Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене"

На правах рукописи

Гасилин Вячеслав Владимирович

ФАУНА КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРАЛО-ПОВОЛЖЬЯ В ГОЛОЦЕНЕ

03.00.08.-зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2009

0 2АПР2С:3

003466205

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель —

кандидат биологических наук, Косинцев Павел Андреевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Монахов Владимир Генрихович

кандидат биологических наук Яковлев Анатолий Германович

Ведущая организация -

Зоологический институт РАН

Защита состоится « 21» апреля 2009 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56. Адрес сайта Института экологии растений и животных: http ://www.ipae.uran.ru. е-таД: common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « 13 » марта 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Пястолова О .А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многие изменения в фауне Северной Евразии, произошедшие за последние столетия под воздействием антропогенного фактора, существенны и уже необратимы. Для объективной оценки современной ситуации, прогноза ее развития и выработки стратегии по сохранению биоразнообразия необходимы знания о направленности изменений в животных сообществах, которые происходили до промышленного периода - важнейшего качественного скачка в истории взаимоотношений человека и природы.

Район исследования - юго-восток Восточной Европы (Урало-Поволжье)- входит в пограничную область между фаунами Европы и Азии. До настоящего момента его палеофаунистические исследования были локальными (Верещагин, Громов, 1952; Цалкин, 1958; Кузьмина, 1971, Косинцев, Бачура, 1999), посвященными лишь микротериофауне (Громов, 1957а, б, в; Таттар, 1958; Киселева, 1982; Дмитриев, 2001), либо в них не ставились вопросы формирования териофауны (Петренко, 1984, 2003).

Цель работы - изучить историю развития современной фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене.

Задачи

1. Описать новые материалы по истории фауны крупных млекопитающих региона.

2. Провести методическую работу по выявлению новых диагностических признаков на черепах морфологически близких видов в родах Marmota, Martes, Meies.

3. Описать вековую и географическую изменчивость размеров костей фоновых видов.

4. Описать произошедшие в голоцене изменения ареалов видов.

5.0характеризовать фаунистические комплексы и описать их

пространственно-временную динамику

6. Оценить географические и хронологические изменения структуры фауны копытных.

Научная новизна. Впервые выявлены основные этапы развития фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене и описана вековая и географическая изменчивость фоновых видов.

В работе решены методические проблемы по различению краниологических остатков близкородственных видов в родах Marmota, Martes и Meies. Впервые получены данные о распространении и динамике ареалов, о времени появления и исчезновения, об изменчивости видов крупных млекопитающих Урало-Поволжья на протяжении голоцена.

В процессе исследования выделены фаунистические комплексы млекопитающих, описаны их характерные черты и пространственно-временные границы. Выявлена закономерность во временных изменениях ареалов этих комплексов.

Изучены пространственная и временная динамики количественных показателей структуры фауны копытных Урало-Поволжья.

Автором работы было впервые описано порядка 30 ООО костных остатков млекопитающих из 60 местонахождений Урало-Поволжья (Гасилин 2002; 2003 а, б; 2004 а, б; 2005 а, б, в, г; 2006 в; 2008).

Практическое значение. Результаты исследования могут быть учтены при работах по реакклиматизации видов, использованы при создании музейных экспозиций и в курсах лекций по истории региона. Предложенные новые Диагностические признаки видов могут быть применены при обработке териологических коллекций.

Положения, выносимые на защиту.

1. Основными механизмами преобразований териофауны Урало-Поволжья вплоть до исторического времени были вымирание (до 2-ой половины среднего голоцена) и динамика границ ареалов ряда видов.

2. Установлено, что на протяжении 2-ой половины голоцена в Урало-Поволжье проявлялась тенденция к расширению ареалов видов открытых ландшафтов на север.

3. Распределение копытных в регионе имело зональный характер; вековые изменения их относительной численности были связаны с ландшафтными перестройками на территории Урало-Поволжья.

Апробация работы. Результата работы были доложены на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 20042006), на Международных научных конференциях «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий» (Ростов-на-Дону, 2005) и «Контактные зоны Евразии на рубеже эпох» (Самара, 2003), на Межрегиональной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2004), на Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006). '

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК. ......................

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 323 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержит 63 приложения (таблицы и рисунки). В основном тексте диссертации 40 рисунков и 43 таблицы. Список литературы включает 179 источников, в том ; числе 8 на иностранных языках.

1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1 Материал. В работе использованы оригинальные и литературные Данные о порядке 550 000 идентифицированных костных остатков крупных млекопитающих (19 000 из которых принадлежали 28 диким видам) из 322 местонахождений голоценового возраста с территории от Нижней Камы на Севере "до Прикаспийской низменности на юге и от р.Волги на западе до предгорий Урала на востоке. В настоящее время здесь представлены

лесостепная, степная и полупустынная зоны (Юго-Восток Европейской..., 1971). В потепления среднего голоцена наблюдался сдвиг зон к северу, в позднем голоцене - сдвиг южной границы леса к северу (Величко, Климанов, 1990; Динесман, 1976; Немкова, Климанов, 1988; Спиридонова, Алешинская, 1999; Чигуряева, Терешкова,1991).

Хронологический интервал исследования - от раннего голоцена (10 200 лет назад) до исторического времени. Для исторического времени состояние фауны рассмотрено на XVIII-середину XIX вв. (Кириков, 1959, 1966, 1979, 1983) -времени, к которому под влиянием антропогенного фактора сократились и не восстановились ареалы у многих исследованных ввдов, появились новые виды-синантропы, но не начались повсеместные работы по интродукции.

Все местонахождения делятся на зоо- и антропогенные.

Первая группа местонахождений - зоогенные отложения карстовых полостей, сурчин, нор, котлованов выдувов.

Вторая группа местонахождений - археологические памятники различного типа (поселения, ритуальные комплексы могильников, святилищ). Наиболее массовый материал из поселений. Эта группа составила большинство изученных местонахождений.

Все находки из поселений и могильников датированы археологическим и радиоуглеродным методами. Используются некалиброванные даты.

12 Методы морфометрнческого анализа. Для промеров костей лошади и кулана использовалась схема V. Eisenmann et al. (Studying fossil Horses, 1988), для промеров костей других видов - схема А. von den Drish (1976). Промеры сняты штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Анализировались репрезентативные выборки с использованием стандартных методов описательной статистики и многомерного анализа (Лакин, 1990; Факторный, дискриминантный..., 1989).

1.3 Методы анализа фаун. Элементарные фауны местонахождений сгруппированы в региональные фауны для периодов: атлантический и суббореальный 1 (8000-4100 л.н., AT-SB 1), суббореальные 2 и 3 (4100-2500 л.н., SB 2-3), субатлантический (2500-200 л.н., SA) и исторический (XVIII -середина XIX вв.) в пределах северной и южной лесостепной подзон и степной и полупустынной зон Поволжья и Предуралья (табл. 1).

Степень дифференциации фаун оценена по изменению коэффициента сходства Жаккара для фаунистических списков (Kj). Степень дифференциации фауны раннего голоцена (пребореального-бореального периодов, РВ-ВО) не оценивалась ввиду неполноты ее видового списка Видовые списки для периодов AT и SB 1 после сравнения их по Kj были объединены в список для интервала AT-SB 1.

Данные о находках из могильников и зоогенных местонахождений учитывались при составлении видовых списков, но в количественный анализ не включались.

Достоверность разности долей по относительным показателям (при изучении частот встречаемости) оценивалась с помощью ф-критерия Фишера (Сидоренко, 2002). Недостоверные отличия не обсуждались.

2 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВИДОВ В РОДАХ MARMOTA, MARTES, MELES НА КРАНИОЛОГИЧЕСКОМ МАТЕРИАЛЕ На территории Урало-Поволжья и соседних регионов обитает несколько близкородственных видов, ареалы которых сейчас соприкасаются (Meies meles и M. leucurus) или перекрываются (Martes maries и M. foina, Marmota bobak и M. baibacina). Для видовой диагностики остатков этих видов была проведена специальная работа. На рецентном материале были использованы известные (Громов, Ербаева, 1995; Паавер, 1965; Потапова, Барышников, 1990; Аристов, Барышников, 2001) и выделены новые диагностические признаки, по которым проводилось определение субфоссильных костных остатков. Все диагностические признаки имели частотное проявление, поэтому определение велось по комплексу признаков, а окончательная видовая идентификация носила кумулятивный характер.

2.1 Видовая идентификация краниологических остатков рода Marmota. Сравнение рецептных выборок M. bobak (ni) и M. baibacina (п2). Качественные признаки (П]=52, п2=104). По положению и степени редукции слезной кости (CK) выделено 6 морфотипов, из которых у M. bobak есть все 6, а у M. baibacina только 2. По частотам 2 общих морфотипов оба вида достоверно различаются.

Выявлены 2 новых и формализованы 2 известных признака строения CK и смежных костей: по частотам их проявления оба вида достоверно различаются.

Количественные признаки, (пр-57, п2=50). На основе анализа 21 признака на черепе и 25 признаков на нижней челюсти M. bobak и М. baibacina выделено 15 признаков на черепе, в частности 8 признаков на передней стенке глазницы, имеющих наибольшую диагностическую ценность. По признакам на передней стенке глазницы был проведен дискриманантный анализ пошаговый с включением (ДА) для правой и левой сторон. Верность идентификации составила 94 и 100% для M bobak и 97 и 100% для M. baibacina

Результаты видового определения субфоссгтъной выборки (п=52) по качественным признакам. В субфоссилыгой выборке сурка найдены все 6 морфотипов, по частотам 2-х общих для обоих видов были достоверные отличия субфоссильного сурка от M. baibacina. Субфоссильная выборка по всем признакам CK и смежных костей достоверно отличалась от выборки М. baibacina и не отличалась от M. bobak. Все это указывает на принадлежность субфоссильных остатков к M bobak.

Результаты видового определения субфосстыюй выборки (п=40) по количественным признакам. Отличия субфоссильного сурка и рецентных М. bobak от M. baibacina наблюдались на соответствующих графиках по ширине и поперечнику верхнего резца, по высоте надглазничных отростков над лобной костью и длине лба, по высоте CK над слезным отверстием и расстоянию от CK до предкрылового отверстия. Угол между скуловой и верхнечелюстной костями у М. baibacina был достоверно больше, чем у M. bobak и субфоссильного сурка.

По результатам ДА субфоссильные экземпляры отнесены к M. bobak.

Согласно результатам анализа морфотипических и размерных признаков черепа сурок голоцена Урало-Поволжья принадлежал виду М. ЪоЬак.

2.2 Видовая идентификация нижних челюстей рода Martes. Сравнение рецептных выборок М. zibellina (n=50) М. martes (п=70) и М. foina (п=30). Проведен ДА 10 признаков, по которым верность идентификации в обучающих группах составила для М. zibellina 82%, для М. martes 76%, для М. faina 87%. Априорная вероятность принята равной для всех видов.

Результаты видового определения субфоссилъной выборки (п=29). Из Поволжья 3 субфоссильных экземпляра классифицированы как М. foina (р>0,92), а 2 экземпляра - как М. martes (pi=0,85; р2=0,74). Из Южного Предуралья 2 экземпляра отнесены к М. faina (pi=l,00; р2=0,99), 1 экземпляр к М. martes (р=0,61), 5 экземпляров - к М zibellina (0,98> р>0,78).

Итак, в голоцене в Южном Предуралье обитали все 3 вида, а в лесостепи Поволжья - только М, martes и М foina.

2.3 Видовая идентификация остатков рода Meies. Сравнение рецентных выборок М. meles (ni) и М. leucurus (п2). Качественные признаки (П)=99, П2=94). Выделено 5 новых морфотипических признаков на нижней челюсти для диагностики М. meles и М. leucurus. Верность идентификации по ним в рецентных выборках согласно результатам обобщенного дискриминантного анализа составила 95% и 100%.

Количественные признаки (ni=31, п2=25). Проведен анализ 23 размерных признаков на нижней челюсти. Установлено, что виды хорошо дифференцируются по абсолютным и относительным размерам венечного отростка: длина его основания у М. meles больше, чем у М. leucurus. По результатам ДА верность идентификации в обучающих группах М. meles и М. leucurus выше 95%. На черепе проведен статистический анализ 14 признаков. ДА 4-х из них показал, что верность идентификации в обучающих группах М. meles и М. leucurus 83% и 95%. Наибольший вклад в дискриминацию внес признак «расстояние от заднего края альвеолы М1/ до основания скулового отростка верхнечелюстной кости»

Результаты видового определения субфоссилъной выборки по качественным признакам. Анализ краниологических признаков, показал, что 4 голоценовых черепа обладали признаками М. meles; из 13 нижних челюстей 9 имели признаки М. meles и 4 смешанные. Экземпляры с признаками М. meles происходили как из Южного Предуралья, так и из Поволжья.

Результаты видового определения субфоссилъной выборки по количественным признакам. По размерам основания венечного отростка нижней челюсти все субфоссильные экземпляры попали в область распределения М. meles. Результаты идентификации с помощью дискриминантных функций и факторного анализа соответствуют полученным выше данным: все субфоссильные экземпляры оказались в области распределения М. meles. 4 субфоссильных черепа по результатам ДА идентифицированы как М. meles.

Результаты изучения качественных и количественных признаков полностью совпали. Только 2 черепа с нижними челюстями дали двойственную картину: по морфотипическим признакам они принадлежали М. leucurus, а по большинству размерных - М. meles. Строение половой кости одной из этих особей характерно для М. leucurus.

Итак, в местонахождениях среднего и позднего голоцена Урало-Поволжья обнаружены кости М. meles. Остатки, которые следует относить к М. leucurus или гибридным формам, обнаружены в местонахождениях позднего голоцена Южного Предуралья.

3 ДИНАМИКА АРЕАЛОВ ИИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Заяц-беляк и заяц-русак - Lepus timidus L. и L. europeus Pall. Южная граница ареала зайца-беляка сейчас идет по югу лесостепи, ареал русака занимает все У рало-Поволжье. В голоцене русак населял Северный Прикаспий (Дмитриев, 2001) и полагали, что оба вида постоянно обитали в Среднем Поволжье на протяжении голоцена (Цалкин, 1958; Громов, 1957 а).

Анализ краниологического материала показал, что в среднем и позднем голоцене север региона населял только L. timidus (Гасилин, 2006 б). Русак тут появился 150 л.н. (Кириков, 1966).

Вековая изменчивость. По размерам черепа беляк позднего голоцена превосходил синтопных рецентных беляков.

Географическая изменчивость. По размерам нижней чешости беляки Урало-Поволжья и Западной Сибири (Косинцев, 1988) в позднем голоцене не отличались.

Сурок степной - Marmota bobak Müll. В голоцене ареал сурка не изменялся, только в историческое время произошла его фрагментация.

Вековая изменчивость. К современности произошло уменьшение размеров черепа у сурка в степной зоне. Субфоссильный сурок достоверно крупнее современного сурка по 11 из 21 признака черепа.

Географическая изменчивость. Субфоссильный сурок лесостепи был достоверно крупнее сурка из степи по 6 из 21 признака черепа.

Бобр речной - Castor fiber L. В среднем и позднем голоцене ареал бобра охватывал лесостепь и степь. К XIX в. он исчез в Среднем Поволжье, а в Южном Предуралье - во 2-ой половине XIX в.

Вековая изменчивость. Размеры костей скелета бобров среднего и позднего голоцена достоверно не отличались.

Географическая изменчивость. Бобр Урало-Поволжья в среднем и позднем голоцене по размерам костей не отличался от бобров Среднего Урала и лесостепи Западной Сибири и был достоверно меньше бобров Молдавии и Среднего Поднепровья.

Корсак - Vulpes corsac L. В AT-SB1 самое северное место находки на 50° с.ш. В SB2 - на 53°с.ш. В XVIII-X1X вв. северная граница ареала проходила уже много южнее - по югу степной зоны.

Медведь бурый - Urs us arctos L. До XVIII-XIX вв. южная граница ареала шла по югу северной степи. Отдельные находки известны южнее (50°с.ш.).

Соболь, куницы лесная, каменная - Martes zibellina L., M. martes L., M. foina Erxleben. В среднем и позднем голоцене каменная и лесная куницы населяли Предуралье и Поволжье. Соболь известен только в позднем голоцене на севере Южного Предуралья. К XVIII вв. в регионе исчезают каменная куница и соболь.

Барсуки европейский и азиатский — Meies meles L. и M. leucurus Hodgson. В голоцене в Урало-Поволжье обитал европейский вид M. meles. В позднем голоцене в Южном Предуралье появились особи со смешанными признаками - возможно, гибриды с M. leucurus. В конце позднего голоцена в регионе произошла смена европейского барсука азиатским барсуком.

Вековая изменчивость. По признакам нижней челюсти установлено, что от среднего голоцена к позднему размеры барсука уменьшились.

Тарпан - Equus gmelini Antonius. В 1-ой половине среднего голоцена ареал занимал весь регион. В XVIII-XIX вв. обитал между pp. Волгой и Уралом. Вымер в конце XIX в.

Вековая изменчивость у тарпана Нижнего Поволжья проявилась в колебаниях размера таранной кости на протяжении АТ-периода.

Географическая изменчивость, судя по размерам многочисленных костей нижнего отдела конечностей, у тарпана среднего голоцена степной зоны Урало-Поволжья, Восточной Европы и Казахстана не проявлялась.

Кулан - Equus hemionus Pall. Самые северные находки в AT - на 50°-51°с.ш., в SB 2 - на 54°с.ш., в SA - на 55°34'с.ш. В XVIII в. ареал кулана в регионе занимал лишь нижнее течение р.Урал.

Вековая изменчивость. У кулана Нижней Волги в AT шло уменьшение размеров дистальных отделов конечностей.

Географическая изменчивость. В AT кулан Нижней Волги отличался по размерам таранной кости, 1 и 2 фалангам от кулана Северного Прикаспия.

Кабан - Sus scrofa L. В среднем-позднем голоцене ареал охватывал весь регион. В XIX в. вид остался в Северном Прикаспии.

Олень благородный - Cervus elaphus L. В голоцене обитал по всему региону, кроме Закамья. В XIX в. в северной половине региона не известен.

Косуля сибирская - Capreolus pygargus L. Сравнение размеров костей косуль региона с синхронными С. capreolus и С. pygargus (Цалкин, 1966; Паавер, 1965; Косинцев, 1981) указало на принадлежность ее виду С. pygargus. В среднем-позднем голоцене ареал вида охватывал северную половину региона. С начала XIX в. вид был редок в лесостепном Поволжье, а во 2-ой его половине исчез полностью.

Вековая изменчивость. С. pygargus среднего и позднего голоцена отличались по размерам плечевой и таранной костей. Косули позднего голоцена по размерам нижней челюсти крупнее рецентной косули Поволжья.

Географическая изменчивость. По размерам нижней челюсти и таранной кости косуль среднего голоцена Урало-Поволжья, Среднего Урала и Западной Сибири, косуль позднего голоцена Урало-Поволжья и Среднего Урала различий не найдено. Косуля Урало-Поволжья в позднем голоцене достоверно отличалась по размерам нижней челюсти и плечевой кости от косули Центрального Черноземья.

Лось -Alces alces L. Лось в голоцене обитал в северной половине региона (Гасилин, 2006 б), где исчез в конце XVIII - начале XIX вв. в результате сжатия ареала. К концу XIX в. вид здесь появился вновь.

Вековая изменчивость. У лосей среднего и позднего голоцена происходили разнонаправленные изменения размеров 1 и 2 фаланг.

Географическая изменчивость. Лось региона в позднем и среднем голоцене отличался от лося Прибалтики по размерам плечевой, таранной костей, 1 и 2 фалангам.

Олень северный - Rangifer tarandus L. Ареал в среднем голоцене доходил до широты Средней Волги. В позднем голоцене он сократился к северу и востоку. Во 2-ой половине XIX в. вид был обыкновенен вне региона -в лесах запада Казанской губернии, куда прикочевывал большими стадами зимой с севера (Богданов, 1871).

Тур—Bosprimigenius Bojanus. Ареал в AT-SB 1 заключал почти весь регион, кроме северных районов. Самая северная в регионе и самая восточная в Европе точка находки - на 54°42' с.ш., 53°39' в.д.

Особенностью волго-уральской части голоценового ареала тура является то, что вымирание его здесь началось значительно раньше, чем в западной и восточной частях. Последние его популяции держались в полупустынной зоне, а не в лесах, как это было позднее в Западной Европе.

Сайга - Saiga íatarica L. На протяжении среднего-позднего голоцена ареал расширялся к северу и в позднем голоцене вид освоил весь регион. В историческое время ареал сократился и вид сохранился только в междуречье pp. Волги и Урала.

4 ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ФАУН

4,1 Фауны Поволжья и Предуралья. Отличия фаун Поволжья и Предуралья выявлены для позднего голоцена и исторического времени (XVIII-XIX вв.). В позднем голоцене только в состав фауны Южного Предуралья входили благородный олень и (в северной части) соболь; в позднем голоцене из Зауралья в западном направлении начал продвижение азиатский барсук, сменяя аборигенный европейский вид. В историческое время различия фаун увеличились: косуля исчезла в Поволжье, но обитала в Южном Предуралье, на севере Южного Предуралья осталась реликтовая популяция медведя, . в Заволжье сохранились отдельные колонии сурка, в Нижнем Поволжье и Прикаспийской низменности - последние в регионе популяции кабана и сайги.

4.2 Анализ фаунистнческнх комплексов. До конца позднего голоцена на всей территории региона обитали бобр, волк, лисица, хорь степной, барсук европейский, выдра, тарпан, кабан, лось. Изменения в составах региональных фаун (Смирнов, 2003) происходили в основном за счет видов, у которых одна из «широтных границ» ареала проходила по территории Урало-Поволжья. Перемещение этих границ определяло динамику региональных фаун (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав фаун крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене (СЛП - северная лесостепная подзона, ЮЛП - южная лесостепная подзона, СЗ - степная _зона, ПЗ - полупустынная зона) __

Виды «Зона» РВ-ВО АТ 8В 1 АТ-БВ 1 ев 2-3 вА XIX вв.

СЛП. 7 + + + + + +

Ьерш йт\с1т ЮЛП - + + + + + +

СЗ - + + + + + +

СЛП - - - - - - +

Ьерт еигораеш ЮЛП - - - - - - +

сз - 7 ? ? ? ? +

ПЗ + + + + + + +

СЛП + + + + + + +

МагтсНа ЪоЪак ЮЛП - + -г + + + -

СЗ - + + + + + +

СЛП + + + + + + -

Со^/ог /гЬег ЮЛП - + + + + + -

СЗ - + + + + + -

ПЗ - + + + ? ? -

СЛП - + + + + + -

Сатх 1ирш ЮЛП - + + + + + +

СЗ - + + + + + +

ПЗ - + + + ? ? +

СЛП + + + + + + +

Уи1рез уи1рея ЮЛП - + + + + + +

СЗ - + + + + + +

ПЗ - + + + ? 7 +

СЛП - - - - + + -

Уи1рез сопас ЮЛП - - - - + + -

СЗ - + + + + + +

ПЗ - + + + ? ? +

СЛП + + + + + + +

иг$т агс1оя ЮЛП - + + + + + -

СЗ - + + + + + -

СЛП + + + + - - -

МаНев $р. ЮЛП + + + + - - -

СЗ - - - + - -

Продолжение таблицы 1

Виды «Зона» РВ-ВО AT SB 1 AT-SB 1 SB 2-3 SA XIX вв.

Martes zibellina СЛП ? ? ? ? 7 + -

Martes martes СЛП ? ? ? ? + + +

юлп ? ? . 7 ? + + •. +

Martes faina СЛП 9 7 ? ? + +

юлп ? ? ? 7 + + -

Guio guio СЛП - - - - - + -

кшп - - - - - + -

сз - - - - + - -

Mustela pútorius СЛП - - - - - - +

юлп - - - - - - +

Mustela eversmanni СЛП + + + + + + +

ЮЛП - + + + ■ + + +

сз - + + + + + +

го - + + + ? ? +

Meies meles СЛП - + + + + + -

юлп - + + + + + -

сз - + + + + + -

го - ? 7 ? 7 ? -

Meies leucurus СЛП - - - - - + +

юлп - - - - - + +

СЗ - - - - - + +

пз - - - - ? ? +

Lutra lutra СЛП - + + + + + +

юлп - + + + + + +

сз - + + + + + +

пз - + + + 7 ? -

Lyra lynx слп - - - - + + -

юлп - - - - - + -

Equus gmelini слп - + + + + + -

юлп + + + -t- + + -

СЗ - + + + + + -

пз + + + + 9 ? -

Equus hemionus слп - - - - + + -

юлп - - - - + + -

СЗ - + + + + + -

пз - + + + ? ? -

Sus scrofa слп + + - + + + -

юлп - + + + + + -

сз - + + + + + -

пз - + + - ? 7 +

Camelus bactrianus юлп + - - - - - -

сз - - - - - - -

пз - + + + ? ? -

Окончание таблицы 1

Виды «Зона» PB-BO AT SB 1 AT-SB 1 SB 2-3 SA XIX вв.

Cervus elaphus СЛП - - - - + + -

ЮЛП - + - + + + -

C3 - + + + + + -

ПЗ - + + + ? ? -

Capreolus pygargus СЛП - + + + + + -

ЮЛП - + + + + + -

C3 - + + + + + -

dices alces СЛП + + + + + + -

ЮЛГ1 + + + + + + -

C3 - - + + + + -

ПЗ - + + - ? ? -

Rangifer tarandus СЛП + + + + + + -

ЮЛП - + - + - - -

Bos primigenius СЛП - - - - - - -

ЮЛП - + + + - - -

C3 - + + + - - -

ПЗ - + + + ? ? -

Bison priscus C3 - - + + - - -

Gazella subgutturosa C3 - + + + + - -

ПЗ - + + + ? ? -

Saiga tatarica СЛП - - - - - + -

ЮЛП - + - + + + -

C3 - + + + + + +

ПЗ - + + + ? ? +

Фауна раннего голоцена представлена небольшим числом местонахождений. Имеющиеся данные показывают, что она была близка фауне 1-ой половины среднего голоцена. Её отличает наличие дикого верблюда в лесостепи, который позднее сохранился только на юге региона.

Динамика дифференциации териофауны рассмотрена начиная со среднего голоцена в хронологическом и географическом аспектах. На основе анализа коэффициентов сходства Жаккара (Kj) между региональными фаунами на территории Урало-Поволжья выделены фаунистические комплексы: 3 в AT-SB 1 -лесостепной, степной и полупустынный, 2 в SB 2-SA - лесостепной-степной и полупустынный и вновь 3 комплекса в XIX в. - лесостепной, степной и полупустынный. Степень дифференциации между ними была наибольшей в ХЖ в.

Отличия в видовом составе этих комплексов были следующими. В AT-SB 1 в лесостепной комплекс входили представители рода Martes, рысь и олень северный; степной комплекс отличался от лесостепного наличием корсака, кулана, зубра и джейрана. Около 70% видов (п=17) были общими для этих комплексов. Степной комплекс отличался от полупустынного присутствием зайца-беляка, сурка, медведя

и зубра и отсутствием русака и дикого верблюда. Доля общих видов (п=16) составляла 76%. При переходе от БВ 1 к БВ 2 на севере региона исчезли тур и зубр.

В БВ 2-3 в лесостепи-степи (данные по полупустыне для этого и следующего периода есть только по зайцу-русаку) обитали заяц-беляк, сурок, бобр, корсак, медведь, европейский барсук, кабан, косуля, лось; сезонно до севера региона теперь доходил кулан. В БА сайга, как и кулан и корсак, уже достигала северной части лесостепи; сдвинулся к северу ареал благородного оленя, но, в общем, состав комплексов лесостепи и степи остался прежним.

В XVIII-XIX вв. число видов фауны крупных млекопитающих в регионе уменьшилось более чем в 2 раза, а ареалы и численность оставшихся видов сильно сократились. Произошли изменения, деформировавшие структуру териофауны региона. Обедненную лесостепную фауну конца XIX в. отличало обитание здесь лесной куницы, хоря лесного, медведя, степную - корсака и сайги; доля общих видов (п=8) составляла 73%. Полупустынный комплекс выделялся сохранившимся здесь кабаном; степной комплекс в отличие от полупустынного включал зайца-беляка и сурка; общих видов (п=7) было 64%.

Итак, в течение голоцена вплоть до ХУШ-Х1Х вв. в регионе проявлялась тенденция к сближению состава зональных фаун за счет обогащения фауны лесостепи видами открытых ландшафтов.

Слабая хронологическая дифференциация региональных фаун отразила стабильность состава фауны Урало-Поволжья в голоцене до XVIII-XIX вв.

Наиболее динамичными в голоцене были северные границы ареалов копытных и границы ареалов куньих, кроме хоря степного: до конца XIX в. изменили ареалы по два вида куниц и барсуков, хорь черный и росомаха. Наиболее устойчивыми оказались ареалы у псовых (табл. 1).

4.3 Динамика структуры фауны копытных. В материале представлены все известные для голоцена Восточной Европы копытные. Во все периоды остатки копытных встречены в большинстве поселений. Ни один из видов в течение голоцена не встречался одинаково часто в северной и южной частях региона.

В АТ-БВ 1 зафиксировано наибольшее число видов копытных, обитавших в регионе в голоцене. 1-ое место по численности на севере занимали тарпан и лось (более 90% костей копытных). Причем, доля лося в северном направлении возрастала, а тарпана падала. Переход общества в БВ 2 к производящему хозяйству отражен в материале в виде резкого снижения числа находок диких видов и массового появления остатков домашних копытных. Начиная с этого времени в ядро фауны копытных лесостепи-степи, кроме лося и, вероятно, тарпана (отличия его остатков от костей домашней формы, появившейся в этот период в массе, не найдены), входили субдоминанты - косуля и кабан.

Показано, что от среднего к позднему голоцену относительная численность лося в Урало-Поволжье. уменьшалась, а численность косули

нарастала. В южной половине региона доминантами по численности в течение голоцена выступали сайга и кулан.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для диагностики близкородственных видов Marmota, Martes и Meies могут быть использованы комплексы морфотипических и морфометрических признаков. Виды Marmota различаются по частотам проявления морфотипов строения передней стенки глазницы, по строению слезной и смежных с ней костей, по размерам черепа; виды Martes различаются по размерам нижней челюсти; виды Meies различаются по частотам проявления морфотипов строения нижней челюсти, по ее размерам.

2. Вековая изменчивость выявлена у 5-ти видов. На протяжении 2-ой половины голоцена произошло уменьшение размеров сурка степного, барсука европейского, кулана, косули, тура. У бобра, лисицы, лося размеры достоверно не изменялись.

3. Географическая изменчивость выявлена у 3-х видов. В среднем-позднем голоцене размеры сурка в северной части ареала были крупнее, чем в южной, бобр среднего и позднего голоцена был мельче бобров, обитавших в Восточной Европе западнее р.Волги, в среднем голоцене куланы Нижней Волги и Северного Прикаспия различались по размерам костей дистальных отделов конечностей.

4. В голоцене в Урало-Поволжье северные границы ареалов корсака, кулана, оленя благородного, сайги и южная граница ареала оленя северного сдвигались к северу, северные границы ареалов верблюда, тура отступали к югу, восточные границы ареалов куницы каменной, барсука европейского, западные границы ареалов барсука азиатского и зубра смещались на запад.

5. На протяжении второй половины голоцена вплоть до исторического времени в регионе проявлялась тенденция к сближению состава лесостепного и степного фаунистических комплексов за счет обогащения фауны первого видами степного комплекса.

6. В среднем голоцене содоминантами в составе фауны копытных северной половины Урало-Поволжья были лось и тарпан. В позднем голоцене произошло сокращение относительной численности лося и увеличение относительной численности косули, которые стали содоминантами в фауне копытных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гасилин В.В. Новое археозоологическое местонахождение — именьковский памятник селище Ош-Пандо-Нерь / В.В. Гасилин // Самарская Лука: бюл - Самара, 2002. - № 12. - С. 125-135.

2. Гасилин В.В. Промысловая териофауна лесостепного Среднего Поволжья в голоцене / В.В. Гасилин // Исследования в области биологии и методики ее

преподавания: межвузовск. сб. науч. тр. / Самар. гос. пед. ун-т. - Самара, 2003. -Вьш.3(1).-С. 239-244.

3. Скарбовенко В.А. Раскопки курганного могильника Заплавное I / В.А. Скарбовенко, В.В. Гаснлин, П.В. Ломейко, М.С. Седова // Археологические открытия 2002 года / отв. ред. В.В.Седов. - М., 2003. - С. 298-299.

4. Гасилин В.В. Костные остатки животных археологического памятника Сиделысино II / В.В. Гасилин // Материалы археологической экспедиции СОИКМ им. П.В. Алабина и Международной конференции «Контактные зоны Евразии на рубеже эпох». - Самара, 2003. - С.36-39.

5. Матвеева Г.И. Раскопки городища Лбище / Г.И. Матвеева, Л.А. Вязов,

B.В. Гасилин // Археологические открытия 2003 г. - М., 2004. - С. 323-325.

6. Гасилин В.В. Крупный рогатый скот Биктимировского городища (Юж. Приуралье) / В.В. Гасилин // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2004 г. -Екатеринбург, 2004. - С. 55-57.

7. Гасилин В.В. Фауна крупных млекопитающих лесостепной зоны Волго-Уральского региона в голоцене / В.В. Гасилин // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005 г. -Екатеринбург, 2005. - С. 53-54.

8. Гасилин В.В. Фауна предыменьковских и раннеименьковских памятников лесостепного Поволжья / В.В. Гасилин // Сташенков Д.А. Оседлое население Самарского лесостепного Поволжья в I-V вв. н.э. - М., 2005. С.59-66. -(Раннеславянский мир; Вып. 7).

9. Гасилин В.В. Фауна Старомайнского городища именьковской культуры / В.В. Гасилин // Краеведческие записки. - Самара, 2005. - Вып. 12. -

C. 59-66.

10. Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих степной зоны Волго-Уралья в голоцене / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий: материалы междунар. конф. - Ростов н/Д, 2005. - С. 43 - 45.

11. Гасилин В.В. Заяц-беляк Урало-Поволжья в голоцене / В.В. Гасилин // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых, 24-28 апр. 2006 г. - Екатеринбург, 2006. - С. 37-38.

12. Гасилин В.В. Распространение и промысел лося (Alces alces L.) в голоцене лесостепного и степного Заволжья и Предуралья / В.В. Гасилин // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф., 2-3 февр. 2006 г. - М., 2006. - С. 66-72.

13. Косинцев П.А. Охота в хозяйстве древнего населения Волго-Уральской лесостепи / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Вопросы археологии Поволжья / [И.Н. Васильева (отв. ред)]. - Самара, 2006. - Вып. 4. - С.484-490.

14. Косинцев ПА Вековая динамика фауны крупных млекопитающих Южного Урала / ПА. Косинцев, В.В. Гасилин // Вести. Оренбург, гос. ун-та - 2008. - Вып. 12. -С. 85-91.

Подписано в печать 16.03.2009 г. Формат 60x84 1/16

Усл. печ. л. 1,0. Бумага «Гознак». Тираж 100 экз. Заказ №67

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620219, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42. Тел. (343) 350-97-24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гасилин, Вячеслав Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Материал.

1.1.1. Современные ландшафтно-климатические особенности Урало-Поволжья

1.1.2. Динамика климата и ландшафтная зональность Урало-Поволжья в 11 среднем-позднем голоцене.

1.1.3. Краткая характеристика современной фауны крупных млекопитающих 13 Урало-Поволжья.

1.1.4. Материал.

1.2. Методы морфомегрического анализа.

1.3. Методы анализа фаун.

2. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВИДОВ В РОДАXMARMOTA, MARTES, MELES НА КРАНИОЛОГИЧЕСКОМ МАТЕРИАЛЕ.

2.1. Видовая идентификация краниологических остатков рода Marmota.

2.2. Видовая идентификация нижних челюстей рода Martes.

2.3. Видовая идентификация остатков рода Meles.

3. ДИНАМИКА АРЕАЛОВ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

4. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ХРОНОЛОГИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ФАУН

4.1. Фауны Поволжья и Предуралья.

4.2. Анализ фаунистических комплексов.

4.3. Динамика структуры фауны копытных.

ВЫВОДЫ.

СПИОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене"

Актуальность темы. Многие изменения в фауне Северной Евразии, произошедшие за последние столетия под воздействием антропогенного фактора, существенны и уже не обратимы. Для объективной оценки современной ситуации, прогноза ее развития и выработки стратегии по сохранению биоразнообразия необходимы знания о направленности изменений в животных сообществах, которые проходили до промышленного периода - важнейшего качественного скачка в истории взаимоотношений природы и человека.

Преобразование среды человеком идёт с нарастающим темпом: хозяйственная деятельность вызывает множество цепных реакций в природе с трудно предсказуемыми последствиями. Для контролирования этих отношений важен вопрос о различении естественных и антропогенных процессов. Ориентиром в его решении является история их протекания.

Предмет настоящего исследования — костные остатки крупных млекопитающих - видов, испытывавших не только косвенное влияние человеческой деятельности (как млекопитающие мелких размеров), но, главным образом, прямое, поскольку целенаправленно изымались человеком из природы как объекты промысла.

Район исследования - юго-восток Восточной Европы (Урало-Поволжье) - входит в пограничную область между фаунами Европы и Азии. До настоящего момента его палеофаунистические исследования были локальными (Верещагин, Громов, 1952; Цалкин, 1958; Кузьмина, 1971, Косинцев, Бачура, 1999), посвященными лишь микротериофауне (Громов, 1957а, б, в; Таттар, 1958; Киселева, 1982; Дмитриев, 2001), либо в них не ставились вопросы формирования териофауны (Петренко, 1984, 2003).

Цель работы — изучить историю развития современной фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене.

Задачи

1. Описать новые материалы по истории фауны крупных млекопитающих региона.

2. Провести методическую работу по выявлению новых диагностических признаков на черепах морфологически близких видов в родах Marmota, Martes, Meles.

3. Описать вековую и географическую изменчивость размеров костей фоновых видов.

4. Описать произошедшие в голоцене изменения ареалов видов.

5. Охарактеризовать фаунистические комплексы и описать их пространственно-временную динамику.

6. Оценить географические и хронологические изменения структуры фауны копытных.

Научная новизна.

Урало-Поволжье — один из немногих регионов в Восточной Европе, для которых благодаря накопленным в литературе и полученным новым данным стали возможными постановка и решение вопросов по истории становления фауны крупных млекопитающих и изменчивости ее видов.

Впервые выявлены основные этапы развития фауны крупных млекопитающих Урало-Поволжья в голоцене и описана вековая и географическая изменчивость фоновых видов.

В работе решены методические проблемы по различению краниологических остатков близкородственных видов в родах Marmota, Martes и Meles. Впервые получены данные о распространении и динамике ареалов, о времени появления и исчезновения, об изменчивости видов крупных млекопитающих Урало-Поволжья на протяжении голоцена.

В процессе исследования выделены фаунистические комплексы млекопитающих, описаны их характерные черты и пространственно-временные границы. Выявлена закономерность во временных изменениях ареалов этих комплексов.

Изучены пространственная и временная динамики количественных показателей структуры фауны копытных Урало-Поволжья.

Автором работы было впервые описано порядка 30 ООО костных остатков млекопитающих из 60 местонахождений района исследования (Гасилин, 2002; 2003 а, б; 2004 а, б; 2005 а, б, в, г; 2006 в; 2008).

Практическое значение. Результаты исследования могут быть учтены при работах по реакклиматизации видов, использованы при создании музейных экспозиций и в курсах лекций по истории региона. Предложенные новые диагностические признаки видов могут быть применены при обработке териологических коллекций.

Положения, выносимые на защиту.

1. Основными механизмами преобразований териофауны Урало-Поволжья вплоть до исторического времени были вымирание (до 2-ой половины среднего голоцена) и динамика границ ареалов ряда видов.

2. Установлено, что на протяжении 2-ой половины голоцена в Урало-Поволжье проявлялась тенденция к расширению ареалов видов открытых ландшафтов на север.

3. Распределение копытных в регионе имело зональный характер; вековые изменения их относительной численности были связаны с ландшафтными перестройками на территории Урало-Поволжья.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2004-2006), на Международных научных конференциях «Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий» (Ростов-на-Дону, 2005) и «Контактные зоны Евразии на рубеже эпох» (Самара, 2003), на Межрегиональной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2004), на Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых одна опубликована в журнале, рекомендованном Высшей аттестационной комиссией РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка цитируемой литературы, содержит 63 приложения (таблицы и рисунки). Работа изложена на 323 страницах, содержит 40 рисунков и 43 таблицы. Список литературы включает 179 источников, в том числе 8 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гасилин, Вячеслав Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для диагностики близкородственных видов Marmota, Martes и Meles могут быть использованы комплексы морфотипических и морфометрических признаков. Виды Marmota различаются по частотам проявления морфотипов строения передней стенки глазницы, по строению слезной и смежных с ней костей, по размерам черепа; виды Martes различаются по размерам нижней челюсти; виды Meles различаются по частотам проявления морфотипов строения нижней челюсти, по ее размерам.

2. Вековая изменчивость выявлена у 5-ти видов. На протяжении 2-ой половины голоцена произошло уменьшение размеров сурка степного, барсука европейского, кулана, косули, тура. У бобра, лисицы, лося размеры не изменялись.

3. Географическая изменчивость выявлена у 3-х видов. В среднем-позднем голоцене размеры сурка в северной части ареала были крупнее, чем в южной, бобр среднего и позднего голоцена был мельче бобров, обитавших в Восточной Европе западнее р.Волги, в среднем голоцене куланы Нижней Волги и Северного Прикаспия различались по размерам костей дистальных отделов конечностей.

4. В голоцене в Урало-Поволжье северные границы ареалов корсака, кулана, оленя благородного, сайги и южная граница ареала оленя северного сдвигались к северу, северные границы ареалов верблюда, тура отступали к югу, восточные границы ареалов куницы каменной, барсука европейского, западные границы ареалов барсука азиатского и зубра смещались на запад.

5. На протяжении второй половины голоцена вплоть до исторического времени в регионе проявлялась тенденция к сближению состава лесостепного и степного фаунистических комплексов за счет обогащения фауны первого видами степного комплекса.

6. В среднем голоцене доминантами в составе фауны копытных северной половины Урало-Поволжья были лось и тарпан. В позднем голоцене произошло сокращение относительной численности лося и увеличение численности косули, которые стали со доминантами в фауне копытных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гасилин, Вячеслав Владимирович, Екатеринбург

1. Абрамов А.В. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidae, Meles) / А.В. Абрамов, А.Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 2006. - Т. 85, №5. - С. 641-655.

2. Абрамов А.В. Таксономический статус барсука (Mustelidae, Meles) Самарской Луки / А.В.Абрамов, В.П. Вехник // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. — Бахилова Поляна, 2003. Т. 1. - С. 6-8.

3. Аверьянов А.О. Позднеплейстоценовый заяц Lepus tanaiticus (Lagomorfa, Leporidae) Сибири / А.О. Аверьянов // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1995. - Т. 263. -С. 121-162.

4. Алихова А.Е. Курганы эпохи бронзы у с.Комаровки / А.Е. Алихова // Краткие сообщения о докладах и полевых исследованиях / Ин-т истории материал, культуры. М., 1955. - Т. 59. - С.91-99.

5. Андреева Е.Г. Фауна поселения «Крутик» по костным остаткам из раскопок Белозерской экспедиции / Е.Г. Андреева // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82, вып.5. - С. 75-84.

6. Аристов А.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / А.А. Аристов, Г.Ф Барышников. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1995. - 522 с.

7. Археологическая карта Башкирии / отв. ред. О. Н. Бадер. М. : Наука, 1976.-263 с.

8. Археологические памятники Башкортостана / отв. ред. Ю.А. Морозов. -Уфа: Гилем, 1996. Вып. 6.-279 с.

9. Археологические памятники Восточного Закамья / АН СССР. Казан, фил.-Казань, 1989. 99 с.

10. Археологические памятники Иштуганского водохранилища в Башкирской АССР. Уфа, 1988. - 52 с.

11. Археология России: свод археологических источников. Памятники срубной культуры. Волго-Урал. междуречье. Вып. В1-10. Саратов : Изд-во СГУ, 1993.-Т. 1.-200 с.

12. Барынкин П.П. Стоянка хвалынской энеолитической культуры Кара-Худук в Северном Прикаспии / П.П. Барынкин, И.Б. Васильев // Археологические культуры Северного Прикаспия: межвуз. сб. науч. тр. — Куйбышев, 1988. С.123-142.

13. Барышников Г.Ф. Изменчивость зубной системы барсуков {Meles, Carnivora) фауны СССР / Г.Ф. Барышников, О.Р. Потапова // Зоол. журн. — 1990. Т. 69, вып. 9. - С. 84-97.

14. Белорыбкин Г.Н. Средневековые памятники Пензенского края / Г.Н. Белорыбкин, А.Г. Петренко // Археологические открытия Урала и Поволжья. Сыктывкар, 1989. - С. 89-90.

15. Бибиков Д.И. Сурки / Д.И. Бибиков. -М.: Агропромиздат, 1989.-255 с.

16. Бибиков С.Н. Неолитические и энеолитические остатки культуры в пещерах Южного Урала / С.Н. Бибиков // Советская археология. М., 1950. -Вып. 13.-С. 95-138.

17. Бибикова В.И. К истории охотничьего промысла на Украине / В.И. Бибикова, Н.Г. Белан // Вестн. зоологии. 1983. - №6. - С. 14-20.

18. Бибикова В.И. Териофауна поселения Мирное / В.И. Бибикова // Станко В.Н. Мирное: проблема мезолита степей Северного Причерноморья. Киев, 1982.-С. 139-165.

19. Биология сайгака/А.Г. Банников и др.. ~М.: Сельхозиздат., 1961.-336 с.

20. Богаткина О. Г. Краниометрические особенности средневековых бобров Прикамья: по материалам городища Иднакар / О. Г. Богаткина // Материалы исследований городища Иднакар XI-XIII вв.: сб. ст. / отв. ред. М.Г. Иванова. -Ижевск: 1995.-С. 159-166.

21. Богаткина О. Г. Новые материалы к изучению остеологических признаков домашних животных у представителей именьковской культуры / О. Г. Богаткина // Краеведческие записки: Самарская Лука в древности. -Самара, 1995. Вып. 7. - С. 285 - 286.

22. Богданов М.Н. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги / М.Н. Богданов // Тр. о-ва естествоиспытателей природы при импер. Казан, ун-те. 1871. - Т. 1. - С. 1-226.

23. Васильев И.Б. Итоги исследований стоянки им. М.И. Касьянова в Гафурийском районе БАССР / Васильев И.Б., В.А. Иванов, М.Ф. Обыденнов // Бронзовый век Южного Приуралья. Уфа, 1985. — С. 21-40.

24. Величко А.А. Климатические условия Северного полушария 5-6 тысяч лет назад / А.А. Величко, В.А. Климанов // Изв. Акад. наук СССР. Сер. геогр. -1990.-№5.-С. 38-52.

25. Верещагин Н.К. К истории фауны позвоночных района нижнего течения реки Урал / Н.К. Верещагин, И.М. Громов // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1952. - Т. 9, вып. 4. - С. 1226-1269.

26. Верещагин Н.К. О прежнем распространении некоторых копытных в районе смыкания европейско-казахстанских и центральноазиатских степей / Н.К. Верещагин// Зоол. журн. 1956. -Т. 35, вып. 10.-С. 1541-1553.

27. Верещагин Н.К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых млекопитающих в СССР / Н.К. Верещагин // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1971. - Т. 49.- С. 200-232.

28. Виноградов Б.С. Краткий обзор фауны млекопитающих долины нижнего течения р. Урала и прилежащих районов / Б.С. Виноградов // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1952. - Т. 11. - С. 190-203.

29. Гайдученко JI.JI. Домашняя лошадь и крупный рогатый скот поселения Кожай I / Л.Л. Гайдученко // Калиева С.С. Поселение Кожай I. Алматы, 1998.-С. 234-254.

30. Гасилин В.В. Новое археозоологическое местонахождение — именьковский памятник селище Ош-Пандо-Нерь /В.В. Гасилин // Самарская Лука: бюл Самара, 2002. - № 12. - С. 125-135.

31. Гасилин В.В. Крупный рогатый скот Биктимировского городища (Юж. Приуралье) / В.В. Гасилин // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2004 г. -Екатеринбург, 2004. С. 55-57.

32. Гасилин В.В. Фауна предыменьковских и раннеименьковских памятников лесостепного Поволжья / В.В. Гасилин // Сташенков Д.А. Оседлое население Самарского лесостепного Поволжья в I-V вв. н.э. — М., 2005. С.59-66. -(Раннеславянский мир; Вып. 7).

33. Гасилин В.В. Фауна Старомайнского городища именьковской культуры / В.В. Гасилин // Краеведческие записки. Самара, 2005. - Вып. 12. - С. 59-66.

34. Горелов М. С. Млекопитающие Самарского края: пособие для учителей / М.С. Горелов. Самара, 1996. - 96 с.

35. Громов И. М. Верхнечетвертичные грызуны Самарской Луки и условия захоронения и накопления их остатков / И. М. Громов // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1957. - Т 22. — С. 112-150.

36. Громов И. М. Материалы по истории фауны грызунов нижнего Урала и северного Прикаспия / И. М. Громов // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. — 1957.-Т. 22.-С. 192-245.

37. Громов И.М. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 1995. 524 с. - (Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий).

38. Громова В. И. Определитель млекопитающих по крупным костям заплюсны / В.И. Громова. М. : Изд-во АН СССР, 1960. - 117 с.

39. Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете / В.И. Громова. M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1949. - 164 с.

40. Громова В.И. Определитель млекопитающих по крупным трубчатым костям / В.И. Громова. М.;Л. : Изд-во АН СССР, 1950. - 240 с.

41. Давид А.И. Формирование териофауны Молдавии в антропогене / А.И. Давид. Кишинёв: Штиинца, 1982. - 152 с.

42. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae) / А.А. Данилкин. М. : ГЕОС, 1999. -552 с. - (Млекопитающие России и сопредельных регионов).

43. Данилкин А.А. Свиные (Suidae) / А.А. Данилкин. М.: ГЕОС, 2002. - 309 с. - (Млекопитающие России и сопредельных регионов).

44. Демкин В.А. Палеоэкологические условия сухостепного Предуралья во II тыс. до н.э. I тыс. н.э. и их роль в жизни населения^ бронзового и раннежелезного веков / В.А. Демкин, Я.Г. Рысков // Курганы левобережного Илека. - М. : 1996. - Вып. 4. - С. 49-60.

45. Джубанов А.А. Субфоссилии домашних и диких животных могильников Ульгули и Илекшар / А.А. Джубанов // Вопросы истории и археологии Западного Казахстана. Уральск, 2004. - Вып. 3. - С.334-352.

46. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет / под ред. А.А. Величко. М.: ГЕОС, 2002. - Вып. 2. - 232 с.

47. Динамика населения позвоночных животных заволжской полупустыни / Г.В. Линдеман и др.. — М. : Наука, 2005. 254 с.

48. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины / Л.Г. Динесман // История биогеоценозов СССР в голоцене. — М., 1976. С. 122-131.

49. Динесман Л.Г. К истории древесно-кустарниковой растительности междуречья Урала и Волги / Л.Г. Динесман // Тр. Ин-та леса АН СССР. -1958.-Т. 38.-С. 171-181.

50. Динесман Л.Г. Поселения степного сурка на Русской равнине / Л.Г. Динесман // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1971. - № 6. - С. 59-73.

51. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы / А.И. Дмитриев. Н.Новгород : Изд-во НГПУ, 2001. - 168 с.

52. Драчева Н.А. Направления и темпы развития почв речных террас западной части заволжской лесостепи и степи во второй половине голоцена / Н.А. Драчева // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. — БахиловаПоляна, 2003.-Т. 1.-С. 187-191.

53. Европейская и сибирская косули: систематика, экология, поведение, рацион, использ. и охрана / отв. ред. В.Е.Соколов. — М. : Наука, 1992. — 400 с.

54. Ерофеев В. Медведи в Жигулях / В. Ерофеев // Волжская Заря. — 1981. — 19 окт.

55. Животный мир Башкирии / под ред. П.А. Положенцева и др.. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1977. - 344 с.

56. Животный мир Среднего Поволжья / под ред. П.А. Положенцева и Я.Х. Вебера. Куйбышев : Облгиз, 1941. - 304 с.

57. Журавлёв О.П. Костные остатки млекопитающих из поселения Семёновка I / О.П. Журавлёв // Проблемы археологии и архитектуры. — Донецк-Макеевка: 2001. Т. 1. - С. 19-27.

58. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев. -М. : Наука, 1991.- 183 с.

59. Зайцеобразные / В.Е. Соколов и др.. М, 1994. - 272 с. -(Млекопитающие России и сопредельных регионов).

60. Иванов В.А. Средневековые поселения «Уфимского полуострова» / В.А. Иванов // От древности к Новому времени: (проблемы истории и археологии): сб.ст. Уфа, 2007. - Вып. 10. - С.93-102.

61. Иванов И.В. Изменения экологических условий Самарской области в голоцене / И.В. Иванов, Т.С. Луковская // Раннесарматская культура: формирование, развитие, хронология. Самара, 2000. - Вып. 1. - С. 60-70.

62. История Самарского Поволжья с древнейших времен до наших дней: каменный век. / А.А. Выборнов и др.. Самара: Самар. НЦ РАН, 2000. - 312 с.

63. К истории появления животноводческих основ в Среднем Поволжье и Предуралье // Новейшие археозоологические исследования в России. К столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М. : Языки славянской культуры, 2003.-С. 175-197.

64. Казаков Е.П. Детское погребение эпохи камня на востоке Татарии / Е.П. Казаков // Каменный век лесной зоны Восточной Европы и Зауралья / отв. ред. М.Г.Жилин. М., 2005. - С. 274-279.

65. Казаков Е.П. Памятники Меллятамакского типа на востоке Татарстана / Е.П. Казаков // Контактные зоны Евразии на рубеже эпох: материалы археол. экспедиции СОИКМ им. П.В.Алабина и междунар. конф. Самара, 2003. — С.81-84.

66. Каменный век: кратк. сообщ. Ин-та археологии СССР. -М. : Наука, 1987. -Вып. 189.- 110 С.

67. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность) / Зоол. ин-т АН СССР. - Л. : Наука, 1981.-456 с.

68. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР: степная зона и лесостепь / С. В. Кириков. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 175 с.

69. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек / С. В. Кириков. М.: Наука, 1966. - 348 с.

70. Кириков С. В. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в IX -начале XIX вв. / С. В. Кириков. М. : Наука, 1979. - 183 с.

71. Кириков С. В. Человек и природа степной зоны: конец X середина XIX вв.: (европейская часть СССР) / С. В. Кириков. - М.: Наука, 1983. — 128 с.

72. Кириллова И.В. Костные остатки млекопитающих стоянки Языково I / И.В. Кириллова // Многослойные стоянки Верхнего Поволжья / отв. ред. В.В.Седов. М., 1992. - С. 113-129.

73. Киселева Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене / Н.К. Киселева. М. : Наука, 1982. - 112 с.

74. Климатический атлас СССР / отв. ред. В.П. Пастух. М., 1960. - Т. 1. -181 с.

75. Копалков Н.В. Леса Татарской АССР, их значение в народном хозяйстве и перспективы повышения лесистости / Н.В. Копалков // Природа Татарии и ее охрана. Казань, 1963. - Вып. 1. - С.74-81.

76. Косинцев П.А. Вековая динамика фауны крупных млекопитающих Южного Урала / П.А. Косинцев, В.В. Гасилин // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. -2008.-Вып. 12.-С. 85-91.

77. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири / П.А. Косинцев // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности: сб. науч. тр. Свердловск, 1988. - С. 32-51.

78. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие волго-уральских степей в голоцене / П.А. Косинцев, О.П. Бачура // Экология древних и современных обществ: тез. докл. конф, 18-19 нояб. 1999. Тюмень, 1999 . - С. 91-94.

79. Косинцев П.А. Материалы по истории животноводства у населения Самарского Поволжья в бронзовом веке / П.А. Косинцев, Н.В. Рослякова // Вопросы археологии Поволжья. Самара, 2002. - Вып. 2. - С.145-150.

80. Косинцев П.А. Остатки животных из Калиновского могильника / П.А. Косинцев, Н.В. Рослякова // Охрана и изучение памятников истории и культуры в Самарской области. Самара, 1999. - Вып. 1. - С.48-53.

81. Косинцев П.А. Парное захоронение лошадей из II Уваровского могильника / П.А. Косинцев, Н.В. Рослякова // Историко-археологические изыскания: сб. тр. молодых ученых. Самара, 1999. - Вып.З. — С.77-86.

82. Косинцев П.А. Скотоводство населения Самарского Поволжья в эпоху бронзы / П.А. Косинцев, Н.В. Рослякова // История Самарского Поволжья с древнейших времен до наших дней: бронзовый век. Самара, 2000. — С.302-308.

83. Кузьмина И. Е. Лошади Ботая / И. Е. Кузьмина // Проблемы реконструкции хозяйства и технологий по данным археологии. -Петропавловск, 1993. -С . 178-188.

84. Кузьмина И. Е. Млекопитающие Северного Прикаспия в голоцене / И. Е. Кузьмина // Археологические культуры Северного Прикаспия. Куйбышев, 1988.-С. 173-182.

85. Кузьмина И.Е. Остатки животных из неолитических стоянок Копанище и Черкасская в Воронежской области / И. Е. Кузьмина, А.К. Каспаров // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1987. - Т. 168. - С. 87-99.

86. Кузьмина О.В. Новые поселения эпохи бронзы в лесостепном правобережье Волги / О.В.Кузьмина, М.А. Турецкий // Археологические исследования в лесостепном Поволжье. Самара , 1981. - С. 76-99.

87. Лавров Л.С. Бобры Палеарктики / Л.С. Лавров. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1981. -272 с.

88. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. -М : Высш. шк., 1990. 352 с.

89. Ляхов С.М. Охотничье-промысловые птицы и звери Куйбышевской области / С.М. Ляхов, Ю.П. Рухлядев. Куйбышев : Куйбышев, кн. изд-во, 1952.-188 с.

90. Мамонтов В.И. Поздненеолитическая стоянка Орловка / В.И. Мамонтов // Сов. Археология. 1974. - №4. - С. 254-258.

91. Матвеева Г.И. Раскопки городища Лбище / Г.И. Матвеева, Л.А. Вязов, В.В. Гасилин // Археологические открытия 2003 г. М., 2004. - С. 323-325.

92. Материалы по археологии и этнографии Южного Урала: тр. музея-заповедника Аркаим. — Челябинск : Каменный пояс, 1996. 240 с.

93. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура / пер. рус. терминол. Н.В. Зеленовского. М. : Мир, 2003. — 352 с.

94. Млекопитающие Казахстана / под ред. А.А. Слудского, Е.И. Стаутмана. -Алма-Ата: Наука, 1980. Т. 2. - 238 с.

95. Млекопитающие Советского Союза / под ред. В. Г. Гептнера, Н.П. Наумова. М. : Высш. шк., 1961. - Т. 1. - 776 с.

96. Млекопитающие Советского Союза / под ред. В. Г. Гептнера. М. : Высш. шк., 1967. - Т. 2, ч. 1. - 1004 с.

97. Млекопитающие фауны СССР / под ред. С. И. Огнева, И. М. Громова. М.;Л. : Изд-во АН СССР, 1963. - Ч. 1. - 640 с.

98. Морозов Ю.А. Памятники энеолита и бронзы в низовьях Белой / Ю.А. Морозов // Археологические работы в низовьях р.Белой. Уфа, 1986. - С. 5-14.

99. Морозов Ю.А. Чишминское поселение срубной культуры на реке Уршак / Ю.А. Морозов // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа Южного Приуралья и Нижнего Поволжья. Уфа, 1989. - С. 72-84.

100. Морозов Ю.А. Энеолитические памятники Приуралья / Ю.А. Морозов // Волго-Уральская степь и лесостепь в эпоху раннего металла. Куйбышев, 1982.-С. 71-82.

101. Наземные беличьи (MARMOTINAE) / И.М. Громов и др.. М.;Л. : Наука, 1965. - 467 с. - (Фауна СССР. Млекопитающие; т.З., вып. 2).

102. Немкова В.К. Природные условия Южного Предуралья в эпоху бронзы / В.К. Немкова // Бронзовый век Южного Приуралья / отв. ред. М.Ф. Косарев. Уфа, 1985. - С. 111-115.

103. Неронов В.В. Зональные экотоны Северной Евразии: история изучения и структурно-функциональная организация / В.В.Неронов // Успехи современной биологии. М., 2008. - Т. 128, №1. - С. 35-51.

104. Никольский А.А. О латинском названии степного сурка / А.А. Никольский // Биология сурков Палеарктики: сб. науч. тр. / отв. ред. О.В. Брандлер. М., 2000. - С. 93-102.

105. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.А. Новиков. -M.;JI: Изд-во АН СССР, 1956. 294 с.

106. Обыденнов М.Ф. Археологические памятники верховьев Агидели: отчеты Иштуганов. комплекс, экспедиции / М.Ф. Обыденнов. Уфа : БЭК, 1997.-Вып. 1.-133 с.

107. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран: (звери Восточной Европы и Средней Азии) / С.И. Огнев. М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1947. - Т. 5.: Грызуны. - 810 с.

108. Осипов И. П. Атлас по анатомии домашних животных / И. П. Осипов. -М. : Колос, 1965. 26 л. с ил.

109. Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / К. Л. Паавер. Тарту, 1965. - 467 с.

110. Памятники Археологии Краснокамского района Башкирской АССР: каталог. Уфа, 1987. - 83 с.

111. Петренко А. Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья / А. Г. Петренко. М. : Наука, 1984. - 176 с.

112. Петренко А. Г. К истории хозяйственной деятельности населения Нижнего Прикамья I тыс. н. э. / А. Г. Петренко // Культуры Евразийских степей второй половины I тыс. н. э.: (вопр. хронологии). — Самара, 1998. С. 198-212.

113. Петренко А.Г. Билярские остеологические материалы из раскопок 19741977 гг. / А.Г. Петренко // Новое в археологии Поволжья: (археологическое изучение Билярского городища). Казань, 1979. - С. 124-138.

114. Петренко А.Г. Изучение костных остатков животных из раскопок Билярского городища в 1967-1971 гг. / А.Г. Петренко // Исследования Великого города. М., 1976. - С. 229-239.

115. Петренко А.Г. Костные остатки животных с поселения Муллино / А.Г. Петренко // Матюшин Г.Н. Энеолит Южного Урала. М. : Наука, 1982. - 368 с.

116. Петренко А.Г. Материалы по истории развития древнего животноводства в Среднем Поволжье / А.Г. Петренко // Археологические памятники зоны водохранилищ Волго-Камского каскада. Казань, 1992. - С. 118-128.

117. Петренко А.Г. Остеологические комплексы из археологических раскопок памятников эпохи железа на территории Башкирии / А. Г. Петренко // Археология и этнография Башкирии. Казань, 1971. - Т. 4. - С. 113-116.

118. Петренко А.Г. Остеологические комплексы из археологических раскопок памятников эпохи железа на территории Башкирии / А.Г. Петренко // Археология и этнография Башкирии. Уфа, 1971. - Т. 4. - С. 113-116.

119. Петренко А.Г. Остеологические материалы животных из раскопок Мурадымовского поселения эпохи поздней бронзы / А.Г. Петренко, Г.Ш. Асылгараева // Из археологии Поволжья и Приуралья. Казань, 2003. - С. 64-72.

120. Петренко А.Г. Остеологические остатки животных из Болгара / А.Г. Петренко // Город Болгар: очерки ремесленной деятельности. М., 1988. - С. 254-271.

121. Петренко А.Г. Первые животноводы Прикамья / А.Г. Петренко // Памятники древней истории Волго-Камья. Казань, 1994. - С. 39-48.

122. Петренко А.Г. Результаты определения археозоологических материалов из раскопок Ивановской стоянки / А. Г. Петренко // Моргунова H.JI. Неолит и энеолит юга лесостепи волго-уральского междуречья. Оренбург, 1995. - С. 205-221.

123. Петренко А.Г. Следы ритуальных животных в могильниках древнего и средневекового населения Среднего Поволжья и Предуралья / А.Г. Петренко. Казань : Школа, 2000. - 156 с.

124. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М., 1970. - С. 368.

125. Попов В.А. Животный мир Татарии / В.А. Попов, А.В. Лукин. — Казань: Татгосиздат, 1949. — 217 с.

126. Попов В.А. Животный мир Татарской АССР и вопросы охраны / В.А. Попов // Природа Татарии и ее охрана. Казань, 1963. - Вып.1. - С.74-81.

127. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края: насекомоядные, рукокрылые, грызуны / В.А. Попов. Казань : АН СССР, 1960. - 468 с.

128. Популяционная изменчивость краниологических признаков степного сурка в Оренбургской области / В.Н. Руди и др.. // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы III регион, конф. — Оренбург, 1995. С. 26-28.

129. Порохова О.И. Срубно-алакульское поселение в западном Оренбуржье / О.И. Порохова // Материалы эпохи бронзы и раннего железа Южного Приуралья и Нижнего Поволжья. Уфа, 1989. - С.60-70.

130. Рековец Л.И. Микротериофауна деснянско-поднепровского палеолита / Л.И. Рековец. Киев : Наук, думка, 1985. - 168 с.

131. Рослякова Н.В. Костные остатки животных из I и II Шумаевских курганных могильников / Н.В. Рослякова // H.JI. Моргунова и др.. Шумаевские курганы. Оренбург, 2003. - С. 293-313.

132. Рослякова Н.В. Костные остатки животных из могильников Новые Ключи III и Лозовка V / Рослякова Н.В. // Вопросы археологии Поволжья — Самара, 2006. Вып. 4. - С. 476-484.

133. Россолимо О.Л. Очерк географической изменчивости черепа зайца-беляка {Lepus timidus L.) / О.Л. Россолимо // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1979. -Т. 18.-С. 215-240.

134. Руди В.Н. Систематическое положение степного сурка {Marmota bobac Mull.) Южного Урала / В.Н. Руди // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных.: сб. ст. / под ред. А.К. Агаджаняна, В.Н. Орлова. М., 2000. -С. 142-148.

135. Семихатова С.Н. Систематическое положение саратовских популяций степного сурка {Marmota bobac Mull.) / С.Н. Семихатова // Териология. — Новосибирск, 1972. Т. 1. - С. 60-63.

136. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в псхоилогии / Е.В. Сидоренко. СПб. : Речь, 2002. - 350 с.

137. Синицын И.В. Древние памятники в низовьях Еруслана: (по раскопкам 1954-1955 гг.) / И.В. Синицын // Материалы и исследования по археологии СССР. М., 1960. - №78, т.2. - С. 10-68.

138. Скарбовенко В.А. Раскопки курганного могильника Заплавное I / В.А. Скарбовенко, В.В. Гасилин, П.В. Ломейко, М.С. Седова // Археологические открытия 2002 года / отв. ред. В.В.Седов. М., 2003. - С. 298-299.

139. Смирнов К.Ф. "Быковские курганы" / К.Ф. Смирнов // Материалы и исследования по археологии СССР. М., 1960. - № 78, т.2. - С. 169-237.

140. Соколов Ю.В. Пещеры зоны затопления Юмагузинского водохранилища / Ю.В. Соколов, В.А. Книсс // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища / отв. ред. Э.З. Гареев. Уфа : Гилем, 2002. — С. 58-81.

141. Спиридонова Е.А. Периодизация неолита-энеолита Европейской России по данным палинологического анализа / Е.А. Спиридонова, А.С. Алешинская //Рос. археология. 1999. -№1. - С. 23-33.

142. Стоколос B.C. Старо-Нагаевский могильник / B.C. Стоколос // Эпоха бронзы Юго-Восточной Европы. —Куйбышев, 1984. — С. 22-42.

143. Строганова А.С. Млекопитающие степного и пустынного Заволжья / А.С. Строганова // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. М.;Л. : 1954. - Т. 16. -С. 30-116.

144. Сурки. Биоценотическое и практическое значение / под ред. Р. П. Зиминой, Ю. А. Исакова. -М. : Наука, 1980.-221 с.

145. Сурки: распространение и экология / отв. ред. Р.П. Зимина. М. : Наука, 1978.-223 с.

146. Таттар А.В. Фауна млекопитающих и птиц из верхнечетвертичных отложений пещер Верхнего Дона и Жигулей и условия ее существования / А.В. Татгар// Учен. зап. ЛГПИ. 1958.-Т. 179.-С. 113-189.

147. Тимченко Н.Г. К истории охоты и животноводства в Киевской Руси: Среднее Поднепровье / Н. Г. Тимченко. Киев : Наукова Думка, 1972. - 212 с.

148. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: пер. с англ. / Дж.-О. Ким и др.; под ред. И.С. Енюкова. М. : Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

149. Фоканов В.А. Млекопитающие южной части долины р.Урала / В.А. Фоканов // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР. 1954. - Т. 16. - С. 117-136.

150. Фоканов В.А. Обзор фаун млекопитающих Приуральского района Западно-Казахстанской области / В.А. Фоканов // Тр. Зоол. ин-та Акад. наук СССР.-М.; Л. : 1952.-Т. 11.-С. 204-213.

151. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии / Н.А. Хотинский. М. : Наука, 1977. - 199 с.

152. Хромов А.А. Материалы по крупным четвертичным млекопитающим Саратовского областного музея краеведения / А.А. Хромов, М.С. Архангельский, А.В. Иванов. Саратов : Науч. кн., 2001. - 124 с.

153. Хромов А.А. Местонахождения крупных четвертичных млекопитающих Саратовского Поволжья / А.А. Хромов, М.С. Архангельский, А.В. Иванов. Саратов : Науч. кн., 2000. - 156 с.

154. Цалкин В. И. К истории животноводства и охоты в Восточной Европе / В. И. Цалкин. М. : Изд-во АН СССР, 1962. - 140 с. - (Материалы и исследования по археологии СССР; № 107).

155. Цалкин В. И. К истории млекопитающих восточноевропейской лесостепи / В. И. Цалкин // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1963. - Вып. 2. - С. 43-62.

156. Цалкин В.И. Млекопитающие бассейна Оки и Верхней Волги в начале нашей эры / В. И. Цалкин // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1961. - Т. 56, №1. - С. 23-39.

157. Чигуряева А.А. Растительность Юго-Востока Европейской части СССР эпохи бронзы и железа / А.А. Чигуряева, Т.В. Терешкова // Археология Восточно-Европейской степи. Саратов, 1991. - Вып. 2. С. 88-93.

158. Шилов В.П. Очерки по истории древних племен Нижнего Поволжья / В.П. Шилов. Л.: Наука, 1975. - 208 с.

159. Юго-Восток Европейской части СССР / Ин-т географии АН СССР. М.: Наука, 1971.-461 с.

160. Юдин А.И. Варфоломеевская неолитическая стоянка: (первые итоги исслед.) / А.И. Юдин // Археологические культуры Северного Прикаспия. -Куйбышев, 1988.-С. 142-172.

161. Юсупов Г.В. Археологические разведки в Башкирии / Г.В. Юсупов // Краткие сообщения Института Археологии. М, 1956. - Вып. 64. - С. 85-92.

162. Б1б1кова B.I. Фауна Михаршвського поселения / B.I. Ei6iKOBa, A.I. Шевченко // Михашпвське поселения / Лагодовська О.Ф., Шапошникова О.Г., Макаревич М.Л. Кшв, 1962. - С. 206-246.

163. Abramov А. V. Distribution of the stone marten Martes foina (Carnivora, Mustelidae) in the European part of Russia / A. V. Abramov, S.V. Kruskop, A. A. Lissovsky // Rus. J. Teriol. 2006. Vol. 5, №1. - P. 35-39.

164. Baryshnikov G.F. New analysis of variability of cheek teeth in badgers (Carnivora, Mustelidae, Meles) / G.F. Baryshnikov, A.Yu. Puzachenko, A.V. Abramov // Rus. J. Theriol. 2002. - Vol. 1, №2. - P. 133-149.

165. Driesh A. vonden. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites / A. vonden Driesh. Cambridge : Harvard Univ., 1976. — 137 p. - (Peabodi museum Bulletin; 1).

166. Kawecki Z. Did the Ure-ox, Bos primigenius bojanus, 1827, exist in Asia until the middle of the XVIIIth century? / Z. Kawecki // Saugetier-kundliche Mitteilungen. 1974. - Bd. 22, ht.3. - P. 256-258.

167. Schmolcke U. Holocene distribution and extinction of the moose {Alces alces, Cervidae) in Central Europe / U. Schmolcke, F.E. Zachos // Mammalian Biology. 2005. - Vol. 70, №6. - P. 329-344.

168. Sobocinski M. Material kostny zwierz^cy z osad poznego podokresu latenskiego w Dzb^dzku I Kuninie / M. Sobocinski // Roczniku Akad. Rolniczej W Poznaniu.- 1979.-Vol. 115.-P. 129-141.

169. Sommer R. Late Pleisticene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae) / R. Sommer, N. Benecke // Mammalian Biology. 2005. - Vol. 70, №4.-P. 227-241.

170. Studying fossil Horses / V. Eisenmann et al.. — Leiden [ets.] : EJ. Brill, 1988. Vol. 1 : Methodology. - 71 p.