Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных

Фомин, Сергей Валериевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных"

На правах рукописи

Фомин Сергей Валериевич

Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных (В1рос1о1с1еа)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: кандидат биологических наук B.C. Лобачев

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

профессор, доктор биологических наук А.К. Агаджанян доктор биологических наук Е.Г.Потапова

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Нижегородский государственный педагогический университет

Защита состоится 4 декабря 2006 г. в 17.00 часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет E-mail: svfomin@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат диссертации разослал 3 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

г &06 А

г ^зрз

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Степень изученности локомоторного аппарата млекопитающих далеко отстает от уровня научного знания о строении и эволюции их черепа, жевательного аппарата и зубной системы. Особенно слабо изучен скелетный компонент аппарата локомоции, внимание исследователей привлекает в основном строение мускульной системы, а также механика бега, рытья, плавания и других движений. В сводках по систематике и морфологии млекопитающих обычно не содержится иных сведений об особенностях морфологии посткраниального скелета, кроме указания на присутствие или отсутствие ключицы, срастание или не срастание берцовых костей, числа пальцев и позвонков в отделах позвоночника. Для мелких млекопитающих отсутствуют даже руководства и определители, позволяющие по строению элементов посткраниального скелета установить хотя бы отряд или семейство. У многих групп строение просто не описано.

Между тем биологическая роль локомоторного, и в более широком смысле, двигательного аппарата очень значительна. Без знания о его детальном устройстве невозможно сколько-нибудь глубокое понимание своеобразия и особенностей биологии как отдельных видов, так и родов, семейств и отрядов млекопитающих.

Уже само возникновение класса Mammalia связано не только с перестройкой жевательного аппарата, становлением гомойотермии и возникновением нового типа размножения. Оно включало в себя также и глубокую перестройку локомоторного аппарата: переход к парасагиттальности конечностей, смену горизонтальных изгибов позвоночника на вертикальные, выработку новых форм передвижения -асимметричных аллюров. Изменения в скелете конечностей имели в становлении млекопитающих не меньшее значение, чем усложнение зубных коронок, перестройка челюстей, появление вторичного костного неба, теплокровности, волосяного покрова и выкармливания детенышей молоком (Татаринов, 1976, Кэрролл, 1993). Становление отрядов млекопитающих, как и последующие радиации уже на внутриотрядном уровне, также включали многообразные преобразования в органах локомоции.

Изучение аппарата локомоции тушканчикообразных (Dipodoidea) представляет собой особый научный интерес в связи с их черезвычайно своеобразной формой локомоции. Именно бипедальная форма передвижения определяет основные черты экологического и биологического своеобразия этой группы. В связи с этим были поставлены следующая цель и задачи.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: на основании исследования морфологии тушканчикообразных (Dipodoidea) выяснить основные направления морфологических преобразований скелета упнрч^дгтгй огппл||щр]групп

(^Петербург . -no viRzxQ ri>

Dipodoidea, установить морфологическое своеобразие этих групп и проанализировать связь морфологической специфики конкретных видов, родов или более крупных таксономических подразделений с их биологическими особенностями.

Задачи:

1. Изучение и описание строения элементов скелета конечностей у представителей Dipodoidea и близкородственных им групп грызунов.

2. Выяснение закономерностей возрастной, половой, индивидуальной и географической изменчивости исследуемых скелетных элементов.

3. Установление морфологических различий изучаемых систематических групп всех таксономических рангов, от семейства до вида.

4. Выделение в изучаемых группах Dipodoidea основных направлений специализации скелета конечностей.

5. Сравнение выявленных морфологических особенностей изученных групп Dipodoidea с существующими представлениями о систематических взаимоотношениях в надсемействе.

6. Анализ связи морфологической специфики изучаемых групп Dipodoidea с их биологическими особенностями.

Научная новизна работы.

Впервые изучено и описано строение скелета передней конечности подсемейств Sicistinae, Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Allactaginae и Dipodinae. Впервые изучено и описано строение скелета задней конечности Stylodipus andrewsii и S. sungorus, Allactaga vinogradovi, Allactaga bullata, Allactaga balicunika. Обнаружен неизвестный ранее половой диморфизм в строении таза Allactaga major, A. severtzovi и Allactodipus bobrinskii. Показано, что географические различия в размерах костей скелета конечностей могут превосходить таковые в размерах черепа.

Выяснены основные направления морфологической специализации скелета конечностей Dipodoidea и их соотношение с главными тенденциями морфологических преобразований скелета Muroidea. Получено новое подтверждение видовой самостоятельности недавно описанного вида Stylodipus sungorus. Получены данные, свидетельствующие в пользу видовой самостоятельности формы Dipus sagitta halli из Юго-Восточной Монголии. Обнаружена неоднородность в строении скелета передней конечности (наличие и отсутствие надмыщелкового отверстия плечевой кости) у морфологически близких видов рода Sicista, совпадающая с кариологической дифференциацией рода.

Выявлены основные направления специализации скелета конечностей в надсемействе, установлена их взаимосвязь с главными направлениями преобразований в надсемействе Muroidea. Выдвинута гипотеза о взаимосвязи двух главных направлений специализации Dipodoidea с приспособлением к жизни на разных типах грунта (на мягком, песчаном грунте и на жестком).

Теоретическое и практическое значение.

Полученные материалы важны для дальнейшего развития представлений о систематике и эволюции млекопитающих, сравнительной анатомии. Результаты работы могут быть использованы в курсах «Сравнительная анатомия», «Систематика млекопитающих», «Биология млекопитающих».

Изучение закономерностей половой и возрастной изменчивости, разработанные ключи для определения мелких млекопитающих открывают широкие возможности для использования костных остатков из погадочных, субфоссильных и палеонтологических материалов в экологических и зоогеографических исследованиях. Также наши материалы в сочетании с новыми методами обнаружения антигенов чумы из костных остатков (Доброхотов и Мещеряков, 1969 Лобачев, 1960, 1975, Лобачев и др., 1971, 1972, Дмитриев, 1987, 2000) позволяют ускорить и удешевить изучение природных очагов чумы.

Апробация работы.

Материалы работы представлены на международной научной конференции «Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики» (1988), Всесоюзном совещании «Тушканчики фауны СССР» (1988), VI съезде Териологического общества

(1999), конференции «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных»

(2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества) (2003) на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломносова (2006).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ. Часть материалов была использована в книгах В.Е.Соколов, В.СЛобачев, В.Н.Орлов «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae» (1996) и «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Dipodinae, Allactaginae» (1996).

Благодарности.

В первую очередь выражаю глубокую благодарность руководителю работы канд. биол. наук В.С.Лобачеву, который кроме непосредственного руководства исследованием предоставил подавляющую часть материала, и д-ру. биол. наук, профессору А.К.Агаджаняну, взявшему на себя труд знакомиться с текстом работы и постоянно помогавшему ценными советами и консультациями. Так же я признателен канд. биол. наук П.П. Дмитриеву, оказывавшему всяческую поддержку, д-ру биол. наук, профессору Ф.Я.Дзержинскому, университетскому преподавателю, заложившему основы знаний по сравнительной анатомии и впоследствии часто дававшему ценные консультации, канд. биол. наук Г.И.Шенброту любезно согласившемуся на

мое участие в экспедиции по Средней и Центральной Азии, в ходе которой мне удалось ознакомиться с методами изучения жизни тушканчиков в природе, и, наконец, сотрудникам Зоологического музея МГУ и ЗИН РАН в Санкт-Петербурге, предоставившим возможность изучать коллекции и помогавших при работе с ними.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, 7 глав с подразделами, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание изложено на 145 страницах. В списке литературы 235 наименований, в том числе, 64 на иностранных языках. Работа содержит 38 таблиц и 41 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Введение

Обосновывается актуальность темы исследования, сформулированы цель и основные задачи работы.

Глава 2. Обзор литературы по морфологии скелета конечностей мелких млекопитающих

Кратко рассмотрена история исследований по морфологии скелета конечностей, теории возникновения бипедального бега у млекопитающих, уровни специализации в двуногой локомоции, имеющиеся к настоящему времени объяснения функционального предназначения морфологическоих особенностей элементов скелета конечностей, данные по механике и скоростям бега у тушканчикообразных, основные типологии вариантов двуногого бега. Обсуждены данные о размерах участков, характере использования территории, интенсивности роющей деятельности, размерах тела и их взаимосвязи со скоростью бега и степенью специализации различных видов В1росЫс1еа.

На современном этапе общий уровень изученности морфологии скелета конечностей у мелких млекопитающих вообще и грызунов, в частности, * недостаточен. Изучение посткраниального скелета млекопитающих, особенно мелких млекопитающих, находится, по сути, в зачаточном состоянии. Тушканчикообразные в этом отношении являются лучше других исследованной группой, но наиболее полно изучен мускульный компонент локомоторного аппарата и механика бега, причем в большинстве работ акцент поставлен на изучении мускулатуры только задней конечности. Морфология собственно костных элементов известна гораздо хуже. Подробно она разбиралась только в работе И.М. Фокина (1978), но, раздел, посвященный скелету в его монографии, хотя информационно и очень насыщен, он все равно составляет лишь 7 страниц текста. Б.С. Виноградов (1937) выделил некоторые важные особенности строения задней конечности

и шейных позвонков, сформировал диагнозы подсемейств. Однако эти диагнозы далеки от полноты, а морфологическое своеобразие таксонов более низкого ранга остается совершенно невыясненным. Сведения о строении скелета передней конечности Dipodoidea полностью отсутствуют.

Глава 3. Материал и методы

Изучены представители всех 12 родов Dipodoidea, встречающихся в пределах бывшего СССР и Монголии (табл.1). Исследовано 5 из 10 видов мышовок фауны России (19 экземпляров) и 23 из 24 видов тушканчиков фауны бывшего СССР и Монголии (582 экземпляра).

Дополнительно изучены представители 84 родов и 252 видов мелких млекопитающих, встречающихся на территории России и прилежащих стран, что составляет соответственно 70 (83%) и 130 (50%) родов и видов фауны России и представители 23 родов мировой фауны. Всего изучено около 1300 скелетов из Зоологического музея МГУ, ЗИН РАН и коллекции B.C. Лобачева на кафедре зоологии позвоночных животных Биологического ф-та МГУ. Более 500 препаратов скелета изготовлены автором самостоятельно, большая часть их передана в Зоологический музей МГУ. С добавлением небольшого числа собственных новых обозначений мы пользовались номенклатурой П.П. Гамбаряна и Н.М. Дукельской (1955) и В.И. Громовой (1950) с небольшим добавлением новых обозначений. На каждом экземпляре выполняли 34 промера и вычисляли 30 индексов. Полученные данные обрабатывали статистическими методами (Лакин, 1980, Плохинский, 1970, 1980): вычисляли средние значения, среднеквадратичные отклонения, пределы варьирования, коэффициенты вариации.

Таблица 1. Изученный материал по посткраниальному скелету тушканчикообразных (Dipodoidea)

Название рода и вида. Количество взрослых экз., в скобках указано кол-во молодых экз. Название рода и вида. Количество взрослых ЭКЗ., В1 скобках указано кол-во молодых экз.

П/сем. Sicistinae Allactaga sibirica Монголия 43

Sicista betulina 13 Al lactaga bullata 27

Sicista tianschanica 1 Allactaga balikunica 13

Sicista kluchorica 3 Al 1 actaga euphratica 1

Sicista subtilis 1 Allactodipus bobrinskii 7

Sicista severtzovi 1 Pygerethmus platyurus 14(4)

n/ceM. Euchoreutine Pygerethmus zhitkovi 1

Euchor^utes naso 3 Pygerethmus pumilio TypaH 56 (54)

ü/ceM. Cardiocraniine Pygerethmus pumilio MoHrojiHH 14

Cardiocranius paradoxus 7 n/ceM. Dipodinae

Salpingotus kozlovi 1 Stylodipus telum 70 (56)

Salpingotus crassicauda 2 Stylodipus andrewsii 6(1)

Salpingotus pallidus 1 Stylodipus sungorus 2

Ü/ceM. Allactaginae Dipus sagitta TypaH 41 (16)

Allactagamajor 24 Dipus sagitta MOHrOJIHH 40

Al 1 actaga severtzovi 42 Dipus sagitta halli 2

Al 1 actaga elater 75(18) Eremodipus lichtensteini 7

Al 1 actaga vinogradovi 6 Paradipus ctenodactylus 10

Al 1 actaga sibirica TypaH 31(9) Bcero 582 (158)

Глава 4. Изменчивость элементов скелета конечностей

Возрастная изменчивость. Исследования показали, что последовательность прирастания эпифизов и апофизов в костях передней и задней конечности во многом сходны, начинается проксимально и распространяется дистально.

В передней конечности первым прирастает коракоидный отросток к лопатке, затем проксимальный и дистальный эпифизы плеча, эпифиз локтевого отростка локтевой кости и, наконец, последними - дистальные эпифизы локтевой и лучевой костей. В задней конечности первыми прирастают апофизы таза на моклоковом бугре и в области каудодорзального угла седалищной кости, затем эпифиз на головке бедра, на большом вертеле бедра, далее дистальный эпифиз бедра и последним проксимальный эпифиз большеберцовой кости. Исключением является цевка. Молодые выходят из нор с цевкой практически уже как у взрослых зверьков. В передней конечности облитерация швов начинается несколько раньше.

Рис. 1. Порядок прирастания эпифизов и апофизов в передней и задней конечности

Обнаружено, что рубежом «взрослости» является прирастание дистального эпифиза бедренной кости. До этого животное, как правило, не переходит к самостоятельной жизни и в большинстве случаев должно быть

отнесено к категории juvenis. После того как этот эпифиз прирос и шов облитерировал, животное способно к размножению и относится к категории adultus. Рост скелета к этому моменту фактически прекращается, длина костей не увеличивается. Именно таких зверьков наиболее целесообразно использовать при сравнительных исследованиях. Размеры костей у взрослых зверьков с облитерировавшим швом при дистальном эпифизе бедра в среднем на 10-15% больше, чем у зверьков с не облитерированным швом.

Половая изменчивость. Для большинства тушканчиков (имеются в виду виды, по которым мы имели массовый материал) характерно отсутствие половых различий как в строении, так и в размерах элементов скелета конечностей (Лобачев, Фомин, 1988).

Исключением оказались три "туранских" вида: Allactaga major, A.severtzovi и Allactodipus bobrinskii обладают очень нетипичным половым диморфизмом, который вообще не характерен ни для Allactaginae, ни для Dipodinae, ни вообще для Myoidea.

Индивидуальная изменчивость. Пропорции костей оказались очень стабильными. Коэффициенты вариации индексов (пропорций) костей часто составляют не более 3%, а иногда и вообще меньше 2% (табл.2). Показатели изменчивости размеров черепа такие же, как и у костей конечностей, а в среднем даже несколько более низкие.

Таблица 2. Показатели изменчивости пропорций костей конечностей и черепа мелких млекопитающих

Среднее значение индекса до 10% от 10% до 20% от 20% до 30% череп

Число индексов 73 58 54 10

Средний размах варьирования (*) 1.14% 1.77% 3.26% 4.67%

Макс, размах варьирования (*) 2.3% 3.5% 6.8% 6.6%

Мин. размах варьирования С) 0.7% 0.9% 1.2% 2.6%

(*) - показатели вычислены по всем индексам, которые имеют среднее значение из интервала указанного в первой строке таблицы

Географическая изменчивость. Сравнение географической изменчивости черепных признаков и костей конечностей, показало, что в среднем они близки (если взять много признаков). Но, зачастую, особенности поскраниального скелета дают существенно большие отличия. Сибирские тушканчики из Южной Монголии и Турана по длинам костей свободной задней конечности отличаются вообще как полноценные виды.

Глава 5. Особенности строения скелета конечностей тушканчикообразных (Т)1рос1о1(!еа)

Подробно описаны и проанализированы особенности строения скелета конечностей 5 подсемейств БфО(Мс1еа: Зюз^пае, ЕисЬюгеШлпае, АПайадшае и Б1рос1тае. Приведена определительная таблица всех мелких млекопитающих фауны бывшего СССР и Монголии по тазовой кости до уровня подсемейства. Представители надсемейства Б1роскцс1еа определены до рода и определена значительная часть видов. Определение остальных мелких млекопитающих доведено до уровня подсемейства, иногда до рода.

Глава 6. Основные направления специализации скелета конечностей тушканчикообразных (Б^росМйеа) и сопоставление современных взглядов на систематичские взаимоотношения в надсемействе с данными морфологии.

6.1. Семейство прыгунчики и мышовки гаросНс1ае

Удалось изучить только один род 8ю1Б1а (5 видов из 16). Без изучения таких важных родов как Еогарив и Ыараеогариз можно лишь указать, что строение элементов скелета и передней и задней конечностей мышовок: 1) весьма близко к строению типичному для неспециализированных Мипмёеа, и, 2) позволяет выводить из него большинство особенностей всех 4 подсемейств настоящих тушканчиков.

Оказалось, что у двух видов относящихся к группе «одноцветных»: З.йапзсИатса и Б.ЫисЬопса имелось надмыщелковое отверстие, а у мышовок группы полосатых («сопсо1ог»), выделяемой на основании цитогенетических данных Б.ЬейШпа, Б.зеуеЛгоу!, Б. виЫШз - его нет. Наши данные (Фомин, Лобачев, 2000а) показали, что надмыщелкового отверстия характерна очень высокая консервативность. Из 27 таксонов ранга семейство-подсемейство 23 оказались полностью однородными. В 67 из 71 изученных случаев по наличию или отсутствию надмыщелкового отверстия выделяются таксоны ранга не ниже рода, а обычно - ранга подсемейства. Вариативность этого признака у 8ю181а может свидетельствовать о том, что род дифференцирован гораздо сильнее, чем это считается сейчас.

Таблица 3. Наличие и отсутствие надмыщелкового отверстия плечевой кости у мелких млекопитающих

Название таксона (по Громов, Ербаева, 1995) Родов (*) Видов (*) Кол-во экз., Наличие отверстия

ORDER INSECTIVORA

Erinaceidae 2-2 6-4 33 +/-

Talpidae 2-2 6-3 27 +

Desmanidae 1-1 1-1 12 +

Soricidae 5-4(5) 32-7 63 +

ORDER CHIROPTERA

Rhinolophidae 1-1 6-3 5

Vespertilionidae 10-4 36-5 17

Molossidae 1-0(1) 1-0 ?

ORDER LAGOMORPHA

Leporidae 3-2 5-4 21

Ochotonidae 1-1 8-5 23

ORDERRODENTIA

Pteromyidae 1-1 1-1 10 +

Sciurinae 1-1 2-1 9 +

Marmotinae 3-3 19-9 16 +

Xerinae 1-1 1 -1 6 +

Castoridae 1-1 2- 1 9

Hystricidae 1-1 1 - 1 6

Myocastoridae 1-1 1 - 1 6

Gliridae 5-4 5-4 27 +

Seleveniidae 1-0 1-0 ?

Zapodidae 1-1 10-4 17 +/-

Euchoreutinae 1-1 1-1 3

Cardiocraniinae 2-2 4-3 17 +/-

Allactaginae 4-4 11-11 361

Dipodinae 5-5 S - 8 182

Spalacidae 2-1 7-1 4

Muridae 5-5 13-11 70 +/-

Cricetinae 7-7 15-10 36

Gerbellinae 2-2 10-7 111 +

Arvicolinae 14-12 55-21 142

Myospalacidae 1-1 3-1 2

ВСЕГО 85-71 (85,3%) 252-130 (51,6%) 1213

ORDER CARNIVORA

Mustelidae 8-3 18-6 68 +

6.2. Основные направления специализации скелета конечностей в семействе 01росН<1ае

Анализ наших данных показывает, что внутри семейства настоящих тушканчиков ф1росЦс1ае) выделяется два главных направления морфологической специализации скелета конечностей. Первое направление представляют подсемейства пятипалые (АИайадтае) и длинноухие (ЕисИогеиНпае) тушканчики, второе направление - подсемейства карликовые (СагсИосгапппае) и трехпалые ^¡росНпае) тушканчики. В направлении А11ас1а§тае-ЕисЬогеиипае особенности, отличающие его от линии Б1рос1тае-СагсИосгапппае особенно ярко выражены у пятипалых тушканчиков.

6.2.1. Морфологические особенности скелета конечностей в направлении специализации по типу AПactaginae-Euchoreutinae

В первую очередь своеобразие этого направления специализации состоит в особом строении безымянных костей, которое не характерно ни для какой иной группы тушканчиков, ни для надсемейства - Мипмёеа, от древних представителей которого, вероятно, и произошли тушканчикообразные. Главные особенности таза Allactaginae - отклонение нисходящей ветви седалищной кости не назад (в каудальном направлении), а, наоборот, -вперед, на что указывал еще Б.С.Виноградов (1937), и преобладающее развитие вентральной лопасти подвздошной кости над дорзальной.

Следующая существенная особенность проявляется в строении гребня большого бугорка (дельтовидного) плечевой кости, совершенно не типичном ни для остальных В1роскнс1еа, ни для Мшх>1с1еа. Для А11ас1а§тае и

ЕисНогеийпае характерно обособление дистальной части дельтовидного гребня и формирование на его вершине расширения, образующего отчетливую площадку. Переход краниальной границы гребня от тела кости к площадке, как правило, крутой, иногда почти под прямым углом к телу кости, благодаря чему формируется характерный, узнаваемый профиль гребня.

Еще одна важная отличительная черта А11ас1а§тае - особенности строения дистальной части цевки, описанные ранее Б.С.Виноградовым (1937) и И.М.Фокиным (1972). Выступание вперед свободного конца средней метатарзалии за уровень второй и четвертой, характерное для Allactagmae, по нашему мнению следует рассматривать как более специализированное состояние.

Строение постацетабулярного отдела таза и дистапьного отдела цевки ЕисЬогеШез довольно своеобразно и допускает различное истолкование. Можно оценить строение этих структур как промежуточное состояние между пятипалыми тушканчиками (А11ас1а£тае) и линией 01росНпае-Сагс1юсгапипае. Особенности остальных изучавшихся нами структур, особенно строение лопатки и плеча ЕисЬоге^ез, говорят в пользу того, что специализация длинноухих тушканчиков шла по типу А11айа§тае, а не по типу 01росНпае-СагсГюсгагшпае.

6.2.2. Морфологические особенности скелета конечностей в направлении специализации по типу 0!росНпае-Саг(1юсгапппае

Выделяется в первую очередь строение лопатки. В отличие от А11ас1а£тае, у которых лопатка устроена как у типичных миоморфных грызунов (Мипс1ае, АпасоНпае, Спсейпае, ОегЬеШпае), у В1росНпае акромион - в виде прямого палочковидного отростка, без утолщений и без отклонения краниально (без акромиального отростка), как у карликовых тушканчиков. Акромион укорочен, его дистальный конец не выступает за уровень коракоидного отростка. Также для лопатки большинства Б1рос1тае характерны следующие типичные признаки: 1) позвоночный край содержит обширный прямой участок, приходящийся в основном на заостную ямку. У ЕгетосИриз позвоночный край в области начала лопаточного образует даже пологий входящий округленный угол - состояние еще более уклоняющееся от типичного миоморфного строения лопатки, которое характерно для пятипалых тушканчиков; 2) предостная ямка сильно уступает в размерах заостной; 3) в целом в пределах семейства трехпалые тушканчики отличаются широкой лопаткой, ширина более 50% длины кости. Только относительно малоспециализированный ЕгетосИриэ ПсМег^еш имеет довольно узкую лопатку. Перечисленные признаки в еще большей степени выражены у карликовых тушканчиков (Сагёюсгапипае).

Указанное своеобразие лопатки в линии 01росИпае-СагсКосгаштае представляется нам очень существенным. Перечисленные отличия отделяют трехпалых и карликовых тушканчиков не только от Allactag¡nae, но и вообще от всех остальных МуошогрЬа - от мышей, хомяков, полевок, цокоров,

слепышей, песчанок. При этом строение лопатки Dipodinae и, особенно, Cardiocraniinae, хотя и резко отлично от остальных Myoidea, но, по сути является продолжением - более продвинутыми стадиями в том же направлении, в котором специализируются представители Myoidea. Строение плечевой кости, также типично миоморфное, наиболее близко оно к песчанкам, но представляет, в отличие от лопатки, лишь несколько более специализированный по сравнению с ними вариант (надмыщелковое отверстие отсутствует, а гребни латерального надмыщелка и пекторальный выражены резче).

6.2.3. Связь основных направлений специализации Dipodoidea и Muroidea

В целом по строению задней конечности трехпалые тушканчики являются дальнейшим развитием типа Muroidea, особенно Gerbellinae, еще более продвинутой стадией. Allactaginae представляет другое направление специализации скелета конечностей, отличное от основной линии Muroidea. Строение лопатки сохраняется у них, как и у типичных, не специализированных глубоко Muroidea, но очень существенно перестраивается плечевая кость: редуцируется латеральный гребень и медиальный надмыщелок, дельтовидный гребень обосабливается, на вершине образует площадку, в крайнем варианте (у тушканчика Бобринского) отклоняется в дистальном направлении. Задняя конечность: нисходящая ветвь седалищной кости отклоняется вперед, сильно развивается вентральная лопасть подвздошной кости, в цевке удлиняется конец средней метатарзалии. Это уникальное направление специализации у грызунов.

Выделение двух направлений специализации скелета конечностей очень хорошо согласуется и с особенностями других систем органов: длинноухие и пятипалые характеризуются исходно двухрядным расположением бугорков на коренных зубах и имеют несрощенные шейные позвонки, у трехпалых и карликовых тушканчиков - трехрядные бугорки на коренных и глубоко сросшиеся шейные позвонки. Существенно отличается и строение резцового аппарата.

6.3. Длинноухие тушканчики (Euchoreutinae)

По строению передней конечности Euchoreutinae явно близки к Allactaginae и вряд ли могут быть сближены с Dipodinae или Cardiocraniinae, строение задней конечности в данном ключе истолковать трудно. Полученных нами данных пока недостаточно для того, чтобы категорично сближать Euchoreutes с какой-то одной из групп Dipodoidea. На настоящем этапе познания следует интерпретировать новые сведения в пользу близости длинноухих тушканчиков с пятипалыми. Такая трактовка хорошо согласуется с взглядами В.С.Зажигина, A.B. Лопатина (2000) и Г.И. Шенброта (1986).

6. 4. Подсемейство пятипалые тушканчики Allactaginae

Наши данные (Фомин, Лобачев, 1999) показали, что по строению скелета конечностей центральный род Allactaga подсемейства Allactaginae

сильно дифференцирован. Только морфотипов таза в подсемействе можно выделить не менее пяти (рис. 2). Оказалось, что малый тушканчик (A. elater) значительно отличается от большого тушканчика (A. major) и тушканчика Северцова (A. severtzovi). Таким образом, особенности скелета конечностей не подтверждают один из самых устоявшихся и наиболее единодушно принимаемых пунктов в системах всех авторов. Очень близок к малому тушканчику недавно выделенный в самостоятельный вид тушканчик Виноградова (A. vinogradovi).

О родовом статусе Allactodipus bobrinskii.

Тушканчик Бобринского (Allactodipus bobrinskii), который долго не признавался большинством систематиков в качестве отдельного рода, по строению скелета конечностей обладает значительным морфологическим своеобразием, отличающим его от видов рода Allactaga, что свидетельствует, скорее,' в пользу сохранения за тушканчиком Бобринского статуса самостоятельного рода.

Вместе с тем, тушканчик Бобринского имеет строение таза очень сходное с таковым у A. severtzovi и A. major. Предположить независимое происхождение многочисленных сходных особенностей у Allactodipus bobrinskii, A. severtzovi и A. major представляется маловероятным. Именно эти три вида, встречающиеся только в Туране, оказываются очень близкими между собой и обособленными от других видов, в том числе и от малого тушканчика, близость которого к большому тушканчику и тушканчику Северцова особо

Рис. 2. Строение таза представителей пятипалых тушканчиков (Allactaginae). Левый столбец сверху вниз: Allactaga major, Allactodipus bobrinskii, Allactaga elater, правый столбец сверху вниз: A. bullata, А. balikunica, Pygerethmus platyurus.

подчеркивалась многими исследователями. Общими для Allactodipus bobrinskii, A. severtzovi и A. major оказываются и особенности географического распространения. Ареал этих видов ограничивается в основном Тураном и, главное, не заходит в Централую Азию - второй по разнообразию и эндемизму (после Туранского) район распространения тушканчиков (Виноградов, 1937).

Об объединении родов Alactagulus и Pygerethmus

Еще недавно виды рода Pygerethmus систематики относили к двум самостоятельным родам - монотипическому Alactagulus и Pygerethmus с двумя видами, причем Alactagulus считался своего рода промежуточным звеном, переходной формой от Allactaga к Pygerethmus. Впоследствии все сильнее проявлялась довольно единодушная тенденция к объединению Alactagulus и Pygerethmus в один род.

Строение скелета конечностей показывает, что все три вида Pygerethmus отличны от видов рода Allactaga, особенно строением таза с резко укороченным симфизом, расположенном на обособленном выступе, и укороченной цевкой. Строение таза P. pumilio оказалось практически идентичным таковому у P. zhitkovi, что является еще одним аргументом в пользу включения тарбаганчика в род Pygerethmus.

6.5. Подсемейство трехпалые тушканчики Dipodinae

Правомерно ли объединение подсемейств Allactaginae и Dipodinae?

Изученные нами особенности строения скелета конечностей трехпалых тушканчиков совершенно определенно указывает на принципиальные отличия этой группы от пятипалых тушканчиков и не поддерживают тенденцию многих исследователей объединить два самых высокоспециализированных подсемейства тушканчиков - Allactaginae и Dipodinae в одно - Dipodidae (Simpson, 1931, 1945, Ellerman, 1940, Anderson, Jones, 1967).

Об обособленном положении рода Paradipus

В ревизиях последних десятилетий появилась устойчивое стремление к подчеркиванию обособленного положения и повышению таксономического ранга гребнепалого тушканчика, составляющего монотипический род Paradipus вплоть до создания отдельного подсемейства (Павлинов, Шенброт, 1983,1986, 1992, Шенброт и др. 1995). Строение скелета конечностей не предоставляет свидетельств в пользу столь значительного повышения таксономического ранга гребнепалого тушканчика. Безусловно, Paradipus обладает определенным морфологическим своеобразием. Обнаружено, что у гребнепалого тушканчика выделяется необычной мощностью ключица. Однако в целом гребнепалый тушканчик не выделяется более других среди пяти родов составляющих подсемейство Dipodinae. Пропорции и сегментов конечностей и самих костей хотя и свидетельствуют об очень высокой степени специализации в быстром беге, но также вполне соответствуют таковым, например, у Dipus. Наоборот, по строению конечностей гораздо

сильнее выделяются другие два рода подсемейства Dipodinae - Stylodipus и Eremodipus. Строение скелета конечностей гребнепалого тушканчика так же не подтверждает близость рода Paradipus с карликовыми тушканчиками, по мнению Г.И. Шенброта (1995), даже «большую, нежели к Dipodinae».

О близости родов Jaculus и Eremodipus

В литературе довольно широко распространена тенденция к сближению и даже объединению родов Eremodipus и Jaculus (Огнев, 1948, Гептнер, 1975). Наши данные по особенностям морфологии скелета конечностей не подтверждают близости этих родов. Наоборот, в пределах подсемейства Dipodinae Jaculus и Eremodipus представляют различные направления специализации.

О роде емуранчик (Stylodipus)

То, что особенности костей задней конечности, отражающие уровень приспособленности к быстрому бегу, у рода Stylodipus выражены слабее, чем у остальных Dipodinae отмечал еще И.М. Фокин (1978). По нашим данным строение передней конечности Stylodipus, не изучавшееся ранее другими исследователями, также свидетельствует о более низкой специализации к стремительному бегу. Для Stylodipus характерно относительно самое сильное развитие лопаточного гребня (длина почти равна длине лопатки - 97.7- 99.2% длины кости), относительно крупные размеры предостной ямки (26.8 - 30.3% от расстояния между краниальным и каудальным углами лопатки, у Dipus, Jaculus, Paradipus обычно менее 26%). Этот комплекс признаков связан с сильным развитием предостной мышцы в связи с несовершенством рикошетирующего бега. Хорошо с этим согласуются и особенности строения плечевой кости емуранчиков - массивность, мощный, прекрасно обособленный, пекторальный гребень, относительно сильно развитый гребень латерального надмыщелка (не уступающий даже песчанкам) и медиальный надмыщелок.

Взаимоотношения видов внутри рода Stylodipus

Самостоятельность двух видов S. telum и S. andrewsii принималась не всеми (Ellerman, Morisson-Scott, 1951, Corbet, 1978), относительно недавно В.Е. Соколов и Г.И. Шенброт (1987) описали новый вид - S. sungorus. Несмотря на весьма скудный материал по монгольским видам S.andrewsii и S.sungorus, данные по строению конечностей подтверждают видовую самостоятельность всех трех видов (Лобачев, Фомин, 2000).

Пропорции отдельных костей видов Stylodipus отличаются слабо, однако имеется четкая особенность, отличающая S. andrewsii от двух других видов: в дистальной части большеберцовой кости имеется костный вырост в области начала поперечной связки голени по длине не меньше 2мм. Как показывает материал по другим тушканчикам, этот признак весьма стабилен и потому, можно считать, обладает большой диагностической надежностью. Например, по этому признаку можно уверенно отличать тарбаганчика от близкого по размеру малого тушканчика, тушканчика Лихтенштейна - от остальных трехпалых тушканчиков. Соотношение длин сегментов задней

конечности S.andrewsii свидетельствует, что этот вид относительно менее специализирован в стремительном беге, чем два оставшихся.

Присутствие длинного костного выроста на большеберцовой кости -несомненно, производный признак. В подсемействах Allactaginae и Dipodinae окостенение поперечной связки встречается у видов с относительно несовершенной локомоцией, но «продвинутой» структурой коренных зубов и специализированным строением черепа - тарбаганчика, тушканчика Лихтенштейна.

О статусе формы Dipus sagitta halli

Ранее мы уже предполагали (Фомин, Лобачев, 1988, Лобачев, Фомин, 2000), что форма D.s.halli встречающаяся в юго-восточной части Монголии (сомон Дариганга, Южногобийского аймака) возможно, представляет самостоятельный вид. Состояние швов у двух исследованных нами особей D.s. halli ясно указывает, что это сеголетки, и, следовательно, они еще не достигли самых крупных размеров. Размеры черепа D.s. halli примерно соответствуют таковым D.s. zaissanensis, однако размеры костей конечностей, особенно задней, отличаются значительно сильнее. Наибольшие длины тазовой, бедренной, большеберцовой костей и цевки у изученных нами экземпляров D.s. halli отстоят от средних значений D.s.sowerbyi на 6 и более среднеквадратичного отклонения. Размеры этих костей выходят даже за пределы варьирования более крупных среднеазиатских подвидов.

Кроме больших размеров (длины бедра, большеберцовой кости и цевки D.s.halli, в пользу видовой самостоятельности D.s.halli свидетельствуют следующие факты:

1. Зверьки этой формы весят по 130-140г(!), тогда как нормальный вес мохноногих тушканчиков в этих местностях не превосходит 80-85г. Важно, что животные пойманы в одном и том же месте, в одно и то же время. Таким образом, разницу в весе нельзя списать на сезонные колебания и создание жировых запасов.

2. Наличие крупной формы на юго-востоке Монголии совершенно не согласуется с общим характером географической изменчивости мохноного тушканчика в Монголии - уменьшение размеров в южном и юго-восточном направлении. Так по данным Шенброта (1991 б), Шенброта и др. (1995), средние значения размеров черепа мохноного тушканчика уменьшаются у мохноногого тушканчика в ряду D.s. zaissanensis - D.s. sowerbyi (популяции северо-западной Монголии) - D.s. sowerbyi (популяции центральной Монголии) - D.s. sowerbyi (популяции южной Монголии) следующим образом: кондилобазальная длина - 32.87 - 31.57 - 30.61 - 30.34, скуловая ширина -21.56-21.21- 20.56 - 20.25 и т.д.

3. Поимки столь различных по размерам форм мохноного тушканчика в одних и тех же местах (симпатрия). Это противоречит тому, чтобы рассматривать D.s. halli просто как географическую форму. Отличия рассмотренных трех форм мохноного тушканчика практически только размерные. Пропорции костей и особенности их формы сходны.

6.6. Карликовые тушканчики (СагФосгапипае)

Близость СагсНосгапппае и БфОсНпае

Наши данные по строению скелета конечностей вполне определенно свидетельствуют о большом сходстве и о близости трехпалых и карликовых тушканчиков. Скелет передней конечности СагсНосгапппае специализирован по тому же типу, что и у Б!рос1тае. Для всех СагсНосгапппае, так же как и для □¡росНпае характерно отсутствие акромиального отростка. У обоих подсемейств свободный конец акромиона либо с небольшим булавовидным расширением, либо палочковидный. Акромион обычно не выступает вперед за урбвень суставной поверхности гленоидной ямки. Общая длина лопаточного гребня в сравнении с остальными семействами О1роёо1ёеа относительно невелика.

Отсутствие выраженного акромиального отростка, представляется нам очень существенным признаком. Анализ разнообразия строения лопатки в группе Муоск^а (Мипмёеа + Б1роскнс1еа), показывает, что у Б1рос1о!с1еа редукция акромиального отростка зашла существенно дальше, чем у Миго1с1еа, а внутри Б^росЫёеа наиболее крайних степеней редукции достигают именно карликовые и трехпалые тушканчики.

Плечевая кость СагсНосгапппае также близка к типу строения характерному для О1рос1тае. Этот тип характеризуется сильно развитым гребнем латерального надмыщелка, далеко поднимающегося в проксимальном направлении, высоким, хорошо обособленным медиальным надмыщелком, дельтовидным гребнем, суживающимся к вершине. Заметим, что наиболее ярко и полно черты 01росНпае-типа выражены именно у представителей карликовых тушканчиков, особенно у рода СагсНосгашиэ (хотя он и сохраняет весьма примитивную особенность - надмыщелковое отверстие).

Строение таза СагсНосгапппае относится к 01росНпае-типу (для которого в первую очередь характерно каудальное отклонение нисходящей ветви седалищной кости) и противостоит А11аШ§тае-типу (ветвь направлена краниально). Даже в строении метатарзалий СагсНосгапппае (несмотря на отсутствие срастания) можно усмотреть близость к 01росНпае и противопоставление Allactaginae. В противоположность пятипалым тушканчикам у карликовых центральная метатрзалия не выдается далеко за уровень крайних, а в роде 8а1рт§оШз, мы, вообще, видим точно такую же редукцию 1-го и 5-го пальцев, как и у БфосНпае.

Таким образом, данные по скелету конечностей поддерживают мнение большинства исследователей о значительной близости трехпалых и карликовых тушканчиков. Тем не менее, объединение в одно семейство

Dipodinae и Cardiocraniinae (Шенброт и др., 1995) все же не представляется нам удачным, так как обе группы морфологически очень четко обособлены.

Взаимоотношения Cardiocraniinae и Zapodidae

Особенности строения скелета конечностей свидетельствуют о следующем: 1. все основные черты морфологии костей конечностей карликовых тушканчиков могут быть выведены из таковых прыгунчиков. Строение таза прыгунчиков представляется особенно выгодным «кандидатом» в прототип от которого сравнительно легко мог бы быть выведен достаточно своеобразный, характерный для Cardiocraniinae тип таза. 2. Тем не менее, нет никаких прямых свидетельств того, что Cardiocraniinae действительно произошли от Zapodinae. 3. Морфологическая дистанция между двумя обсуждаемыми группами весьма существенна, и с этой точки зрения целесообразно сохранить их в качестве самостоятельных подсемейств. В пределах Cardiocraniinae трудно даже выделить конкретного представителя, который по морфологии был бы наиболее близок к мышовкам или прыгунчикам. Род Cardiocranius более других карликовых тушканчиков ходен с изученным нами Zapus по строению таза. Однако, для него характерно очень сильно специализированное строение лопатки и плечевой кости. Передняя конечность Salpingotus значительно ближе к таковой Zapus, чем у пятипалого карликового тушканчика, но зато таз специализирован гораздо сильнее и резко отличается от таза прыгунчиков.

Взаимоотношения внутри подсемейства Cardiocraniinae

Анализ строения элементов скелета конечностей вскрыл довольно сложную и противоречивую картину. По строению таза выявляется четкий морфологический ряд: Cardiocranius paradoxus - Salpingotus kozlovi, S. pallidus - S.crassicauda. В этом ряду несколько укорачивается подвздошная кость, ацетабулярная ветвь седалищной кости разворачивается несколько дорзальнее, нисходящая ветвь седалищной кости удлиняется, лобково-седалищный выступ становится все длиннее и тоньше, симфиз относится все более каудально. В целом таз S.crassicauda является в этом ряду наиболее грацильным. Рассмотренный ряд легко можно произвести из строения таза Sicista, и соответственно удлинить его: Sicista - Card iocranius pa radoxus -Salpingotus kozlovi, S. pallidus - S.crassicauda. Однако, строение уже следующего элемента скелета задней конечности не согласуется с последовательными изменениями этого ряда. Строение бедренной кости Cardiocranius paradoxus по уровню специализации значительно более «продвинутое», чем у мышовок, и, по-видимому, чем у Salpingotus. Третий вертел у Cardiocranius редуцирован, диафиз имеет изгиб, хотя еще и не большой, головка, хотя ее размеры относительно крупные, уже имеет зачаток воротничка. У представителей рода Salpingotus строение бедра в целом сходно с таковым у Cardiocranius, но имеется очень четко выраженный третий вертел, причем даже значительно сильнее развитый и более ясно обособленный, чем у Sicista. Строение скелета ступни судя по рисункам

Б.С.Виноградова (у большинства изучавшихся нами музейных экземпляров этот отдел отсутствует) повторяет морфологический ряд костей таза: 81аз1а -СагсКосгапшз - 5а1рш§ойю.

По строению передней конечности род СагЛосгапшв на первый взгляд представляется несколько более продвинутым, чем БафцщоШз. Это выражается в строении лопатки СагсНосгашиэ, которое может вообще рассматриваться как конечное звено ряда Миго1с1еа - гаросНёае, ЕисЬогеийпае, А11ас1а§тае - Б1рос1тае - СагсПосгатиз. Плечо у СагсИосгатш также сильно специализировано, что проявляется, прежде всего, в пропорциях кости. Количественные показатели толщины диафиза, эпифизов, степени развития гребней у СагсНосгашиБ приближаются к таковым у облигатных роющих форм - 8ра1ах и Муозра1ах. Тем не менее, наличие у пятипалого карликового тушканчика надмыщелкового отверстия плечевой кости, ясно свидетельствует, что эти количественные признаки не следует переоценивать. СагсИосгашш - это единственный вид среди всех настоящих тушканчиков, сохраняющий такую особенность. Кроме того, строение костей предплечья СагёюсгапшБ не выделяется ничем примечательным, а обычные размеры локтевого отростка (менее 20% общей длины кости), говорят, что пятипалый карликовый тушканчик не может быть сколько-нибудь значительным специалистом в рытье.

Глава 7. О причинах различий в строении скелета конечностей в двух основных линиях специализации В>росН(1ае

7.1. Передняя конечность

При сравнении семейств и подсемейств составляющих Мипмёеа и О1роск»с1еа мы можем видеть, как по мере повышения специализации в беге сокращаются размеры предостной ямки, редуцируется акромиапьный отросток, укорачивается весь лопаточный гребень (рис.3).

Основным способом бега Мипмёеа и ШросЫсЬа является примитивный рикошет. П.П. Гамбарян (1960, 1967, 1972) показал, что при примитивном рикошете увеличение скорости бега неизбежно приводит к возрастанию нагрузки на задние конечности, а фаза опоры передних конечностей, и, соответственно и выпадающая на них нагрузка, - наоборот сокращается. Это, собственно, и является причиной возникновению бипедального бега.

Таким образом, с повышением специализации в быстром передвижении падает нагрузка на передние конечности, особенно, на мускулатуру осуществляющую разгибание во всех суставах, в том числе и на предостную мышцу. Отсюда вполне закономерно предположить, что повышение скоростной специализации должно приводить также и к ослаблению предостной мышцы лопатки, а, соответственно и к сокращению размеров предостной ямки.

Рис. 3. Строение лопаточной кости в различных группах Офос1о1(1еа и Мшчм(1еа

7. 2. Задняя конечность. Исходя из экологических особенностей четырех рассматриваемых подсемейств В1росНс1ае, можно предположить, что отличия в строении таза трех- и пятипалых тушканчиков коренятся, по-видимому, в приспособлении к перемещению по субстратам различной жесткости.

Трехпалые и карликовые тушканчики в большинстве своем ярко выраженные псаммофилы, с характерными особенностями, свойственными жителям песчаных местообитаний - так называемой «щеткой» на ступнях и особым строением резцов. Глубина такого приспособления настолько значительна, что при содержании в неволе неправильно подобранное покрытие вызывает даже смерть животных (Фокина, 1978).

Пятипалые тушканчики - приспособлены к жизни на жестких грунтах, обладая, помимо локомоторных адаптаций, высокоспециализированным резцовым аппаратом (Виноградов, 1937, Гамбарян и др., 1978, Зубцова и др., 1978). Места обитания пятипалых тушканчиков - щебнистые и глинистые пустыни, в противоположность местообитаниям свойственным трехпалым тушканчикам, представляют обычно черезвычайно жесткую поверхность.

В подсемействе А11ас1а§тае, строение таза преобразуется по шарнирному типу (переходному к рессорному), описанному П.Я. Роговским (1967). У трехпалых тушканчиков специализация таза происходит по жесткому типу (наиболее яркие варианты у высокоспециализированных

землероев - цокоров слепышей, кротов). Для жесткого типа характерно параллельное позвоночнику расположение длинной оси таза и возникновение вторичного срастания таза и позвоночника (в области седалищных костей). Для рессорного и полужесткого типов характерна короткая и широкая подвздошная кость и поворот длинной оси таза, так что вертлужная впадина, постацетабулярный отдел смещаются вентрально. Естественно, что такой разворот таза препятствует отклонению в дистальном направлении нисходящей ветви седалищной кости (как это имеет место у всех трехпалых тушканчиков). Как раз именно полужесткий и рессорный типы таза подходят для животных, стремительно перемещающихся по жесткому грунту и вынужденных амортизировать мощные толчки при приземлении, особенно при бипедальной локомоции, при которой передние конечности в амортизации не принимают участия.

Конструкция таза жесткого типа (характерная для карликовых и трехпалых тушканчиков) больше подходит для выполнения отталкивания на податливом субстрате. Песок создает очень плохие условия для отталкивания; особенно в горизонтальном направлении. Горизонтальные усилия могут просто отбросить песок назад. Таким образом, управление движением на более мягком субстрате (песке) требует максимально жесткой конструкции, которая способна эффективно передавать усилие на податливый субстрат во время отталкивания. Жесткий субстрат, наоборот, требует более упругой и подвижной конструкции, способной амортизировать сильные удары при приземлении. С перечисленными требованиями прекрасно согласуется не только строение конечностей, но и особенности шейных позвонков. В линии АИас1а§тае-ЕисЬогеи1:тае шейные позвонки свободные, не сросшиеся (Виноградов. 1937). Для линии Б1рос1тае-СагсПосгагшпае, наоборот, характерно слияние шейных позвонков, только лишь 7-ой остается иногда свободным. Срастаются не только тела позвонков, но и свободные концы поперечных отростков. Наиболее полной стадии это уникальное слияние достигает у карликовых тушканчиков.

Выводы

1. Внутри семейства 01росНс1ае выделяется два главных направления морфологической специализации скелета конечностей: одно реализовано в подсемействе Allactag¡nae, второе - в подсемействах СагсНосгапппае и В1росНпае. По строению передней конечности к пятипалым тушканчикам примыкают длинноухие.

2. Строение конечностей трехпалых и карликовых тушканчиков соответствует типу строения характерному для Мипис1еа, которое можно рассматривать как дальнейшую стадию его развития. У Allactaginae реализовано другое направление специализации скелета конечностей, отличное от генеральной линии развития конечностей Мипмс1еа.

3. Полученные нами данные по ряду спорных вопросов систематики 01роскис1еа показывают следующее:

- не подтверждают обоснованность выделения гребнепалого тушканчика РагасНрш в отдельное подсемейство и включения его с состав подсемейства СагсНосгапппае;

- не подтверждают точку зрения об объединении родов ЕгетосПриБ и Тасикэ;

- подтверждают видовую самостоятельность джунгарского емуранчика 81у1осЦри8 эшщогиБ;

- свидетельствуют в пользу видовой самостоятельности формы мохноногого тушканчика из юго-восточной Монголии 01риз ЬаШ зо\уегЬу1;

- подтверждают правильность выделения тушканчика Бобринского АНасЮсЦриэ ЬоЬппзкп в самостоятельный род;

- подтверждают правильность включения тарбаганчика Pygerethmus ритШо (недавнее распространенное название Alactagulus асопйоп) в род толстохвостые тушканчики (Pygerethmus);

- не подтверждают правильность объединения Allactaginae и В1росПпае в одно семейство.

4. Комплекс особенностей строения передней конечности тушканчикообразных (длина акромиона, длина лопаточного гребня, соотношение предостной и заостной ямок) связан с уровнем специализации в стремительном беге.

5. Особенности строения таза тушканчикообразных связаны с адаптацией к стремительному бегу по поверхностям различной жесткости.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Фомин C.B., Лобачев B.C. 1988. Подтверждение видовой самостоятельности и новые находки D. halli в Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Тез. докл. Иркутск. С. 114-115.

2. Лобачев B.C., Фомин C.B. 1988. Определение тушканчиков подсемейств Allactaginae и Dipodinae по костям посткраниального скелета. Тушканчики фауны СССР. Вьш.2. Тезисы Всесоюзного совещания. Ташкент, Изд-во "Фан". С. 7-9.

3. Лобачев B.C., Фомин C.B. 1988. О половом диморфизме размеров костей посткраниального скелета некоторых видов тушканчиков. Тушканчики фауны СССР. Вып.2. Тезисы Всесоюзного совещания. Ташкент, Изд-во "Фан". С. 54-55.

4. Фомин C.B., Лобачев B.C. 1999. Особенности скелета конечностей тушканчиков среднеазиатской ветви рода Allactaga. Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана. Материалы междунар. научн. конф. Алматы. С. 49 - 50.

5. Фомин C.B., Лобачев B.C. 1999. Скелет передней конечности тушканчиков. Тез. докл. б Съезд Териологического общества. М. С. 266.

6. Лобачев B.C., Фомин C.B. 2000. Особенности строения костей трехпалых тушканчиков из Монголии и Средней Азии. Сб. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. С. 91 - 93.

7. Фомин C.B., Лобачев B.C. 2000. Надмыщелковое отверстие плечевой кости и его использование в систематике млекопитающих. Сб. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. С. 168 - 170.

8. Фомин C.B., Лобачев B.C. 2000. Особенности строения плечевого пояса и филогенетические взаимоотношения некоторых групп млекопитающих. Доклады РАН. Том 375. Вып. 3. С. 427 - 429.

9. Фомин C.B., Лобачев B.C. 2003. Уровни специализации мелких млекопитающих, приспособленных к плаванию. Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы междунар. совещания. 6-7 февр. 2003г., Москва. С. 368 - 369.

10. Лобачев B.C. Фомин C.B. 2003. Особенности строения скелета задней конечности мелких млекопитающих в связи с приспособлением к плаванию. Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003г., Москва. С. 198.

11. Фомин C.B., Лобачев B.C. 2004. Особенности строения скелета конечностей ежей степной и пустынной зоны Евразии (Hemiechinus, Erinaceus). Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Сборник тезисов междунар. совещания. Москва. С. 153 - 154.

Подписано в печать 30.10.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 543 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

г У зев

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомин, Сергей Валериевич

Глава 1. Введение.

Глава 2. Обзор литературы по морфологии скелета конечностей 15 мелких млекопитающих

2.1. Самое начало исследований

2.2. Начало специальных исследований по скелету млекопитающих 15 2. 3. Формирование первых представлений о морфологических 16 изменениях при специализации в быстром беге и применение этих представлений к построению системы Dipodoidea.

2.4. Попытки создания определителей по элементам скелета ] 8 конечностей для мелких млекопитающих.

2.5. Современное состояние изученности скелета конечностей 19 грызунов.

2.5.1. Общая оценка современного состояния.

2.5.2. Сводки по фауне России, бывшего СССР и других стран

2.5.3. Отсутствие сравнимости описаний и крайняя скудость сведений 21 2.5.3. Черезмерное упрощение, особенно в работах 23 «аллометрического» направления.

2.6. Высокая распространенность бипедальной локомоции во многих 23 группах наземных позвоночных и повышенный интерес к ее изучению

2.7. Причины возникновения бипедальной локомоции.

2.8. Уровни специализации в быстром беге

2.9. Особенности морфологии скелета конечностей Dipodoidea

2.10. Типология способов бега тушканчиков

2.11. Скоростные способности различных видов тушканчиков

2.12. Резюме

Глава 3. Материал и методы 3.1. Материал.

3. 2. Номенклатура

3. 3. Измерения и статистическая обработка данных

Глава 4. Изменчивость элементов скелета конечностей

4.1. Возрастная изменчивость

4.2. Половая изменчивость

4.2.1. Половая изменчивость у мелких млекопитающих

4.2.2. Половая изменчивость у тушканчиков

4.3. Индивидуальная изменчивость

4.3.1. Линейные размеры

4.3.2. Изменчивость пропорций костей 75 4.3.2.Сравнение изменчивости костей скелета конечностей и черепа.

4.4. Изменения во времени.

4.5. Географическая изменчивость.

4.5.1. Мохноногий тушканчик.

4.5.2. Сибирский тушканчик.

4.5.3. Тарбаганчик.

Глава 5. Строение скелета конечностей Dipodoidea

5.1. Подсемейство мышовки (Sicistinae)

5.2. Длинноухие тушканчики (Euchoreutinae).

5.3. Пятипалые тушканчики (Allactaginae)

5.4. Трехпалые тушканчики (Dipodinae) 106 5. 5. Карликовые тушканчики (Cardiocraniinae)

5.6. Определение мелких млекопитающих по тазовым костям.

Глава 6. Основные направления специализации скелета 128 конечностей тушканчикообразных (Dipodoidea) и сопоставление современных взглядов на систематичские взаимоотношения в надсемействе сданными морфологии.

6.1. Семейство прыгунчики и мышовки Zapodidae.

6.2. Основные линии специализации скелета конечностей в семействе 133 Dipodidae.

6.2.1. Морфологические особенности линии Allactaginae-Euchoreutinae.

6.2.2. Морфологические особенности линии Dipodinae-Cardiocraniinae.

6.3. Связь основных направлений специализации Dipodoidea и 135 Muroidea.

6.2.3. Связь основных направлений специализации Dipodoidea и 137 Muroidea.

6. 3. Длинноухие тушканчики (Euchoreutinae).

6.4. Подсемейство пятипалые тушканчики Allactaginae. 141 6.4. 1. Взаимоотношения внутри рода Allactaga. 142 6.4. 2. Положение A. elater и A. vinogradovi.

6.4.3. Родовая самостоятельность тушканчика Бобринского.

6.4.4. Взаимоотношения внутри рода Pygerethmus, включение в него 147 рода Alactagulus.

6. 5. Подсемейство трехпалые тушканчики Dipodinae.

6. 5. 1. Обособленность подсемейств Dipodinae и Allactaginae

6. 5.2. Правомерно ли выделение подсемейства Paradipodinae и 150 сближение Paradipus с Cardiocraniinae?

6. 5.3. Об уровнях специализации родов Dipus, Stylodipus, Jaculus, 152 Eremodipus.

6. 5.4. О целесообразности объединения родов Eremodipus и Jaculus.

6. 5. 5. О «примитивности» локомоторных адаптации Stylodipus и 158 всего рода в целом.

6. 5. 6. Взаимоотношения видов внутри рода Stylodipus

6. 5. 7.0 статусе формы Dipus halli sowerbyi.

6.6. Карликовые тушканчики (Cardiocraniinae).

6. 6. 1.0 близости Cardiocraniinae к Dipodinae и о противопоставлении 167 их Allactaginae.

6.6. 2.0 взаимоотношениях Cardiocraniinae и Zapodinae.

6. 6.3. Взаимоотношения и уровни специализации карликовых 170 тушканчиков Cardiocraniinae.

Глава 7, О причинах различий в строении скелета конечностей в 173 двух основных линиях специализации Dipodidae

7.1. Передняя конечность.

7.2. Задняя конечность.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных"

1.1. Актуальность исследования

Тушканчикообразные (Dipodoidea) - одна из наиболее интенсивно изучаемых групп млекопитающих. Возможно, что в морфологическом отношении эта группа наиболее подробно исследована среди млекопитающих. В отличие от многих других таксонов, у тушканчиков изучались не только традиционные признаки, такие как внешняя морфология (Виноградов 1937, Огнев, 1948, Шенброт и др., 1995), морфология коронки коренных зубов (Виноградов 1937, Савинов, 1970, Гептнер, 1984, Шенброт, 1984 , Шенброт и др. 1995, Шенброт, Потапова, 1982, Зажигин, Лопатин, 2000 а и б, Лопатин, Зажигин, 2000), иные особенности зубной системы (Гамбарян и др., 1978, Зубцова, 1978, 1980), детали строения черепа и жевательной мускулатуры (Виноградов 1937, Огнев, 1948, Потапова 1978а,б, 1979а,б,1985, 1988а,б, 1999, 2000а,б, 2004), но и особенности строения многих других систем органов и даже особенности индивидуального поведения (Роговин, 1979, 1985, Соколов, Роговин, 1981). Детально изучено строение языка и расположение вкусовых сосочков (Воронцов, 1967, Потапова, 1976, Потапова, Воронцов, 1982) особенности пищеварительной системы (Воронцов, 1967, Потапова, Шенброт, 1975, Потапова, 1976, Наумова, 1981, Шенброт, Потапова, 1982), тонкое строение лицевой мускулатуры (Гамбарян, Фокин, 1977, Гамбарян и др. 1980а, Гамбарян, 1989) и предглазничного комплекса (Гамбарян и др., 19806), строение слуховых косточек (Огнев, 1948) слуховых барабанов (Климова, 1985, Павлинов, 1988, Потапова, 1998, 2000, Шенброт 1992), достигающих большой сложности, морфология носовых раковин и обонятельного эпителия (Гуртовой, Буйнова, 1985), подъязычного аппарата (Рудик, 1985), наружного и внутреннего отдела гениталий самцов (Виноградов 1937, Павлинов, Шенброт, 1983, Соколов, Шенброт, 1987, Шенброт, 1992, Шенброт и др., 1995) и хромосомных наборов (Воронцов, 1969 Воронцов и др., 1971, Малыгина, 1974, Орлов, Яценко, 1985), кожных желез (Соколов, Скурат, 1985) и т.д.

Изучалось также и строение органов локомоции тушканчикообразных (Виноградов 1937, Гамбарян, 1972, Фокин, 1978, Berman, 1985, М. Hildebrand, 1980, Stein, 1990). Однако степень изученности их локомоторного аппарата далеко отстает от уровня научного знания о строении и эволюции их черепа, жевательного аппарата и зубной системы. Особенно слабо изучен скелетный компонент аппарата локомоции, внимание исследователей привлекает в основном строение мускульной системы, а также механика бега, рытья, плавания и других движений. Изучение же костной системы либо выпадало из внимания ученых, либо производилось не столь детально и подробно. Собственно морфология элементов скелета разбиралась только в работе И.М.Фокина (1972). Но, даже в его монографии раздел, посвященный скелету, хотя и очень насыщен информационно, все равно составляет лишь 7 страниц текста. Кроме того, И.М.Фокин не распола1ал материалом по таким важным группам как подсемейство Euchoreutinae и род Cardiocranius, он не изучал монгольских представителей родов Allactaga, Stylodipus, а так же весьма своеобразный вид Salpingotus kozlovi и т.д. Никем из исследователей не изучалась морфология скелета передней конечности Dipodidae.

В сводках по систематике и морфологии млекопитающих обычно не содержится иных сведений об особенностях морфологии посткраниального скелета, кроме указания на присутствие или отсутствие ключицы, срастание или не срастание берцовых костей, числа пальцев и позвонков в отделах позвоночника. Для мелких млекопитающих отсутствуют даже руководства и определители, позволяющие по строению элементов посткраниального скелета установить хотя бы отряд или семейство. У многих групп строение просто не онисано.

1.2. Важность изучения двигательного аппарата

Уже само возникновение класса Mammalia связано не только с перестройкой жевательного аппарата, становлением гомойотермии и возникновением новою типа размножения. Оно включало в себя также и глубокую перестройку локомоторного аппарата: переход к парасагиттальности конечностей, смену горизонтальных изгибов позвоночника на вертикальные, выработку новых форм передвижения -асимметричных аллюров. Изменения в скелете конечностей имели в становлении терий не меньшее значение, чем усложнение зубных коронок, перестройка челюстей, появление вторичного костного неба, теплокровности, волосяного покрова и выкармливания детенышей молоком (Татаринов, 1976, Кэрролл, 1993). Становление отрядов млекопитающих, как и последующие радиации уже на внутриотрядном уровне, также включали многообразные преобразования в органах локомоции.

В качестве ярких примеров можно указать, что только в современной фауне к планированию независимо друг от друга перешли шесть групп различного ранга от рода до отряда. Самостоятельный отряд Dermoptera, два семейства грызунов Pteromyidae и Anomaluridae, среди сумчатых роды Petaurus и Schoinobates (семейство Petauridae по В.Е.Соколову (1990)), Acrobates (семейство Acrobatidae - там же). Многократно возникал и двуногий бег: среди грызунов четырежды Pedetidae, Dipodidae, Heteromyidae, австралийский Notomys (Muridae), среди приматов и, конечно же, среди сумчатых. Семь групп глубоко специализировались в рытье и перешли к подземному образу жизни: сумчатый крот (Notoryctidae), насекомоядные Chrysohloridae и Talpidae, грызуны Rhizomyidae, Spalacidae, Myospalacidae, Geomyidae, Ellobius и Prometheomys (Arvicolinae). В большинстве случаев каждый такой переход имеет свою особую, неповторяющуюся в других группах морфологическую основу.

Большое значение морфологических особенностей посткраниального скелета подтверждается и тем обстоятельством, что эти особенности прочно сохраняются, несмотря на глубокую специализацию в самых разнообразных типах локомоции или других видах двигательной активности. То есть, целые комплексы признаков скелета конечностей, специфичных для группы, не исчезают даже в ходе мощных преобразований, происходящих при сужениях, расширениях и сменах функций конечностей. Так многие широко радиировавшие группы (например, беличьи (Sciuroidea), мышеобразные (Muroidea), куньи (Mustelidae)) давшие и древесные, и подземные, и универсальные, и плавающие формы, сохраняют как в универсальных, так и в глубоко специализированных ветвях уникальные наборы идентичных признаков, которые ясно показывают филогенетическое единство таких групп.

Изучение аппарата локомоции тугиканчикообразных (Dipodoidea) представляет собой особый научный интерес в связи с их черезвычайно своеобразной формой локомоции. Специализация тушканчиков в бипедальном беге достигает наивысшего уровня среди всех остальных млекопитающих. Именно бипедальная форма передвижения определяет основные черты экологического и биологического своеобразия этой группы. Даже географическое распространение тушканчиков ограничивается теми областями, где отсутствие сомкнутого травяно-кустарникового покрова позволяет зверькам передвигаться прыжками на двух ногах.

В связи с этим были поставлены следующая цель и задачи.

1.3. Цель и задачи работы

Цель работы: на основании исследования морфологии тушканчикообразных (Dipodoidea) выяснить основные направления морфологических преобразований скелета конечностей основных групп Dipodoidea, установить морфологическое своеобразие этих групп и проанализировать связь морфологической специфики конкретных видов, родов или более крупных таксономических подразделений с их биологическими особенностями.

Задачи:

4. Выделение в изучаемых группах Dipodoidea основных направлений специализации скелета конечностей.

6. Анализ связи морфологической специфики изучаемых групп Dipodoidea с их биологическими особенностями.

1.4. Научная новизна работы

Впервые изучено и описано строение скелета передней конечности подсемейств Sicistinae, Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Allactaginae и Dipodinae. Впервые изучено и описано строение скелета задней конечности Stylodipus telum и S. sungorus, Allactaga vinogradovi, Allactaga bullata, Allactaga balicunika. Обнаружен неизвестный ранее половой диморфизм в строении таза Allactaga major, A. severtzovi и Allactodipus bobrinskii. Показано, что географические различия в размерах костей скелета конечностей могут превосходить таковые в размерах черепа.

Разработаны ключи для определения семейств и подсемейств мелких млекопитающих фауны России и соседствующих стран и родов тушканчикообразных (и значительного количества (18) видов тушканчиков) по следующим элементам скелета конечностей: лопаточной кости, плечевой кости, тазовой кости и бедренной кости. Получено новое подтверждение видовой самостоятельности недавно описанного вида Stylodipus sungorus. Получены данные, свидетельствующие в пользу видовой самостоятельности формы мохноногого тушканчика из Юю-Восточной Монголии Dipus sagitta halli. Обнаружена неоднородность в строении скелета передней конечности (наличие и отсутствие надмыщелкового отверстия плечевой кости) у морфологически близких видов рода Sicista, совпадающая с кариологической дифференциацией рода.

Выяснены основные направления эволюции скелета передней конечности в семействе Dipodidae и их соотношение с главными эволюционными тенденциями Myoidea.

Полученные новые данные дают конкретные указания по поводу ряда спорных вопросов систематики тушканчиков. Они свидетельствуют против объединения Allactaginae и Dipodinae, против сближения и объединения Cardiocraniinae и Paradipus, против объединения Jaculus и Eremodipus, поддерживают родовую самостоятельность Allactodipus, подтверждают правильность включения тарбаганчика в род Pygerethmus и близкое родство Cardiocraniinae и Dipodinae.

1. 5. Теоретическое и практическое значение

Полученные материалы важны для дальнейшего развития представлений о систематике и эволюции млекопитающих. Проведен анализ систематическою значения изученных структур, выделены наиболее существенные комплексы признаков. Удалось уточнить представления о филогенетических взаимоотношениях Dipodoidea. Результаты работы могут быть использованы в курсах «Систематика млекопитающих», «Биология млекопитающих», «Сравнительная анатомия позвоночных».

Изучение закономерностей половой и возрастной изменчивости, разработанные ключи для определения мелких млекопитающих открывают широкие возможности для использования костных остатков из погадочных и субфоссильных материалов в экологических, зоогеографических (Оболенский, 1924, Пидполичко, 1931, Формозов. 1938, Берг, 1947, Верещагин и Громов, 1952, Кучерук, Туликова, 1980, Митропольский, 1997, 2002, 2005) и медикобиологических исследованиях (Доброхотов и Мещеряков, 1969 Лобачев, 1960, 1975, Лобачев и др., 1971, 1972, Дмитриев, 1987). Анализ погадок хищных птиц - наиболее быстрый, дешевый и, в то же время, наименее трудоемкий способ исследования сообществ мелких млекопитающих позволяющий устанавливать видовой состав, относительное обилие видов, половозрастную структуру популяций, что важно для прогнозирования в сельском хозяйстве и эпидемиологической службе. Зачастую этот метод более эффективен, чем отловы зверьков ловушкми или вручную. В погадках часто обнаруживаются редкие виды или виды со специфической экологией, которые остальные зоологические методы «пропускают». Так материал по монгольскому подвиду тарбаганчика нам удалось получить только благодаря нескольким погадкам из Монголии, любезно предоставленным Т.В.Крыловой.

Погадочные и субфоссильные материалы можно собирать очень быстро и набирать очень большие объемы. Например, В.С.Лобачеву (1975) удалось за короткий срок собрать более 25000 костей и погадок. Особенно перспективен сбор костей с поверхности земли у поселений грызунов в северных пустынях (бывшего СССР), где тафономические условия более благоприятны. По данным В.С.Лобачева (1966) в северном Приаралье доля колоний большой песчанки с костными остатками зверьков на поверхности во многих местах доходит до 100%. А.И.Дмитриев (1987, 2000) за 10 лет собрал в ходе эпизоотологического обследования Северного Прикаспия более 50000 определимых костных остатков, более 97% из которых составляли кости грызунов. Немаловажно, что при сборе остатков зверьков и погадок можно избежать умерщвления большого количества животных.

Определительные ключи и другие результаты работы представляют ценность для палеонтологических исследований. Они позволяют более полно, точно и качественно определять ископаемые остатки, решать вопросы стратиграфии и датирования слоев.

Тушканчики - фоновые виды степей, пустынь и полупустынь, важные компоненты биогеоценозов этих природных зон. Согласно данным B.C. Лобачева (1975) доля остатков костей тушканчиков в Приаральских Каракумах лишь незначительно уступают песчанкам - 30,7% от всех костей грызунов. Кости песчанок составляют 36,0% всех находок костей грызунов, далеко от них отстают суслики и полевки с хомяками - 17,6% и 16,0%. Почти все тушканчики являются второстепенными хранителями и распространителями возбудителей многих опасных инфекций, в том числе чумы. Интенсивная роющая деятельность тушканчиков существенно расширяет фонд убежищ для многих позвоночных и беспозвоночных носителей и переносчиков заболеваний. Массовые виды тушканчиков в годы пиков численности способны оказывать значительное воздействие на растительность, особенно в пустынной и полупустынной зонах. Тушканчики являются кормовыми объектами, как хищных птиц, так и хищных млекопитающих.

Важно, что подъемы численности тушканчиков, как правило, не совпадают с таковыми у песчанок - второй основной группы формирующей сообщества мелких млекопитающих пустынь и полупустынь (Громов, Ербаева, 1995). Несовпадение циклов динамики численности может быть важным элементом поддержания непрерывности циркуляции возбудителей природноочаговых инфекций. Также тушканчики наиболее подвижны среди всех остальных грызунов населяющих степную, полупустынную и пустынную зоны, и, таким образом, могут играть важнейшую роль в распространении эпизоотий.

Особую значимость исследование погадочных и субфоссильных материалов имеет в связи с тем, что, начиная с 60-х годов прошлого столетия разработаны методы обнаружения чумного антигена при помощи серологических реакций (Леви и Момот, 1961, Леви и др., 1962, Канатов и др. 1968), в том числе и из костей и других остатков погибших зверьков. Оказалось, что новые методы имеют существенное преимущество по сравнению с бактериологическим. В среднем серологический метод обнаруживал контакт с возбудителем в 38,8% случаев, бактериологический только в 5,8% (Лобачев, 1975). Причем большинство случаев обнаружения антигена было зарегистрировано для трубчатых костей скелета конечностей - 20 из 31 случая, а из фрагментов черепа - только в 5 случаях.

Наличие большого количества костей на колониях больших песчанок позволяет судить о степени энзоотичности очагов чумы, на что впервые было подмечено Н.П.Наумовым и И.А.Куликом (1955) и затем широко применялось С.Н.Варшавским и др. (1958) и Наумов, Лобачев и др., 1973, Лобачев, 1975).

По встречаемости в природе кости скелета конечностей значительно превосходили остатки черепа (рис. 1.1). Так среди исследованных B.C. Лобачевым

Рисунок 1. Типичная погадка (из Монголии) с остатками тушканчиков.

1975) 1469 костей млекопитающих большую часть (в подсчет включались как осевой череп, так и обе половинки нижней челюсти) составляя соответственно 69,8% и 30,2% среди грызунов и 87.8% и 12.2% среди тушканчиков. Таким образом, разработанные в работе методы определения вида, возраста и пола (для 3 видов пятипалых тушканчиков) дают возможность гораздо более эффективного анализа погадочных, ископаемых и субфоссильных материалов.

1. 6. Апробация работы. Материалы работы представлены на международной научной конференции «Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики» (1988), Всесоюзном совещании «Тушканчики фауны СССР» (1988), VI съезде Териологического общества (1999), конференции

Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных» (2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества) (2003) на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломносова (2006).

1.7. Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ. Часть материалов была использована в книгах В.Е.Соколов, В.С.Лобачев, В.Н.Орлов «Млекопитающие Монголии, Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae» (1996) и «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Dipodinae, Allactaginae» (1996).

1. 8. Благодарности. В первую очередь выражаю глубокую благодарность руководителю работы канд. биол. наук В.С.Лобачеву, который кроме непосредственного руководства исследованием предоставил подавляющую часть материала. Так же я признателен канд. биол. наук П.Г1. Дмитриеву, оказывавшим всяческую поддержку, в том числе компьютерной техникой, д-ру биол. наук., профессору Ф.Я Дзержинскому, университетскому преподавателю, заложившему основы знаний по сравнительной анатомии и впоследствии часто дававшему ценные консультации, канд. биол. наук Г.И.Шенброту, любезно согласившемуся на мое участие в экспедиции по Центральной Азии, в ходе которой мне удалось ознакомиться с методами изучения жизни тушканчиков в природе, и, наконец, сотрудникам Зоологического музея МГУ и ЗИН РАН в Санкт-Петербурге, предоставившим возможность изучать коллекции и помогавших при работе с ними.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фомин, Сергей Валериевич

Выводы

1. Внутри семейства Dipodidae выделяется два главных направления морфологической специализации скелета конечностей: одно реализовано в подсемействе Allactaginae, второе - в подсемействах Cardiocraniinae и Dipodinae. По строению передней конечности к пятипалым тушканчикам примыкают длинноухие.

2. Строение конечностей трехпалых и карликовых тушканчиков соответствует типу строения характерному для Muroidea, которое можно рассматривать как дальнейшую аадию его развития. У Allactaginae реализовано другое направление специализации скелета конечностей, отличное от генеральной линии развития конечностей Muroidea.

3. Полученные нами данные по ряду спорных вопросов систематики Dipodoidea показывают следующее:

- не подтверждают обоснованность выделения гребнепалого тушканчика Paradipus в отдельное подсемейство и включения его с состав подсемейства Cardiocraniinae;

- не подтверждают точку зрения об объединении родов Eremodipus и Jaculus;

- подтверждают видовую самостоятельность джунгарскою емуранчика Stylodipus sungorus;

- свидетельствуют в пользу видовой самостоятельности формы мохноногого тушканчика из юго-восточной Монголии Dipus halli sowerbyi;

- подтверждают правильность выделения тушканчика Бобринского Allactodipus bobrinskii в самостоятельный род;

- подтверждают правильность включения тарбаганчика Pygerethmus pumilio (недавнее распространенное название Alactagulus acontion) в род голстохвостые тушканчики (Pygerethmus);

- не подтверждают правильность объединения Allactaginae и Dipodinae в одно семейство.

4. Комплекс особенностей сiроения передней конечности тушканчикообразных (длина акромиона, длина лопагочною гребня, соотношение предосгной и заостной ямок) связан с уровнем специализации в стремительном беге.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомин, Сергей Валериевич, Москва

1. Аверьянов А.О. 1994. О положении рода Lepus в системе семейства (Mammalia, Lagomorpha)., Зоол.ж., том 73, вып. 10, с, 97-107.

2. Алексеев В.П. 1966. Остеометрия. М.: Наука, 1 250.

3. А.И. Аргиропуло 1940 Фауна СССР. Млекопитающие. Сем. Muridae мыши. Том 3, вып. 5. M.-JI., Изд-во АН СССР, 170.

4. Астанип Л.П. 1936. Возрастные изменения скелета млекопитающих в связи с вопросом определения их возраста. Изв. естественно-научн. ин-та им. Лесгафта, 19, 2,203 -231.

5. Бабий Т.П., Коханова Л.Л., Костюк Г.Г.,Задорожный А.Г., Матвеенко С.А., Погребняк Л.П., Теплицкая Е.В., Труханов В. А. 1984. Биологи. Библиографический справочник. Киев, "Наукова думка", 814с.

6. Батыров Б.Х. 1985. Ископаемые косгные остатки Allactaga elater юга Узбекистана. Тушканчики фауны СССР. М. С. 25-26.

7. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.Г1. 1944. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, I 440.

8. Бобринский Н.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1 382.

9. Борзов В.Ф. 1982. 10 секунд целая жизнь. М., Изд-во: «Физкультура и спорт»,128с.

10. Бунак В.В. 1956. О механике приспособительных изменений трубчатых костей. В кн.: Проблемы функциональной морфологии двшательною анпарата.Л.: Медгиз, 20 42.

11. Быков И.М., Котикова Е.А. 1932 Влияние мышечной деятельности на форму шза и его костей. Архив анатомии, i исгологии и эмбриологии. Л., 11, 2,337 360.

12. Виноградов Б.С. 1937. Тушканчики. Фауна СССР. Млекопитающие.,4,М.-Л., 1 196.

13. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1-241.

14. Виноградов Б.С., Громов И.М. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1 298.

15. Воронцов H.I I. 1958. Строение языка палеарктических хомяков Cricetinae. Iруды ЗИН АН СССР, 25, 321 325.

16. Воронцов H.II. 1958. Новый вид tohctoxboctoi о тушканчика Pygerethmus vinogradovi sp. п. из Зайсанской котловины и замени о тушканчиках рода Pygerethmus Glager [Dipodidae, Rodentia, Mammalia]. Зоол.ж., 37, 1, 52 -59.

17. Воронцов H.H. 1967. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука, 1 240.

18. Воронцов II.H. 1969. Хромосомные числа и систематические взаимоотношения членов надсемейства Dipodoidea. В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунисшка). Мат-лы 11 Всес. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 92 -93.

19. Воронцов П.Н., Малыгина Н.А., Раджбали С.И., 1971. Хромосомы тушканчиков Rodentia, Dipodidae. Зоол.ж., 50, 12, 1853 -1860,

20. Воронцов И.И., Шенброт Г.И. 1984. Систематический обзор тушканчиков рода Salpingotus Rodentia, Dipodidae. и описание Salpingotus pallidus sp.n. из Казахстана. Зоол. ж., 63,5,

21. Гамбарян И.С. 1990.Факторы локомоторной системы низших тетрапод. Тр. ЗИП., т. 215, с. 9-37. ЗФЦ 3-852

22. Гамбарян ПЛ. 1955. Биомеханика рикошетирующего прыжка у грызунов. Зоол.ж., 34,3,621 630.

23. Гамбарян ПЛ. 1960. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван. 1-194.

24. Гамбарян П.П. 1967. Происхождение многообразных аллюров у млекопитающих. Журнал общей биологии, 28, 3,289 305.

25. Гамбарян П.П. 1972. Бег млекопитающих. JI.: Наука, 1 334.

26. Гамбарян ПЛ. 1978. Возможности анализа мышц для разработки падродовой фило1енетической системы грызунов. В кн.: Всесоюзный съезд териологического общества. М.

27. Гамбарян П.П. 1984. Надсемейственные группировки отряда грызунов. В кн.: Материалы 6 Всесоюзного совещания. Л., 74 76.

28. Гамбарян П.П. 1989. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. JI. «Наука», 147с.

29. Гамбарян II.II, Дукельская Н.М. 1955. Крыса. М. Изд-во Советская наука, 254с.

30. Гамбарян П.П., Зубцова Г.Е., Зыкова Л.Ю., Крастс И.В. 1978. Особый тин разрыхления земли резцами пятипалых тушканчиков. — Зоол, журн., т. 57, вып. 5, с. 806—808.

31. Гамбарян IIII, Потапова Е.Г., Фокин И.М. 1980а. Морфофункциональные особенности мышечного аппарата головы тушканчиковых (к обоснованию естественной системы Dipodoidea, Rodentia, Mammalia). Труды ЗИН, том 91, с. 351.

32. Гамбарян П. П., Кучерук В. В., Туликова Н. В. 19806. Приспособительные особенности предглазничпого комплекса лицевых мышц карликовых тушканчиков. Труды ЗИН, том 91, с.52

33. Гамбарян П.П., Фокин И.М. 1977. Конвергентное развитие некоторых мышц лицевой области тушканчиков. Докл. АН СССР, т. 231, №3, с.733-735.

34. Гептнер В.Г. 1975. Материалы по морфологии и систематике трехпалых тушканчиков рода Jaculus Erxl. 1777 и близких к нему форм Mammalia, Dipodidae. Бюлл. МОИП., Огд. биол., 78, 3, 5-15.

35. Гептнер В.Г. 1984. Материалы по филогении и классификации тушканчиков Dipodidae. фауны СССР. В кн.: Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих (исследования по фауне Советскою Союза). М.: Изд-во МГУ, 37 -60.

36. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. 1967. Млекопитающие Советского Союза. 2. М.:Изд-во Высшая школа, 1 -1004.

37. Громов И.М. 1962. Отряд Rodentia, грызуны. В кн.: Основы палеонтологи. Млекопитающие. М.:Гос. научно-техн. изд-во по геол. и охране недр, 117 170.

38. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. 1963. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 4.1,1-640.

39. Громов И.М., Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб, 522с.

40. Громова В.И. 1950. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Труды комиссии по изучению четвертичного периода., т.9, вып. 1, 240с., M.-JI. Изд-во АН СССР.

41. Гуреев А.А. 1979. Насекомоядные: Ежи, крогы и землеройки. Фауна СССР: Млекопитающие. JI.: Наука, т.4, вып.2, 1-254.

42. Гурговой Н.Н., Буйнова Г.И. 1985. Особенности строения носовой полости некоторых видов Dipodoidea. Тушканчики фауны СССР. М. С. 95-99.

43. Дмитриев А.И. 1987. Краниометрическая изменчивость позднечетвертичных грызунов Северного Прикаспия. Автореф. Канд. Дис. Новосибирск. 24с.

44. Долгов В.А. 1961. Об изменчивости некоторых костей пост краниального скелета землероек Mammalia, Soricidae. Acta theriol., 5, 15, 203 227.

45. Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ, 1 219.

46. Дружинин А.Н. 1936. К вопросу о строении и эволюции локтевого сустава млекопитающих. Доклады АН СССР, нов. сер., 12, 5, 239 244.

47. Европейская рыжая полевка. 1981. М.: Наука, 1 -351.

48. Жуков II.H. 1931. Приготовление скелетов. М.-Л.:Гос. учебно-педаюг. изд-во, 1-88.

49. Ербаева М.А. 1970. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского среднегорья. М.:Наука, 1-132.

50. Зажигин B.C., Лопатин А.В. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 1. Ileterosminthus (Lophocricetinae) // Палеонтол. журн. 2000а. № 3. С. 90-102.

51. Зажигин B.C., Лопатин А.В. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 3. Allactaginae // Палеонтол. журн. 20006. № 5. С. 82-94.

52. Зажигин B.C., Лопатин А.В. 2000в. Эволюция, филогения и классификация Dipodoidea. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. С.50-52.

53. Заидова С.А. 1961. Остеологические отличия обыкновенного ежа Erinaceus europaeus L. от ушастого ежа [Hemiechinus brachiotis Sat.]. Известия АН АзССР, сер. биол., 12, 39 46.

54. Зацепина P.А. 1958. Материалы к экологической морфологии мышей рода Apodemus. Известия Казанского филиала АН СССР, сер. биол. наук, 6, 42 46.

55. Зубцова Г. Е. 1990. Функциональный анализ кусания некоторых роющих грызунов. Тр. ЗИН., 215, с. 100—121.

56. Измайлова И.В. 1935. Рентгенологическое определение возраста животных по степени окостенения скелета. Вестник рентгенологии и радиологии, 15, 6, 51 55.

57. Ильенко II.H. 1977. Защитная роль надмьнцелкового отверстия плечевой кости для срединного нерва позвоночных. Вестник зоологии, 5,49 53.

58. Ильяшенко В.Б. 1990. Принципы построение определительных таблиц землероек по костям посткраниального скелета. V съезд Всес. Тсриол. О-ва АН СССР. Т.1. М., с. 65-66.

59. Ильяшенко В.Б. 1998. Изменчивость элементов посткраниальпого скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость. Автореф. канд. дисс., 22с.

60. Клебанова Е.А. 1962. Микроскопическое строение компактного вещества костей конечностей представителей семейства тушканчиков. Зоол.ж., 41,3, 425 -437.

61. Касьяненко В.Г. 1950. Функциональный анализ суставов тазовой конечности некоторых млекопитающих. Труды Ин-та зоол. АН УССР, 5, 3 23,

62. Канаев И.И. 1976. Жорж Кювье. Л., "Наука", 212с.

63. Каток B.C., Манзий С.Ф. 1973. К функциональному анализу относительной длины звеньев тазовой конечности некоторых млекопитающих. Вестник зоологии, 4,43 47.

64. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). 1981. Л.: Наука, 1 -456.

65. Клебанова Е.А. 1965. Строение конечностей у млекопитающих. Зоол.ж., 44, 4, 578- 591.

66. Клебанова Е.Л., Полякова Р.С., Соколов Л.С. 1971. Морфо-функциональные особенности органов опоры и движения зайцеобразных. Труды ЗИН АН СССР, 48, 58-120.

67. Климов А.Ф. 1955. Анатомия домашних животных, 1. М.: Сельхозгиз, 1 575.

68. Климова В.Н. 1985. Адаптивные особенности придаточных слуховых полостей в семействе Dipodidae. Тушканчики фауны СССР. М. С. 99-101.

69. Ковтун М.Ф. 1978. Аппарат локомоции рукокрылых. 230с. Киев, Наукова думка.

70. Ковтун М.Ф. 1984. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых. 304с. Киев, Наукова думка.

71. Колесников И.И. 1937. Новый род и вид тушканчика из Кызылкумов. Бюлл. Среднеазиатск. ун-та, 29,22, 255 261.

72. Коросов А.В. 1989. Метод теневой остеометрии. Зоол.ж., 68,3, 121 124.

73. Косвен М.О. 1957. Очерки истории первобытной культуры. М., Изд-во АН СССР. 240 с.

74. Кузнецов А.Н. 1985. Сравнительно- функциональный анализ передних и задних конечностей млекопитающих. Зоол.ж., 64, 12, 1862 1867.

75. Кузнецов А.Н. 1999. Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод. //Зоологические исследования, №3. М., Изд-во МГУ, 94с.

76. Кузнецов Б.А. 1930. О новом виде тушканчика из Семиречья Alactagulus zhitkovi. ДАН АН СССР, 23, 623 626.

77. Кулаева Т.М. 1958. Материалы по экологической морфологии рыжих полевок. Известия Казанскою филиала АН СССР, сер. биол. наук, 6, 7 25.

78. Кучерук В.В., Туликова П.В., Доброхотов Б.П., Лебедева Н.Н., Барановский П.М. 1980. Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине МНР. В кн.: Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 115-151.

79. Кэрролл Р. 1993.Палеонтология и эволюция позвоночных. М. Мир. Т.3,310с.

80. Кювье Ж. 1937. Рассуждение о переворотах на поверхности земною шара. М.-Л. Биомедгиз, 368 с.

81. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа, 1 352.

82. Легкая атлетика. Учебник для институтов физической кулыуры. 1989. М., Изд-во «Физкультура и Спорт», 671с.

83. Лобачев B.C. 1975. Опыт изучения природного очага чумы в Приаральских Каракумах. Канд. дис., 122 с.

84. Лобачев B.C. 1975. Опыт изучения природного очага чумы в Приаральских Каракумах. Автореф. канд. дис., 22 с.

85. Лобачев B.C., Фомин С.В. 1988а. Определение тушканчиков подсемейств Allactaginae и Dipodinae по костям посткраниального скелета. Тушканчики фауны СССР., вып.2. Ташкент, Изд-во "Фан". С. 7-9.

86. Лобачев B.C., Фомин С.В. 19886. О половом диморфизме размеров костей посткраниального скелега некоторых видов тушканчиков. Тушканчики фауны СССР., вып.2. Ташкент, Изд-во "Фан", С. 54-55.

87. Лобачев B.C., Фомин С.В. 2000. Особенности строения костей трехпалых тушканчиков из Монголии и Средней Азии. Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. С. 91 -93.

88. Лобачев B.C. Фомин С.В. 2003. Особенности строения скелета задней конечности мелких млекопитающих в связи с приспособлением к плаванию. Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. Совещ. 6-7 февр. 2003г., Москва. С. 198.

89. Лопатин А.В., Зажигин B.C. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 2. Zapodidae // Палеонюл. журн. 2000. № 4. С. 86-91.

90. Майр Э. 1971. Принципы зоологичекой систематики. М.:"Мир", 1-454.

91. Маяков А.А., Шепель А.И. 1987. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра. Зоол.ж., 66,2,288 294.

92. Митропольский О.В., 1997. Изучение плечевых костей млекопитающих как метод гериоло1 ических исследований. Тезисы 6 съезда Вероссийского териологического общества .- Москва. 1999.- с. 93

93. Митропольский О.В., 2002. Изучение плечевых костей (os humerus) птиц и млекопитающих, как метод зоологического анализа видов, популяшш, сообществ и фауны. Тр. заповедников Узбекистана. Ташкент - 2002.- Вып. 3,- с. 155-159.

94. Митропольский О.В. 2005. Проведение экологического мониторинга по плечевым костям. Бишкек, ОсОО «Бисмарк», 43с.

95. Назарова И,В. 1958. Эколого-морфологический очерк серых полевок Волжско-Камскою края. Известия Казанского филиала АН СССР, сер. биол. наук, 6, 27-41.

96. Пастюков Н.З. 1975. Различия в строении скелетов обыкновенного Erinaceus europaeus. и длинноиглого [Paraechinus hypomelas] ежей, Зоол.ж., 54, 3,473 474.

97. Наумова Е, И. 1981. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.

98. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. 1987. Систематика млекопитающих СССР. М., Изд-во МГУ, 285с.

99. Павлинов И.Я., Шенброт Г.И. 1983. Строение мужских гениталий и надвидовая система Dipodidae. Труды ЗИН АН СССР, 119,67 88.

100. Петров О.В., Айрапетьянц А.Э. 1961. О размножении и первых стадиях постэмбриональпого развития рыжей полевки в лабораторных условиях. Вестник ЛГУ, сер. биол., 21, 54-61.

101. Плохинский II.А. 1970. Биометрия, М.: Изд-во МГУ, I 366.

102. Плохинский Н.А. 1980. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1-150.

103. Полякова Р.С. 1971. Морфо-функциональные особенности строения скелета конечностей беличьих. Тр. ЗИН,т.48, с. 121-151. Л.: Изд-во АН СССР.

104. Полякова Р.С., Ербаева М.А. 1974. Об отличиях в скелете вымершей догодольской и современной даурской пищух и их вероятном приспособительном значении. Труды ЗИН АН СССР, 54, 180 189.

105. Полякова Р.С., Соколов А.С. 1965. Строение органов движения у легяги Pteromys volans L. в связи с ее планирующим полетом. Зоол. ж., 46, 6,902 915.

106. Потапова Е.Г. Строения языка некоторых Dipodoidea // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 9. С. 1383-1389.

107. Потапова Е.Г. Сравнительно-морфологический анализ жевательной мускулатуры тушканчикообразпых // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 1978а. С.77-78.

108. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Параллелизм в развитии жевательной мускулатуры у тушканчиковидных грызунов // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 19786. С.79-80.

109. Потапова Е.Г. Параллелизм в развитии челюстной мускулатуры на примере тушканчиковидных грызунов // Эволюционные исследования (параллелизм и диверюнция). Тр. БПИ ДВПЦ, нов. серия. Вып. 52 (155). Владивосюк. 1979а. С.73-90.

110. Потапова Е.Г. К проблеме познания филогенеза морфоло1 ическим методом на примере изучения челюстного аппарата тушканчикообразных (Dipooidea, Rodentia) // Сосюяние и перспективы развития морфологии. М.: Паука. 19796. С. 199-200.

111. Потапова П.Г. Пути преобразования костного среднего уха тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 1998. Т.77. Вып.1. С. 8097.

112. Потапова Е.Г. Строение нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // VI Съезд Териол. общ. Тез. докл. М. 1999. С. 203.

113. Потапова Е.Г. О положении длинноухих тушканчиков Euchoreutes в системе Dipodoidea (Rodentia) // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. 2000а. С. 135-137

114. Потапова Е.Г. Строение и морфологическое разнообразие нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 20006. Т. 79. № 8. С. 965-975.

115. Потапова Е.Г,, Пузаченко АЛО. Анализ сходства в строении нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 2000в. Т. 79. № 9. С.1102-1113.

116. Потапова Е.Г. Пути преобразования нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) и роль разных адаптаций в становлении ее специфики // Зоол. жури. 2000г. Т. 79. № 12. С. 1445-1456.

117. Потапова Е.Г. Эколо1 о-морфологическая специфика черепа Euchoreutes (Rodentia, Dipodoidea) // Млекопитающие как компонент аридных экосиаем (ресурсы, фауна, эколо1ия, медицинское значение и охрана). Матер, междун. совещ. М. 2004.

118. Пушкарев К.В. 1974. Валерий Борзов. М., Изд-во: «Физкультура и спорт»,152с

119. Роговин К.А. 1988. О факторах эволюции тушкапчиковых. Тушканчики фауны СССР. Ташкент. Изд-во «Фан» Уз ССР. С. 98 100.

120. Роговин К.А. 1999. К вопросу о происхождении бипедальной локомоции у грызунов (экологические корреляты двуноюго бега тушканчикообразных). Зоол. ж., т. 78, вып. 2, с. 228 239.

121. Роювский П.Я. 1967. Морфо-функциональные типы скелета тазового пояса млекопитающих. В кн.: Вопросы бионики. М.: Наука, 588 592.

122. Россолимо O.J1., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волциг О.В. 2001. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М., Изд. Московского ун-та, 231с.

123. Рудик С.К. 1985. Подъязычный аппарат тушканчиков. Тушканчики фауны СССР. М.С. 120-126.

124. Соколов А.С. 1964. Строение мышц задней конечности у представителей семейства беличьих Sciuridae., Труды ЗИН АН СССР, 33, 283 318.

125. Соколов В.Е. 1973. Систематика млекопитающих. М., Изд-во Высш. школа, ч. 1, 1-430.

126. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. 1981. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа: виды двойники Sicista caucasica Vinogradov, 1925 и S. kluchorica sp.n. Rodentia, Dipodidae. Зоол. ж, 60, 9, 1374 1385.

127. Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И. 1980. Кариология и ситематика мышовок. В кн.: Грызуны. Мат-лы Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 38 40.

128. В.Е.Соколов, В.С.Лобачев, В.Н.Орлов. 1996. «Млекопшакнцие Мошолии. Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae» М., «Паука», 271с.

129. В.Е.Соколов, В.С.Лобачев, В.Н.Орлов. 1996. «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Dipodinae, Allactaginae», М., «Паука»

130. Соколов В.Е., Орлов В.Н. 1980. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1 350.

131. Соколов В.Е., Скурат JI.H. 1985. Морфофункциональный анализ кожного покрова тушканчиков. Тушканчики фауны СССР. М. С. 129-130.

132. Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. М.: Паука, 1 547.

133. Соколов И.И., Соколов А.С. 1972. Некоторые особенноеiи органов движения барсука как землероя. Бюлл. МОИП, отд. биол., 77, 5, 19 28.

134. Соколов И.И., Соколов А.С., Клебанова Е.А. 1974. Морфологические особенности органов движения некоторых куньих Mustelidae. в связи с образом жизни. Труды ЗИП АН СССР, 54,4 98.

135. Слудский А. А., Бекенов А., Борисенко В. А., Грачев 10. А., Исмагилов М. И., Капитонов В. И., Сграутман Е. И., Федосенко А. К., Шубин. И. Г. 1977. Млекопитающие Казахстана. Т. I, ч. 2. Алма-Ата, «Наука» КазССР, 536 с.

136. Суханов В. В. 1963. Формы передвижения (походки) наземных позвоночных (к теории локомоций и эволюции ее форм). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., 68, выи. 5 : 136—137.

137. Суханов В.Б. 1968. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных. JI.: Наука, 1 226.

138. Табин В.И. 1965. О рессорном механизме предплечья некоторых млекопитающих. Зоол. ж., 44, 4, 593 597.

139. Табин В.И. 1966. О влиянии типа опоры на строение и функцию локтевого сустава млекопитающих. Зоол. ж., 45, 8, 1216 1221.

140. Табин В.И. 1967. О взаимосвязи суставного рельефа и характера движений в лоетевом суставе у некоторых млекопитающих. В сб.: Морфологические адаптации в морфологические адаптации в онтогенезе. Киев, 46 54.

141. Тарасов С.А. 1965. Особенности развития скелет полевок Lagurus lagurus Pall, и Stenocranius gregalis Pall.. Зоол. ж., 64, 9, 1376 1381.

142. Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М., Изд-во «Наука», 258с.

143. Терехина А.Н., Пантелеев П.А. 1988. К вопросу полового диморфизма размеров тела у тушканчиковых.

144. Тоначевский В.А. 1969. Слепышовые Spalacidae. Фауна СССР, 3,3, 1 284.

145. Фокин И.М. 1978. Локомоция и морфология ор1анов движения тушканчиков. Л.: Наука, 1-118.

146. Фомин С.В., Лобачев B.C. 1988. Подтверждение видовой самостоятельноеiи и новые находки D. halli в Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Тез. Докл. С. 114 115.

147. Фомин С.В., Лобачев B.C. 1999. Особенности скелета конечностей тушканчиков среднеазиатской ветви рода Allactaga. Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана. Матер. Между нар. Научн. Конф. Алматы. С. 49 50.

148. Фомин С.В., Лобачев B.C. 1999. Скелет передней конечности тушканчиков. 6 Съезд Териологического общества. М. С. 266.

149. Фомин С.В., Лобачев B.C. 2000а. Надмыщелковое отвераие плечевой кости и его использование в систематике млекопитающих. Систематика и филогения фызунов и зайцеобразных. М. С. 168 170.

150. Фомин С.В., Лобачев B.C. 2000б.0собенности строения плечевою пояса и филогенетические взаимоотношения некоторых групп млекопитающих. Доклады РАН. Том 375, выи. 3, С. 427 429.

151. Фомин С.В., Лобачев B.C. 2003. Уровни специализации мелких млекопитающих приспособленных к плаванию. Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. Совещ. 6-7 февр. 2003г., Москва. С. 368-369.

152. Чжу Динь. 1959. Приспособления к планированию передних конечное 1ей летяги Pteromis volans 1.. Acta zool. sinica, 11,2,251 263.

153. Шевырева H.C. 1970. К вопросу об эволюции семейства Zapodidae // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука, С. 85-90.

154. Шенброт Г.И. 1974. Систематическое положение тушканчика Бобринского -Allactodipus bobrinskii Rodentia, Dipodidae. Зоол. ж., 53, 11, 1697 1701.

155. Шенброт Г.И. 1984. Строение коренных зубов и филогения пятипалых тушканчиков подсемейства Allactaginae Rodentia, Dipodidae. Сб. трудов Зоол. музея Моск. ун-та, 22, 61 92.

156. Шенброт Г.И. 1986. Надродовые группировки тушкаичикообразных Rodentia, Dipodidae. В кн.: Четвертый сьезд Всесоюзн. териол. о-ва, тез. докл. М.

157. Шенброт Г.И. 1990а. Географическая изменчивость туркменского тушканчика: Jaculus turcmenicus (Rodentia, Dipodidae) и задачи его охраны // Зоол. журн. Т. 69, вып. 2. С. 114-121.

158. Шенброт Г.И. 19906. Географическая изменчивость и подвидовая дифференциация тушканчика Лихтенштейна: Eremodipus lichtensteini (Rodentia, Dipodidae)//Там же. Т. 69, вып. 10. С. 154-159.

159. Шенброт Г.И. 1991а. Географическая изменчивость moxiiohoioi о тушканчика Dipus sagitta (Rodentia, Dipodidae). 1. Общий характер внутривидовой изменчивости и подвидовая дифференциация в западной части видового ареала // Гам же. Т. 70, выи. 5. С. 101-110.

160. Шенброт Г.И. 19916. Географическая изменчивость мохноногою тушканчика Dipus sagitta (Rodentia, Dipodidae). 2. Подвидовая дифференциация на территории восточного Казахстана, Тувы и Монголии // Там же. Т. 70, вып. 7. С. 91-97.

161. Шенброт Г.И. 1991 в. Ревизия подвидовой систематики обыкновенного емуранчика, Stylodipus telum (Rodentia, Dipodidae). //Там же. Т. 70, вып. 6. С. 118127.

162. Шенброт Г.И. 1991г. Ревизия подвидовой систематики пятипалых тушканчиков рода Allactaga фауны СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 243. С. 4258.

163. Шенброт Г.И. 1992. Кладистический подход к анализу филогенетических отношений тушкаичикообразных (Rodentia; Dipodoidea). Филогенегика млекопитающих, М., Изд-во МГУ, с. 176 -201.

164. Шенброт Г.И., Павлинов И.Я., Потапова Е.Г. 1980. Проблемы классификации и филогении семейства Dipodidae. В кн.: Грызуны. Мат-лы 5 Всесоюзн. совещ. Саратов, 1980. М.

165. Шенброт Г.И., Роювин К.А. Сравнительная экология карликовых тушканчиков южной Монголии // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан, 1988. Вып. 2. С. 125-130.

166. Юдин К.А. 1974. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных. Труды ЗИН, т. 53, с. 5 29.

167. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1 363.

168. Alexander R. McN. 1976. Mechanics of bipedal locomotion. In: Perspectives in Experimental Biology 1 (ed. Davies, PS), pp. 493-504. Pergamon, Oxford.

169. Alexander R. McN. 1980. Hopping and running on two legs or four. Nature, 287, 5779, 187.

170. Alexander R. McN., Ker R. F. 1990. Running is priced by the step. Nature, 346 ,№ 6281, pp. 220—221.

171. Alexander R. McN. 2004. Bipedal animals, and their differences from humans. J. Anat., 204, pp 321-330.

172. Bartholomew G. A., Caswell II. II. 1951. Locomotion in Kangaroo rats and its adaptive significance.—J. Mammal., v. 32, N 2, p. 155—168.

173. Bartholomew G. A., Gary G. R. 1954. Locomotion in pocet mice. — J. Mammal., v. 35, N3, p. 386—392.

174. Bartholomew E. Т., Reynolds R. 1954. Lokomotion in pocket mice. — J. Mammal., v. 35, N 3, p. 386—392.

175. Bertram J. E. A., Biewener A.A. 1992. Allometry and curvature in the long bones of quadrupedal mammals. J. Zool., 226, № 3 , pp. 455—467

176. Biewener A. A 1982. Bone strength in small mammals and bipedal birds: do safety factors change with body size?. J. Exp. Biol 98, 1, pp. 289-301

177. Biewener A. A 1983. Allometry of quadrupedal locomotion: the scaling of duty factor, bone curvature and limb orientation to body size. J. Exp. Biol 105, 1, pp. 147-171,

178. Biewener A. A 1989. Scaling body support in mammals: limb posture and muscle mechanics. Science 245, (4913):45-8.

179. Boker II. 1926. Die Enstehung der Wirbeltiertypen und der Ursprung des Extremitaten. Zeitschr. Morphol. Anthropol., 26 : 559—602.

180. Brown J.C., Twigg G.I. 1969. Studies on the pelvis in British Muridae and Cricetidae (Rodentia). J.Zool., Lond., 158, 81-132. Naturalist, 33, 2: 257 390.

181. Brul E. L., du. 1962. The general phenomenon of bipedalism. Amer. Zoologist, 2, 2 : 205—208.

182. Bryant M.D. 1945. Phylogeny of nearctic Sciuridae. Amer. Midland Naturalist, 33, 2:257 -390.

183. Campbell B. 1939. The shoulder anatomy of the moles. A study in phylogeny and adaptation. Amer. J. Anat., 64, 1 39.

184. Carrano, M.T. 2001 Implications of limb bone scaling, curvature and eccentricity in mammals and non-avian dinosaurs: Journal of Zoology, London, v. 254, 1, pp.41-55

185. Chapmen R.N. 1919. A study of the pelvic structure and habits of certain burrowing mammals. Amer. J. Anat., 25, 185 208.

186. Clark le Gross W. E. 1949. History of the primates. London.

187. Claramunt T. 1976. Sobre el dimorfismo sexual del coxae en Pitymys duodecimcostatus. Misc. Zool., 3, 217-225.

188. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: A taxonomic review. L., Ithaca: Cornell Univ. press, 1978. 314 p.

189. Cuvier. 1800. Lecons d'anatomie comparee. Vol. 1, Paris, 521 p.

190. Cuvier. 1817. Le regne animale distribue d'apres son organsation. Т. 1, Paris.

191. Dawson A.B. 1925. The age order of epiphyseal union in the long bones of the albino rat. Anat. Rec., 31, 3, 1 22.

192. Dawson A.B. 1934. Additional evidence of the failure of epiphyseal union in the skeleton of the rat. Anat. Rec., 60,4, 501 507.

193. Dawson A.B. 1934. Futher studies on epiphyseal union in the skeleton of the rat. Anat. Rec., 60, 1,83 86.

194. Dawson A.B. 1935. The sequense of epiphyseal union in the skeleton of the mouse with special reference to the phenomenon of lapsed union. Anat. Rec., 63, 1, 93 99.

195. Dunmire W. 1955. Sex dimorphism in the pelvis of Rodents. J.Mammol., 36, 356361.

196. Fejfar O., .Storch G., Koenigswald W. 1994. Das nagetier von Valec-Walstch in Bohmen ein historischer fossiler saugetierftind - (Rodentia: Myoxidae). Munchner Geowiss. Abh. (A), 26: 5 - 34. (цит. по Россолимо и др., 2001).

197. Flower W.H. 1885. An introduction to the osteology of the Mammalia. Macmillan and CO, 1-382.

198. Full R.J., Tu M.S. 1991. Mechanics of a rapid running insect: two-, four- fnd six-legged locomotion. J.Hxp.Biol. 156,215-231.

199. Gatsey S.M., Biewener A.A. 1991. Bipedal locomotion: effects of speed, si/e and limb posture in birds and humans. J Zool. Lond. 224, 127-147.

200. Guidley J.E. 1951. Sexual dimorphism in the pelvic girdle of Micr otus pensylvanicus. J. mammal., v. 32, 2, 216-217.

201. Gregory W. K. 1913. Relationships of the Tupaiidae and Eocene lemurs, especially Notharctus. Bull. Geol. Soc. Amer., 24 : 241—251.

202. Goldstein B. 1972. Allometric analysis of relative humerus width and olecranon length in some unspecialised burrowing mammals. J. mammol., 53, 1, 148 156.

203. Hatt R. T. The vertebral columns of ricochetal rodents. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1932, v. 63, p. 599—738.

204. Hildebrand M. 1980. The adaptive significance of tetrapod gait skeleton. Amer. zool., 20, 1,255 -267.

205. Hutchinson J.R. 2004. Biomechanical modelling and sensitivity analysis of bipedal running ability. I. Extant taxa. J.Morphology, 262,421-440.

206. Howell A. B. 1932. The saltatorial rodent Dipodomys, the functional and comparative anatomy of muscular and osteons system. — Proc. Acad, of Arcts and Science, v. 67, N 10, p. 17—28.

207. Howell A. B. 1944. Spead in Animals. Chicago, 302 p. Jackson H. T. Mammals of Wisconsin. Madison, 1961. 504 p.

208. Jenkins F.A. 1971. Limb posture and locomotion in the Virginia opossum Didelphus marsupialis. and in other noncursorial mammals. J. zool., 165. 303 315.

209. Jenkins F.A. 1973. The functional anatomy and evolution of the mammalian humero-ulnar articulation. Amer. J. Anat., 137, 3, 281 297.

210. Jenkins F.A., Weijs W.A. 1979. The functional anatomy of the shoulder in the Virginia opossum Didelphus virgiiana. J. Zool. Lond., 188, 379 410.

211. Jenkins F.A., Camasine S.M. 1977. Hip structure and locomotion in ambulatory and cursorial carnivores. J. zool., 181, 3. 351 370.

212. Jonson M.L. 1933. '1 he time and the oder of ossification centers in the albino mouse. Amer. J. Anat., 52, 2, 241 271.1.dekker R. 1912. Reptiles. In: Reptiles, Amphibia, fishes, and lower Chordata. London : 1—156.

213. Matthew W. D. 1904. Arboreal ancestry of the mammalian. Amer. Natur., 38 : 811—818.

214. Matthew W. D. 1937. Paleocene faunas of the San Suan Basin New Mexico. Trans. Amer. Philos. Soc, 30 : 1—372.

215. Minetti AE, Alexander R McN. 1997. A theory of metabolic costs for bipedal gaits. J. Iheor. Biol. 186,467-476.

216. Panzer W. 1932. Beitrage zur biologischen Anatomie des Baumkletterns der Sauge tiere. I. Das Nagell-Kralle Problem. Zeitschr. Anat. Entw. Gesch., 98 : 147—198.

217. Reed C.A. 1951. Locomotion and appendicular anatomy in three Soricoid Insectivores. Amer. Midland Naturalist,v.45,3,p. 513-671.

218. Romer A.S. 1922. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 46, 517 606.

219. Romer A.S. 1945. Vertebrate paleontology. Chicago.

220. Romer A.S. 1950. The vertebrate body. W.B. Sounders company. Philadelphia, London,1 643.

221. Simpson G. G. 1937. The beginning of the age of mammals. Biol. Rev., 12 : 1—47.

222. Simpson G. G. 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 85 : 1—345.

223. Snyder R. С 1954. 'I he anatomy and function of the pelvic girdle and hindlimb in lizard locomotion. Amer. J. Anat., 95, 1:1—46.

224. Snyder R. C. 1962. Adaptations for bipedal locomotion of lizards. Amer. Zoologist, 2,2: 191—203.

225. Stein B.R. 1990. Limb myology and phylogenetic relationships in the superfamily Dipodoidea (birch mice, and jerboas) // Ztschr. Zool. Syst. und Evolutionsforsch. Bd. 28, N4. S. 299-314.

226. Washburn S.L. 1946. The sequence of epiphyseal union in the Opossum. Anat. rec., 95,3,353 363.

227. Windsor D. E., Dagg A. I. 1971. The gaits of Macropodinae (Marsupialia). — J. Zool., N 163, p. 165—171.

228. Wood A.E. 1955. A revised classification of the rodents. J. mammol., 36, 2, 165187.

229. Ventura J., Cosabbez J., Cotzens V.J. 1991. The os coxae of a digging form of the Northen Water Vole Arvicola terrestris (Rodentia, Arvicolidae). Anat., histol., embryol., 20, 3, 225-2.

Информация о работе

Фомин, Сергей Валериевич
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Сравнительно-морфологический анализ скелета конечностей грызунов надсемейства тушканчикообразных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы