол. журн. 1968. Т. 47. №12. С. 1851-1856.

164. Канеп С.П. Эволюция корреляционных плеяд признаков черепа у мелких грызунов // Зоол. журн. 1968. Т. XLVII. Вып. 9.С. 1378-1392.

165. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Жизнь костной системы. М.: Наука, 1979. 176 с.

166. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Минеральные ресурсы организма. М.: Наука, 1975. 198 с.

167. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983. 227 с.

168. Кастлер Г.В. Общие принципы анализа систем. // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. С. 339-362.

169. Кенесарина С.Н., Маргулан Д.А. Роль системно-структурного подхода в научном познании // КазСССР Рылым Акад. Кабаршысы. Вестн. АН КазССР. 1979. 3(12). С. 43-45.

170. Китаев-Смык JI.A. Психология стресса: монография. М.: Наука, 1983. 368 с.

171. Клевезаль Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1986. 288 с.

172. Клевезаль Г.А. Что такое рост. Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 141-146.

173. Клевезаль Г. А., Клейненбергер С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 144 с.

174. Клевезаль Г.А., Мина М. В. Факторы, определяющие характер годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих // Общая биология. 1973. Т. 34. №4. С. 594-605.

175. Клевезаль Г.А., Суховская Л.И. Определение возраста малого суслика* пример сложного случая при использовании метода подсчета годовых слоев // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 9. С.1407-1416.

176. Князева E.H. Саморефлексивная синергетика // Вопросы философии. 2001. №10. С. 99-113.

177. Князева E.H., Курдюмов С.П. Синергетика как новое мировидение: диалог с И. Пригожиным // Вопросы философии. 1992. № 12. С. 3-21.

178. Коваль Г.Ю., Даниленко Г.С., Нестеровская В.И. Рентгенодиагностика заболеваний и повреждений черепа. Киев: Здоров'я. 1984. 376 с.

179. Коган А.Б. Некоторые основные понятия биокибернетики. Общие проблемы биокибернетики. Биологическая кибернетика / под ред. А.Б. Когана. Изд. 2-е, перараб. и доп. М.: Высшая школа. 1977. С. 8-67.

180. Козинец Г.И., Погорелов В.М. Консерватизм биологических процессов стабильность кроветворения // Клиническая лабораторная диагностика. № 12. 1988. С.21-32.

181. Колесов Ю.С., Федотов Н.Б. К проблеме видообразования // Дифференциальные уравнения и их применение. Нелинейные модели в биологии: Сб. Вильнюс, 1981. Вып.29. С. 41-50.

182. Колесов Ю.С., Федотов Н.Б. Элементы динамики видообразования // Математика в Ярославском университете: сб. обзорных статей: К 30-летию математического факультета. Ярославль: Яросл. гос. ун-т. 2006, с. 267-276.

183. Коноплев В.А., Зотин А.И. Критерии упорядоченности и его применение к некоторым эволюционным проблемам // Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калининград: КГУ. 1975. Вып. 5. С. 97-107.

184. Корж A.A., Белоус A.M., Панков Е.Я. Репаративная регенерация кости. М.: Медицина, 1972. 232 с.

185. Корнев М.А. Строение костной системы человека в пубертатном периоде его развития во взаимосвязи с его ростовыми и функциональными показателями // Новости спорт, и мед. антропол. 1984. №11. С. 17-19.

186. Корнев М.А. Эталонная линейная- рентгеноденситометрия. как метод прижизненного определения минеральной насыщенности костной ткани // Арх. анат. 1977. Т. 72. Вып. 6. С. 58:

187. Корнилов Н.В:, Аврунин A.C. Адаптационные процессы в органах скелета. СПб.: Морсар AB, 2001. 269 с.

188. Косыгин Г. М. К краниологической характеристике лахтака Берингова моря //Морские млекоптающие. М.: Наука, 1969. С. 56-65.

189. Крон В., Кюппера Г., Паслак Р. Самоорганизация: генезис научной революции // Концепции самоорганизации в исторической ретроспективе. М.: Наука, 1994. С. 86-103.

190. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986. 270 с.

191. Крылов Д.Г., Яблоков A.B. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки {Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн. 1972. Т. 54. №4. С. 576-584.

192. Крымский С.Б. О понятиях «система» и «структура» // Целостность и биология. Киев: Наук, думка, 1968. С. 49-60.

193. Ксенц С.М. Динамика функций при мышечной деятельности. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. 168 с.

194. Кубанцев Б.С. Динамика численности и интенсивности размножениямалого суслика // Уч. зап. Волгогр. пед. ин-та. 1961. Вып. 13. С. 79-82.

195. Кубанцев Б.С., Дьяконов В.Н. О роли некоторых антропогенных воздействий в популяционной- регуляции у мелких млекопитающих // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгогр. пед. ин-т. 1980. С. 14-26.

196. Кузин В.В., Никитюк Б.А. Интегративная биосоциальная антропология. М.: ФОН, 1996. 220 с.

197. Кузнецов Б.А. Фаунистический комплекс млекопитающих Центральной Азии и опыт фаунистического районирования этой страны // Мат. конф. по вопр. зоогеогр. суши. Алма-Ата: Изд-во АНКаз. ССР, 1960. С. 71-73.

198. Кузнецов Г.В. Суточная активность и размер используемой территории у малых сусликов Северного Прикаспия // Групповое поведение животных. Докл. участ. II Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1976. С. 200-202.

199. Кузнецов Г.В. Энергетический обмен популяции малого суслика в условиях полупустыни Северного Прикаспия // Зоол. журн. 1976. Т. LV. Вып. 1. С. 1061-1072.

200. Кузякин А. П. Соотношение между географической изменчивостью и видообразованием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны« генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всес. совещ., Пущино, 18-22 окт., 1983 г. М.: 1983. С. 99-100.

201. Куркин К.А., Матвеев P.A. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Отдельный оттиск из Бюллетеня МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 4. С. 54-74.

202. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 45-87.

203. Лавров Л.С. Краниологическая характеристика Воронежских бобров // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С. 1074-1078.

204. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. С. 13-124.

205. Ларина Н.И. Об эволюционном значении географических изменений и межвидовой гибридизации у грызунов // Науч. докл. высшей школы: Биолог, науки. 1958. №4. С. 33-37.

206. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М.: Наука. 1988. С. 8-52.

207. Лафатер И.К. Сто правил физиогномики. М.: Мир Урании, 2008. 160 с.

208. Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир, 1978. 351 с.

209. Леонтюк A.C., Леонтюк Л.Н., Сикало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск, Наука и техника, 1981. 160 с.

210. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии / Изд-е 2-е. СПб.: 1905. 4.1. 369 с.

211. Леутин В.П., Николаева Е.И. Запоминание эмоциогенной и нейтральной вербальной информации при моноауральном предъявлении в процессе адаптации // Физиология человека. 1984, Т. 10. № 4. С. 569-572.

212. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда// Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 6. № 1. С. 5-13.

213. Лисицын A.A., Карпушев A.M. Некоторые особенности жизнедеятельности малых сусликов в условиях Северо-Западного Прикаспия // Грызуны и борьба с ними. Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1957. Ч. 3. С. 142-154.

214. Лобков В.А. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт, 1999. 272 с.

215. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 310 с.

216. Лукин Е.И. О причинах замены в процессе органической эволюции ненаследственных изменений наследственными с точки зрения теории естественного отбора // Учен, зап Харьков, ун-та. 1936. Т. 6. С. 199-209.

217. Лукин Е.И. Совещание по объему вида и внутривидовой систематике //Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М.-Л.: 1972. №13. С. 72-73.

218. Любищев A.A. Об ошибках в применении математики в биологии. I. Ошибки от недостатка осведомленности // Журн. общ. биол. 1969. Т. XXX. № 5. С. 572-584.

219. Любищев A.A. Об ошибках в применении математики в биологии. II. Ошибки, связанные с избытком энтузиазма // Журн. общ. биол. 1969. Т. XXX. № 6. С. 715-723.

220. Ляпунов A.A. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики // М.: Наука, 1980. 336 с.

221. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. С. 1-597.

222. Майр Э. Систематика и происхождение с точки зрения зоолога М.: Изд-во иностр. лит, 1947. 504 с.

223. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Труды ЗИН АН СССР. Л.: 1976. Т. 66. С. 48-57.

224. Малеева А.Г. Сравнение морфотипической изменчивости зубов водяной полевки и степной пеструшки // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1975. Вып. 4. С. 42-49.

225. Малиновский А. А. Общие вопросы организации систем и их значение для биологии // Проблемы методологии системного исследования. М.: Мысль,1970. С. 146-183.

226. Малиновский A.A. Основные понятия и определения теории систем (в связи с применением теории систем к биологии) // Системные исследования: Методол. пробл. Ежегодник, 1979. М.: Наука, 1980. С. 78-90.

227. Малиновский A.A. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 448 с.

228. Малов Ю.С. Адаптация и здоровье // Клиническая медицина. № 12. 2001. С. 61-63.

229. Мамонтов Н.М. О причинах колебания численности малого суслика в прстранстве // Экологические конференции по проблеме: массовые размножения животных и их прогноз. Тезисы докл. АН СССР. Киев: 1941. Т. 2. С. 30-32.

230. Матвеев Б.С. О преобразовании функции в индивидуальном развитии животных//Зоол. журн. 1957. Т. 36. №1. С. 4-25.

231. Маянский Д.Н. Хроническое воспаление. М.: Медицина, 1991. 272 с.

232. Медведев В.И. Компоненты адаптационного процесса. JL: Наука, 1984. 111 с.

233. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики. М.: Медицина, 1973. 360 с.

234. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1991. 277с.

235. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины как общей патологии и патологической физиологии // Успехи физиологических наук. 1991. Т. 20. №2. С. 52-89.

236. Меерсон Ф.З. О взаимосвязи физиологической функции и генетического аппарата клетки. М.: Медицина, 1963а. 91с.

237. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. С. 10-14.

238. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных иишемических повреждений сердца. M.: Медицина, 1984. 272 с.

239. Меерсон Ф.З. Пластическое- обеспечение, функции: организма; М.: Наука, 1967. 238 с.

240. Меерсон Ф.З. Теория индивидуальной адап тации к. среде и профилактика стрессорных повреждений1 сердца: Текст лекций. М.: УДН, 1981. 46с. '■■ ' • ' ' ' ;

241. Меерсон Пшенникова M: F. Адаптация^к стрессовым ситуациям^ и физическим нагрузкам. М:: Медицина, 1988. 256 с.

242. Межжерин В.А. Биологическое время и его метрика // Фактор времени в функциональной организации живых систем / Под ред. Н. И. Моисеевой. JL: 1980.С.20-24.

243. Мейер М.Н. Изменение черепа малого суслика от возраста и экологических условий // III экол. конф: Тез. докл. Киев: Изд-во Киевск. ун-та, 1954. Ч. 3.

244. Мейер М.Н. О возрастной изменчивости малого суслика {Citellus pygmaeus Ш\ //Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. 9. С. 1393-1402.

245. Мелюхин С.Т. О структуре диалектического материализма и; месте , философских вопросов естествознания // Философские науки: 1967. №2: С. 103111.

246. Месарович М., Мако Д., Такахара И: Теория иерархических многоуровневых систем. М.: Мир, 1973. 344 с.

247. Мигулин A.A. Звірі YHGH (матеріали до рауни). Киів: 1938. 425 с.

248. Миклин A.M. К вопросу о соотношении понятий «высота организации» и «степень организованности» // Методологические проблемы организации биосистем. Л.: Наука, 1970: С. 101-126.

249. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, 1976. 290 с.

250. Митина О.В., Назаретян А.П. Синергетика / Культурология XX век. Словарь. СПб.: 1997. С. 423-424.

251. Михайлова JI.А. Механизмы адаптации системы транспорта и потребления кислорода у здоровых школьников на Крайнем Севере // Вопросы интегративной физиологии: сб. науч. тр. Красноярск: 2001. С. 46-54.

252. Михеев К.В. Особенности краниометрических признаков белки отдельных районов Среднего Урала // Экол. аспекты скорости роста и развития. Свердловск: 1985. С. 37-48

253. Мозговой Д.П. Изменчивость размеров черепа и внутренних органов башкирской белки//Биологические науки. М: 1971. №5. С. 17-21.

254. Мокеева Т.М., Схолль Е.Д. Особенности питания малого суслика на Украине и в западном Казахстане // Тр. Всес. н.-и. ин-та защ. раст. 1958. № 12. С. 51-73.

255. Монахов В.Г. Краниометрическая изменчивость соболя Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae) в связи с реакклиматизацией // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 2. С. 260-265.

256. Монтень М. Опыты. В 3 кн. М.: Наука, 1981. 535 с.

257. Наумов Н.П. Определение возраста малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Защ. раст. 1935. № 7. С. 90-98.

258. Наумов Н.П. Сочинения / Под ред. Н. Ф. Бельгикова. М.-Л.: Academia, 1933. 676 с.

259. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 68-88.

260. Наумов Н.П., Лавров Л.С. Основы биологии промысловых зверей СССР. М.: ВО «Международная книга», 1941. 346 с.

261. Наумова Е.П. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. С. 7-53.

262. Некипелов Н.В. Влияние хозяйственной деятельности на популяции грызунов Сибири и Дальнего Востока // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980. С. 431-432.

263. Некрасов Е.С. Особенности сезонной жизнедеятельности большогосуслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск: 1975. С. 76-90.

264. Некрасов Е.С. Структура популяции и динамика численности большого суслика на северной границе ареала // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С. 101-108.

265. Никитина H.A. Некоторые особенности экологии малого суслика на южной границе ареала // Фауна и экология грызунов: Мат. по грызунам. М.: Изд-во МОИП, 1960. Вып. 6. С. 5-25.

266. Никитюк Б.А. Влияние механической нагрузки на рост трубчатых костей кисти человека // Архив анатомии. Гистологии и эмбриологии. 1968. Т.55. № 18. С. 121-127.

267. Никифорук К.С. О биологии и вредоносности сусликов Башкирской АССР // Защита растений. 1937. № 14. С. 79.

268. Никольский A.A. К вопросу о границе ареалов большого {Citellus major) и краснощекого (Citellus erythrogenys) сусликов в Северном Казахстане // Зоол. журн. 1984. Т. 63. Вып. 2. С. 256-262.

269. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. JL: Советская наука, 1949. 602 с.

270. Новосельцев В.Н. Гомеостаз организма как система управления. М.: Ин-т пробл. упр. Препринт, 1973. 67 с.

271. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы: анализ сохранительных свойств. М.: Наука, 1978. С. 312.

272. Оганесян JI.E. Особенности строения конечностей двухпредставителей семейства беличьих в связи с их образом жизни // Биол. жур. Армении. 1987. №6. С. 511-512.

273. Огнев С.И. Жизнь степей. М.: МОИП, 1951. 131 с.

274. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1947. Т. 5. С. 121-142.

275. Окулова H. М. Ландшафтные особенности фауны позвоночных животных на северной окраине Волго-Уральских песков // Зоол. журн. 1963. Т. XLII. Вып. 6. С. 882.

276. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии // Эволюция функций нервной системы. Л.: Наука. 1958. С. 7-17

277. Орлов В.Н. Возрастная изменчивость черепа кулана (Equiis hemionus Pall.) // Зоол. журнал. M.: АН СССР, 1961 T. XL. Вып. 4. С. 592-600.

278. Орлов В.Н. Географическая изменчивость черепа кулана Equus hemionus Pall, и связь возрастных и географических изменений черепа млекопитающих // Исслед. по фауне СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1968. Т. 10. С. 37-52.

279. Паавер К.Л. О вековой изменчивости как форме групповой изменчивости животных во времени // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 1966. С. 77-82.

280. Павлиний В.Н., Шварц С.С. К вопросу о границах распространения некоторых видов грызунов на Урале // Тр. ин-та биологии УР АН СССР. 1967. В. 8. С. 89-92.

281. Павлинов И .Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов {Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией //Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 6. С. 583-600.

282. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская H.H. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение разных форм групповой изменчивости // Журн. общ. биол. Т. 69. №5. 2008. С. 344-354.

283. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Географическая изменчивость ивнутривидовая систематика соболя (Martes zibellina L.) на территории СССР // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. XVIII. 1979. С. 241-256.

284. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. M.-JL: Биомедгиз, 1938. 771 с.

285. Павлов И.П. Избранные произведения. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 639 с.

286. Павлович С.А. Составление коллекций по естествознанию. JL: Учпедгиз, 1938. 240 с.

287. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983. 234 с.

288. Пантелеев П.А., Терехина А.И. Концепции о закономерностях географической изменчивости грызунов // Мат. V Всес. совещ. по грызунам. Саратов, 1980. С. 92-97.

289. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость. М.: Наука, 1990. 373 с.

290. Параскевич В.Л. Биология кости // Современная стоматология. 1999. №2. С. 3-9.

291. Перфильев В.Е. Многовариантность развития и закономерности изменчивости количественных признаков у растений // Сельскохозяйственная биология. 2002. № 5. С. 95-105.

292. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

293. Петленко В.П., Сапов И.А. Философские основы теории адаптации в медицине//Военно-медицинский журн. 1980. №6. С. 12-17.

294. Петрусевич К. Основные понятия в исследованиях вторичной продукции // Журн. общ. биол. 1967. Т. 28. Вып. 1. С. 12-19.

295. Петрусевич К., Гродзиньский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология. 1973. № 6. С. 5-17.

296. Пилат Т.Л., Иванов A.A. Биологически активные добавки к пищетеория, производство, применение). М.: Аввалон, 2002. 710 с.

297. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

298. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.

299. Погосян А.Р., Огоносян Л.Е. Влияние образа жизни на строение скелета конечностей некоторых грызунов // Айастани генсапанакан антес. Биол. ж. Армении. 1973. Т. 26. №6. С. 69-74.

300. Подрушняк Е.П., Суслов Е.И. Методы исследования костной системы. Киев: Здоров'я, 1975. 109 с.

301. Поляков И.Я. Экологические особенности малого и рыжеватого сусликов//Вестник защиты растений. 1941. Вып. 1. С. 55-57.

302. Пономаренко А.Г. О некоторых критериях прогрессивного развития в живой природе // Закономерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972. С. 294-301.

303. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика // Вестн. зоол. 1985. №5. С. 63-68.

304. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Грызуны / Под ред. Г.А Новикова. Казань: Изд-во АН СССР, 1960. 468 с.

305. Пузаченко А.Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalux microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. М.: Наука, 2001. Т. 80. №3. С. 343-353.

306. Пузаченко А.Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalux microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 2. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость // Зоол. журн. М.: Наука, 2001. Т. 80. №4. С. 466-476.

307. Пучковский С.В. Биотопические особенности веса тела и некоторых внутренних органов бурозубок (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Докл. высшейшколы, биол. науки. 1969. Т. 9.С. 43-48.

308. Раппопорт Ж.Ж. Адаптация ребенка на Севере. М.: Медицина, 1979. С. 19-87.

309. Раеницин А.П. К вопросу о причинах морфофункционального прогресса //Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. №5. С. 549-558.

310. Ревел П.А. Патология кости. М.: Медицина, 1993. С. 250-254.

311. Регирер С.А., Штейн A.A., Логвенков С.А. Свойства и функции костных клеток: биомеханические аспекты // Современные проблемы биомеханики: Механика роста и морфогенеза. М.: Изд-во МГУ, 2000. Вып. 10. С. 174-224.

312. Реймов Р.В. К вопросу морфо-физиологических особенностей грызунов // Экол. важнейш. млекопитающих и птиц Каракалпакии. Ташкент: ФАН, 1972. С. 81-103.

313. Розоноэр Л.И., Седых Е.И. Об эволюционных механизмах самовоспроизводящихся систем. I // Автоматика и телемеханика. 1979. № 2. С. 110-119.

314. Розоноэр Л.И., Седых Е.И. Об эволюционных механизмах самовоспроизводящихся систем. II // Автоматика и телемеханика. 1979. № 2. С. 119-130.

315. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1973.320 с.

316. Россолимо О. Л. Уровни видовой специфичности географической изменчивости млекопитающих // Журн. общ. биол. 1979. Т. 40. № 3. С. 342-349.

317. Россолимо О.Л. Видоспецифичность географической изменчивости и экогеогрфические правила // II съезд Всесоюз. терриол. Об-ва: Тез: докл. М.: Наука. 19796. С. 95-104.

318. Россолимо О.Л. Географическая изменчивость, градиент среды и адаптивная организация млекопитающих // Млекопитающие (Исследования по фауне Советского Союза): Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М.:

319. Изд-во МГУ, 1979. Т. XVIII. 280 с.

320. Россолимо О.Л. Общие закономерности географической изменчивости краниометрических признаков у грызунов // Грызуны: V Всесоюз. совещ., Саратов, 3-5 декабря 1980 г. М.: Наука, 1980. С. 106-110.

321. Россолимо О.Л. Очерк географической изменчивости черепа зайца-беляка (Lepus timidus L.) // Млекопитающие. Исследования по фауне Советского Союза: Сб. трудов Зоол. музея Моск. ун-та. М.: Изд-во МГУ. 1979. Т. XVIII. С. 215-276.

322. Россолимо О.Л. Типы географической изменчивости млекопитающих // Тез. докл. 7-ой Всес. зоогеогр. конф. М.: 1980. С. 306-307.

323. Россолимо О.Л., Павлинов И .Я. Половые различия в развитии, размерах и пропорциях черепа лесной куницы (Mavtes mavts L.: Mammalia, Mustelidae) // Болл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 6. С. 23-35.

324. Руди В.Н. Биотопическое размещение малого суслика на Южном Урале // Физиологическая и популяционная экология животных. Дел. в ВИНИТИ. 1984. С. 1-2.

325. Руди В.Н. Влияние антропогенного фактора на экологию малого суслика на Южном Урале // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980. С. 449-450.

326. Руди В.Н. Возрастная и половая структура популяции малого суслика в Оренбургской области // Биол. науки: Науч. докл. высшей школы. 1975. №9. С. 21-23.

327. Руди В.Н. Границы ареалов млекопитающих в Оренбургской области // Оренбургская область: география и экология, методика их преподавания. Оренбург: 1993. С. 29-30.

328. Руди В.Н. О распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Биол. науки. 1984. №7. С. 52-56.

329. Руди В.Н. Популяционная изменчивость морфологических признаковмалого суслика (Cittelus Pygmaeus Pall.) на Южном Урале // Биол. науки. 1977. №5. С. 73-79.

330. Руди В.Н. Фауна млекопитающих Южного Урала: монография. Оренбург: Издательство ОГПУ, 2000. 206 с.

331. Русаков A.B. Патологическая анатомия болезней костной системы // Руководство по патологической анатомии. М.: Медицина, 1959. Т. 5. С. 254265.

332. Русскин Г.А. География Оренбургской области: Природные условия и природные ресурсы: учебное пособие. Оренбург: Изд-во ООИПКРО, 2003. 163 с.

333. Русскин Г.А. Физико-географическое районирование // Карта. Атлас Оренбургской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1992. С. 20.

334. Рябинина З.Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны Оренбургской области // Матер, конф.: География, экономика и экология Оренбуржья. Оренбург: 1994. С. 63-69.

335. Самарский C.JL, Горбенко A.C. Распространение и особенности экологии малого суслика в Черкасской области // Биол. наука в ун-тах и пед. ин-тах Украины за 50 лет». Харьков: Харьковск. ин-т. 1968. С. 193-194.

336. Самотаев A.A., Фенченко Н.Г., Сиразетдинов Ф.Х. Алгоритм анализа большой системы показателей биологических объектов. Уфа: Диалог, 2009.160 с.

337. Самотаев A.A., Воронов JI. Н., Вахмянина С.А. Теоретические и практические основы биологии. Чебоксары: Чуваш, гос. пед. ун-т, 2009. 326 с.

338. Сапов И.А., Новиков B.C. Неспецифические механизмы адаптации человека. JL: Наука, 1984. 146 с.

339. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981. 317 с.

340. Северцов A.C. Теория эволюции. М.: ВЛАДОС, 2005. 380 с.

341. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960. 255 с.

342. Селье Г. Стресс без дистресса: пер. с англ. М.: Прогресс, 1982. 126 с.

343. Семенов А.Г. Экологические механизмы регуляции популяционного гомеостаза // Матер. I конф. мол. ученых ин-та экол. Волж. бассейна АН СССР. Тольятти, 1989. С. 5-13.

344. Сержантов В.Ф. Введение в методологию современной биологии. Л.: Наука, 1972. 268 с.

345. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань: (функциональная морфология и общая патология). М.: Медицина, 1981. 312 с.

346. Сеченов И.М. Избранные произведения. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. 772 с.

347. Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

348. Скалинов В.А., Васильев C.B. Оптимизация методов учета малых сусликов // Тез. докл. V съезда Всесоюзн. териол. общ-ва АН СССР. 1990. Т.2. С. 199-200.

349. Скулачев В.П. Старение организма особая биологическая функция, а не результат поломки сложной живой системы. Биохимическое обоснование гипотезы Вейсмана//Биохимия. 1997. Т.62. Вып. 11. С. 1394-1399.

350. Слесаренко H.A. Механические характеристики скелета пушныхзверей в условиях различной подвижности // Достижения биомеханики в медицине: тез. докл. междунар. конф. Рига: 1986.Т. I. С. 608-610.

351. Слесаренко H.A. Структурные изменения бедренной кости пушных зверей в условиях гиподинамии // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. № 5. С. 80-86.

352. Слесаренко H.A., Татевосянц Н.Г. Некоторые рентгеноморфологические методы исследования костей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. Т. 35. №8. С. 99.

353. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека. М.: Наука, 1964. 64 с.

354. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях. // Экологическая физиология животных. Т. 1. Общая экологическая физиология и физиология адаптаций. Л.: 1979. Т.1. С. 79-182.

355. Слудский A.A. Адаптивные особенности поведения пустынных и степных зверей // Первое Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. С. 559-565.

356. Слуцкий Л.И. Современные представления о коллагенах соединительной ткани; (обзор)//Вопр. мед. химии. 1985. Т.31. №3. С. 10-17.

357. Смирнов П.К., Щеглова А.И. Поведение как общая реакция организма на изменение условий обитания // Сб. «Физиологические основы сложных форм поведения». М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 146.

358. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные / отв. ред. Э. В. Ивантер. М.: Наука, 1989. 548 с.

359. Сокур И.Т., Филипчук Н.С. Морфофизиологические особенности географических популяций малого и крапчатого сусликов // Вестник зоологии. Киев, Наукова Думка. 1977. № 5. С. 8-11.

360. Солдатова А.Н. Влияние плотности поселения на характер использования территории малым сусликом // Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 6. С. 913-921.

361. Солдатова А.Н. О некоторых особенностях периодических явлений жизни малого суслика в Южном Заволжье // Тр. ин-та географии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 66. С. 188-207.

362. Солдатова А.Н. Особенности использования территории малым сусликом в различные периоды его жизни // Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 11. С. 1706-1713.

363. Соломатин А.О. Некоторые особенности поведения малых сусликов, выявленные при визуальном наблюдении за зверьками // Фауна и экология грызунов. М.: Изд. МГУ, 1975. Вып. 12. С. 155-162.

364. Сорокин П.А. Система социологии. М.: Наука, 1993. Т.1-2. 591 с.

365. Сперанский B.C. Основы медицинской краниологии. М.: Медицина, 1988. 288 с.

366. Сперанский B.C., Зайченко А.И. Форма и конструкция черепа. М.: Медицина, 1980. 280 с.

367. Стариков В.П., Гумаров A.M. Некоторые особенности биологии рыжеватого суслика юга Курганской области // Вопросы динамики популяций млекопитающих: Информ. бюлл. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск: 1988. С. 57-58.

368. Стариков В.П., Гумаров A.M. Некоторые особенности рыжеватого суслика лесостепи Южного Зауралья // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. докл. и матер. III регион, конф. Оренбург, 1995. С. 3335.

369. Стариков В.П., Жилин М.Е. Некоторые особенности гибридных форм сусликов {Spermophiliis major и S. erythrogenys) Южного Зауралья // II Тез. докл. VI съезд Териол. общ-ва. М.: 1999. С. 248.

370. Стариков В.П., Жилин М.Е. Особенности морфо- и краниометрии рыжеватого Spermophilus major и краснощекого S. erythrogenys сусликов на периферии ареалов в Южном Зауралье // Матер. Междунар. совещ. 6 — 7 февраля 2003, Москва. М.: 2003. С.ЗЗ 1-340.

371. Степанский Г.А. Физиология человека и животных: физиология нейрона. М.: Просвещение, 1972. 200 с.

372. Судаков К.В.Функциональная система // Вопр. филос. 1984. №10. С. 7378.

373. Судзиловский Ф.М. Основанная Лесгафтом (К 100-летию кафедры анатомии и спортивной морфологии Академии физической культуры им. П. Ф. Лесгафта) // Журн. Морфология. 1996. Т. 109. №3. С. 93-100.

374. Судзиловский Ф.М., Корнев М.А., Истомин И.В. Методы эталонной линейной рентгеноденситометрии и кинотелевизионной рентгенографии в изучении двигательного аппарата человека // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. Т. 35. № 38. С. 100.

375. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.

376. Темботов А.К., Иванов В.Г., Иванов И.В. О распространении и географической изменчивости малого суслика Северного Кавказа. 1969. Бюлл. МОИП, т. 74, вып. 5 с. 28-41.

377. Теплов Б.М. Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М.: Просвещение, 1967. Т. 5.285 с.

378. Терентьев В.П. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, Изд-во Уральск, филиала АН СССР. 1965. С. 3-20.

379. Тимирязев К.А. Творчество человека и творчество природы // Соч. М.: Сельхозгиз, 1939. Т. 4. 472 с.

380. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения опопуляции. M.: Наука, 1973. 277 с.

381. Титов C.B. Биотопические предпочтения крапчатого (Spermophilus suslius Güld.) и большого {Spermophilus majpr Pall.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журн. 2000. Т.79. №1. С. 64-72.

382. Титов C.B. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. 2001. Т. 80. N 6. С. 731-742.

383. Тихвинский В.Н. Биология рыжеватого суслика // Раб. Волжско-Камск. зон. охот.-пром. биол. ст. Казань: 1932. Т. 7-8. Вып. 2. С. 46-81.

384. Томашевский К.Е. Изменчивость черепа белки верховий Волги и смежных районов // Гельминты и их хозяева. Калинин: 1973. С. 175-205.

385. Торбенко В.П., Касавина Б.С. Функциональная биохимия костной ткани. М.: Медицина, 1977. 272 с.

386. Тропин H.H. Прошлое распространение большой песчанки {Rh. opimus) в Волго-Уральском междуречье и ее вероятное эпизоотологическое значение // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 1. С. 110-116.

387. Турусбеков Б.Т. Очерки по физиологии и патологии человека и животных в условиях высокогорья // АМН СССР. Л.: Медицина, 1967. 159 с.

388. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. М.: Наука, 1979. Т. 1. 130 с.

389. Уемов А. И., Дьяков В. А. Проблемы степени целостности биологических систем // Целостность и биология. Киев: Наукова думка. 1968. С. 205-211.

390. Урманцев Ю.А. Природа адаптации (системная экспликация) // Вопросы философии. 1998. №12. С. 21-23.

391. Урманцев Ю.А. Система. Симметрия. Гармония. М.: Мысль, 1988. 317с.

392. Утевский A.M. Регуляция и ауторегуляци как факторы целостности биологической системы // Целостность и биология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 148-162.

393. Ухтомский A.A. Доминанта. М.: Наука, 1966. 272.

394. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. 278 с.

395. Фишер P.A. Статистические методы для исследования. М.: Госстатиздат, 1958. 267 с.

396. Формозов А.Н. Млекопитающие в степном биоценозе // Проблемы экологии и географии животных. М.: Наука, 1981. С.262-275.

397. Формозов А.Н., Воронов А.Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение // Уч. зап. МГУ. Зоология. 1939. Вып. 20. С. 3-112.

398. Фролов И.Т. Система биологического исследования // Материалист, диалектика и методы естеств. наук. М.: Наука, 1968. С. 132-170.

399. Фур дуй Ф.И. Физиологические механизмы, стрессы и адаптации при остром действии стресс-факторов. Кишинев: Штиинца, 1986. 238 с.

400. Хайдарлиу С.Х. Двуликий стресс. Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1986. 139 с.

401. Хаскин В.В., Акимова Т.А., Трифонова Т.А. Экология человека: Учебное пособие. М.: Экономика, 2008. 367 с.

402. Ходашова К.С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 131 с.

403. Ходашова К.С., Солдатова А.Н. Наблюдения за сезонными особенностями подвижности малых сусликов и изменениями величин их кормовых участков в глинистой полупустыне Заволжья // Тр. Ин-та геогр. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 66. С. 166-187.

404. Хэммонд Дж. Рост и развитие мясности у овец. Обзор проблем, связанных с образованием мяса. М.: Сельхозгис, 1937. С. 104-282.

405. Цалкин В.И. Географическая изменчивость млекопитающих в строении черепа песцов Евразии // Зоол. журнал. М.: АН СССР. 1944. Т. XXIII. Вып. 4. С. 156-169.

406. Цалкин В.И. Строение, рост и изменчивость черепа // Горные бараны Европы и Азии. М.: Общество испытателей природы. 1951. С. 73-159.

407. Цыганков Д.С. Методика определения возраста и продолжительности жизни ондатры {Fiber zibethicus L.) // Зоол. журн. М.: АН СССР. 1955. Т. XXXIV. Вып. 3. С. 640-651.

408. Чибилев A.A. Географический атлас Оренбургской области. М: Издательство ДИК, 1999. 96 с.

409. Чибилев A.A. Зеленая книга степного края. Челябинск: ЮУКИ, 1987. 205 с.

410. Чибилев A.A. Ландшафтные особенности Оренбургской области и вопросы преобразования природы // Задачи и перспективы развития экономики и культуры Оренбургской области. Оренбург: 1974. С. 20-22.

411. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области. Оренбург: Оренбургский филиал РГУ. 1995. Ч. 1. 128 с.

412. Шаталов А.Т. Проблемы изучения структурных уровней биологических систем // Вопросы философии. 1968. № 10. С. 150-154.

413. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость и видообразование: эволюционный и генетический аспекты проблемы // Вопросы териологии. М.: 1977. Т. 2: Успехи современной териологии. С. 279-290.

414. Шварц С.С. Метод морфологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 1958. Т. XXXVII. Вып. 2. С. 161-173.

415. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных // Труды АН СССР. Урал. фил. Ин-т биологии. Свердловск: 1959. Вып. 11. С. 131.

416. Шварц С.С. О роли эколого-морфофизиологических исследований в развитии современной биологии // Зоол. журн. 1966. Т. 45. Вып. 9. С. 12961307.

417. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.

418. Шварц С.С., Большаков В.Н., Пястолова O.A. Новые данные о различных путях приспособления животных к изменению среды обитания // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 4. С. 483-487.

419. Шварц С.С., Добринский JI.H., Топоркова Л.Я. Динамическая характеристика морфофизиологических особенностей животных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 5. С. 110-134.

420. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин-та экологии раст. и живот. Уральск, филиала АН СССР. Свердловск: 1968. Вып. 58. 386 с.

421. Шейкина М.В. Ход и пробуждение от зимней спячки сусликов разного возраста и пола // Грызуны и борьба с ними. 1955. Т. 4. С. 20-27.

422. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Усп. соврем, биол. 1967. Т. 64. № 2. С. 333-351.

423. Шилов И.А. Опыт физиологической оценки некоторых форм внутрипопуляционных отношений у мелких грызунов // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып.З. С. 21-31.

424. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 321 с.

425. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд. МГУ, 1977. 263 с.

426. Шилов М.Н. К экологии малого суслика на Устюрте и в Предустюрте //Бюлл. МОИП: Отд. биолог. 1966. Т. 71. Вып. 5. С. 148-149.

427. Шилова С.А. Современная популяционная экология и проблемы10. С. 1529-1537.

428. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

429. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.

430. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / Изд. 2-е. перераб. и доп. М.: Наука, 19686. 450 с.

431. Шорин Ю.П., Казин Э.М., Лурье С.Б. Эндокринные и биоритмологические аспекты онтогенеза и адаптации: монография. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1991. 300 с.

432. Шорин Ю.П., Мирхазанова P.M., Казин Э.М. Оценка адаптивных возможностей организма подростков с различным темпом полового созревания по вегетативным, морфометрическим и гормональным показателям //Физиология человека. 1993. Т. 19. №. 3. С. 94-99.

433. Шорников Б.С. Системные классификации как диагностическая задача и их возможности в оценке целостности организма // Теория и методология биологической классификации. М.: 1983, С. 67-80.

434. Эверсман Э. Естественная история Оренбургского края / Сост., вступ. ст. Г. П. Матвиевской, В. Н., Руди. Примеч. и коммент. в приложении А. П. Бутолина. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2001. 344 с.

435. Эльяшев А.И. Регенерация костной ткани и способы ее стимуляции. Л.: Медгиз, 1939. 237 с.

436. Эшби У.Р. Что такое разумная машина? // Зарубеж. электрон. №3. 1962. С. 79-83.

437. Югай Г.А. Общая теория жизни: диалектика формирофания. М.: Мысль, 1985. 256 с.

438. Юшина Н.Г., Семенов А.Г. Изменчивость поведения рыжеватого суслика {Citellus major Pall.) // Мат. Всес. совещ: Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М: 1988. С. 197

439. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.

440. Яблоков А.В. Морфологическая изменчивость в популяциях млекопитающих // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1968. С. 45-85.

441. Яблоков А.В. Морфология и микроэволюция // Общая биология. 1970. Т. 31. № 1. С. 3-13.

442. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

443. Яблоков А.В., Крылов Д.Г. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки // Зоол. журн. 1972. Т. LI (51). Вып. 4. С. 576-583.

444. Ястребов А.П., Юшков Б.Г., Большаков В.Н. Регуляция гемопоэза при воздействии на организм экстремальных факторов. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 152с.

445. Аагоп Jean Е. Osteocyte types in the developing mouse calvarium // Calcified Tissue Res. 1973 Vol. 12. №4. P. 259-279.

446. Ader R., Cohen N., Felten D. Psychoneuroimmunology: interactions between the nervous system and the immune system. Lancet, 1995. 345. p. 99-103.

447. Alexander M.M. Shrinkage of muskrat skulls in relation to ageing. I. Wildlife Manag, 1960. Vol. 24. № 3. P. 326-329.

448. Ayala F.J., Dobzhansky Th. The concept of biological progress // In: Studies in the Philosophy of Biology / ed. by F. J. Ayala and Th. Dobzhansky.

449. Macmillan. New York and London. 1974. P. 205.

450. Ayala F.J., Fitch W.M. Genetics and the origin of species: An introduction //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. 94. P. 7691-7697.

451. Barov V. Linear regression analysis of operation with auxiliary coefficients //Reports of agricultural academy. НРБ. 1973. V. 6. №2. P. 121-126.

452. Barov V., Schmuntzsch S. Vereinfachte Methode zur linearen und quadratischen Regressionsrechnung // Arch. Acker-und Pflanzennbau und Bodenk. 1973. V.17.№2. P. 99-109.

453. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus // Genet. Res. Cambridge. 1963. V.4. P. 193-220.

454. Bertalanffy L. Von. General system theory: foundations, development, applications. N.-Y.: George Braziller, 1968. 289 p.

455. Bertalanffy L. Von. Perspectives on general system theory. Scientific-Philosophical Studies / By ed. E. Taschdjian. N.-Y.: George Braziller, 1975. 183 p.

456. Bolshakov V.N. Biodiversity and ecology of rodents in the Ural MTS // 8 European Ecological Congress EURECO-99: Sept. 18-23, 1999, Halkidiki, Greece. Halkidiki: 1999. P. 188.

457. Bookstein F.L. Combining the tools of geometric morphometries // Slice D. Advances in morphometries / Eds L. Marcus, M. Corti, A. Loy. N.Y.: L.: Plenum Press. 1996. P. 131-152.

458. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1991. 198 p.

459. Branson H.R. A definition of information from the thermodynamics of irreversible processes and its application to chemical communication in biological systems // Information Theory in Biology. Urbana, Univ. Illinois Press. 1953. P. 25.

460. Brown J. H., Lee A. K. Bergmann's rule and climatic adaptation in woodrats (Neotoma) // Evolution 1969. V. 2. N 2. P. 329-338.

461. Burdon J .J., Thrall P.H. Spatial and temporal patterns in coevolving plant and pathogen associations // Am. Nat. 1999. V. 153. P. 515-533.

462. Calhoun J.B. A method for self-control of population growth among mammals living in the wild. Science. 1949. 2931. P. 333-335.

463. Cannon W.B. The Wisdom of the Body. N.Y.: Norton, 1932. 141 p.

464. Case Ted J. Optimal body size and an animal's diet // Acta biotheor. 1979. V. 28. №1. P. 54-69.

465. Céspedes Diaz C.M., Rajtová V. Comparative study of lamellar bone in some Carnívora // Folia morphol. (CSSR). 1975. Vol. 23. №3. P. 221-229.

466. Choate Jerry R. Variation within and among populations of the short-tailed shrew in Connecticut // J. Mammal. 1972. №1. P. 116-128.

467. Clark T.W., Denniston R.H. On the descriptive ethology of Richardson's ground squirrel // Southwers. Natur. 1970. Vol. 15. № 2. P. 193-200.

468. Cleall J.F., Wilson G. W., Garnett D.S. Normal craniofacial skeletal growth of the rat//Amer. J. Phys. Anthropol. 1968. Vol. 29. №2. P. 225-242.

469. Cronquist Arthur. On the relationship between taxonomy and evolution // Taxon. 1969. Vol. 18. №2. P. 177-187.

470. Croset H. Theorie Systemique de revolution // Actes Colloq. biol. populat., Lyon, 4-6 sept., 1986. Lyon, 1987. P. 157.

471. Delany M.J., Whittaker H.M. Variation in the skull of the Long-tailed fieldmouse, Apodemus sylvaticus in mainland Britain // J. Zool. 1969. №2. P. 147157.

472. Di Blase Francisco. Niveis de organizacáo nos sistemas biológicos // Ciénc. e cult. 1983. Vol. 35. №7. P. 895-906.

473. Dos Reis Sérgio F. Mammalian cranial morphometries a comparative study of traditional and truss networks // Zool. Anz. 1990. №3 4. P. 225-235.

474. Driesch A. Aguide to the measurement of animal bonts from archaeological sites // Peabody Museum of Archaeology and Ethnology Harvard University. 1976. 137 p.

475. Ebeling W., Feistel R. Physik der Selbstorganisation und Evolution. Berlin: Akad. Verl. 1982. 451 s.

476. Evans F.G. Relation between the microscopic structure and tensile strength of human bone // Acta Anat. 1958. V. 35. P. 285-301.

477. Fox Thomas O., Evolution evolving // Mol. Evol. and Protobiol., New York: London: 1984. P. 387-396.

478. Fujii Masanori. Seicho // J. Growth. 1998. V. 37. № 1. P. 27-32.

479. Galton F. Inquiries into human faculty and its development. L.: Macmillan, 1883.387 pp.

480. Glimcher M.I. Composition, structure and organization of bone and other mineralized tissues and the mechaniem of calcification. Baltimore: Maryland, 1976. 116 pp.

481. Goodall David W. Studying the effects of environmental factors on ecosystems // Ecol. Stud., 1. Berlin e. a. 1970. P. 19-28.

482. Grémy Francois, Salmon D. Bases statistique pour la recherché médicale et biologique. Paris: Dunod. 1969. Vol. XI. 412 p.

483. Grinnell I. The burrowing rodents of California as agents in soil formation // J. Mammol. 1923. Vol. 4. N 3. P. 137-155.

484. Haldane Dg. B. S. Science and Life. Essays of a rationalist. Introduction by J. Magnard Smith. London, Pemberton Publ. Co Ltd., 1968. 213 p.

485. Hargens A.R. Tissue Nutrition and Viability. New York; Berlin; Heidelberg; Tokyo, 1985. 312 p.

486. Hasselberg Detler. Biologische Sachverhalte in kybernetischer Sicht // Prax. S chrittenr. Abt. Biol. 1972. V. 20. 117 s.

487. Hell Pavel. Porovnanie zâkladnych kraniologickych mier Lepus e. europaeus Pall. zo zâpadoslovenskej niziny s Lepus e transsylvanicus Matsch, zo severného a stredného Bulharska // Lynx. 1968. №9. P. 20-24.

488. Heiser M. D. Farm Meats. MacMillan; New York:, 1923. 123 p.

489. Hensel H. Grundbegriffe und neuere Aspekte der physiologischen

490. Adaptation, Kolloquien des Sonderforschungsbereiches "Adaptation und Rehabilitation", 03 Marburg Lahn. 1974. Bd 2.

491. Heoff A. van den. Some functional aspects of bone structure // Folia med. neerl. 1968. Vol. 11. №5-6. P. 140-150.

492. Heran I.A. Contribution to the problem of relative size in vertebrate morphology // Vestn. Cs. Spolec. Zool. 1979. Vol. 43. №1. P. 22-29.

493. Hering Dorle. Zum Funktionsbegriff in den Biowissenschaften // Rostock. Phil. Manuskr. 1977. № 17. P. 57-68.

494. Huxley J.S. Evolution: The Modern Synthesis, George Allen and Unwin. London: 1942. p. 232.

495. Iverson Stuart L., Turner Brian N. Natural history of a Manitoba population of Franklin's ground squirrels. Canadian. Field-Naturalist, 1972. Vol. 86. №2. P. 145149.

496. James F.C. Geographic size variation in birds and its relationship to climate //Ecology. 1970. Vol. 51. N3. P. 365-390.

497. Jettmar H. M. Die Bauten einiger Transbaikalischer Säugethiere in schematiscer Darstellung // Zhschr. Säugethierk. 1926. Bd. 1. H. 1. 14 s.

498. Kalela O. Zur säkularen Rhytmik in der Arealveränderungen europäischer Vögel und Säugetiere, mit besonderer Berücksichtigung der Überwinterungsverhältnisse aus Kausalfaktor // Ornis Fenn. 1950. Vol. 27. N 1. S. 130.

499. Kämmerer W. Modellierung in der Biologie-Realisierung linearer diskreter und kontinuerlicher Systeme //Biokybernetik. Bd-3. Jena. 1971. Bd. 3. S. 3-10.

500. Klevezal G.A., Pucek M., Malafeeva E.F. Body and skeleton growth in laboratory field voles of different seasonal generation // Acta theriol. 1984. Vol. 29. № 1. P. 3-16.

501. Koskinen L., Isotupa K., Koski K. A note on craniofacial sutural growth // Amer. J. Phys. Anthropol. 1976. Vol. 45. №3. Part 1. P. 511-516.

502. Krebs Charles J. Whither small rodent population studies? // Res. Popul.

503. Ecol. 1998. T. 40. № 1. P. 123-125.

504. Kurjian J.G. Logical structure of adaptive systems. 1. Microevolution, conditioning and their decision problems // J. Theor. Biol. 1971. Vol. 32. №2. P. 299-330.

505. Legay J.M. Contribution à l'étude de la complexité dans les systèmes biologoiques // Biol. théor.: 5 ème semin. Joc. fr.théor., Sohignac, 10 12 join, 1985. Paris, 1987. P. 147-165.

506. Marcus L.F., Bello E., Garcia-Valdecasas A. Contribution to morphometries. Madrid, C.S.C.I., 1993. 264 p.

507. Matthes E. Zur Entwicklung eines Funktionsbegriffes in den biologichen Wissenschaften // Rostock. Phil. Manuskr. 1977. №17. P. 83-93.

508. May R.M. Qualitative stability in model ecosystems // Ecology. 1973. T. 54. N3. P. 638-641.

509. Mayr Ernst. Methods and strategies in taxonomic research // Syst. Zool. 1971. Vol. 20. № 4. P. 426-433.

510. Michener Gail R. Effect of climatic conditions on the annual activity and hibernation cycle of Richardson's ground squirrels and Columbian ground squirrels // Can. Field -Natur. 1977. 55. № 4. P. 693-703.

511. Morris P. A review of mammalian age determination methods // Mammal Rev. 1972. Vol. 22. №3. P. 69-104.

512. Nellis Carl H. Productivity of Richardson's ground squirrels near Rochester, Alberta// Canad. Field-Naturalist. 1969. Vol. 83. №3. P. 246-250.

513. Nevo E. Adaptive variation in size of cricket frogs // Ecology. 1973. Vol. 54. №6. P. 1271-1281.

514. Newth David R. Animal growth and development. Delhi, Vikas Pubis, 1971. vi.// Indian Nat. Bibliogr. 1971. № 11. 57 p.

515. Newton I., Blewitt R. J. C. Studies of Sparrowhawks // Brit. Birds. 1973. Vol. 66. №3. P. 271-278.

516. Nordenfelt L. Health and Disease: Two Philosophical Perspectives //

517. Journal of Epidemiology and Community. Health. 1986. Vol. 41. №4. P. 281-284

518. Nunn C. L.,. Smith K. K Statistical analyses of developmental sequences : Abstr. 5th Int. Congr. Vertebrate Morphol., Bristol, July 12-17, 1997: ICVM-5 // J. Morphol. 1997. Vol. 232. № 3. P. 303.

519. Oxnard Charles Ernest. Diversity in the analysis of form // Amer. Zool. 1980. Vol. 20. №4. P. 721-722.

520. Pagels John F., Blem Charles R. Prediction of body weights of small mammals from skull measurements // Acta. Theriol. Vol. 26. № 36. 1984. P. 367381.

521. Parkinson Aida. Morphologic variation and hybridization in Myotis yumanensis sociabilis and Myotis lucifugus carissima // J. Mammal. 1979. Vol. 60. №3. P. 489-504.

522. Petrusewicz K., Macfadyen A. Productivity of terrestrial animals. Priciples and methods (IHP Handb., 13) // Oxford-Edinburgh. 1970. P. 1-190.

523. Pizzimenti John J. Evolution of the prairie dog genus Cynomys // Occas. Pap. Mus. Natur. Hist. Univ. Kans. 1975. №39. P. 1-73.

524. Please N. W. Comparison of factor loadings in different populations // Brit. J. Math, and Statist. Psychol. 1973. Vol. 26. № 1. P. 61-69.

525. Post L. Canine construction // Bone building books. 2006. Vol. 8. 74 p.

526. Quanstrom Walter Roy. Behaviour of Richardson's ground squirrel Spermophilus richardsonii richardsonii // Anim. Behav. 1971. Vol. 19. №4. P. 646652.

527. Rasch D. Gemischte Klassifikationen der dreifachen Varianzanalyse // Biometr. Z. 1971. Vol. 13. № 1. P. 1-20.

528. Rasch D. Statistische Untersuchungen zur Selektion auf quantitative Merkmale. I. Grundlegende Definitionen und die relative Wirksamkeit der Familienselektion//Biometr. Z. 1968. Vol. 10. № 3. P. 159-172.

529. Ratcliffe D.A. The Peregrine Falcon. Calton. 1980. P. 1-416.

530. Reinig W.F. Elimination und selection // Jena. 1938. Vol. VIII. 146 s.

531. Rensch B. Evolution above the species level. Columbia Univ. N. Y.: Press, 1960. P. 236.

532. Reynolds Huson G., Turkowski F., Reproductiv variations in the roundtailed ground squirrel as related to winter rainfall // J. Mammal. 1972. 53. №4. P. 893-898.

533. Rohlf F.J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny // Syst. Biol. 1998a. V. 47. № 1. P. 147-158.

534. Rohlf F.J. TPSdig. Version 1.11. (program). N.Y.: State University at Stony Brook. 1996. P. 131-160.

535. Rohlf F.J., Bookstein F. L. Rotational fit (Procrustes) methods // Proceedings of the Michigan morphometric workshop. Ann Arbor (Michigan): Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ. 1990. № 2. P. 227-236.

536. Rosenbluelh A., Wiener N., Bigelow J. Behavior. Purpose and Teleology // Philosophy of Science. Baltimore. 1943. Vol. 10. № 1. P. 18-24.

537. Schmutz S.M., Boag D.A., Schmutz J.K. Causes of the unegual sex ratio in populations of adult Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool. №10. 1979. P. 1849-1855.

538. Schurig V. Der Begriff des Musters und seine philosophische Problematik in der Biologie // Dtsch. Z. Philos. 1968. Vol. 16. № 9. S. 1067-1085.

539. Schwagmeyer P.L., Parker G.A. Female departure rules for male 13-lined ground squirrels // Abstr. 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N.Y., 17-22 Aug., 1992. Vol. 19. №5. P. 359-364.

540. Schwagmeyer P.L., Woontner S.I. Scramble competition polygyni in thirteen-liner ground squirrels: the relative contributions of overt conflict and competitive mate searching // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1986. Vol. 19. № 5. P. 359-364.

541. Severinghaus William D., Beasley Larry E.A survey of the microtine and zopodid rodents of West Tennessee // J. Tenn. Acad. Sci. 1973. Vol. 48. №4. P. 129133.

542. Sherman P.W., Morton M.L. Four months of the ground squirrel // Natur. Hist. 1979. Vol. 88. № 6. P. 50, 53-54, 57.

543. Simpson G.G. The Meaning of Evolution Eds. 1 and 2. New Haven, Conn. Yale University Press. 1949. P. 432.

544. Slädek J., Mosansky A., Palästhy J. Die Variabilität der Schädelkapazität bei der Westkarpaten Population der Wildkatze, Felis sylvestris Schreber, 1777 // Zool. listy. 1971. Vol. 20. №2. S. 153-160.

545. Smirnov E. Taxonomische Analyse als Mittel zum Aufbau eines natürlichen Systems // Beitr. Entomol. 1968. Vol. 18. №3-4. P. 347-376.

546. Smith Frederick E. Analysis of ecosystems // Ecol. Stud., 1. Berlin: 1970. P. 7-18.

547. Smith R. Biochemical disorders of the skeleton. London: Butterworths, 1979. 293 p.

548. Soule M., Kerfoot W.C. On the climatic determination of scale size in a lizard// Syst. Zool. 1972. Vol. 21. N. 1.p. 308-312.

549. Southwick C.H. The population dynamics of confined house mice supplied with unlimited food // Ecology. 1955. Vol. 36, 2. P. 212-225.

550. Southwick C.H. Regulatory mechanisms of house populations; social behaviour affecting litter survival // Ecology. 1955a. Vol. 36. P. 627-634.

551. Stebbins G. L. The Basis of Progressive Evolution, University of North Carolina Press // Chapel Hill. 1969. P. 128.

552. Straney Donald O. Variance partitioning and nongeographic variation // J. Mammal. 1978. Vol. 59. №1. P. 1-11.

553. Straskraba Milan. Csy rzeczywiscie cybernetyka jest przeszkoda w ekologii a ekosystemy maja nature niecyberntyczna? // Wiad. Ekol. 1980. Vol. 26. № 4. P. 391-408.

554. Sweet Samuel S. Allometric inference in morphology // Amer. Zool. 1980. Vol. 20. №4. P. 643-652.

555. Taylor Jan R.E., Ochocihska D. Body size and Bergman's rule in shrews:

556. Geographical variation of body size in palearctic Sorex species // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24, July, 1998. P. 364-365.

557. Trojan Przemyslaw. Homeostaza ekosystemow // Wroclaw e. a., Zakl. nar. im. Ossolinskch, 1980. 149 s.

558. Vacha Jin. K systemovemu pojeti mnohobunecneho organismu // Biol, listy. 1976. Vol. 41. №2. P. 109-117.

559. Vasilyeva I. Epigenetic divergence of Asian high-mountain voles of the subgenus Aschizomys from southern and north-eastern Siberia // Folia Zoologica. 1999. Vol. 48, (Suppl.l). P. 105-114.

560. Vasilyeva I., Vasilyev A. Experimental study of morphometric and nonmetric skull variations in inbred strains of mice under various environmental factors // The second symposium «Ecologycal genetics of mammals». Lodz (Pol.). 1994. C.30-31.

561. Walter D.O. Choosing the fictions of scientific law // Amer. J. Physiol. 1980. Vol. 239. №5. P. 365-371.

562. Wiegert R.G., Evans F.C. Investigation of secondary productivity in grasslands. Secondary productivity terrestr. ecosystems // Warshawa Krakow: 1967. Vol. 2. P. 499-518.

563. Winter K.W. Biological and cultural evolution: different manifestations of the same principle. A systems-theoretical approach // J. Hum. Evol. 1984. Vol. 1. №13. P. 61-70.

564. Wolstenholme G.E. W., O.'Connor M. Biological research in developing countries // In "Man and Africa". CIBA Foundation Sympos. London, J. and A. Churchill. 1965. P. 222.

565. Wynne-Edwards V. C. Population control in animals // Scient. Amer. 1964. Vol. 211. №2. P. 68-74.

566. Yom-Tov Yoram, Nix Henry. Climatological correlates for body size of five species of Australian mammals // Biol. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 29. №4. P. 245262.

567. Young J.Z. The life of mammals, their anatomy and physiology // 2nd Ed., Oxford, Clarendon Press. 1976. Vol. 5. №3. P. 10-11.

568. Yousef M.K., Bradley W.G. Physiological and ecological studes on Citellus lateralis II Comp. Biochem. and. Physiol. 1971. Vol. 39A. №4. P. 671-682.

569. Zejda J. Differential growth of three cohorts of the Bank Vole Clethrionomys glareolus II Zool. Listy. 1971. Vol. 20. № 3. P. 229-245.

570. Zhigalski O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents // Pol. Ecol. Stud. / Pol. Akad. of Sci. In-t Ecology. Warszawa, 1993. Vol. 18. № 12. 158 p.

571. Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московская академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина

572. О 5 2 О і А 5 і 2 2 3 На правах рукописи1. Паршина Татьяна Юрьевна

573. Морфофункциональиая характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья

574. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук (приложение) 06.02.01 — диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

575. Научный консультант -заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Слесаренко Н. А.с

576. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа.331.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ).3

577. Большой суслик (iSpermophilus major Pallas, 1779).3

578. Малый суслик (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778).831.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой лесостепной и степной округ).13

579. Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779).13

580. Малый суслик (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778).1831.3. Западная зона Оренбургской области.24

581. Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779).24

582. Малый суслик (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778).3031.4. Восточная зона Оренбургской области.36

583. Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779).36

584. Малый суслик (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778).42

585. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа.48

586. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа.52

587. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа 3.1.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ) Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779)

588. Корреляционная матрица показателей черепа в первой системе самцов

589. Показатели Объем мозговой полости Длина верхнего зубного ряда Кондилобазальная длина Ширина мозговой полости Длина носовых костей Длина верхней диастемы

590. Объем мозговой полости 0,58 0,22 0,21 0,25 0,39

591. Длина верхнего зубного ряда 0,58 0,76 0.78 0,79 0,74

592. Кондилобазальная длина 0,22 0,76 0,93 0,98 0,97

593. Ширина мозговой полости 0,21 0,78 0,93 0,98 0,88

594. Длина носовых костей 0,25 0,79 0,98 0,98 0,95

595. Длина верхней диастемы 0,37 0,74 0,97 0,88 0,96

596. Сумма 1,63 3,65 3,86 3,78 3,96 3,931. Место 1 2 4 3 6 51. Стабильность 0,00 1. Нагрузка на элемент 3,47

597. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

598. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

599. Объем мозговой полости +2 +1 -3

600. Длина верхнего зубного ряда +1 +2 -3

601. Ширина мозговой полости +1 +2 +5

602. Кондилобазальная длина +1 +2 о -j

603. Длина верхней диастемы +1 +2 -3

604. Длина носовых костей +1 +2 -3

605. Примечание: числительные структуры, участвующие в образовании краниометрических параметров: 1 — внешняя, 2 - межуточная, 3 - внутренняя структуры; - - поглощение, + - выделение компонентов

606. Показатели Фактические данные

607. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

608. Свободный член -0,20 0,57 -0,35

609. Объем мозговой полости -0,11 0,17 -0,62

610. Длина верхнего зубного ряда 0,23 0,52 0,44

611. Кондилобазальная длина 0,38 0,28 1,35

612. Ширина мозговой полости 0,03 0,49 0,06

613. Длина верхней диастемы 0,37 0,49 0,751. Критерий качества 62,1

614. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

615. Корреляционная матрица показателей черепа во второй системе самцов

616. Показатели Высота черепа Масса черепа Длина неба Ширина рострума Общая длина черепа Скуловая ширина

617. Высота черепа 0,37 0,04 0,47 0,66 0,66

618. Масса черепа 0,37 0,65 0,64 0,62 0,66

619. Длина неба 0,04 0,65 0,74 0,68 0,70

620. Ширина рострума 0,47 0,64 0,74 0,95 0,96

621. Общая длина черепа 0,66 0,62 0,68 0,95 0,99

622. Скуловая ширина 0,66 0,66 0,70 0,96 0,99

623. Сумма 2,20 2,94 2,81 3,76 3,90 3,971. Место 1 3 2 4 5 61. Стабильность 0,00 1. Нагрузка на элемент 3,27

624. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели . Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Высота черепа +2 +1 -31. Длина неба +1 -3 +21. Масса черепа +1 +3 +21. Ширина рострума +1 +2 -3

625. Общая длина черепа +1 +2 -31. Скуловая ширина +1 +2 -3

626. Примечание: 1 внешняя, 2 — межуточная, 3 — внутренняя структуры;поглощение, + - выделение компонентов

627. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «скуловая ширина» во второй системе самцов

628. Показатели Фактические данные

629. Коэффициент Среднеквадатичное отклонение Означение

630. Свободный член -0,29 0,41 -0,70

631. Высота черепа -0,07 0,34 -0,19

632. Масса черепа 0,06 0,21 0,27

633. Длина неба -0,06 0,27 -0,23

634. Ширина рострума 0,23 0,45 0,52

635. Общая длина черепа 0,67 0,18 3,701. Критерий качества 83,6

636. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

637. Корреляционная матрица показателей черепа в первой системе самок

638. Показатели Ширина мозговой полости Объём мозговой полости Длина верхней диастемы Высота черепа Ширина рострума

639. Ширина мозговой полости -0,15 0,33 0,21 0,31

640. Объём мозговой полости -0,15 0,64 0,40 0,42

641. Длина верхней диастемы 0,33 0,64 0,63 0,86

642. Высота черепа 0,21 0,40 0,63 0,73

643. Ширина рострума 0,31 0,42 0,86 0,73

644. Сумма 1,00 1,61 2,46 1,97 2,321. Место 1 2 5 3 41. Стабильность 0,11 1. Нагрузка на элемент 1,81 1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

645. Ширина мозговой полости +2 +1 -3

646. Объем мозговой полости +2 +1 -31. Высота черепа +1 +2 +31. Ширина рострума +1 +2 -3

647. Длина верхней диастемы +1 +2 -3

648. Примечание: 1 внешняя, 2 - межуточная, 3 — внутренняя структуры;- поглощение, + - выделение компонентов

649. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «длина верхней диастемы» первой системы самок

650. Показатели Фактические данные

651. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

652. Свободный член -0,35 0,70 -0,50

653. Ширина мозговой полости 0,01 0,36 0,03

654. Объём мозговой полости 0,17 0,16 1,07

655. Высота черепа 0,15 0,51 0,29

656. Ширина рострума 0,67 0,61 1,091. Критерий качества 41,7

657. Примечание: + увеличение относительной величины промерауменьшение относительной величины параметра

658. Ю.Корреляционная матрица показатели черепа во второй системе самок

659. Показатели Масса черепа Длина пеба Длина верхнего зубного ряда Длина носовых костей Кондило-базальная длина черепа Общая длина черепа Скуловая ширина

660. Масса черепа 0,25 0,04 0,38 0,25 0.48 0,39

661. Длина неба 0,25 0,88 0,89 0,89 0,87 0,88

662. Длина верхнего зубного ряда 0,04 0,88 0,90 0,90 0,84 0,91

663. Длина носовых костей 0,38 0,89 0,90 0,94 0,93 0,94

664. Кондилоба-зальная длина 0,25 0,89 0,90 0,94 0,93 0,95

665. Общая длина черепа 0,48 0,85 0,84 0,93 0,93 0,99

666. Скуловая ширина 0,39 0,88 0,91 0,94 0,95 0,99

667. Длина верхнего зубного ряда +1 -3 +21. Длина неба +1 +3 +2

668. Кондилобазальная длина + 1 +2 -о

669. Длина носовых костей +1 +2 -31. Общая длина черепа +1 +2 1. Скуловая ширина +1 +2 -3

670. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов 12.Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «скуловая ширина» второй системы самок1. Фактические данные

671. Показатели Коэффициент Средне квадратично е отклонение Означение

672. Свободный член -0,37 0,71 -0,53

673. Масса черепа 0,05 0,18 0,27

674. Длина неба 0,17 0,43 0,40

675. Длина верхнего зубного ряда 0,43 0,74 0,58

676. Длина носовых костей 0,15 0,72 0,21

677. Общая длина черепа 0,18 0,64 0,22

678. Кондилобазальная длина 0,20 0,50 0,401. Критерий качества 77,7

679. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

680. Корреляционная матрица показателей в первой системе самцов

681. Показатели Масса черепа Кондилобазальная длина Длина неба Общая длина черепа

682. Масса черепа 0,59 -0,16 0,22

683. Кондилобазальная длина 0,59 0,34 0,67

684. Длина неба -0,16 0,34 0,72

685. Общая длина черепа 0,22 0,67 0,721. Сумма 0,97 1,60 1,22 1,611. Место 1 3 2 41. Стабильность 0,20 1. Нагрузка на элемент 1,35

686. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

687. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Масса черепа -3 +1 +21. Длина неба +1 -3 +2

688. Кондилобазальная длина +2 + 1 -3

689. Общая длина черепа +1 +2 -3

690. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

691. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «общая длина черепа» первой системы самцов

692. Показатели Фактические данные

693. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

694. Свободный член 0,49 0,23 2,09

695. Масса черепа -0,01 0,05 -0,23

696. Кондилобазальная длина 0,55 0,11 5,141. Длина неба 0,74 0,15 4,981. Критерий качества 83,9

697. Примечание: + увеличение относительной величины показателя

698. Показатели Длина носовых костей Ширина мозговой полости Скуловая ширина Ширина рострума Объём мозговой полости

699. Длина носовых костей 0,08 0,27 0,22 0,51

700. Ширина мозговой полости 0,08 -0,13 0,37 0,32

701. Скуловая ширина 0,27 -0,13 0,08 0,31

702. Ширина рострума 0,22 0,37 0,08 0,28

703. Объём мозговой полости 0,51 0,32 0,31 0,28

704. Сумма 1,08 0,90 0,80 0,95 1,421. Место 4 2 1 3 51. Стабильность 0,10 1. Нагрузка на элемент 1,03

705. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

706. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Скуловая ширина +1 -3 +2

707. Ширина мозговой полости о +1 +21. Ширина рострума +2 +1 +3

708. Длина носовых костей +1 +2 +3

709. Объем мозговой полости +1 +2 -3

710. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

711. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «объем мозговой полости» второй системы самцов

712. Показатели Фактические данные

713. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

714. Свободный член -0,34 0,80 -0,43

715. Длина носовых костей 0,57 0,26 2,20

716. Ширина мозговой полости 0,40 0,28 1,43

717. Скуловая ширина 0,31 0,30 1,01

718. Ширина рострума 0,09 0,78 0,111. Критерий качества 50,5

719. Примечание: + увеличение относительной величины показателя

720. Показатели Длина верхнего зубного ряда Высота черепа Длина верхней диастемы

721. Длина верхнего зубного ряда 0,23 0,281. Высота черепа 0,23 -0,04

722. Длина верхней диастемы 0,28 -0,041. Сумма 0,51 0,27 0,321. Место 3 1 21. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,36

723. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

724. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровв третьей системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Высота черепа +2 -3 +1

725. Длина верхней диастемы -3 +2 +1

726. Длина верхнего зубного ряда -2 -1 +3

727. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

728. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «длина верхнего зубного ряда» третьей системы самцов

729. Показатели Фактические данные

730. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

731. Свободный член 0,31 0,12 2,69

732. Высота черепа 0,24 0,08 3,24

733. Длина верхней диастемы 0,23 0,09 2,681. Критерий качества 73,3

734. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

735. Показатели Длина верхнего зубного ряда Объём мозговой полости Длина носовых костей Скуловая ширина Высота черепа Ширина рострума Кондилобазальная длина Длина неба Общая длина черепа

736. Длина верхнего зубного ряда 0,06 0,25 0,24 0,21 0,19 0,25 0,20 0,26

737. Объём мозговой полости 0,06 0,18 0,31 0,63 0,45 0,42 0,51 0,54

738. Длина носовых костей 0,25 0,18 0,76 0,75 0,74 0,74 0,77 0,70

739. Скуловая ширина 0,24 0,31 0,76 0,82 0,96 0,97 0,93 0,90

740. Высота черепа 0,21 0,63 0,75 0,81 0,86 0,82 0,87 0,88

741. Ширина рострума 0,19 0,45 0,74 0,96 0,86 0,95 0,94 0,93

742. Кондилобазальная длина. 0,25 0,42 0,74 0,97 0,82 0,95 0,96 0,94

743. Длина неба 0,20 0,51 0,77 0,93 0,87 0,94 0,96 0,96

744. Общая длина черепа 0,26 0,54 0,70 0.90 0,88 0,93 0,94 0,96

745. Сумма 1,66 3,10 4,89 5,88 5,84 6,02 6,05 6,14 6,111. Место 1 2 3 5 4 6 7 9 81. Стабильность 0,00 1. Нагрузка на элемент 5,07

746. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

747. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

748. Длина верхнего зубного ряда +2 -3 +1

749. Объем мозговой полости +1 1 +2 -3

750. Длина носовых костей +1 -3 +21. Высота черепа +1 +2 -31. Скуловая ширина +1 -3 +21. Ширина рострума +1 -3 +2

751. Кондилобазальная длина +1 -3 +2

752. Общая длина черепа +1 +2 +31. Длина неба +1 +2 -3

753. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

754. Показатели Фактические данные

755. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

756. Свободный член -0,68 0,35 -1,92

757. Длина верхнего зубного ряда -0,13 0,16 -0,79

758. Объём мозговой полости 0,08 0,05 1,43

759. Длина носовых костей 0,29 0,19 1,50

760. Скуловая ширина 0,24 0,33 0,71

761. Высота черепа -0,37 0,41 -0,91

762. Ширина ро струма 0,19 0,48 0,41

763. Кондилобазальная длина 0,25 0,28 0,91

764. Общая длина черепа 0,26 0,22 1,181. Критерий качества 74,5

765. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

766. Корреляционная матрица показателей черепа второй системы самок

767. Показатели Ширина мозговой полости Длина верхней диастемы Масса черепа ,

768. Ширина мозговой полости -0,087 0,168

769. Длина верхней диастемы -0,087 0,6471. Масса черепа 0,168 0,647 1. Сумма 0,255 0,734 0,8161. Место 1 2 31. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,60

770. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

771. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

772. Ширина мозговой полости +2 -3 +1

773. Длина верхней диастемы +1 +2 -31. Масса черепа +1 -3 +2

774. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

775. Показатели Фактические данные

776. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение t-значение

777. Свободный член -0,29 1,03 -0,29

778. Ширина мозговой полости 0,44 0,40 1,09

779. Длина верхней диастемы 1,90 0,58 3,291. Критерий качества 27,5

780. Примечание: + увеличение относительной величины показателя - - уменьшение относительной величины показателя31.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовойлесостепной и степной округ) Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779)

781. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самцов

782. Показатели Объем мозговой полости Масса черепа Длина неба Общая длина черепа Длина верхнего зубного ряда Ширина рострума Длина верхней диастемы

783. Объем мозговой полости 0,93 0,32 0,11 0,16 0,33 0,24

784. Масса черепа 0,93 0,42 0,36 0,24 0,46 0,31

785. Длина неба 0,32 0,42 0,44 0,87 0,85 0,82

786. Общая длина черепа 0,11 0,36 0,44 0,53 0,65 0,54

787. Длина верхнего зубного ряда 0,16 0,24 0,87 0,53 0,78 0,97

788. Ширина рострума 0,33 0,46 0,85 0,65 0,78 0,76

789. Длина верхней диастемы 0,24 0,31 0,82 0,54 0,97 0,76

790. Сумма 2,09 2,72 3,72 2,63 3,55 3,83 3,641. Место 1 3 6 2 4 7 51. Стабильность 0,00 1. Нагрузка на элемент 3,16

791. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

792. Объем мозговой полости +2 +1 -3

793. Общая длина черепа +1 43 +21. Масса черепа +2 + 1 -3

794. Длина верхнего зубного ряда +1 -3 +2

795. Длина верхней диастемы +1 +2 +31. Длина неба +1 +2 -31. Ширина рострума +1 +2 -3

796. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

797. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «ширина рострума» первой системы самцов

798. Показатели Фактические данные

799. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

800. Свободный член -0,04 0,19 -0,23

801. Объем мозговой полости 0,01 0,05 0,19

802. Масса черепа -0,001 0,12 -0,011. Длина неба 0,13 0,11 1,23

803. Общая длина черепа 0,08 0,08 1,02

804. Длина верхнего зубного ряда 0,02 0,11 0,21

805. Длина верхней диастемы 0,01 0,09 0,111. Критерий качества 63,1

806. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

807. Показатели Высота черепа Скуловая ширина Кондилобазальная длина Ширина мозговой полости Длина носовых костей

808. Высота черепа 0,35 0,39 0,50 0,49

809. Скуловая ширина 0,35 0,29 0,79 0,37

810. Кондилобазальная длина 0,39 0,29 0,38 0,59

811. Ширина мозговой полости 0,50 0,79 0,38 0,35

812. Длина носовых костей 0,49 0,37 0,59 0,35

813. Сумма 1,73 1,81 1,65 2,01 1,801. Место 2 4 1 5 о 31. Стабильность 0,00 1. Нагрузка на элемент 1,80

814. Примечание: +, — показатели сопряженности вариации признаков

815. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

816. Кондилобазальная длина +1 +2 +31. Высота черепа +1 +2 -3

817. Длина носовых костей +1 +2 -31. Скуловая ширина +2 +1 -3

818. Ширина мозговой полости +2 +1 -3

819. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

820. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «ширина мозговой полости» второй системы самцов

821. Показатели Фактические данные

822. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

823. Свободный член -0,48 0,78 -0,62

824. Высота черепа 0,24 0,23 1,01

825. Скуловая ширина 0,74 0,28 2,68

826. Кондилобазальная длина 0,01 0,22 0,02

827. Длина носовых костей -0,01 0,12 -0,081. Критерий качества 44,2

828. Примечание: + увеличение относительной величины показателя

829. Показатели Высота черепа Кондилобазальная длина Ширина мозговой полости Длина верхней диастемы Скуловая ширина Общая длина черепа

830. Высота черепа 0,38 0,16 0,06 0,20 0,20

831. Кондилобазальная длина 0,38 0,75 0,76 0,92 0,94

832. Ширина мозговой полости 0,16 0,75 0,83 0,90 0,79

833. Длина верхней диастемы 0,06 0,76 0,83 0,83 0,92

834. Скуловая ширина 0,20 0,92 0,90 0,83 0,92

835. Общая длина черепа 0,20 0,94 0,79 0,92 0,92

836. Сумма 0,10 3,74 3,43 3,41 3,78 3,761. Место 1 4 3 2 6 51. Стабильность 0,00 1. Нагрузка на элемент 3,19

837. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

838. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Высота черепа +2 +1 -3

839. Длина верхней диастемы +1 -3 +2

840. Ширина мозговой полости +1 +3 +2

841. Кондилобазальная длина +1 +2 і

842. Общая длина черепа +1 +2 -31. Скуловая ширина +1 +2 -3

843. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

844. Показатели Фактические данные

845. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

846. Свободный член -0,07 0,25 -0,28

847. Высота черепа -0,08 0,17 -0,48

848. Кондилобазальная длина 0,32 0,19 1,69

849. Ширина мозговой полости 0,39 0,21 1,88

850. Длина верхней диастемы 0,07 0,24 0,30

851. Общая длина черепа 0,20 0,18 1,121. Критерий качества 74,2

852. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

853. Корреляционная матрица показателей черепа второй системы самок

854. Показатели Объем мозговой полости Длина носовых костей Длина верхнего зубного ряда Масса черепа Длина неба Ширина рострума

855. Объем мозговой полости 0,04 -0,06 0,73 0,08 0,09

856. Длина носовых костей 0,04 0,80 0,23 0,66 0,73

857. Длина верхнего зубного ряда -0,06 0,80 0,22 0,64 0,68

858. Масса черепа 0,73 0,23 0,22 0,39 0,48

859. Длина неба 0,08 0,66 0,64 0,39 0,85

860. Ширина рострума 0,09 0,73 0,68 0,48 0,85

861. Сумма 0,99 2,46 2,40 2,04 2,62 2,831. Место 1 4 3 2 5 61. Стабильность 0,07 1. Нагрузка на элемент 2,22

862. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

863. Объем мозговой полости -3 +1 +21. Масса черепа +2 +1 -3

864. Длина верхнего зубного ряда +1 -j +2

865. Длина носовых костей +1 +3 +21. Длина неба +1 +2 -31. Ширина рострума +1 +2 -3

866. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

867. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «ширина рострума» второй системы самок

868. Показатели Фактические данные

869. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение t-значение

870. Свободный член 0,05 0,15 0,34

871. Объем мозговой полости -0,03 0,04 -0,77

872. Длина носовых костей 0,07 0,07 1,06

873. Длина верхнего зубного ряда 0,04 0,15 0,27

874. Масса черепа 0,08 0,06 1,431. Длина неба 0,12 0,06 1,991. Критерий качества 58,9

875. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя Малый суслик (Spermopliilus pygmaius Pallas, 1778)

876. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самцов

877. Показатели Длина неба Кондилобазальная длина Скуловая ширина Объем мозгово й полости Масса черепа Ширина полости черепа

878. Длина неба -0,07 -0,44 -0,72 -0,68 -0,75

879. Кондилобазальная длина -0,07 0,74 0,67 0,71 0,54

880. Скуловая ширина -0,44 0,74 0,62 0,70 0,92

881. Объем мозговой полости -0,72 0,67 0,62 0,97 0,74

882. Масса черепа -0,68 0,71 0,70 0,97 0,78

883. Ширина полости черепа -0,75 0,54 0,92 0,74 0,78

884. Сумма 2,66 2,73 3,41 3,71 3,84 3,721. Место 1 2 3 4 6 51. Стабильность 2,00 1. Нагрузка на элемент 3,34

885. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

886. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самцов1. Показатели Структуры первая вторая третья1. Длина неба -1 -2 +3

887. Кондилобазальная длина +1 +2 +31. Скуловая ширина +1 +2 -3

888. Объем мозговой полости +1 +2 -3

889. Ширина полости черепа +1 +2 -31. Масса черепа +1 +2 -3

890. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

891. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «масса черепа» первой системы самцов

892. Показатели Фактические данные

893. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

894. Свободный член -0,06 65535,0 0,00

895. Длина неба -0,18 65535,0 0,00

896. Кондилобазальная длина 0,13 65535,0 0,00

897. Скуловая ширина 0,002 65535,0 0,00

898. Объем мозговой полости 0,65 65535,0 0,00

899. Ширина полости черепа 0,07 65535,0 0,001. Критерий качества 71,6

900. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

901. Показатели Длина верхнего зубного ряда Длина верхней диастемы Ширина рострума Высота черепа Длина носовых костей Общая длина черепа

902. Длина верхнего зубного ряда 0,64 -0,02 0,15 -0,20 -0,77

903. Длина верхней диастемы 0,64 -0,66 0,80 -0,17 -0,30

904. Ширина рострума -0,02 -0,64 -0,72 0,10 -0,47

905. Высота черепа 0,15 0,80 -0,72 0,05 0,02

906. Длина носовых костей -0,20 -0,17 0,10 0,05 0,31

907. Общая длина черепа -0,77 -0,30 -0,47 0,02 0,31

908. Сумма 1,78 2,55 1,97 1,74 0,83 1,871. Место 3 6 5 2 1 41. Стабильность 1,78 1. Нагрузка на элемент 1,14

909. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

910. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

911. Длина носовых костей -1 -2 +31. Высота черепа +1 +2 +3

912. Длина верхнего зубного ряда +2 +1 -3

913. Общая длина черепа +2 -3 +11. Ширина рострума -3 +2 +1

914. Длина верхней диастемы +1 +2 -3

915. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

916. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «длина верхней диастемы» второй системы самцов

917. Показатели Фактические данные

918. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

919. Свободный член 0,10 65535,0 0,00

920. Длина верхнего зубного ряда 0,21 65535,0 0,00

921. Ширина рострума -0,01 65535,0 0,00

922. Высота черепа 0,20 65535,0 0,00

923. Длина носовых костей 0,05 65535,0 0,00

924. Общая длина черепа 0,11 65535,0 0,001. Критерий качества 59,2

925. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

926. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самок

927. Показатели Масса черепа Длина носовых костей Ширина рострума Кондилобазальная длина Общая длина черепа

928. Масса черепа 0,297 -0,245 -0,096 -0,093

929. Длина носовых костей 0,297 0.683 0,856 0,869

930. Ширина рострума -0,245 0,683 0,960 0,949

931. Кондилобазальная длина -0,096 0,856 0,960 0,998

932. Общая длина черепа -0,093 0,869 0,949 0,998

933. Сумма 0,731 2,705 2,837 2,909 2,9081. Место 1 2 3 5 41. Стабильность 0,43 1. Нагрузка на элемент 2,42

934. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

935. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметров первой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Масса черепа -1 -2 +3

936. Длина носовых костей +1 -3 +21. Ширина рострума +1 +2 -3

937. Общая длина черепа +1 +2 -3

938. Кондилобазальная длина +1 +2 -3

939. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

940. Показатели Фактические данные

941. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение 1-значение

942. Свободный член 0,14 0,14 0,96

943. Масса черепа 0,01 0,04 0,21

944. Длина носовых костей 0,22 0,13 1,66

945. Ширина рострума 0,20 0,14 1,47

946. Общая длина 0,75 0,06 12,41. Критерий качества 90,4

947. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

948. Корреляционная матрица показателей черепа второй системы самок

949. Показатели Объем полости черепа Длина верхней диастемы Длина верхнего зубного ряда

950. Объем мозговой полости -0,11 0,14

951. Длина верхней диастемы -0,11 0,93

952. Длина верхнего зубного ряда 0,14 0,931. Сумма 0,25 1,04 1,071. Место 1 2 31. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,79

953. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

954. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

955. Объем мозговой полости +2 +1 -3

956. Длина верхней диастемы +1 +2 -3

957. Длина верхнего зубного ряда +1 -3 +2

958. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

959. Показатели Фактические данные

960. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

961. Свободный член 0,19 0,18 1,04

962. Объем мозговой полости 0,09 0,05 1,66

963. Длина верхней диастемы 0,49 0,13 3,641. Критерий качества 56,0

964. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

965. Корреляционная матрица показателей черепа третьей системы самок

966. Показатели Длина неба Высота черепа Ширина мозговой полости Скуловая ширина

967. Длина неба -0,03 -0,09 0,89

968. Высота черепа -0,03 0,61 0,26

969. Ширина мозговой полости -0,09 0,61 0,32

970. Скуловая ширина 0,89 0,26 0,321. Сумма 1,01 0,90 1,02 1,471. Место 2 1 3 41. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 1,09

971. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

972. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровтретьей системы у самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Высота черепа +3 +1 +21. Длина неба +1 -3 +2

973. Ширина мозговой полости +2 +1 +31. Скуловая ширина +1 +2 і О

974. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

975. Показатели Фактические данные

976. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение t-значение

977. Свободный член 0,06 0,92 0,071. Длина неба 0,86 0,61 1,42

978. Высота черепа 0,20 0,83 0,24

979. Ширина мозговой полости 0,37 0,71 0,521. Критерий качества 51,3

980. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя31.3. Западная зона Оренбургской области Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779)

981. Корреляционная матрица показателей первой системы самцов

982. Показатели Длина верхней диастемы Кондилобазальная длина Общая длина черепа

983. Длина верхней диастемы -0,08 0,11

984. Кондилобазальная длина -0,08 0,74

985. Общая длина черепа 0,11 0,741. Сумма 0,19 0,82 0,851. Место 1 2 31. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,62

986. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

987. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметров первой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

988. Длина верхней диастемы +2 О О +1

989. Кондилобазальная длина +1 +2 -3

990. Общая длина черепа +1 -3 +2

991. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

992. Показатели Фактические данные

993. Коэффициент Среднеквадратично е отклонение ^-значение

994. Свободный член 0,47 0,33 1,40

995. Длина верхней диастемы 0,15 0,10 1,53

996. Кондилобазальная длина 0,96 0,07 13,41. Критерий качества 81,5

997. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

998. Корреляционная матрица показателей второй системы самцов

999. Показатели Масса черепа Высота черепа Объём мозговой полости Скуловая ширина

1000. Масса черепа -0,13 0,16 -0,39

1001. Высота черепа -0,13 0,43 0,43

1002. Объём мозговой полости 0,16 0,43 0,32

1003. Скуловая ширина -0,39 0,43 0,321. Сумма 0,68 0,99 0,91 1,141. Место 1 3 2 4 ■1. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,93

1004. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1005. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Масса черепа +2 +1 +3

1006. Объем мозговой полости +1 +2 -31. Высота черепа +1 -3 +21. Скуловая ширина +2 -3 +1

1007. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1008. Показатели Фактические данные

1009. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение ^значение

1010. Свободный член 1,78 0,51 3,46

1011. Масса черепа 0,0001 0,10 0,001

1012. Высота черепа 0,89 0,30 2,98

1013. Объём мозговой полости 0,07 0,07 0,981. Критерий качества 67,5

1014. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

1015. Корреляционная матрица показателей черепа третьей системы самцов

1016. Показатели Длина носовых костей Длина неба Длина верхнего зубного ряда Ширина рострума Ширина мозговой полости

1017. Длина носовых костей -0,44 0,19 0,29 -0,02

1018. Длина неба -0,44 0,17 0,04 0,46

1019. Длина верхнего зубного ряда 0,19 0,17 -0,01 0,46

1020. Ширина рострума 0,29 0,04 -0,01 0,22

1021. Ширина мозговой полости -0,02 0,46 0,46 0,22

1022. Сумма 0,94 1,11 0,82 0,56 1,161. Место 3 4 2 1 51. Стабильность 0,43 1. Нагрузка на элемент 0,92

1023. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1024. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровтретьей системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Ширина рострума +2 +1 +3

1025. Длина верхнего зубного ряда -3 +1 +2

1026. Длина носовых костей -3 +1 +21. Длина неба +2 -3 +1

1027. Ширина мозговой полости +1 -3 +2

1028. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1029. Показатели Фактические данные

1030. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1031. Свободный член 0,59 0,26 2,32

1032. Длина носовых костей 0,22 0,11 1,971. Длина неба 0,23 0,07 3,52

1033. Длина верхнего зубного ряда 0,29 0,16 1,88

1034. Ширина рострума 0,19 0,17 1ДЗ1. Критерий качества 79,3

1035. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

1036. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самок

1037. Показатели Объём мозговой полости Ширина полости черепа Длина верхней диастемы Скуловая ширина Кондилобазальная длина Общая длина черепа.

1038. Объём мозговой полости 0,06 0,21 0,33 0,12 0,09

1039. Ширина мозговой полости 0,06 0,62 0,68 0,87 0,89

1040. Длина верхней диастемы 0,21 0,62 0,93 0,82" 0,86

1041. Скуловая ширина 0,33 0,68 • 0,93 0,83 0,88

1042. Кондилобазальная длина 0,12 • 0,87 0,82 0,83 0,979

1043. Общая длина черепа 0,09 0,89 0,86 0,87 0,98

1044. Сумма 0,81 3,11 3,44 3,65 3,62 3,701. Место 1 2 3 5 4 61. Стабиль-ность 0,00 1. Нагрузка на элемент 3,05

1045. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1046. Объем мозговой полости +2 +1 -3

1047. Ширина мозговой полости +2 -3 +1

1048. Длина верхней диастемы +1 +2 -31. Скуловая ширина +1 +2 -3

1049. Кондилобазальная длина +1 -3 +2

1050. Общая длина черепа +1 +2 -3

1051. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1052. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «общая длина черепа» первой системы самок

1053. Показатели Фактические данные

1054. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1055. Свободный член -0,068 0,169 -0,401

1056. Объём мозговой полости -0,062 0,031 -1,995

1057. Ширина мозговой полости 0,365 0,150 2,431

1058. Длина верхней диастемы 0,208 0,162 1,287

1059. Скуловая ширина 0,368 0,118 3,112

1060. Кондилобазальная длина 0,668 0,097 6,8611. Критерий качества 93,1

1061. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1062. Показатели Длина неба Длина верхнего зубного ряда Длина носовых костей Ширина рострума Масса черепа Высота черепа

1063. Длина неба -0,23 0,86 -0,13 0,18 0,02

1064. Длина верхнего зубного ряда -0,23 -0,13 0,77 0,64 0,66

1065. Длина носовых костей 0,86 -0,13 0,08 0,34 0,11

1066. Ширина рострума -0,13 0,77 0,08 0,67 0,79

1067. Масса черепа 0,18 0,64 0,34 0,67 0,78

1068. Высота черепа 0,02 0,66 0,11 0,79 0,78

1069. Сумма 1,43 2,43 1,51 2,44 2,61 2,361. Место 1 4 2 5 6 31. Стабиль-ность 0,25 1. Нагрузка на элемент 2,13

1070. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1071. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметров второй системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Длина неба -3 +1 +2

1072. Длина носовых костей +2 +1 -31. Высота черепа +1 +2 +3

1073. Длина верхнего зубного ряда +1 -3 +21. Ширина рострума +1 -3 +21. Масса черепа +1 -3 +2

1074. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1075. Показатели Фактические данные

1076. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение t-значение

1077. Свободный член -0,286 0,914 -0,313

1078. Длина неба -0,026 0,319 -0,083

1079. Длина верхнего зубного ряда 0,645 0,913 0,706

1080. Длина носовых костей 0,463 0,631 0,733

1081. Ширина рострума 0,667 0,896 0,745

1082. Высота черепа 1,213 0,748 1,6231. Критерий качества 53,9

1083. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя Малый суслик (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778)

1084. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самцов

1085. Показатели Объём мозговой полости Длина верхнего зубного ряда Высота черепа Скуловая ширина Общая длина черепа

1086. Объём мозговой полости 0,01 -0,03 -0,37 -0,30

1087. Длина верхнего зубного ряда 0,01 0,73 0,31 0,40

1088. Высота черепа -0,03 0,73 0,84 0,88

1089. Скуловая ширина -0,37 0,31 0,84 0,99

1090. Общая длина черепа -0,30 0,40 0,88 0,99

1091. Сумма 0,72 1,45 2,47 2,50 2,571. Место 1 2 3 4 51. Стабильность 0,25 1. Нагрузка на элемент 2,42

1092. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1093. Объем мозговой полости -3 +1 +2

1094. Длина верхнего зубного ряда +1 +2 -31. Высота черепа +1 -3 +21. Скуловая ширина +2 -3 +1

1095. Общая длина черепа +1 -3 +2

1096. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1097. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «общая длина черепа» первой системы самцов

1098. Показатели Фактические данные

1099. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение І-значение

1100. Свободный член 0,24 0,57 0,42

1101. Объём мозговой полости 0,003 0,16 0,02

1102. Длина верхнего зубного ряда 0,27 0,55 0,49

1103. Высота черепа 0,51 0,54 0,94

1104. Скуловая ширина 0,99 0,34 2,941. Критерий качества 81,2

1105. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

1106. Корреляционная матрица показатели второй системы самцов

1107. Показатели Длина неба Кондилобазальная длина Длина верхней диастемы Ширина мозговой полости

1108. Длина неба 0,007 0,52 -0,81

1109. Кондилобазальная длина 0,007 -0,54 0,27

1110. Длина верхней диастемы 0,52 -0,54 -0,27

1111. Ширина мозговой полости -0,81 0,27 -0,271. Сумма 1,33 0,82 1,33 1,341. Место 3 1 2 41. Стабильность 1,00 1. Нагрузка на элемент 1,20

1112. Примечание: +, — показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1113. Кондилобазальная длина +2 -3 +1

1114. Длина верхней диастемы +2 +1 -31. Длина неба +1 +3 -2

1115. Ширина мозговой полости -2 -1 +3

1116. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1117. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «ширина мозговой полости» второй системы самцов

1118. Показатели Фактические данные

1119. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение ^-значение

1120. Свободный член 0,16 0,50 0,33

1121. Длина неба -0,12 0,37 -0,32

1122. Кондилобазальная длина 0,48 0,23 2,06

1123. Длина верхней диастемы 0,17 0,45 0,381. Критерий качества 68,2

1124. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1125. Корреляционная матрица показателей черепа третьей системы самцов

1126. Показатели Масса черепа Ширина рострума Длина носовых костей1. Масса черепа 0,60 -0,321. Ширина рострума 0,60 0,50

1127. Длина носовых костей -0,32 0,501. Сумма 0,92 1,10 0,821. Место 2 3 11. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,94

1128. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1129. Длина носовых костей -1 -2 +31. Масса черепа +1 +2 +31. Ширина рострума +1 -3 +2

1130. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1131. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «ширина рострума» третьей системы самцов

1132. Показатели Фактические данные

1133. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение 1-значение

1134. Свободный член 0,03 0,17 0,20

1135. Масса черепа 0,19 0,08 2,33

1136. Длина носовых костей 0,23 0,12 1,951. Критерий качества 63,9

1137. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1138. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самок

1139. Показатели Длина верхнего зубного ряда Ширина рострума Длина неба

1140. Длина верхнего зубного ряда — -0,45 0,58

1141. Ширина рострума -0,45 0,131. Длина неба 0,58 0,13 1. Сумма 1,03 0,58 0,711. Место 3 1 21. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,77

1142. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры? 1. Первая Вторая Третья 1. Ширина рострума +1 +2' -31. Длина неба +1 +3 . +2

1143. Длина верхнего зубного ряда ■ -3 ■ ' +2 +1

1144. Примечание: — поглощение, + - выделение'компонентов

1145. Уравнения множественной регрессий для.заключительного элемента «длина верхнего зубного ряда» первой системы самок

1146. Показатели Фактические данные :

1147. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1148. Свободный член 0,25 0,09 2,67

1149. Ширина рострума -0,08 • 0,04 -2,191. Длина неба 0,33 0,05 7,301. Критерий качества 77,0

1150. Примечание: + увеличение относительной величины показателя.--уменьшение относительной величины показателя82'. Корреляционная матрица показателей черепа второй системы самок

1151. Показатели Длина носовых костей Общая длина черепа Скуловая ширина

1152. Длина носовых костей -0,03 ' 0,02

1153. Общая длина черепа -0,03 0,78;

1154. Скуловая ширина 0,02 0;78. -•1. Сумма 0,05. 0,81 0,811. Место' 1 3 21. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0.56

1155. Примечание: .+, — показатели сопряженности вариации признаков

1156. Порядок участия структур в поддержании краниометрических.параметроввторой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1157. Длина носовых костей +2 +1 -31. Скуловая ширина -2 -1 +3:

1158. Общая длина черепа -3 +2. +1

1159. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов .

1160. Показатели Фактические данные

1161. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1162. Свободный член 0,49 0,41 1,20

1163. Длина носовых костей 0,31 0,28 1,10

1164. Скуловая ширина 1,10 0,17 6,601. Критерий качества 81,5

1165. Корреляционная матрица показателей третьей системы самок

1166. Показатели Длина верхней диастемы Объём мозговой полости Масса черепа Ширина мозговой полости Высота черепа Кондилобазальная длина

1167. Длина верхней диастемы -0,43 -0,43 -0,34 -0,41 0,65

1168. Объём мозговой полости -0,43 0,81 0,75 0,82 0,07

1169. Масса черепа -0,43 0,81 0,97 0,98 0,04

1170. Ширина мозговой полости -0,34 0,75 0,97 0,93 0,07

1171. Высота черепа -0,41 0,82 0,98 0,93 0,079

1172. Кондилобазальная длина 0,65 0,07 0,04 0,07 0,08

1173. Сумма 2,26 2,87 3,14 3,05 3,22 0,901. Место 2 3 5 4 6 11. Стабильность 0,36 1. Нагрузка на элемент 2,57

1174. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1175. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровтретьей системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1176. Кондилобазальная длина +2 -3 +1

1177. Длина верхней диастемы -1 -2 +3

1178. Объем мозговой полости +1 +3 +2

1179. Ширина мозговой полости +1 +3 +21. Масса черепа +1 +2 -31. Высота черепа +1 +2 -3

1180. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1181. Показатели Фактические данные

1182. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение t-значение

1183. Свободный член -0,19 0,23 -0,83

1184. Длина верхней диастемы -0,14 0,10 -1,40

1185. Объём мозговой полости -0,10 0,20 -0,52

1186. Масса черепа 0,10 0,07 1,49

1187. Ширина мозговой полости 0,60 0,16 3,86

1188. Кондилобазалыгая длина 0,66 0,17 3,911. Критерий качества 73,3

1189. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя31.4. Восточная зона Оренбургской области Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779)

1190. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самцов

1191. Показатели Ширина рострума Объём мозговой полости Высота черепа Кондилобазальная длина

1192. Ширина рострума 0,31 0,51 0,67

1193. Объём мозговой полости 0,31 0,38 -0,09

1194. Высота черепа 0,51 0,38 0,31

1195. Кондилобазальная длина 0,67 -0,09 0,311. Сумма 1,49 0,78 1,20 1,071. Место 4 1 3 21. Стабильность 1,13 1. Нагрузка на элемент 0,20

1196. Примечание: - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая ^ Третья

1197. Объем мозговой полости -3 ' '. +Г +2

1198. Кондилобазальная длина • +1 -3' ■ +2:1. Высота черепа +2 +1 -3 '

1199. Ширина рострума . ■ • +2 •' +1 ' -3

1200. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1201. Уравнения множественной регрессии для заключительного элементаширина рострума» первой системы

1202. Показатели Фактические данные:

1203. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1204. Свободный член 0,19 0,12 1,55

1205. Объём мозговой полости1 0,06 0,03 2,34

1206. Высота черепа; 0,18' о,ю 1,82:

1207. Кондилобазальная длина 0,05 0,02 3,101. Критерий качества 74,9

1208. Примечание: + увеличение относительной величины показателя --уменьшение относительной величины показателя

1209. Корреляционная матрица показателей черепа второй системы самцов

1210. Показатели Длина неба Масса черепа Ширина мозговой полости Общая длина черепа Длина носовых костей

1211. Длина неба 0,04 -0,44 -0,40 . -0,32

1212. Массачерепа 0,04 -0,07 -0,16 0.28

1213. Ширина мозговой полости ' -0,44 -0,07 0,90 0,56

1214. Общая длина черепа -0,40 -0,16 0,90 0;7.1

1215. Длина носовых костей -0,32 0,28 0,56 0,71

1216. Сумма 1,20 0,55 1,97 2,17 . 1,871. Место 2 1 4 5 31. Стабиль-ность 1,55 , 1. Нагрузка на элемент 1,00

1217. Примечание: - показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Масса черепа -1 -2 +31. Длина неба -2 -1 +5

1218. Длина носовых костей +1 -3 +2

1219. Ширина мозговой полости +1 +2 +3

1220. Общая длина черепа +1 +2 -3

1221. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1222. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «общей длины черепа» второй системы самцов

1223. Показатели Фактические данные

1224. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1225. Свободный член 0,55 0,30 1,821. Длина неба 0,24 0,09 2,71

1226. Масса черепа -0,01 0,04 -0,31

1227. Ширина мозговой полости 1,03 0,17 5,93

1228. Длина носовых костей 0,86 0,22 3,901. Критерий качества 91,7

1229. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

1230. Корреляционная матрица показателей черепа третьей системы самцов

1231. Показатели Длина верхнего зубного ряда Длина верхней диастемы Скуловая ширина

1232. Длина верхнего зубного ряда -0,07 0,08

1233. Длина верхней диастемы -0,07 0,451. Скуловая ширина 0,08 0,451. Сумма 0,15 0,52 0,531. Место 1 2 31. Стабильность 0,40 1. Нагрузка на элемент 0,50

1234. Примечание: +, — показатели сопряженности вариации признаков1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1235. Длина верхнего зубного ряда +2 +1 -3

1236. Длина верхней диастемы +1 +2 -31. Скуловая ширина +1 -3 +2

1237. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1238. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «скуловая ширина» третьей системы самцов

1239. Показатели Фактические данные

1240. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1241. Свободный член 1,22 0,49 2,52

1242. Длина верхнего зубного ряда 0,53 0,29 1,80

1243. Длина верхней диастемы 1,25 0,31 4,101. Критерий качества 73,3

1244. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1245. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самок

1246. Показатели Длина верхнего зубного ряда Объём мозговой полости Высота черепа Ширина рострума Общая длина черепа Кондило-базальная длина

1247. Длина верхнего зубного ряда -0,21 0,86 0,74 0,71 0,67

1248. Объём мозговой полости -0,21 0,09 0,23 0,40 0,43

1249. Высота черепа 0,86 0,09 0,77 0,91 0,89

1250. Ширина рострума 0,74 0,23 0,77 0,82 0,86

1251. Общая длина черепа 0,71 0,40 0,91 0,82 0,98

1252. Кондило-базальная длина 0,67 0,43 0,89 0,86 0,98

1253. Сумма 3,19 1,36 3,52 3,42 3,82 3,831. Место 2 1 4 3 5 61. Стабиль-ность 3,18 1. Нагрузка на элемент 0,07 1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая- Третья

1254. Объем мозговой полости +2 +1 -3

1255. Длина верхнего зубного ряда +1 -3 +21. Ширина рострума +1 +2 +31. Высота черепа +1 -3 +2

1256. Общая длина черепа +1 +2 -3

1257. Кондилобазальная длина +1 +2 -3

1258. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1259. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «кондилобазальной длины» первой системы самок

1260. Показатели Фактические данные

1261. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1262. Свободный член -0,07 0,25 -0,29

1263. Длина верхнего зубного ряда 0,05 0,28 0,16

1264. Объём мозговой полости 0,05 0,04 1,20

1265. Высота черепа 0,28 0,28 1,01

1266. Ширина рострума 0,28 0,27 1,01

1267. Общая длина черепа 0,74 0,13 5,681. Критерий качества 80,6

1268. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1269. Корреляционная матрица показателей второй системы самок

1270. Показатели Длина верхней диастемы Скуловая ширина Масса черепа Ширина мозговой' полости Длина неба Длина носовых костей

1271. Длина верхней диастемы 0,79 0,14 0,27 0,29 0,81щ

1272. Скуловая ширина 0,79 0,30 0,60 0,07 0,63

1273. Масса черепа 0,14 0,30 0,20 -0,16 0,15

1274. Ширина мозговой полости 0,27 0,60 0,20 -0,45 0,40

1275. Длина неба 0,29 0,07 -0,16 -0,45 -0,18

1276. Длина носовых костей 0,81 0,63 0,15 0,40 -0,18

1277. Сумма 2,30 2,39 0,95 1,92 1,15 2,171. Место 5 6 1 3 2 41. Стабильное ть 1,81 1. Нагрузка на элемент 0,25

1278. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1279. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Масса черепа +3 +1 +21. Длина неба +2 -3 +1

1280. Ширина мозговой полости +2 -3 +1

1281. Длина носовых костей +1 +2 -3

1282. Длина верхней диастемы +1 -3 +21. Скуловая ширина +1 +2 -3

1283. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1284. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «скуловая ширина» второй системы самок

1285. Показатели Фактические данные

1286. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1287. Свободный член -0,01 0,57 -0,02

1288. Длина верхней диастемы 0,64 0,50 1,28

1289. Масса черепа 0,06 0,07 0,82

1290. Ширина мозговой полости 0,61 0,29 2,121. Длина неба 0,16 0,17 0,93

1291. Длина носовых костей 0,25 0,38 0,661. Критерий качества 78,3

1292. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1293. Корреляционная матрица показателей первой системы самцов

1294. Показатели Ширина рострума Общая длина черепа Кондилобазальная длина

1295. Ширина рострума -0,07 0,53

1296. Общая длина черепа -0,07 0,72

1297. Кондилобазальная длина 0,53 0,721. Сумма 0,60 0,79 1,251. Место 1 2 31. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,88

1298. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1299. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Ширина рострума +2 +1 -3

1300. Общая длина черепа +1 -3 +2

1301. Кондилобазальная длина +1 +2 -3

1302. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1303. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «кондилобазальная длина» первой системы самцов

1304. Показатели Фактические данные

1305. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение t-значение

1306. Свободный член 0,41 0,34 1,20

1307. Ширина рострума 0,35 0,32 1,09

1308. Общая длина черепа 0,78 0,09 8,351. Критерий качества 69,8

1309. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1310. Показатели Длина неба Ширина мозговой полости Высота черепа1. Длина неба 0,26 -0,21

1311. Ширина мозговой полости 0,26 0,531. Высота черепа -0,21 0,53 1. Сумма 0,47 0,79 0,741. Место 1 3 21. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,66

1312. Примечание: +, — показатели сопряженности вариации признаков

1313. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Длина неба +3 +1 +21. Высота черепа +1 -3 +2

1314. Ширина мозговой полости +1 +2 -31. Масса черепа -2 -1 3

1315. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1316. Уравнения множественной регрессии для заключительного элемента «ширина мозговой полости» второй системы самцов

1317. Показатели Фактические данные

1318. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение Означение

1319. Свободный член 0,26 0,23 1,141. Длина неба 0,54 0,15 3,64

1320. Высота черепа 0,41 0,18 2,261. Критерий качества 81,9

1321. Примечание: + увеличение относительной величины показателяуменьшение относительной величины показателя

1322. Показатели Длина верхней диастемы Скуловая ширина Объём мозговой полости Длина верхнего зубного ряда Длина носовых костей Масса черепа

1323. Длина верхней диастемы -0,51 0,34 -0,43 -0,54. 0,43

1324. Скуловая ширина -0,51 -0,36 0,96 0,56 -0,29

1325. Объём мозговой полости 0,34 -0,36 -0,24 0,15 0,90

1326. Длина верхнего зубного ряда -0,43 0,96 -0,24 0,70 -0,07

1327. Длина носовых костей -0,54 0,56 0,15 0,70 0,31

1328. Масса черепа 0,43 -0,29 0,90 -0,07 0,31

1329. Сумма 2,25 2,68 1,99 2,40 2,26 2,001. Место 3 6 1 5 4 21. Стабильность 2,26 1. Нагрузка на элемент 0,63

1330. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1331. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровтретьей системы самцов1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1332. Объем мозговой полости +2 +1 -31. Масса черепа +2 +1 -3

1333. Длина верхней диастемы +1 +2 -3

1334. Длина носовых костей -3 +2 +1

1335. Длина верхнего зубного ряда -2 -1 +31. Скуловая ширина -2 -1 +3

1336. Примечание: 1 внешние, 2 - межуточные, 3 - внутренние структуры,- поглощение, + - выделение компонентов

1337. Показатели Фактические данные

1338. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение !-значение

1339. Свободный член 0,50 1,05 0,48

1340. Длина верхней диастемы 0,08 0,85 0,09

1341. Объём мозговой полости 0,27 0,77 0,35

1342. Длина верхнего зубного ряда 0,69 1,01 0,69

1343. Длина носовых костей 0,35 0,62 0,56

1344. Масса черепа 0,04 0,84 0,051. Критерий качества 74,4

1345. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1346. Корреляционная матрица показателей черепа первой системы самок

1347. Показатели Объём мозговой полости Масса черепа Общая длина черепа Длина носовых костей Ширина рострума

1348. Объём мозговой полости -0,80 -0,60 -0,28 -0,59

1349. Масса черепа -0,80 0,91 0,23 0,50

1350. Общая длина черепа -0,60 0,91 0,47 0,47

1351. Длина носовых костей -0,28 0,23 0,47 0,76

1352. Ширина ро струма -0,59 0,50 0,47 0,76 .

1353. Сумма 2,27 2,44 2,45 1,74 2,321. Место 2 4 5 1 31. Стабильность 0,67 1. Нагрузка на элемент 2,23

1354. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1355. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровпервой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1356. Длина носовых костей +2 +1 -3

1357. Объем мозговой полости -2 -1 +31. Ширина рострума +2 +1 -31. Масса черепа +1 +2 -3

1358. Общая длина черепа +1 +2 -3

1359. Примечание: — поглощение, + - выделение компонентов

1360. Показатели Фактические данные

1361. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение ^значение

1362. Свободный член 0,06 1,35 0,05

1363. Объём мозговой полости -0,17 0,66 -0,26

1364. Масса черепа 1,16 0,70 1,67

1365. Длина носовых костей 0,41 1,19 0,35

1366. Ширина рострума 0,14 1,33 0,101. Критерий качества 65,0

1367. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1368. Корреляционная матрица показателей черепа второй системы самок

1369. Показатели Длина верхней диастемы Скуловая ширина Высота черепа

1370. Длина верхней диастемы -0,37 0,14

1371. Скуловая ширина -0,37 0,301. Высота черепа 0,14 0,30 1. Сумма 0,51 0,67 0,441. Место 2 о 0 11. Стабильность 0,50 1. Нагрузка на элемент 0,54

1372. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1373. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметроввторой системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья1. Высота черепа +2 +1 +3

1374. Длина верхней диастемы +1 +2 -31. Скуловая ширина -3 +2 +1

1375. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1376. Показатели Фактические данные

1377. Коэффициент Среднеквадратичное отклонение (-значение

1378. Свободный член 0,80 0,45 1,79

1379. Длина верхней диастемы 0,47 0,37 1,26

1380. Высота черепа 1,05 0,37 2,821. Критерий качества 74,0

1381. Примечание: + увеличение относительной величины показателя- уменьшение относительной величины показателя

1382. Корреляционная матрица показателей черепа третьей системы самок

1383. Показатели Ширина мозговой полости Длина неб Кондилобазальная длина Длина верхнего зубного ряда

1384. Ширина мозговой полости -0,42 -0,02 -0,03

1385. Длина неба -0,42 0,91 -0,07

1386. Кондилобазальная длина -0,02 0,91 0,01

1387. Длина верхнего зубного ряда -0,03 -0,07 0,011. Сумма 0,47 1,40 0,94 0,111. Место 2 4 3 11. Стабильность 1,00 1. Нагрузка на элемент 0,72

1388. Примечание: +, - показатели сопряженности вариации признаков

1389. Порядок участия структур в поддержании краниометрических параметровтретьей системы самок1. Показатели Структуры 1. Первая Вторая Третья

1390. Длина верхнего зубного ряда -3 +1 +2

1391. Ширина мозговой полости -1 -2 +3

1392. Кондилобазальная длина +1 -3 +21. Длина неба +1 +2 -3

1393. Примечание: - поглощение, + - выделение компонентов

1394. Показатели Юг / север (t^)

1395. Теменная кость Височная костьс? 9 с?9 в 9

1396. Толщина костной пластины 1,003 -4,60* 1,82 -3,53* -10,7* 4,98*

1397. Количество остеоцитов (п) -2,59* -3,33* 0,05 -2,929* -16,1* -82,0*

1398. Диаметр остеоцитов (тах) 1,0 -3,17* 2,48* 4,21* 7,96* 2,48*

1399. Диаметр гаверсова канала -1,92 6,51* -4,99* -3,57* 1,5 -17,54*

1400. Диаметр остеона -2,15* 5,42* -3,07* -16,14* 11,3* -11,13

1401. Линии склеивания -1,0 -1,001 - -

1402. Достоверность различий основных гистологических показателей черепа большого суслика западной зоны исследования1. Показатели Запад

1403. Теменная кость / височная кость Самцы / самкн3 9 Теменная кость Височная кость

1404. Толщина костной пластины -2,86* -5,89* -7,7* 4,94* 2,88*

1405. Количество остеоцитов (п) 0,81 1,03 -0,29 -0,86 -1,84

1406. Диаметр остеоцитов (шах) 1,39 -5,51* 2,58* 2,58* 3,8*

1407. Диаметр гаверсова канала -2,8* 6,32* -5.55* 4,71* -0,4

1408. Диаметр остеона -3,84* -0,82 -4,31* 12,7* 10,43*

1409. Линии склеивания -1,67 -3,0* -

1410. Достоверность различий основных гистологических показателей черепа большого суслика восточной зоны исследования1. Показатели Восток (У

1411. Теменная кость / височная кость Самцы / самки

1412. S 9 Теменная кость Височная кость

1413. Толщина костной пластины -1,54 -1,29 -0,46 -2,02 -11,7*

1414. Количество остеоцитов (п) -0,84 -2,14* -4,66* -17* -4,27*

1415. Диаметр остеоцитов (тах) 4,54* -0,18 3,55* -2,63* 3,74*

1416. Диаметр гаверсова канала -7,07* -6,8* -0,77 -2,24* 0,97

1417. Диаметр остеона -3,60* -5,76* 0,26 -5,35* 1,541. Линии склеивания - - - 1. Показатели Запад / восток

1418. Теменная кость Височная костьс? ? (5 9

1419. Толщина костной пластины 1,54 2,43* -2,26* 26,9* 29,3* 1,2

1420. Количество остеоцитов (п) -2,29* -3,29 -1,84 -3,21* -8,58*

1421. Диаметр остеоцитов (шах) -4,495* 1,5 -6,38* -1,56 1,2 0,25

1422. Диаметр гаверсова канала -5,75* -0,07 -4,88* -3,36* -6,48* 1,72

1423. Диаметр остеона -4,76* 0,54 -7,36* -9,16 -26,9* -0,851. Линии склеивания