Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптивные преобразования скелетно-мускульной системы стопы приматов в контексте эволюции наземного бега позвоночных
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Адаптивные преобразования скелетно-мускульной системы стопы приматов в контексте эволюции наземного бега позвоночных"
На правах рукописи
Колмановский Илья Александрович
АДАПТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТНО-МУСКУЛЬНОЙ СИСТЕМЫ СТОПЫ ПРИМАТОВ В КОНТЕКСТЕ ЭВОЛЮЦИИ НАЗЕМНОГО БЕГА ПОЗВОНОЧНЫХ
03.00.08-зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2004
4
Работа выполнена на Биологическом факультете Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова
Научный руководитель: доктор биологических наук Ф. Я. Дзержинский
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук А. Н. Кузнецов доктор биологических на) к П. П. Гамбарян
Ведущее научное учреждение: Палеонтологический институт РАН
Зашита состоится «26» апреля 2004 г. в 17:00 час на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном \ниверситете по адресу: 119992. Москва, ГСП-2. Ленинские горы, МГУ им М.В. Ломоносова. Биологический факультет.
диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета
МГУ
Автореферат разослан «26» марта 2004 г
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Л. И. Барсова
Общая характеристика работы
Актуальность темы
Эволюция стопы — один из ключевых сюжетов в эволюции отряда приматов. Функционально стопа представляет собой чрезвычайно значимый узел, обширно представленный в палеонтологической летописи. В силу этого обстоятельства черты тарзальной морфологии широко используются современными палеонтологами для формальной систематики. Обилие новых находок обрисовывает перспективу долгосрочной актуальности их интерпретации.
В спектре проблем антропогенеза происхождение двуногой локомоции, а значит и особой структуры стопы, является краеугольным камнем. Поскольку до сих пор не найдено переходных форм, важно задействовать все возможности сравнительного анализа для реконструкции эволюционных процессов, протекавших при становлении бипедии. Помимо самостоятельной ценности такого исследования, оно должно привести науку в состояние готовности к интерпретации таких переходных форм, если их всё же удастся найти.
Несмотря на активные разработки в данной сфере, в проводимых исследованиях практически отсутствует морфофункциональный подход к изучению эволюции. Представляется актуальной и перспективной попытка исследования эволюции с позиций прослеживания подлинных морофофункциональных соответствий, а не формальных корреляций.
Цель и задачи исследования
Цель работы — создать систему представлений в сфере исторической биомеханики стопы приматов на фоне наземного бега позвоночных.
Были поставлены следующие задачи:
1. Собрать описательный материал
а) Проанатомировать несколько ключевых объектов, тем самым, привнеся в работу описательную новизну и современный уровень детальности в рассмотрении. У одного объекта описать отпечатки связок и мышц на костях, чтобы впервые для стопы разработать их номенклатуру — это важно для нужд палеонтологии.
б) Собрать максимальный объем литературных данных по широкому спектру маммальных (и, возможно, домаммальных) форм. Здесь придется пожертвовать тонкими деталями, так как их просто нет в классических работах. Зато такой шаг подключит к достижению сформулированных целей ценнейший ресурс описательных данных, накопленных в период расцвета морфологии.
2. По результатам первой, описательной, части установить морфофункциональные связи в системе стопы у видов, рассматриваемых как нами, так и другими авторами; это анализ низкого уровня.
3. На основе выявленных морфофункциональных связей у рецентных видов реконструировать предковые и переходные состояния, построить эволюционные сценарии; это анализ высокого уровня
Научная новизна
1. Впервые описаны тонкие детали мускулатуры и синдесмологического аппарата стопы примитивных приматов, для многих элементов костно-мускульной системы впервые разработана номе ¡впервые описан рельеф костей) Lemur caita в местах крепления мышц и связок.
1
РОС НАЦИОНАЛЬНА*) БИБЛИОТЕКА I
iygjgrf'
2. Впервые для изучения стопы млекопитающих применен морфофункциональный метод исследования.
3. Впервые к изучению эволюции локомоции приматов применена специфическая методология - сравнение с квадрупедальным бегом типичных наземных млекопитающих (см. ниже).
Теоретическое и практическое значение
1. Итоги работы позволяют вплотную подступиться к палеонтологическим исследованиям стопы приматов. Представлена таблица (см. табл. 1), в которой'черты стопы дают градо-филогенетическую систему; все используемые черты отобраны путем морфофункционального анализа.
2. Разработанные морфобиологические представления применимы к исследованиям эволюции наземного бега в разных отрядах млекопитающих.
Апробация работы
Основные положения работы представлены на семинаре для аспирантов в Американском Музее Естественной Истории (под рук. Dr. E. Delson) в 2000 г., на семинаре научной школы член-корр. РАН Э. И. Воробьевой (2001), на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ (2004).
Публикации По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы
Структура и объем работы
Работа общим объемом 257 страниц состоит из:
1. Основного тома (172 страницы) из пяти «Глав» (Введение - в первой главе, Сводная итоговая таблица и Выводы в конце пятой), библиографического списка (132 наименования, из них 18 на русском языке).
2. «Приложения» (отдельный том, 85 страниц) с рисунками, фотографиями (85 изображений по скелету и связкам, 38 изображений по мускулатуре к описательным главам) и разъясняющими схемами к четвертой главе (26 схем).
Благодарности
Выражаю глубокую признательность моему учителю доктору биологических наук ФЛ. Дзержинскому как за мое образование, так и за участие сбветом и поддержкой в настоящей работе. Я благодарен Dr. Delson (AMNH), и кандидату биологических наук |А.А. Аристову! за помощь в поиске литературы. Я благодарен сотруднику Палеонтологического Института РАН А С. Раутиану за помощь в- поиске методологии исследования.
Глава 1
1.1.1-1.13 Введение
Анализ литературы показал, что, несмотря на популярность приматов как объекта исследования локомоции, до настоящего времени не проводилось никаких работ в предлагаемом ключе. Анатомирование велось недостаточно подробно, черты выделялись и анализировались с принципиально формальных позиций. Приспособления приматов к наземной локомоции никогда не сравнивались с адаптациями наземно бегающих млекопитающих. Формулируются цели и задачи исследования.
1.1.4 Материалы и методы
Для самостоятельного анатомирования обоснован выбор следующих объектов:
а. - как примитивный (принадлежит к граде Strepsirhini) и
локомото ю генерализованный примат. Изучается полностью вся мускулатура, в т. ч. апоневротические каркасы перистых мышц, а также все связки, суставы и рельеф отпечатков крепления связок и мышц на костях. Изучен влажный препарат из
коллекции кафедры зоологии позвоночных МГУ; сухие скелеты: два экземпляра из коллекции ЗИН РАН, три в Зоомузее МГУ, сектор эволюционной морфологии
б. Nycticebus tardigradus — как примитивный (принадлежит к граде Strepsirhini) и сильно специализированный в силовом захвате субстрата (веток) примат. Последняя специализация особенно важна для отряда приматов, и поэтому ее изучение необходимо для решения задач исследования. Изучена мускулатура на одном экземпляре из коллекции Зоологического музея МГУ, сектора млекопитающих.
в. Rattus norvegicus — как примитивный наземно бегающий представитель близкого приматам (напр. Szalay, 1979) таксона — грызунов. Изучена мускулатура на двух экземплярах.
1.2 Некоторые методологические вопросы изучения эволюции локомоции приматов
1.2.1 Пути организации исследования: градистический подход к изучению эволюции, конечностей
Приведены соображения, побуждающие нас взять за основу подход, при котором эволюция стопы приматов как органа локомоции рассматривается на фоне эволюции наземного бега позвоночных. Если рассмотреть млекопитающих как таксон, внешний по отношению к приматам, ясно, что для них характерно такое магистральное направление эволюции локомоции, как оттачивание локомоции на парасагиттальных конечностях (далее ЛПК). Приматы — примитивный и древний отряд, уклоняющийся от этой линии. На какой стадии, насколько уклоняющийся и что происходит при попытках освоения приматами наземного бега — вот круг вопросов, которые наиболее актуальны, особенно в свете дальнего прицела на антропогенез.
Примитивные млекопитающие устроены достаточно универсально, в частности они как правило хорошо лазают. Отсюда вытекает необходимость поиска специализаций, которые уже на примитивных стадиях надежно отличают такое лазание от его стандартов у приматов.
Чтобы понять, каковы стандарты наземного бега млекопитающих, приходится обратиться к широкому таксономическому масштабу — из-за чего в качестве внешнего таксона в работе рассматриваются позвоночные. Уже у примитивных млекопитающих стопа наделена комплексной и трудно интерпретируемой морфофункциональной спецификой. Поэтому в работе изучается эволюция локомоторных адаптации, начиная от амфибий как более доступных для интерпретации, относительно простых форм.
1.2.2 Происхождение и эволюция древесной локомоции
Проведен обзор литературы по данной проблеме. На его основе формулируются следующие учитывагмые в работе тезисы:
а. История локомоции приматов пошла таким образом, что когтецепляние оказалось в диалектическом противоречии с пальцехватанием.
б. Хватательные конечности дают преимущества своим обладателям на опорах с малым диаметром и порождают сложности при передвижении по опорам с большим диаметром по сравнению с цепляющими. По всей вероятности, хватательный hallux является более древней чертой, чем хватательный pollex. Приобретение хватательных конечностей может быть связано с преследованием насекомых в кроне или в ярусе подроста.
в. Остается неясным вопрос о том, в какой мере общие черты сумчатых и приматов объясняются хватательной адаптацией, следовательно, и вопрос о сроках её формирования у приматов.
Глава 2
Описание костей, суставов и связок стопы Lemur catta
Описано 28 суставов. Суставы сгруппированы в функциональные блоки: голеностопный и подтаранный, суставы тибиальной и фибулярной ветвей стопы, суставы между этими двумя ветвями, суставы поперечного свода на границе предплюсны и плюсны. Описано 48 связок. Связки разбиты на функциональные группы по тем блокам суставов, которые они обслуживают. Разработана номенклатура связок. Для сравнения приводятся описание суставов и связок стопы человека (по Синельникову, 1967) и отдельные данные по другим млекопитающим (Lewis 1989). Отмечены многочисленные изъяны в описаниях и номенклатуре по человеку. Описан рельеф: места крепления мышц и связок, суставные поверхности -всего 80 элементов рельефа. Раздел сопровождается 50 зарисовками, 35 фотографиями.
Глава 3
Описание мускулатуры стопы приматов и других млекопитающих
Описана мускулатура стопы у исследованных видов. Приведены сравнительные данные по амфибиям, рептилиям, однопроходным, сумчатым, приматам, тупайям, прыгунчиковым, насекомоядным, грызунам, неполнозубым, хищным и копытным. Раздел сопровождается 38 рисунками.
Глава 4-
Морфофункциональная специфика стопы приматов как результат цепи конкретных адаптации: приложение к вопросам их эволюции
В данной главе проводятся функциональные интерпретации наблюдавшейся морфологии и делаются соответствующие выводы о морфологических различиях между обсуждаемыми таксонами. На основе сформированных представлений в работе производятся реконструкции эволюционных сценариев. Глава сопровождается 26схемами.
4.1 Синдесмология
4.1.1 Суставы
В развитии специализации стопы млекопитавющих в ЛПК удается проследить следующие перестройки:
1. В голеностопном суставе стала участвовать лишь одна кость проксимального ряда предплюсны (интермедиум), лодыжечные мыщелки неуклонно вертикал изуются.
2. Две другие кости этого ряда (тибиале и фибуляре) оттесняются в дистоплантарном направлении и образуют с первой особый сустав, называемый подтаранным. Подвижность в этом суставе, важная на ранних стадиях эволюции ЛПК (см. пункт 3), постепенно сходит на нет (в пределе полностью исчезает, как, например, у непарнокопытных); в промежуточных стадиях ось вращения в этом суставе становится все более параллельной по отношению к оси вращения голеностопного сустава.
3.Подтаранный сустав функционирует как средство удержания опорной части стопы на поверхности субстрата при латеральной ретракции колена по дуге. Необходимость в таком согласовании вытекает из примитивного для териевых млекопитающих равноправного использования парасаггиталыюй и латеральной
ретракции бедра в фазе опоры (Jenkins, 1971). Прогрессивное развитие ЛПК определяет падение роли латеральной ретракции и, как следствие — преобразования в подтаранном суставе, описанные в пункте 2.
4. Возникает поперечный свод, сначала на уровне предплюсны и проксимальной области плюсны, потом — в дистальной области плюсны. Вначале эти образования поддерживаются мышцами и связками, а позже в стопе развиваются соответствующие костные механизмы. Эволюция. поперечного свода связана с редукцией краевых лучей по принципу положительной обратной связи.
5. Уменьшается количество костей в среднем и дистальном рядах предплюсны — как на медиальном краю (ладьевидная кость вместо нескольких централе), так и на латеральном кубоид). При этом у млекопитающих, возможно, исчезает пятая дистальная кость предплюсны.
6. Редуцируются краевые лучи автоподия.
Особняком стоит такое событие, как прослеженный нами продольный разворот сустава между пяточной и ладьевидной костями, а также между кубоидом и ладьевидной; этот разворот определил разобщение двух ветвей стопы: фибулярной (лучи IV и V) и тибиальной (остальные лучи). Они объединяются лишь связками, если не считать того, что обе сходятся на таранную кость. Таким образом, таранная кость делается «коммутатором» диагонально передаваемых нагрузок; эту же роль выполняли централе в амфибийной конструкции. У млекопитающих сохраняется принцип кирпичной кладки в организации предплюсны, но, как видно из сказанного, «коммутатор» сдвинулся проксимально.
Нами показано, что, уже начиная с примитивного в масштабах отряда уровня, стопа приматов несёт черты, определяющие их некоторую продвинутость на пути становления ЛПК. Вне зависимости от того, приобретены ли они параллельно с другими млекопитающими или унаследованы от общих предков, эти признаки задают предпосылки для, успеха формирования наземных форм в отряде. Перечислим те из подобных признаков, которые нам удалось выявить:
1. Представлена типично маммальная (кости голени контактируют только с таранной) организация голеностопного сустава, возможна заметная вертикализация мыщелков, присутствует пяточный бугор как рычаг для приложения силы мышц скакательного комплекса к стопе.
2. Имеется подтаранный сустав, подвижность в котором важна на всех промежуточных этапах становления ЛПК.,
3. Набор костей предплюсны обнаруживает последствия процесса олигомеризации по сравнению с териодонтами, имеются ладьевидная и кубовидная кости.
4. Имеется поперечный свод на протяжении участка от уровня сочленения ладьевидной и пяточной костей до проксимальной части плюсны.
5. Имеются две ветви стопы такого же состава, что был показан для прочих млекопитающих, так же контактирующие по продольной линии.
Вместе с тем нами выявлены некоторые признаки, обусловленные древесной специализацией и, согласно выработанным функциональным представлениям, принципиально отличают приматов от других млекопитающих, начиная с примитивных форм; судя по всему, это накладывает ограничения на эволюцию ЛПК в данном отряде и, возможно, объясняет высокое своеобразие входящих в него наземных форм. Выявлены следующие признаки из этой группы.
1. Ротация в подтаранном суставе сильна, головка и шейка таранной кости высоко специализированы для этой функции.
2. Ротация в предплюсне усугублена на более дистальном уровне в тибиальной ветви предплюсны — благодаря своеобразному ладьевидно-клиновидному механизму ротации. Таким образом, на базе характерной для млекопитающих дифференцировки тибиальной и фибулярной ветвей стопы наступила своеобразная специализация, определяющая функции фибулярной ветви с её малоподвижными суставами как опоры, а функции тибиальной ветви — как сосредоточения ротационных возможностей стопы ради адаптации к древесной локомоции.
3. Поперечный свод предплюсны обнаруживает заметную "рыхлость" в силу взаимной подвижности тибиальной и фибулярной ветвей стопы. К тому же он сходит на нет в дистальной части плюсны по принципиальным причинам (см. ниже пункт 6).
4. Присутствуют блоковые поверхности для скольжения сухожилий длинных сгибателей к первому пальцу. В примитивном варианте это дистальная поверхность ладьевидной кости, а в специализированном — видоизмененный прехаллюкс с системой подвешивающих его сухожильных петель.
Первый луч у примаюв мощно развитии функционально значим. Его редукция в эволюции отряда наступила лишь в одном случае (у орангутана), что следует рассматривать как исключение. Седловидная форма первого предплюсно-плюсневого сустава достигнута путем дополнения исходной сгибательно-разгибателыюй кривизны новой, аддукционно-абдукшюннной. Противопоставление первого л>ча достигалось перекручиванием первой плюсневой кости на 90° в направлении пронации.
5. Отмечена "ступенчатая" организация сочленений дистальных костей предплюсны и проксимальных оснований костей плюсны на медиальном — в районе присоединения первого луча — и на латеральном краях стопы. В обоих случаях достигается эффект кирпичной кладки, адекватно передающей поперечные нагрузки. Последние обусловлены хватанием и опорой на субстрат латеральным краем стопы соответственно.
6. Присутствует такая специализация в хватании, как продольная перекрученность четырех латеральных плюсневых костей, позволяющая им, с одной стороны, входить проксимальными эпифизами в арочную конструкцию поперечного свода, а с другой — поддерживать соосность дистальных эпифизов, необходимую для достижения единства хватательного органа.
4.1.2 Связочный аппарат
Подчеркнуто, что связки, соединяющие голень и стопу, по природе своей коллатеральны; при этом у них есть два рубежа крепления — (1) таранная кость и (2) посттаранные кости, по числу суставов, определяющих взаимную подвижность голени и опорной части стопы. Такой взгляд позволил обратить внимание на необычность одной из медиальных голеностопных связок — длинной, то есть той, которая следует к посттаранным костям. Корни её своеобразия уходят в историю дистальной миграции ИЫа1е при формировании подтаранного сустава у млекопитающих.
Кольцевые связки лучей разделены на околосуставные и срединные — находящиеся посередине фаланги. Первые нужны дая удержания сгибательных сухожилий в суставах. Вторые обеспечивают прохождение сухожилий вблизи искривлениях фаланг. Кривизна фаланг минимальна у крысы, поэтому этих связок у нее меньше, и они более узки. У приматов кривизна фаланг велика, поэтому связок
больше, и они шире. У лори связки шире, чем у лемура, поскольку кривизна фаланг больше, что находится в соответствии с характером его локомоции, при которой делается ставка на силовой захват субстрата. Показано, что расширение произошло за счет слияния с более проксимально крепящимися на фалангах кольцевыми связками
— связками, подхватывающими сухожилия непосредственно дистальнее суставов.
Впервые описаны двулучевые кольцевые связки, объединяющие плюсневые кости попарно как бревна в плоту на уровне их дистальных концов. Они есть у крысы и лемура, но отсутствуют у лори. У лемура их три, что интерпретируется как примитивное решение задачи консолидации лабильной в остальном стопы древесного животного. Эта консолидация важна при прыжках и квадрупедальном беге. У крысы наличие лишь одной такой связки — это признак большей продвинутости на пути консолидации плюсны, достигаемой на этом уровне уже за счет костных механизмов. Отсутствие таких связок у лори определяется тем, что задача консолидации дистальной части плюсны при используемом этим животным типе локомоции (медленное перелезание) перед ним не стоит.
Анализ сустентакулюмов позволил выделить L. sustentaculum t. m. extensoris hallucis longus tarsometatarsale как атрибут хватательной стопы. Он придерживает сухожилие длинного разгибателя при возникновении угрозы его отхода от предплюсно-плюсневого сустава в случае натягивания по прямой между голеностопным сустентакулюмом и местом окончания мускула в условиях сильного отведения первого луча.
4.2 Мускулатура
Скакательный комплекс
Разработанный сценарий эволюции скакательного комплекса у териевых начинается с такого событий, как перемещение места начала наружного икроножного мускула с голени н абедро. Образовавшаяся двухсуставная конструкция работает как сторона параллелограмма при довольно согласованном действии в коленном и голеностопном суставах, характерном для совершенной ЛПК.
Как удалось показать, одновременно из состава наружного икроножного мускула дифференцировалась особая головка, оставшаяся на голени — камбаловидный мускул (m. soleus). Её наличие определяет, с одной стороны, возможность независимого от коленного сустава сгибания голеностопного, с другой
— поперечного оттягивания ахиллова сухожилия, как средства амортизации продольных нагрузок, приходящихся на него при резком приземлении.
Дальнейшая прослеженная нами эволюция скакательного комплекса при совершенствовании ЛПК ведёт к увеличению доли сухожилия в общей длине комплекса в ущерб длине его мускульных волокон. При этом формируется запасающий потенциальную энергию механизм ахиллова сухожилия, позволяющий ему работать как пружине в фазе опоры. Таким образом, доля мускульных волокон в длине скакагельною комплекса может служить мерилом роли пружинного механизма у данного вида. Кроме того, она указывает на свободу несогласованных движений в коленном и голеностопном суставах.
Как показал сравнительный анализ, камбаловидный мускул имеет тенденцию по мере наступления максимально продвинутого состояния скакательного комплекса смещать место своего начала на бедро и редуцироваться.
Как оказалось у приматов консервативно определен состав и места крепления элементов скакательного комплекса. Он таков же, как и у других плацентарных, что говорит о них, согласно нашей интерпретации, как о млекопитающих, более
продвинутых на пути становления ЛПК, чем многие сумчатые, у которых внутренний икроножный мускул либо целиком начинается в пределах голени, либо находится в одном из переходных состояний.
Однако для приматов характерны две существенные особенности. Первая состоит в том, что у них доля мускульных волокон в массе в длине всего комплекса велика, ахиллово сухожилие относительно коротко. Вторая и наиболее существенная особенность состоит в мощном разрастании камбаловидного мускула, для чего может быть задействована вся поверхность голени. Это обстоятельство можно объяснить тем, что гетерогенный древесный субстрат требует большей разобщённости в действии коленного и голеностопного суставов; к тому же экскурсия в голеностопном С} ставе больше, чем при наземной локомоции, с чем сопряжена большая амплитуда действия мышц.
Как показало сравнение с наземными млекопитающими, эта специализация прямо идет в разрез с отработкой ЛПК, противореча функционированию стопы как сегмента Z-образной конечности - запасание энергии в ахилловом сухожилии требует совершенно другой организации скакательного комплекса. Вероятно, специализация к передвижению в кроне была ярко выражена у предков человека - полуназемных брахиаторов, насколько об этом можно судить по состоянию, наблюдающемуся у горилл, а также по тому, как недалеко ушел от этого состояния человек. Это наблюдение можно было бы обобщить следующим образом. Специализация скакательного комплекса у предков человека в направлении обратном отработке локомоции с опорой на дистальный конец стопы как сегмента Z-образной конечности (т. е. полноценной ЛПК), обусловливает ограничение на такую локомоцию у человека, и могла быть одной из предпосылок предпочтения походки с опорой на пятку. Несколько меняя акцент, можно утверждать, что походка с опорой на пятку удачнее использует понташое состояние скакательного комплекса, и поэтому оказалась предпочтительной в наземных условиях для предков человека
Система подошвенного мускула
Установлены причины возникновения системы подошвенного мускула как важнейшего элемента при активизации наземной локомоции. Показано, что система возникает на базовом уровне рептильной грады, еще в составе икроножных мышц (рис. 1). Далее, при маммализации, часть волокон икроножных мышц стала оканчиваться на пяточном бугре (при этом, по мере утраты связи с икроножными мышцами, от него стали начинаться короткие мышцы, следующие к двум дистальным рубежам - абдукторы пятого пальца и пятой плюсневой кости), а остальная часть сформировала подошвенный мускул, каким мы его видим у млекопитающих.
Согласно произведенным реконструкциям (рис. 2), у наземных млекопитающих система эволюировала от состояния, при котором на подошвенный апоневроз сходились конечные сухожилия большеберцового сгибателя пальцев и подошвенного мускула, а дистально от подошвенного апоневроза мускульные брюшка посылали прободенные сухожилия к основаниям проксимальных (выявленный и названный нами слой Оа) и средних фаланг пальцев. Кроме того, подошвенный апоневроз имел дистальные связи с кожей в районе плантарных мозолей.
Рис I Реконструкция ранних лаги» чно пойми комплекса по юшиенною чуску и у
Ь гипотетическая ггацнеамфибийная сталия Дифференцир)егся Г(Н При запо иаиии симметричных пучков из стадии «а» и их >си1снпи появтяются проботсиные сухолизия с I инотетичикаяреши 1ьная иалнн Диффсрчшируюкя нкроно кш к. мышпы и расщептяется на два стоя подошвенный апоневроз и соотв короткие мышцы Сюй Оа
Оа. 1а, 1Ь - с ши проиокшюю сгииа1с.1я Ы1--т П <Ьз ЬЬЫат (Ш--т П иЫа1|$,
А. Примитивная мамчальная стадия. Икроножные мускулы закреплены на пяточном бугре
Mi свяин с fdf, pl, с 1 шльцсч (не видно). Слои 1а н Ib примерно партетны.
В: Примитивные нлаиеитарные (напр. L calta). Г1. свободен от связи с lili.
С: На пути к высшим гралам н.т-мно-бегающих. Слой Ib редуцируется
1): Высшие грады (хищные, копытные), стой 1а осучожпитастся
Г: Чело <ообразные: слой Ib полностью доминирует. Р1. на грани исчезновения.
h Чеювек. Сюй Ib висшшо исчезает Слой 1а иозиостьюíipcoóiajacr. начннаскя ог пяточной косш
G. Bapiiain ipuiyuoB fül управ nei южными мозозячи
Далее, как следует из сравнительного анализа, при совершенствовании ЛПК. апоневроз освобождался от окончания на нем большеберцового сгибателя, короткие брюшка к проксимальным фалангам (слой Оа) осухожиливались и редуцировались, ослабевали связи с кожей. Впоследствии осухожиливались и брюшка к средним фалангам (слой. к). При этом неуклонно нарастало влияние именно этих сухожилий на лучи за счёт ослабления влияния более глубокого слоя прободенных сгибателей, слоя, начинающегося от поверхности длинных сгибателей, а, следовательно, функционально от них зависимого. Система подошвенного мускула и слоя к важна для обеспечения поддержки проксимальных, наиболее нагруженных суставов при толчке в конце фазы опоры — в этом отношении она гораздо выгоднее системы слоя К>, который мижет только лишь отводить часть усилия от длинных сгибателей (Рис. 3). Показано, что вся эволюци системы в пределах класса млекопитающих обеспечивает соответствие всё возрастающим нагрузкам по мере совершенствования наземного бега с опорой на дистальный конец стопы как сегмента Z-образной конечности.
На первых порах у приматов происходили те же прогрессивные изменения, что у других млекопитающих. Апоневроз подошвенного мускула стал независим от большеберцового сгибателя, кроме того, подвергся осухожиливанию и редукции слой прободенных сгибателей, оканчивающийся на проксимальных фалангах, ослабевала связь с кожей. К дериватам поверхностных слоев прободенного сгибателя у приматов относятся:
a) к описанному нами впервые слою Оа — вильчатые окончания подошвенного апоневроза, его веточки к коже, поверхностная порция абдуктора большого пальца, абдуктор пятой плюсневой кости, абдуктор пятого пальца, особый поверхностный мускул пятого пальца лоризид;
b) к слою 1а: — поверхностная порция прободенного сгибателя.
Однако, согласно произведенным реконструкциям, дальнейший ход событий у приматов контрастно отличается от выявленных общемаммальных тенденций. У многих групп 'приматов неуклонно нарастает преобладание глубокой порции прободенного сгибателя и редукция поверхностной порции, а вместе с ней и подошвенного мускула (рис. 2 стадия «Е»). Такая картина указывает на падение роли толчка пальцами в конце фазы опоры, наблюдаемого при наземном беге.
У человека подошвенный мускул рудиментарен, в чем можно видеть указание на происшедшую некогда редукцию всего комплекса, и что имеет место также у человекообразных и многих других обезьян. Однако у человека, в отличие от человекообразных обезьян, поверхностная порция прободенного сгибателя полностью преобладает над глубокой. Все головки поверхностного прободенного сгибателя начинаются от пяточной кости, а не от утраченного подошвенного мускула. Из этого можно заключить, что обсуждаемая система, претерпев редукцию на стадии древесной локомоции, была воссоздана на новой основе, так сказать, "из руин", приняв необычный вид. Существенное функциональное свойство такого морфологического состояния состоит в независимости контроля средних фаланг от событий в голеностопном суставе. Факт восстановления утраченной системы поверхностного прободенного сгибателя есть основания считать признаком важности её для наземной локомоции; хотя вполне надёжная функциональная оценка этого обстоятельства станет возможной лишь с получением серьезных экспериментальных данных.
На лнаграмчач в виде всртикаиных стотбиков noKajau вклад ртзныч i"pvim мыши в обсак-чишс прокаты гьиых (стрелка вправо,оболяачеыо как Uphal) илиста:ьиых (cipcTKa в 1ево, обошачено как ph.il dist) уставов А амфибийная стадия, В промежуточная. 1Ь уситен, С релттпьная стадия. первичный сгибатсть расшсшпея D стадия копытных (икроножный мускул ках бы огрезан>
1 место крептения икроножного мускула у боишинства рептилий 2 Гипотетический тичит развития сто* 1Ь в с тучае ci о экимииш в i о иль
phal ist - дистальиые фаланги, II ph.il - средние фаланги, Л - первичный общий ч uüai ель иа.1ьцев п ш ею гочоюги - гтубокие сгибатеш р| - лодошвенныЛ муекут, 1а- стой 1а поверхностного епшатетя, Ib-c юй]Ь поверхности! о u HuJR' ш, gjblr- икроиожиый муiк> ]
Длинные сгибатели
Предложен следующий сценарий эволюции длинных сгибателей пальцев у млекопитающих. Вначале из состава первичного общего сгибателя, начинавшегося на малой берцовой кости, дифференцировался большеберцовый сгибатель. Основой для такой дифференциации послужило то обстоятельство, что два образовавшихся мускула по-разному входят в стопу. Малоберцовый сгибатель проходит по задней поверхности таранной кости, придерживаемый около неё особым сустентакулюмом. Большеберцовый сгибатель огибает медиальную лодыжку и также заякорен за неё сустентакулюмом. В стопе же он не находит адекватной опоры на её Проксимальных рубежах, поскольку тибиале мигрировала дистально. Таким образом, два глубоких сгибателя исходно разделены медиальной лодыжкой и медиальной щелью голеностопного сустава — щелью между большой берцовой и таранной костями. Есть основания полагать, что разобщение фибулярного и тибихчьного сгибателей есть очень древний атрибут задней конечности синапсид, противопоставляющий их диапсидам. В диссертации приведены соображения в пользу отнесения этого состояния на уровень амфибийной грады.
Ранние связи глубоких сгибателей, вероятно, определялись разницей в их вхождении в стопу. Большеберцовый сгибатель получал приоритет на медиальном краю, где в ходе дальнейшей дифференциации первичного общего сгибателя сохранил дистальные связи со всеми его дериватами, а именно, с подошвенным апоневрозом и пластиной конечного сухожилия малоберцового сгибателя. Кроме того, у него имелись архаичные связи со скелетом первого луча и кожей (вторая, возможно, через посредство подошвенного апоневроза). Малоберцовый сгибатель у многих примитивных млекопитающих является основным наследником первичного общего сгибателя и раздает конечные сухожилия всем пальцам.
Дальнейшая эволюция сгибателей у млекопитающих в том виде, какой принят в работе, поддерживает развитие ЛПК. А именно, исходно асимметричное начало сгибателей сменяется симметричным, большеберцовый сгибатель оккупирует своим началом большую берцовую кость. В случаях редукции малой берцовой кости или её слияния с большой берцовой, малоберцовый сгибатель, также меняет место своего начала. Все связи большеберцового сгибателя редуцируются, кроме важной для пропульсии связи с пластиной конечного сухожилия малоберцового сгибателя. Судя по микрорельефу этой пластины, поначалу на ее медиальной стороне сохраняется преобладание большеберцового сгибателя, но потом этот рельеф сглаживается, а далее возникает характерная картина перекреста сухожильных волокон.
В работе показано, что приматы стартуют от заметно более продвинутого этапа намеченного выше процесса преобразований, чем тот, на котором находятся ныне многие сумчатые и насекомоядные. У приматов, начиная от примитивных форм, сгибатели отходят от соответствующих костей (малоберцовой и большеберцовой). наблюдается картина перекреста волокон. Это обстоятельство, рассмогренное на фоне многих примитивных черт приматов, должно быть расценено как конвергентное сходство с млекопитающими, у которых оно достигается в силу специализации к ЛПК. Вероятно, у приматов такая степень продвинутости достигается за счёт адаптации к хватанию. Выясняется, что на первых этапах оно предъявляет те же требования к организации глубоких сгибателей, что и наземный бег.
Разнообразие состояний обсуждаемой системы в пределах отряда, по нашему мнению, отражает филогенетический ряд, направленный на разобщение волокон, следующих от двух сгибателей к разным лучам. Складывается впечатление, что этот
ряд совпадает с увеличением размеров тела: обезьяны крупнее, чем полуобезьяны, а крупные человекообразные (как раз те виды, у которых сухожилия сгибателей обрели полную независимость) еще крупнее. Возможно, нагрузки, разобщающие эти волокна, увеличиваются с весом животного, что вызывает как адаптивный ответ перестройку системы.
Особо следует отметить две выявленные нами у лемура особенности сухожилий глубоких сгибателей уже в самих пальцах: подразделённость па два «склеенных» противоположно закрученных тяжа и наличие особых эластичных ленточек, оканчивающихся на дистальных концах средних фаланг. Обе черты могут быть уверенно истолкованы как адаптации к хватанию. Вопрос/ об их распространении, у других лемуров заслуживает дополнительного изучения.
Состояние сухожилий глубоких сгибателей, наблюдаемое у человека, настолько сильно - отличается от такового у человекообразных обезьян, что встает вопрос о выводимости первого из второго. Если оно и выводимо, - то через педоморфоз: глубокие сгибатели по-другому делят между собой лучи, что возможно только при следовании по иному пути от состояния единства пластины. При этом, как следует из проведенного нами сравнения, у человека наблюдается наиболее четкая среди млекопитающих картина перекреста волокон: большеберцовый сгибатель не вносит вклада в контроль первого пальца, малоберцовый очень мало влияет на четыре латеральных пальца. Все это обеспечивает консолидацию стопы как единого сегмента конечности, что важно при наземной локомоции. Возможно, такая ставка на мышечную консолидацию говорит о несовершенстве механизмов костной консолидации, более отточенных у других наземных млекопитающих. Это соображение находит почву в том факте, что у человека первый луч — он же основной опорный — лишь недавно играл важную роль в захвате субстрата.
Квадратный мускул
Отсутствие квадратного мускула у полуобезьян, по-видимому, представляет собой результат специализации, поскольку он есть у большинства не-приматов, а также у обезьян и человека. При своей ограниченной длине он не мог бы предохранять от медиального соскальзывания глубокие сухожилия на всем протяжении их экскурсии, одновременно дополнительно натягивая ветвь к первому пальцу, как это, очевидно, имеет место в генерализованной стопе. Здесь же обе задачи решаются другими механизмами, отчасти разными у лори и лемура.
. Мы присоединяемся к мнению, что необычные головки квадратного мускула человека — длинная и латеральная — возникли путем миграции начала части волокон малоберцового сгибателя в стопу. Видимо, это состояние наступило до того, как малоберцовый сгибатель специализировался в контроле преимущественно первого луча. В противном случае надо предполагать протекание обратного процесса — проксимальной миграции волокон квадратного мускула в голень — ведь он контролирует основную часть сгибательной пластины, связь с которой малоберцовый сгибатель в своем специализированном состоянии утрачивает. С функциональной точки зрения ясно, что квадратный мускул способен сгибать четыре латеральных пальца независимо от глубоких сгибателей и независимо (имея в виду латеральную и медиальную головки) от событий в голеностопном суставе. Эта система в точности соответствует системе поверхностной порции прободенного сгибателя, также начинающегося у человека от пяточного бугра и тоже обслуживающего четыре латеральнь пальца (см. выше). Обе эти яркие особенности (организация прободенного сгибателя и квадратного мускула) могут быть увязаны с контролем
подвижности пружинящего продольного свода человека, тем самым — с прямохождением; есть надежда проследить эволюцию этих особенностей в палеонтологической летописи по отпечаткам на костях.
Задний большеберцовый и длинный малоберцовый мускулы >
Исходя из собранного материала, следует констатировать, что два мускула, контролирующие пронацию и супинацию стопы, исходно специализировались на контроле первого луча и у наземных млекопитающих, и у приматов, а впоследствии и у тех, и у других стали контролировать стопу как целое. Здесь удалось выявить важный параллелизм. Рассмотрим подробнее соображения, лежащие в основе такого вывода.
Место крепления заднего большеберцового мускула на ладьевидной либо внутренней клиновидной кости считается маркером присутствия гомолога tibiale в составе одной из этих костей. Адаптивное различие двух вариантов окончания очевидно. При слиянии тибиале с внутренней клиновидной костью задний большеберцовый мускул может контролировать механизм ладьевидно-клиновидной ротации, описанный нами в диссертации, при слиянии с ладьевидной — нет. Иными словами, окончание на внутренней клиновидной кости (при условии его достаточной древности) заставляет предположить, что именно механизм ладьевидно-клиновидной ротации являлся причиной слияния тибиале с внутренней клиновидной костью. Тогда этот механизм имел место у домаммальных форм: свободная тибиале, на наш взгляд, домаммальная черта.
Обнаруженное у лемура — очень примитивного примата — окончание заднего большеберцового мускула на внутренней клиновидной кости можно трактовать одним из двух путей. Если окончание мускула на внутренней клиновидной кости досталось приматам от примитивных предков, то упомянутый механизм ротации древнее самого отряда, поскольку он, тем самым, относится к состоянию с независимой tibiale, т. е. к формально домаммальной стадии. В пользу такого предположения свидетельствует окончание заднего большеберцового мускула на внутренней клиновидной кости у тупай и шерстокрыла (Lewis, 1989). Если же исходно у приматов, как у прочих млекопитающих, мускул крепился к ладьевидной кости, это значит, что мы имеем дело с изменением места его крепления у лемура под действием развития механизма упомянутой ротации, который, тем самым, приобретает несколько более частный статус.
У приматов, с более консолидированной, чем у кошачьего лемура, стопой (у узконосых обезьян и у человека) задний большеберцовый мускул принимает состояние, как у некоторых копытных. Он начинается довольно симметрично в голени и действует на несколько лучей стопы на уровне дистальных рубежей предплюсны. В функциональном плане это состояние нужно интерпретировать так, что вместо контроля основания первого луча и лишь через его посредство — стопы как целого (как это происходит у полуобезьян), мускул действует непосредственно на всю стопу. Этот переход в точности аналогичен переходу, которому подвергся при эволюции ЛПК длинный малоберцовый мускул.
Крепление сухожилия длинного малоберцового мускула к специальному выросту на основании первой плюсневой кости, наличие на кубоиде особой блоковой поверхности для его скольжения, наличие специального охрящевения в его толще, ограничивающего отведение первого пальца — всё это указывает на приоритет специализации мускула в контроле первого луча перед пронацией всей стопы.
Стягиватели
Пути адаптивных преобразований стягивателей можно разделить на две группы. При прогрессивном развитии ЛПК у наземных млекопитающих стягиватели редуцируются, поскольку делаются все менее эффективными по мере удлинения и костно-связочной поперечной консолидации предплюсны. Вообще, чем длиннее и уже стопа, тем существеннее должна быть роль связочных и костных механизмов, консолидирующих её в поперечном направлении, по сравнению с мускульными. Дело в том, что для поперечных коротких мышц остаётся все меньше и меньше места, а для длинных мышц косая ориентация, определяющая поперечные компоненты их сил сокращения, делается все менее и менее эффективной.
Другое направление специализации — возникновение дополнительных головок стягивателей, эффективно действующих в поперечном направлении. Эти преобразования, как правило, касаются первого луча и, за единственным исключением человека, никогда не служат поперечной консолидации плюсны, а связаны с хватанием. Предполагаемый нами механизм возникновения поперечных головок реализуется через объединение пучков разных лучей своими началами с возникновением промежуточных двубрюшных стадий. Здесь мы уходим от классического взгляда, согласно которому поперечные головки возникают путём дистальной миграции места их начала вдоль по соответствующему лучу.
Уникальный механизм консолидации дистальной части плюсны в поперечный свод при помощи стягивательного апоневроза у человекообразных обезьян и поперечных мышечных головок у человека (и то, и другое — дериваты стягивателей) интерпретируется нами как быстрый эволюционный ответ на требование такой консолидации при наземной локомоции.
Межкостные мышцы
По-видимому, исходно у млекопитающих имелся один слой межкостных мышц, начинающийся от двух апоневрозов (латерального и медиального) на дистальной оконечности предплюсны. Тем самым, нужно утверждать, что все пучки межкостных мышц первично вентральны. Предлагается новая номенклатура межкостных мышц, в которой за основу принят критерий места окончания как имеющий наибольшее адаптивное значение. Тем самым удается снять давнюю проблему их гомологизации (Lesseгtisseuг, 1959).
При востребованности их функций у межкостных мышц есть два эволюционных пути усиления: наращивание перистости за счет ветвления конечных апоневрозов (этот путь представлен крайним примером лемура), либо оккупация межкостных промежутков вплоть до тыльной части стопы (крайний пример — человек). Как правило, оба варианта реализуются в комбинации, поэтому в большинстве случаев комплекс двухслоен. Поскольку комбинирование этих путей может происходить достаточной свободно, предложено отказаться от номенклатуры межкостных мышц, в основе которой лежит критерий места их начала, и заменить ее собственной, основанной на их дистальных связях.
Утрата приматами постаксиальной части межкостных мышц первого луча, видимо, вызвана проблемами, возникшими при его перекручивании на заре процесса противопоставления. У лоризид упомянутые проблемы, возможно, были сняты благодаря перемещению места начала этого пучка на дистальную часть медиальной поверхности второй плюсневой кости.
Ряд спорных коротких мышц стопы предложено гомологизировать межкостным мышцам. Так, глубокая порция абдуктора первого пальца отождествлена
с преаксиальной частью короткого межкостного мускула первого пальца. Короткий сгибатель пятого пальца является сложным межкостным мускулом пятого пальца.
При развитии ЛПК у наземных млекопитающих стопа сужается, что ведёт к редукции межкостных мышц, начинающейся с дорсального слоя при сужении межкостных промежутков.
Но среди приматов не обнаружено такого сужения стопы, чтобы это вело к редукции межкостных мышц. В этом проявляется своеобразие приматов как исходно стопохватающих животных, не позволившее им достичь на пути освоения квадрупедального бега состояния, характерного для наземных млекопитающих.
У человека, несмотря на специализацию в наземном перемещении, стопа не так зка, как у других наземных млекопитающих, поэтому нет никакой речи о редукции межкостных мышц. Напротив, наблюдается их резкое усиление за счет экспансии в дорсальном направлении. Их роль видится в следующем. В конце фазы опоры сгибание пальцев, позволяющее им прилагать к грунту заметные усилия, перемещает вперед равнодействующую силу давления, а значит и суммарную точку опоры, тем самым удлиняя стопу и удлиняя шаг. Если бы не это усиление, эффективно функционирующая часть стопы обрывалась бы на уровне окончания плюсны.
Глава 5
Глава содержит Заключение, обобщающее в сжатой форме Главу 4, и Выводы. К заключению относится также таблица, в которой результаты семофилетического исследования рассматриваются в приложении к вопросам градо-филогении.
Таблица 1. Обзор черт стопы приматов в приложении к проблемам градо-и филогенеза_
Характеристика категории Признаки, принадлежащие к данной категории
1 черты, общие у приматов и остальных териевых, возникшие в домаммальиых градах (от амфибийной до рептильной включительно), связанные с активным движением по суше начало по крайней мере части волокон икроножных мышц на бедре, окончание по крайней мере части волокон икроножных мышц на фибуляре (у млекопитающих — на пяточном бугре), наличие двух длинных сгибателей пальцев (разделенных медиальной лодыжкой при вхождении в стопу), наличие двубрюшных прободенных сгибателей, начинающихся независимо от длинных сгибателей (слои 1а, Оа), имеющих проксимальную головку в голени (у териевых — подошвенный мускул, у рептилий — икроножные), наличие стягивателей и коротких сгибателеи, наличие малоберцовых мышц пятого и четвертого пальцев как мышц голени, система передней болыиеберцовой и малоберцовых мышц как средство контроля ротации стопы вокруг продольной оси и антагонистичная икроножным задняя большеберцовая мышца как пронатор стопы
2,. общетериевые черты адаптации к ЛПК, присущие приматам начиная С самого примитивного уровня г„ . I. ■ сочленение голени и опорной части стопы двумя последовательными суставами: голеностопным и подтаранным, соответствующая связочная система этих с>ставов, начальная вертикализация лодыжечных мыщелков и горизонтальное положение суставной площадки на дисгальном конце болыиеберцовой кости, присутствие пяточного бугра с оканчивающимся на нем ахилловым сухожилием, олигомеризация костей предплюсны на медиальном (ладьевидная кость) и латеральном (кубоид) краях, продольная ориентация сустава между ладьевидной и кубовидной костями, и, как следствие, разобщение фибулярной и тибиальной ветвей стопы, вплоть до уровня таранной кости, наличие поперечного свода от уровня кубоидо-ладьевидного сустава хотя бы до основания плюсны, наличие системы связок, обслуживающих этот свод, четкая выделенность двубрюшной системы подошвенного мускула из состава скакательного комплекса, осухожиливание и ранняя редукция слоя Оа прободенных сгибателей
3 уникальные архаичные черты стопы, присутствующие у приматов, но не сохранившиеся у сумчатых различные рудименты слоя Оа
4 черты стопы примитивных приматов, в которых выражена более глубокая специализация в ЛПК, чем характерна* для примитивных сумчатых наружный икроножный мускул начинается строго от бедра, никогда не от голени, отсутствие связи большеберцового сгибателя и апоневроза подошвенного мускула
5 более продвинутые, чем у примитивных сумчатых, черты, напоминающие результаты адаптации к ЛПК, которые были приобретены приматами, в отличие от других наземных млекопитающих, в ходе адаптации к обхватыванию ветвей при жизни в кронах картина перекреста сухожильных волокон в составе пластины глубоких сгибателей, следующая степень вертикапизации лодыжечных мыщелков по сравнению с однопроходными, поперечный свод
6 предпосылки к древесной локомоции, заложенные в исходных латеральных конечностях предков мпекопитающих развитая ротация гспени и подтаранного сустава, контроль первого луча со стороны длинного малоберцового и квадратного мускулов
7 черты, присущие примитивным приматам и указывающие на большую специализацию в хватании, чем у примитивных наземных млекопитающих, в т. ч. мешающие ЛПК перекрученность первой плюсневой кости, седловидность первого предплюсно-плюсневого сустава (наступающая за счет дополнения примитивной, сгиоательно-разгибательной кривизны, новой, аддукционно-абдукционнои), ступенчатая организация предплюсно-плюсневых сочленений в медиальном регионе стопы, механизм ладьевидно-клиновидной ротации, уплощение поперечного свода на >ровне дистального конца плюсны (за счет перекр\ченности второй, четвертой и пятой плюсневых костей), взаимная подвижность эпементов поперечного
свода относительно поперечной оси, особая морфология сухожилий глубоких сгибателей, наличие 1. sustentaculum t. m. extensoris hallucis longus tarsometatarsal, большее количество и ширина кольцевых связок лучей, хрящевой ограничитель в сухожилии длинного малоберцового мускула, присутствие поперечных головок аддуктора первого палы/а, сложная игристость межкостных мышц, редукция постаксиальной части короткого сгибателя первого пальца, отсутствие квадратного мускула, блоковая поверхность ладьевидной кости для скольжения сухожилий к первому пальцу
8 черты, присущие Ьо1гас1ае, как крайне специализированным в силовом захвате субстрата редукция второго пальца и его червеооразного мускула, короткая предплюсна, практическое отсутствие поперечного свода, блоковая катушка прехалюкса и соотв. связочная система удержания сухожилий длинных сгибателей, проксимальное отщепление сухожилия БС к большому пальцу, редукция проксимальной кольцевой связки первого луча, отсутствие слоя 1а, заползание одного из брюшек слоя lb в голень, перистость второго брюшка слоя lb, дистальная миграция начала глубокой порции абдуктора первого пальца, слияние кольцевых связок лучей в каналы, присутствие постаксиальной половины короткого сгибателя первого пальца в виде своеобразного его аддуктора
9 черты Нар!огЬ1ш, указывающие на большую специализацию в ЛПК по сравнению со Б^ервиМи ослабление специфичности связи длинного малоберцового, заднего и переднего большеберцовых мускулов с первым лучом, распространение их окончаний на большее количество лучей, присутствие квадратного мускула
10 адаптации к хватанию Нар1огЫш, усиленные по сравнению со Ыгер51гЫш большее разобщение пластины длинных сгиоателей, большее преобладание слоя lb
11 черты специализации в хватании, характерные для Ропет<1ае, которые удаляют их от ЛГЖ по сравнению с квадрупедно бегающими Нар1огЫш особенно крупный каидаловыдный мускул, максимально разобщенная пластина длинных сгиоателей, полное преобладание слоя lb над слоем 1а, редукция подошвенного мускула, сильно развитая ротация в ладьевидно-клиновидном суставе
черты человека, лучше адаптирующие его к наземной локомоции по сравнению с Ропшбае:
12 типичные для других наземных млекопитающих резкая и окончательная вертикализация лодыжечных мыщелков, иммобилизация предал юсно-плюснеЕых суставов.
13 типичные, но переразвитые по ср. с др. наземными млекопитающими. мускульная поперечная консолидация плюсны за счет перекреста длинных сгибателей.
14 конвергентно достигающие сходного с др. назем, млек. функционального состояния, однако построенные на другой морфологической базе. мускульная консолидация поперечного свода дистальной оконечности плюсны, но за счет необычных поперечных головок аддуктора первого пальца; преобладание слоя 1а над слоем lb.
15 неооычные для наземных млекопитающих особое строение квадратного мускула, преобладание слоя 1а над слоем lb, но за счет его внезапной реставрации и в условиях редукции подошвенного мускула, т. е. с началом от пяточной кости, усиленное развитие межкостных мышц
16 черты человека, унаследованные от древесных предков разных таксономических уровней, адаптирующие стопу к хватанию выделены курсивом по всему тексту таблиц
17 черты адаптации к ЛИК, присущие наземным млекопитающим, но • не наступающие у приматов, в том числе и у человека иммооилизация подтаранного сустава, жесткая связочная, а затем и костная консолидация поперечного свода стопы, редукция краевых лучей, редукция малоберцовой кости, слияние костей голени, фалангохождение, редукция камбаловидного мускула и осухожиливание скакательного комплекса, редукция стягивателей и коротких сгибателей стопы, преобладание слоя fa над слоем lb прободенных сгибателей с последующим осухожиливанием дистальных брюшек слоя la с ради облегчения стопы; подошвенный мускут постает проведенные сухожтия к пальцам
Выводы
1. Приматы стартовали в развитии древесной специализации от более продвинутого в локомоции на парасаггитальных конечностях (ЛПК) состояния, чем то, что характерно для примитивных сумчатых. Об этом позволяют судить особенности голеностопного сустава, камбаловидного мускула, большеберцового сгибателя пальцев. Последний устроен у приматов более продвинуто в отношении ЛПК, чем у некоторых примитивных плацентарных, возможно, в результате параллелизма при освоении бега по горизонтальным ветвям. В стопе приматов сохранилась и оригинальная архаичная черта, не наблюдаемая ни у других плацентарных, ни даже у сумчатых - наличие двойной системы прободенных сухожилий.
2. Хватательная специализация у примитивных приматов проявляется в виде яркой морфофункциональной специфики, Она наступила при своеобразных изменениях скелета, связок и мускулатуры первого луча и медиальной зоны предплюсны, характера подвижности всех суставов тибиальной ветви стопы (и контролирующего мускульного и связочного аппарата) и контактов её с фибулярной ветвью, наступлении особого перекручивания латеральных плюсневых костей и соосности плюсно-фаланговых суставов, возникновения ярких особенностей организации стягивателей пальцев. Многие из этих черт налагают запрет на дальнейшее оттачивание ЛПК.
3. Характер окончания межкостных мышц у приматов (и вообще у млекопитающих) служит надежным критерием для разработки адекватной номенклатуры этих структур. Характер ветвления их начальных апоневрозов позволяет решать сложные вопросы гомологии конкретных головок.
4. Связочный аппарат стопы примитивных приматов наделен яркой морфофункциональной спецификой, выявление которой служит подходящей основой для разработки номенклатуры и вносит вклад в построение целостной картины функционирования костно-мускульной системы всей стопы.
5. Отпечатки мест крепления связок и сухожилий на костях стопы, а также морфология собственно скелета, содержат богатую и доступную расшифровке информацию о морфофункциональной специфике костно-мускульной системы стопы, тем самым, задавая новые горизонты в исследовании ископаемых остатков.
6. В низкой граде отряда есть уклоняющиеся формы (а именно Loгisidae), которые на примитивной базе выстраивают обширный комплекс адаптации, предельно усугубляющих специализацию в хватании. В первую очередь речь идет о редукции подошвенного мускула и слоя 1а поверхностного короткого сгибателя, резкой перестройке подошвенного апоневроза, наличии катушковидного блока прехалюкса, своеобразном устройстве общей пластины длинных сгибателей, особенностях стягивателей, постаксиальной части короткого сгибателя первого пальца, а также его абдуктора. Эти адаптации идут в разрез с возможностью бега по ветвям (тем олее по земле), превращая стопу в «клешню» и делая основной локомоцией медленное перелезание.
7. Наблюдавшаяся у лори необычная двубрюшная форма аддуктора первого пальца позволяет реконструировать путь возникновения поперечных аддукторов у приматов.
8. Высокая града в отряде (Haploгhini) характеризуется смешанным комплексом черт. Некоторые черты указывают на несколько большую по сравнению со Stгepsiгhini адаптирозанность к передаче продольных толчков, что является проявлением параллелизма с наземными млекопитающими, поскольку связано с бегом по горизонтальным ветвям. Основной же массив черт указывает на неменьшую, а где-то и большую (возможно, в связи с более крупными размерами тела) по сравнению со Stгepsiгhini специализацию в хватании.
9. Человекообразные обезьяны подобны Loгisidae (речь лишь идет о следующей граде - Haploгhini) в том, что они усугубляют хватательную специализацию, доставшуюся им от несколько более генерализованных предков. Как и в случае Loгisidae, это исключает для данного ствола возникновение форм, эффективно использующих четвероногий бег по земле. Особенно это касается редукции подошвенного мускула и слоя 1а поверхностного сгибателя, а также разобщения пластины длинных сгибателей.
10. Стопа человека характеризуется двумя классами особенностей:
а. стопа несет многочисленные черты предковой специализации в хватании, налагающие запрет на её полноценное использование в качестве самостоятельного сегмента Z-образной конечности,
б. стопа несет черты стремительной и не вполне совершенной консолидации, достигнутой совершенно иначе, чем у наземно бегающих млекопитающих.
Публикации по теме диссертации
1. Колмановский И. А. Предплюсна приматов в контексте становления парасаггитальности конечностей у млекопитающих // В сб.: «Проблемы эволюционной и экологической морфологии. Школа-семинар (Москва 15-16 мая 2001 г.). Программа и материалы». М.: Биоинформсервис, 2001. С. 89-90.
2. Колмановский И. А. Особенности строения предплюсно-плюсневых суставов стопы у приматов и происхождение её хватательной адаптации // Доклады Академии Наук, 2002, Т. 362, № 2, С. 277-279.
3. Колмановский И. А. Эволюция стопы приматов: новый подход к старой проблеме // Журнал общей биологии, 2002, Т. 63, № 4, С. 292-298.
Отпечатано на ризографе в ОНТИ ГЕОХИ РАН Тираж 100 экз.
* - 6*12
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колмановский, Илья Александрович
1.1 Введение
1.1.1 Актуальность исследования
1.1.2 Современное состояние проблемы
1.1.3 Цели и задачи
1.1.4 Материалы и методы
1.2 Некоторые методологические вопросы изучения эволюции локомоции приматов
1.2.1 Пути организации исследования: градистический подход к изучению эволюции конечностей
1.2.2 Происхождение и эволюция древесной локомоции
Глава
Описание костей, суставов и связок стопы Lemur catta.
2.1 Описание суставов и рельефа костей
2.2 Описание связок
Глава
Описание мускулатуры стопы приматов и других млекопитающих.
3.1 Длинные мышцы сгибательной стороны
3.1.1 Скакательный комплекс
3.1.2 Подошвенный мускул (m. plantaris), подошвенный апоневроз (aponeurosis plantaris), поверхностная порция поверхностного короткого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum brevis pars superficialis)
3.1.3 Болыпеберцовый (далее БС) и малоберцовый (далее MC) сгибатели пальцев (m. flexor digitorum tibialis et т. flexor digitorum fibularis)
3.1.4 Глубокая порция прободенного сгибателя
3.1.5 Червеобразные мышцы (mm. lumbricales)
3.1.6 Квадратная мышца стопы или добавочный сгибатель (m. quadratus plantae, т. flexor accessorius)
3.1.7 Задняя болыпеберцовая мышца (т. tibialis posterior)
3.2 Короткие мышцы сгибательной стороны
3.2.1 Стягиватели (аддукторы) пятого, четвертого и второго пальцев (mm. contrahentes (adductores) digiti quinti, quatri et secundi)
3.2.2 Аддуктор первого пальца (m. adductor hallucis)
3.2.3 Межкостные мышцы (mm. interossei)
3.2.4 Абдуктор пятого пальца (m. abductor digiti quinti)
3.2.5 Короткий сгибатель пятого пальца (m. flexor digiti quinti)
3.2.6 Абдуктор V плюсневой кости (m. abductor ossis met. quinti)
3.2.7 Абдуктор большого пальца (m. abductor hallucis) 74 3.3 Мышцы разгибательной стороны и малоберцовые мышцы
3.3.1 Длинные мышцы
3.3.1.1 Длинный разгибатель пальцев (m. ext. digitorum longus)
3.3.1.2 Длинный разгибатель большого пальца и передняя большеберцовая мышца (m. ext. hallucis longus et т. tibialis anterior)
3.3.2 Короткие мышцы разгибательной стороны
3.3.2.1 Короткий разгибатель пальцев (m. ext. digitorum brevis)
3.3.3 Малоберцовые мышцы
3.3.3.1 Малоберцовые мышцы пятого и четвертого пальцев (mm. peronei digiti quinti, digiti quatri)
3.3.3.2 Короткая малоберцовая мышца
3.3.3.3 Длинная малоберцовая мышца
Глава
Морфо-функциональная специфика стопы приматов как результат цепи конкретных адаптаций: приложение к вопросам их эволюции
4.1 Кости и суставы
4.1.1 Реконструкция морфо-функциональных преобразований в эволюции стопы при становлении ЛПК у наземных млекопитающих.
4.1.2 Реконструкция эволюции суставно-связочного аппарата стопы приматов: частные и общие черты.
4.1.3 Функциональная систематизация связочного аппарата
4.2 Особенности организации мускулатуры стопы приматов как результат эволюционных преобразований
4.2.1 Введение
4.2.2 Дериваты первичного общего сгибателя
4.2.2.1 Реконструкция домаммальных стадий эволюции
4.2.2.2 Реконструкция эволюции дериватов первичного общего сгибателя в пределах класса млекопитающих
4.2.2.2.1 Реконструкция эволюции скакательного комплекса у наземных млекопитающих и приматов
4.2.2.2.2 Реконструкция эволюции системы подошвенного мускула у наземных млекопитающих
4.2.2.2.2.1 Реконструкция эволюционной истории дериватов слоя Оа прободенного сгибателя у приматов и некоторых других млекопитающих.
4.2.2.2.2.2 Реконструкция хода эволюции подошвенного мускула, подошвенного апоневроза и слоя 1а прободенного сгибателя у приматов.
4.2.2.2.3 Реконструкция эволюции глубоких сгибателей и связанных с ними слоев короткого поверхностного сгибателя и квадратного мускула.
4.2.3 Реконструкция эволюции заднего болынеберцового мускула
4.2.4 Реконструкция эволюции длинного малоберцового мускула
4.2.5 Глубокие короткие мышцы сгибательной стороны стопы у млекопитающих
4.2.5.1 Эволюция стягивателей у наземных млекопитающих и приматов: расходящиеся пути адаптивного развития
4.2.5.2 Реконструкция эволюции межкостных мышц у приматов: приложения к вопросам номенклатуры
4.2.6 Разгибатели пальцев
Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптивные преобразования скелетно-мускульной системы стопы приматов в контексте эволюции наземного бега позвоночных"
4.2.2 Дериваты первичного общего сгибателя
4.2.2.1 Реконструкция домаммальных стадий эволюции 1034.2.2.2 Реконструкция эволюции дериватов первичного общего сгибателя в пределах класса млекопитающих 1074.2.2.2.1 Реконструкция эволюции скакательного комплекса у наземных млекопитающих и приматов 1084.2.2.2.2 Реконструкция эволюции системы подошвенногомускула у наземных млекопитающих 1114.2.2.2.2.1 Реконструкция эволюционной истории дериватов слоя Оа прободенного сгибателя у приматов и некоторых других млекопитающих. 1164.2.2.2.2.2 Реконструкция хода эволюции подошвенного мускула, подошвенного апоневроза и слоя 1а прободенного сгибателя у приматов. 1184.2.2.2.3 Реконструкция эволюции глубоких сгибателей и связанных с ними слоев короткого поверхностного сгибателя и квадратного мускула. 1204.2.3 Реконструкция эволюции заднего болынеберцового мускула 1314.2.4 Реконструкция эволюции длинного малоберцового мускула 1344.2.5 Глубокие короткие мышцы сгибательной стороны стопы у млекопитающих4.2.5.1 Эволюция стягивателей у наземных млекопитающих и приматов: расходящиеся пути адаптивного развития 1354.2.5.2 Реконструкция эволюции межкостных мышц у приматов: приложения к вопросам номенклатуры 1394.2.6 Разгибатели пальцев 144Глава 5 Заключение1. Синдесмология 1452. Мускулатура 1493. Обзор черт стопы в привязке к истории таксонов 158 Сводная таблица к разделу Заключение 161 Выводы 163 Литература 165
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Колмановский, Илья Александрович
Заключение
1. Синдесмология
1.1 Суставы
Согласно реконструированным нами эволюционным сценариям, развитие специализации стопы млекопитающих в ЛПК опиралось на следующие перестройки (рис. 39,40):
1. В голеностопном суставе стала участвовать лишь одна кость проксимального ряда предплюсны (интермедиум), лодыжечные мыщелки неуклонно вертикализуются;
2. две другие кости этого ряда (тибиале и фибуляре) оказались оттеснены в дистоплантарном направлении и образуют с первой особый сустав, называемый подтаранным. Подвижность в этом суставе, важная на ранних стадиях эволюции ЛПК (см. пункт 3), постепенно сходит на нет (в пределе полностью исчезает, как у непарнокопытных); в промежуточных стадиях ось вращения в этом суставе приближается к оси вращения голеностопного сустава.
3. Подтаранный сустав функционирует как средство удержания опорной части стопы на поверхности субстрата при дуговидной латеральной ретракции колена (рис. 41). Необходимость в таком согласовании вытекает из примитивного для териевых млекопитающих равноправного использования парасаггитальной и латеральной ретракции бедра в фазе опоры (Jenkins, 1971). Прогрессивное развитие ЛПК определяет падение роли латеральной ретракции, и, как следствие - преобразования в подтаранном суставе,, описанные в пункте 2.
4. Возникает поперечный свод, сначала на уровне предплюсны и проксимальной области плюсны, потом - в дистальной области плюсны. Вначале эти образования поддерживаются мышцами и связками, а позже развиваются костные механизмы. Эволюция поперечного свода связана с редукцией краевых лучей по принципу положительной обратной связи (см. рис. 48).
5. Уменьшается количество костей в среднем и дистальном рядах предплюсны (рис. 43), как на медиальном краю (ладьевидная кость вместо нескольких централе), так и на латеральном (кубоид). При этом у млекопитающих, возможно, исчезает пятая дистальная кость предплюсны.
6. Редуцируются краевые лучи автоподия (см. рис. 48, разъясняющий связь этой редукции с наличием поперечного свода стопы).
Особняком стоит такое событие, как прослеженный нами продольный разворот сустава между пяточной и ладьевидной костями (рис. 43), а также между кубоидом и ладьевидной; этот разворот определил разобщение двух ветвей стопы: фибулярной (лучи IV и V) и тибиальной (остальные лучи). Они объединяются лишь связками, если не считать того, что обе сходятся на таранную кость. Таким образом, таранная кость делается «коммутатором» диагонально передаваемых нагрузок; эту же роль выполняли. сепЬяНа в амфибийной конструкции. Таким образом, у млекопитающих сохраняется принцип кирпичной кладки в организации предплюсны, но «коммутатор» сдвинулся проксимально.
Нами показано, что, уже начиная с примитивного в масштабах отряда уровня, стопа приматов несёт черты, определяющие некоторую их продвинутость на пути становления ЛПК. Вне зависимости от того, приобретены ли они параллельно с другими млекопитающими, или унаследованы от общих предков, эти признаки задают предпосылки для успеха формирования наземных форм в отряде. Перечислим те из подобных признаков, которые нам удалось выявить к сегодняшнему моменту:
1. Представлена типично маммальная (кости голени контактируют только с таранной) организация голеностопного сустава, возможна заметная вертикализация мыщелков, присутствует пяточный бугор как рычаг для действия скакательного комплекса на стопу.
2. Имеется подтаранный сустав, подвижность в котором важна на всех промежуточных этапах становления ЛПК.
3. Набор костей предплюсны обнаруживает последствия олигомеризации по сравнению с териодонтами, имеются ладьевидная и кубовидная кости.
4. Имеется поперечный свод на протяжении участка от уровня сочленения ладьевидной и пяточной костей до проксимальной части плюсны (рис. 44,45,46).
5. Имеются две ветви стопы, такого же состава, что был показан для прочих млекопитающих, тоже контактирующие по продольной линии.
Вместе с тем нами выявлен ряд признаков, которые обусловлены древесной специализацией и, согласно нашим функциональным представлениям, принципиально отличают приматов от других млекопитающих начиная с примитивных форм; судя по всему, это накладывает ограничения на эволюцию ЛПК в данном отряде и, возможно, объясняет высокое своеобразие входящих в него наземных форм. Удалось выявить следующие признаки из этой группы.
1. Ротация в подтаранном суставе сильна, головка и шейка таранной кости высоко специализированы для этой функции.
2. Ротация в предплюсне усугублена на более дистальном уровне в тибиальной ветви предплюсны - благодаря своеобразному ладьевидно-клиновидному механизму ротации (рис. 49). Таким образом, на базе характерной для млекопитающих дифференцировки тибиальной и фибулярной ветвей стопы наступила своеобразная специализация, определяющая функции фибулярной ветви с её малоподвижными суставами как опоры, а функции тибиальной ветви
- как сосредоточения ротационных возможностей стопы ради адаптации к древесной локомоции.
3. Поперечный свод предплюсны обнаруживает заметную «рыхлость» в силу взаимной подвижности тибиальной и фибулярной ветвей стопы. К тому же он сходит на нет в дистальной части плюсны по принципиальным причинам (см. ниже пункт 6 и рис. 47).
4. Присутствуют блоковые поверхности для скольжения сухожилий длинных сгибателей к первому пальцу. В примитивном варианте это дистальная поверхность ладьевидной кости, а в специализированном - видоизмененный прехаллюкс с системой подвешивающих его сухожильных петель.
Первый луч мощно развит и функционально значим. Его редукция в эволюции отряда обнаружена лишь у одного рецентного вида (у орангутана), что следует рассматривать как исключение. Седловидная форма первого предплюсно-плюсневого сустава достигнута путем дополнения исходной, сгибательно-разгибательной кривизны новой, аддукционно-абдукционнной. Противопоставление первого луча достигалось перекручиванием первой плюсневой кости на 90° в направлении пронации (рис. 50).
5. Отмечена «ступенчатая» организация сочленений дистальных костей предплюсны и проксимальных оснований костей плюсны на медиальном - в районе присоединения первого луча - и на латеральном краях стопы (рис. 52). В обоих случаях достигается эффект кирпичной кладки, адекватно передающей поперечные нагрузки. Последние обусловлены хватанием и опорой на субстрат латеральным краем стопы соответственно.
6. Присутствует такая специализация в хватании, как продольная перекрученность четырех латеральных плюсневых костей, позволяющая им с одной стороны, проксимальными эпифизами входить в арочную конструкцию поперечного свода, а с другой
- поддерживать соосность дистальных эпифизов, необходимую для достижения единства хватательного органа (рис. 47).
1.2 Связочный аппарат.
Впервые детально описаны все связки стопы, а также рельеф, оставляемый в местах их крепления на скелете. Произведена их функционально-топографическая систематизация, которая облегчит гомологизацию и сравнительно-анатомическое изучение их эволюции.
Так, связки, соединяющие голень и стопу, охарактеризованы как коллатеральные; при этом подчеркнуто, что у них два рубежа крепления - (1) таранная кость и (2) посттаранные кости, по числу суставов, определяющих взаимную подвижность голени и опорной части стопы. Такой взгляд позволил сосредоточить внимание на одном из медиальных компонентов группы голеностопных связок - длинной, то есть следующей к посттаранным костям. Корни её своеобразия уходят в историю дистальной миграции tibiale при формировании подтаранного сустава у млекопитающих.
Остальные связки предплюсны классифицированы как контролирующие ротацию элементов тибиальной ветви стопы; определяющие стабильность фибулярной ветви стопы; соединяющие эти две ветви и контролирующие их взаимную подвижность; определяющие стабильность и мобильность поперечного свода стопы; контролирующие предплюсно-шносневые суставы.
Кольцевые связки лучей разделены на околосуставные и срединные - находящиеся посередине фаланги. Первые нужны для удержания сгибательных сухожилий при сгибательных движениях в суставах. Вторые обеспечивают прохождение сухожилий вблизи искривленных фаланг. Кривизна фаланг минимальна у крысы, поэтому этих связок у нее меньше и они более узкие. У приматов кривизна фаланг велика, поэтому связок больше и они шире. У лори связки шире, чем у лемура, поскольку кривизна фаланг больше, что находится в соответствии с его локомоцией, при которой делается ставка на силовой захват субстрата. Показано, что расширение произошло за счет слияния с более проксимально крепящимися на фалангах кольцевыми связками - связками, подхватывающими сухожилия: непосредственно после суставов.
Нами впервые описаны двулучевые кольцевые связки, объединяющие плюсневые кости попарно, как бревна в плоту, на уровне их дистальных концов. Они есть у крысы и лемура, но отсутствуют у лори. У лемура их три, что интерпретируется как примитивное решение задачи консолидации лабильной в остальном стопы древесного животного. Эта консолидация важна при прыжках и квадрупедальном беге. Наличие лишь одной такой связки у крысы интерпретируется как признак большей продвинутости на пути консолидации плюсны, достигаемой на этом уровне уже за счёт костных механизмов. Отсутствие таких связок у лори связано с тем, что задача консолидации дистальной части плюсны при используемом этим животным типе локомоции (медленное перелезание) перед ним не стоит.
Анализ сустентакулюмов позволил выделить 1. sustentaculum t. m. extensoris hallucis longus tarsometatarsale как атрибут хватательной стопы. Он придерживает сухожилие длинного разгибателя, нейтрализуя тенденцию его отхода от предплюсно-плюсневого сустава при натягивании по прямой между голеностопным сустентакулюмом и местом окончания мускула в условиях сильного отведения первого луча.
2. Мускулатура
2.1 Скакательный комплекс (рис. 54).
Реконструированный нами сценарий эволюции скакательного комплекса у териевых начинается с такого события, как перемещение места начала наружного икроножного мускула с голени на бедро. Образовавшаяся двухсуставная конструкция работает как сторона параллелограмма при довольно согласованном действии в коленном и голеностопном суставах, характерном для совершенной ЛПК.
Как удалось показать, одновременно из состава наружного икроножного мускула дифференцировалась особая головка, оставшаяся на голени - камбаловидный мускул. Её наличие определяет, с одной стороны, возможность независимого от коленного сустава сгибания голеностопного, с другой - поперечного оттягивания ахиллова сухожилия, как средства амортизации продольных нагрузок, приходящихся на него при резком приземлении.
Дальнейшая прослеженная нами эволюция скакательного комплекса при совершенствовании ЛПК ведёт к увеличению доли сухожилия в общей длине комплекса в ущерб длине его мускульных волокон. При этом формируется запасающий энергию механизм ахиллова сухожилия, позволяющий ему работать как пружине в фазе опоры. Доля мускульных волокон в длине скакательного комплекса является мерилом роли пружинного механизма у данного вида. Кроме того, она указывает на свободу несогласованных движении в коленном и голеностопном суставах.
Как следует из собранных нами сравнительных данных, камбаловидный мускул имеет тенденцию по мере наступления максимально продвинутого состояния скакательного комплекса смещать место своего начала на бедро и редуцироваться.
Мы показываем, что у приматов консервативно определен состав и места крепления элементов скакательного комплекса. Он таков же, как и у других плацентарных, что говорит о них, согласно нашей интерпретации, как о млекопитающих, более продвинутых на пути становления ЛПК, чем многие сумчатые (напомним, что у многих сумчатых внутренний икроножный мускул либо целиком начинается в голени, либо находится в одном из переходных состояний).
Однако мы выявляем две существенные особенности. Первая состоит в том, что у приматов доля мускульных волокон в массе всего комплекса велика, ахиллово сухожилие относительно коротко. Вторая и наиболее существенная особенность состоит в мощном разрастании камбаловидного мускула, для чего может быть задействована вся поверхность голени. Это обстоятельство мы объяснили тем, что гетерогенный древесный субстрат предъявляет требование большей разобщённости движений коленного и голеностопного суставов, и, к тому же, экскурсия в голеностопном суставе больше, чем при наземной локомоции, что требует больших амплитуд сокращения мышц.
Как мы показали путём сравнения с наземными млекопитающими, эта специализация идет в разрез с отработкой ЛПК, противореча функционированию стопы в качестве сегмента 7-образной конечности - запасание энергии, в ахилловом сухожилии требует совершенно другой организации скакательного комплекса. Вероятно, обсуждаемая специализация была ярко выражена у предков человека - нолуназемных брахиаторов, насколько об этом можно судить по состоянию, наблюдающемуся у горилл, а также по тому, как недалеко ушел от этого состояния человек. Это наблюдение можно было бы обобщить следующим образом. Специализация скакательного комплекса у предков человека в направлении, обратном отработке локомоции с опорой на дистальный конец стопы как сегмента Z-oбpaзнoй конечности (т. е. полноценной ЛПК), обусловливает ограничение на такую локомоцию у человека и могла быть одной из предпосылок предпочтения походки с опорой на пятку. Несколько меняя акцент, можно утверждать, что походка с опорой на пятку удачнее использует понгидное состояние скакательного комплекса, и поэтому оказалась предпочтительной в наземных условиях для предков человека.
2.2. Система подошвенного мускула (рис. 55а, 55Ь, 56)
Были установлены причины возникновения системы подошвенного мускула как важнейшего элемента при активизации наземной локомоции (рис. 55а). Показано, что система возникает на базовом уровне рептильной грады, еще в составе икроножных мышц. Далее, при маммализации, часть волокон икроножных мышц стала оканчиваться на пяточном бугре (при этом, по мере утраты связи с икроножными мышцами, от него стали начинаться короткие мышцы, следующие к двум дистальным рубежам - абдукторы пятого пальца и пятой плюсневой кости), а остальная часть сформировала подошвенный мускул, каким мы его видим у млекопитающих.
Нами установлено, что у наземных млекопитающих система эволюировала от состояния, при котором на подошвенный апоневроз сходились конечные сухожилия болыпеберцового сгибателя пальцев и подошвенного мускула, а дистально от подошвенного апоневроза мускульные брюшка посылали прободенные сухожилия к основаниям проксимальных (выявленный и названный нами слой Оа) и средних фаланг пальцев. Кроме того, подошвенный апоневроз имел дистальные связи с кожей в районе плантарных мозолей.
Как было показано нами, далее, при совершенствовании ЛПК, апоневроз освобождался от окончания на нем большеберцового сгибателя, короткие брюшка к проксимальным фалангам (слой Оа) осухожиливались и редуцировались, ослабевали связи с кожей. Впоследствии осухожиливались и брюшка к средним фалангам (слой 1а). При этом неуклонно нарастало влияние именно этих сухожилий на лучи за счет ослабления влияния более глубокого слоя прободенных сгибателей, слоя, начинающегося от поверхности длинных сгибателей, а, следовательно, функционально от них зависимого. Здесь же отметим, что попутно исчезай абдуктор пятого пальца, как черта примитивной лабильности стопы. Показано, что вся эволюция системы в пределах класса млекопитающих обеспечивает её соответствие нагрузкам, всё возрастающим по мере совершенствования наземного бега с опорой на дистальный конец стопы как сегмента г-образной конечности.
На первых порах у приматов происходили те же прогрессивные изменения, что мы выявили у других млекопитающих. Апоневроз подошвенного мускула стал независимым от большеберцового сгибателя, кроме того, подвергся осухожиливанию и редукции слой прободенных сгибателей, оканчивающийся на проксимальных фалангах, ослабла связь апоневроза с кожей. К дериватам поверхностных слоев пробо денно го сгибателя у приматов относятся: a) к впервые описанному нами слою Оа - вильчатые окончания подошвенного апоневроза, его веточки к коже, поверхностная порция абдуктора большого пальца, абдуктор пятой плюсневой кости, абдуктор пятого пальца, особый поверхностный мускул пятого пальца лоризид; b) к слою 1а - поверхностная порция прободённого сгибателя.
Однако, согласно нашим реконструкциям, дальнейший ход событий у приматов контрастно отличается от выявленных общемаммальных тенденций. У многих групп приматов неуклонно нарастает преобладание глубокой порции прободённого сгибателя и редукция поверхностной, а вместе с ней и подошвенного мускула. Такая картина указывает на падение роли толчка пальцами в конце фазы опоры, наблюдаемого при наземном беге.
У человека подошвенный мускул рудиментарен, что мы расценили как указание на происшедшую некогда редукцию всего комплекса, и что имеет место также у человекообразных и многих других обезьян. Однако, у человека, в отличие от человекообразных обезьян, поверхностная порция прободённого сгибателя полностью преобладает над глубокой. Особенность этого состояния заключается в том, что все головки поверхностного прободённого сгибателя начинаются от пяточной кости, а не от утраченного подошвенного мускула. Из этого мы сочли возможным заключить, что обсуждаемая система, претерпев редукцию на стадии древесной локомоции, была воссоздана на новой основе «из руин», приняв необычный вид. Важное для нас функциональное свойство такого морфологического состояния состоит в независимости контроля средних фаланг от событий в голеностопном суставе. Факт восстановления утраченной системы поверхностного прободенного сгибателя-мы считаем признаком важности её для наземной локомоции; вполне надёжная функциональная оценка этого обстоятельства станет возможной лишь с получением серьезных экспериментальных данных.
2.3. Длинные сгибатели (рис. 57, 58, 59)
Реконструирован следующий сценарий эволюции длинных сгибателей у млекопитающих. Вначале из состава первичного общего сгибателя, начинавшегося на малой берцовой кости, дифференцировался большеберцовый сгибатель. Основой для такой дифференциации послужило то обстоятельство, что два образовавшихся мускула по-разному входят в стопу. Малоберцовый сгибатель проходит по задней поверхности таранной кости, придерживаемый около неё особым сустентакулюмом. Большеберцовый сгибатель огибает медиальную лодыжку и также заякорен за неё сустентакулюмом. В стопе же он не находит адекватной опоры на её проксимальных рубежах, поскольку тибиале мигрировала дистально. Таким образом, два глубоких сгибателя исходно разделены медиальной лодыжкой и медиальной щелью голеностопного сустава - щелью между большой берцовой и таранной костями. Нами установлено, что разобщение фибулярного и тибиального сгибателей есть очень древний атрибут задней конечности синапсид, противопоставляющий их диапсидам. Мы приводим соображения в пользу отнесения этого состояния на уровень амфибийной грады.
Ранние связи глубоких сгибателей, вероятно, определялись разницей в их вхождении в стопу. Большеберцовый сгибатель получал приоритет на медиальном краю, где, в ходе дальнейшей дифференциации первичного общего сгибателя сохранил дистальные связи со всеми его дериватами, а именно,, с подошвенным апоневрозом и пластиной конечного сухожилия малоберцового сгибателя. Кроме того, у него имелись примитивные связи со скелетом первого луча и кожей (вторая, возможно, через посредство подошвенного апоневроза). Малоберцовый сгибатель у многих примитивных млекопитающих является основным наследником первичного общего сгибателя и раздает конечные сухожилия всем пальцам.
Дальнейшая эволюция сгибателей в том виде, в каком мы её реконструируем, поддерживает развитие ЛПК. Л именно, исходно асимметричное начало сгибателей сменяется симметричным, большеберцовый сгибатель оккупирует своим началом большую берцовую кость. В случаях редукции малой берцовой кости или её слияния с большой берцовой, малоберцовый сгибатель также меняет место своего начала. Все связи болынеберцового сгибателя редуцируются, кроме важной для пропульсии связи с пластиной конечного сухожилия малоберцового сгибателя. Поначалу в микрорельефе этой пластины сохраняется преобладание большеберцового сгибателя на медиальной стороне, но потом этот рельеф сглаживается, а далее возникает характерная картина перекреста сухожильных волокон.
В работе показано, что приматы стартуют от заметно более продвинутого этапа намеченного выше процесса преобразований, чем многие сумчатые и насекомоядные. У приматов, начиная от примитивных форм, сгибатели отходят от соответствующих костей (малоберцовой и большеберцовой), наблюдается картина перекреста волокон. Это обстоятельство, рассмотренное на фоне многих примитивных черт приматов, должно быть расценено как конвергентное сходство с млекопитающими, у которых оно достигается в силу специализации в ЛПК. Вероятно, у приматов такая степень продвинутости достигается за счёт адаптации к хватанию. Выясняется, что на первых этапах оно предъявляет те же требования к организации глубоких сгибателей, что и наземный бег.
Разнообразие состояний обсуждаемой системы в пределах отряда, по нашему мнению, отражает филогенетический; ряд, направленный на разобщение сухожильных тяжей, следующих от двух сгибателей к разным лучам. Складывается впечатление, что этот ряд совпадает с увеличением размеров тела: обезьяны больше, чем полуобезьяны, а крупные человекообразные (как раз те виды, у которых сухожилия сгибателей обрели полную независимость) еще крупнее. Возможно, нагрузки, разобщающие эти волокна, увеличиваются с весом животного, что вызывает как адаптивный ответ перестройку системы.
Особо следует отметить две выявленные нами у лемура особенности сухожилий глубоких сгибателей уже в самих пальцах: подразделённость на два «склеенных» противоположно закрученных тяжа и наличие особых эластичных ленточек, оканчивающихся на дистальных концах средних фаланг. Обе черты интерпретируются нами как адаптации к хватанию. Вопрос о степени их распространения у других лемуров требует дополнительного изучения.
Состояние сухожилий глубоких сгибателей, наблюдаемое у человека, настолько сильно отличается от такового у человекообразных обезьян, что ставит под вопрос выводимость первого из второго. Если оно и выводимо, то через педоморфоз: глубокие сгибатели по-другому делят между собой лучи, что возможно только при следовании по иному пути от состояния единства пластины. При этом, как следует из проведенного нами сравнения, у человека наблюдается наиболее четкая среди млекопитающих картина перекреста волокон: большеберцовый сгибатель не вносит вклада в контроль первого пальца, малоберцовый очень мало влияет на четыре латеральных. Все это обеспечивает консолидацию стопы как единого сегмента конечности, что важно при наземной локомоции. Возможно, такая ставка на мышечную консолидацию говорит о несовершенстве механизмов костной консолидации, более отточенных у других наземных млекопитающих. Это соображение находит почву в том факте, что у человека краевой медиальный луч - он же основной опорный - это первый, который лишь недавно играл важную роль в захвате субстрата.
2.4. Квадратный мускул стопы
Отсутствие квадратного мускула у полуобезьян интерпретируется нами как результат специализации, поскольку он есть у большинства не-приматов, а также у обезьян и человека. Объясняется это отсутствие тем, что первый палец в достаточной мере обслуживается другими, более специализированными механизмами, кроме того, возможно, квадратный мускул с его ограниченной длинной и, соответственно, величиной амплитуды сокращения не может соответствовать диапазону скольжения сухожилий глубокого сгибателя. Предохранение глубоких сухожилий от медиального соскальзывания достигается другими механизмами, причем разными у лори и лемура.
Мы присоединяемся к мнению о том, что необычные головки - длинная и латеральная - квадратного мускула человека возникли путем миграции начала части волокон малоберцового сгибателя в стону. Видимо, это состояние наступило до того, как малоберцовый сгибатель специализировался в контроле преимущественно первого луча. В противном случае надо предполагать протекание обратного процесса - проксимальной миграции волокон квадратного мускула в голень - ведь он контролирует основную часть сгибательной пластины, связь с которой малоберцовый сгибатель в своем специализированном состоянии утрачивает. С функциональной точки зрения ясно, что квадратный мускул способен сгибать четыре латеральных пальца независимо от глубоких сгибателей и независимо (в случае латеральной и медиальной головок) от событий в голеностопном суставе. Эта система в точности соответствует системе поверхностной порции прободенного сгибателя, также начинающегося у человека от пяточного бугра и тоже обслуживающего четыре латеральных пальца (см. выше). Обе эти яркие особенности (организация прободенного сгибателя и квадратного мускула) могут быть увязаны с контролем подвижности пружинящего продольного свода человека, тем самым - с прямохождением; есть надежда проследить эволюцию этих особенностей в палеонтологической летописи по отпечаткам на костях.
2.5. Задний большеберцовый и длинный малоберцовый мускулы
Исходя из собранного материала, следует констатировать, что два мускула, контролирующие пронацию и супинацию стопы, исходно специализировались на контроле первого луча и у наземных млекопитающих, и у приматов, а впоследствии и у тех, и у других стати контролировать стопу как целое. Здесь нам удалось выявить важный параллелизм. Рассмотрим подробнее соображения, лежащие в основе такого вывода.
Место крепления заднего большеберцового мускула на ладьевидной либо внутренней клиновидной кости считается маркером присутствия гомолога tibíale в составе одной из этих костей. Адаптивное различие двух вариантов окончания очевидно. При слиянии тибиале с внутренней клиновидной костью, задний большеберцовый мускул может контролировать механизм ладьевидно-клиновидной ротации, описанный нами выше, при слиянии с ладьевидной - нет. Иными словами, окончание на внутренней клиновидной кости заставляет предположить, что именно механизм ладьевидно-клиновидной ротации являлся причиной слияния тибиале с внутренней клиновидной костью. Тогда этот механизм имел место у домаммальных форм: свободная тибиале, на наш взгляд, откровенно домаммальная черта.
Как следует из наших наблюдений, у лемура - очень примитивного примата - задний большеберцовый мускул оканчивается на внутренней клиновидной кости. Это можно трактовать одним из двух путей. Если предположить, что окончание мускула на внутренней клиновидной кости досталось приматам от примитивных предков, это значит, что упомянутый механизм ротации древнее самого отряда, поскольку он, тем самым, относится к стадии с независимой tibíale, т. е. к формально домаммальной стадии. В пользу такого предположения свидетельствует окончание заднего большеберцового мускула на внутренней клиновидной кости у тупай и шерстокрыла (Lewis, 1989). Если же исходно у приматов, как у прочих млекопитающих, мускул крепился к ладьевидной кости, это значит, что мы имеем дело с изменением места его крепления у лемура под влиянием развития механизма упомянутой ротации, который, тем самым, приобретает статус несколько более частного события.
У приматов, с более консолидированной, чем у кошачьего лемура, стопой (у узконосых обезьян и у человека) задний большеберцовый мускул принимает состояние, как у некоторых копытных. Оно характеризуется тем, что мускул начинается довольно симметрично в голени и действует на несколько лучей стопы на уровне дистальных рубежей предплюсны. В функциональном плане это состояние интерпретируется нами так, что вместо контроля основания первого луча и лишь через его посредство - стопы как целого (как это происходит у полуобезьян), мускул действует непосредственно на всю стопу. Этот переход в точности аналогичен переходу, которому подвергся длинный малоберцовый мускул при эволюции ЛПК.
Здесь же отметим выявленные особенности длинного малоберцового мускула, специфичные для стадии, когда он обслуживает строго первый луч. Крепление сухожилия длинного малоберцового мускула к специальному выросту на основании первой плюсневой кости, наличие особой блоковой поверхности для его скольжения на кубоиде, наличие специального охрящевения в его толще, ограничивающего отведение первого пальца - всё это указывает на специализацию мускула в контроле первого луча и лишь как следствие - в пронации всей стопы.
2.6. Стягиватели пальцев (рис. 61)
Пути адаптивных преобразований стягивателей можно разделить на две группы. При прогрессивном развитии ЛПК у наземных млекопитающих стягиватели редуцируются, поскольку делаются все менее эффективными по .мере удлинения и костно-связочной поперечной консолидации предплюсны. Вообще, чем длиннее и уже стопа, тем больше должна быть роль связочных и костных механизмов, консолидирующих её в поперечном направлении, по сравнению с мускульными. Этот сформулированный в работе принцип определяется тем, что для поперечных коротких мышц остаётся все меньше и меньше места, а для длинных мышц косая ориентация, определяющая поперечные компоненты их сил сокращения, делается все менее и менее эффективной.
Другое направление специализации - возникновение дополнительных головою; стягивателей, эффективно действующих в поперечном направлении. Эти преобразования, как правило, касаются первого луча и, за единственным исключением человека, никогда не служат поперечной консолидации плюсны, а связаны с хватанием. Предполагаемый нами механизм возникновения поперечных головок реализуется через объединение пучков разных лучей своими началами с возникновением промежуточных двубрюшных стадий. Здесь мы уходим от классического взгляда, согласно которому поперечные головки возникают путём дистальной миграции места их начала вдоль по соответствующему лучу.
Уникальный механизм консолидации дистальной части плюсны в поперечный свод при помощи стягивательного апоневроза у человекообразных обезьян и поперечных мышечных головок у человека (и то, и другое - дериваты стягивателей) интерпретируется нами как быстрый эволюционный ответ на требование такой консолидации при наземной локомоции.
2.7. Межкостные мышцы
Мы установили, что исходно у млекопитающих имелся один слой межкостных мышц, начинающийся от двух апоневрозов (латерального и медиального) на дистальной оконечности предплюсны. Тем самым, мы утверждаем, что первично все пучки межкостных мышц вентральные. При востребованности их функций у межкостных мышц есть два эволюционных пути усиления: наращивание перистости за счет ветвления этих апоневрозов (представлен крайним примером лемура), либо оккупация межкостных промежутков вплоть до тыльной части стопы (крайний пример - человек). Как правило, речь идет о сочетании того и другого варианта, поэтому в большинстве случаев комплекс двухслоен. Поскольку комбинирование этих путей может происходить достаточной свободно, мы предложили отказаться от номенклатуры межкостных мышц, в основе которой лежит критерий места их начала, а разработали взамен собственную, основанную на морфологии их дистальных связей.
Удалось также установить, что постаксиальная часть межкостных мышц первого луча утрачена приматами на заре генезиса противопоставления первого луча из-за проблем, возникших при его перекручивании. Рассмотрена гипотеза альтернативного сценария у лори, где, как мы предполагаем, произошло перемещение места начала этого пучка на дистальную часть медиальной поверхности второй плюсневой кости, снявшее упомянутые проблемы.
Удалось гомологизировать ряд спорных коротких мышц стопы, отнеся их к межкостным мышцам. Так, глубокая порция абдуктора первого пальца отождествлена с преаксиальной частью короткого межкостного мускула первого пальца. Короткий сгибатель пятого пальца является сложным межкостным мускулом пятого пальца.
При развитии ЛПК у наземных млекопитающих стопа сужается, что ведёт к редукции межкостных »мышц, начинающейся при сужении межкостных промежутков с дорсального слоя.
Как ясно из собранных нами данных, ни у каких приматов стопа не сужается настолько, чтобы это вело к редукции межкостных мышц. В этом видится проявление своеобразия приматов как исходно стопохватающих животных, не позволившего им достичь на пути освоения квадрупедального бега состояния, характерного для наземных млекопитающих.
У человека, несмотря на специализацию в наземном перемещении, стопа не так узка как у других наземных млекопитающих, поэтому нет никакой речи о редукции межкостных мышц. Напротив, наблюдается резкое усиление межкостных мышц за счет экспансии в дорсальном направлении. Их роль видится в следующем. В конце фазы опоры сгибание пальцев, позволяющее им прилагать к грунту заметные усилия, перемещает вперед равнодействующую силу давления, а значит и суммарную точку опоры вперед, тем самым удлиняя стопу и удлиняя шаг. Если бы не это усиление, эффективно функционирующая часть стопы кончалась бы на уровне дистального края плюсны.
2.8. Разгибатели.
Обособленность короткого разгибателя первого пальца у лори и его общность с остальными короткими разгибателями у лемура лежит в канвне уже проводившегося противопоставления: у лори больше степень противопоставляения первого пальца, как основа резкой специализации в силовом захвате ветвей при медленном перелезании.
Наличие стопора в сухожилии длинной малоберцовой мышце у лемура интерпретируется как адаптация к хватанию.
3. Обзор черт стопы в привязке к истории таксонов
По результатам реконструкции семофилеза, мы выполнили сведение полученных признаков в таблицу, которая группирует их по отношению к узловым точкам расхождения в эволюции млекопитающих и уровневым переходам в отряде приматов (см. ниже таблицу). Ниже мы обобщаем эти группы признаков в назывном ключе (сами признаки - см. в таблице).
Сравнение примитивных приматов и сумчатых дает следующие результаты: а. Стопа примитивных приматов несёт некоторые уникальные архаичные, черты, не сохранившиеся у сумчатых. б. В некоторых чертах организации примитивных приматов выражена более глубокая специализация в ЛПК, чем характерная для примитивных сумчатых. в. Некоторые более продвинутые, чем у примитивных сумчатых, черты, напоминающие результаты адаптации к ЛПК, могли быть приобретены приматами, в отличие от других наземных млекопитающих, в ходе адаптации к обхватыванию ветвей при жизни кронах.
Анализ эволюции стопы в пределах отряда позволяет сделать следующие выводы относительно уровневых переходов в её организации: а. Как бы ни были велики предпосылки к хватанию, заложенные в исходных латеральных конечностях предков млекопитающих (возможно, уже хватательных), приматы, начиная с примитивного состояния, существенно усиливают их. Для некоторых БОгерзпЫш (крайний пример - Ьопз1с1ае) мы выделили особенно яркие черты, интерпретируемые нами как приспособления к далёкому отведению большого пальца и силовому захвату объектов субстрата. Как показано, в целом для грады характерно сильное преобладание задних конечностей и предпочтение полувертикальных опор. б. На уровне грады Нар1огЫш, как и в высоких градах наземных отрядов млекопитающих, нами отмечается ряд черт усиления специализаций в ЛПК. Вероятно, начальные этапы этой отработки протекали при квадрупедальном беге по горизонтальным ветвям, признанном в качестве примитивной для грады формы локомоции. Это подготовило базу для нескольких радиаций наземных квадрупедальных форм. В силу этого обстоятельства многие из отмеченных у БЦерзиЫт адаптации к хватанию не характерны для Нар1огЫт. в. У грады Нар1огЫт нами отмечено несколько адаптаций к хватанию, усиленных в сравнении с таковыми ЗцерзиЫпи, что можно связать с относительно большим размером тела у первых. г. Показано, что, в сумме наследие древесной жизни налагает печать глубокого своеобразия на организацию стопы узконосых приматов при попытках освоения наземной локомоции.
Для таких Нар1огЫш, как человекообразные обезьяны, нами реконструирован совершенно особый сценарий эволюции стопы: а. Пройдя через примитивную для грады стадию квадрупедального бега по ветвям, они сделали ставку на брахиацию. Эта локомоция обусловила две яркие черты, могущие объяснять своеобразие наземной локомоции в данном стволе: (1) полувыпрямленное положение тела и (2) роль стопы как мощного хватательного органа. Специализация в хватании, выраженная особенно ярко благодаря более крупным размерам этих животных, в определенных чертах достигает уровня специализированных Б^ерзнЫш (Ьоп$1с1ае), а в чём-то и превосходит его. б. Вероятно в силу последнего обстоятельства, для человекообразных особенно жёсткими оказались ограничения эффективности квадрупедальной наземной локомоции, вытекающие из хватательной специализации стопы. Среди подобных ограничений, общих для клады Нар1огЫш, выделяется набор специфических для человекообразных. в. Бипедия может рассматриваться двояко - как следствие упомянутых запретов на эффективную квадрупедию и как удачное использование для наземной локомоции исходно специализированного в движении по деревьям аппарата. Ряд черт стопы человека может интерпретироваться как неизбежное бремя для наземной локомоции, являющееся наследием хватательной специализации. г. В некоторых чертах строения стопа человека продвинута в специализации в ЛПК на фоне человекообразных обезьян - она более консолидирована как сегмент конечности, и её подвижность более строго ограничена парасаггитальной плоскостью. Эти черты мы предлагаем подразделять на следующие категории:
• типичные для других наземных млекопитающих.
• типичные, но переразвитые в сравнении с наземными млекопитающими. Эти признаки касаются механизмов мускульной консолидации стопы, которая у наземных млекопитающих на некотором уровне продвинутости уступает место костно-связочной.
• конвергентно достигающие сходного с картиной у других наземных млекопитающих функционального состояния, однако на совершенно своеобразной морфологической базе. Среди них есть и такие, которые исходно были у приматов, но оказались утраченными в линии человекообразных обезьян, так что возникли заново «из руин».
4. Подведение итогов: решенные задачи. а. Собран описательный материал на широком таксономическом диапазоне, решены проблемы гомологии и номенклатуры структур. б. Установлены морфофункциональные связи в костно-мускульной системе стопы синапсидной линии наземных тетрапод в широком таксономическом диапазоне - от самого общего уровня до частных таксонов в пределах отряда приматов. в. В развитие полученных заключений, реконструированы семофилетические сценарии преобразований элементов костно-мускульной системы стопы в широком таксономическом диапазоне с позиций изменения их функций. В рамках этих задач, произведены реконструкции предковых и переходных состояний для целого ряда семофилетических проблем. г. По результатам первых трех пунктов выполнена обратная процедура: составлен обзор черт стопы в привязке к филогении (см. сводные таблицы). Все черты, на которых базируются сводные таблицы, выделены и рассмотрены в терминах морфофункционального анализа, а не в терминах установления формальных корреляций. д. Изучено отражение морфофункциональной организации костно-мускульной системы стопы на рельеф костей, что важно для будущих палеонтологических исследований.
-
Колмановский, Илья Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.08
- Задняя конечность птиц как орган двуногой локомоции
- Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц
- Этиологический и морфологический анализ локомоции приматов (в связи с проблемой происхождения бипедии гоминид)
- Сравнительный морфобиологический анализ органов локомоции в сем. Muridae (к вопросу о филогенетических связях в семействе)
- Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных
