Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дифференциация плейстоценовых гоминид
ВАК РФ 03.00.14, Антропология
Автореферат диссертации по теме "Дифференциация плейстоценовых гоминид"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ИНСТИТУТ ЭТНОЛОГИИ И АНТРОПОЛОГИИ им. H.H. МИКЛУХО-МАКЛАЯ
На правах рукописи УДК 572.1/4:599.82
ВАСИЛЬЕВ Сергей Владимирович
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ГОМИНИД.
03.00.14 - антропология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
МОСКВА 1998
Работа выполнена в Институте этнологии и антропологии РАН.
Официальные оппоненты: Доктор биологических наук E.H. Хрисанфова Доктор биологических наук А.П. Ожигова Доктор исторических наук JI.T. Яблонский
Ведущая организация: Геологический институт РАН
Специализированного антропологического Ученого Совета (шифр Д - 053. 05. 36) Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (г. Москва, ул. Моховая, 11 НИИ И Музей антропологии МГУ).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ и Музея антропологии МГУ.
Автореферат разослан «и" СЩЩ 1998 года.
Защита состоится
года на заседании
Ученый секретарь Специализированного ученого совета
Введение.
Актуальность проблемы. Огромное количество палеоантрополо-гических находок за последние десятилетия, с одной стороны, и неразработанность систематических критериев, с другой, создают в настоящее время некоторую путаницу в таксономии рода Homo. Не случайно проблема моно- и полицентризма дискутируется не одним поколением антропологов. Вопрос о том, сколько было центров происхождения человека современного типа, решается и сегодня неоднозначно. Задача эта усложняется в последнее время в связи с неопределенностю таксономического ранга Homo erectus. А именно, одни исследователи склонны считать находки, включенные в этот таксон, одним неделимым видом, другие разделяют их на "восточных" и "западных" (van Vark, 1983, Andrews, 1984), третьи выделяют отдельные виды питекантропов (Алексеев, 1978) или совершенно самостоятельные виды, в зависимости от географического положения находок (Stringer, 1984, Wood, 1994). Понятно, что последние более привержены полицентризму.
Не решена проблема и с так называемыми неандертальцами. Все большее колическтво антропологов ставят под сомнение их подвидовой статус (Wood, 1992, Ward, Stringer, 1997). Возникает вообще вопрос о неоднородности неандертальцев, среди которых выделяют атипичные (пренеандер-тальцы) (Якимов, 1949), классические и прогрессивные формы. Вопрос об участии неандертальцев в процессе сапиентации уже не решается так категорично, как раньше. Чаще ставится вопрос: "Какие именно неандертальцы были вовлечены в этот процесс?"
Другая проблема, связанная с микроэволюционными процессами, то есть процессами формирования расовых комплексов, также не имеет четкого решения. Полицентристы, как правило, высказываются за то, что современные расы произошли от различных видов, модификаций или "стволов" Homo erectus. Некоторые ученые даже у синантропов находят признаки, характерные для монголоидного расового комплекса (Weidenreich, 1943). Другие (в основном это моноцентристы) считают, что расы сформировались уже после того, как появился Homo sapiens sapiens (Рогинский, Левин, 1978). Находится на стадии изучения также вопрос о последовательности происхождения основных расовых типов. Имеются лишь некоторые предположения о большей древности негроидной и австралоидной рас (Зубов, 1996).
Таким образом, мы видим, что практически на сегодняшний день нет четко выработанных критериев для систематики рода Homo. Это, в свою
очередь, не позволяет с высокой степенью достоверности предлагать решения теоретических проблем антропогенеза.
Следовательно, разработка новых краниометрических и краниотриго-нометрических программ, позволяющих выявить таксономически значимые диагностические признаки межвидового и внутривидового уровней, необходима. Применение этих программ, при изучении всех доступных краниологических находок (число которых увеличилось за последние десятилетия) как палеолитических, так и современных, сделает возможным построение новой классификации рода Homo, основанной на универсальных морфологических критериях.
Цель и задачи работы. Целью исследования является создание классификации рода Ношо на основе разработанных новых краниологических и краниотригонометрических методик, позволяющих конкретизировать и уточнить морфологические характеристики отдельных таксонов рода, а также выявить время и территорию возникновения самостоятельных морфологических признаков и их комплексов, характеризующих таксономическую дифференциацию плейстоценовых гоминид. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:
1) Разработать краниометрические программы по надорбитной, зиго-максиллярной областям и нижней челюсти.
2) Разработать краниотригонометрические программы для мозговой коробки, лицевого скелета и нижней челюсти.
3) Выявить диагностически значимые признаки межвидового уровня.
4) Сформулировать комплексы апоморфных параметров, характеризующих таксономические группы.
5) На основании интерпретационной концепции адаптивных зон определить соотношение ранних и поздних этапов дифференциации рода Homo и построить динамичную классификацию плейстоценовых гоминид.
Научная новизна. В настоящей работе впервые использован комплексный анализ краниометрических и краниотригонометрических данных. Наряду с разработанной общей краниологической программой, мы используем для поиска новых диагностических признаков программы, составленные нами для отдельных областей черепа (надорбитная, зигомаксиллярная области и нижняя челюсть). Усовершенствована нами и краниотригоно-метрическая программа. Выйдя за пределы сагиттальной плоскости, мы можем оценить право- левостороннюю асимметрию, кривизну и изогнутость отдельных костей, а также получить параметры некоторых участков мозговой коробки и лицевого скелета в градусах, отражающих не столько абсолютные размеры, сколько относительные. На наш взгляд, оценка час-
ти параметров черепа в градусах даст возможность более наглядно оценить форму различных частей черепа и плодотворно использовать методы многомерной статистики для таксономических разграничений.
Новизна методологического подхода обусловлена, с одной стороны, единичностью палеоантропологических находок (и, как следствие, изучается индивидуальная изменчивость), с другой, - потребностью в систематизации этих же находок путем типологизашш индивидов. В данной ситуации необходимо создать некий морфологический комплекс признаков для каждого предполагаемого таксона рода Homo, основанный на наиболее типичных классических находках. Используя теорию видообразования, можно определить круг близких форм и так называемые неопределенные формы. Такой подход позволяет создать классификацию рода Homo, отражающую процессы дифференциации в эволюции Homo и охватывающую весь спектр палеоантропологических находок.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученный материал и на его основе построенная классификация рода Homo углубит и расширит современные представления об антропогенезе. Определенные таксо-номочески значимые признаки как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях могут быть использованы в антропологической практике для диагностики видовой и подвидовой принадлежности краниологических находок. Материалы данной работы уже в течение нескольких лет используются в лекционных курсах по эволюционной антропологии, а также в процессе консультаций биологических музеев г.Москвы.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Конференции молодых ученых ИЭА РАН (г.Москва, 1993 ), на I Конгрессе этнографов и антропологов России (г.Рязань, 1995), на Конференции, посвященной 90-летию Г.Ф.Дебеца (г.Москва, 1996), на II Конгрессе этнографов и антропологов России (г.Уфа, 1997), на Конференции, посвященной 90-летию М.М.Герасимова (г.Москва, 1997), на заседании отдела антропологии ИЭА РАН (г.Москва, 1997).
Публикации. По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 15 работ.
Объем и структура работы. Работа изложена на 208 страницах, включает 28 рисунков и 62 таблицы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания материалов и методов исследования, изложения полученных результатов, обсуждения, выводов и списка литературы.
Часть I. Материалы и методы исследования.
Палеолитические находки изучались по муляжам, хранящихся в НИИ и Музее антропологии МГУ, в лаборатории пластической реконструкции и отделе антропологии ИЭА РАН. В общей сложности изучено более 60 муляжей останков плейстоценовых гоминид: Синантроп (?), Питекантропы I и II, Кооби Фора KNM ER 3733, Сангиран 17, Мауэр, Атлантропы 1,11, III, Штейнгейм, Aparo XXI, Aparo II, Нгандонг VI и XI, Брокен Хилл, Схул IV и V, Табун I, Амуд, Баньолас, Галилея, Эрингсдорф, Тешик Таш, Саккопа-сторе II, Ля Шапелль-о-Сен, Ле Мустье, Ля Феррасси, Монте Чирчео, Не-андерталь, Спи I и II, Гибралтар I и II, Новоселки, Фиш Хук, Вадьяк, Тал-гай, Кро Маньон I, II, III, Сунгирь I, Комб Капелль, Шанселяд, Флорисбад, Младеч Лауч, Младеч V, VI, Пшедмости III, Брюнн III, Оберкассель I, II, Чжоу Коу Дянь 101, 102, 103, Дольни Вестонице III, Маркина Гора, Чиок-ловина, Павлов I, Охос, Ортю IV.
На каждом муляже в зависимости от полноты исследовательских программ было произведено от 60 до 130 измерений. Стандартные корелля-ционные матрицы, использованные в каноническом анализе, составлены по 42 черепам и 47 нижним челюстям серии Варатик (Великанова, 1974). Некоторые из корреляций проверены на стабильность на серии Черновая (материалы Г.Ф. Дебеца). Прведено также дополнительное сравнительное исследование вариабельности углов и хорд выделяемых треугольников. Коэффициент вариабельности в обоих случаях - одного порядка.
Для работы с вышеупомянутыми материалами нами были разработаны новые краниологические методики. Так, программы по надорбитной и зигомаксиллярной областям, а также по нижней челюсти содержат массу новых измерительных и описательных признаков. Набор признаков взят по максимуму для каждой из областей и нацелен на поиск диагностических маркеров. Описание методик приводится в соответствующих разделах части "Результаты исследования". Разработаны также краниотригоно-метрические программы, которые учитывают черепные углы не только сагиттальной плоскости, но и других плоскостей мозговой коробки и лицевого скелета. Краниотригонометрические углы определяют многие формообразующие параметры черепа.
В настоящей работе применяются методы одномерной и многомерной статистики. С помощью компонентного и канонического анализов выделяются новые диагностические признаки, оценивается их таксономическая значимость. Весь математический анализ проводился в компьютерной программе "Каноклас", составленной д.б.н. В.Е.Дерябиным.
В главе "Результаты исследования" при выделении исследуемых групп используется общепринятая на сегодняшний день таксономия Б. Кэмпбел-ла (Campbell, 1963).
Часть II. Литературный обзор Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминнд.
В данной части работы рассматриваются стадиальная теория антропогенеза и процессы микроэволюции. Также обсуждается проблема выделения таксономических единиц внутри рода Homo и определения диагностирующих маркеров самостоятельных филумов плейстоценовых гоминнд. Делается вывод, что стадиальная гипотеза видообразования уже сегодня требует серьезного пересмотра.
Часть III. Результаты исследования. Раздел III. 1. Надорбитная область ископаемых гоминид.
На протяжении эволюции рода Homo надорбитная часть лобной кости имела различные размеры и формы. Эта область интересна тем, что она является пограничной между лицевым скелетом и мозговой коробкой черепа. Не смотря на достаточно хорошо разработанные описательные критерии оценки надорбитного рельефа, вопрос о генезисе последнего остается дискуссионным, а метрические критерии оценки развития надглазничного рельефа все еще находятся в стадии разработки.
Нашей задачей был поиск новых таксономических маркеров у ископаемых гоминид среди описательных и измерительных признаков надорбит-ной области.
Кроме того, нами были использованы сагиттальные обводы из работы Моранта (Morant G.M., 1927) "Studies of palaeolithic man" и "Atlas of fossil man" (C.Loring Brace, H.Nelson, N.Korn, 1971) для определения некоторых размеров.
Надорбитная область ископаемых гоминид изучалась как при помощи описательных признаков, так и измерительных. Для этой цели нами был разработан бланк, куда заносились результаты измерения и описания по каждому отдельному муляжу или обводу. Метрическая часть программы состоит из 5 групп признаков.
Первая группа - признаки глабеллярной области.
1) Хорда n-шси высота gl над этой хордой. Измеряется координатным циркулем.
2) Хорда n - oph и высота gl над этой хордой. Измеряется координатным циркулем.
3) По сагиттальному обводу через n - gl - oph.
Хорды: n -gl, gl - oph, n - oph;
Углы: n-gl-oph, gl-n-oph, gl-oph-n.
Вторая группа - признаки надглабеллярной впадины.
1) Хорда gl - me и наибольшая глубина oph под этой хордой. Измеряется координатным циркулем.
2) Глубина oph по Оливье ( по сагиттальному обводу через n - gl - oph).
3) Угол oph в треугольнике Оливье.
Третья группа - признаки надбровных дуг.
1) Длина и ширина надбровной дуги. Карандашом очерчивается левая надбровная дуга и скользящим циркулем измеряется наибольшая длина и ширина дуги.
2) Длина надбровной дуги от глабеллы.
3) Наибольшая толщина верхнеглазничного края в медиальной части - скользящий циркуль.
4) Наибольшая толщина верхнеглазничного края в срединной части.
Четвертая группа - признаки надглазничного треугольника.
1) Хорды (измеряются слева): fmo - fmt, au - fmt, au - fmo.
2) Наибольшая толщина верхнеглазничного края в латеральной части.
Пятая группа - признаки оценки сферичности надорбитной области лобной кости.
1) Дуга и хорда oph - b.
2) Хорды (измеряются слева): au - n, au - gl, au - oph, au - me, oph - me.
Примечания к измерительной программе:
1) Длина и ширина надбровных дуг измеряется только у Homo sapiens sapiens.
2) Наибольшую толщину верхнеглазничного края в медианной части можно измерить только при наличии валика, потому что если глабеллярная область не сильно выражена, медиальный край орбиты становится размытым.
3) Если надбровная дуга сползла на верхнеглазничный край, то срединная толщина края измеряется вместе с дугой.
4) В отличии от В.В.Бунака и М.М.Герасимовой (1984) при оценке сферичности мы решили использовать аурикулярную точку, вместо трудно определимой на муляжах точки порион. Мы понимаем, что подобная оценка сферичности достаточно условна и зависит от ширины мозговой коробки (особенно в нижней ее части), но она все же более показательна, на наш взгляд, чем оценка сферичности по сагиттальным обводам, где большая вероятность того, что точки n, gl, b, 1, о не будут располагаться в одной плоскости.
Кроме абсолютных размеров, нами предлагается ряд индексов и углов, среди которых:
Индекс gl 1 = высота gl над n - те / хорда п - те,
Индекс gl2 = высота gl над n - oph / хорда n - oph - показатели выступания глабеллы;
Индекс утолщенное™ надглазничного края (УПК) = толщина латерального края / толщина медиального края - показатель наибольшей утолшенности латеральной или медиальной части верхнеглазничного края.
Угол fmo из треугольника au-fmo-fmt - показатель фронтальности скулового отростка лобной кости.
Индекс сферичности 1 (СФ1) = хорда oph - b / дуга oph - b. Индекс сферичности 2 (СФ2) = хорда au - oph / хорда au - gl - показатели сферичности надорбитной части лобной кости.
Описательная программа включает 10 признаков:
1) Характер рассеченности рельефа.
2) Наличие сагиттального валика.
3) Положение плоскости орбитного входа (вид сверху).
4) Тип глазниц: а) замкнутая глазница характеризуется тем. что входное отверстие значительно уже камеры, край глазницы как бы нависает; б) открытая глазница представляет собой постепенно расширяющийся вперед раструб глазном камеры.
5) Надглазничный край орбиты: а) острый край, не зависимо от толщины внешней части орбиты имеет резкую грань; б) притуплённый край - связан с открытой глазницей при тонкой внешней части орбиты; в) закругленный край - связан с утолщенной стенкой орбиты; г) завернутый край - может быть острым или притуплённым и всегда связан с замкнутой формой глазницы (представляет собой тонкую, обращенную внутрь орбиты кромку).
6) Форма верхнего края глазницы: а) прямая - чаше имеет форму прямоугольника, углы которого иногда сглажены; б) округлая - приближается к окружности или сфероидной форме, длинный диаметр имеет горизонтальное направление; в) угловатая - квадратная или ромбовидная форма с притуплёнными углами.
7) Наличие надглазничного канала: отмечается наличие канала или вырезки, а также отсутствие таковых.
8) Оценка рельефа сверху: выявляется форма рельефа, указывается его расчлененность.
9) Степень выступания глабеллы ( по Мартину ).
10) Степень протяженности надбровных дуг ( по Брока).
Следует отметить, что некоторые признаки заимствованы нами из работ М.М. Герасимова (1955) и В.В. Бунака (1959), М.М.Герасимовой (1984), а ряд признаков предложен нами впервые.
Анализ материала показал, что надглазничный валик является характерным признаком H.erectus и H.s.neanderthalensis. У сапиенсов верхнего палеолита довольно часто глабеллярная область сливается с надбровными дугами, при этом надглазничные треуголники отделены ложбинками от надбровных дуг. В двух случаях у находок Чиокловина и Шансе-ляд все три элемента надглазничного рельефа оказались разделены. С другой стороны, на муляжах находок Пшедмости III, Флорисбад, Кро-Маньон III, Фиш Хук ложбинка, отделяющая надглазничные треуголь-
ники от надбровных дуг трудно различима и их надорбитный рельеф более сходен с валиком.
Отсутствие сагиттального валика у классических неандертальцев может считаться их характерной особенностью. Более чем на половине муляжей эректусов сагиттальный валик выражен в той или иной мере. Достаточно редко, но все же встречается он и у сапиенсов верхнего палеолита.
Косвенно о развитии рельефа можно судить по положению плоскости орбитного входа. Практически не виден вход в глазницу при взгляде сверху у эректусов и классических неандертальцев, чему причиной, вероятно, является развитый надорбитный валик. В подавляющем большинстве случаев вход в глазницу у ископаемого человека современного типа виден.
Тип глазницы - один из разграничивающих признаков надорбитной области у ископаемых гоминид. Так, открытая глазница в 100% встречается только у H.erectus. У классических неандертальцев изредка могут быть замкнутые глазницы, а преобладают - открытые. Для сапиенсов верхнего палеолита характерны замкнутые глазницы, лишь в двух случаях мы отмечаем открытые глазницы - это находки Флорисбад и Талгай.
Надглазничный край орбиты притуплённый или закругленный наиболее характерен для эректусов и классических неандертальцев. У сапиенса верхнего палеолита более часто встречается острый верхний край орбиты.
Округлая форма верхнего края глазницы наиболее выражена у неандертальцев. Для эректусов характерна прямая, а для сапиенсов прямая и угловатая формы.
Только у неандертальцев не встречается ни вырезки, ни надглазничного канала. Нечто напоминающее вырезку на верхнем крае орбиты мы наблюдали на муляжах Нгандонгских черепов. Довольно часто встречается вырезка на муляжах верхнепалеолитических черепов, а верхнеглазничный канал нами наблюдался на муляжах находок Сунгирь, Маркина Гора, Чи-окловина, Шанселяд.
Оценивая рельеф сверху, мы выделили 3 варианта. Для H.erectus характерны 1 и 2 варианты, причем 2 вариант отмечен у муляжей Нгандонгских черепов (прямой рельеф, как козырек). У классических неандертальцев чаще встречается 1 и 3 варианты, т.е. латеральные углы, как правило, опущены, надбровные дуги выступают вверх. Вариант 3, когда в глабеллярной области понижения не наблюдается, отмечен у муляжей находок Мустье, Гибралтар I, Гибралтар И, Ля Ферраси. Для верхнепа-
неолитических сапиенсов более характерны I и 3 варианты, но в рассеченном виде.
Степень выступания глабеллы у ископаемых форм гоминия достаточно высока. Так, IV-VI баллы по шкале Мартина - самые характерные для эректусов и неандертальцев. Только на двух неандертальских черепах степень выступания глабеллы была оценена баллом II - это Тешнк 'Гаш и Гибралтар II. Вероятно, такое отклонение связано с возрастной изменчивостью формы и степени развития надглазничного рельефа. У сапиенсов верхнего палеолита наиболее распространены варианты со степенью выступания глабеллы от II до IV.
Степень развития надбровных дуг по Брока можно было оценить только у верхнепалеолитических сапиенсов. поскольку здесь учитывается протяженность этих дуг. Как правило, надбровные дуги у них имеют высокую протяженность и оцениваются баллами 2 и 3.
Что касается спорных находок, то по описательным признакам надорбитной области находки Брокен Хнлл и Штейнгейм имеют неандертальские черты. Новоселки - сапиентные. а Схул V и Схул IV в надглазничном рельефе содержат признаки как тех, так и других.
Анализируя измерительные признаки, мы особое внимание обращали на их вариабельность, а также на статистические характеристики распределения каждого признака. Так, у Homo erectus слабо варьирующими признаками надорбитной области оказались угол офриол в треугольнике Оливье, толщина медиальной части надглазничного края и оба индекса сферичности. Среднюю вариабельность имеют угол назион, угол глабелла, хорды gl - oph и n - oph , толщина латеральной части надглазничного края и хорда fmo - fmt. Остальные признаки достаточно сильно варьируют и имеют, как правило, асимметричное и уплощенное распределение. Наиболее близок к нормальному распределению угол офрион в треугольнике Оливье. Минимальные значения чаще встречались на муляжах Синантропа X-I (высота глабеллы над n - oph = 4, gil = 0,13, n -gl = 7,5, толщина медиальной части НО = 14), Нгандонга VI (угол назион = 26, угол офрион в треугольнике n - gl - oph = 13, gl2 = 0,17, глубина по Оливье = 0). Максимальные - на муляжах KNM ER 3733 (п - gl = 19, высота gl над хордой n - oph = 11, g!2 = 0,42, глубина по Оливье = 7) и Нгандонг XI (n - oph = 33, толщина латеральной части НО = 25, УНК = 1,6, СФ2 = 0,98).
У классических неандертальцев в надорбитной области слабо варьирующими признаками оказались угол глабелла, угол офрион в треугольнике Оливье, толщина латеральной части НО, хорда fmo - fmt, СФ1, СФ2. Средневариабельны угол назион, хорды n - gl, gl - oph и n - oph,
gil, толщина медиальной части НО, УНК, угол fmo. И только пять признаков можно назвать сильно варьирующими. Минимумы и максимумы различных признаков мозаично наблюдаются почти на всех муляжах классических неандертальцев.
Рисунок 1. Графическое изображение сферичности надорбитнон области.
Homo sapiens sapiens верхнего палеолита в надорбитной области, в основном, имеет сильно варьирующие признаки. К слабо варьирующим здесь можно причислить разве что следующие признаки: угол глабелла, угол офрион в треугольнике Оливье и оба индекса сферичности. Показатели надбровных дуг, треугольника frno -au - fmt и некоторые хорды. Минимальные значения признаков, как правило, характерны для муляжей находок молодых или женских индивидуумов (например. Дольни Вес-тонице III. Маркина Гора, Грот детей, Солютре V, Пшедмости X ).
Графическая оценка сферичности надорбитной области в некоторой степени также может считаться таксономическим маркером. На рисунке la-с отчетливо видно то, что мы констатировали ранее, т.е. в ряду H.erectus - H.s.neanderthalensis - H.s.sapiens уменьшается n - gl и глубина по Оливье и увеличиваются углы oph в треугольнике Оливье и gl.
Для определения межвидовой вариабельности по показателям надорбитной области проведен компонентный анализ. У ископаемых гоминнд 1 и 2 главные компоненты надорбитной области составляют 58%. Первая компонента характеризуется увеличением углов назион и офрион в треугольнике n - gl - oph, хорды n - gl, высоты gl над хордой n - oph, индексов gllngl2, глубины по Оливье и уменьшением угла офрион в треугольнике Оливье. Вторая компонента отражает увеличение хорд gl - oph и п -oph и уменьшение индекса УНК.
Пояснение к рисунку 2.
1.Питекантроп II 17.Неандерталь ЗЗ.Флорисбад
2.Синантроп XI (ре-констр) 18.Ла Шапелль-о-Сен 34.0беркассель I
3.Синантроп III 19.Ле Мустье 35.Кро-Маньон I
4.Синантроп X -1 20.Монте Чирчео Зб.Шанселяд
5.Синантроп XI-II 21 .Ля Ферраси 37.Эрингсдорф
6.Синантроп XII-III 22.Табун I 38.Штейнгейм
7.Нгандонг XI 23.Фиш Хук 39.Мапа
8.Нгандонг VI 24.Талгай 40.Дали
9.Сангиран XVII 25.Вадьяк 41.Новоселки
I0.KNM ER3733 26.Чжоу-Коу-Дянь 101 42.Петралона
11.Ла Кина 2 7 ,Чжоу- Коу-Дя н ь 102 43.Брокен Хилл
12.Галилея 28.Сунгирь 44.Джебел Ирхуд
13.Aparo XXI 29.Маркина Гора 45.Амуд
14.Спи I 30.Пшедмости III 46.Шанидар I
15.Спи II 31 .Младеч V 47.Схул IV
16.Гибралтар Г 32.Комб-Капелль 48.Схул V
м ■
3
X.
3**2
V *
г»
1 -.•зз
» -з
-н
/9
зо ▼ А •
'V,
Рисунок 2. Главные компоненты надорбитной области ископаемых гоминид
На рисунке 2 отчетливо видно, что сапиенсы верхнего палеолита почти все оказались в левой части поля, следовательно, они характеризуются отрицательными значениями первой главной компоненты, т.е. имеют слабо развитый надглазничный рельеф. Исключением являются Младеч V, Сунгирь и Маркина Гора. Эректусы практически все расположились в
нижней части поля. т.е. имеют отрицательные значения второй главной компоненты и выделяются среди остальных ископаемых гомпнид более толстым латеральным надглазничным краем и относительно малыми хордами gl - opli, n - oph. По первой компоненте эректусы имеют значительный разброс от сильно развитого надглазничного рельефа KNM ER 3733 до относительно слабого развитого у Нгандонг VI. Неандертальцы. в основном, расположились в центральной и верхней части поля. Положительные значения второй компоненты говорят о большем утолщении медиального надглазничного края и увеличении протяженности хорд gl -oph, n - oph.
Интересно расположение спорных находок. Они, как правило, находятся в нижней части поля и обнаруживают сходство с эректусами. Не-андерталоидные значения имеют Броней Хилл. Петралона. Новоселки и Дали.
Таким образом, для надорбитной области Homo erectus характерны надбровный валик, сагиттальный валик, открытый тип глазницы, притуплённый или закругленный край орбиты, прямая форма верхнего края глазницы, вход в глазницу сверху не виден, большой угол назион, сильное выступание gl над n - oph, короткие хорды n - oph, gl - oph и длинная хорда n - gl, маленький угол офрион в треугольнике Оливье и большая глубина по Оливье (хорошо выражен желобок в надглабеллярной области), большее утолщение латерального края НО, низкие индексы сферичности. При оценке рельефа сверху чаще отмечается 1 и 2 варианты. Второй вариант наблюдается у Нгандонгских находок. Группа из 10 Н.erectus неоднородна по двум главным компонентам надорбитной области.
Надорбитная область классических неандертальцев отличается: наличием надбровного валика, отсутствием сагиттального валика, как правило, открытой глазницей, притуплённым или закругленным краем орбиты, округлой формой верхнего края глазницы, длинными хордами n - oph, gl - oph и короткой хордой n - gl, средней глубиной по Оливье и большим углом офрион в треугольнике Оливье (слабо выражен желобок в надглабеллярной области и опущенная вниз глабелла), утолщенным медиальным краем НО. При оценке рельефа сверху более часто встречаются варианты 1 и 3. Группа классических неандертальцев, как показало применение метода главных компонент неоднородна по первой главной компоненте.
У сапиенсов верхнего палеолита надорбитная область характеризуется : отсутствием надбровного валика, замкнутыми глазницами, острым надглазничным краем, прямой или угловатой формой верхнего края глазницы, наличием надглазничного канала или вырезки, вход в глазницу сверху виден, большими индексами сферичности, самыми длинными
хордами n - oph, gl - oph, глубина по Оливье очень маленькая (желобок практически не выражен в надглабеллярной области). При оценке рельефа сверху чаще наблюдаются 1 и 3 варианты. Группа сапиенсов верхнего палеолита неоднородна по обеим главным компонентам, что, видимо, связано с различными половозрастными параметрами и географией находок.
Использование метода главных компонент показало, что по совокупности измерительных признаков надорбитной области находки, как правило, распределяются согласно таксону. Спорные или переходные формы занимают довольно различные и самостоятельные позиции. Близость форм, принадлежащих к различным таксонам, вероятно, говорит об общности формирования их надорбитных областей, а следовательно и об общности их происхождения вообще.
Раздел III.2. Зигомаксиллярная область ископаемых
ГО Mil II ид
(измерительные и описательные признаки).
Лицевой скелет один из самых вариабельных участков черепа современного и ископаемого человека. В нем отмечаются несколько частей, изменчивость которых определяет вариации большого числа других признаков. Это - носовой скелет, латеральная часть верхней челюсти, скуловая кость и альвеолярный отросток. Все эти морфологические структуры мы и называем зигомаксиллярной областью.
По мнению В.В.Бунака (1960), структурные варианты этих частей зигомаксиллярной области целесообразно положить в основу при выделении типов строения висцерального черепа. Данные В.В.Бунака (1959) не подтверждают высказанные разными авторами предположения о зависимости вариаций строения лицевого скелета человека от тяги прикрепляющихся мускулов, от работы жевательного аппарата, размеров глазного яблока и аналогичных фактов. Вероятно, согласованные преобразования многих структурных элементов зигомаксиллярной области лицевого скелета следует определять как проявление приспособительной изменчивости на разных этапах развития человечества.
Нашей задачей было выявить диагностические маркеры, характеризующие видовое разнообразие Homo среди описательных и измерительных признаков зигомаксиллярной области.
В нашем исследовании было использовано 15 измерительных и 4 описательных признака. Эти признаки были предложены либо автором, либо рядом других антропологов:
1. Наибольшая ширима скуловой кости (Алексеев, Дебеи. 1464)
2. Наибольшая высота скуловой кости (Бари. 1905).
3. Верхняя ширина скуловой кости (Бари. 1905).
4. Средняя ширина скуловой кости (Бари. 1905).
5. Нижняя ширина скуловой кости (Бари. 1905).
6. Высота изгиба скуловой кости (Алексеев. Дебец. 1964).
7. Дуга скуловой кости (Алексеев, Дебец. 1964).
8. Высота лобного отростка скуловой кости.
9. Нижняя ширина лобного отростка (Бари, 1905).
10. Средняя ширина лобного отростка.
11. Верхняя ширина лобного отростка (Алексее». Дебец, 1964).
12. Угол между лобным и височным отростками скуловой кости. 13 Глубина вырезки от хорды i'mt-zpv
14. Хорда zm-mal 1. или длина скуловой вырезки (Левин. 1960)
15. Наибольшая глубина скуловой вырезки (Левин, 19601. 16 Тип processus marginalis ossis zygomaticus.
17. Положение malar tubercule (G.Pope. 1991).
18. Выстунание malar tubercule (Беневоленская. 1976).
19. Подглазничное утолщение.
Результаты исследования показали, что остистый отросток скуловой кости ярче выражен у современных сапиенсов, чем у палеолитических, причем в большей степени он развит средне. У неандертальцев этот отросток выражен слабее, чем у сапиенсов верхнего патеолита. Только в одном случае у находки Ля Шапелль-о-Сен остистый отросток на скуловой кости выражен средне. "Восточные" сапиенсы верхнего палеолита - Тал-гай, Вадьяк, Сунгирь и Маркина Гора, а также Флорисбад, Брюнн III, Оберкассель II не имеют такового отростка.
Положение зигомаксиллярных бугорков по отношению к латеральной стенке орбиты в разных группах сапиенсов в процентном отношении также различно. Так, для современных и верхнепалеолитических сапиенсов наиболее характерно положение malar tubercule ровно на линии продолжающей латеральную стенку орбиты. Однако, некоторые сапиенсы верхнего палеолита ( Оберкассель I, Кро-Маньон II, Младеч Лауч, Шанселяд) имеют зигомаксиллярный бугорок располагающийся медиальнее латеральной стенки орбиты. Выступание malar tubercule ярче выражено у сапиенсов Отсутствие или слабое развитие зигомаксиллярного бугорка, а также латеральное расположение его по отношению к наружной стороне орбиты у классических неандертальцев может считаться их характерной особенностью.
Следует отметить, что подглазничное утолщение типа валика чаще наблюдается у сапиентных форм, чем у неандерталоидных.
Можно отметить выпуклость лобного отростка верхней челюсти у классических неандертальцев. Такого рода маркер, например, отсутствует на черепе Амуд и имеется у Сангиран 17.
По описательным признакам обе находки Homo erectus ( Сангиран 17 и Кооби Фора KNM ER 3733) несколько ближе к неандертальским формам по достаточно слабому развитию зигомаксиллярных бугорков, располагающихся латеральнее наружной стенки орбит, и отсутствию подглазничного утолщения.
Что касается спорных находок, то по описательным признакам зиго-максиллярной области находки Брокен Хилл, Aparo XXI и Штейнгейм имеют неандертальские черты, а Амуд и Схул V - сапиентные.
Анализируя измерительные признаки, мы особое внимание обращали на их вариабельность, а также на статистические характеристики распределения каждого признака. Так, у современных сапиенсов (Варатик) слабо варьирующими признаками зигомаксиллярной области оказались наибольшая ширина и высота скуловой кости, верхняя ширина скуловой кости, высота лобного отростка скуловой кости и длина скуловой вырезки. Достаточно сильно варьируют и имеют, как правило, асимметричное и уплощенное распределение следующие признаки: верхняя ширина лобного отростка скуловой кости и глубина вырезки от хорды fmt - zpv. Остальные признаки имеют среднюю вариабельность.
Homo sapiens sapiens верхнего палеолита в зигомаксиллярной области , в основном, имеет слабо и средне варьирующие признаки. К сильно варьирующим здесь можно причислить следующие: высота изгиба скуловой кости, верхняя ширина лобного отростка скуловой кости, глубина вырезки от хорды fmt - zpv и глубина скуловой вырезки.
Минимальные значения признаков, как правило, характерны для муляжей находок молодых и женских индивидуумов ( например, Дольни Вес-тонице III, Маркина Гора, Оберкассель I ). Максимальными величинами, предлагаемых признаков зигомаксиллярной области обладают находки Флорисбад и Сунгирь.
У классических неандертальцев в зигомаксиллярной области сильно варьирующими признаками оказались средняя и нижняя ширина скуловой кости, высота изгиба скуловой кости и наибольшая глубина скуловой вырезки. Остальные признаки преимущественно слабо варьирующие. Минимальные значения признаков больше встречаются у находок Гибралтар I и Ля Шапелль-о-Сен. Наиболее крупная зигомаксиллярная область у черепа Саккопасторе II.
Скуловая кость неандертальского человека в среднем крупнее, чем у сапиенса верхнего палеолита , а наибольшая ширина скуловой кости име-
ет больший размах изменчивости. Однако, широтные размеры, взятые в верхней, средней и нижней частях скуловой кости достаточно сходны. Высота лобного отростка скуловой кости также в среднем значительно больше у неандертальцев, чем у сапиенсов, хотя размах изменчивости ниже. Интересно отметить, что угол между височным и лобным отростком скуловой кости у сапиенсов в среднем на 10°больше, чем у неандертальцев. С этим, видимо, связана и меньшая глубина лобно-височной вырезки, характерная для сапиенсов. Глубина скуловой вырезки вдвое больше у сапиенсов. а у некоторых неандертальцев она практически отсутствует (Монте Чирчео. Ля Шапелль-О-Сен, рис.3 по Sergio. 1947).
По большинству параметров зигомаксиллярнон области Сангиран 17 ближе к неандертальским формам, а Кооби Фора K.NM ER 3733 - к сапп-енсам верхнего палеолита. Близость этих двух находок проявилась лишь в одинаково малом (70° - 67°) угле между височным и лобным отростком скуловой кости, что вероятно, связано с относительно более низкой высотой свода черепа у эректусов.
Брокен Хилл Саксоласторе II Шапелль-о-Сен ^онте чирчео
Рис. 3. Скуловая выраэка у разных форм ископаемых гоминид
У находок, имеющих спорный таксономический ранг, наблюдаются как сапиентные, так и неандерталоидные черты. Aparo XXI и Амуд имеют угол между височным и лобным отростками скуловой кости, близкий к таковым у эректусов. Более сапиентные черты имеет находка Схул V.
Для того, чтобы оценить внутригрупповую вариабельность по комплексу признаков и выявить признаки, диагностирующие выделенные нами таксоны, мы использовали канонический анализ. Было выбрано на 32 находках 13 признаков, менее коррелированных друг с другом и проведено три этапа анализа. Увидеть распределение находок согласно основным диагностирующим параметрам зигомаксиллярной области помог третий этап анализа, где мы использовали признаки, характеризующие зигомак-
силлярную область, которые имели наибольший таксономический вес на предыдущих двух стадиях (таблица 1). Это следующие параметры: наибольшая ширина скуловой кости, средняя ширина скуловой кости, высота изгиба скуловой кости, угол между височным и лобным отростками, высота лобного отростка, нижняя ширина лобного отростка, глубина вырезки от хорды fmt - zpv и хорда zm - mal 1. Две основные канонические переменные объясняют около 86% изменчивости.
Таблица 1. Векторы первой и второй канонических переменных ( третья стадия анализа).
Признак 1 вектор 2 вектор 3 вектор
1 -0.98392 0.31261 -0.03433
4 0.16210 0.31851 -0.04072
6 1.33599 0.13851 0.14162
12 0.69840 -0.35254 -0.49057
8 0.41489 0.14834 0.11801
9 -0.64485 0.24215 0.72910
13 -0.36909 1.01250 0.26293
14 0.26968 0.39219 -0.93253
Из таблицы I видно, что первая каноническая переменная отражает тенденцию к увеличению высоты изгиба скуловой кости и уменьшению наибольшей ширины скуловой кости. Вторая каноническая переменная является показателем увеличения глубины вырезки от хорды fmt - zpv и, соответственно, уменьшения угла между височным и лобным отростками.
Наибольшую таксономическую ценность имеют следующие признаки: высота изгиба скуловой кости (1.0), наибольшая ширина скуловой кости (0,75), угол между височным и лобным отростками (0.56). На рисунке 4 нанесены векторы первой и второй переменных третьей стадии анализа.
Компактное расположение палеолитических находок мы разбили на три группы. Первая, наиболее многочисленная группа состоит, в основном, из неандертальцев: Монте Чирчео, Ля Шапелль-о-Сен, Ля Феррасси и Саккопасторе II, двух эректусов: Сангиран 17 и Кооби Фора KNM ER 3733, двух спорных находок: Aparo XXI и Амуд и двух сапиенсов верхнего палеолита: Сунгирь I и Чжоу Коу Дянь 101. Для зигомаксиллярной области этсимальные параметры наибольшей ширины скуловой кости и малая высота изгиба скуловой кости, по второму - малый угол между височным и лобным отростками и наибольшая глубина вырезки от хорды fmt -zpv (крайний вариант Саккопасторе II). Вторая группа, состоящая из сле-дуюих находок, по первому каноническому вектору, характерны максимальные параметры наибольшей ширины скуловой кости и малая высота изгиба скуловой кости, по второму - малый угол между височным и лоб-
ным отростками и наибольшая глубина вырезки от хорды fmt - zpv (крайний вариант Саккопасторе II). Вторая группа, состоящая из следующих находок Флорисбад, Пшедмости III, Брюнн III. Фиш Хук (три последние демонстрируют относительную схожесть по основным параметрам зигомаксиллярной области), Брокен Хилл и Схул V, отличается от предыдущей только по первой канонической переменной, т.е. имеет менее широкую и с большей высотой изгиба скуловую кость. Третья группа располагается ниже первых двух и отличается от них по второй канонической переменной. Для этой группы характерны относительно наибольший угол
46 .........—...........—.......!
38
34
30 VAR2
26 22 18
-10 0 10 20 30 40 50
VAR1
Рис.4. Векторы первой и второй канонических переменных (третья стадия анализа).
Условные обозначения: I - Сунгирь I; 2 - Фиш Хук: 3 - Маркина Гора; 4 -Чжоу Коу Дянь 101; 5 - Флорисбад; 6 - Шанселяд; 7 - Брюнн 111; 8 - Дольни Вестонице III; 9 - Пшедмости III; 10 - Оберкассель I; 11 - Оберкассель II; 12 -Младеч Лауч I; 13 - Брокен Хилл; 14 - Схул V; 15 - Гибралтар I; 16 - Амуд; 17 -Саккопасторе II; 18 - Ла Феррасси; 19 - Монте Чирчео; 20 - Ля Шапелль-о-Сен; 21 - Сангиран 17; 22 - Кооби Фора KNM ER 3733; 23 - Aparo XXI.
между височным и лобным отростками и малая глубина вырезки от хорды fmt -zpv (крайний вариант Дольни Вестонице III). Здесь находятся, в основном, сапиентные находки детско-женской принадлежности (Маркина Гора, Дольни Вестонице III, Гибралтар I, Оберкассель I, Оберкассель II, Шанселяд), причем Оберкассель II и Шанселяд имеют значительное сходство по исследуемым параметрам. Особняком расположилась находка
Младен Лауч I, имеющая относительно самую узкую с высоким изгибом скуловую кость.
Таким образом, после проведенного исследования мы видим, что ряд описательных и измерительных признаков зигомаксиллярной области могут быть использованы палеоантропологами в качестве таксономически значимых.
Раздел III.3. Зигомаксиллярная область ископаемых го-минид (индексы).
Исследование зигомаксиллярной области ископаемых гоминид показало, что ряд описательных и измерительных признаков может быть использован палеоантропологами в качестве диагностических. Это - степень выраженности скуловой вырезки и вырезки между височным и лобным отростками скуловой кости, выступание зигомаксиллярного бугорка и наличие выпуклости лобного отростка верхней челюсти. Интересно в связи с этим было проверить, как будут себя вести индексы зигомаксиллярной области. Поскольку именно индексы являются основными показателями, отражающими форму того или иного морфологического объекта.
Всего исследовано муляжей - 32. Для разработки стандартов нами была изучена серия черепов из могильника Варатик (находки М.С.Великановой, 1974), численностью - 42 черепа.
В исследовании использовались 7 индексов, предложенных либо автором, либо другими антропологами:
1. Индекс изогнутости скуловой кости (Абиндер, 1960).
Наибольшая высота скуловой кости / наибольшая ширина скуловой кости.
2. Индекс скуловой вырезки (Левин, 1960).
Наибольшая глубина скуловой вырезки / хорда zm - mal 1.
3. Индекс по Ву (Алексеев, Дебец, 1964).
Высота изгиба скуловой кости / наибольшая ширина скуловой кости.
4. Индекс лобно-височной вырезки.
Наибольшая глубина лобно-височной вырезки / хорда fmt - zpv.
5. Индекс формы скуловой кости.
Верхняя ширина скуловой кости / нижняя ширина скуловой кости.
6. Индекс лобного отростка скуловой кости.
Нижняя ширина лобного отростка / высота лобного отростка.
7. Индекс формы лобного отростка скуловой кости.
Верхняя ширина лобного отростка / нижняя ширина лобного отростка.
Анализ полученных результатов мы начнем с рассмотрения индивидуальных параметров всех изученных муляжей палеолитических находок. Индекс изогнутости скуловой кости оказался минимальным у находки Фиш Хук (низкая и широкая скуловая кость), а максимальным - у Aparo 20
XXI и Сангиран 17 (высокая и узкая скуловая кость). Сходство по данному индексу наблюдается у Чжоу Коу Дянь 101, Флорисбад, Оберкассель 1 п Младеч Лауч I; у Монте Чирчео и Гибралтар I; Шанселяд и СхулУ: Сакко-пасторе II, Дольни Вестонице, Пшедмости. Маркина Гора и Брюнн III: у Сунгирь 1 и Кооби Фора 3733.
По индексу скуловой вырезки Сунгирь 1 сходен с неандерталоидными формами, в ряду которых наблюдается минимальное значение данного индекса у Монте Чирчео (3). Максимумы характерны для сапиентных форм - Флорисбад (41), Маркина Гора (30,4) и Дольни Вестошше (30),
Минимальные и максимальные значения индекса по Ву характерны для верхнепалеолитических сапненсов - Младеч Лауч I (8) и Флорисбад (33,3).
Индекс лобно-височной вырезки минимальным оказался у сапиенсов верхнего палеолита: Шанселяд, Оберкассель I и Дольни Вестониае. а максимальным - у эректоилных форм - Сангиран 17 и Кооби Фора 3733.
Верхняя ширина скуловой кости значительно больше нижней у Aparo XXI и Ля Шапелль-о-Сен. Обратная ситуация наблюдается у Ля Феррасси, Амуд, Фиш Хук и Сунгирь 1. Практически равные нижнее и верхнее основания скуловой кости имеют чехословацкие находки: Пшедмости III, Брюнн III и Дольни Вестониие.
По индексу лобного отростка скуловой кости Сангиран 17, имея максимальное значение, характеризуется коротким и широким у основания лобным отростком. Высокий и узкий у основания лобный отросток имеют Схул V и Штейнгейм.
Минимальное значение индекса формы лобного отростка скуловой кости у Сангиран 17 (форма треугольника), а максимальное - у Штейнгей-ма (форма прямоугольника).
Анализируя полученные результаты, мы особое внимание обращали на их вариабельность, а также на статистические характеристики распределения каждого индекса у представленных в работе таксонов.
Первый индекс - изогнутости скуловой кости - в трех выделенных группах оказался слабо варьирующим. Сапиенсы верхнего палеолита ближе по этому индексу к неандертальцам , чем к современным сапиенсам (Варатик). Однако у ископаемых сапиенсов шире границы разброса этого признака, чем у неандертальцев.
Индекс скуловой вырезки - сильно варьирующий признак. У неандертальцев - самые низкие значения, что обусловлено практическим отсутствием скуловой вырезки.
Индекс по Ву сходен у всех исследуемых групп и является сильно варьирующим параметром. Также сильно варьирующим признаком оказался индекс лобно-височной вырезки. Здесь наблюдается тенденция в
уменьшении индекса от неандертальцев к современным сапиенсам, то есть тенденция в увеличении угла между височным и лобным отростками скуловой кости, обусловленная увеличением в эволюционном ряду высоты мозговой коробки, подтверждается.
Мало вариабельным показал себя индекс формы скуловой кости. Практически на двадцать единиц этот индекс у современных сапиенсов превышает таковой у ископаемых представителей рода Homo. Следовательно для современных черепов характерна большая верхняя ширина и меньшая нижняя ширина скуловой кости.
Два последних индекса лобного отростка скуловой кости средне вариабельны. Отмечается, что у серии Варатик лобные отростки в среднем шире и ниже, чем у ископаемых форм. По индексу формы лобного отростка наблюдается тенденция в уменьшении от неандертальцев к современным сапиенсам, то есть отмечается тенденция к формированию у неандертальцев прямоугольного лобного отростка.
Для того, чтобы оценить внутригрупповую вариабельность по комплексу индексов и выявить индексы, диагностирующие выделенные нами таксоны, мы использовали канонический анализ. На 23 плейстоценовых находках исследовано 7 индексов мало скоррелированных друг с другом и проведено три этапа анализа. В первом анализе участвовали только находки нижнего и среднего плейстоцена. Во втором - только сапиенсы верхнего палеолита. В третьем, обобщенном анализе, принимали участие почти все изучаемые ископаемые находки и современные черепа из серии Варатик. Две основные канонические переменные объясняют около 73 % изменчивости. Из таблицы 2 видно, что первая каноническая переменная отражает тенденцию к увеличению индекса формы скуловой кости и уменьшению - индекса лобно-височной вырезки. Вторая каноническая переменная является показателем увеличения индекса лобного отростка скуловой кости и уменьшением - индексов изогнутости скуловой кости и формы лобного отростка.
Таблица 2. бесторы первой и второй канонических переменных (третья стадия анализа)._
Индекс 1 вектор 2 вектор 3 вектор
1 0,18648 -0,34583 -0,50751
2 0,23428 -0,19119 -0,60094
3 0,47093 -0,13159 0,19233
4 -0,67357 0,97464 -0,03212
5 0,85574 0,68229 0,26915
6 -0,33785 0,69527 -0,10995
7 -0,11905 -0,31915 0,64448
Наибольшую таксономическую ценность имеют следующие признаки: индекс формы скуловой кости (1,0), индекс лобно-височной вырезки (0,96), индекс лобного отростка скуловой кости (0,6). На рисунке 5 нанесены векторы первой и второй переменных третьей стадии анализа.
Рисунок 5. Векторы первой и второй канонических переменных (третья стадия анализа).
Условные обозначения: 1- Сунгирь I; 2 - Фиш Хук; 3 - Маркина Гора; 4 -Чжоу Коу Дянь 101; 5 - Флорисбад; 6 - Шанселяд; 7 - Брюнн III; 8 - Дольни Вестонице; 9 - Пшедмости III; 10 -Оберкассель I; 11 - Оберкассель II; 12 -младеч лауч I; 13 - Брокен Хилл; 14 - Схул V; 15 - Aparo XXI; 16 - Гибралтар I; 17 - Амуд; 18 - Ля Феррасси; 19 - Монте Чирчео; 20 - Ля Шапелль-о-Сен; 21 - Сангиран 17; 22 - Кооби Фора 3733; 23 - серия Варатик.
На рисунке 5 выделяется 6 групп. Первая группа - Ля Феррасси и Сангиран 17 имеют тенденцию к уменьшению индекса формы скуловой кости и увеличению индекса лобно-височной вырезки. Группа №2, состоящая из неандерталоидных форм - Монте Чирчео и Амуд, и сапиентных - Сунгирь I, Младеч Лауч 1,Фиш Хук и Маркина Гора, имеет относительно более высокий индекс формы скуловой кости и более низкий индекс лобно-височной вырезки, чем предыдущая группа. При этом данная группа имеет относительно больший индекс изогнутости скуловой кости и меньший индекс лобного отростка по сравнению с первой группой. Две следующие группы сохраняют те же тенденции, что и вторая группа по первой канонической переменной. Они практически состоят из сапиенсов верхнего палеолита. Группа №5 имеет относительно самые высокие индексы изо-
гнутости скуловой кости и формы лобного отростка самый низкий индекс лобного отростка. К этой группе, состоящей из 2 находок - Оберкассель I и Брокен Хилл прилегает Схул V. Эта находка ближе всего располагается к Броней Хилл и обладает самыми высокими тенденциями пятой группы. Группа №6 состоит из серии Варатик и Aparo XXI. Она занимает самое крайнее положение по первой канонической переменной и , следовательно, обладает относительно самым малым индексом лобно-височной вырезки и большим индексом формы скуловой кости. Обособленные находки Ля Шапелль-о-Сен и Кооби Фора 3733 занимают позицию, противоположную Брокен Хилл и Схул V по второй канонической переменной. Соответственно и тенденции, которые демонстрируют эти находки, противоположны последним.
Раздел III.4. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки).
Всего исследованных муляжей - 30. Для разработки стандартов нами была изучена серия нижних челюстей из могильника Варатик (находки М.С.Великановой, 1974), численностью - 47.
В нашем исследовании использовано 19 измерительных и 16 описательных признака. Эти признаки были предложены либо автором, либо рядом других антропологов:
Измерительные признаки:
1.Высота тела на уровне М2 (слева) (Алексеев, Дебец, 1964).
2.Толщина тела на уровне М2 (слева)(Алексеев, Дебец, 1964).
3.Толщина тела за МЗ (слева).
4.Ретромолярное пространство (слева) (Зубов, 1968 ).
5. Высота тела до подбородочного отверстия - mi (слева).
6.Толщина базальной части тела на уровне mi (слева).
7.Толщина альвеолярной части тела на уровне mi (слева).
8.Длина трех моляров (слева) (Зубов, 1968 ).
9.Длина альвеолярной дуги от дистальной поверхности М2 (Алексеев, Дебец, 1964).
Ю.Ширина альвеолярной дуги на уровне М2 (Алексеев, Дебец, 1964).
11 .Длина предмолярной дуги.
12.Ширина предмолярной дуги.
13.Межклыковая ширина.
14.Поперечный диаметр мыщелка (слева).
15.Продольный диаметр мыщелка (слева).
16.Глубина вырезки ветви (слева).
17.Ширина вырезки ветви (слева).
18.Длина суставного отростка ветви (слева).
19.Длина венечного отростка ветви (слева).
Описательные признаки" !. Тип строения подбородка (Шульц, 1933)
2. Форма угла нижней челюсти (Шульц, 1933).
3. Тип строения базалыюй части (Шульц. 1933). Наружный рельеф (Никитюк. 1966)
4. Латеральное возвышение
Располагается впереди и вниз от венечного о! ростка.
5.Краевой и латеральный валики.
Направляясь вперед, латеральное возвышение делится на краевой нижний и латеральный верхний валики.
6. Межваликовая бороздка. Разделяет краевой и латеральный валики.
7.Боковое возвышение и наружный суставной гребень.
На латеральной стороне ветви выделяется боковое возвышение, к нему от головки суставного отростка подходит наружный суставной гребень.
8.Жевательная ямка.
Ниже бокового возвышения участок челюсти иногда слег ка углублен. Здесь прикрепляется собственно жевательная мышца. Внутренний рельеф. 9.1 (ижнечелюстной валик.
Возвышение сверху от челюстно-подъязычпой линии.
10.Подчелюстная ямка.
Ниже альвеолярного возвышения п задней части тела.
11.Подъязычная ямка.
Ниже альвеолярного возвышения в передней части тела.
12.Подбородочные ости. Между подъязычными ямками.
13.Двубрюшная ямка.
На базалыюй части переднего края челюсти.
14.Треугольный валик.
В переднем отделе внутренней части ветви.
15.Гребни: венечный и мыщелковый. Отходят от треугольного валика к верху.
16. Верхний крыловидный бугорок.
Внутренний мыщелковый гребень подходя к головке иногда образует бугорок. Наружный и внутренний рельеф отмечается в баллах: 0 - отсутствует; 1 - слабо: 2 - средне; 3 - сильно развит.
Анализ признаков показал, что по типу строения подбородка среди эректусов преобладает третий вариант без подбородочного выступа, который встречается на гейдельбергской челюсти и челюстях атлантропов. У неандертальцев стопроцентен только первый вариант, который может, в некоторой степени, считаться маркером. Для сапиенсов верхнего палеолита характерны практически все варианты, кроме первого и четвертого.
Можно отметить, что чаще встречается второй вариант треугольного подбородка с подбородочным выступом.
Угол ветви нижней челюсти имеет округлую и не выступающую форму практически у всех классических неандертальцев. У эректоидных и сапи-ентных форм преобладает третий тип по шкале Шульца - это округлый, выступающий за оси ветви и тела челюсти угол. По типу строения базаль-ной части у всех плейстоценовых находок наиболее часто встречается третий и шестой варианты с нависающим подбородком. Причем если у неандертальских людей преобладает тип с одной точкой опоры, то базальная часть эректусов и сапиенсов , как правило имеет две опоры.
В развитии рельефа у плейстоценовых гоминид наблюдается большая выраженность внутреннего рельефа, чем наружного. Однако некоторые тенденции в выраженности рельефа можно отметить и на изученном материале. Так, у Homo erectus латеральное возвышение чаще развито слабо. Homo s. neanderthalensis имеют слабо-средние значения этого показателя, Homo s. sapiens верхнего палеолита характеризуются средне-сильными параметрами. Краевой и латеральный валики, а также межваликовая бороздка у всех плейстоценовых гоминид развиты средне-слабо. Слабосредняя выраженность характерна и для бокового возвышения, наружного суставного гребня, жевательной ямки. Однако можно отметить, что жевательная ямка ярче выражена у сапиенсов верхнего палеолита, что, в свою очередь, и формирует, так называемый, отрицательный рельеф нижней челюсти у последних. Внутренний рельеф у неандертальцев и сапиенсов верхнего палеолита, как правило, сильно выражен. Средние значения для внутреннего рельефа чаще встречаются у эректоидных форм. Двубрюшная ямка у эректусов в 75% не выражена. Наиболее хорошо развит у всех изученных форм треугольный валик.
Рельефность, как внешняя, так и внутренняя более характерна и ярче выражена у сапиентных форм, чем у неандерталоидных и эректоидных.
Можно также отметить встречающийся у классических неандертальцев язычок над нижнечелюстным отверстием (Ля Шапелль-о-Сен, Табун I, Ле Мустье). Подобный язычок имеется и на челюстях из Aparo (Aparo XIII, Aparo II).
Что касается спорных находок, то по описательным признакам нижней челюсти находки Амуд и Схул IV имеют сапиентные черты, а Эрингсдорф, Баньолас, Aparo XIII и Aparo II - неандерталоидные.
Канонический анализ выявил наиболее таксономически ценные признаки: высота тела на уровне второго моляра (1.0), продольный диаметр мыщелка (0.79), длина венечного отростка (0.77) и межклыковая ширина
(0.72) (таблица 3). А две канонические переменные совместно описывают около 90% суммарной межгрупповой вариации признаков.
Таблица 3. Векторы канонических переменных.
Признак 1 вектор 2 вектор 3 вектор
1 3.37547 0.32642 -0.14073
13 -2.40345 -0.54713 -0.55252
14 -0.16139 1.09660 -0.13360
15 -2.65585 0.56365 0.61027
16 -0.41087 -0.07588 1.33248
19 2.55192 0.90076 -0.91553
На рисунке 6 нанесены канонические переменные. Палеолитические находки разделяются на группы практически только по второй канонической переменной. Группа, состоящая из находок Схул IV, Ля Феррасси и Амуд, отличается наибольшим поперечным диаметром мышелка и относительно малой межклыковой шириной. Противоположные характеристики имеет группа сапиенсов верхнего палеолита: Фиш Хук, Оберкасеель I. Оберкассель II, Комб Капелль и Маркина Гора. Средние параметры по обеим каноническим переменным отмечаются у Чжоу Коу Дянь 101, Шан-селяд, Брюнн III и примыкающим к ним Мауэр и Ле Мустье II. Обособленное положение антагонистов по первой канонической переменной имеют нижние челюсти Ле Мустье I (наименьшая высота тела на уровне второго моляра и длина венечного отростка, относительно наибольший продольный диаметр мыщелка) и Пшедмости III (противоположные тенденции).
По второй стадии анализа можно отметить следующее: исследованные параметры достаточно четко разбивают палеолитические находки на таксономические группы. Так, явно выделились сапиентные формы и формы близкие к неандерталоидным. К сожалению, обобщающий этап анализа по имеющимся в наличии данным не возможен, поскольку мы не имели в анализе практически ни одной полной нижней челюсти.
Таким образом, после проведенного исследования мы видим, что ряд описательных и измерительных признаков нижней челюсти может быть использован палеоантропологами в качестве таксономически значимых.
Так, для нижней челюсти Homo erectus характерны III тип строения подбородка по шкале Шульца и не выраженная двубрюшная ямка. Кроме того, они отличаются наибольшими толщиной тела на уровне второго моляра, шириной альвеолярной дуги на уровне вторых моляров, длиной и
32 30 28 26 24 22 20 18
-40 -30 -20 -10 0 10
Рисунок 6. Векторы первой и второй канонической переменной (вторая стадия анализа).
Условные обозначения: 1 - Мауэр; 2 - Ле Мустье I, 3 - Ле Мустье II; 4 -Ля Феррасси; 5 - Схул IV; 6 - Амуд; 7 - Комб Капелль; 8 - Чжоу Коу Дянь 101; 9 - Оберкассель I; 10- Оберкассель II; 11 - Фиш Хук; 12 - Шанселяд; 13 - Маркина Гора; 14 - Брюнн III; 15 - Пшедмости III.
шириной предмолярной дуги. Эректоидные формы дифференцируются по относительно длинным суставному и венечному отросткам, малой ширине и глубине нижнечелюстной вырезки. По размерам толщины за третьим моляром у эректусов практически нет трансгрессии с неандертальцами.
Нижняя челюсть классических неандертальцев отличается округлым и не выступающим углом ветви, а также формой базальной части, характеризующейся нависающим подбородком и одной базальной точкой опоры. Достаточно четким маркером неандертальского человека является стопроцентно встречающийся I тип строения подбородка. Наличие язычка над нижнечелюстным отверстием и большое ретромолярное пространство также могут быть таксономически значимыми при определении Н.з.пеапс1еП11а1еп515.
У сапиенсов верхнего палеолита нижняя челюсть характеризуется малыми размерами толщины на уровне второго моляра, длины альвеолярной дуги от дистальной поверхности вторых моляров и продольного диаметра
мыщелка. Преобладание II типа строения подбородка у большинства находок может также являться сапиентным маркером.
Находки имеющие спорный статус, как правило, занимают промежуточное положение, примыкая по разным параметрам то к одному , то к другому таксону.
Использование канонического анализа показало, что по совокупности измерительных признаков нижней челюсти находки, как правило, располагаются согласно таксону. Спорные формы занимают довольно различные и самостоятельные позиции. Стабильными таксономическими маркерами в комплексах нижнечелюстных параметров проявили себя длина и ширина альвеолярной дуги на уровне второго моляра, длина трех моляров, высота тела на уровне второго моляра, продольный диаметр мыщелка и межклы-ковая ширина.
Раздел Ш.5. Нижняя челюсть ископаемых гомшшд
(индексы).
Всего исследовано муляжей - 30. Для разработки стандартов нами была изучена серия черепов из могильника Варатик (находки М.С. Великано-вой, 1974), численностью - 47.
В исследовании использовались 9 индексов:
1.Индекс массивности нижней челюсти.
Толщина тела на уровне второго моляра / высота тела на уровне второго моляра.
2.Индекс соотношения базальной и альвеолярной частей тела.
Толщина альвеолярной части тела на уровне подбородочного отверстия / толщина базальной части тела на уровне подбородочного отверстия.
3.Индекс конфигурации альвеолярной дуги от М2.
Длина альвеолярной дуги от дистальной поверхности вторых моляров / ширина альвеолярной дуги на уровне вторых моляров.
4.Индекс конфигурации альвеолярной дуги от Р2.
Длина предмолярной дуги / ширина предмолярной дуги.
5. Индекс конфигурации мыщелка.
Поперечный диаметр мыщелка / продольный диаметр мьицелка.
6.Индекс нижнечелюстной вырезки.
Глубина нижнечелюстной вырезки / ширина нижнечелюстной вырезки.
7.Индекс соотношения длин трех моляров к альвеолярной дуге.
Длина трех моляров / длина альвеолярной дуги от дистальной поверхности вторых моляров.
8.Индекс соотношения высоты тела к длине трех моляров.
Высота тела на уровне второго моляра / длина трех моляров.
9. Индекс соотношения толщины тела к длине трех моляров.
Толщина тела на уровне второго моляра / длина трех моляров.
Индекс массивности нижней челюсти оказался минимальным у находки Пшедмости III (высокое и тонкое тело нижней челюсти), а максимальным - у Синантропа и Aparo XIII. Сходство по данному индексу наблюдается у Атлантроп I, Мауэр, Ортю IV, Ле Мустье I и II, Брюнн III и у Баньо-лас, Охос. Табун I, Оберкассель I.
Толщина базальной части тела преобладает над альвеолярной в большинстве случаев у неандерталоидных форм, а также у находок Маркина гора, Фиш Хук и Амуд. Максимальные значения индекса соотношения альвеолярной и базальной частей тела характерны для сапиентных форм: Комб Капелль, Вадьяк и Шанселяд, где альвеолярная часть практически в 1,5 раза толще базальной.
По индексу конфигурации альвеолярной дуги от М2 Ле Мустье I и II и Эрингсдорф, имея максимальные значения, характеризуются удлиненной и относительно узкой альвеолярной дугой. Минимальные значения этого индекса имеют сапиентные находки и Амуд. Индекс конфигурации альвеолярной дуги от Р2 максимум имеет у находок Шанселяд, Ортю IV, Ле Мустье II, Эрингсдорф и Атлантроп III, отличающиеся удлиненной премо-лярной альвеолярной дугой. Противоположные тенденции выявляются у находок Амуд, Охос, Табун I, Оберкассель II и Маркина Гора.
Минимальные значения индекса конфигурации мыщелка у Атлантропа III, Ля Феррасси, Оберкассель I, Маркина Гора (короткая и узкая суставная поверхность мыщелка). Брюнн III и Схул IV имеют максимальные значения этого индекса, т.е. отличаются относительно компактным мыщелком.
Минимальные и максимальные значения индекса нижнечелюстной вырезки принадлежат эректоидно-неандерталоидным находкам - Мауэр (0.15) и Атлантроп III (0.5).
Индекс соотношения длины трех моляров к длине альвеолярной дуги минимальным оказался у неандертальцев и эректусов: Ле Мустье I и II (0.66 - 0.67), Атлантроп III (0,69) (длина моляров составляет около 70% длины альвеолярной дуги), а максимальным - у сапиентных форм: Фиш Хук (0,9) (длина моляров составляет почти 90% длины альвеолярной дуги).Индекс 8 (соотношение высоты тела на уровне второго моляра к длине трех моляров) минимум имеет у находок Брюнн III и Синантропа (крупные зубы при низком теле челюсти), а максимум - у Пшедмости III, Ля Феррасси и Амуд (высокое тело челюсти с относительно мелкими молярами). Максимальные значения индекса соотношения толщины тела на уровне второго моляра к длине трех моляров характерны для эректоидных форм: Мауэр, Атлантроп I и Aparo XIII (массивное тело по отношению к величине моляров). Противоположные характеристики отмечаются у находок Шанселяд, Пшедмости 111 и Эрингсдорф.
В каноническом анализе были использованы первые семь индексов, исключены за высокие положительные и отрицательные корреляции индексы соотношения высоты и толщины тела к длине трех моляров. Две первые канонические переменные объясняют около 84% изменчивости. Из таблицы видно, что первая каноническая переменная отражает тенденцию к увеличению индексов конфигурации альвеолярной дуги от М2 и соотношения базальной и альвеолярной частей тела и уменьшению - индекса конфигурации мыщелка. Вторая каноническая переменная характеризует увеличение индексов нижнечелюстной вырезки и соотношения длин трех моляров к альвеолярной дуге и уменьшение - индекса массивности.
Таблица 4. Векторы канонических переменных анализа.
Индекс 1 вектор 2 вектор 3 вектор
1 1.55336 -0.28826 0.44890
2 1.61613 0.70412 -0.26301
3 1.75954 0.17404 -0.20331
4 0.06374 0.66219 0.74318
5 -0.67178 0.09208 0.04742
6 -0.27239 1.01016 -0.37087
7 0.66136 1.02313 0.73235
Наиболее высокие показатели таксономической ценности оказались у следующих индексов: индекс конфигурации альвеолярной дуги от М2 (1.0), индекс соотношения базальной и альвеолярной частей тела (0.96), индекс массивности нижней челюсти (0.9) и индекс соотношения длин трех моляров к альвеолярной дуге (0.6). На рисунке 7 нанесены значения канонических переменных.
На рисунке 7 выделяется 5 малочисленных групп. Первая группа - Ля Феррасси и Амуд имеет тенденцию к уменьшению индексов конфигурации альвеолярной дуги и соотношения базальной и альвеолярной частей тела и увеличению индекса конфигурации мыщелка. Следовательно, эта группа характеризуется относительно широкой и короткой нижней челюстью с утолщенной базальной частью тела и шарообразным мыщелком. К этой группе примыкает Фиш Хук отличаясь лишь по второй канонической переменной, т.е. менее массивная и с более выраженной нижнечелюстной вырезкой. В центральной части рисунка располагаются три группы, обладающие средними значениями первой и второй канонических переменных. Здесь отмечается близость находок Брюнн III и Оберкассель I, Атлантропа III и Схул IV с примыкающим к ним Оберкассель II, Чжоу Коу Дянь 101 и
Маркина Гора. Менее массивна и с более выраженной вырезкой располо-гается рядом с ними Пшедмости III. Пятая группа, располагаясь внизу ри-
42 40 38 36 34 32 30 28 26
42 46 50 54 58 62
Рисунок 7. Векторы первой и второй канонических переменных.
Условные обозначения: 1- Атлантроп III; 2 - Мауэр; 3 - Синантроп; 4 -Ле Мустье I; 5 - Ле мустье II; 6 - Ля Феррасси; 7 - Схул IV; 8 - Амуд; 9 -Комб Капелль; .10 - Чжоу Коу Дянь 101; 11 - Оберкассель II; 12 - Обер-кассель I; 13 - Фиш Хук; 14 - Шанселяд; 15 - Маркина Гора; 16 - Брюнн
III; 17 - Пшедмости III._
сунка, отличается относительно большей массивностью, слабо выраженной нижнечелюстной вырезкой и узкими и вытянутыми мыщелками. В эту группу входят оба мустьерца, гейдельбергская челюсть и примыкающий к ним синантроп. Обособленные находки Шанселяд и Комб Каппель занимают максимальные позиции по обем каноническим переменным. Если Шанселяд самая грацильная с ярко выраженной нижнечелюстной вырезкой находка, то Комб Капелль обладает самой узкой и длинной альвеолярной дугой.
Таким образом, после проведенного нами исследования видно, что ряд индексов нижней челюсти может быть полезен палеоантропологам в качестве таксономичеки значимых.
Так, для Homo erectus характерны максимальные значения индексов массивности нижней челюсти и соотношения толщины тела к длине трех моляров (на фоне общей массивности тела нижней челюсти моляры кажутся малыми). Индекс соотношения высоты тела к длине трех моляров у эректусов минимальный, что говорит о том, что не смотря на предыдущие
предположен»^ Нижняя чг1 гг нижней Чел1п„
",щекс соогоТ:;:: *»«*«*«** иеан юстк ^ ^
Довательно у „ Толщ««ы баДертал^в ,Шп
"»Дексам масс;,?» Част" и базГ,?' вьЧ*жено разл ™3' °<е-Длине трех м " "«жней ч1ТГДе послел,,! "е Ме*ДУ тол-
симадьными индеГ Г0 Ладе°^а
таксону. Сга^ ШДексов нахол^Г 33 чтп
РааделЩ6Тп
6- Трпго"опетрИя Шз
«п^гггна короб*и нскош,е-
зги ра Ц ¿Г' 1960-' ^.А/е/ГсГ' ^^^«мо"огТа"' ^лета чепрпГг? Св^ны с „С1
1001 ч НОИ ПЛОС-
НС Ра " —ае^, ^ : Л^го
вослпИятир ры мозгового и „ 0ДК" оппепрг,,, 0ном,^ескаГп
гь
^чнояных задач „ 0 Г °ГДельнь'* частей ""Ту"г»»"ое
Н0И с сагитталь-
на тр»
такую программу
лЫ ? тпигоиоь
в изучении -три»
право-
„девосторонняя
асиммет-
1.
верхней
ТреУ^';Та51- 2)1 углы. 1) ,,,,вериу-гости
Индикатор Р»"^. 11НЫх бугров
право-
.левосторонняя
Индикатор донная-
У"»"10**«
рИЯ
.затылочной^,
- и IV
131 и-Ь-Л-
наименьшей
ширин"
лба,
право-
Опенка
певосторо*1Н
6. ТреУ' 16)
теменной кости.
Еяев»*»»--"-
Показатель кр" ьац
Показатель кр« ^
кости.
Углы
у ппказатель кр»»;-
Угпи ),иопереннойкр№«и
[-Ъа-Ь
I МОЗГ'
ро.
Показатель узко-ш
«««осп. основания
черепа.
рии.
34
13. Треугольник ро-Ьа-о
Углы: 35) ро-Ьа-о; 36) Ьа-о-ро; 37) о-ро-Ьа.
Показатель затылочного отверстия.
Первичная статистическая обработка показала, что у эректусов наиболее вариабельными оказались углы: ¡-аэг-азг, о-а5Г-а51. Наименее вариабельны: 1-аи-аи, ро-Ь-ро, Ь-ро-ро, Ь-Л-Й, И-азЬ
У классических неандертальцев наиболее вариабельны следующие углы: аБ^о-ав!, о-аБ^аБ!. Менее вариабельны: 1-аи-аи, ро-Ь-ро, Ь-ро-ро, Ь-п-аи, Ь-п-аэ!, п-Ь-ав!, о-ро-ро.
У сапиенсов верхнего палеолита наиболее вариабелен угол о-а51-а51, менее - 1-аи-аи, Ь-ро-ро, Ь-1-аи, 1-Ь-аи, Ь-п-аи, п-аи-Ь, п-Ь-эб!, Ь-п-а51, ро-о-ро.
Сравнивая средние арифметические угловых размеровтрех выделенных
Рисунок 8. Треугольники мозговой коробки.
нами таксономических групп, можно отметить определенные эволюционные тенденции в формообразовании мозговой коробки черепа.
Так, наблюдается уменьшение углов ast-1-ast, au-1-au, ро-Ь-ро от эректу-сов к сапиенсам, причем все эти углы, как правило, не имеют трансгрессии и мало вариабельны. Следовательно в антропогенезе происходило увеличение высоты затылка и общей высоты мозговой коробки, т.е. шла гармонизация черепа (Ю.Д. Беневоленская, 1976 ). Тем же можно объяснить и уменьшение в эволюционном ряду угла ast-o-ast, не смотря на его вариабельность. Уменьшение среднего угла ft-b-ft на 10° у сапиенсов по сравнению с остальными при малой трансгрессивности произошло из-за уменьшения наименьшей ширины лба, благодаря обшей грацилизации черепа. Стабильными для всех Homo палеолита оказались углы 1-b-ast и b-]-au, вероятно, относительные расстояния 1-ast и b-au сходны у всех представителей рода. У классических неандертальцев несколько больший угол n-b-аи и маленький - n-au-b, что скорее всего связано с некоторой удлиненностью передней части мозговой коробки в сравнении с сапиенсами. Прослеживается тенденция к увеличению угла ba-au-b и уменьшению - ba-b-au в ряду от Н. erectus к H.s.sapiens, т.е. увеличивается высота мозговой коробки и уменьшается относительная ширина основания черепа. Для сапиенсов типичными оказались большой угол b-n-ast и малый - h-b-ast, причем оба практически не трансгрессируют с таковыми у эректусов и неандертальцев. Такие изменения можно также интерпретировать как общую тенденцию в антропогенезе к гармонизации (брахицефализации). У эректусов максимальным оказался угол ро-Ьа-о и минимальными - ba-о-ро, о-ро-ba . Углы практически не трансгрессируют с таковыми у сапиенсов и неандертальцев. Возможно, это связано с относительно малым продольным диаметром затылочного отверстия и смещением его к затылочной части за линию ро-ро.
Для определения диагностических свойств предлагаемых угловых размеров мы использовали канонический и кластерный анализы. Было выбрано на 35 находках 14 признаков, менее коррелированных друг с другом и проведены 2 стадии анализа.
Первая стадия анализа выявила, что наиболее высокие показатели таксономической ценности оказались у следующих признаков: ast-1-ast (1.0), b-ast-1 (0.87), ast-o-ast (0.79), b-l-au (0.78). На рисунке 1 нанесены значения канонических переменных. Мы наблюдаем четко разделившиеся 3 группы.
Наиболее многочисленная группа, состоящая, в основном, из сапиенсов верхнего палеолита выделяется по первой канонической переменной характеризуется относительно малыми углами ast-1-ast и ast-o-ast и высокими - b-l-au b-ast-1, т.е. выоким сводом мозговой коробки и округлением заты-
лочной части. По второй канонической переменной эта группа неоднородна, на одном полюсе находятся Кро-Маньон I, Пшедмости III, Фиш Хук, Оберкассель II и Комб Капелль отличающиеся относительно большой ушной высотой, малым расстоянием ft-ft и округлым затылком; на другом -Вадьяк, Чжоу Коу Дянь, Шанселяд и Младеч V и Ля Феррасси (единственный неандерталец этой группы) выделяющиеся в этой группе относительно низкой ушной высотой, широким лбом и выступающим затылком.
Вторая и третья группы отделяясь от первой по первой канонической переменной характеризуются тенденцией к снижению свода мозговой коробки и выступанию затылка. При этом у второй группы, состоящей из классических неандертальцев и эректусов (Нгандонг VI, Питекантроп II, Кооби Фора KNM ER 3733, Синантроп, Aparo XXI, Ля Шапелль-о-Сен, Монте Чирчео и Ле Мустье) отмечается относительно самая низкая ушная высота, самый выступающий затылок, имеющий форму угла или "шиньона" и самое большое расстояние ft-ft. Представители третьей группы имеют более высокую ушную высоту, уже лоб и более сглаженный затылок, по сравнению со второй. Поэтому к ней и относятся практически все спорные или, так называемые, переходные формы ( Штейнгейм, Схул V, Амуд, Брокен Хилл, Нгандонг XI ). Промежуточное положение между второй и третьей группой занимает находка Табун I. Отдельно ото всех стоят Тешик Таш, имеющий более высокий свод, узкий лоб и менее выступающий затылок, чем у представителей второй и третьей групп, что вероятно, объясняется детским возрастом находки и Сангиран 17 , отли-ча!сцкийся самым низким сводом и сильно выступающим затылком в форме острого угла.
Вторая стадия канонического анализа определила наибольшие показатели таксономической ценности у b-n-ast (1.0), b-n-au (0.87), ba-au-b (0.79). На рисунке 10 мы наблюдаем выделение трех групп по первой канонической переменной. Первая группа (Сангиран 17, Aparo XXI, Ля Феррасси, Брокен Хилл, Нгандонг VI, Кооби Фора KNM ER 3733) характеризуется относительно малыми углами b-n-ast и b-n-au, что говорит об относительно низкой и вытянутой мозговой коробке, а также относительно большими углами ро-о-ро и I-b-au, т.е. имеют специфическую конфигурацию затылочной области, когда затылок выступает, а точка опистион находится практически на одной линии с порионами. Наиболее крайними в этих относительных характеристиках оказались Синантроп и Нгандонг XI, отличающиеся друг от друга тем, что у синантропа ниже свод и больше продольный диаметр затылочного отверстия. Другой крайний вариант - группа №3 ( Дольни Вестонице III, Схул V, Маркина Гора, Оберкассель 1, Шанселяд, Младеч Лауч I, Комб Капелль) имеет тенденцию к округлению
мозговой коробки (относительно высокий свод, менее вытянут и округлен затылок). Промежуточное положение занимает группа №2 (Пшедмости III. Фиш Хук, Сунгирь I, Кро-Маньон I и Ля Шапелль-о-Сен). Относительно
1 кп
Рис. 9. Векторы первой и второй канонических переменных (первая стадия анализа).
Обозначение групп (здесь и далее) : 1 -Чжоу Коу Дянь 101; 2 -Фиш Хук; 3 - Комб Капелль; 4 - Оберкассель I; 5 - Оберкассель И; 6 -Сунгирь I; 7 - Младеч Лауч I; 8 - Маркина Гора; 9 - Шанселяд; 10 - Дольни Вестонице 111; 11 - Пшедмости III; 12 - Кро-Маньон I; 13 - Тешик Таш; 14 - Ля Шапелль-о-Сен; 15 - Ля Феррасси; 16 - Aparo XXI; 17 - Схул V; 18
- Брокен Хилл; 19 - Сангиран 17; 20 - Кооби Фора KNM ER 3733; 21 -Синантроп; 22 - Нгандонг VI; 23 - Нгандонг XI; 24 - Питекантроп II; 25 -Штейнгейм; 26 - Амуд; 27 - Монте Чирчео; 28 - Ле Мустье; 29 - Табун I; 30 - Младеч V; 31 - Вадьяк; 32 - Чжоу Коу Дянь 103; 33 - Чиокловина; 34
- Павлов I; 35 - Брюнн III.
высокой и округлой мозговой коробкой отличается Тешик Таш. И менее высокие с большим затылочным отверстием Чжой Коу Дянь 101 и Оберкассель II.
Таким образом, как показал канонический анализ, угловые размеры мозговой коробки черепа вполне могут являться одними из важных таксономических признаков видового уровня внутри рода Homo. Таксономическая ценность таких углов, как ast-l-ast, au-I-au, po-b-po, b-ast-l, b-n-ast, b-n-
au и ba-au-b, на наш взгляд, неоспорима. Тем более многие из них практически не имеют трансгрессии, мало вариабельны и действительно отражают некоторые особенности формообразования мозговой коробки черепа у рода Homo в палеолите.
Рис. 10. Векторы первой к второй канонической переменных, (вторая стадия анализа).
Раздел Ш.7. Тригонометрия лицевого скелета ископаемых
гомшшд.
Задачей данного раздела было составить программу по тригонометрии лицевого скелета и проверить таксономическую ценность разрабатываемых угловых параметров на палеолитических находках.
В изучении тригонометрии лицевого скелета мы использовали 12 треугольников (рисунок 11).
1. Треугольник гш-п-гш. Углы: Ггт-п-гш; 2.гт(л)-гт(пр)-п; З.гт(пр)-;гт(л)-п.
2. Треугольник п-йт-гт. Углы: ^п-Лт-гт; 5.Ст1-гт-п; б.йш-п-гт.
3. Треугольник Гпи-п1-гт. Углы: 7.1"пИ-п1-гш; Я.гП-гт-Кт; Э.гт-йпм!.
4. Треугольник п1-т(ог-гт (точка ¡п1'гаогЬиа1е - находится на пересечении скуло-челюстного шва с нижним краем орбиты).
Углы: 10.п1-т(Ъг-2т; 1I .¡п1Ъг-п1-?т; 12.н1-/.т-тГог.
5. Треугольник п1-ш!Ьг-гршГ (точка г^орапеЫе шГепог -находится на пересечении скуло-височного шва с нижним краем височного отростка скуловой кости.
Углы: П.пЫпСог-грЫ", Н.пЬгрт^тСог; 15.гртГ-п1-тГог.
6. Треугольник рг-тСог-гт.
Углы: 18.рг-т1ог-2т; 19.тГог-ии-рг: 20.тГог-рг-гт. 7 Треугольник йт-рг-йги.
Углы 21 !'т!-рг-Гт(: 22ТтЦл)-ЛпЦпр)-рг: 23 Гш((прМтоКльрг.
8. Треугольник рг-п-1т1. Угол 24.рг-п-1"тг
9. Треугольник тСог-гртГ-гт
Углы: 25 тЯэг-гртС-гт; 26.1пЬ>г-гт-2р1пГ: 27.пп-1пГог-гр1пГ 10 Треугольник 1п('ог-/т-1тТ Углы: 28лпГог-гт-Лги; 29лпГог-Ггт-гп1: ЗО.йт-тГог-гт. 11. Треугольник ¡пГог-н-тГог
Углы: 31.т(Ъг-п-тГог; 32.п-н1Гог(пр)-тГог(л); ЗЗ.п-т1ог(лИпГог(пр). 12 Треугольник п-пб-Ы.
Угльс З4.п-пх-п1: Зэ.п-Ы-пв: 36 гк-п-п!
Хорды треугольников 2. 3. 4. 5. 6, 8. 9. 10, 12 измеряются с левой стороны черепа.
Рисунок 11. Треугольники лицевого скелета.
Рассчитав стандартную корреляционную матрицу по современной серии Варатик, мы выявили положительно и отрицательно тесно связанные углы, которые и исключили из дальнейшего анализа.
Сравнивая некоторые средние арифметические угловых размеров трех выделенных нами таксономических групп, можно отметить определенные эволюционные тенденции в формообразовании лицевого скелета (таблица 5).
Таблица 5. Средние арифметические угловых размеров ли-
цевого скелета (в градусах).
Угол Н.егесШв Н.Б.пеаг^еЛЬакпз! Н.з.Барюпэ
ггп-п-ап 83 85 90
п-йт-гт 82 80 81
fmt-nl-zm 59 47 51
nl-zm-fmt 78 92 86
nl-infor-zm 99 88 91
fmt-pr-fmt 68 68 74
infor-n-infor 99 95 89
n-nl-ns 94 96 106
Так, наблюдается некоторое увеличение средней и верхней ширины лицевого скелета от эректусов к сапиенсам, а расстояние n-zm стабильно для всех Homo палеолита. У классических неандертальцев несколько низка скуловая кость, возможно, это связано с невыраженностыо malar tubercule. Этим у них можно объяснить и уменьшение размера nl-zm. Прослеживается тенденция к сужению основания лобного отростка верхней челюсти и грушевидного отверстия в ряду от H.erectus к H.s.sapíens. Для неандертальцев типичными оказались более широкие орбиты.
Для определения диагностических свойств предлагаемых угловых размеров мы использовали канонический анализ. Было выбрано на 20 находках 20 признаков, менее коррелированных друг с другом. Угловые признаки. использованные в анализе обусловили разделение на группы гоминид на графике и проявили наибольшую таксономическую значимость. В первом анализе использованы следующие углы: zm-n-zm, fmt-zm-n, frnt-n-zm, fmt-nl-zm, zm-fmt-nl, nl-infor-zm, nl-zm-infor.
Таблица 6. Векторы канонических переменных.
Угол 1 вектор 2 вектор 3 вектор
zm-n-zm 1.20068 -0.04778 -0.09134
fmt-zm-n -0.27315 -0.94661 1.30635
fmí-n-zm -0.19272 -0.03865 -0.38326
fmt-nl-zm 0.58882 1.51155 -0.44174
zm-fmt-nl -0.15048 -0.41127 0.48916
nl-infor-zm -0.14124 0.13786 0.38928
nl-zm-infor -0.73857 0.62657 0.06601
Наиболее высокие показатели таксономической ценности оказались у следующих признаков: йпЬЫ-гт (1.0), йгИ-гт-п(0.86), гт-п-гт (0.83). На рисунке 12 нанесены значения канонических переменных . Мы наблюдаем четко разделившиеся 3 группы. Наиболее многочисленная группа, состоящая, в основном, из сапиенсов верхнего палеолита характеризуется большими параметрами средней ширины лицевого скелета и узким основанием лобного отростка верхней челюсти (грацильностью скуловой кости), где самый крайний вариант представлен находкой Вадьяк. К этой группе также относятся такие находки, как Тешик Таш, Схул V и Амуд,
II №
Puc.iZ Векторы перной и шорой канонических переменных { первая стадия анализа).
Обозначении групп (здесь и далее): 1 - KNM ER-3733: 2 - Сангиран 17; 3 - Брокен Хнлл; 4 - Схул V: 5 - Амуд: 6 - Тсшнк 'Гаш. 1 - Гибралтар I; 8 - Ла Шаппсль-О-Ссн: 9 - Монте Чирчео I; 10 • Jla Феррасн: 11 - Сак ко л ас rope II; 12 - Вадьяк: 13 - Тиш ай: 14 - Оберкассе.чь, 15 - Фиш Хук, 16 - Шансе.чяд; П - Флорнсбад; 18 - Ьрюнн 111. - Младсч 1; 20 - Сунгирь I
двое последних имеют достаточно спорный промежуточный или переходный таксономический ранг, а останки из Тешик Таш как известно принадлежат ребенку. Выделяется группа состоящая из одних неандертальцев - Ля Шапелль-о-Сен, Ля Феррасси, Монте Чирчео I, Саккопасто-ре II, для которых характерны более узкая средняя ширина лицевого скелета и широкое основание лобного отростка верхней челюсти (массивная, со вздутиями часть). К этим находкам также примыкают Брокен Хилл, Гибралтар I, Сангиран 17 и Флорисбад. По второму каноническому вектору отделилась группа из двух особей: Кооби Фора KNM ER 3733 и Шанселяд, сходных низкими значениями fmt-zm-n и высокими -fmt-nl-zm. Такое сочетание углов задает определенную конфигурацию лицевого скелета, когда или средняя ширина превышает верхнюю ширину или формируется общая узколицесть.
Таким образом, для Homo erectus характерны широкое основание лобного отростка верхней челюсти, преобладание средней ширины над
верхней шириной лицевого скелета. От неандертальцев Сангиран 17 и Кооби Фора KNM ER 3733 отличаются более высокой скуловой костью и более широким грушевидным отверстием.
Лицевой скелет классических неандертальцев отличается от других более узкой средней шириной и самым широким основание лобного отростка верхней челюсти.
У сапиенсов верхнего палеолита лицевой скелет достаточно вариабелен. Нами было выделено 4 группы, с различным характером ширины лицевого скелета, высоты скуловой кости и ширины основания лобного отростка верхней челюсти. Однако практически все Homo s.sapiens отличаются от других таксономических групп рода Homo большей средней шириной лицевого скелета и узким основанием лобного отростка верхней челюсти.
Три исследованные нами спорные находки (Брокен Хилл, Амуд и Схул V) в анализе главных компонент с гоминидами нижнего и среднего палеолита примыкают к группам классических неандертальцев. В общем каноническом анализе Амуд и Схул V близки к сапиенсам верхнего палеолита, а Брокен Хилл более схож с неандертальцами по предлагаемым угловым размерам лицевого скелета.
Раздел III.8. Мандибулотригонометрия ископаемых
гомшшд.
В изучении тригонометрии нижней челюсти мы использовали 8 треугольников:
1 .Треугольник go-gn-id.
Углы: 1) go-gn-id; 2) gn-go-id; 3) gn-id-go.
2.Треугольник gn-go-pg.
Угол: 4) gn-go-pg.
3.Треуголышк gn-pg-id.
Угол: S) gn-pg-id.
4.Треугольник gn-l/2go-id.
Угол: 6) gn-l/2go-id.
5.Треугольник go-ml-gn.
Углы: 7) go-ml-gn; 8) go-gn-ml; 9) ml-go-gn.
6.Треугольник con-go-ven.
Угол: 10) con-go-ven.
7.Треугольник go(np)-gn-go^).
Углы: 11) go(np)-gn-goOi); 12) gn-go(np)-go^); 13) gn-goOO-go(np).
8.Треугольник т2(пр)-М-т2(л).
Углы: 14) m2(np)-id-m2^); 15) id-m2(np)-m2^); 16) ¡а-т2(л)-т2(пр).
Рассчитав стандартную корреляционную матрицу по современной серии Варатик, мы выявили положительно и отрицательно тесно связанные между собой углы, которые и исключили из дальнейшего анализа.
У сапиенсов верхнего палеолита наиболее вариабельными оказались углы те же, что и у неандертальцев. Большинство углов мало вариабельны.
Сравнивая средние арифметические угловых размеров двух выделенных нами таксономических групп, можно отметить определенные эволюционные тенденции в формообразовании нижней челюсти.
Так, наблюдается уменьшение углов go-gn-id, go-gn-ml, ml-go-gn, gn-go(np)-go^) и gn-goOi)-go(np) у сапиенсов по сравнению с неандертальцами. Причем углы: go-gn-id, gn-go(np)-go^) и gn-goú)-go(np) мало вариабельны. А сильно вариабельные углы go-gn-ml и ml-go-gn имеют незначительную трансгрессию (go-gn-ml разница в средних 17° при 10° трансгрессии). Следовательно, у сапиенсов на линии gn-id гнатион более выступает вперед, подбородочное отверстие находится относительно выше над линией gn-go, угловая ширина относительно больше, чем у неандертальцев.
Прослеживается тенденция в увеличении у сапиенсов ряда углов относительно классических неандертальцев. Это слабо или средне варьирующие углы в обеих группах: gn-go-id, gn-id-go, gn-!/2go-id. go-ml-gn, go(np)-gn-goOi), что морфологически описывается как то. что у сапиенсов относительно выше симфиз нижней челюсти длиннее тело и шире угловая ширина, чем у неандертальцев. Причем если взять средние, то у неандертальцев треугольник go(np)-gn-go^) характеризуется равнобедренностью. Один из показательных углов при трансгрессии в 14° имеет разницу в средних 24°, что обусловлено, вероятно, тем, что у неандертальцев относительно короче тело нижней челюсти и ниже располагается подбородочное отверстие в сравнении с сапиенсами.
Стабильными для неандертальцев и сапиенсов верхнего палеолита оказались углы: gn-go-pg, gn-pg-id, con-go-ven, и углы треугольника т2(пр)-id-m200. Вероятно, относительная ширина нижнечелюстной вырезки, ширина альвеолярной дуги на уровне вторых моляров и воложение подбородочного выступа сходны у все* представителей рода Homo.
Эректоидные формы проявляют большую неандерталоидность, чем са-пиентность. Однако на столь немногочисленных находках можно выделить и специфическую эректоидную черту - это большой (162°) угол go-ml-gn. При сравнении спорных находок мы обнаружили, что они ведут себя неоднозначно. Однако можно отметить, что Амуд и Схул IV более сапиентны, a Aparo II, Эрингсдорф и Баньолас более неандерталоидны.
Для определения диагностических свойств предлагаемых угловых размеров мы использовали канонический анализ. На 17 находках были выбраны 7 менее коррелированных друг с другом признаков.
Таблица 7. Векторы канонического анализа.
Угол 1 вектор 2 вектор 3-вектор
gn-id-go -1.17738 0.53153 0.60477
gn-go-pg -0.64925 -0.93983 0.18526
gn-1/2go-id -0.97127 -0.34129 0.40472
go-ml-gn 1.60546 0.60726 0.41350
con-go-ven -0.89642 1.21964 -0.20512
до(пр)-дп-до(л) -1.04412 0.40127 -0.30599
m2(n)-id-m2(n) 1.79222 -0.28203 0.35013
Наиболее высокие показатели таксономической ценности оказались у следующих признаков: m2(np)-id-m2(rt) (1.0), go-ml-gn (0.93). con-go-ven (0.74), gn-id-go (0.71). На рисунке 1 нанесены значения канонических переменных. Мы наблюдаем четко разделившиеся три группы.
Наиболее многочисленная группа , состоящая, в основном из сапиенсов верхнего палеолита выделяется по второй канонической переменной и характеризуется относительно малым углом gn-go-pg и высоким - con-go-ven, т.е. низким расположением подбородочного выступа и широкой нижнечелюстной вырезкой. Исключение составляют две сапиентные находки: Фиш Хук и Пшедмости III, которые располагаются особняком. Фиш Хук. занимая крайнее положение по первой канонической переменной, имеет относительно узкую альвеолярную дугу на уровне вторых моляров и короткое тело с высоко расположенным подбородочным отверстием, при этом угловая ширина одна из самых больших. Занимая крайнее положение по второй канонической переменной, Пшедмости III имеет высоко расположенный подбородочный выступ и узкую нижнечелюстную вырезку.
Вторая и третья группы отделяясь от первой по второй канонической переменной характеризуются относительно меньшими размерами нижнечелюстной вырезки и более высоко расположенным подбородочным отверстием. При этом третья группа, состоящая из двух неандерталоидных форм Передней Азии и находки Ля Феррасси, отличается от двух предыдущих по первой канонической переменной, т.е. имеет относительно более широкую альвеолярную дугу на уровне вторых моляров, низко расположенное подбородочное отверстие и малые размеры угловой ширины. К группе №2 (Баньолас, Мауэр, Ле мустье II) с разных сторон примыкают Ле Мустье I и Схул IV.
Относительно наибольшие размеры ширины альвеолярной дуги при наименьшей угловой ширине имеет Атлантроп I.
Угловые параметры нижней челюсти позволили выявить промежуточность положения спорных находок. Благодаря своим особенностям перед-неазиатские неандерталоидные формы объединились в одну группу. Хотя ряд сапиентных характеристик наблюдаются у Схул IV и Амуд. Для Эрингсдорфа и Aparo И более характерны неандерталоидные черты, а Баньолас демонстрирует свою близость к эректоидным формам.
22 20 18 16 14 12 10 8
-16 -12 -8-4 0 4
Рисунок 13. Векторы первой и второй канонических переменных.
Условные обозначения: 1- Атлантроп I; 2 - Баньолас; 3 -Мауэр; 4 - Амуд; 5 - Схул IV; 6 - Табун; 7 - Ле мустье I; 8 - Ле Мустье II; 9 - Ля Феррасси; 10 - Оберкассель ; 11 - Оберкас-сель II; 12 - Комб Капелль; 13 - Чжоу Коу Дянь 101; 14 - Фиш Хук; 15 - Маркина Гора; 16 - Пшедмости III; 17 - Брюнн III.
Часть IV. Обсуждение результатов.
Раздел IV. 1. Формирование комплекса апоморфных признаков для выделяемых групп.
Подводя итоги проведенному исследованию, мы попытаемся выделить таксоны на основе выявленных нами диагностических признаков. Определение апоморфных и плезиоморфных признаков позволит нам в дальнейшем проводить построение более достоверных классификационных схем. Более того, это даст нам возможность проанализировать местоположение в общей классификации так называемых спорных находок.
Таким образом, для группы плейстоценовых гоминид, выделяемых нами как таксон Homo erectus, характерны следующие морфологические особенности:
1) Надорбитная область.
Надбровный валик, сагиттальный валик, открытый тип глазницы, притуплённый или закругленный край глазницы, прямая форма верхнего края орбиты, вход в глазницу сверху не виден, большой угол назион (около 40°), сильное выступание глабеллы над линией n - oph (около 7,5 мм, сильно варьирующий), малые размеры хорд п - oph и gl - oph, большие размеры п - gl, малый угол офрион в треугольнике Оливье и большая глубина по Оливье (около 3,5 мм) (хорошо выражен желобок в надглабеллярной области), сильное утолщение латерального края верхней части орбиты (около 16,5 мм), малые индексы сферичности.
При оценке рельефа сверху чаще встречается 1 и 2 варианты. Причем второй вариант наблюдается на Нгандонгских находках. Графическая оценка сферичности надорбитной области также может считаться таксономическим маркером, поскольку отражает соотношение величин хорд п - gl, n - oph, gl - oph и глубину по Оливье.
В анализе участвовало 12 находок, пять из которых изучались только по сагиттальным обводам. В основном, это питекантропы, синантропы, нгандонгские находки, а также ОН-9, Кооби Фора 1470 и 3733. В компонентном анализе группа эректоидных форм показала свою неоднородность, разделившись на две подгруппы. Одна группа, состоящая из различных синантропов и находки Нгандонг VI отличается более слабым развитием глабеллярной области и надглабеллярного желобка. Вторая (питекантропы и Кооби Фора 3733) характеризуется обратными показателями.
В общем компонентном анализе всех исследованных плейстоценовых гоминид эректоидные формы выделились благодаря более толстому лате-
ральному краю верхней части глазницы и относительно малым хордами gl - oph и n - oph.
2) Зигомаксиллярная область.
Скуловая вырезка, малый угол между височным и лобным отростками скуловой кости (около 70°), максимальные значения индекса изогнутости скуловой кости (относительно высокая и узкая скуловая кость), максимальный индекс лобно-височной вырезки, минимальный индекс формы лобного отростка (лобный отросток имеет форму близкую к треугольной).
В анализе участвовало только 2 эректоидные формы - Сангиран 17 и Кооби Фора KNM ER 3733. По большинству описательных и измерительных параметров зигомаксиллярной области Сангиран 17 оказался близок к неандерталоидным формам, а Кооби Фора 3733 - к сапиенсам верхнего палеолита.
В общем каноническом анализе индексов зигомаксиллярной области Сангиран 17 всегда выделяется в группу с находкой Ля Феррасси. K.NM ER 3733 стоит от всех исследованных плейстоценовых гоминид особняком. демонстрируя относительно низкий и широкий в основании лобный отросток скуловой кости и относительно невысокую и широкую саму скуловую кость.
3) Нижняя челюсть.
Тип 111 строения подбородка по шкале Шульца, не выражена двубрюшная ямка, наибольшая толщина тела на уровне второго моляра, наибольшая ширина альвеолярной дуги на уровне вторых моляров, наибольшая длина и ширина предмолярной дуги, относительно длинные суставной и венечный отростки, малая глубина нижнечелюстной вырезки. По размерам толщины за третьим моляром у эректусов практически нет трансгрессии с неандертальцами, а изменчивость этого параметра довольно мала.
Индексы массивности нижней челюсти и соотношения толщины тела к длине трех моляров имеют максимальные значения, минимальные - индекс высоты тела к длине трех моляров у эректоидных форм минимальный.
В анализах принимали участие 5 нижних челюстей эректусов: атлан-тропы, синантроп и Мауэр. В общих канонических анализах эректусы, как правило, располагаются близко к неандертальцам.
4) Тригонометрия мозговой коробки.
Максимальные углы ast-1-ast, au-1-au, ро-Ь-ро. Углы не трансгрессирующие с подобными у сапиенсов и неандертальцев ро-Ьа-о, Ьа-о-ро и о-ро-ba. Эти угловые особенности отражают малые высоту затылка и общую высоту мозговой коробки, а также малый продольный диаметр затылочного отверстия и смещение его к затылочной части за линию ро-ро.
В каноническом анализе участвовало 6 черепов. Эректоидные формы часто располагаются обособленно или вместе с неандертальцами и отличаются малыми углами b-n-ast, b-n-au и большими - ро-о-ро, !-b-au. Следовательно, характеризуются относительно низкой и вытянутой мозговой коробкой и выступающим затылком (точка опистион располагается практически в одной плоскости с порнонами).
5) Тригонометрия лицевого скелета.
Минимальные углы zm-n-zm, nl-zm-fmt и n-nl-ns, наибольшие значения углов infor-n-infor и nl-infor-zm.
В анализе принимали участие только Сангиран 17 и Кооби Фора 3733. В компонентном анализе с неандертальцами обе эректоидные формы выделились в отдельную группу, отличаясь относительно высокой скуловой костью и более широким грушевидным отверстием. В общем каноническом анализе Сангиран 17 располагается вблизи от неандерталоидных форм, a KNM ER 3733 - сапиентных.
В целом, для эректусов характерны относительно широкое основание лобного отростка верхней челюсти и преобладание средней ширины над верхней шириной лицевого скелета.
6) Тригонометрия нижней челюсти.
Максимальный угол go-ml-gn. Канонический анализ в котором учавчт-вовали Атлантроп I и Мауэр показал, что эректусы очень близки по форме нижней челюсти к неандертальцам, но все же отличаются более широкой альвеолярной дугой на уровне вторых моляров и относительно меньшей угловой шириной.
Для неандерталоидных форм, представляющих пласт классических неандертальцев преледниковой зоны Западной Европы и относимых нами первоначально к таксону Homo sapiens neaiulerthalensis характерны следующие признаки:
1) Надорбитная область.
Надбровный валик, отсутствие сагиттального валика, в большинстве случаев открытая глазница, притуплённый или закругленный край орбиты, округлая форма верхнего края глазницы, длинные хорды n - oph, gl - oph и короткая хорда п - gl, средняя глубина по Оливье и большой угол офрион в треугольнике Оливье (слабо выражен желобок в надглабеллярной области и опущенная вниз глабелла), утолщен медиальный край надорбитной области. При оценке рельефа сверху более часто встречаются варианты 1 и 3. Графическая оценка сферичности надорбитной области также может оказаться диагностически значимой.
В компонентном анализе участвовало 12 неандерталоидных форм, разделившихся на две группы. Первая группа характеризуется наиболее
хорошо выраженной глабеллой и надглабеллярным желобком (Ля Ша-пелль-о-Сен. Неандерталь, Спи I, Табун). Во второй группе рельефность глабеллярной области выражена слабее (Ла Кина, Ля Ферраси, Монте Чирчео, Спи II, Ле Мустье. Гибралтар I). Вероятно, подобная вариабельность связана с половозрастными различиями у исследованных находок.
В общем компонентном анализе неандертальцы демонстрируют единство. отличаясь от всех остальных плейстоценовых гоминид большим утолщением медиального надглазничного края и увеличенной протяженностью хорд gl-oph и n-oph.
2) Зигомаксиллярная область.
Выпуклость лобного отростка верхней челюсти, слабое выступание зи-гомаксиллярного бугорка (malar tubercule), абсолютно самая высокая и широкая скуловая кость, практическое отсутствие скуловой вырезки, минимальные значения индексов скуловой вырезки и формы скуловой кости (нижняя ширина скуловой кости относительно много больше верхней ширины). Кроме того значение угла между височным и лобным отростками занимает промежуточное положение между таковыми углами эректоидных и сапиентных форм. По индексу формы лобного отростка скуловой кости неандертальцы имеют лобный отросток близкий по форме к прямоугольнику.
В каноническом анализе принимали участие около 6 находок классических неандертальцев, выделяющихся по максимальным параметрам наибольшей ширины скуловой кости, малой высоте изгиба скуловой кости, малому углу между височным и лобным отростками скуловой кости.
3) Нижняя челюсть.
Округлый и не выступающий угол ветви, нависающий подбородок и одна базальная точка опоры, I тип строения подбородка по шкале Шульца, наличие язычка над нижнечелюстным отверстием, большое ретромоляр-ное пространство, минимальный индекс соотношения толщины базальной и альвеолярной (базальная часть тела явно толще). По индексам массивности нижней челюсти и соотношения толщины тела к длине трех моляров неандертальцы занимают промежуточное положение между эректоидными и сапиентными формами.
В общем каноническом анализе принимали участие около 5 находок выделяющихся относительно широкой и короткой альвеолярной дугой на уровне вторых моляров, массивной базальной частью и сдабо выраженной нижнечелюстной вырезкой.
4) Тригонометрия мозговой коробки.
Большой угол n-b-au и малый - n-au-b. Промежуточное положение между эректоидными и сапиентными формами занимают значения углов Ьа-au-b и ba-b-au.
В общем каноническом анализе принимало участие 6 находок, выделяющихся относительно низкой ушной высотой, выступающим затылком и широким лбом.
5) Тригонометрия лицевого скелета.
Минимальные значения углов fmt-nl-zm, nl-infor-zm, frnt-pr-fmt, максимальные - nl-zm-fmt. Промежуточное положение между эректоидными и сапиентными формами занимают углы zm-n-zm, infor-n-infor и n-nl-ns. Более того, лицевой скелет классических неандертальцев характеризуется относительно узкой средней шириной и широким основанием лобного отростка нижней челюсти. Именно по этим параметрам неандертальцы и обособились в общем каноническом анализе.
6) Тригонометрия нижней челюсти.
Относительно малая угловая ширина и ниже симфиз, минимальные углы: gn-go-id, gn-id-go, gn-l/2go-id, go-ml-gn, go(np)-gn-go^). Причем треугольник go(np)-gn-go(ji) у неандертальцев характеризуется равнобедренностью. В общем каноническом анализе при участии 4 находок неандертальцы обособились благодаря относительно широкой альвеолярной дуги и низкому расположению подбородочного отверстия.
Сапиенсы верхнего палеолита, относимые первоначально нами к таксону Homo sapiens sapiens, характеризуются следующими чертами:
1) Надорбитная область.
Отсутствие надорбитного валика, замкнутые глазницы, острый надглазничный край, прямая или угловатая форма верхнего края глазницы, наличие надглазничного канала или вырезки, вход в глазницу сверху виден, наибольшие индексы сферичности, самые длинные хорды n-oph, gl-oph, глубина по оливье очень маленькая (желобок практически не выражен в надглабеллярной области). При оценке рельефа сверху чаще всего наблюдаются 1 и 3 варианты.
По выраженности надглазничного рельефа сапиенсы верхнего палеолита довольно не однородны, что, вероятно, связано с половозрастными характеристиками и географией находок.
В общем каноническом анализе принимало участие 13 находок, выделяющихся слабо выраженным надглазничным рельефом.
2) Зигомаксиллярная область.
Сильно выступающий зигомаксиллярный бугорок, подглазничное утолщение (типа валика), наличие скуловой вырезки, наибольший угол между височным и лобным отростками скуловой кости. Максимальный
индекс формы скуловой кости и формы лобного отростка, т.е. более широкая верхняя часть скуловой кости и узкая нижняя совместно с треугольной формой лобного отростка.
В общем каноническом анализе учавствовало 0 находок, четко отделяющихся от остальных менее широкой и более изогнутой скуловой костью, а также выделяется группа сапиентных детско-женских черепов отличающихся наибольшим углом между височным и лобным отростком скуловой кости.
3) Нижняя челюсть.
Малые размеры толщины на уровне второго моляра, длины альвеолярной дуги и продольного диаметра мыщелка, преобладание Птипа строения подбородка, максимальный индексов массивности нижней челюсти и соотношения длин трех моляров и альвеолярной дуги, ярко выраженная нижнечелюстная вырезка.
В общем каноническом анализе участвовало У находок сапиентных форм, выделяющихся относительно большей межклыковой шириной, меньшей массивностью и ярко выраженной нижнечелюстной вырезкой.
4) Тригонометрия мозговой коробки.
Малые углы: азН-аз!, аи-1-аи, ро-Ь-ро и Й-Ь-Й (практически нет трансгрессии), большие - Ьа-аи-Ь и Ьа-Ь-аи. У сапиенсов происходит уменьшение относительной ширины основания черепа и увеличивается высота мозговой коробки.
В канонических анализах принимало участие 18 находок, обособившихся по угловым параметрам, характеризующим высокую мозговую коробку и округлый затылок.
5) Тригонометрия лицевого скелета.
Минимальный угол ¡пГог-п-тГог, максимальные - гт-п-гт, йги-рг-йти, п-п1-п5. Лицевой скелет сапиенсов достаточно вариабелен, однако можно выделить признаки отличающие их от других плейстоценовых гоминид. Это - относительно большая средняя ширина лицевого скелета и узкое основание лобного отростка верхней челюсти.
6) Тригонометрия нижней челюсти.
Максимальные углы: §п-§о-1с), gn-l/2go-¡d, go-ml-gn, go(пp)-gn-go(л). У сапиенсов относительно выше симфиз и расположение подбородочного отверстия, длиннее тело и больше угловая ширина.
В общем анализе сапиенсы выделись по относительно малому углу gn-go-pg и высокому - соп^о-уеп.
Таким образом, описав основные группы, выделенные нами согласно ныне общепринятой таксономии, мы выявили ряд апоморфных признаков. Если,согласно Эшлоку (АБЫоск, 1974),апоморфный признак - это от-
носительно продвинутое состояние в последовательности гомологичных признаков, то можно сказать, что большинство измерительных признаков имеющих тенденцию к увеличению или уменьшению в ряду эректусы -неандертальцы - сапиенсы, могут называться апоморфными. Это в первую очередь угловые размеры, поскольку именно они отражают основные формообразующие процессы и описывают реальные модели черепа изучаемых групп. Угловые размеры мозговой коробки, которые уменьшаются в эволюционном ряду: ast-l-ast, au-l-au, po-b-po, ba-b-au, ft-b-ft и увеличиваются - ba-au-b. Углы лицевого скелета, имеющие тенденцию к увеличению: zm-n-zm,n-nl-ns, frnt-pr-frnt и уменьшению - infor-n-infor. И на нижней челюсти уменьшаются углы: go-gn-id, ml-go-gn и увеличиваются - go(np)-gn-go(n), gn-go-id, gn-l/2go-id. Здесь можно привести и ряд метрических параметров и индексов надорбитной и зигомаксиллярной областей и нижней челюсти. Однако отмечается ряд паттернов не выстраивающихся в гомологичный ряд по степени продвинутости. Это большинство описательных параметров, связанных с наружным рельефом различных областей. Здесь мы у разных таксономических групп выявляем различные модификации одного и того же признака. И ряд этих модификаций, как правило, не выстраивается в гомологичные последовательности по степени продвинутости. Кроме того, отмечен ряд признаков, по мнению паттерн-кладистов (Ridley, 1983, Nelson, 1985), являющихся истинно диагностическими. Это признаки , которые встречаются только в одной таксономической группе, например, выпуклость у основания лобного отростка верхней челюсти у классических неандертальцев.
В большинстве случаев, по использованным нами признакам три первично выделенные группы имеют достаточно равновесные различия. В общих канонических анализах находки располагались в поле от 20 до 30 сигм, по каждой из осей. Исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод о том, что три исследованные группы плейстоценовых гоминид имеют как минимум видовой таксономический ранг. Нужно отметить, что подобный вывод прежде всего касается неандертальских форм. Но на сегодня мы имеем ряд публикаций подтверждающих правильность видового уровня таксона неандертальцев. Это работа В.Е.Дерябина (Дерябин, 1998), сделанная на базе основных тотальных размерах мозговой коробки плейстоценовых гоминид, где благодаря каноническому анализу выделяется четко три таксономические группы, как полагает автор видового характера. В генетической работе Ворда и Стрингера (Ward, Stringer, 1997) доказывается, что различия в митохондриальной ДНК, выделенной из кости неандертальца, говорят нам о том, что неандертальцы и люди современного типа развивались независимо друг от друга более чем 500000 лет.
Таким образом, можно выделить три видовых таксона рода Homo, существовавших в плейстоценовую эпоху :
• Homo erectus
• Homo neanderthalensis
• Homo sapiens.
Но, утверждаясь в весе выделяемых таксонов, мы все равно не снимаем огромного количества вопросов, расшатывающих данную систему. Практически каждый из таксонов имеет свой ряд проблем, так или иначе решаемых на сегодняшний день. Для Homo erectus это проблемы стабильности во времени и в пространстве в рамках одного вида, формирования са-пиентных форм в недрах таксона. "У Homo neanderthalensis достаточно сильно запутан вопрос с неевропейскими неандерталоидными формами, выделением так называемых пренеандертальских и даже прогрессивных форм. Проблема формирования Homo sapiens хоть и решается сегодня в пользу Африки и африканских эректусов, однако многообразие форм проявившееся 40000 - 30000 лет назад пока малообъяснимо.
В связи с вышеизложенным, интересно рассмотреть положение, по нашему мнению, спорных находок по отношению к выделяемым видовым таксонам (таблица 8,9).
Таблица 8. Положение спорных находок по разным признакам, характеризующим череп.
Находка Брокен Хилл Схул V Штейн-гейм Араго XXI Амуд Эрингс-дорф
1 н н,с н н н
2 н с э с э э
3 н с э с э э
4 н с н н с
5 Н,с с с н,с с
6 с с э н,с
7 э н,с э э э
8 Н,с н,с с
Примечание: 1 - описательные признаки надорбитной области, 2 - измерительные признаки надорбитной области, 3 - индексы надорбитной области, 4 - описательные признаки зигомаксиллярной области, 5 - измерительные признаки зигомаксиллярной области, 6 - индексы зигомаксиллярной области, 7 - тригонометрия мозговой коробки, 8 - тригонометрия лицевого скелета. Буквенные обозначения: э - эректусы, н - неандертальцы, с -сапиенсы.
Таблица 9. Положение спорных находок по разным признакам , характеризующим нижнюю челюсть._
Находка Амуд Aparo XIII Aparo И Схул IV Эрингсдорф Баньолас
1 с н н с н н
2 с э,н э,н с э,н э,н
3 н э
4 с э,н с э,н э,н
Примечание: 1 - описательные признаки нижней челюсти. 2 - измерительные признаки нижней челюсти, 3 - индексы нижней челюсти, 4 - тригонометрия нижней челюсти.
Как видно из таблиц 8, 9, находки Схул V и IV и Амуд около 50 - 60% имеют сапиентных признаков, описывающих лицевой скелет. Aparo XIII и II, Эрингсдорф, Баньолас характеризуются как неандерталоидно-эректоидные формы, причем неандерталоидность по большей части связана с описательными признаками. Штейнгейм и Aparo XXI , кроме прочих имеют еще и сапиентные параметры, характеризующие лицевой скелет. Брокен Хилл имеет больше неандерталоидных характеристик, хотя проявляется и некоторая сапиентность в лицевом скелете.
Проведенное исследование еще раз подтверждает неравномерность темпов развития различных частей черепа (Хрисанфова, 1985) и зависимость таксономической значимости некоторых признаков в связи дисбалансом в их филетическом развитии. По нашим данным,паттерны лицевого скелета развиваются с большей скоростью, чем паттерны мозговой коробки. А измерительные признаки изменяются в филогенезе интенсивней , чем описательные.
При определении таксономического положения спорных находок необходимо учитывать также датировки и место нахождения последних, что мы и попытаемся учесть в следующем разделе.
Раздел IV.2. Дифференциация плейстоценовых гоминид и опыт построения таксономической схемы.
Основываясь на предыдущем разделе, где нами были описаны апо-морфные параметры представителей трех групп и на их основе выделено три видовых таксона, мы попытаемся, с учетом датировок находок и места нахождения, построить эволюционно-таксономическую схему по принципу адаптивных зон.
Для начала разобьем плейстоценовую эпоху на пять неравноценных по продолжительности периодов. Сравним между собой находки, относящие-
ся к каждому из временных интервалов, на предмет выявления монофиле-тических групп.
1) Интервал от 1,5-1,6 млн. лет до 1 млн. лет.
В этом временном интервале наблюдается явное расселение представителей эректоидных форм из Африки в Азию. В районе 1 млн. лет назад на азиатском континенте появляются первые представители рода Homo. В нашем распоряжении были находки Кооби Фора 3733 и Сангиран 17 (Sar-tono. 1971. 1975, Jakob, 1975, Pope. Cronin, 1984, Leakey, Walker, 1985). По ряду исследованных параметров Сангиран 17 имеет некоторые неан-дерталоидные характеристики, a KNM ER 3733 - сапиентные. Вероятно, в этом интервале происходит в связи с миграцией процесс аллопатрическо-го видообразования. Различные темпы эволюции, возможно. Обусловлены тем, что африканские эректусы попадают в полосу адаптивных, нестабильных, переходных зон, т.е. развиваются постепенно без продолжительных периодов стабилизации (Cronin, Boaz, Stringer, Rak, 1981), а азиатские, - попав в благоприятные климатические условия, остаются в предшествовавшей адаптивной полосе. Скорее всего, в данном временном интервале можно говорить только о формировании внутри единого вида различных модификаций или стволов подвидового уровня.
2) Интервал от 1 млн. лет до 500 тыс. лет.
В анализируемом временном интервале эректоидные формы попадают в Европу. Одной из наиболее древних на сегодняшний день находкой является Атапуэрка с датировкой около 780 тыс. лет и даже выделяемой рядом авторов в качестве представителя самостоятельного вида Homo antecessor (Aguirre ,1997). Как полагает Эндрюс (Andrews, 1984), заселение европейского континента происходило двумя волнами через Гибралтар и через Переднюю Азию. К этому периоду также относится гейдельбергская челюсть, послужившая логотипом для выделения нового вида Вудом Homo heidelbergensis (Wood, 1984). Появляется ряд крупных эректоидных форм : Петралона и Бодо (Rightmire, 1996,). Достаточно примитивные, архаичные характеристики имеют представители азиатских эректоидных форм - питекантропы (Pope, Cronin, 1983). Это позволяет сделать вывод о том, что темпы эволюции эректусов на Азиатском континенте более замедленны, чем в Африке и Европе. Вероятно, именно в этот период начинается исход азиатских эректоидных форм в обратном направлении. Причем это формы, которые несут на себе ряд специфических неандерталоид-ных черт - лопатобразные резцы (Зубов, 1996), вздутие на лобном отростке верхней челюсти, отсутствие скуловой вырезки, выступающий затылок, общая массивность.
3) Интервал от 500 тыс. лет до 200 тыс. лет.
Это время формирования в Западной Европе так называемых пренеан-дертальцев или пресапиенсов Это находки, которые так и не смогли четко отнести к какому-либо таксону. Из исследованных нами - это Штейнгейм и Aparo. Большинство базисных находок этого времени довольно фрагментарны, как, например, Вертешселеш, Сванскомб, Цепрано, Бильцингс-лебен и т.д. (Howell, 1960, Wolpoff, 1980, Stringer, 1981, Mania, Vlcek, 1987, Ascenzi et al., 1996). Это достаточно прогрессивные формы с объемом мозга достигающим 1200-1400 см3. Наряду с ними в этом временном интервале существуют такие эректоидные формы как азиатские синантропы и североафриканские атлантропы (Weidenreich, 1943, Rightmire, 1981). Достаточно полиморфная картина данного времени привела многих ученых к выделению нескольких видов среди эректоидных форм. На наш взгляд, мы имеем дело с хорошими подвидами, не смотря на то, что и Штейнгейм и Aparo в нашем исследовании проявляют и неандерталоид-ные и сапиентные характеристики в лицевом скелете. Конфигурация мозговой коробки сохраняет при этом эректоидные черты. Вероятно, количество подвидов можно выделить ровно столько, сколько выделяется видов на сегодняшний день. Только в наименовании европейского подвида эрек-тусов, скорее всего, гейдельбергский человек участвовать не должен. Нам не представляется возможным выделять внутривидовые таксоны на столь незначительном материале, который был нам предоставлен для исследования.
Большое количество форм в этот период имеет реальный дисбаланс в формировании различных параметров черепа. Может быть это связано с сильной метисацией в данное время, что также не позволяло окончательно выделиться новым видам. По сути дела подвиды эректоидных форм могли множиться аллопатрическим путем, не образуя новых видов, мигрируя с востока на запад и обратно, оставляя на своем пути многочисленных метисов с предыдущими мигрантными формами.
4) Интервал от 200 тыс. лет до 100-70 тыс. лет.
Период формирование неандертальцев как вида, специализированного к холодным погодным условиям. Вероятность прохождения неандертало-идных форм с востока доказывается большим количеством находок этих форм в Передней Азии. В результате метисации европеийских и азиатских эректоидных форм на рубеже 100 тыс. лет тому назад сформировался, скорее всего, немногочисленный вид Homo neanderthalensis. О возможности такой метисации говорит и одонтологическая характеристика классических неандертальцев, имеющих азиатскую лопатообразность резцов и африканский эпикристид (Зубов, 1996). Большинство метисных форм, вероятно, и стало переходными к новому виду. В данной ситуации разницы
между метисной и переходной формой не наблюдается. Примерно в это же время на африканском континенте в условиях огромного полиморфизма появляются люди современного типа (Хрисанфова, 1991, Зубов, 1994). Причем видообразование, скорее всего, идет симпатрическим путем, а основными дестабилизирующими факторами могут являться социальные. Палестинские формы, скорее всего, метисы эректоидно-неандерталоидных форм, шедших с востока и эректоидно-сапиентных пришедших из Африки. Тем более, на этой территории встречаются и чисто эректоидно-сапиентные формы Кафзех 6 и эректоидно-неандерталоидные - Табун (Thoma, 1957).
Конечно интересными и загадочными кажутся находки с датировкой около 100 тыс. лет - Брокен Хилл и Нгандонг. Найденные в Африке и Азии - они похожи друг на друга с одной стороны и имеют достаточно много различий , с другой. Вероятно, это метисные формы одноразовой, семейной метисации индивидов, принадлежащих к разным подвидам эректоид-ных форм. Ярко выраженные эректоидные , неандерталоидные и сапиент-ные черты позволяют нам высказать именно такое мнение. Однако существует и иное интересное мнение о том, что это результат тотальной метисации и Брокен Хилл довольно таки похож на находки из Петралоны и Aparo XXI (Хрисанфова и др, 1996).
5) Интервал от 100-70 тыс. лет до 30 тыс. лет.
Время существования и исчезновения классических неандертальцев в Западной Европе. Широко распространяется человек современного типа. Исследуя сапиенсов верхнего палеолита, мы приходим к выводу, что они морфологически неоднородны. Исследователями антропологами высказывался ряд предположений по этому поводу. Одни утверждают, что в верхнем палеолите идет формирование рас, другие предполагают, .что разнообразие в краниологических параметрах связано с конституциональными особенностями (Вейденрайх,1930). Сильная изменчивость в выраженности рельефа может быть связана также с половозрастными особенностями индивидов.
Интересен вопрос с выделением так называемых прогрессивных неандертальцев группы Ортю, и наличием в Европе смешанных неандертало-идно-сапиентных форм в период 35-30тыс. лет тому назад. Что касается Ортю IV и Охос, то фрагментарность этих останков не позволяет достаточно надежно диагностировать их видовую принадлежность. А так называемые трансформационные или метисные формы, вполне могут оказаться действительно метисами, но скорее всего, того же порядка , что и в Передней Азии. Вряд ли мы могли здесь наблюдать результат межвидового
скрещивания. Хотя совсем отрицать подобное нам не представляется возможным.
Основываясь на изложенном материале и используя интерпретационную концепцию адаптивных зон, мы попытаемся построить динамическую таксономию плейстоценовых гоминид (рисунок 0).
Как видно из рисунка 14, каждому выделяемому виду плейстоценовых гоминид, соответствует своя адаптивная зона. Находки типа Петралона, Aparo XXI, Бодо, Брокен Хилл, переднеазиатские сапиентные и неандер-талоидные формы, неандерталоидно-сапиентные формы Западной Европы располагаются в нестабильных адаптивных зонах с высокими темпами эволюции без формирования стазисов (Simpson, 1961). В двух периодах филогенеза плейстоценовых гоминид - 700-500 тыс.лет и 200-100 тыс.лет тому назад можно предположить сетевидный ход эволюции . Нгандонг-ские находки по своей морфологии практически вышли из адаптивной П0 нашему мнению, все формы, находящиеся в переходных нестабильных адаптивных зонах, несущие в себе хоть часть эректоидных признаков, следует относить к таксону Homo erectus. И обозначать их временно невыяв-ленное положение в таксоне термином "круг форм". То же самое следует сказать о так называемых переднеазиатских формах, прогрессивных неандертальцах группы Ортю и метисных неандерталоидно-сапиентных индивидах верхнего палеолита Европы, относя их к кругу неандерталоидных фо£м^эректоидной зоны. Имея в предковых формах, вероятно, в том числе /^индивидов типа Сангиран 17 они просуществовали вплоть до 100, чщс.лет тому назад. /*
В заключении необходимо отметить, что факторами нестабильности в переходных зонах могли быть не только, а может быть и не столько, экологические условия, сколько - социальные. На это указывают два предположения. Во-первых, увеличение объема мозга, как адаптация к меняющимся социальным условиям. Во-вторых, возможно, формирование сапи-ентных форм в относительно не меняющихся экологических условиях Африки, скорее всего, осуществлялось симпатрическим путем при создании социально-поведенческих барьеров между популяциями гоминид.
т «с
'о .г
С ><
X
си Ьс
о О
со
1С
го О
Го
.счг
а
и? о
.о
£
х
Рисунок 14. Классификация плейстоценовых гомшшд в связи с концепцией адаптивных зон.
Выводы.
1. Исследование описательных признаков надорбитной области плейстоценовых гоминид позволяет объективно выделить ряд модификаций рельефообразугощих параметров, характеризующих таксономическую обособленность видового ранга. Среди этих параметров выделяются: развитие надглазничного валика, наличие сагиттального валика, положение плоскости орбитного входа, тип глазницы, наличие надглазничного канала или вырезки, оценка рельефа сверху. Также таксономически значимым маркером может быть графическое изображение сферичности надорбитной области.
2. В наборе измерительных признаков, характеризующих степень развития надглазничного рельефа, выделяются, как правило, слабо варьирующие параметры маркирующие определенные таксономические группы. Это - размеры угла назион, высота глабеллы над линией п - орЬ, толщина латеральной части верхнего края орбиты, глубина по Оливье.
3. Для определения формообразующих особенностей надглазничного рельефа использовались индексы, среди которых индекс утолщенности надглазничного края и индексы сферичности надорбитной области работают как таксономически значимые.
4. В системе описательных признаков зигомаксиллярной области диагностирующую ценность имеют: степень выступания зигомаксиллярного бугорка, подглазничное утолщение, положение зигомаксиллярного бугорка относительно латеральной стенки орбиты и выпуклость нижней части лобного отростка верхней челюсти.
5. Выделенные для разных таксономических групп метрические параметры и индексы зигомаксиллярной области мало вариабельны и служат надежными маркерами ранней и поздней дифференциации плейстоценовых гоминид. Это - наибольшая ширина скуловой кости, угол между височным и лобным отростками скуловой кости, высота изгиба скуловой кости, индекс скуловой вырезки, индексы формы скуловой кости и ее лобного отростка.
6. При изучении описательных характеристик нижней челюсти плейстоценовых гоминид наибольшая таксономическая ценность обнаружена у модификаций следующих признаков: тип строения подбородка, форма угла ветви, тип строения базальной части тела. Кроме того, показано, что в развитии рельефа нижней челюсти у плейстоценовых гоминид наблюдается большая выраженность внутреннего рельефа, чем наружного. Достаточно хорошо работают как диагностирующие характеристики степень
выраженности латерального возвышения, жевательной ямки и двубрюшной ямки.
7. По совокупности измерительных признаков нижней челюсти плейстоценовые находки, как правило, выделялись в таксономические группы. Наиболее стабильными таксономическими маркерами здесь проявили себя длина и ширина альвеолярной дуги на уровне второго моляра, длина трех моляров, высота тела на уровне второго моляра, продольный диаметр мыщелка, толщина тела за третьим моляром, ретромолярное пространство и межклыковая ширина.
8. При определении соотношений нижнечелюстных характеристик нами были использованы индексы. Некоторые из них оказались довольно стабильными дифференцирующими маркерами, характеризующими форму и массивность нижней челюсти. Это - индекс массивности нижней челюсти, индекс конфигурации альвеолярной дуги от вторых моляров, индекс соотношения альвеолярной и базальной частей тела и индекс нижнечелюстной вырезки.
9. Использование канонического анализа при оценке таксономической ценности угловых размеров мозговой коробки черепа показало, что они могут являться одними из важных таксономических признаков видового уровня. Так как большинство угловых параметров отражают особенности формы мозговой коробки по большей части не зависящие от абсолютных размеров. Таксономическая ценность таких углов, как ast-1-ast, au-1-au, ро-b-po, b-ast-1, b-n-ast, b-n-au и ba-au-b, на наш взгляд неоспорима.
10. В тригонометрии лицевого скелета нами обнаружено достаточно большое число угловых параметров характеризующих выделяемые филу-мы Homo в плейстоценовый период. Однако относительные размеры лицевого скелета позволяют судить о достаточной его вариабельности и неоднородности в пределах одного таксона. Канонический анализ позволил выявить в лицевом скелете три действительно диагностических угловых признака: fmt-nl-zm, fmt-zm-n, 'zm-n-zm.
11. Как показал канонический анализ, угловые размеры нижней челюсти вполне могут быть использованы в качестве таксономически значимых в палеоантропологических исследованиях. Таксономическая ценность таких углов, как go-gn-go, m2-id-m2, go-ml-gn , на наш взгляд , очевидна.
12. По результатам большинства канонических анализов, проделанных в работе по различным измерительным программам и выделению ряда апоморфных признаков, характеризующих только группу классичеких неандертальцев, мы считаем возможным выделить их в отдельный видовой филум - Homo neanderthalensis.
13. Анализируя принадлежность к тому или иному таксону, так называемых, спорных находок мы пришли к выводу, что различные части черепа эволюционируют неравномерно,что может быть связано с процессами метисации. Причем, как показывает анализ, лицевой скелет изменяется с большей скоростью, чем мозговая коробка. Вероятно, это обусловлено большей вариабельностью его размеров.
14. Использовав интерпретационную концепцию адаптивных зон, можно предположить, что большинство спорных находок располагаются в нестабильных адаптивных зонах. Имея метисный характер морфологических структур, большинство из них могут оказаться и промежуточными вариантами между видовыми таксонами, располагающимися в стабильных адаптивных зонах.
15. На основании выделенных комплексов апоморфных признаков, характеризующих видовую дифференциацию плейстоценовых гоминид, мы сформулировали динамичную классификацию, где каждому выделяемому виду соответствует своя адаптивная зона. В нестабильных адаптивных зонах, как правило, располагаются спорные находки. Нестабильность в этих зонах может быть вызвана как быстро меняющимися экологическими условиям , так и социальными перестройками. Метисационные процессы, вероятно, проходили именно в условиях адаптивной нестабильности и, скорее всего, на подвидовом уровне. Подвидовой уровень спорных находок мы выявлять не имеем возможности и поэтому предлагаем ограничиться для их обозначения термином "круг форм" того или иного вида.
Список опубликованных по теме диссертации работ.
1. Надорбитная область ископаемых гоминид. Вестник антропологии, вып. 1, 1996, стр.232-278.
2. Основы возрастной и конституциональной антропологии. Москва, изд. РОУ, 1996,216 стр.
3. Craniotrigonometry of the fossil hominids. In: Abstracts lOth Congress of the European Anthropological Association, Brussels, Belgium, 1996, p.99.
4. Тригонометрия лицевого скелета ископаемых гоминид. Вестник антропологии, вып.2, 1996, стр.227-245.
5. Тригонометрия мозговой коробки ископаемых гоминид. В кн. Новые методы - новые подходы в современной антропологии, М., 1997, стр.68-81.
6. Нижняя челюсть ископаемых гоминид. Тезисы Второго Международного Конгресса этнографов и антропологов России. Уфа., 1997, Т.1, стр.49.
7. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки). Вестник антропологии, вып.З, 1997, стр.110125.
8. Морфологические особенности нижнепалеолитических находок Кооби Фора KNM ER 3733 и Сангиран 17 (Питекантроп VIII). Вестник антропологии, вып.З, 1997, стр. 35-47.
9. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (индексы). Вестник антропологии, вып.4, 1998, стр.48-63.
10. Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминид. Часть 1. Теория антропогенеза и видообразование. Вестник антропологии, вып.4, 1998, стр.5-12.
11. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки). М., 1998, рук. деп. в ВИНИТИ №728-Д16.стр. 1-17.
12. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (индексы). М., 1998, рук.деп. в ВИНИТИ № 729-Д1 б.стр. 1-11.
13. Мандибулотригонометрия ископаемых гоминид. М., 1998, рук.деп. в ВИНИТИ № 730-Д16, стр. 1-9.
14. Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминид. Часть 2. Таксономия плейстоценовых гоминид. Вестник антропологии, вып.5, 1998, (в печати).
15. Морфологические и таксономические особенности нижней челюсти рода Homo. М., Библиотека Вестника антропологии, 138 стр., (в соавт) (в печати).
Васильев Сергей Владимирович_
Утверждено к печати 26 марта 1998 г. Формат 60x84 1/16
Объем 2,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №11
Участок оперативной полиграфии ИЭА РАН 117334 Москва, Ленинский проспект, д. 32А
Содержание диссертации, доктора исторических наук, Васильев, Сергей Владимирович
Введение.
Часть I. Материалы и методы исследования.
Часть II. Литературный обзор. Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминид. Раздел II.1. Теория антропогенеза и видообразование.
Раздел II.2. Таксономия плейстоценовых гоминид.
Часть III. Результаты исследования. Раздел III.1. Надорбитная область ископаемых гоминид.
Раздел III.2. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки).
Раздел III.3. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (индексы).
Раздел III.4. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки).
Раздел III. 5. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (индексы).
Раздел III.6. Тригонометрия мозговой коробки ископаемых гоминид.
Раздел III.7. Тригонометрия лицевого скелета ископаемых гоминид.
Раздел III. 8. Мандибулотригонометрия ископаемых гоминид.
Часть IV. Обсуждение результатов. Раздел IV. 1. Формирование комплекса апоморфных признаков для выделяемых групп.
Раздел IV.2. Дифференциация плейстоценовых гоминид и опыт построения таксономической схемы.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Дифференциация плейстоценовых гоминид"
Актуальность проблемы. Резкое увеличение объема фактической информации из-за введения в научный обиход нового значительного количества палеоан-тропологических находок, с одной стороны, и противоречивости оценок таксономического статуса почти каждой новой находки, с другой стороны, порождают дискуссионность в таксономии рода Homo.
Проблема эта имеет не только академический интерес. В частности, наблюдаемая тенденция снижения таксономических рангов в систематике рода Homo, сближение его внутриродовых таксонов способствуют, к примеру, укреплению позиций концепции нереальности рас.
Неопределенность таксономического ранга Homo erectus, вопрос о территориальных рамках этого вида, а также степень участия «восточных» и «западных» форм в процессе сапиентации вновь делает актуальным традиционный вопрос о числе центров возникновения современного человека, то есть проблему MOHO- и полицентризма (Алексеев, 1978; van Vark, 1983; Andrews, 1984; Stringer, 1984; Wood, 1994).
Решение вопроса о таксономическом статусе неандертальцев напрямую связано с проблемой их роли в процессе становления человека современного физического типа (Якимов, 1949). Тенденция снижения таксономического ранга, которая сказалась в закреплении за неандертальцами статуса подвида, а именно Homo sapiens neanderthalensis, в настоящее время разделяется все меньшим числом исследователей (Wood, 1992; Ward, Stringer, 1997). Вновь на повестку дня ставится вопрос о том, какие из неандертальцев принимали участие в формировании Homo sapiens.
Не прояснилась и проблема дифференциации антропологических типов верхнего палеолита и вопрос о преемственности между верхнепалеолитическими кра-ниовариантами и современными расовыми типами (Weidenreich, 1943, Рогинский, Левин, 1978, Зубов, 1987, 1996).
Таким образом, очевидно, что решение многих актуальных проблем эволюции человека во многом зависит от разработки систематических критериев рода Homo. Между тем, анализ литературы показал, что при всем интересе к систематике и таксономии гоминид, морфологический анализ находок крайне слаб.
Для того, чтобы избежать субъективизма и противоречивости в оценках таксономического ранга находок, когда исследователь, в силу приверженности той или иной идеи, обращает внимание на присутствие или отсутствие таких единичных признаков, как надглазничный валик, в одном случае, или контур симфизарной области нижней челюсти в другом, необходима унифицированная программа исследования. Дело в том, что отдельные признаки варьируют трансгрессивно: в результате в одну морфологическую рубрику по данной особенности попадают резко различающиеся формы, поскольку признаки распределены неравномерно во времени (Бунак, 1980). Лишь сочетание признаков, определяющих форму и размеры черепа, строение его висцерального отдела и нижней челюсти, которые отражают уровень нейропсихического развития и потенциальную возможность быстрой смены артикуляции при речевой деятельности, могут играть существенную роль в определении таксономического ранга находки.
Исходя из вышеизложенного, очевидна необходимость создания краниометрических и краниотригонометрических программ, позволяющих, с одной стороны, как можно полнее описывать доступные находки, с другой - минимизировать субъективность оценки и создать базу для формализованного анализа степени сходства или различия. Применение этих программ, как нам кажется, позволит построить наиболее адекватную таксономию рода Homo, основанную исключительно на морфологических критериях.
Цель и задачи работы. Целью исследования является создание классификации рода Homo на основе разработанных новых краниологических и краниотригонометрических методик, позволяющих конкретизировать и уточнить морфологические характеристики отдельных таксонов рода, а также выявить время и территорию возникновения самостоятельных морфологических признаков и их комплексов, характеризующих таксономическую дифференциацию плейстоценовых гоминид. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:
1) Разработать краниометрические программы по отдельным структурным элементам черепа и нижней челюсти, которые претерпели наибольшие изменения в ходе эволюции (надорбитная, зигомаксиллярная область и нижняя челюсть) и которые в отличие от нейрокраниума не были подробно изучены по унифицированным программам.
2) Разработать краниотригонометрические программы для мозговой коробки, лицевого скелета и нижней челюсти.
3) Выявить диагностически значимые признаки межвидового уровня.
4) Сформулировать комплексы апоморфных параметров, характеризующих таксономические группы.
5) На основании выявленной дифференциации плейстоценовых гоминид предложить опыт построения таксономической схемы рода Homo, охватывающей все находки, в том числе неопределенные формы, и учитывающей динамику эволюционного процесса.
Научная новизна. В настоящей работе впервые использован комплексный анализ краниометрических и краниотригонометрических данных. Наряду с разработанной общей краниологической программой, мы используем для поиска новых диагностических признаков программы, составленные нами для отдельных областей черепа (надорбитная, зигомаксиллярная области и нижняя челюсть). Усовершенствована нами и краниотригонометрическая программа. Выйдя за пределы сагиттальной плоскости, мы можем оценить право- левостороннюю асимметрию, кривизну и изогнутость отдельных костей, а также получить параметры некоторых участков мозговой коробки и лицевого скелета в градусах, отражающих не столько абсолютные размеры, сколько относительные. На наш взгляд, оценка части параметров черепа в градусах даст возможность более наглядно оценить форму различных частей черепа и плодотворно использовать методы многомерной статистики для таксономических разграничений.
Единичность палеоантропологических находок и, как следствие, изучение индивидуальной изменчивости, с одной стороны, и потребность в систематизации этих находок - с другой, определили специфику авторского подхода к анализу материала. Выделение методами многомерной статистики морфологических комплексов признаков для каждого предполагаемого таксона, сформированного из наиболее типичных классических находок, является новым для работ подобного рода, посвященных проблемам антропогенеза, во всяком случае для отечественной науки. С использованием теории видообразования был определен круг близких форм и так называемые неопределенные формы. Такой подход позволяет создать классификацию рода Homo, охватывающую весь спектр палеоантропологических находок и отражающую динамику процессов дифференциации в эволюции Homo.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученный материал и построенная на его основе классификация рода Homo углубят и расширят современные представления об антропогенезе. Определенные таксономически значимые признаки могут быть использованы в антропологической практике для диагностики видовой и подвидовой принадлежности новых палеоантропологических находок. Материалы данной работы уже в течение нескольких лет используются в лекционных курсах по эволюционной антропологии, а также в процессе консультаций биологических музеев г.Москвы.
Часть /. Материалы и методы исследования
Палеолитические находки изучались по муляжам, хранящимся в НИИ и Музее антропологии МГУ, в лаборатории пластической реконструкции и отделе антропологии ИЭА РАН. В общей сложности изучено более 60 муляжей останков плейстоценовых гоминид: Синантроп (?), Питекантропы I и II, Кооби Фора KNM ER 3733, Сангиран 17, Мауэр, Атлантропы I, II, III, Штейнгейм, Aparo XXI, Aparo II, Нгандонг VI и XI, Брокен Хилл, Схул IV и V, Табун I, Амуд, Баньолас, Галилея, Эрингсдорф, Тешик Таш, Саккопасторе И, Ля Шапелль-о-Сен, Ле Мустье, Ля Фер-расси, Монте Чирчео, Неандерталь, Спи I и II, Гибралтар I и II, Новоселки, Фиш Хук, Вадьяк, Талгай, Кро Маньон I, II, III, Сунгирь I, Комб Капелль, Шанселяд, Флорисбад, Младеч Лауч, Младеч V, VI, Пшедмости III, Брюнн III, Оберкассель I, II, Чжоу Коу Дянь 101, 102, 103, Дольни Вестонице III, Маркина Гора, Чиоклови-на, Павлов I, Охос, Ортю IV.
Также были изучены оригиналы черепов Сунгирь I и Тешик-Таш, которые показали идентичность промеров на черепе и муляже.
На каждом муляже в зависимости от полноты исследовательских программ было произведено от 60 до 130 измерений, из них 98 предложены автором впервые. Стандартные корреляционные матрицы, использованные в каноническом анализе, составлены по 73 черепам и 71 нижним челюстям серий Варатик и Усть-Кяхта (материалы М.С Великановой и Н.Н. Мамоновой). Некоторые из корреляций проверены на стабильность на серии Черновая (материалы Г.Ф. Дебеца). Проведено также дополнительное сравнительное исследование вариабельности углов и хорд выделяемых треугольников. Коэффициент вариабельности в обоих случаях - одного порядка.
Для работы с вышеупомянутыми материалами нами были разработаны новые краниологические методики. Так, программы по надорбитной и зигомаксиллярной областям, а также по нижней челюсти содержат массу новых измерительных и описательных признаков. Поиск диагностических маркеров проведен на максимально возможном наборе признаков. Описание методик приводится в соответствующих разделах части "Результаты исследования". Разработаны также краниот-ригонометрические программы, которые учитывают черепные углы, лежащие не только в сагиттальной плоскости, но и в других плоскостях мозговой коробки и лицевого скелета. Краниотригонометрические углы определяют многие формообразующие элементы черепа.
В настоящей работе применяются методы одномерной и многомерной статистики. С помощью компонентного и канонического анализов выделяются новые диагностические признаки, оценивается их таксономическая значимость. Весь математический анализ проводился в компьютерной программе "Каноклас", составленной д.б.н. В.Е.Дерябиным.
В наших исследованиях преобладает использование канонического анализа с выявлением таксономической значимости признаков (Дерябин, 1998). Канонический анализ основан на одновременном рассмотрении двух уровней вариации: межгруппового, определяемого изменчивостью средних величин, найденных для разных выборок, и внутригруппового - зависящего от изменчивости отдельных индивидов внутри каждой отдельной выборки (Дерябин, 1998). В ситуации, когда выделение однородных групп индивидов неочевидно, что возникает, например, в случаях рассмотрения механически смешанных данных, или в исследованиях отдельных палеоантропологических находок, каноническому анализу может подвергаться не межгрупповая вариация средних арифметических величин, а - общая изменчивость всех индивидуальных данных (Key, Jantz, 1990). Тогда в дисперсиях и ковариациях, находимых для всех индивидов, будут неявно присутствовать три компонента: 1) «чистый» межгрупповой, 2) зависящий от внутригрупповой вариации - случайный межгрупповой, 3) собственно внутригрупповой. Учет в каноническом анализе величины и закономерностей внутригрупповой вариации приводит к тому, что каждая из выделяемых переменных имеет одно важное свойство
Часть II. Литературный обзор Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминид
Заключение Диссертация по теме "Антропология", Васильев, Сергей Владимирович
Выводы.
1. Исследование описательных признаков надорбитной области плейстоценовых гоминид позволяет объективно выделить ряд модификаций рельефообразую-щих признаков, характеризующих таксономическую обособленность видового ранга. Среди них выделяются: развитие надглазничного валика, наличие сагиттального валика, положение плоскости орбитного входа, тип глазницы, наличие надглазничного канала или вырезки, оценка рельефа сверху. Также таксономиче-ски значимым маркером может быть графическое изображение сферичности надорбитной области.
2. В наборе измерительных признаков, характеризующих степень развития надглазничного рельефа, выделяются, как правило, слабо варьирующие признаки, маркирующие определенные таксономические группы. Это - размеры угла назион, высота глабеллы над линией п - орИ, толщина латеральной части верхнего края орбиты, глубина желобка по Оливье.
3. Для определения формообразующих особенностей надглазничного рельефа использовались индексы, среди которых индекс утолщенности надглазничного края и индексы сферичности надорбитной области работают как таксономически значимые.
4. В системе описательных признаков зигомаксиллярной области диагностирующую ценность имеют: степень выступания зигомаксиллярного бугорка, подглазничное утолщение, положение зигомаксиллярного бугорка относительно латеральной стенки орбиты и выпуклость нижней части лобного отростка верхней челюсти.
5. Выделенные для разных таксономических групп метрические параметры и индексы зигомаксиллярной области мало вариабельны и служат надежными маркерами ранних и поздних этапов дифференциации плейстоценовых гоминид. Это -наибольшая ширина скуловой кости, угол между височным и лобным отростками скуловой кости, высота изгиба скуловой кости, индекс скуловой вырезки, индексы формы скуловой кости и ее лобного отростка.
6. При изучении описательных характеристик нижней челюсти плейстоценовых гоминид наибольшая таксономическая ценность обнаружена у модификаций следующих признаков: тип строения подбородка, форма угла ветви, тип строения ба-зальной части тела. Кроме того, показано, что в развитии рельефа нижней челюсти у плейстоценовых гоминид наблюдается большая выраженность внутреннего рельефа, чем наружного. Достаточно хорошо работают как диагностирующие характеристики степень выраженности латерального возвышения, жевательной ямки и двубрюшной ямки.
7. По совокупности измерительных признаков нижней челюсти плейстоценовые находки, как правило, разделялись на таксономические группы. Наиболее стабильными таксономическими маркерами здесь проявили себя длина и ширина альвеолярной дуги на уровне второго моляра, длина трех моляров, высота тела на уровне второго моляра, продольный диаметр мыщелка, толщина тела за третьим моляром, ретромолярное пространство и межклыковая ширина.
8. При определении соотношений нижнечелюстных характеристик нами были использованы индексы. Некоторые из них оказались довольно стабильными дифференцирующими маркерами, характеризующими форму и массивность нижней челюсти. Это - индекс массивности нижней челюсти, индекс конфигурации альвеолярной дуги от вторых моляров, индекс соотношения альвеолярной и базальной частей тела и индекс нижнечелюстной вырезки.
9. Использование канонического анализа для оценки таксономической ценности угловых размеров мозговой коробки черепа показало, что они могут являться одними из важных таксономических признаков видового уровня. Так как большинство угловых параметров отражают особенности формы мозговой коробки по большей части не зависящие от абсолютных размеров. Таксономическая ценность таких углов, как ast-l-ast, au-l-au, po-b-po, b-ast-1, b-n-ast, b-n-au и ba-au-b, на наш взгляд неоспорима.
10. В тригонометрии лицевого скелета нами обнаружено достаточно большое число угловых параметров, характеризующих выделяемые филумы Homo в плейстоценовый период. Однако относительные размеры лицевого скелета позволяют судить о достаточной его вариабельности и неоднородности в пределах одного таксона. Канонический анализ позволил выявить в лицевом скелете три действительно диагностических угловых признака: fmt-nl-zm, fmt-zm-n, zm-n-zm.
11. Как показал канонический анализ, угловые размеры нижней челюсти вполне могут быть использованы в качестве таксономически значимых в палеоантропологических исследованиях. Таксономическая ценность таких углов, как go-gn-go, m2-id-m2, go-ml-gn , на наш взгляд, очевидна.
12. По результатам большинства канонических анализов, проделанных в работе по различным измерительным программам и выделению ряда апоморфных признаков, характеризующих только группу классичеких неандертальцев, мы считаем возможным выделить их в отдельный видовой филум - Homo neanderthalensis.
13. Анализируя принадлежность к тому или иному таксону так называемых спорных находок, мы пришли к выводу, что различные части черепа эволюционируют неравномерно, что может быть связано с процессами метисации. Причем, как показывает анализ, лицевой скелет изменяется с большей скоростью, чем мозговая коробка. Вероятно, это обусловлено большей вариабельностью его размеров.
14. Использовав интерпретационную концепцию адаптивных зон, можно предположить, что большинство спорных находок располагается в нестабильных адаптивных зонах. Имея метисный характер морфологических структур, большинство из них может оказаться и промежуточными вариантами между видовыми таксонами, располагающимися в стабильных адаптивных зонах.
15. На основании выделенных комплексов апоморфных признаков, характеризующих видовую дифференциацию плейстоценовых гоминид, мы сформулировали динамичную классификацию, где каждому выделяемому виду соответствует своя адаптивная зона. В нестабильных адаптивных зонах, как правило, располагаются спорные находки. Нестабильность в этих зонах может быть вызвана как быстро меняющимися экологическими условиями, так и социальными перестройками. Метисационные процессы, вероятно, проходили именно в условиях адаптивной нестабильности и, скорее всего, на подвидовом уровне. Подвидовой уровень спорных находок мы выявлять не имеем возможности и поэтому предлагаем ограничиться для их обозначения термином "круг форм" того или иного вида.
Библиография Диссертация по биологии, доктора исторических наук, Васильев, Сергей Владимирович, Москва
1. Абиндер Н.А. Трансверзальная уплощенность лицевого скелета. // Тр. Ин-та этнографии АН СССР, t.IY, 1960.
2. Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия: методика антропологических исследований. М., Наука, 1964.
3. Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. //Палеолит. М., 1978.
4. Амирханов Х.А. К проблеме аравийского пути в процессе расселения человечества // Человек заселяет планету Земля. М., 1997.
5. Бари К.А. Скуловая кость (краниометрическое исследование). // Рус. антропол. журнал, 1905, вып.21-22, №№ 1-2.
6. Бар-Йозеф О. Нижнепалеолитические стоянки Юго-Западной Европы -свидетельства расселения человека из Африки. // Человек заселяет планету Земля. М„ 1997.
7. Беневоленская Ю.Д. Проблемы этнической краниологии. Л., Наука, 1976.
8. Будыко В.В. Эволюция биосферы. М., 1984.
9. Бунак В.В. О гребнях на черепах приматов. // Русский антропологический журнал. Т. 12, № 3-4, 1923.
10. Бунак В. В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас. // ТИЭ, т.59,1959.
11. Бунак В. В. Лицевой скелет и факторы, определяющие вариации его строения. // Труды Ин-та этнографии АН СССР, 1960, т.50.
12. Бунак В. В. Мозговая коробка. В сб: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Наука, 1966.
13. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., Наука, 1980.
14. Бунак В.В., Герасимова М.М. Верхнепалеолитический череп Сунгирь I и его место в ряду других верхнепалеолитических черепов. // В кн: Сунгирь, антропологическое исследование. М., Наука, 1984.
15. Васильев C.B., Дерягина М.А. Формы коммуникации у обезьян и этапы происхождения речи. // Поведение приматов и проблемы антропогенеза, Москва, МОИП, 1991.
16. Васильев C.B., Дерягина М.А. Формы общения у приматов и происхождение языка человека. В сб. Язык в океане языков, вып.1, Новосибирск, Сибирский хронограф,1993.
17. Васильев C.B. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки). // М., Вестник антропологии. 1997. Вып 3.
18. Вейденрейх Ф. Раса и строение тела. М.: Госизд., 1929.
19. Великанова М.С. Краниологические материалы к проблеме происхождения молдаван.// Расогенетические процессы в этнической истории. М., 1974.
20. Волпофф М.Н. Из Африки // Человек заселяет планету Земля. М., 1997.
21. Величко A.A., Гвоздовер М.Д Роль природной среды в развитии первобытного общества. // Первобытный человек и природная среда.М., 1969.
22. Величко A.A. Связь динамики природных изменений в плейстоцене с развитием первобытного человека. // ВА, вып.37,1971.
23. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973.
24. Величко A.A. Природа у колыбели человечества // Природа. №3, 1985.
25. Величко A.A. Коэволюция человека и окружающей среды. // Изв.РАН, 1993.
26. Величко A.A., Грибченко Е.И., Куренкова Е.И., Новенко Е.Ю. Ландшафтно-климатические изменения, животный мир и человек в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1999.
27. Гаузе Г. Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток. // Бюлл.МОИП. Отд. биол. 19346 т.63, № 1.
28. Герасимов М.М. Восстановление лица по черепу. // Труды ИЭ, t.XXVIII, 1955.
29. Гершензон.С.М. Микроэволюция, полиморфизм и доминантные мутации. // Природа. 1985, № 4, с.80-82.
30. Гиляров М.С. Современные представления о гомологии. // Успехи совр. биологии. 1964. Т.57.
31. Гохман И. И. Новая методика вычисления средних контуров краниологических серий. // Сов. Этнограф, №2,1962.
32. Гремящий М.А. К вопросу о филогенетических связях древних гоминид. // "Кр. Сообщ. Ин-та этнографии АН СССР", 1952, вып. 15.
33. Гремящий М.А. Как произошел человек. М., изд-во МГУ, 1955,174 с.
34. Грибченко Ю.Н., Куренкова Е.И. Условия обитания и расселения позднепалеолитического человека в Восточной Европе. // Человек заселяет планету Земля. М., 1997.
35. Данилова Е.И. Кисть и стопа гоминид и близких им форм. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966.
36. Дарвин Ч. О происхождении видов. М., Просвещение, 1987.
37. Дерябин В.Е. О методиках многомерного таксономического анализа в антропологии. Канонический анализ против главных компонент. // Вестник антропологии. 1998. Вып. 4.
38. Жарких A.A. Методы филогенетического анализа генов и белков. // Структура и эволюция геномов. // Итоги науки и техники. М., Наука, 1985, т.21.
39. Зубов A.A. Зубная система. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966.
40. Зубов A.A. Одонтология. Методика антропологических исследований. М., Изд-во "Наука", 1968.
41. Зубов A.A. Систематические критерии рода Homo и его эволюция. // Вопросы антропологии. Изд-во Московского Университета, 1972, вып. 41.
42. Зубов A.A. Систематические критерии рода Homo и его эволюция. // Вопросы антропологии. Изд-во Моск. Университета. 1973, вып. 43.
43. Зубов A.A. Антропогенез как высшая закономерная фаза живого мира.// Развитие материи как закономерный процесс.// Пермь, 1978.
44. Зубов A.A. Общие предпосылки гоминизации. // Вопр. антропол., 1983, вып.71.
45. Зубов A.A. Магистрализация и демагистрализация в ходе эволюционного процесса.//Вопр. антропол., 1985, вып.75.
46. Зубов A.A. Эволюция рода Ношо от архантропа до современного человека // ВИНИТИ, антропология, 1987, т.2.
47. Зубов A.A. Дискуссионные вопросы теории антропогенеза. // Этногр. Обозрен.,1994, №6.
48. Зубов A.A. Проблемы внутригрупповой систематики рода "Homo" в связи с современными представлениями о биологической дифференциации человечества. // В кн: Современная антропология и генетика и проблема рас у человека. Москва,1995.
49. Зубов A.A. Иерархия факторов антропогенеза. // Вестник антропологии, 1996, вып.2.
50. Зубов A.A. Динамика процесса сапиентации на территории Евразии. // Вестник антропологии. 1997, вып. 3.
51. Иванова И.К. Геологический возраст ископаемого человека. Наука, М., 1965.
52. Колодиева М.А. Опыт классификации надглазничного рельефа Homo sapiens. // Вопросы антропологии. Вып.79, 1987.
53. Левин М.Г. Диагностическое значение формы скуловой вырезки. // Кр.сообщ.Ин-та этнографии АН СССР, 1960, вып. XXXIII.
54. МайрЭ. Принципы зоологической систематики. М., 1971.
55. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М., Наука, 1986,207 с.
56. Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др. История неогеновых моллюсков Паратетиса. // Тр. Палеонтол. Ин-та АН СССР. 1986. Т.220.
57. Нестурх М. Ф. Приматология и антропогенез. М., 1960.
58. Нестурх М.Ф. Происхождение человека. М.,Изд-во АН СССР, 1958, 386 с.
59. Никитюк Б.А. Лицевой скелет, верхняя его часть. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966а.
60. Никитюк Б.А. Нижняя челюсть. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966 б.
61. Пианка Э. Эволюционная экология. М., Мир, 1981.
62. Пинчукова ИМ. Опыт исследования краниологических серий методом краниотригонометрии. // Вопр. антропол., вып.70,1982.
63. Покровская B.C. Вариации рельефа надорбитной части лобной кости приматов. // Вопросы антропологии. Вып. 15, 1963.
64. Ранов В.А. Древнейшие страницы истории человечества. Просвещение, М., 1988.
65. Расницын А.П. Принципы филогенетики и систематики. // Журнал Общей Биологии. М.,"Наука", 1992, том.53, № 2.
66. Рогинский Я.Я. Материалы по исследованию телосложения и моторики. // Русский антропологический журнал. № 3,1937.
67. Рогинский Я.Я. Некоторые проблемы позднейшего этапа эволюции человека в современной антропологии. // Труды Ин-та Этнографии АН СССР. М., 1949.
68. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. 2-издание. М., "Высш. школа", 1963.
69. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М., Высш.школа, 1977.
70. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М., Высш.школа, 1978.
71. Рогинский Я.Я. О разногласиях в теории антропогенеза. // Вопр.антропол., 1980, вып 66.
72. Рогинский Я.Я. О причинах исчезновения неандертальцев. // Вопр. антропол. 1985, вып.75.
73. Самохвалов В.П. История души и эволюция помешательства. // Сургут, АИИК "Северный дом", 1994.
74. Северцов A.C. Факторы, ограничивающие адаптивную зону филогенеза амфибий. // Журн. общ. биолог. 1978. Т.39.
75. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. Изд-во МГУ, 1981.
76. Северцов A.C. Специализация как основа происхождения таксонов надвидового ранга. // Журн. общ. биолог. 1984. Т. 45.
77. Северцов A.C. Направленность эволюции. Изд-во МГУ, 1990.
78. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М., 1948.
79. Урысон М.И. Соотносительная изменчивость компонентов сагиттального свода черепа у современного и ископаемого человека. // Вопросы антропологии., вып.34, 1970.
80. Урысон М.И. Изменчивость и пропорции компонентов сагиттального свода черепа у современного и ископаемого человека. // В кн.: Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. Т.З. М., Наука,1972.
81. Урысон М.И. Стадиальность процесса эволюции человека. // Материалы японо-советского симпозиума "Проблемы современной антропологии". Токио, 1982.
82. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. М., Мир, 1990.
83. Харитонов В.М. Лекции по антропогенезу и археологии палеолита. Изд-во Московского университета, 1987.
84. Хрисанфова E.H. Скелет туловища и конечностей (длинные кости). // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966.
85. Хрисанфова E.H. Эволюционная морфология скелета человека. Изд-во МГУ, 1978.
86. Хрисанфова E.H. Проблема неравномерности в эволюции Hominoidea. // Вопр.антропол., 1985, вып.75.
87. Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации. // В сб: Становление и эволюция человека, ВИНИТИ, т.2,1987.
88. Хрисанфова Е.Н. Неандертальская проблема: новые аспекты и интерпретации. // Вестник антропологии, 1997, вып. 3.
89. Шаталкин А. И. Биологическая систематика. Изд-во Московского Университета. 1988.
90. Шмалъгаузен Н.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Наука, 1983.
91. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., Высшая школа, 1989. Якимов В.П. О двух морфологических типах европейских неандертальцев. // Природа. Изд-во АН СССР, 1949, № 10.
92. Abbott L.A., Bisby F.A., Rogers D.J. Taxonomic analysis in biology. Computers, models and databases. N.Y., 1985.
93. Aguirre E., de Lumley M.A. Fossil man from Atapuerca, Spain: their bearing on human evolution in the Middle Pleistocene. // Journ. Human Evolution, 1977, Vol. 6, № 8.
94. Bigelow R.S. Classification and phylogeny. // Syst.Zool. 1958. Vol.7.
95. Bilsborough A. Patterns of evolution in Middle Pleistocene hominids. // Journ. of Human Evolut. 1976. Vol. 5, № 5.
96. Bock W.J. The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organization. // Syst. Zool. 1965. Vol.14.
97. Bock W.J. Philosophical foundation of classical evolutionary classification. // Syst. Zool. 1973. Vol. 22.
98. Brace C.L., Nelson H., Korn N. Atlas of fossil man. 1971.
99. Brace C.L. The Stages of Human Evolution. New Jersey, 1991.
100. Breitinger E. Das Schadelfragment von Swanscombe und das "Praesapiensproblem'. Mitt. Anthropol. Ges. Wien, Bd. LXXXIV-LXXXV, 1955.
101. Breitinger E. Zur phyletischen Evolution von Homo sapiens. Anthropol. Anz., 1957, 21, № 1.
102. Breitinger E. Zur frühesten Phase der Hominiden-Evolution. "Beitrage Österreichs zur Efroschung der Vergangenheit und Kulturgeschichte der Menschheit". Sympos. 1958. Wien, 1959.
103. Brundin L. Transatlantic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges. //Kungl.Svenska Vet. Acad. Handl. 1966. Ser. 4. Vol.11. № 1.
104. Campbell B. Quantitative taxonomy and human evolution. Classification and human evolution. New York. 1963.
105. Campbell B. The nomenclature of the Hominidae including a definitive list of hominid taxa. // R. Anthropol. Inst., 1965, Occ. Paper № 22.
106. Coppens Yv. The differences between Australopithecus and Homo. // Current argument on early man. Oxford-New York-Toronto-Sydney-Paris-Frankfurt, 1978.
107. Cronin J.E., Boaz N. T., Stringer C.B. Rak Y. Tempo and mode in hominid evolution. //Nature., 1981, v.292, № 5819.
108. Cunningham D. The evolution of the Eyebrow Region of the Forhead. // Transaction R. Soc. Edinbourgh. V.48,1908/1909.
109. Day M.N. The postcranial remains of Homo erectus from Africa, Asia and possibly Europe. // In P.Andrews, J.L. Fransen, (Eds) The Early Evolution of Man. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 1984, Vol. 69.
110. De Lumley H., de Lumley M.-A., L'homme de Tautavel. // Doss. Arch., 1979, Vol. 36.
111. Dobzhansky T. Genetics and the origin of species. // 3-th ed., N.Y. Columbia University Press, 1951.
112. DobzhanskyT. Genetics of the evolutionary process. N.Y. Col.Univ.Press., 1970.
113. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic Patterns and Evolutionary Process. New York: Colombia Univ.Press., 1980.
114. Franciscus R.G., Trinkaus E. Determinants of retromolar space presence in Pleistocene Homo mandibles. // Journ. of Human Evol. 1995. Vol. 28. № 6.
115. Fritot H.R. Craneotrigonometria. LaHabana, 1964.
116. Gibbons A. A New Face for Human Ancestors. // Science. 1997. Vol. 276.
117. Gould S.J. Ever Since Darwin Reflections in Natural Hystory., London , Penguin, 1977.
118. Gould S.J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology, №6 1980.
119. Gowlett J.A.J, et all. Early archaeological sites, hominid remains and traces of fire from Chesowanja (Kenya). // Nature. 1981, V.294, № 5837.
120. Groves C.P., Mazak V. An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa. // Cas. Miner. Geol. 1975, v. 20.
121. Habgood Ph.J., Walker M.J. Analyse en composantes principales et classification heimerarchique de cranes du pleistocene superieur. // Anthropologic, 1986, 90, № 3.
122. Hanson E.D. The origin and early evolution of animals. Middleton, 1977.
123. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.
124. Howell F.C. European and Northwest African Middle Pleistocene Hominids. // Current Anthropol. 1960. Vol.1. № 3.
125. Howells W.W. Homo erectus Who, When and Where: a Survey. // Yearbook of Physical Anthropology. 1980. Vol. 23.
126. Jacob T. The Pithecanthropines of Indonesia. Societe d'anthropologie de Paris. Ser.XIII. 1975, №3.
127. Johanson D.C., Taieb M., Coppens Yv., Roche H. New discoveries of pliocene hominids and artifacts in Hadar. // J.Human Evolut., 1980, vol.9, № 8.
128. Klaatsch H. Kraniomorphologie und Kraniotrigonometrie. // Arch. Anthropol., N.F., t.8, 1909.
129. Klein R.G. The Human Career, Human biological and cultural origin. Chicago, 1989.
130. Mania D., Vlcek E. Homo erectus from Bilzingsleben (GDR) his culture and his environment. Anthropologie. 1987. XXV /1.
131. Mayr E. Taxonomic categories in fossil hominids. Cold Spring Harbor Sympos. On Quant. Biol. (Origin and Evolution of Man). 1950. Vol. 15.
132. Mayr E. Animal Species and Evolution. // Cambridge, Mass: Harvard University Press, 1963.
133. Mayr E. Classification and phylogeny. // Amer.Zool. 1965. Vol.5.
134. Morant G.M. Studies of palaeolithic man. 1927.
135. Nelson G.J., PlatnickN. Systematics and biogeography. N.Y., 1981.
136. Nelson G.L. Outgroups and ontogeny. Cladistics. 1985. Vol.1.
137. Olivier G. Mesure du torus orbitaire des Hommes fossilies. // C.r.Acad.sci. Paris D, vol.264, 1967.
138. Patte E. Les Neanderthalliens. Paris, 1955.
139. Pope G.G., CroninJ.E. The Asian Hominidae. // Journal of Human Evolution. 1984, № 13.
140. Pope G. G. Evolution of the zygomaticomaxillary region in the genus Homo and its relevance to the origin of modern humans. // J.of Human Evolution, vol.21, 1991.
141. Riedl R. Order in living organisms. Chichester, 1978.
142. Ridley M. Can classification do without evolution? // New Sei. 1983.
143. Rightmire G.P. Later Pleisticene Hominids of Eastern and Southern Africa. // In: Homo Erectus And His Time. Print, in Czechoslov. 1981. Vol.11.
144. Rightmire G.P. Comparisons of Homo erectus from Africa and Southeast Asia. // In P.Andrews, J.L.Franzen, (Eds) The Early Evolution of Man, Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 1984, Vol. 69.
145. Rightmire G.P. The Evolution of Homo erectus: Comparative Anatomical Studies of an Extinct Human Species. // New York: Cambridge University Press. 1990.
146. Rightmire G.P. The human cranium from Bodo, Ethiopia: evidence for speciation in the Middle Pleistocene? // Journ. of Hum. Evol. 1996. Vol.31. № 1.
147. Sartono S. Observations on a new skull of Pithecanthropus erectus (Pithecanthropus VIII) from Sangiran, Central Java. // Proc. Koninkl. Nederl. Acad. Wet., ser.B, 1971, v.74, № 2.
148. Sartono S. Implications arising from Pithecanthropus VIII. Paleoanthropology, morphology and paleoecology. The Hanue-Paris. 1975.
149. Sergio Sergi. Sulla morfologia della "fades anterior corporis maxillae" nei paleantropi di Saccopastore e del monte Circeo. // Estratto dalla Rivista di Antropologia, 1947, vol. XXXV.
150. Schultz H. Ein Beitrag zur Rassenmorphologie des Unterkiefers. II Ztschr. Morphol. Und Anthropol., 1933, Bd. 32.
151. Schwalbe G. Der Neanderthalschadel. Bonner Jb., 1901.
152. Schwalbe G. Studien zur Vorgeschihte des Menschen. Stuttgart, 1906.
153. Simpson G.G. The major features of evolution. N.Y. 1953.
154. Simpson G.G. Principles of animal toxonomie. //N.Y.Colomb.Press, 1961.
155. Smith Fr.H. Continuity and change in the origin of modern Homo sapiens. II Z. Morphol. U Anthropol., 1985. 75, № 2.
156. Sokal R.R., Sneath P.H. A. Principles of numerical taxonomy. II San Francisco, 1963.
157. Sokal R.R., Camin J.H. The two taxonomies: areas of agreement and conflict. // Syst. Zool. 1965. Vol. 14.
158. Sokaî R.R., Michener C.D. The effect of different numerical techniques on the phenetic classification of bees of the Hoplitis complex (Megachilidae). // Proc.Linn.Soc.Lond. 1967. Vol.178.
159. Stanyon R., Chiarelli B. Phylogeny of the Hominoidea: The Chromosome Evidence. // Journ. of Human Evolution. 1982. Vol. 11, № 6.
160. Stringer C.B. The Dating of European Middle Pleistocene Hominids and Existence of Homo Erectus in Europe. // In: Homo Erectus And His Time. Print. In Czechoslovakia. 1981. Vol. II.
161. Stringer C.B. The definition of Homo erectus and the existence of the species in Africa and Europe. // In P.Andrews and J.L.Franzen, (Eds) The Early Evolution of Man, Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 1984, v.69.
162. Thoma A. Le déploiement évolutif de I'Homo sapiens. // Anthropologia Hungarica. 1962, T.5,№ 1-2.
163. Turner A. Species, Speciation and Human Evolution. // Human Evolution, 1986, v.l, №5.
164. Ullrich H. More questions than answers in Hominid taxonomy: Homo sapiens as an example. // Abh. Acad.Wiss. DDR. Abt. Math. Hatur. Wiss. Techn. 1983, № 1.
165. Van Valen L. Adaptive zones and the orders of mammals. // Evolution. 1971. Vol.25.
166. Vallois H. Ordre des primates. // Traite de Zoologie par Pierre Grasse, 1955. T.XVII. Vark G.N. van. Evolution Asian hominid. // Homo. 1983, 34, № 3-4.
167. Velichko A.A. Geoecology of the Mousterian in East Europe and the Ajacent areas // L'Homme de Neandertal, v.2, 1988.
168. Velichko A.A., Kurenkova E.I Environment condition and Human Occupation of Northern Eurasia during the Late Valdai // The World at 18000 B.P., v.1,1990.
169. Vlcek E. A new discovery of Homo erectus in Central Europe. // Journ. Hum. Evol., 1978, Vol.7.
170. Ward R., Stringer C. A molecular handle on the Neanderthals. // Nature. 1997. Vol.388.
171. Weidenreich F. The classification of fossil hominids and their relations to each other with special reference to Sinanthropus pekinensis. // Congr. internat. sci. Anthropol. Et ethnol. 2-nd session. Copenhague, 1938.
172. Weidenreich F. The skull of sinanthropus pekinensis; a comparative study on a primitive hominid skull. // In Palaeontologia Sinica. USA, Lancaster Press, 1943.
173. Wolpoff M. N. Cranial Remains of Middle Pleistocene European Hominids. // Journ. of Human Evol. 1980. Vol. 9. № 5.
174. Wolpoff M.N. Transition and continuity in pleistocene hominid evolution. // Amer.Journ.Phys.Anthropol., 1982, v.57, №2.
175. Wood B. The origin of Homo erectus. In P.Andrews, J.L.Franzen, (EDS) The Early Evolution of Man. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 1984. V. 69.
176. Wood B. Early hominid species and speciation. // Journ. of Human Evolut. 1992, Vol.22, №4-5.
177. Wood B. The problems of our origins. // Journ. of Human Evolut. 1994. Vol. 27, № 6.
-
Васильев, Сергей Владимирович
-
доктора исторических наук
-
Москва, 1999
-
ВАК 03.00.14
- Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологическим данным
- Морфологическая изменчивость костей плечевого пояса и грудины человека
- Реконструкция условий обитания позднепалеолитического человека в бассейнах Средней Десны и Оки
- СРАВНЕНИЕ МАСШТАБОВ ОТЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧЕРЕПАМИ ИСКОПАЕМЫХ ГОМИНИД И СОВРЕМЕННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
- Морфофункциональное исследование зубных дуг человека как одна из проблем современной антропологии
