Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Крупные млекопитающие юго-востока Западной Сибири в голоцене

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Крупные млекопитающие юго-востока Западной Сибири в голоцене"

На правах рукописи

Девяшин Михаил Михайлович

КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В ГОЛОЦЕНЕ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 у СЕН 2013

Томск 2013

005533131

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», на кафедре зоологии позвоночных и экологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Москвитина Нина Сергеевна

Научный консультант: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Косннцев Павел Андреевич

Официальные оппоненты:

Романенко Владимир Никифорович, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра зоологии беспозвоночных, заведующий кафедрой

Агаджанян Александр Карэнович, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН», лаборатория млекопитающих, заведующий лабораторией

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки «Институт систематики и экологии животных СО РАН» (г. Новосибирск)

Защита состоится «2» октября 2013 г. в 1400 час. на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (Главный корпус).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан « 2 сентября 2013 г..

Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. За последние столетия значительно интенсифицировались изменения, происходящие в экосистемах планеты под воздействием антропогенных факторов. Для объективной оценки степени этих изменений, их направленности и выработки стратегии по сохранению биоразнообразия необходимы знания о процессе формирования современных экосистем и развитии их компонентов, определявших их облик в период до промышленной революции. Этим проблемам посвящены многочисленные исследования (Нейштадт, 1952, 1955; Хотинский, 1973, 1977, 1987; Вангенгейм, 1977; Панова, 1987; Смирнов и др., 1990; Смирнов, 1994; Болиховская,1995; Величко, 2002; Дмитриев, 2005; Эволюция экосистем Европы..., 2008; Lorenzen et al., 2011 и др.). Одним из важных компонентов экосистем являются млекопитающие. Их костные остатки служат немаловажным источником данных для палеоэкологических реконструкций. Опираясь на них, можно судить об условиях обитания исчезнувшей фауны, климате, природной обстановке, в которой они существовали (Громова, 1965; Паавер, 1965; Верещагин, Барышников, 1985 и др.).

К территориям с интересной историей формирования современных природных комплексов можно отнести Западную Сибирь. Это обусловлено, прежде всего, её географическим положением. Она является одной из самых крупных равнин земного шара, характеризующейся своеобразным комплексом природных условий, обусловленных характером и сочетаниями климата, почв и растительности, отличными от таковых Европейской равнины (Естественноисторическое районирование..., 1947). Вместе с тем, исследования истории фауны крупных млекопитающих в голоцене здесь и, прежде всего, по южным равнинным областям, носят в основном локальный характер, только в последние годы стали появляться обобщающие работы (Косинцев, 2002; Косинцев, Явшева, 2006; Явшева, 2006; Косинцев, Явшева, 2009; Девяшин, Явшева, 2010). Ясно, что за период голоцена фауна млекопитающих претерпела на рассматриваемой территории изменения разного масштаба, но особенности этих преобразований и их причины к настоящему времени слабо изучены, что и обусловливает актуальность избранной темы исследования.

Цель работы - анализ пространственной и временной динамики фауны крупных млекопитающих и размерных характеристик отдельных их видов в различные временные интервалы голоцена на юго-востоке Западной Сибири.

Задачи

1. Изучить видовой состав крупных млекопитающих в каждом местонахождении их костных остатков.

2. С использованием вспомогательных методов провести идентификацию краниологических остатков сложноразличимых представителей родов Marmota, Meies, Martes.

3. Выявить изменения зон распространения видов крупных млекопитающих, произошедшие в разные периоды голоцена.

4. Изучить размерную изменчивость костей широко представленных в сборах

видов млекопитающих в географическом и хронологическом аспектах.

Научная новизна. В работе впервые обобщены материалы о крупных млекопитающих на значительном пространстве западно-сибирского региона. Впервые использован материал из ряда новых местонахождений. Впервые дана детальная характеристика состава и структуры фауны крупных млекопитающих междуречья Иртыша и Оби на протяжении второй половины голоцена. Проведена видовая диагностика костных остатков представителей родов Marmota, Meies и Martes для ряда местонахождений данной территории.

Практическое значение. Результаты работы могут быть при создании среднесрочных и долгосрочных прогнозов изменения фауны крупных млекопитающих в условиях глобального изменения климата; при планировании реакклима-тизации видов; для реконструкции среды обитания людей прошлого, в музейном деле при создании экспозиций, использованы в курсах лекций по истории региона.

Положения, выносимые на защиту.

1. В течение второй половины голоцена происходило обеднение состава фауны крупных млекопитающих юго-востока Западной Сибири в результате двух процессов: вымирания и сокращения ареалов.

2. Наименьшие изменения в структуре и составе фауны крупных млекопитающих произошли на территории лесной зоны; более существенные - в лесостепной и степной зонах. Наиболее вероятной причиной этих изменений видится антропогенный фактор.

3. Пространственная структура фауны копытных имеет выраженную широтную зональность, отражающую современную ландшафтную зональность.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на 57 научной студенческой конференции «Старт в науку» (Томск, 2008); второй российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010); Международной молодёжной конференции «Генетика животных и растений — фундаментальные проблемы и современные подходы» (Томск, 2012); Молодёжной Всероссийской школе-семинаре с международным участием «Современные подходы и методы изучения рационального использования и охраны биоразнообразия» (Томск, 2013).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 07-04-90817-моб._ст.; 10-04-90804-моб_ст.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Основной текст диссертации изложен на 115 страницах, включая 40 рисунков и 9 таблиц. Библиографический список включает 137 наименований, в том числе 3 публикации на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарен своим научным руководителям - зав.каф. зоологии позвоночных и экологии ТГУ, д.б.н. Н. С. Москвитиной; зав. лаб. палеоэкологии ИЭРиЖ УрО РАН, к. б. н. П. А. Косинцеву; сотруднику лаборатории исторической экологии, к.б.н. В. В. Гасилину за всестороннюю помощь - от лю-

безно предоставленного материала, до ценных рекомендаций в написании работы; заведующему зоологическим музеем ИЭРиЖ УрО РАН Н. Г. Ерохину; заведующему Зоологическим музеем С.С. Москвитину за всестороннюю помощь; сотруднику Института археологии и этнографии СО РАН, к.б.н. С. К. Васильеву; сотруднику Геолого-географического факультета ТомГУ, к.м.н. A.B. Шпанскому; сотруднику Института систематики животных СО РАН, к.б.н. Д. Е. Тараненко за предоставленные материалы; сотрудникам лаборатории исторической экологии ИЭРиЖ за ценные рекомендации и постоянный интерес к работе; сотруднику Зоологического музея Биологического института ТомГУ Д. В. Курбацкому за консультационную помощь при подготовке иллюстраций.

Основное содержание диссертации

1. История изучения костных остатков крупных млекопитающих плейстоцена и голоцена на территории юго-востока Западной Сибири

Первые сведения о находках костных остатков на территории Западной Сибири имеются в работах известных русских ученых — путешественников И.Г. Пал-ласа (1773), И.Д. Черского (1872) и др. Большой вклад в изучение ископаемой териофауны Западной Сибири внесли В. И. Громова (1934, 1940, 1948; 1949), Е. В. Шумилова (1934) Р. С. Ильина (1934), В. А. Мартынова (1962, 1966, 1969), В. С. Волковой (1977), Э. В. Алексеевой (1966, 1969, 1971, 1980), С. К. Васильева (1995), И. В. Форонова (1976, 1982, 1986, 1996, 1998, 1999), А. В. Шпанский (2000, 2007, 2008 и др.) и др. Однако крупные специальные обобщения по фауне крупных млекопитаюх региона в голоцене начали появляться в относительно недавнее время. К таким обобщениям можно отнести работы П. А. Косинцева (1988), Д. А. Явшевой (2006) и некоторых других.

2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1 Современные ландшафтно-климатические особенности юго-востока

Западной Сибири

Район исследования включает территорию от р. Иртыш на западе до р. Обь на востоке (72-92°° в. д.) и от г. Томск на севере до г. Усть-Каменогорск на юге (5850°° с. ш.) и располагается на территории Западно-Сибирской равнины, одним из отличительных показателей которой является ярко выраженная континенталь-ность климата с равномерным и постепенным уменьшением притока солнечного тепла и возрастанием количества осадков с юга на север. В связи с этим в пределах равнины наблюдается ярко выраженная широтная зональность. Район исследований захватывает три природные зоны: лесную (подтайгу и частично южную тайгу), лесостепную и север степной (рисунок 1).

2.2. Динамика климата и ландшафтная зональность юго-востока Западной Сибири в голоцене

В работе используется схема периодизации голоцена, основанная на климатических периодах по Блитту-Сернандеру, признанная большинством исследователей. Согласно этой схеме, голоцен подразделяется на следующие периоды: 1) предбореальный (РВ-1 10000-10300 л.н.; РВ-2 9300-10000 л.н.); 2) бореальный

(ВО-1 8900-9300; ВО-2 8300-8900 л.н.; ВО-3 8000-8300 л.н.); 3) атлантический (АТ-1 7000-8000 л.н.; АТ-2 6000-7000 л.н.; АТ-3 4600-6000 или 4900-6000 л.н.); 4) суббореальный (SB-1 4200-4900 л.н.; SB-2 3200-4200 л.н.; SB-3 2500-3200 л.н.); 5) субатлантический (SA-1 1800-2500 л.н.; SA-2 800-1800 л.н.; SA-3 последние 800 лет).

Природная зональность на данной территории во второй половине голоцена совпадает с современной (Орлова, 1990; Хотинский, 1997). Отмечаются колебания температуры и влажности с общей тенденцией к падению температуры и повышению влажности (Волкова, 1998).

В основу работы положены материалы, датируемые преимущественно второй половиной голоцена. Материалы первой половины голоцена на исследуемой территории единичны.

3. Материал и методы 3.1. Материал

К крупным млекопитающим нами были отнесены все виды млекопитающих, кроме мелких видов грызунов, насекомоядных и куньих, т.е. не попадающие в группу мелких млекопитающих, как определял её Формозов (1948).

В основу работы положены материалы, хранящиеся в музеях Екатеринбурга, Томска, Барнаула, Новосибирска. В работу вошли данные примерно о 158 тысячах определимых субфоссильных остатков крупных млекопитающих из 214 местонахождений голоценового возраста. Практически все местонахождения представляют собой археологические памятники: поселения и ритуальные комплексы. Хронологический интервал исследования - от конца среднего голоцена (4665 лет назад) до современности. Временные рамки отложений определялись на основании абсолютных радиоуглеродных (из литературных данных известно 49 дат по 15 местонахождениям) и относительных (археологических) датировок.

3.2. Методы исследований 3.2.1. Методы видовой диагностики

Таксономическая диагностика субфоссильных остатков проводилась по известным диагностическим признакам костей посткраниального скелета с использованием сравнительно-анатомических коллекций Зоологических музеев ИЭРиЖ УрО РАН и ТомГУ и специальной литературы (Осипов, 1965; Громова, 1950, 1960).

3.2.2. Методы морфометрического анализа

Репрезентативные выборки для морфометрического анализа получены только для домашних животных. В качестве модельных нами были взяты таранная кость и первая фаланга пальца домашнего скота. Использованы стандартные признаки (Driesch, 1976; Eisenmann et al., 1988).

Промерялись кости только взрослых животных. Промеры осуществлялись электронным штангельциркулем с точностью до 0,1 мм. Для анализа размерных признаков использовались методы стандартной описательной статистики, дис-криминантного и кластерного анализа (Лакин, 1990). Обсчёт данных проводился при помощи бесплатного пакета программ Past.

3.2.3. Методы анализа фаун В ходе фаунистического анализа, фауны каждого местонахождения сгруппированы в региональные фауны (Смирнов, 2003) для периодов: SB1, SB2, SB3, SAI, SA2-3 и исторический (XVIII - XIX вв.) в пределах современных природных зон и западной, центральной и восточной частей региона.

При количественном анализе структуры фауны использовались данные только из древних поселений человека. Кости из могильников в анализе не использовались, т. к. они, по сути, отражают частные культурные аспекты, связанные, например, с погребальным обрядом, рассмотрение которых должно быть предметом отдельной работы. В количественном анализе были задействованные данные только по одной группе животных — копытным. Это обусловлено двумя причинами. Во-первых, остатки представителей этой группы наиболее многочисленны в местонахождениях. Во-вторых, мы предполагаем, что виды этой группы добывались с целью получения необходимого ресурса - мяса. Вследствие этого добыча копытных не должна была быть избирательной, а значит, вероятность добычи каждого из видов была пропорциональна вероятности встречи с ним в окрестностях поселения, чего нельзя сказать о представителях группы пушных животных.

В качестве показателя относительной численности были взяты средние арифметические от доли остатков вида от общего количества костей диких копытных в каждом из поселений.

3.3. Сложные случаи видовой идентификации В сборах субфоссильных костей млекопитающих наблюдается ряд случаев, когда видовая идентификация остатков представляется сложной задачей. В наших материалах это, прежде всего, костные фрагменты представителей рода Martes. На исследуемой территории предположительно могли встречаться два вида этого рода: М. martes и М. zibelina. Различение нижних челюстей этих видов проводилось по методике, предложенной П. А. Косинцевым и В. В. Гасилиным (2012). Видовая идентификация черепов - по методике, описанной в работе Аристова А. А., Барышникова Г. Ф. (2001).

На исследуемой территории, помимо обитающего на ней в настоящее время Meies leukurus, есть вероятность встречи также остатков М. meles. Видовая идентификация нижних челюстей и черепов представителей этого рода Meies проводилась по методике, описанной П. А. Косинцевым и В. В. Гасилиным (2013). При этом оценивались только морфотипические признаки.

При видовой идентификации представителей рода Marmota мы ориентировались на работу В. В. Гасилина и П. А. Косинцева (2012). В анализе использовались нижние челюсти степного сурка из коллекции ЗИН РАН (п=30), серого сурка из коллекции Зоологического музея ИЭРЖ УрО РАН (п=39) и сурка Кащенко из коллекции Института систематики и экологии животных СО РАН (п=45). Методика была изменена применительно к анализируемому материалу. Из анализа исключены признаю! на щечных зубах и отростках нижней челюсти, так как они редко сохраняются на ископаемых челюстях. Также мы добавили ряд новых признаков: 26-расстояние от заднего края тЗ до переднего края заднечелюстного отверстия, 27-минимальную высоту диастемы, 28-минимальную высоту челюсти

перед р4; 29-минимальную высоту челюсти перед ш2; 30—минимальную высоту от вырезки между коронарным и сочленовным отростками да нижнего края челюсти, 31-минимальное расстояние от подбородочного отверстия до заднего края альвеолы ml, 32-расстояние от заднего края альвеолы шЗ до заднего края челюсти; 33-минимальное расстояние от подбородочного отверстия до вырезки между сочленовным и коронарным отростками.

4. Видовой состав и дннамика ареалов видов крупных млекопитающих в

голоцене

Заяц-беляк Lepus íimidus L., 1758. На сегодняшний день на юго-востоке Западной Сибири обитают два вида зайцев: беляк {L.íimidus) и русак (L.europeus). Костные остатки беляка довольно распространены в местонахождениях. Можно ожидать, что, по крайней мере, со второй половины голоцена он, как и в настоящее время, был широко распространён на всей исследуемой территории (Афанасьев и др., 1953). Остатки русака обнаружены не были, и по всей видимости этот вид появляется здесь в относительно недавнее время (Лаптев, 1958).

Обыкновенный бобр Castor fiber L., 1758. Его остатки не известны только из местонахождений позднего голоцена в центральной группе местонахождений и из местонахождений, датируемых ранним SB1, что можно объяснить небольшим объёмом выборок. В XVIII веке этот вид на исследуемой территории был истреблён (Лаптев, 1958), но в настоящее время реакклиматизирован и имеет высокую численность (Бюллетень МОИП, 2009).

Обыкновенная белка Sciurus vulgaris L., 1758. Кости данного вида единичны в местонахождениях. Это может быть связано с тем, что она практически не использовалась в пищу, а тушки обдирались не на поселении. Таким образом, можно предполагать, что вид был распространён на территории леса и лесостепи на протяжении по крайней мере второй половины голоцена, как в и настоящее время (Лаптев, 1958), а редкость её остатков связана с характером местонахождений.

Сурок Marmota sp. Единичные кости сурков найдены на всей исследуемой территории. На сегодняшний день на исследуемой территории обитает два вида рода: серый (алтайский) и лесостепной. Лесостепной сурок обитает на территории лесостепи от широты Томска на севере, южная граница его ареала практически совпадает с административной границей Алтайского края (Тараненко, 2005). Считается, что этот ареал имеет реликтовый характер (Галкина, Тараненко, 2002) и продолжает сокращаться в настоящее время под антропогенным влиянием (Лаптев, Юдин, 1952). Все находки остатков этого вида сделаны в пределах этих границ (таблица 1). Все находки серого сурка также ложатся в пределы его современного ареала, на исследуемой территории ограниченного степными районами Алтая и Казахстана, немного не доходящего до реки Иртыш на западе. В то же время остатки представителей рода, не идентифицированные до вида, встречаются вне современных границ распространения рода, заходя в лесостепную зону Прииртышья, что говорит о более широком распространении сурков в голоцене.

Волк Canis lupus L.. 1758. Единичные кости данного вида встречаются прак-

тически повсеместно на исследуемой территории. Все находки ложатся в границы его современного ареала (Аристов A.A. и др., 2001).

Обыкновенная лисица Vulpes vulpes L., 1758. Костные остатки представителей этого вида встречаются повсеместно на всей территории лесной и лесостепной зон, и все находки также сделаны в границах современного ареала этого вида (Афанасьев и др., 1953).

Корсак Vulpes corsac L., 1768. Единичные кости корсака найдены в местонахождениях второй половины голоцена с территории степной и лесостепной зон. В XVIII веке были известны заходы этого вида в Барабинскую лесостепь (Кири-ков, 1966). В настоящее время корсак обитает в степных и полупустынных зонах, заходя только в южную часть лесостепи Западной Сибири (Афанасьев A.B. и др., 1953).

Бурый медведь Urs us arctos L., 1758. Костные остатки данного вида обнаружены в местонахождениях практически со всей исследуемой территории, кроме степной зоны. В настоящее время он является обычным видом лесной зоны исследуемого региона. Известны его заходы в лесостепную зону (Лаптев, 1958). Можно говорить, что все находки были сделаны на территории, где этот вид встречается и в настоящее время.

Росомаха Guio guio L„ 1758. Костные остатки этого вида известны из лесной и лесостепной зон Западной Сибири. В настоящее время известны её заходы в лесостепь из лесной зоны (Лаптев, 1958), и можно говорить, что все находки костей этого вида также сделаны в местах, где он встречается и в настоящее время.

Куница Martes sp. в настоящее время на исследуемой территории обитает два вида этого рода - лесная куница (М martes L., 1758) и соболь (М zibellina L.,1758). Лесная куница исчезла на ней в историческое время, а к настоящему времени появилась вновь, расселяясь на восток из европейской части России (Иноземцев, Рыжков, 2007). Соболь был истреблён в XVIII веке на большей части территории (Кириков, 1966), но к настоящему моменту реакклиматизирован. В сборах лесная куница встречается на территории Барабинской лесостепи в SB3 — SAI, причём вместе с остатками соболя. Это говорит о том, что современное продвижение лесной куницы на восток можно трактовать как процесс восстановления ареала этого вида, который на протяжении среднего голоцена - начала позднего голоцена сосуществовал с соболем в лесостепной зоне исследуемого региона.

Азиатский барсук Meies leueurus Temm., 1844. Единичные остатки этого вида, датируемые второй половиной голоцена, известны со всей исследуемой территории, в пределах его современного ареала (Аристов и др., 2001). Вместе с тем, например, на территории Поволжья в это время происходило вытеснение европейского барсука азиатским (Косинцев, 2010). Костных остатков европейского барсука на юго-востоке Западной Сибири не обнаружено.

Колонок Mustela sibirica Pall.. 1773. Единичные кости были обнаружены на поселения Чекист (SB3; лесная зона; Приобье) и Турина гора (SAI; лесостепная зона; Приобье). В настоящее время этот вид также заселяет районы, где были сделаны находки.

Речная выдра выдра Lutra Intra L., 1758. Остатки этого вида известны с SB1 лесостепной зоны Прииртышья, но в SA2-3 её остатки встречаются в лесной зоне Прииртышья и Приобья и в лесостепной зоне Приобья (Лаптев, 1958). Все находки сделаны в пределах границ её реконструированного ареала.

Рысь Lynx lynx L., 1758. Единичные кости рыси известны из лесостепной и даже степной (Колыванское I; SA2-3) зон Западной Сибири. В настоящее время рысь на данной территории обитает только в лесной зоне, но в исторический период известны её заходы вплоть до широты Павлодара (Лаптев, 1958).

Тарпан Equus ferus Ant., 1921. Данных о наличии костных остатков этого вида нет по причине отсутствия методик отличия его костей от костей домашней лошади. Из литературных источников известно, что тарпан был истреблён в первой половине XIX века (Кириков, 1959).

Кулан Equus hemiomis Pall., 1775. Единичные костные остатки кулана известны из местонахождений степной зоны и прилегающих к ней районов.

Кабан Sus scrofa L., 1758. Костные остатки данного вида обнаружены по всей исследуемой территории. В настоящее время реакклиматизирован на ней (Гепт-неридр., 1961).

Благородный олень Cervus elaphus L., 1758. Находки костей этого вида сделаны в основном на территории лесостепного Приобья. В SB 3 и SA 2 благородный олень встречался даже в лесостепном Прииртышье. Таким образом, ареал этого вида был значительно шире, чем в настоящее время. На сегодняшний день вид, вероятнее всего, истреблён человеком на исследуемой территории, как и в некоторых других районах Евразии, где встречался ещё в конце XIX века (Аристов и др., 2001).

Сибирская косуля Capreolus pygargus Pall., 1771. Многочисленные костные остатки найдены на исследуемой территории. Все находки сделаны в границах её современного ареала.

Лось Alces alces L., 1758. Костные остатки данного вида многочисленны и обнаружены практически на всей исследуемой территории. В настоящее время этот вид также обычен в лесной зоне, нередок в лесостепной и заходит по поймам рек в степную (Гептнер и др., 1961).

Олень северный Rangifer tarandus L., 1758. Его остатки известны из поселений лесной зоны, датируемых SB3-SA1. В XVIII веке ареал вида сместился севернее исследуемого района (Гептнер и др., 1961).

Сайга Saiga tatarïca L., 1766. Этот вид встречался на территории лесостепной зоны SB3 — SAI. Самая северная находка сделана на 55-ой широте (Еловское поселение; SB3; северная лесостепь). В письменных источниках сведения о сайге на территории лесостепной зоны нет, но в настоящее время известны её заходы в лесостепь в летнее время (Гептнер и др., 1961).

Первобытный тур Bos primigenius Boj., 1827. В настоящее время существует проблема различения дикой и домашней форм тура на костном материале. Обычно к туру относят остатки быков на основании крупных размеров костей, а также остатки из местонахождений, оставленных охотниками. В течение суббореально-го периода вид, по всей видимости, населял всю лесостепную зону исследуемого

региона.

Дзерен Gazella gutturosa Pall., 1771. Кости дзерена найдены на местонахождениях Алтайского края: Калиновка 2 (SB2), Быково III, Речкуново III(SB3). Вероятно, в среднем голоцене ареал вида охватывал степные районы Алтая, и были заходы в лесостепную зону. На сегодняшний день дзерен здесь не встречается (Гептнер и др., 1961).

Джейран Gazella subgutturosa Guld., 1780. Немногочисленные остатки этого вида обнаружены в поселении Шидерты III (Павлодарская область, SB1). Вероятно, его ареал был шире, чем в настоящее время. На сегодняшний день встречается на территории полупустынь и пустынь Казахстана (Гептнер и др., 1961).

Архар Ovis аттоп L., 1758 Единичные кости архара найдены на трёх местонахождениях, расположенных в степях Восточного Казахстана: Шидерты III (SB1), Усть-Нарым, Мало-Красноярка (SB2). В настоящее время вид обитает в горных и предгорных районах Азии (Гептнер и др., 1961).

5. Географическая и хронологическая динамика состава и структуры фаун крупных млекопитающих в голоцене 5.1. Динамика состава фаун

В среднем и позднем голоцене на исследуемой территории происходило обеднение состава фауны крупных млекопитающих в результате двух процессов: вымирания и сокращения ареалов. Если анализировать изменения, отталкиваясь от ландшафтной зональности, то минимальные изменения произошли на территории лесной зоны, где только в исторический период отступали границы ареалов лося и северного оленя.

Более существенные изменения отмечены на территории лесостепной и степной зон. Здесь в начале позднего голоцена вымирает тур, а в историческое время - тарпан. В лесостепной зоне к настоящему времени сурок, кулан, сайга, дзерен, благородный олень сократили свои ареалы, кабан и бобр реакклиматизированы человеком, а лесная куница вновь расселяется по территории, некогда с неё исчезнув. На территории степной зоны кулан, кабан, лось, косуля, архар и джейран сократили свои ареалы.

Всю вторую половину голоцена, когда имели место описанные изменения фауны копытных, существенных перестроек ландшафтов не происходило. Так, в центре исследуемого региона, на территории Барабинской лесостепи в этот период происходит чередование различных лесостепных формаций (Орлова, 1990), что теоретически не должно существенно сказываться на экологически пластичных видах, к которым относятся, например, копытные.

Таблица 1 — Видовой состав фаун крупных млекопитающих юго-востока

падной Сибири в голоцене

Вид SB1-2 SB3 SAI SA2-3 Современность

Лесная зона

Заяц-беляк + + + + +

Белка - + - + +

Marmota sp. + + - - +

Бобр + + + + +

Волк + + + + +

Лисица + + + + +

Медведь бурый + + + + +

Martes sp. + + + + +

Колонок ?+ + - - +

Горностай - - - + +

Росомаха + + - + +

Барсук + - - + +

Выдра - + + + +

Кабан + - - + заходы

Косуля + + + + заходы

Олень благородный + - - + +

Лось + + + + +

Олень северный + - + + +

Лесостепная зона

Заяц-беляк + + + + +

Белка - + + + +

Marmota sp. + + + + +

Бобр + + + + +

Волк + + + + +

Лисица + + + + +

Корсак - + - - +

Медведь + + + + +

Martes sp. + + + + +

Продолжение таблицы

Росомаха + + - + +

Барсук + + + + +

Выдра + - - + +

Рысь - + + - заходы

Тарпан + ? ? ? вымер

Кабан + + + - +

Косуля + + + + +

Олень благородный + + + + +

Лось + + + + +

Олень северный - + + + -

Тур + + - - -

Дзерен - + - - -

Сайга + + + - заходы

Степная зона

Заяц-беляк + + + + +

Marmota sp. + + - - +

Бобр + - - + +

Хорь степной + - - + +

Горностай - - + - -

Барсук - + + + +

Медведь бурый - - - + +

Волк + - - - +

Лисица + + + + +

Корсак + + - + +

Рысь - - - + -

Кулан + + - + -

Кабан + + - + +

Косуля + + + + +

Олень благородный + + - + +

Продолжение таблицы

Лось - + - + заходы

Тур + - - - -

Архар + - - - -

Джейран + - - - -

Сайга - + - - +

Наиболее вероятной причиной наблюдаемых изменений состава фауны крупных млекопитающих представляются антропогенные факторы. До исторического времени основным антропогенным воздействием на крупных млекопитающих было прямое истребление. Возможно, с ним связано исчезновение тура. В историческое время, в связи с интенсивной сельскохозяйственной деятельностью, уменьшается залесённость территории лесостепной зоны, значительно увеличивается численность новой группы копытных - домашних копытных - и появляется новый тип растительности - посевы культурных растений. В это же время происходит сокращение ареалов у видов открытых ландшафтов - сурка, кулана, сайги, джейрана, дзерена, архара, что не согласуется с характером изменения ландшафта. Таким образом, с большой долей вероятности можно предполагать, что в процессах изменения видового состава и ареалов крупных млекопитающих на исследуемой территории ведущую роль играли антропогенные факторы: прямое истребление, вытеснение домашним скотом и разрушение исконных мест обитания в результате сельскохозяйственной деятельности. При этом наиболее устойчивыми к их воздействию оказались псовые, наименее — парнокопытные и непарнокопытные.

5.2. Динамика структуры фауны диких копытных

Анализ динамики структуры фауны сделан на примере копытных. Объём выборки составил 17911 костных остатков диких копытных из 124 древних поселений.

Территориально местонахождения были разделены на три группы. Западная включает памятники, располагающиеся в Омском Прииртышье. Центральная расположена примерно между 75 и 80 ° восточной долготы и включает в себя Барабинскую лесостепь и частично Кулундинскую равнину. Восточная растянута по пойме Оби от южных районов Томской области до предгорных районов Алтайского края и степей Казахстана (рис. 1).

При проведении кластерного анализа по процентному соотношению костных остатков диких копытных выделились следующие группы. Первую составляют местонахождения, в которых процентное содержание костей лося превышает 70%. Во вторую вошли местонахождения, где соотношение костей лося и косули примерно одинаковое; в третью - где доля косули превышает 70%. Четвёртую группу составляют местонахождения из лесной зоны, где доля лося достигает порядка 90%. В отдельные группы вошли немногочисленные местонахождения,

где, например, вообще не представлены лось и косуля (Александровское, Омская область, лесостепь, БВ1).

крупных млекопитающих на исследуемой территории и выделяемые группы местонахождений.

Условные обозначения. Местонахождения, датируемые И -SB1; ¡ -SB2; -SB3; # -SA1; • -SA 2-3 (объяснения см. в тексте) — - граница между подтаёжной и лесостепной ландшафтными зонами;

- граница между лесостепной и степной ландшафтными зонами. В местонахождениях подтаежной зоны на протяжении второй половины голоцена преобладают кости лося. В лесостепи доли остатков отличается большей динамичностью для каждого из видов. На территории лесостепного Прииртышья при переходе от SB2 к SB3 происходит уменьшение доли косули и увеличение доли лося. На территории лесостепного Приобья отмечена обратная тенденция. При переходе от среднего к позднему голоцену во всех выделяемых регионах происходит уменьшение доли лося в выборках и увеличение доли косули. При переходе от SAI к SA2 доля косули увеличивается, доля лося уменьшается (рис. 2). На территории степной зоны доли костей и лося, и косули относительно малы, но значителен вклад таких видов, как кабан и благородный олень. В SB3 уменьшаются доли косули, благородного оленя и лося, то есть видов, предпочитающих залесённые ландшафты. Соответсвенно, повышаются вклады в выборки костей кулана, кабана, сайги. Это может свидетельствовать об общей аридизации климата на территории степной зоны исследуемого региона в конце суббореального периода.

80

і Западная группа Ценіральнсін і руїни Восточная группа

ЯВЗ

ЯА1

і Западная группа і Центральная группа Восточная группа

ЭВ2

БВЗ

БД!

Б А 2-3

Рисунок 2. Динамика усреднённой доли костей (%) косули (А) и лося (В) в местонахождениях лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири

Таким образом, структура фауны копытных изменяется географически. Она отражает зональную неоднородность среды, совпадающую с современной ландшафтной зональностью. На территории лесостепной зоны в выделенных группах местонахождений отмечены идентичные тренды изменения долей костей массовых видов копытных - косули и лося. При этом связь изменения этих показателей с изменениями природных условий не выявлена.

6. Вековая изменчивость домашних копытных 6.1. Краткая характеристика археологических культур

В главе кратко характеризуются культуры, материал из памятников которых использовался в работе.

6.2. Вековая изменчивость домашнего скота юго-востока Западной Сибири в голоцене

Анализ размерной изменчивости крупных млекопитающих в голоцене методами многомерной статистики проведён на примере домашних копытных, как наиболее широко представленных в сборах. В анализе задействованы только таранная кость и фаланга 1, так как по ним получены репрезентативные выборки.

Несмотря на то, что животные содержались в природных условиях, и теоретически их морфология должна в значительной степени определяться условиями природной среды или, по крайней мере, отражать разницу между различными их породами, достоверно разделить их на группы не удалось.

Рисунок 3 - Изменчивость латеральной длины таранной кости крупного рогатого скота в местонахождениях разных археологических культур юго-востока Западной Сибири. Размеры выборок: «елунино» - 47; «андроновская» - 25; «саргары» - 77; «ирмень» - 23.

Из общей совокупности выделяется только таранные кости крупного рогатого скота из поселения елунинской культуры Берёзовая Лука, которые в среднем крупнее костей из других местонахождений (рисунок 3). Это может быть объяснено тем, что эта культура самая ранняя из включённых в анализ, и крупный рогатый скот мог быть близок к дикой форме (туру). Кроме того, этот скот мог быть одомашнен непосредственно на исследуемой территории или мог скрещиваться с дикой формой: кости тура также обнаружены в местонахождении.

Мелкий рогатый скот и лошадь отличаются большой изменчивостью, и выде-

лить какие-либо чёткие группы по морфологии таранной кости и первой фаланги не удалось.

Выводы

1. В среднем и позднем голоцене на территории юго-востока Западной Сибири обитало 26 видов крупных млекопитающих. Массовыми видами были лось и косуля. В течение второй половины голоцена происходило обеднение состава фауны млекопитающих вследствие вымирания (тур, тарпан) и сокращение ареалов (сурки, лесная куница, кулан, кабан, благородный олень, сайга, джейран, дзе-рен, архар). В настоящее время имеет место тенденция восстановления ареалов кабана и лесной куницы.

2. Минимальные изменения состава и структуры фауны крупных млекопитающих во второй половине голоцена произошли на территории лесной зоны; более существенные - в лесостепной (18% видов сократили ареал; 9% вымерло) и степной (22% видов сократили ареал, 6% вымерло) зонах. Наиболее вероятной причиной этих изменений видится антропогенный фактор. Связь динамики относительной численности видов с динамикой природных условий не очевидна.

3. Пространственная структура фауны копытных имеет выраженную зональность, отражающую ландшафтную зональность.

4. Показано обитание на исследуемой территории, по крайней мере, во второй половине голоцена лесной куницы {Martes martes), в ряде мест сосуществующей с соболем (М. zibelliná).

5. Все диагностированные до вида остатки барсука принадлежат одному виду — азиатскому {Meies leucurus), что даёт основание предполагать, что европейский барсук не обитал на территории исследуемого региона во второй половине голоцена.

6. Отсутствие достоверных различий при высокой изменчивости в размерах таранной кости и первой фаланги пальца домашнего скота из местонахождений различных археологических культур может свидетельствовать об отсутствии специального отбора домашних животных.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Девяшин М. М., Косинцев П. А. Копытные млекопитающие среднего и позднего голоцена юго-востока Западной Сибири / Вестник Томского Государственного университета. Томск : Изд-во ТГУ, 2013. С. 125-138.

Публикации в других научных изданиях:

1. Девяшин М. М. Птицы и млекопитающие в быту первых русских поселенцев Западной Сибири // Материалы 57 научной студенческой конференции «Старт в науку». Томск : Изд-во ТГУ, 2008. С. 5-8.

2. Косинцев П. А., Явшева Д. А., Девяшин М. М. Комплекс костных остатков животных из раскопок поселения Берёзовая Лука // Археозоологические исследования на Урале и в Сибири. Екатеринбург-Челябинск: ООО «ЦИКР«Рифей», 2009. С. 139-148.

3. Косинцев П. А., Девяшин М. М., Явшева Д. А. Остатки животных из поселения поздней бронзы Жарково 3 // Археозоологические исследования на Ура-

ле и в Сибири. Екатеринбург-Челябинск: ООО «ЦИКР«Рифей», 2009. С. 149-153.

4. Девяшии М. М. Костные остатки из поселения поздней бронзы Сухри-но III (Южное Зауралье) // Археозоологические исследования на Урале и в Сибири. Екатеринбург-Челябинск: ООО «ЦИКР «Рифей», 2009. С. 57 - 60.

5. Девяшин М. М., Пластеева Н. А. Некоторые аспекты использования животных первыми русскими поселенцами в Западной Сибири / Труды Томского государственного университета. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010.

6. Явшева Д. А., Девяшин М. М. Фауна крупных млекопитающих Томского Приобья в позднем голоцене // Материалы Второй Российской научной конференции «Динамика экосистем в голоцене». Екатеринбург, Челябинск: Рифей 2010. С. 222-228.

7. Девяшин М. М., Шпанский А. В., Немойкина О. В., Тютеньков О. Ю., Москвитина Н. С. Некоторые аспекты динамики населения лося (Alces alces L.) юго-востока Западной Сибири в плейстоцене и голоцене // Материалы Молодёжной Всероссийской школы-семинара с международным участием «Современные подходы и методы изучения рационального использования и охраны биоразнообразия. Томск: Изд-во ТГУ, 2013. С. 32-41.

Тираж 100 экз. Отпечатано в «ООО «Позитив-НБ» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Девяшин, Михаил Михайлович, Томск

Национальный исследовательский Томский государственный университет

На правах рукописи

Девяшин Михаил Михайлович

КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В ГОЛОЦЕНЕ

Специальность: 03.02.04 - зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель докт. биол. наук, проф. Н. С. Москвитина

Научный консультант Канд. Биол. Наук, П. А. Косинцев

со ю

со со

со о

С\]

Ы

СМ

Томск 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................4

I. История изучения крупных млекопитающих плейстоцена и голоцена на территории юго-востока Западной Сибири........................................................8

II. Физико-географическая характеристика района исследования.................11

2.1 Современные ландшафтно-климатические особенности.......................11

юго-востока Западной Сибири........................................................................11

2.2. Динамика климата и ландшафтная зональность юго-востока Западной Сибири в голоцене............................................................................................15

III. Материал и методы........................................................................................19

3.1. Материал....................................................................................................19

3.2. Методы исследований...............................................................................25

3.2.1. Методы видовой диагностики...........................................................25

3.2.1. Методы морфометрического анализа...............................................25

3.2.3. Методы анализа фаун.........................................................................29

3.3. Сложные случаи видовой идентификации.............................................30

IV. Динамика ареалов видов крупных млекопитающих в голоцене..............35

V. Географическая и хронологическая динамика состава и структуры фаун крупных млекопитающих в голоцене................................................................73

5.1. Динамика состава фаун.............................................................................73

5.2 Динамика структуры фауны......................................................................80

VI. Вековая изменчивсть домашних копытных...............................................90

6.1. Краткая характеристика археологических культур...............................90

6.2. Вековая изменчивость домашнего скота юго-востока Западной Сибири в голоцене............................................................................................95

Выводы...............................................................................................................101

Список используемой литературы...................................................................102

Приложение 1. Список местонахождений*....................................................117

Приложение 2. Радиоуглеродные датировки материалов из местонахождений юго-востока Западной Сибири.........................................139

Приложение 3. Видовой состав фаун лесной зоны юго-востока Западной Сибири в голоцене.............................................................................................142

Приложение 4. Видовой состав фаун лесостепной зоны юго-востока Западной Сибири в голоцене............................................................................143

Приложение 5. Видовой состав фаун степной зоны юго-востока Западной Сибири в голоцене.............................................................................................145

Приложение 6. Характеристика находок костей диких копытных по регионам и природным зонам..........................................................................146

Приложение 7. Размеры (мм) костей домашних копытных..........................150

7.1. Таранная кость крупного рогатого скота..............................................150

7.2. Фаланга 1 крупного рогатого скота.......................................................151

7.3. Таранная кость овцы...............................................................................152

7.4. Фаланга 1 овцы........................................................................................153

7.5. Таранная кость лошади...........................................................................154

7.6. Фаланга 1 лошади....................................................................................155

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. За последние столетия значительно интенсифицировались изменения, происходящие в экосистемах планеты под воздействием антропогенных факторов. Для объективной оценки степени этих изменений, их направленности и выработки стратегии по сохранению биоразнообразия необходимы знания о процессе формирования современных экосистем и развитии их компонентов, определявших их облик в период до промышленной революции. Этим проблемам посвящены многочисленные исследования (Нейштадт, 1952, 1955; Хотинский, 1973, 1977, 1987; Вангенгейм, 1977; Панова, 1987; Смирнов и др., 1990; Смирнов, 1994; Болиховская,1995; Величко, 2002; Дмитриев, 2005; Эволюция экосистем Европы..., 2008; Ьогепгеп е1 а1., 2011 и др.). Одним из важных компонентов экосистем являются млекопитающие. Их костные остатки служат немаловажным источником данных для палеоэкологических реконструкций. Опираясь на них, можно судить об условиях обитания исчезнувшей фауны, климате, природной обстановке, в которой они существовали (Громова, 1965; Паавер, 1965; Верещагин, Барышников, 1985 и др.).

К территориям с интересной историей формирования современных природных комплексов можно отнести Западную Сибирь. Это обусловлено, прежде всего, её географическим положением. Она расположена в основном на территории Западно-Сибирской равнины, и является одной из самых крупных равнин земного шара, характеризующейся своеобразным комплексом природных условий, обусловленных характером и сочетаниями климата, почв и растительности, отличными от таковых Центрально-Европейской равнины (Естественноисторическое районирование..., 1947). Вместе с тем, исследования истории фауны крупных млекопитающих в голоцене здесь и, прежде всего, по южным равнинным областям, носят в основном локальный характер, только в последние годы стали появляться обобщающие работы

(Косинцев, 2002; Косинцев, Явшева, 2006, 2009; Явшева, 2006; Девяшин, Явшева, 2010). Ясно, что за период голоцена фауна млекопитающих претерпела на рассматриваемой территории изменения разного масштаба, но особенности этих преобразований и их причины к настоящему времени слабо изучены, что и обуславливает актуальность избранной темы исследования.

Цель работы - анализ географической и временной динамики состава и структуры фауны крупных млекопитающих на территории юго-востока Западной Сибири в голоцене.

Задачи

1. Изучить видовой состав крупных млекопитающих из новых голоце-новых местонахождений юго-востока Западной Сибири.

2. Усовершенствовать методы видовой диагностики краниологических остатков представителей рода Marmota применительно к материалам из местонахождений юго-востока Западной Сибири.

3. Описать динамику ареалов фоновых видов крупных млекопитающих юго-востока Западной Сибири в голоцене.

4. Описать географическую и вековую изменчивость морфометриче-ских признаков фоновых видов млекопитающих юго-востока Западной Сибири в голоцене.

Научная новизна.

В работе впервые обобщены материалы о крупных млекопитающих на значительном пространстве западно-сибирского региона. Получены данные об использовании их человеком, выявлены изменения, которые претерпели животные.

Впервые описан материал из ряда новых местонахождений. Впервые дана детальная характеристика состава и структуры фауны крупных млекопитающих междуречья Иртыша и Оби на протяжении второй половины голоцена. Проведена видовая диагностика костных остатков представителей родов Marmota, Meies и Martes для ряда местонахождений данной террито-

рии. Установлены возможные механизмы формирования современной фауны крупных млекопитающих юго-востока Западной Сибири

Практическое значение.

Результаты работы могут быть учтены при создании среднесрочных и долгосрочных прогнозов изменения фауны крупных млекопитающих в условиях глобального изменения климата; при планировании реакклиматиза-ции видов; для реконструкции среды обитания людей прошлого, в музейном деле при создании экспозиций, использованы в курсах лекций по истории региона.

Положения, выносимые на защиту.

1. В течение второй половины голоцена происходило обеднение состава фауны крупных млекопитающих юго-востока Западной Сибири в результате двух процессов: вымирания и сокращения ареалов.

2. Наименьшие изменения в структуре и составе фауны крупных млекопитающих произошли на территории лесной зоны; более существенные -в лесостепной и степной зонах. Наиболее вероятной причиной этих изменений видится антропогенный фактор.

3. Пространственная структура фауны копытных имеет выраженную широтную широтную зональность, отражающую современную ландшафтную зональность.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на 57 научной студенческой конференции «Старт в науку» (Томск, 2008); второй российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатерибург, 2010); Международной молодёжной конференции «Генетика животных и растений - фундаментальные проблемы и современные подходы» (Томск, 2012); Молодёжной Всеросийской школы-семинара с международным участием «Современные подходы и методы изучениия рациональног использования и охраны биоразнообразия» (Томск, 2013).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 07-04-90817-моб._ст.; 10-04-90804-моб_ст.

Благодарности.

Автор благодарен своим научным руководителям - зав.каф. Зоологии позвоночных и экологии ТомГУ, д.б.н. Н. С. Москвитиной; зав. лаб. палеоэкологии ИЭРиЖ УрО РАН, к. б. н. П. А. Косинцеву; сотруднику лаборатории палеоэкологии ИЭРиЖ УрО РАН, к.б.н. В. В. Гасилину за всестороннюю помощь - от любезно предоставленного материала, до ценных рекомендаций в написании работы; заведующему Зоологическим музеем ИЭРиЖ УрО РАН Н. Г. Ерохину; сотруднику Института археологии и этнографии СО РАН, к.б.н. С. К. Васильеву; сотруднику Института систематики животных СО РАН, к.б.н. Д. Е. Тараненко за предоставленные материалы; сотруднику Геолого-географического факультета ТомГУ, к.м.н. A.B. Шпанскому и сотрудникам лаборатории исторической экологии ИЭРиЖ за ценные рекомендации и постоянный интерес к работе; сотруднику Зоологического музея Биологического института ТомГУ Д. В. Курбацкому за консультационную помощь при подготовке иллюстраций.

I. История изучения крупных млекопитающих плейстоцена и голоцена на территории юго-востока Западной Сибири

Первые сведения о находках костных остатков крупных млекопитающих на территории Западной Сибири имеются в работах известных русских исследователей-путешественников. Так П. С. Паллас пишет о вымываемых водами Иртыша костях «чатью от слонов, частью от других зверей» (1773). А. П. Карпинский говорит об ископаемых скелетных фрагментах, в том числе зубах лошадей, найденных под г.Павлодаром (Карпинский, 1838). Первый научный труд И. Д. Черского был посвящен геологическому и палеонтологическому исследованию берегов Иртыша и Оми, в частности остаткам четвертичных млекопитающих (Черский, 1872). В дальнейшем этот исследователь продолжил работу с палеонтологическим материалом из Северной Азии, создав оригинальную гипотезу об истории и эволюции постплиоценовой фауны Сибири (Арембовский, 1956).

В дальнейшем большой вклад в изучение ископаемой териофауны Западной Сибири внесли советские учёные - М. В. Павлова, Ю. А. Орлов, A.A. Борисяк, В. И. Громова (1934, 1940. 1949), Е. В. Шумилова (1934), Е. И. Беляева (1933, 1935) и др. Однако специальных палеозоологических работ по млекопитающим исследуемой территории немного. Зоолог Томского государственного университета Н. Ф. Кащенко опубликовал описание скелета мамонта найденого на палеолитической стоянке в черте г. Томска (Кащенко, 1899, 1901). Геолог Томского политехнического университета Э. М. Янишевский собирал костные остатки на берегу р. Томи (1909-1911). М. П. Рыжков описал ископаемые кости млекопитающих, хранящиеся в музеях Сибири (Рыжков, 1949). Я. И. Хавенсон описал череп верблюда, найденный на берегу р. Чарыш близ г. Барнаул (Буйновский, Хавенсон, 1953).

В последующие годы изучение костных остатков млекопитающих юго-востока Западной Сибири вышло на качественно новый уровень. Благодаря работам Р. С. Ильина (1934), В. И. Громова (1948), В. А. Мартынова (1962,

1966, 1969), В.С.Волковой (1977), Э. В. Алексеевой (1966, 1969, 1971, 1980), С. К. Васильева (1995), И. В. Фроновой (1976, 1982, 1986, 1996, 1998, 1999, 2001), А. В. Шпанского (2000, 2003, 2007, 2008 и др.) и др. были сделаны обобщения по развитию четвертичных млекопитающих региона. Однако история териофауны региона за период голоцена освещена несколько хуже.

С. И. Оболенский определял кости млекопитающих из археологических памятников Сибири и пещер Алтая (Оболенский, 1924, 1926). В дальнейшем выходили публикации разных авторов, посвященные локальным исследованиям голоценовой териофауны конкретных местонахожений или групп местонахождений. Так Н. Д. Оводов работает с остеологическим материалом из археологических памятников Алтая, Новосибирского Приобья. С. К. Васильев работает с материалами из археологических памятников Новосибирского Приобья.

Однако крупные специальные обобщения по фауне крупных млекопи-таюх голоцена в регионе начали появляться в относительно недавнее время. П. А. Косинцев в своей работе 1988 года кратко характеризует голоценовую териофауну Западной Сибири, обобщая материал из 47 местонахождений Западной Сибири и восточного склона Среднего Урала. Автор пишет о формировании современной териофауны региона посредством соркращения ареалов и вымирания ряда видов. Причиной для некоторых из них называется смена природно-климатических условий, для других - вляние антропогенного фактора. Автор анализирует также изменчивость морфологических признаков крупных млекопитающих за период голоцена, обращая внимание, что у разных видов она выражена по-разному.

Д. А. Явшева в своей работе 2006 года анализирует состав и структуру фауны крупных млекопитающих лесостепной зоны Западной Сибири на материалах из 173 местонахождений, датируемых поздним голоценом. Автор отмечает исчезновение в рассматриваемый период на исследуемой территории ряда видов. Также увеличение численности косули в центральной части

Западной Сибири в течение позднего голоцена, и увеличение роли охоты в быту населения региона.

А. А. Бондарев и Б. Ю. Кассал в совместной статье (2006) пишут, что в период от верхнего неоплейстоцена до исторического периода на территории Среднего Прииртышья произошла смена комплекса териофауны пастбищных систем на агрегаты одомашненных видов, и о перспективах частичного восстановления плейстоценового комплекса.

Позже П. А. Косинцев и Д. А. Явшева (2009) публикуют совместную работу, где приводят реконструкцию видового состава промысловой фауны млекопитающих степной зоны Урала и Западной Сибири и относительной промысловой нагрузки на отдельные виды во второй половине голоцена. В работе показывается, что видовой состав млекопитающих оставался неизменным, а на протяжении суббореального периода (4600-2500 л.н.) происходило изменение промысловой нагрузки на ряд видов, что связано с переходом населения к занятию скотоводством.

Таким образом, изучение истории современной фауны крупных млекопитающих юго-востока Западной Сибири в настоящий момент только начинает переходить на новый качественный этап, когда обобщаются данные по отдельным местонахождениям. Уже сейчас ясно, что на протяжении голоцена фауна крупных млекопитающих беднела видами.

II. Физико-географическая характеристика района исследования

Фауна крупных млекопитающих немыслима в отрыве от окружающей среды, в которой она существует. Понять механизмы её формирования невозможно не имея представления о природных условиях региона и об изменениях, которые они претерпели во времени.

2.1 Современные ландшафтно-климатические особенности юго-востока Западной Сибири

Район исследования включает территорию от р. Иртыш на западе до р. Обь на востоке (72-92°° в. д.) и от г. Томск на севере до г. Усть-Каменогорск на юге (58-50°° с. ш.). Изучаемая территория находится в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины, одной из самых крупных аккумулятивных низменных равнин земного шара (Западная Сибирь, 1963).

Основными элементами рельефа являются широкие плоские междуречья и речные долины. На долю междуречных пространств приходится большая часть площади территории, и именно они определяют общий облик рельефа равнины. Во многих местах уклоны их поверхности незначительны, сток выпадающих атмосферных осадков весьма затруднен. В Ба-рабе поверхность нередко осложнена многочисленными невысокими гривами, протягивающимися с северо-востока на юго-запад.

Речные долины также формировались в условиях небольших уклонов поверхности, медленного и спокойного течения рек. Гидрологический режим пойм Оби и Иртыша, отличается прохождением длительных весение-летних половодий, затапливающих ежегодно большие площади пойменных земель (Ильина, Лапшина, Лавренко, 1985).

С исключительно плоским рельефом Западно-Сибирской равнины

тесно связаны ее климатические условия. Здесь четко выражен широтный

характер распределения тепла и влаги. Западная Сибирь лежит в центре

11

Азиатского материка, где происходит столкновение относительно теплых и влажных атлантических воздушных масс, приносимых циклонами, с �