Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ морфо-функциональных систем как основа филогенетических реконструкций

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ морфо-функциональных систем как основа филогенетических реконструкций"

На правахрукописи

ПОТАПОВА ЕЛЕНА ГЕОРГИЕВНА

АНАЛИЗ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ КАК ОСНОВА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЛУХОВОЙ КАПСУЛЫ И ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА СЦИУРОГНАТНЫХ ГРЫЗУНОВ)

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. АН.Северцова РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.К. Агаджанян доктор биологических наук, профессор Л.П. Корзун доктор биологических наук О.Ф. Чернова

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится 28 декабря 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. АН.Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН

факс: (095) 954-55-34

Автореферат разослан « .>:> ноября 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

Актуальность темы. Разработка во второй половине XX века кладистических методов филогенетических реконструкций (Hennig, 1950; Wiley, 1981; Farris, 1983; Павлинов, 1990; Swoford et al., 1996; и мн. др.) существенным образом повлияла на развитие филогенетики и систематики. Кладистика свела филогенез к последовательности кладистических событий и разработала методологию, позволившую судить о генеалогическом родстве на основании исчисления сходства, без ссылок на причины эволюционного процесса (обзор см. Павлинов, 2003). Традиционный интерес к содержательной стороне эволюционного процесса, свойственный классическим школам эволюционной морфологии (Naef, 1909; Северцов, 1939; Шмальгаузен, 1959, 1964; и др.) был отодвинут на второй план. На начальном этапе традиционное и модернистское направления в филогенетике выступали как альтернативные друг другу. Но по мере их развития, наряду с усилением конфронтации между ними, наметилась тенденция к их сближению. В кладистике она связана с разработкой особого направления, так называемой «эволюционной кладистики» (Brothers, 1978; Saether, 1983; Hill,Camus, 1986; Павлинов, 1990, 1992, 2003). В традиционной филогенетике эта тенденцияпроявилась, прежде всего, в практическом использовании понятийного и математического аппарата кладистического анализа. Кроме того, кладистика стимулировала разработку более строгой концептуальной основы классического направления (Старобогатов, 1989; Песенко, 1991; Расницын, 1997, 1988, 2002; Татаринов, 2003) и его более пристальный интерес к изучению генеалогической составляющей филогенеза.

Данная работа находится в русле этой тенденции сближения формализованных и классических подходов в современной филогенетике. Она выполнена преимущественно в рамках традиционного подхода, и посвящена практике филогенетических реконструкций на основе анализа морфо-функциональных систем, а также разработке общей проблематики совместного использования для этих целей морфо-функционального анализа и формализованных методов представления и анализа исходных данных.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выработать подход к изучению морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы (позволяющий совмещать морфо-функциональный и формализованный методы анализа), и продемонстрировать его возможности и эффективность на примере слуховой капсулы и челюстного аппарата в отряде грызунов. Для этого были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Сформулировать процедуру комплексного анализа морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы.

2. Проанализировать влияние способов выделения и кодировки признаков на результаты филогенетических и таксономических реконструкций; ___

«

3. Дать общее морфофункциональное описание слуховой капсулы и челюстного аппарата грызунов (выделив функциональную и экологическую составляющие их разнообразия);

4. Выяснить возможность и условия корректного применения данных по морфологии челюстного аппарата для обоснования монофилии таксонов грызунов высокого ранга;

5. Для каждого семейства проанализировать разнообразие, направления и конкретные пути преобразований челюстного аппарата и слуховой капсулы и построить схему семофилеза для каждой структуры и их совокупности;

6. Для тестирования полученных филогенетических гипотез провести кладистический анализ по тем же признакам, которые были использованы в предыдущем построении и оценить соответствие результатов филогенетических и таксономических реконструкций, полученных на основании эколого-морфологического и кладистического анализа;

7. Охарактеризовать закономерности эволюционных преобразований челюстного аппарата и слуховой капсулы грызунов.

8. По результатам комплексного морфо-функционального и кладисти-ческого анализа обосновать систему анализируемых таксонов грызунов.

Эти задачи могут быть объединены в три категории. В первую входят задачи методологического плана (1,2,4,6), связанные с формулировкой алгоритма анализа и обоснованием ряда ключевых положений используемого подхода. Вторая категория касается практического применения разработанного подхода для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов (4,5,8). Третья категория связана с анализом общих принципов строения и функционирования изучаемых систем и познанием закономерностей их исторического развития (3,7).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ морфо-функциональных систем с позиций их целостности и с использованием комплексного подхода, основанного на применении морфобиологического анализа в сочетании с формализованным анализом структуры разнообразия признаков, может успешно применяться для филогенетических реконструкций.

2. Комплексный анализ морфо-функциональных структур в филогенетике и систематике грызунов представляет собой итеративную процедуру, которая позволяет выявить вероятные причины сходства этих структур в разных таксонах.

3. Демонстрация того, что в разных таксонах семействах грызунов сходство одной и те же морфо-функционалыюй структуры определяется разными категориями причин, указывает на его вероятный гомопластический характер.

4. Основанием для выделения и гомологизации признаков, положенных в основу филогенетических реконструкций, служит исходная трансформационная гипотеза, разрабатываемая для данной морфо-функциональной структуры.

5. Морфологическая специфика челюстного аппарата и слуховой капсулы в таксонах высокого ранга (надсемейства, семейства) определяется не столько единообразием и уникальностью строения, сколько общностью организации (=плана строения) и единством тенденций ее преобразований в данной группе. Разнообразие внутри группы отражает разные стадии и (или) разные способы реализации этой присущей группе потенции развития.

6. На защиту выносятся схемы семофилеза челюстного аппарата и слуховой капсулы для основных групп грызунов (тушканчиковых, соневых, песчанковых, хомяковых) и обосновываются соответствующие им таксономические системы этих групп.

Научная новизна работы состоит в: 1) оригинальности предложенного подхода, 2) новизне эмпирического материала, 3) выяснении общих закономерностей эволюционных преобразования анализируемых систем у грызунов, 4) оригинальнальности гипотез о семофилезе изученных структур, 5) уточнении ряда спорных вопросов систематики исследованных таксонов грызунов. В частности:

1. Разработан общий алгоритм комплексного анализа морфофункциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы, который направлен на разграничение факторов, определяющих природу сходства конструкций в конкретных группах.

2. На новом уровне, в соответствии с выдвигаемыми представлениями об идентификации и гомологизации элементов морфо-функциональной системы дано подробное описание строения челюстного аппарата и слуховой капсулы и выявлены направления и пути их преобразований у большиства современных миоморфных грызунов (СпсеИёае, ОИгеМеа, В1роёо1ёеа, 8ра1асо1(!еа, ОегЪПШае).

3. Выявлены морфологические характеристики челюстного аппарата, обусловленные специализацией в насекомоядности и узкой зеленоядности. Показано, что изменение целого комплекса функционально интерпретируемых структурных признаков возможно в результате изменения лишь одного ключевого параметра. Описаны экоморфотипы в строении челюстного аппарата зеленоядных и насекомоядных грызунов.

4. Показано, что преобразовния обеих рассмотренных систем определяются разными факторами, как связанными напрямую с функциональной специализацией данной системы, так и обусловленными композиционными (пространственными) причинами. На основании этого по иному решен вопрос об уровне специализации черепа в разных группах тушканчиковых и высказаны предположения о роли разных адаптаций в становлении специфики челюстного аппарата в этих группах.

5. Продемонстрировано широкое распространение параллелизмов (от поверхностных до весьма глубоких) в эволюции слухового и челюстного аппаратов грызунов, обусловленных разными причинами: функциональным

сходством, пространственными корреляциями, ограниченностью потенциально возможного структурного разнообразия системы.

6. Показано определенное соответствие структурного разнообразия изученных систем и таксономического разнообразия изученных групп. Для конкретных групп грызунов выявлена и описана специфика в строении обеих систем в таксонах разного ранга. Для крупных таксонов специфика проявляется в единстве плана строения и потенциальных возможностей развития.

7. а) Показана близость соневых Gliгoidea к беличьему стволу грызунов и опровергнуты аргументы в пользу включения их в подотряд Myomoгpha. б) Показано, что роды ОШ, ЫшеаЫтш, ОНги1ш являются экологическими аналогами и представляют самостоятельные линии развития, причем Muscardinus более близки к линии Dryomys-Eliomys, нежели к Оlis, a Оlirilus является наиболее уклонившейся ветвью соневых. в) Подтверждено обособленное положение Calomyscus в системе Cгicetidae и показана родовая обособленность Urocricetulus и СгкеМш. г) Высказано предположение о парафилии надсемейства Spalacoidea. д) Приведены дополнительные аргументы, свидетельствующие о независимости развития AПactaginae и Dipodinae, а также о близости Paгadipodinae с Caгdiocгaniinae и об обособленности Euchoгeutinae.

9. Установлена связь уровня изменчивости рассмотренных структур в группах разного возраста и разной степени специализации. Показано, что наибольшее разнообразие базовых элементов конструкции характерно для морфологически неспециализированных и древних групп.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом а) в разработку методологии филогенетрического анализа, основанного на изучении морфо-функциональных систем, а также б) в изучение общих закономерностей морфологической эволюции.

1. Разработан комплексный подход для филогенетических и таксономических реконструкций, объединяющий базовые исходные позиции и принципы морфобиологического анализа, классической филогенетики и эволюционной кладистики. Этот подход формализован в виде общего алгоритма комплексного анализа морфофункциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы.

2. Обоснован новый подход к выбору, идентификации и гомологизации признаков для филогенетических исследований, который осуществляется в соответствии с предварительной гипотезой трансформации морфо-функциональной системы как целого. Это имеет важное значение для установления гомологий структур и оценки полярности признаков.

3. Выявлены закономерности эволюционного морфогенеза челюстного и слухового апаратов у грызунов, а) Установлена связь между уровнем изменчивости базовых элементов рассмотренных конструкций, возрастом групп и степенью свойственной им морфологической специализации этих конструкций; б) Проанализированы причины и глубина параллелизмов в

развитии этих систем; в) Приведены эмпирические данные, позволяющие понять механизм формирования «ключевых» признаков, расширяющих возможности для дальнейшего преобразования этих систем.

Практическое значение работы заключается в применении полученных данных в практике систематики. Материалы по закономерностям эволюции челюстного и слухового аппаратов в исследованных группах грызунов могут быть использованы в филогенетических и таксономических реконструкциях в других семействах этого отряда. Внесенные уточнения в систематику грызунов следует учитывать в лекционных курсах по систематике млекопитающих, в чеклистах и определителях.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на II Международном териологическом конгрессе (Чехословакия, Брно, 1978); на 4-х Съездах Териологического общества (Москва, 1978, 1986, 199, 2003); на Всесоюзном совещании по морфологии (Москва, 1979); на 4-х Всесоюзных совещаниях по грызунам (Саратов 1980, Ленинград, 1984, Нальчик, 1988, Москва, 1995), и двух - по тушканчикам (Нукус, 1985, 1988); на Европейском конгрессе по млекопитающим (1995, Англия), на международном конгрессе по систематике и эволюции (1996, Венгрия), на двух международных конференциях по соням (Турция, 1999, Венгрия, 2002), на Международном симпозиуме по африканским мелким млекопитающим (Франция, 2000), на Всероссийском совещании по систематике и филогении грызунов и зайцеобразных (Москва, 2000), на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), на международной конференции «Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих» (Санкт-Петербург, 2003), на двух совещаниях по эволюционной морфологии в рамках программы развития научных школ (Москва, 2001, 2003).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 49 работ, включая две монографии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, десяти глав, выводов, спижги. литературы и приложения с рисунками. О&ттий объем работы составляет Ч&Р страниц, из них основной текст занимает'ЛЛМстраниц. Иллюстрации представлены в виде ш сборных рисунков и 8 таблиц. Список цитируемой литературы состоит из наименований.

Глава 1. Материал и методы исследования

Объектами исследования были выбраны группы современных сциурогнатных грызунов, различающиеся эволюционным возрастом, экологическим типом, уровнем продвинутости и степенью морфологической специализации исследуемых систем. В таксономическом плане это грызуны надсемейств соневых ОНхшёеа, тушканчиковых Б1роёо1ёеа, семейств палеарктических хомяковых СпсеШае, песчанковых ОегЫ1Шае, слепышовых 8ра1ас1(!ае, ризомисовых КШготутёае, которые на уровне рода изучены в объеме мировой фауны. Для сравнения рассмотрены бобровые Са$1оп(1ае,

беличьи Sciuгidae, кенгуровые крысы Heteгomyidae, американские хомяковые Sigmodomtidae, незомиины Nesomyidae, цокоровые Myospalacinae, полевковые Aгvicolidae, мышиные Muгidae (За основу взята таксономическая система по: Павлинов, 2003). Всего изучено -114 родов, 211 видов.

Наряду с традиционными методами описательной, сравнительной, эволюционной, экологической и функциональной морфологии, для оценки сходства использованы методы нумерической таксономии (кластерный, дисперсионный анализ, метод главных компонент, многомерного шкалирования и др.), а для оценки генеалогических отношений - методы кладистического анализа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 2. Методология и алгоритм

Исходными положениями работы являются: признание приспособительного характера эволюции и широкая трактовка филогенеза, как процесса исторического развития групп организмов, протекающего путем становления и смены адаптаций и сопровождающегося изменением их морфологических особенностей. Адаптациогенез рассматривается в этой связи как одна из составляющих филогенеза.

Работа основана на морфобиологической идеологии (в трактовке К.А.Юдина) и может рассматриваться как вариант развития морфо-биологического направления классической филогенетики. От исходного варианта (Юдин, 1974, 1965, Дзержинский, 1965) он отличается большей формализацией, концентрацией внимания на анализе генеалогических отношнеий и использованием ряда положений кладизма.

Челюстной аппарат и слуховая капсула, выбранные в качестве модельных морфо-функциональных систем, обладают бесспорной целостностью, имеют достаточно сложное устройство, выполняют интерпретируемые механические функции, обеспечивают кардинально важные стороны жизнедеятельности, и потому являются прекрасным объектом для анализа адаптивной составляющей филогенеза. С другой стороны, эти системы оказываются достаточно четко структурированы, и потому легко формализуемы, что делает их хорошим объектом для изучения формализованными методами.

Генеалогические отношения устанавливаются в ходе реконструкции адаптациогенеза через доказательство независимости тех или иных линий развития. Вопрос о взаимоотношениях этих независимых линий на практике решается с помощью традиционных методов классической филогенетики, основанных на анализе сходства признаков. Мы исходим из того, что сходство может быть обусловлено: а) общностью происхождения или, иначе, исторической преемственностью (генеалогическая составляющая), б) конструктивными закономерностями (конструктивно-морфологическая, или композиционная составляющая), в) функциональными требованиями (функциональная составляющая), которые, в свою очередь, могут быть

обусловлены г) воздействием разных факторов среды (экологическая составляющая). Два последних фактора могут рассматриваться как адаптивная составляющая. Особенности морфо-функциональных систем заключаются в том, что их свойства могут быть оценены с точки зрения каждой из названых составляющих.

Предлагаемый подход направлен на то, чтобы путем последовательных проверок выяснить вероятность влияния каждой из этих составляющих на формирование наблюдаемого сходства, и вычленить его историческую составляющую. Этот подход имеет комплексный характер и предписывает рассматривать конструкцию как целостную систему. Он опирается на согласованное сочетание методов, применяемых разными школами филогенетики.

В ходе работы был сформулирован алгоритм, основанный на гипотетико-дедуктивном методе, который сводится к последовательному выдвижению, проверке и перепроверке соответствующих гипотез, отражающих представления о трансформации изучаемой системы как целого. Он состоит из двух этапов: 1) реконструкции адаптациогенеза (с помощью эколого-морфологического анализа) и 2) проверки полученных на первом этапе гипотез о генеалогических взаимоотношений форм с помощью анализа признаков. Каждый из этих этапов может быть представлен в виде последовательности нескольких шагов.

Схема анализа сводится к следующему: на первом этапе 1) выделяются группы для анализа в соответствии с классификационной гипотезой, 2)на основе предварительной оценки характера и размаха изменчивости формулируются гипотезы о потенциально возможных трансформациях системы как целого и описываются процессы, отражающих данную трансформацию, 3) на основе трансформационной гипотезы выделяются признаки, которые a priori классифицируются по структуре, функции и надежности для реконструкции филогенеза, исходя из общих представлений о конструкции, функциях и развитии системы, 4) анализируется характер изменений функциональных свойств и выдвигается функциональная гипотеза, 5) изучается способ реализации функциональных преобразований, структурные трансформационные ряды перестраиваются (в соответствии с функциональной гипотезой) в морфо-функциональные, и формулируется морфо-функциональная гипотеза (или предварительная гипотеза эволюционных преобразований изучаемой конструкции), 6) проводится анализ экологичеких факторов, определивших развитие данной системы в конкретной группе, оценивается вероятная роль композиционной составляющей развития, и с учетом влияний этих факторов еще раз корректируются морфо-функциональные трансформационные ряды и строятся схемы адаптациогенеза (вероятные версии адаптационегеза), на втором этапе: 7) определяются кладогенетические отношения выделенных филетических линий (на основе сходства базовых конструктивных признаков), уточняются генеалогические отношения входящих в их состав подгрупп и отдельных форм (по сходству признаков, отражающих способ

реализации функций) и формулируется филогенетическая (семофилетическая) гипотеза, 8) на основе формализации признаков, выделенных на первом этапе, проводится кладистический анализ и выдвигается кладогенетическая гипотеза, которая используется для тестирования филогенетической гипотезы, сформулированной на предыдущем шаге. Взвешивание и полярность признаков осуществляются в соответствии с представлениями, полученными в ходе реконструкции адаптациогенеза.

Ключевое положение разработаного подхода касается выбора, идентификации и гомологизации признаков. Мы рассматриваем признак как элемент, позволяющий описать определенный аспект отношений системы, т.е. как «гипотезу», которая зависит от целей исследования. Если целью исследования является реконструкция процесса, то в качестве признаков выступают именно те элементы, которые этот процесс отражают. При таком подходе процедуре выбора признака предшествует выдвижение гипотезы трансформации, которая рассматривает морфологическую систему как целостный объект. Эта гипотеза формулируется на основе общих представлений о конструкции анализируемой системы, принципах её работы, и предположений о процессах, которые могли бы вызвать наблюдаемое разнообразие.

Раздел 2. Решающее влияние выбора признака и способа их гомологизации на результаты филогенетических построений было продемонстрировано на гипотетической модели, а также как примере реальных реконструкций, выполненных разными авторами (Павлинов, 1988; Шенброт, 1992; Потапова, 1999) на одном и том же материале по строению слуховой капсулы тушканчикообразных.

На модели продемонстрировано, что если выбор признаков адекватно отражает процесс, то результаты морфобиологических и кладистических реконструкций оказываются вполне сопоставимыми с моделью. Кроме того, показано, что один и тот же процесс может быть описан разным набором признаков. Иными словами, адекватное описание конструкции в целях филогенетики возможно с помощью специально подобранной комплекса (набора) признаков и таких комплексов может быть несколько.

Количественнный анализ влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций показал, что максимальный эффект оказывает способ гомологизации, но немаловажным является также и контекст, который зависит от выбора групп для сравнения, и от того, в каком количестве они представлены. В то же время, априорное определение полярности признаков оказывает наименьшее влияние на эти результаты. Среди биологически содержательных (и в какой-то мере неожиданных) выводов этого анализа следует отметить влиянии специфики группы на проявление эффекта ключевых параметров. Оно говорит о «неравноценности» групп, выражающейся в разной их «чувствительности» к способу представления исходных данных. Это можно рассматривать как свидетельство того, что в одних группах соответствие между морфологией и

генеалогией более жесткое, чем в других. А из этого следует, что простые алгоритмы, на которых базируются количественные методы филогенетики, вряд ли одинаково эффективны во всех случаях, независимо от названной специфики.

Результаты этого раздела свидетельствуют о возможности и плодотворности взаимодействия эколого-морфологического и кладистического анализов. Некоторые сложные вопросы кладистики, такие, как проблема выбора и оценки признаков, могут решаться в рамках эколого-морфологического подхода. С другой стороны, перспективность использования кладистического анализа на материалах, полученных в ходе морфобиологического исследования, на наш взгляд, также очевидна.

Специфика филогенетического анализа, основанного на материалах по морфо-функциональным системам требует обязательных знаний об общих принципах их организации и функционирования. Этому посвящены две следующих главы: (глава 3 - слуховой капсуле) челюстного аппарата (глава 4 - челюстному аппарату).

Глава 3. Строение и функции слуховой капсулы

В этой главе рассмотрены физико-механические предполыски преобразований слуховой капсулы и выделены признаки, изменение, которых влияет на эффективность звукового восприятия.

Слуховая капсула включает костное среднее ухо (барабанный отдел), и костный чехол внутреннего уха (петрозный и мастоидный отделы). Строение первого связано с эффективность механизма звукопередачи, а второго - с особенностями строения и упаковки перепончатого лабиринта, которые зависят не только от его специализации, но и от исторически сложившегося конструктивного устройства черепа в целом в данной конкретной группе.

Строение среднего уха определяется функциональной специализацией слухового аппарата. Выделяют три функции среднего уха: 1)трансформационную, обеспечивающую остроту слуха; 2) функцию определения зоны наибольшей чувствительности; и 3) защитную.

1) Острота слуха определяется эффективностью трансформации акустической энергии через систему среднего уха и напрямую зависиит от соотношения рычагов слуховых косточек и перепонок. Чем эффективнее механизм среднего уха уравнивает акустический импеданс (сопротивление) жидкости в перепончатом лабиринте с импедансом воздуха, тем выше острота слуха. Поэтому те морфологические преобразования, которые ведут к изменению длины рычага косточек или к изменению площадей перепонок, имеют следствием изменение остроты слуха.

2) Акустический спектр наиболее эффективно воспринимаемых частот определяется собственным импедансом среднего уха и зависит от его массы и жесткости. Жесткость связана в первую очередь с объемом барабанной полости, а также со сложностью суставов и с развитием мышечного и

связанного аппарата слуховых косточек, а масса - с размерами слуховых косточек и барабанной перепонки.

Маленькие размеры косточек, сильный связочный и мышечный аппарат, жесткий контакт молоточка и наковальни, вплоть до их частичного или полного слияния, небольшие размеры барабанной полости - более благоприятны для прохождения звуков высокой частоты. Тогда как значительный объем барабанной полости, ослабленный связочный аппарат, редукцию мышц, крупные размеры слуховых косточек, их подвижную связь, большую площадь и толщину барабанной перепонки и пр. можно рассматривать как свидетельства приспособленности к передачи звуков низкой частоты. Одновременное увеличения размеров полостей и уменьшение массы слуховых косточек и барабанной перепонки может свидетельтвовать о расширенном диапазоне частот наилучшего восприятия.

3) Защитная функция связана с предохранением перепончатого лабиринта от сильных звуковых ударов, и определяется строением суставов косточек и развитием мышц.

Таким образом, (а) на трансформационные характеристики среднего уха оказывают влияние строение слуховых косточек и размеры барабанной перепонки и овального окна; (б) его частотные характеристики зависят от размеров барабанной полости, наличия и размеров дополнительных воздушных полостей, массы слуховых косточек и состояние их связочного и мышечного аппарата и даже от размеров и толщины барабанной перепонки; (в) реализация защитной функции связана, прежде всего, со строением мышечного аппарата и суставов.

Можно видеть, что одни и те же элементы среднего уха участвовуют в выполнении разных функций, причем (в зависимости от частотного спектра восприятия) требования, предъявляемые к ним со стороны разных функций, могут быть как однонаправленными, так и противоположными. Например, при высоких частотах две первые функции выступают по отношению к барабанной перепонке как антагонисты, при низких частотах - как синергисты. Ясно, что приспособления к восприятию одной и той же зоны частот и одинаковая острота слуха в этой зоне могут быть достигнуты за счет изменений различных элементов среднего уха, что проявляется в его структурном разнообразии, конкретное воплощение которого определяется исторической составляющей развития. В этом многообразии - основа для филогенетических реконструкций. Однако многофакторная обусловленность развития слуховой капсулы должна предостеречь от упрощенческих филогенетических трактовок этого разнообразия и еще раз свидетельствует о том, что попытки определять модальность и полярность признаков вне контекста содержательной стороны эволюционного процесса бесперспективны.

Глава 4. Строение и функции челюстного аппарата

Челюстной аппарат включает рабочий инструмент (зубы) и опорно-двигательную систему, обеспечивающую движения челюсти. Его специфика определеяется типом питания и особенностями работы резцов, связанной, прежде всего, с грызением и рытьем. Для реконструкции генеалогических отношений необходимо оценивать вероятность параллельного развития

сходных черт, а для этого важно определить функциональную нагруженность структурных преобразований. Рассмотренная в главе модель, описывающая общие принципы биомеханики челюстного аппарата (Никольский, 1997), позволяет понять, как и какие морфологические изменения влияют на механические свойства челюстного аппарата. Как оказалось, большинство параметров, по которым наблюдается морфологическое разнобразие, можно отнести к категории функционально интерпретируемых признаков. Причем доля особенностей, обладающих потенциально высокой вероятностью параллелизмов в развитии, в строении челюстного аппарата оказывается довольно большой (намного больше, чем в строении слуховой капсулы). Поэтому его изучение в целях филогенетики наиболее плодотворно путем анализа адаптациогенеза и только с позиций целостности.

Из рассмотренной модели следует, что механические свойства челюстного аппарата зависят от распределения мышечных масс, от положения мест крепления челюстных мышц, от положения точки вращения челюсти, от ее формы и длины, от положения и степени укрепления симфиза, от длины и расположения зубного ряда и т.д. Трансформирующее влияние жевательной функции испытывают костное небо и скуловая дуга. Следует заметить, что благодаря сложному рельефу жевательной поверхности при одном и том же строении опорно-двигательной системы челюстного аппарата может быть получен разный механический эффект. Это обстоятельство предполагает определенную автономность исторических преобразований зубной системы и опорно-двигательной части челюстного аппарата и может служить основой при принятии решения о независимости развития филетических линий.

Таким образом, к структурным признакам, отражающим механические свойства челюстного аппарата или влияющим на изменение его функциональных параметров, можно отнести: форму и положение суставной головки; размеры и расположение суставной поверхности; строение и положение симфиза; длину и расположение зубного ряда и его смещение назад или вперед вдоль челюсти; относительные размеры передних и задних зубов; длину челюсти и ее форму в горизонтальной проекции; ширину костного неба; отчасти — размеры задненебных отверстий; глубину крыловидной ямки; размеры массетерной площадки, ее высоту и смещение вперед-назад; положение бугорка или шероховатости для крепления поверхностной порции массетера; высоту скуловой дуги и, отчасти, ее массивность; наличие вентрального отростка; детали строения заднего корня скуловой дуги, обеспечивающие укрепление или фиксацию сустава; размеры височной ямки; наличие заглазничного бугорка; положение и форму массетерных гребней, включая наличие «микротидной» борозды; наличие ямки на внутренней стороне челюсти в основании венечного отростка; высоту венечного отростка; длину и наклон сочленовного отростка; смещение вверх углового отростка, его дифференцированность на два угла и его разворот относительно плоскости челюсти; наличие альвеолярного бугра.

Кроме того, в строении челюстного аппарата можно выделить признаки, которые непосредственно не влияют на его механические свойства, а отражают способ реализации его функциональных преобразований и в этом смысле менее подвержены функциональному параллелизму. К ним можно отнести: тип зиго-массетерной конструкции; форму переднего края массетерной площадки; размеры скуловой кости и ее контакт со слезной костью; форму шва между теменной и чешуйчатой костью; строение затылочного крыла последней; форму и изгиб венечного и сочленовного отростков; глубину и форму венечной и заднечелюстной вырезок; наличие отверстий на угловом отростке.

Совокупность функционального инетерпретированных параметров определяет функциональный тип челюстного аппарата. Например, у насекомоядных и отчасти семеноядных форм, использующих дробяще-давящий механизм обработки пищи, преимущественное развитие получает височный мускул, дифференицровка мышц слабая, мускульные волокна длинные, нижняя челюсть растянутого типа, с высоким (выше сочленовного) венечным отростком, довольно низко расположенной сочленовной головкой с опущенным вниз плоским, или слабо изогнутым угловым отростком, укрепленным симфизом и ярко выраженной бугорчатой структурой коренных. Тогда как широкое использование продольных горизонтальных движений обязательно сопряжено с преимущественным развитием жевательного и внутреннего крыловидного мускулов и часто сопровождается подъемом сочленовной головки вверх, а также удлинением зубных рядов и пологим расположением поверхностной порции, которое достигается либо за счет смещения вперед ее начала, либо за счет подъема углового отростка. Функциональный тип челюстного аппарата может формироваться на исходно разной морфологической основе.

В частности, особый тип нижней челюсти, который условно можно назвать «полевочьим», складывается у облигатных зеленояднов из разных таксонов. Он характеризуется высокой эффективностью работы в перетирающем режиме. Интересно, что для трансформации генерализованной челюсти хомякового типа в «полевочий» достаточно предположить ее поворот относительно оси (рис. 1, 3), и «дорастить» недостающую часть, чтобы сохранить окклюзию коренных. Стимулом такого поворота может стать развитие гипсодонтии. В результате (а) угловой отросток поднимается, а порции массетера и крыловиднй мускул, которые оканчиваются на этом отростке, становятся более пологими, тогда как передние части массетера остаются относительно вертикальными. В итоге дифференцировка мускульной массы по вертикали и горизонтали становится более строгой, а вертикальный и горизонтальный компоненты сил челюстных мышц увеличиваются, (б) Сочленовный отросток высоко приподнимается и приобретает более вертикальное положение, что также считается механически выгодным для перетирающего способа обработки пищи, (в) Ямка между венечным отростком и коренными становится более глубокой, что служит предпосылкой для увеличения массы глубокой порции

височного мускула, (г) Симфиз сдвигается из диастемной части на уровень коренных зубов, что благоприятствует эффективности передачи усилий с балансирующей стороны на рабочую. Начало массетерных гребней оказывается опущенным вниз, что ведет к увеличению длины волокон.

Таким образом, изменение одного параметра (гипотетически - развитие гипсодонтии) при определенных условиях «автоматически» может приводить к изменению целого комплекса признаков. Впрочем, в принципе, каждый из них может формироваться независимо, в связи с чем возможны самые разные их сочетания. Описанные выше корреляции, определяют так называемый функциональный параллелизм в развитии нижней челюсти (глава 10). Его необходимо учитывать при проведении филогенетических реконструкций, особенно на основе анализа признаков.

Главы 5-9. посвящены анализу челюстного аппарата и слуховой капсулы в конкретных группах грызунов. На примере обсуждения спорных вопросов филогении и систематики этих групп демонстрируются возможности и эффективность предложенного подхода. Причем в каждой главе особое внимание уделяется одному из аспектов этого подхода, в зависимости от специфики рассматриваемой группы. В частности, на примере соневых и ризомисовых (главы 5 и 6) обсуждаются преимущества трансформационной модели изучения разнообразия в решении вопроса о модальности

5

4

Рис. 1. Схема преобразований нижней челюсти "хомякового" типа в "полевочий" Жевательный (Мт, М1, мб), височный (Тс, Тр) и крыловидный (№) мускулы.

наблюдаемого сходства. Кроме того, на примере соневых обсуждается вопрос о типологизации зиго-массетерной конструкции и ее значении для оценки генеалогических отношений таксонов высокого ранга. А на примере роющих продемонстрирована роль композиционной составляющей в формировании сходства конструкции. На примере хомяковых (глава 7) обсуждаются закономерности преобразований рассматриваемых конструкций в морфологически генерализованных группах. Тушканчиковые (глава 8) - оказались прекрасным объектом для демонстрации многофакторной обусловленности развития одной из систем - челюстного аппарата, и роли разных адаптаций в становлении его специфики. Изучение песчанковых, которых в какой-то мере, можно рассматривать как экологических аналогов тушканчиковых, позволяет оценить наличие и глубину параллелизма в развитии обеих систем в группах сходного биологического типа.

Глава 5. Соневые Gliroidea

Строение зиго-массетерной конструкции, послужившее основанием для разделения грызунов на подотряды (Brandt, 1855), до сих пор остается одним из важных критериев для оценки систематического положения и филогенетических связей таксонов высокого ранга. Сонеобразные Gliroidea могут послужить прекрасной иллюстрацией бесперспективности типологического подхода к анализу этой структуры в целях филогенетики. Эту группу отнесли к подотряду Myomorpha из-за того, что зиго-массетерная конструкция у некоторых сонь формально была признана миоморфной. Необоснованность такого решения очевидна, хотя бы в силу крайнего разнообразия этой конструкции внутри группы. Классические типы различаются положением массетера относительно корня скуловой дуги: снизу (протрогоморфный тип), только снаружи (сциуроморфный), только изнутри (гистрикоморфный), изнутри и снаружи одновременно (миоморфный). Соневые, пожалуй, единственная группа грызунов, в которой встречаются все выделяемые по формальным критериям классические типы и кроме того представлены ещё и нетипичные варианты, не вписывающиеся в классическую схему (рис. 2). Так, у наиболее архаичных ископаемых сонь (Eogliravus, некоторые Gliravus) зиго-массетерная конструкция соответствует классическому протрогоморфному типу (Vianey-Liaud, 1975, 1989), у большинства графиурин - примитивно гистрикоморфному типу, а у Claviglis - примитивно миоморфному. Типологизация этой конструкции у настоящих соневых не столь очевидна. У некоторых из них (например, у Myomimus) эта конструкция полностью соответствует сциуроморфному типу. У других, несмотря на сциуроморфное строение массетерной площадки, она не вписывается ни в один из классических вариантов, поскольку на рострум выходят либо обе порции, либо только латеральная (при том, что подглазничное отверстие увеличено), либо не выходит ни одна.

G Clavlghs crassicaudalus Myomimus personatus

Рис. 2. Зиго-массетерная конструкция соневых Gliroidea спереди.

Если для анализа разнообразия этой конструкции использовать трансформационную модель, то оказывается, что все ее типы, выделенные у соневых, соответствуют разным стадиям одного или двух вариантов экспансии массетера на скуловую дугу. Вопрос о направленности процесса и, соответственно, о последовательности формирования разных вариантов, об их преемственности или независимости является предметом дискуссии и находится в тесной связи с вопросом о природе гистрикоморфии у графиурин. В настоящее время ее рассматривают либо как исходную и для миоморфии, и для сциуроморфии (Vianey-Liaud, 1989; Landry, 1999), либо как производную от них (Wahlert, 1978, 1985; Daams, Bruijn, 1995). В первом случае развитие зигомассетерной конструкции идет от гистрикоморфии (графиурусы) через примитивную миоморфию (Claviglis) к условной «сциуроморфии» (остальные соневые), во втором - последовательность обратная. В первом случае, настоящих соневых выводят из графиурин, во втором - наоборот, графиурин из соневых. Вторая трактовка была использована для того, чтобы обосновать включение рода Graphiurus в

состав подсемейства ЬеШштае. На наш взгляд, она малосостоятельна. Более правдоподобной представляется точка зрения, согласно которой гистрикоморфия графиурусов является первичной для этой группы, развившейся из протрогоморфного типа независимо от сциуроморфии остальных соневых. Дальнейшее развитие массетера в этой группе было связано с разрастанием вверх боковой порции. Эта тенденция достаточно четко проявляется у Gr. hueti и в максимальной для рода степени выражена у ОГ. crassicaudatus.

Более того, трансформационная модель позволяет предположить, что развитие характерного для соневых «сциуроморфного» массетера происходило неоднократно и осуществлялось в разных группах независимо и разными путями. Так, особый путь характерен для Ыуотшш и 8е1еуШа, у которых развитие шло по типично беличьему сценарию - также, как у настоящих беличьих, и осуществлялось только за счет разрастания боковой порции. Тогда как у большинства остальных соневых формированию сциуроморфной боковой порции предшествовало развитие внутренней порции (или обе порции развивались одновременно). Поэтому замыкание подглазничного отверстия у них происходило снизу, а не сверху, как у Ыуоттш. Наиболее продвинутыми в этом отношении оказались Muscaгdinus, у которых произошло полное слияние края подглазничного отверстия с боковой стенкой рострума, и сформировался вариант, напоминающий таковой у Не1еготу1(Зае.

Разнообразие зиго-массетерной конструкции обусловлено разными способами реализации одной и той же функциональной задачи, связанной с усилением протракторов, которое считается адаптацией челюстного аппарата при переходе на питание более обильными, но менее калорийными кормами.

Челюстной аппарат соневых по строению близок к исходному для грызунов типу, но с признаками морфо-функциональной специализации к работе в режиме, сочетающем раздавливание и перетирание Из строения жевательной мускулатуры, зубной системы, твердого неба и нижней челюсти, следует, что челюстной аппарат Огаркшгш, Eliomys, Бгуоту8 в наибольшей степени приспособлен к жеванию в режиме раздавливания и отчасти - перетирания. Для Муоттш характерны черты, свидетельствующие об усилении роли перетирания, причём движениями сложной траектории и малого размаха. Среди графиурин сходные тенденции проявляются у ог, cгassicaudatus. И, наконец, у Glis, ОИг^ш и М^са^тш перетирание является преимущественным режимом работы челюстного аппарата, причем наиболее специализированными в этой направлении оказываются Muscaгdinus. Характерно, что у форм со сходным уровнем и типом пищевой специализации морфологическая основа может оказаться разной. Например, значительные различия в строении нижней челюсти и зубной системы у ОИгы1ш, ОШ и Muscaгdinus дают основание говорить о независимом развитии этих форм. Конструктивно челюсть Mыscaгdinыs близка к варианту, характерному для Dryomys (и легко из него выводится), и весьма далека от вариантов, характерных для ОШ или Glirulus. Тот факт, что эти роды схожи

по функциональным характеристикам, но при этом заметно отличаются по структурным параметрам, свидетельствует о принадлежности их к разным филетическим линиям.

Б

Рис. З.Семофилез челюстного аппарата (а) и слуховой капсулы соневых ОНхшёеа

Ае - Aethoghs, Сс - Clavighs, Dn - Dryomys, Eq- Eliomys, Gg - Glis, Gr -Graphwrus, О] - ОНтШз, Ma-Muscardimis, My -Myomimus, Se - Selevima I-V- типы мастоида пневматизации

Схема семофилеза челюстного аппарата соневых, отражающая уровень и направление их пищевой специализации, представлена на рис.3 а. Основное, на что хочется обратить внимание на этой схеме, это признание независимости линий оигшж, ОШ и Muscardinus и близости последней к ветви Dryomys-Eliomys, а также признание большей обособленности миомимусной ветви, объединяющей Myomimus и Selevima.

Слуховая капсула ОШшёеа морфологически достаточно высоко специализирована и характеризуется единообразием в строении барабанного отдела и слуховых косточек, которые в других группах обладают довольно высоким уровнем изменчивости. Разнообразие в строении слуховой капсулы связано, главным образом, с усилением ее пневматизации, что проявляется в образовании двойной стенки наружного слухового прохода и в характерном вздутии мастоида, разнообразие вариантов которого представлено на рис. 4. Особые варианты мастоида, отличные от таковых большинства соневых, характерны для ОИт1ш, Aethoglis и Claviglis. Специфичным для этой группы следует признать тип пневматизации, который ведет к формированию пяти дополнительных воздушных камер в мастоиде. Все остальные его типы в этой группе, по сути, являются различными неполными проявлениями этого специфического для данной группы пути развития. Пятикамерный мастоид у соневых теоретически может возникать неоднократно в разных группах, причём в результате исходно различных процессов (см. Ро1ароуа, 2001). Пневматизация может начинаться преимущественно сзади, спереди, или из центра, но во всех случаях может заканчиваться формированием пятикамерного мастоида.

Верхняя

Рис.4. Схемы строения мастоида соневых ОИгшёеа

Взаимоотношения линий сонеобразных, выделенных на основании строения слуховой капсулы, изображены на рис. 3 б. Эта схема достаточно хорошо согласуется со схемой семофилеза челюстного аппарата.

Из анализа обеих систем следует, что практически все современные роды могут быть отнесены к самостоятельным филетическим линиям. 1) линия Graphiurus, вероятно, обособилась очень рано (о чем свидетельствует исходно примитивно-гистрикоморфной путь развития зиго-массетерной конструкции) и развивалась параллельно линии Dryomys—Elюmys (они являются аналогами по пищевой специализации). Внутри этой группы выделяются три самостоятельные ветви: Graphiurus 8. £1"., Aethoglis, Claviglis. 2) Линия Glis сохраняет архаичные для семейства черты в строении слуховых барабанов и нижней челюсти, но при этом довольно высоко

специализирована в строении зубной системы; 3) линия типичных сонеобразных включает роды Dryomys, Eliomys; 4) линия Myomimus— Selevinia развивалась во многом параллельно предыдущей: в частности, становление сциуроморфии у них шло независимо и разными путями; 5) линия Glirulus наиболее обособлена от других по строению как слуховых барабанов, так и челюстного аппарата. Род Muscardinus по этим данным должен сближаться с линией Dryomys-Eliomys; однако, учитывая его особую специализацию, его можно рассматривать как самостоятельную ветвь.

У соневых мы сталкивается с определенным парадоксом. С одной стороны, для них характерно единообразие ряда структур, которые в других группах имеют довольно высокий уровень изменчивости (например, барабанный отдел слуховой капсулы и слуховые косточки). А с другой стороны, они демонстрируют необычайно высокое разнообразие конструкции (зиго-массетерная структура), обладающей высокой стабильностью в других группах высокого ранга. Последнее обстоятельство можно рассматривать как свидетельство древности этой группы. Оно отражает ту ситуацию, которая складывалась в процессе пищевой специализацией грызунов на начальных стадиях адаптивной радиации.

Соневые по ряду характерных особенностей оказались очень похожими на беличьих, сходство с которыми проявляется в плане строения слуховой капсулы, в строении слуховых косточек, зиго-массетерной конструкции, алисфеноидного отдела (который в обеих группах сохраняет признаки «примитивной» организации, свойственные протрогоморфным грызунам).

Таким образом, полученные данные свидетельсвуют о том, что ОЦгмёеа весьма далеки от миоморф и безусловно должны быть выведены из подотяда МустсгрИа. Что касается отношения соневых с беличьими, то на этот вопрос нет однозначного ответа. Полученные данные можно интерпретировать и как свидетельство монофилии этих групп по отношению к тушканчикообразным и мышеобразным, и как указание на независимость их развития. Однако, если учесть, что сходство с беличьими либо является формальным (зиго-массетерная конструкция), либо проявляется по особенностям морфологии, которые можно трактовать как архаичные, то следует поддержать гипотезу о независимости развития соневых (НайепЪещег, 1971; У1апеу-Ыаиё, 199; Потапова, 1988; Яхонтов, Потапова, 1991) и правомочности присвоения им статуса самостоятельного подотряда ОИптсгрИа.

Глава. 6. Роющие грызуны сем. Rhizomyidae и сем. Spalacidae

В этой главе рассмотрены два вопроса: о положении рода Tachyoryctes в системе грызунов, и о монофилии ризомисовых и слепышовых.

1. Сходство в строении жевательной поверхности коренных, зиго-массетерной конструкции и нижней челюсти Tachyoryctes и Brachyuromys ramirohitra послужило основанием для признания филогенетической близости этих родов (Е11егтап, 1940; Ноорег,1949; Воронцов, 1967). Применение трансформационной модели для анализа этих конструкций

показало, что зубы у этих родов развивались на базе разных исходных типов строения (Stehlin, Schaub, 1950, Schaub, 1958). У Brachyuromys они соответствуют четырехбугорчатому плану строения коренных Cгicetidae и легко вписываются в морфологический ряд незомиин. У Tachyoryctes они построены по теридомиидному (пятибугорчатому) плану и, несмотря на внешние различия, полностью соответствуют коренным других современных ризомисовых, хотя характеризуются более упрощенной коронкой и более наклонным положение эмалевых складок. У Rhizomys жевательная поверхность усложнена на всех трёх коренных, у Cannomys - только на первых верхнем и нижнем коренных, а у Tachyoryctes - только на первом верхнем. В линии Rhizomys - Cannomys наклон эмалевых гребней уменьшается и они становятся практически поперечными, а в линии, ведущей к Tachyoryctes - наклон, наоборот, возрастает.

С типологических позиций типично миоморфное строение зиго-массетерного структуры у Tachyoryctes рассматривалось как аргумент в пользу выделения этого рода из семейства Rhizomyidae. С позиций транформационного подхода специфическое строение этой структуры у Tachyoryctes, наоборот, выступает в роли фактора, объединяющего этот род с ризомисовыми. Роды Tachyoryctes - Cannomys - Rhizomys образуют морфологический ряд, который отражает постепенное срастание переднего края массетерной площадки со стенкой рострума и смещение вверх подглазничного отверстия. Это обусловлено разрастанием боковой порции массетера, которая выходит на рострум, но не накрывает подглазничное отверстие и проходящий через него пучок внутренней порции массетера (как у соневых), а вытесняет его наверх. У Tachyoryctes реализована начальная стадия этого процесса, у Cannomys и Rhizomys - последующие.

Сходство в строении нижней челюсти у Tachyoryctes и В. ramirohitra проявляется в ее конфигурации. При внимательном рассмотрении оказалось, что обе челюсти принципиально различны. У В. ramirohitra челюсть вписывается в один ряд с таковой других незомиин, тогда как у Tachyoryctes она соответствует челюсти ризомисовых. У В. ramirohitra подъём сочленовного отростка осуществляется за счёт изменения его наклона. Положение углового отростока не меняется. У Tachyoryctes поднята вся восходящей ветви целиком, со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Таким образом, все те аргументы, которые были положены в основу объединения Tachyoryctes с незомиинами, оказались несостоятельными. Морфологические данные безусловно свидетельствуют о принадлежности Tachyoryctes к сем. Rhizomyidae, в рамках которого этот род занимает обособленное положение. Для него характерно наиболее генерализованное для семейства строение зиго-массетерной конструкции, в сочетании с наиболее специализированной для этой группы зубной системой.

2. Основой для признания филогенетической близости слепышовых Spalacidae и ризомисовых Rhizomyidae послужило сходство в плане строения черепа и коренных. Однако при ближайшем рассмотрении оно оказалось поверхностным и, по всей видимости, конвергентным.

О независимом развитии этих групп могут свидетельствовать разные пути преобразования зиго-массетерной структуры. У слепышовых ее строение соответствует начальной стадии формирования миоморфного типа на базе примитивно гистрикоморфного. У ризомисовых она представляет собой один из вариантов «сциуроморфного» пути в развитии миоморфного типа (см. выше). Формально их можно объединить в один ряд, в котором исходной будет конструкция слепышовых, а производной - конструкция ризомисовых. Это значит, что предположение о том, что слепышовые отделились от ризомисного ствола (как это принято считать сторонниками монофилии этих групп) в данном случае не находит подтверждения. Для признания монофилии этих групп необходимо допустить либо вторичное упрощение зиго-массетерного комплекса у слепышовых, либо предположить, что дивергенция этих групп произошла от генерализованной формы, еще не приобретшей ризомиидных черт, что равносильно если не отрицанию монофилии этих групп, то, по крайней мере, отсутствию свидетельств в её пользу.

Аргументом в пользу родства рассматривемых групп могло бы послужить определённое сходство в строении слуховой капсулы (в ее форме, в строении слуховых косточек, в особеностях пневматизаци). Для обеих групп характерно специфическое вздутие эпитимпано-мастоидного отдела. Оно осуществляется со стороны барабанной полости через эпитимпанальный отдел и приводит к формированию двух дополнительных воздушных камер -собственной эпитимпанальной и нижней эпитимпаномастоидной, по способу образования напоминающей одноименную камеру тушканчиковых. Мы склонны считать, что это сходство в характере пневматизации мастоида обусловлено конструктивными причинами. И для слепышовых, и для ризомисовых характерно усиление шейной мускулатуры и в связи с этим смещение вперёд затылочного отдела, который сплющивает мастоидный отдел слуховой капсулы. В силу этой деформации типичные для других грызунов центральный и антральный пути проникновения барабанной полости в мастоид через линию тимпано-мастоидного контакта оказываются конструктивно невозможными. Остаётся единственный эпитимпанальный путь пневматизации. По сути дела, сходство пневматизации мастоида у ризомисовых и слепышовых проявляется лишь в одинаковом направлении потоков. При этом соотношение потоков и внутреннее строение камер мастоида в этих группах оказывается различным. Более того, строение петрозного отдела и внутренней стенки барабанной полости у них также различно. Таким образом, сходство в характере пневматизации у ризомисовых и слепышовых можно рассматривать как пример «композиционного» сходства, и трактовать его, как параллельное, обусловленное не специализацией слухового анализатора, а опосредованное адаптацией к рытью.

Другим примером параллельного сходства между этими группами (также обусловленного, в конечном итоге, подземным образом жизни) может служить сходство в строении слуховых косточек. Некоторые общие черты их

строения характерны не только для рассмотренных групп, но и для других, филогенетически весьма далеких групп роющих, и рассматриваются как проявление акустической специализации подземников. При этом между косточками слепышовых и ризомисовых есть весьма существенные структурные различия.

Внимательное рассмотрение зубной системы у современных и ископаемых слепышовых и ризомисовых, (а также их предпогалаемого предка Prospalax), показывает, что существующее сходство в ее строении у этих групп не может рассматриваться как доказательство филогенетического единства этих групп. В данном случае оно обусловлено высокой вероятностью формирования сходных вариантов строения трущей поверхности в процессе преобразований одного и того же (здесь -теридомиидного) типа коронки. Так что и этот аргумент в пользу признания монофилии ризомисовых и слепышовых оказывается несостоятельным.

Таким образом, морфологические данные не дают безусловных подтверждений монофилии слепышовых и ризомисовых по отношению к другим Мшшёеа. Эти группы сформировались на ранних этапах базальной радиации грызунов и в таксономическом отношениие представляют собой два самостоятельных семейства, равноценных другим семействам Мшгейеа.

Глава 7. Палеарктические хомяковые Cricetidae

Челюстной аппарат хомяковых приспособлен к работе в давяще-перетирающем режиме, но в пределах группы можно отметить типичную для грызунов тенденцию к переходу на режим перетирания, что проявляется в строении нижней челюсти и зубной системы. Разнообразие касается также строения зиго-массетерной структуры. Оно наиболее примитивно у Calomyscыs. У остальных можно проявляются две тенденции развития этой структуры. В одной линии (Cricetыlыs - Tscherskia - Спсв^) увеличение размеров массетерной площадки сопровождается образованием киля. В другой {Allocricetulus - Phodopus - Mesocricetus), киля не образуется и передний край площадки не служит препятствием для выхода боковой порции на боковую поверхность рострума, что и происходит у Mesocricetыs. Таким образом, у Mesocricetыs складывается ситуация, аналогичная соневым, когда на рострум выходят обе порции массетера - и наружная и внутренняя, а крепление боковой порции формально становится сциуроморфным.

Слуховая капсула у СпсеИёае морфологически генерализована, что проявляется в неполном окостенении барабанного пузыря. Ее разнообразие в этой группекасается, прежде всего, ее базовых характеристик, которые отражают характер взаимоотношений барабанного и петрозного отделов и проявляются в строении внутренней стенки барабанной полости (рис. 5). У хомяковых оно представлено сразу несколькими вариантами, тогда как у групп грызунов такого же или даже более высокого ранга, но с морфологически продвинутыми слуховыми барабанами оно единообразно. Наиболее типичным для СпсеИёае является «мышиный» вариант, при

котором ось барабанной капсулы практически параллельна оси промонториума. Он характерен для СпсеШш, Allocricetulus, Tschersha Второй вариант представлен у Mesocricetus. Его можно назвать «беличьим», поскольку в нём присутствуют элементы, характерные для оформления стенки у беличьих. Ось барабана проходит под углом к оси промонториума. Ветви внутренней стенки срастаются спереди, поэтому слуховая труба выходит через петро-тимпанальную щель очень близко к улитке. Для третьего варианта (условно «тушканчикового» из-за сходства с таковым тушканчиков), представленного у Calomyscus, характерно то, что ветви внутренней стенки смыкаются позади слуховой трубы, так что она выходит наружу через отверстие в барабанной кости. Кроме того, разнообразие в строении слуховой капсулы хомяков проявляется в её положении, размерах, форме, в особенностях прохождения стапедиальной артерии, в степени пневматизации барабанов и т. д.. Однако эти различия весьма незначительны и часто проявляются лишь на уровне тенденций. Филогенетически важными оказываются различия в строении слуховых косточек, связанные в первую очередь с наличием или отсутствием бокового нароста, и с наклоном рукоятки молоточка относительно оси вращения.

Рис 5. Типы строения внутренней стенки барабанной полости

На основе сравнительного анализа слуховых барабанов была построена схема филогенетических взаимоотношений хомяков Палеарктики (рис. 6). Обособленное положение в этой группе занимает Calomyscus. Он сохранил наиболее примитивный тип косточек, но достиг высокой специализации внутренней стенки барабана, причём нетипичной для других палеарктических хомяковых. Морфологически он ближе к американским хомяковым и мадагаскарским незомиинам.

МезоспсеШ

Рис. 6. Схема семофилеза (а) слуховой капсулы Cгicetidae и кладограсса (б), построенная на основе 54 признаков ее строения

В линии, приведшей к становлению остальных Cгicetidae, эволюционные преобразования затронули прежде всего слуховые косточки, не изменив примитивный план строения внутренней стенки. Для них выделено четыре линии развития. Две из них представлены наиболее генерализованными формами Phodopus и Urocricetus, независимость развития которых определяется уникальным сочетанием черт и тенденций развития. Различия между Phodopus и Cricetulus в положении капсулы в мозговой коробке и прохождении стапедиальной артерии, а также в тенденциях развития барабанов, позволяют считать более вероятным независимое развитие этих групп. Слуховая капсула подрода Urocricetus по одним особенностям строения похожа на капсулу Phodopus, по другим сходна с Cricetulus, по исходному типу строения внутренней стенки близка к обоим названным родам, а по тенденциям её развития напоминает Calomyscus. Всё это заставляет рассматривать подрод Urocricetus как самостоятельную линию базального уровня ветвления, в которой слуховая капсула развивалась в том же направлении, что и капсула Calomyscus.

Третья линия объединяет роды Cricetulus, Allocricetulus и Tsherskia, для которых характерно сходство базовой конструкции и общие тенденции развития слуховых барабанов. Основываясь на ключевых параметрах

слуховой капсулы, к этой же линии можно отнести и Cricetus. Однако учитывая морфологическое своеобразие этого рода и его определённое и, по-видимому, параллельное сходство с Mesocricetus, есть основания рассматривать этот род в качестве базального ответвления «крицетулюсной» ветви, развивающегося параллельно и с Mesocricetus, и с Tscherskia.

Четвертую линию образует род Mesocricetus. Эта ветвь тесно связана с линией Cricetulus и в принципе может быть объединена с ней. Однако различия в способах формирования внутренней стенки барабанной полости и в особенностях пневматизации слуховой капсулы говорят о независимом, хотя во многом параллельном, эволюционном развития этих групп.

Данные по строению челюстного аппарата не противоречат схеме семофилеза слуховой капсулы. Они говорят в пользу независимости развития линий Phodopus и ^^ШЫ. У Phodopus изменен челюстной аппарат, который может считаться морфологически более продвинутым, чем у большинства форм линии СпсеШ1ш, при том, что слуховая капсула осталась наиболее генерализованной. В линии СпсеШ1ш, наоборот, изменения в большей степени затронули слуховую капсулу. Аргументом в пользу объединения этих линий могло бы послужить сходство тенденций развития зиго-массетерной конструкции у Allocricetulus и Phodopus. Но тогда надо допустить, что усложнение челюстного аппарата у Phodopus сопровождалось упрощением конструкции слуховой капсулы, изменением её положения, а также изменением хода стапедиальной артерии, что мало вероятно. Проще предположить параллельное развитие зиго-массетерной структуры у Allocricetulus и Phodopus. Тогда как сходство этой структуры у Phodopus и Mesocricetus можно при желании рассматривать и как синапоморфное.

Таким образом, результаты проведённого анализа подтверждают высокую морфологическую специфичность рода Calomyscus и согласуются с предположением о независимом развитии этого рода относительно других хомяков Палеарктики. Они также свидетельствуют о независимом положение Mesocricetus, монофилииAllocricetulus и Cricetulus и самостоятельности рода Phodopus. Кроме того, морфологическое своеобразие подрода Urocricetus говорит о его обособленности относительно других видов Cricetulus и о правомочности выделения его в отдельный род, что согласуется с выводами, сделанными на основе анализа молекулярных данных (Лебедев и др., 2003). Положение Cricetus по нашим данным неопределённо. Его можно объединить с Mesocricetus или рассматривать как ответвление линии Cricetulus.

Результаты предварительного кладистического анализа заметно отличаются от предложенной схемы семофилеза (рис. 6 б). На кладограмме выделяются три группы родов, каждая из которых, как оказалось, объединяет таксоны со сходным уровнем морфо-функциональной специализации слуховой капсулы. В первую вошли наиболее генерализованные формы {Calomyscus, ию^ке^ и Phodopus), во вторую - роды Cricetus, Mesocricetus, Tscherskia с морфологически наиболее специализированной слуховой капсулой, третью кладу составили формы Allocricetulus и ^кеШ^

со средним уровнем специализации барабанов. Так что, данная кладограмма в большей степени соответствует представлениям о градах, нежели о кладах хомяковых. Объединение генерализованных форм не достоверно и не было поддержано бутстрэп-анализом. Группировка специализированных форм, наоборот выделяется достаточно надежно. Причины этого вполне понятны. Как показал анализ признаков, в основе этого объединения лежат апоморфии по тем признакам, которые отражают уровень морфо-функционального продвинутости, и которые при построении схемы семофилеза были оценены нами, как паралллельно развивающиеся. Базовые признаки строения при выделении этой клады не используются. Поскольку главный аргумент для выделения Mesocricetus в отдельную линию на схеме семофилеза (специфическое строение базовых элементов капсулы), соответствует аутапоморфии, и на кластеризацию он не влияет. Два других рода по строению базовой конструкции симплезиоморфны с группами Cricetulus-Allocricetulns и Phodopus, и потому на данном уровне кластеризации эти признаки также не принимаются в расчет. Таким образом, данная клада выделена на основании параллельно развивающихся признаков и должна считаться полифилетической.

Такое же несоответствие результатов морфобиологического и кладистического анализа проявляется и на примере других групп. И всегда причина несоответствия заключается в наличии параллелизмов в развитии признаков, которые «не распознаются» в ходе кладистического анализа. Сходство по признакам, отражающим уровень функционального или морфологического совершенства с высокой вероятностью может быть как параллельным, так и синапоморфным. При построении схемы семофилеза мы оценивали сходство этих признаков как параллельное, если по структуре разнообразия они вступали в противоречие с признаками других категорий, или как синапоморфное, если таких противоречий не было. Специфика кладистических построений такова, что в ходе анализа такое сходство во всех случаях с большей вероятностью будет «оценено» как синапоморфное. Отсюда и расхождения в полученных схемах.

Глава 3. Тушканчикообразные 01росСо1сСе;а

Особое место в главе уделено анализу нижней челюсти. Рассмотрено ее разнообразие на качественном и количественном уровне: проанализирована изменчивость ключевых параметров, выделены морфотипы; проведена оценка подобия нижней челюсти особей, видов и подсемейств. Оказалось, что каждое подсемейство тушканчикообразных обладает определённым морфотипом нижней челюсти, который отражает степень и вариант морфологической специализации челюстного аппарата в конкретной группе Б1рсёс1ёеа. Такое совпадение структуры морфотипического и таксономического разнообразия является особенностью этой группы.

Интересно, что структура разнообразия, выявленная по результатам количественного анализа, отличается от классификации морфотипов, и в

большей степени соответствует представлениям о функциональной специализации нижней челюсти. На схеме, отражающей сходство нижней челюсти отдельную группу составляют хорошо различающиеся между собой Sicistinae, Zapodinae и Euchoreutinae. Обособленное положение занимают Paradipodinae, наиболее значительно отличающиеся от других Dipodoidea. Различия между Allactaginae и Dipodinae, наоборот, оказались менее существенными, чем можно было ожидать. Это легко объяснить широким перекрыванием спектров изменчивости нижней челюсти в этих таксонах. Так, Stylodipus и Dipus по форме челюсти близки к Allactaginae, а пятипалые тушканчики с увеличенными слуховыми барабанами (A. bobrinskii, A. nataliae и A.bullatа) тяготеют к Dipodinae. Cardiocraniinae, с одной стороны, морфологически схожи с Dipodinae, а, с другой, с Euchoreutinae и Zapodinae.

На основе полученных данных можно построить следующую обобщенную схему преобразований челюстного аппарата у Dipodoidea.

У Sicistinae и Zapodinae его развитие, по всей видимости, происходило под воздействием пищевой специализации и связано с повышением эффективности работы челюстного аппарата в давяще-перетирающем режиме, причем прыгунчики более специализированы в этом направлении. Морфологически нижнюю челюсть прыгунчиков можно вывести из таковой мышовок. Развитие челюстного аппарата у Euchoreutinae также шло под воздействием пищевой специализации, но протекавшей в ином, не свойственном другим тушканчикообразным, направлении. Сходство Euchoreutinae с мышовками можно объяснить использованием сходных режимов работы челюстного аппарата.

У Dipodinae преобразование нижней челюсти проходило одновременно под влиянием двух адаптаций - пищевой и акустической. Причём воздействия обеих адаптаций были однонаправленными. Так, подъём сочленовной ветви, который способствует интенсификации жевания в перетирающем режиме (Moss, 1968) мог быть обусловлен пищевой специализацией и одновременно мог выступать как результат (или создавать предпосылки для) увеличения слуховых барабанов, продиктованного требованиями акустической специализации. Морфологический ряд Dipodinae отражает как переход на всё более зеленоядную диету (Шенброт, Потапова, 1982), так и повышение чувствительности слуха к низким частотам, связанное с освоением открытых пространств. Влияние роющей деятельности на развитие нижней челюсти среди Dipodinae наиболее заметно проявляется у Stylodipus и Jaculus. Причём у Stylodipus приспособление к рытью шло так же, как у Allactaginae, и привело к становлению сходной конфигурации челюсти. У Jaculus сохраняются типичные для Dipodinae пропорции челюсти и кривизна резцов. Линию Dipodinae можно рассматривать как независимую или формально выводить ее от прыгунчиков, учитывая сходные преобразования угловой части челюсти.

У Cardiocraniinae тенденция развития нижней челюсти такая же как у Dipodinae, но выражена более ярко. Глубина отмеченных преобразований челюсти, с точки зрения пищевой специализации, выглядит избыточной,

покольку зубная система сохраняет довольно генерализованное строение. Разумно предположить, что определяющей в развитии челюсти в этой группе была акустическая специализация, которая, будучи первичной, способствовала и пищевой специализации. Вынужденные трансформации нижней челюсти не только решали проблему дефицита пространства, обусловленного гипертрофией барабанов, но и повышали эффективность работы челюстного аппарата. Таким образом, несмотря на общность тенденций в преобразовании нижней челюсти Б1ро(1тае и СапИосгаттае, можно говорить о независимом развитии этих групп.

У РагаШроётае челюсть обладает чертами, характерными для полевковидных грызунов и развивалась под воздействием пищевой специализации в зеленоядности в условиях увеличения слуховых барабанов. Признаки «генерализованности» в ее строении свидетельствуют о раннем обособлении этой группы от основного ствола В1роёо1ёеа.

У Allactaginae ведущую роль в становлении челюстного аппарата играла не пищевая специализация, а роющая деятельность. Такие особенности как пологое расположение резцов, наклонное положение и большая длина мускульных волокон можно рассматривать как приспособления к специфическому для Dipodoidea способу рытья. Приобретённые как адаптации к рытью, эти морфологические особенности оказывают влияние и на характер жевательных движений. У АЦас1адтае, как и у Dipodinae, основной режим жевания - это перетирание. Но роль продольных движений у первых заметно выше.

На этом примере видно, что степень морфологического сходства даже сложно организованной структуры не отражает степени родства. Группы, обладающие заметным фенотипическим сходством, оказываются филогенетически весьма далёкими друг от друга, и наоборот..

Так, на наш взгляд, сходство в строении челюсти ЕшсИогешите и Sicistinae - это сходство по плезиоморфным признакам (причем отражающее сходство в работе челюстного аппарата) и поэтому не является свидетельством их филогенетической близости. С другой стороны, ЕшсИогешйте, несмотря на значительные морфологические отличия от Allactaginae, могут быть выведены из них. Так что обе эти группы в принципе могут рассматриваться как рано разошедшиеся ветви единого ствола.

Сходство нижней челюсти Dipodinae и Сагёюсгапипае, скорее всего, развивалось параллельно под воздействием разных адаптаций. С другой стороны, гребнепалые тушканчики Paгadipodinae, которые фенотипически оказались самыми обособленными (в силу свойственного только им направления специализации), филогенетически могут быть достаточно близкими к одной из этих двух групп. И, наконец, группы Dipodinae и Allactaginae развивались, бесспорно, независимо и под действием разных адаптаций, и каждая морфологически специфична. Однако смена факторов, определявших развитие нижней челюсти внутри Allactaginae и Dipodinae, способствовала схождению признаков этих групп и перекрыванию их

морфологических рядов. Так, роющая деятельность обусловила сходство нижней челюсти Stylodipus с таковой Allactaginae, а специализация слухового анализатора некоторых АИас1адпае (с крупными баранами) или переход к зеленоядности у А. elater определили их сходство с генерализованными Dipodinae. В результате при сравнении совокупных выборок АЦас1адпае и Dipodinae сходство между ними оказалось более глубоким, чем можно было ожидать.

У Dipodoidea сложилось несколько вариантов строения барабанов, отражающих разные пути и разную степень его пневматизации. Среди Dipodoidea можно выделить шесть независимых линий развития слуховых барабанов (рис. 7). Генерализованный вариант представлен у Zapodinae и Sicistinae, причем мышовки чуть более специализированы, чем прыгунчики. Две линии - Allactaginae и Dipodinae, характеризуются общностью тенденций в развитии мастоидного отдела, но разным уровнем его специализации и заметными различиями в строении барабанной части и слуховых косточек. Различия между ними таковы, что Dipodinae легко могут быть выведены из Allactaginae. Cardiocraminae занимают обособленное положение по характеру пневматизации и мастоидного, и барабанного отделов. По идентичности принципов формирования внутренней стенки барабанной камеры и развития мастоида к этой же линии должен быть отнесен и Paradipus. Однако особенности общей пневматизации барабана и слухового прохода, сближающие его с Dipodinae, заставляют выделить Paradipus в отдельную линию, тесно связанную с Cardiocraniinae. Euchoreutes демонстрирует особый путь развития слуховых барабанов и занимает наиболее обособленное положение среди тушканчикообразных.

(Мостат,5**«®*»

,АИаси£1П<1е

Рис.7.. Схема семофилеза слуховой капсулы (а) и нижней челюсти (в) тушканчикообразных Dipodoidea

Семофилезы слуховой капсулы и челюстного аппарата тушканчикообразных хорошо согласуются друг с другом и свидетельствуют о независимости развития АЛаСэдпае и Dipodinae, об обособленности Paгadipodinae и их близости с СаМюсгапипае, что подтверждает положения, высказываемые ранее (Павлинов, Шенброт, 1983; Шенбротом, 1992, Шенброт и др. ,1995; Зажигин, 2000, Зажигин, Лопатин, 2000 а,б, 2001). Что касается взаимоотношений длинноухих тушканчиковых Еис^геиНпае, то полученные данные говорят о независимости развития этой группы, хотя и не опровергают представления, выдвинутого Зажигиным (Зажигин, 2000, Зажигин, Лопатин, 2000 а,б, 2001), об их близости к Allactaginae. Объединение Euchoгeutinae в одно семейство с мышовками (Шенбротом, 1992; Шенброт и др., 1995) не находит подтверждения и представляется нам необоснованным. Полученные данные не позволяют однозначно оценить взаимоотношение мышовок Sicistinae и прыгунчиков Zapodinae. Эти группы либо развивались независимо, либо образуют единую, но рано распавшуюся на две ветви группу.

Глава 9. ПЕСЧАНКОВЫЕ аЕЯЫЬЬГОАЕ

Песчанки высоко специализированы и по строению челюстного аппарата, и по строению слуховой капсулы. Преобразования обеих систем у них, как и у тушканчиковых, взаимовязаны: увеличение слуховых барабанов всегда сопровождается вздутием барабанного пузыря и ведет к изменению размеров крыловидной ямки и задних отделов нижней челюсти.

Челюстной аппарат отражает особый путь специализации, связанный с переходом на перетирающий режим работы, отличающийся от пути, свойственного полевкам. Его специализация в этой группе проявляется в характерном изменении структуры жевательной поверхности коренных по так называемому «песчаночьему» типу и в особой дифференцировке челюстных мышц. Анализ распределения сил в челюстном аппарате показывает эффективность его работы в перетирающем режиме, при небольшом размахе продольных горизонтальных движений.

Усиление протракторов осуществлялось по миоморфному типу: за счет развития и боковой, и внутренней порций массетера. Увеличение площади крепления этих частей связано: 1) с образованием киля массетерной площадки; или 2) с углублением массетерной площадки без увеличения ее в длину; или 3) с образованием козырька, направленного вглубь глазницы; или 4) с одновременным изменением двух или всех трех названных структур.

У песчанок можно отметить несколько направлений преобразований нижней челюсти, причем некоторые из них происходили в пределах семейства неоднократно, что обусловило высокий уровень параллелизмов. В большинстве групп песчанок влияние пищевой и акустической специализации на развитие нижней челюсти однонаправлено, и потому приводит к появлению сходства в форме челюсти. Отличить сходство, вызванное пространственными изменениями от функционально

обусловленного можно по несоответствию степени функциональной и структурной организации разных отделов челюстного аппарата.

Pachyuromyl

Рис. 8. Схема преобразования мастоида у песчанок.

Стрелки показывают направления пневматизации

У всех песчанок слуховая капсула высоко специализирована. Разнообразие в ее строении прежде всего связано с преобразованием слуховых косточек, наружного слухового прохода и с характером пневматизации капсулы в целом или ее отделов (рис. 8). Наименее вздут барабанный отдел у представителей Gerbillinae (у Dipodillus, Gerbillus и некоторых видов рода Meriones), у которых пневматизации осуществлялась больше за счет мастоидного отдела. У них относительный объем барабанной полости небольшой, пневматизация стенки слухового прохода слабая. Наличие pars flaccida в этой группе может свидетельствовать о ее первичности и для песчанок в целом. У Taterillinae развитие слухового

I РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА

барабана, наоборот, связано, главным образом, с преобразованием его тимпанальной части и в меньшей степени — эпитимпанальной и мастоидной. Для них характерна сильная пневматизация нижней стенки слухового прохода, прежде всего - позади щели. Полость дорсального навеса если есть, то сообщается только с эпитимпанальным карманом. Крыша слухового прохода костная (исключение составляет Desmodillus). По характеру преобразования тимпанального отдела с татериллинами сходны АттсёПИт. У специализированных ОегШтае пневматизазия стенки слухового прохода осуществлялась сильнее спереди. У многих форм образуется крупная предмеатальная камера. Полость дорсального навеса, если она присутствует, то сообщается почти всегда с предмеатальной камерой и отгорожена от эптимпанального кармана. Верхняя костная пластинка может редуцироваться вторично.

Мастоидная полость у песчанок формировалась либо только сверху, либо сверху и снизу одновременно. Из двух (сверху и снизу) потоков пневматизаии мастоида у Та1егШтае преобладает первый, у ОегЫШпае — второй. У большинства Та1егШтае на первых этапах мастоидная полость формируется только путем разрастания эпитимпанальной полости (Tateron, Tatera). Лишь после того, как она дойдет до задней стенки, начинается формироваться встречный поток. Сначала появляется небольшое впячивание (Gerbillurus б. б1т.) со стороны барабанной полости, которое, постепенно увеличиваясь в размерах, включает сначала задний канал (Desmodillus), а затем и часть бокового (Ammodillus). Все это происходит на фоне увеличения объема эпитимпано-мастоидной полости. Исключение в этой группе составляют Gerbilliscus boehmi и G.afer, у которых верхняя мастоидная полость появляется тогда, когда эпитимпано-мастоидная полость еще полностью не сформировалась. Но и у них верхнее эпитимпанальное впячивание появляется раньше нижнего тимпанального и развивается интенсивнее. У ОегЫШпае впячивание с двух сторон начинается одновременно, но с преобладанием нижнего потока. У Dipodillus соотношение потоков таково, что разделяющая их перегородка располагается наклонно (на фоне значительно меньшей пневматизации мастоида в целом, чем у крайних членов морфологического ряда Та1епШпае). В дальнейшем в разных группах ОегЫШпае экспансия барабанной полости снизу усиливается: мастоидная септа смещается вперед и становится вертикальной. Проникновение барабанной полости в мастоид снизу осуществлялось, в свою очередь, одним (Pachyuromys) или двумя (остальные ОегЫШпае) потоками. В первом случае это привело к образованию только одной основной полости в мастоиде (верхней мастоидной с дериватами в виде задней и дополнительной задней мастоидных камер), во втором - двух основных камер (помимо названых еще и нижней мастоидной).

Характерным для песчанок типом пневматизации мастоида следует признать вариант с четырьмя камерами (остальные можно представить как разные варианты его реализации). В приципе он мог формироваться в этой группе неоднократно. Поэтому типологическое сходство в строении

мастоида у ОггЪИШеж с таковым у большинства ОегЫШпае мы

расцениваем как независимо возникшее к не используем как аргумент для включения подрода ОвгЪИШсш 8.я1г в подсем. ОегЫШпае. Однако морфологическое своеобразие этого подрода настолько велико, что он заслуживает выделения, по крайней мере, в отдельный род.

По строению мастоида песчанок можно выстроить в один морфологический ряд. Он показывает потенциально возможную последовательность трансформации мастоида в процессе его пнематизации, которая начинается из эпитимпанального отдела и по мере усиления дополняется вздутием снизу. Филогенетическая последовательность событий, соответствующая этому ряду, хотя в принципе и возможна, но, учитывая структуру разнообразия конструкции в целом, представляется крайне маловероятной. Многие члены этого ряда с большей вероятностью должны рассматриваться как концевые звенья независимых ветвей. Так, различия между ТШвтона и ОвгЪШыгия по положению парафлоккулярной ямки и по преобладающему направлению пневматизации мастоида могут свидетельствовать о независимости развития этих линий. Dвsmodillыs, хотя и близок по общим тенденциям в развитии мастоида к ОвгЪШыгых, непосредственно не выводится из него. AmmodШыs и Dвsmodillыs также не могут считаться последовательными членами филогенетического ряда, если учесть различия в характере и степени пневматизации мастоида. Из-за ряда различий, в том числе, в большей степени вздутия мастоида у Ammodillыs по сравнению с Dipodillыs, последний не может считаться производным первого. Различия в направлении пневматизации в области заднего полукружного канала у песчанок триб ОегЫШт и КИотЪотут можно рассматривать как свидетельство независимого становления апоморфных черт в этих группах.

Рис. 9. Схема филогенетических отношений песчанок ОегЫ1И(Зае.

Структура наиболее вероятных филогенетических отношений песчанковых, соответствующая представлениям о направлениях

преобразований и слухового, и челюстного аппаратов, с учетом их возможного взаимовлияния друг на друга, представлена на рис. 9. Обосновано выделение двух линий развития, соответствующих двум подсемействам песчанковых - TateгШmae и ОегЬШтае. Наши данные позволяют рассматривать Ammodillыs в качестве отдельной ветви татериллин, возможно близкой к линии Gerbillыrыs и Desmodillыs. Среди ОегЫДшгтае род Desmodilliscыs можно рассматривать, как отдельную ветвь ОегЫШт.

Одна из задач данной главы заключалась в том, чтобы оценить наличие и глубину параллелизма в развитии анализируемых систем у тушканчиковых и песчанок. В строении челюстного аппарата основное сходство между группами касается характера распределения мышечных масс. Для обеих групп характерно значительное увеличение передних частей массетера и ослабление височного мускула, при том, что морфологическая основа этих преобразований остается группоспецифиченой. В развитии слуховой капсулы также прослеживается определенное сходство. Так, тенденции ее преобразования у TateгШinae схожи с тенденциями развития барабанов у Allactaginae, а у Rhombomyini с таковыми у СаМюсгаштае и Paгadipodinae. Однако, как и в случае с челюстным аппаратом, сходные тенденции проявляются на характерной для каждой из групп морфологической основе. Кроме того, в строении слуховой капсулы обеих групп есть сходство, которое можно трактовать как синапоморфное, отражающее монофилию этих групп на более высоком уровне, например, по отношению к беличьим или соневым.

Глава 10. Закономерности преобразований слуховой капсулы и челюстного аппарата.

Проведенный анализ показал, что строение челюстного аппарата и слуховой капсулы в каждом рассмотренном таксоне высокого ранга обладает четкой спецификой. Она выражается в общем плане организации этих структур и в особом направлении их преобразований в этих группах.

а) В слуховой капсуле эта специфика проявляется, прежде всего, в строении петрозного отдела и в характере его взаимоотношений с барабанным пузырем. А в группах, которым свойственна пневматизация капсулы, специфика выражается в последовательности включения в процесс того или другого отдела, в степени их вздутия и в способе проникновения барабанной полости в мастоид (рис.10). Так (например) у тушканчиков Dipodoidea пневматизация мастоида шла главным образом спереди через эпитимпанальный карман, а у песчанок снизу и сзади через тимпано-мастоидный контакт. Примерно те же отношения характерны для беличьих и соневых, но на фоне иной базовой организации капсулы: у белок пневматизация шла в основном сверху и спереди, а у соневых кроме того еще и снизу сзади. Своеобразие пневматизации во многом зависит от исторически

сложившегося расположения капсулы в мозговой коробке и от взаиморасположения отдельных ее элементов.

б) В строении челюстного аппарата эта специфика проявляется, прежде всего, в характере распределения челюстных мышц, в строении зиго-массетернной конструкции, в общем плане строения нижней челюсти и т.д.

0|ро(1ок1еа ' враЬЫае

Рис. 10. Типы пневматизации мастоида

Разнообразие внутри групп связано с разными направлениями морфологической и (или) функциональной специализации структуры в рамках группоспецифичного плана организации. В строении слуховой капсулы это разнообразие связано с морфологическим усовершенствованием системы и отражает разные варианты и разный уровень реализации характерного для группы пути развития. В строении челюстного аппарата это разнообразие, как правило, связано с функциональной специализацией данного узла и отражает различные направления и различный уровень функционального усовершенствования системы. Хотя в некоторых группах (например, у соневых и ризомисовые) оно может проявляться и в структурном разнообразии, не имеющем прямого функционального проявления.

Разнообразие базовых элементов кострукции в морфологически генерализованных группах гораздо выше, чем в морфологически продвинутых (специализированных) группах. Эта закономерность в преобразовании обеих систем может рассматриваться как пример проявления правила неспециализированного разнообразия (Раутиан, 1989) и близкого к нему принципа морфологического многообразия архаичных форм (Мамкаев, 1979). Примерами могут служить разнообразие зиго-массетерной конструкции у соневых Gliroidea и отчасти у ризомисовых Rhizomyidae; широкий спектр изменчивости в строении внутренней стенки барабанной полости у хомяковых Cricetidae; или высокий уровень изменчивости

мастоидной пневматизации у Dryomys. Таким образом, филогенетическая значимость одних и тех же морфологиеских параметров зависит от специфики группы. Для специализированных групп филогенетическая (генеалогическая) составляющая сходства признаков, отражающих уровень морфологической продвинутости соответствующей конструкции гораздо выше, чем для морфологически генерализованных групп, для которых в развитии этих признаков велика роль параллелизмов. Например, для слуховой капсулы это признаки, связанные с формированием стенок слухового прохода, с развитием замкнутого барабанного пузыря и уровнем ее пневматизации.

Проведенный анализ показал довольно высокий уровень параллелизмов в развитии обоих узлов. Сходное распределение мышечных масс у экологических аналогов тушканчиков и песчанок, относящихся к разным таксономическим группам (Dipodomys, Ctenodactylus, Pedetes, Notomys, Macrotarsomys и др.), может рассматриваться как пример композиционного (или функционально-композиционного) параллелизма, проявляющегося в сходство по форме, но не затрагивающего структурную организации опорно-двигательной системы.

Примером функционального параллелизма может служить параллельное становление «полевочьего» типа нижней челюсти в разных таксонах грызунов. Этот параллелизм выражается в сходстве по характеру взаиморасположения частей, но, как и в предыдущем случае, не затрагивает «группоспецифичных» особенностей структурной организации (плана строения) нижней челюсти. Этот параллелизм является отражением сходных тенденций развития нижней челюсти в рамках характерного для разных групп структурного типа опорно-двигательной системы.

И, наконец, третий тип параллелизмов, который можно условно назвать структурным, представляет собой сходство по форме, причем, зачастую довольно «глубокое», которое может быть вызвано ограниченностью композиционного решения и не имеет четко выраженной функциональной подоплеки. К такому типу параллелизма можно отнести рассмотренное нами сходство в строении нижней челюсти и жевательной поверхности коренных у Brachiuromys и Tachyoryctes

Важное значение для правильной оценки филогенетической значимости полученного морфологического материала является понимание взаимосвязи разных морфо-функциональных структур. Было показано, что в одних группах развитие обеих рассмотренных систем протекало в значительной степени автономно под действием присущей каждому узлу адаптации. В других группах их развитие оказывается

взаимообусловленным. Во втором случае, как правило, обе системы развиваются однонаправленно, так что специализация одной не только не вступает в противоречие с развитием другой, но и способствует интенсификаии функций второй систем.

Можно считать, что у хомяковых, песчанковых, слепышовых, ризомисовых и даже соневых фактором, определившим специфику черепа,

явилась специализация челюстного аппарата (у хомяков, полевок и соневых, связанная с пищевой специализаций, у слепышовых и ризомисовых - со специализацией к рытью). В группах тушканчиковых и песчанковых многофакторная обусловленность развития проявляется более ярко. У них формирование специфики черепа определяется специализацией обеих систем, причем так, что развитие одной из них оказывало влияние на развитие другой. В разных группах степень этого влияния различна, но его характер, с принципе сходен. И у тушканчиков, и у песчанок можно наблюдать ряды форм, в которых по мере увеличения размеров барабанов и одновременного их смещения вперед происходят однотипные изменения в строении нижней челюсти, проявляющиеся, прежде всего, в строении сочленовного и углового отростков.

Направленность изменений системы, обусловленная действием разных факторов, может быть одинаковой и противоположной. Если влияние разных факторов разнонаправлено, то это приводит к расхождению признаков и усилению различий. Если это влияние однонаправлено, и выражается в однотипных преобразованиях, то оно может приводить к появлению сходства, «необоснованного» с точки зрения функции («микротидная» челюсть у песчанок рода Pachyuromys, имеющих вполне генерализованную зубную систему, но гипертрофированные слуховые барабаны; или несоответствие адаптации зубной системы карликовых тушканчиковов степени специализации опорно-двигательной системы челюстного аппарата). Но это несоответствие позволяет отличить

параллельное сходство от унаследованного, что очень важно с филогенетической точки зрения.

Для проведения филогенетического реконструкций по морфологическим данным не менее важен и анализ взаимосвязи (и взаимообусловленности преобразований) элементов одной системы. Эмпирически были установлены некоторые корреляции признаков. Например, для слуховых косточек это: 1) отрицательная связь угла наклона рукоятки молоточка и размеров латерального нароста; 2) положительная зависимость длины шейки молоточка и угла ее наклона внутрь от степени вздутия эпитимпанального отдела; 3) увеличение размеров головки молоточка при окостенении верхней стенки слухового прохода, 4)определенная связь между типом строения молоточка и размерами наковальни.

Кроме того, было показано, что изменение серии функционально значимых параметром может быть следствием структурных перестроек одного из элементов системы (например, упомянутые трансформации нижней челюсти по «полевочьему» типу, или увеличение плеча молоточка вслед за вздутием барабанного пузыря). С другой стороны, к одинаковым результата могут приводить исходно различные изменения. Например, у полевок горизонтальное положение поверхностной порции достигается за счет подъема углового отростка, тогда как у песчанок тот же эффект является следствием усиления передних частей массетера, в результате которого

увеличиваются продольные размеры массетерной площадки. Это ведет к смещению вперед начала поверхностной порции, расположенного у ее переднего края, и тем самым способствует более пологой ориентации последней (при неизменном положении окончания этой порции).

Взаимосвязь элементов конструкции вытекает из системной природы рассматриваемых морфо-функциональных узлов. Каждый из них можно представить как иерархическую систему элементов разных уровней интеграции. Объединение элементов в подсистему осущестлвяется по функциональному принципу. Поскольку функции также организованы иерархически, то выделение уровней интеграции в определенной степени условно. Например, для слуховой капсулы в качестве подсистем первого уровня интеграции можно рассматривать систему трансформации звука (барабанная перепонка - слуховые косточки - овальное окно) и систему резонаторов (полости среднего уха), а слуховую капсулу в целом считать системой второго уровня интеграции. Для челюстного аппарата в качестве подсистем первого уровня организации можно принять систему элементов, связанных с работу резцов (обеспечивающих рытье или грызение) и систему элементов связанных с функцией жевания. Вполне очевидно, что одни и те же элементы могут попадать в разные подсистемы одного и того же уровня интеграции, что определяет их полифункциональность и многофакторную обусловленность их развития. Череп в целом можно расматривать как систему третьего уровня интеграции, объединяющую разные структурно-функциональное единицы в единый комплекс. На этом уровне развитие одной системы определяется развитием другой. Анализируя преобразования элементов с точки зрения их роли в той или иной подсистеме, можно получить представление о направленности процесса и вероятности независимого становления структурного сходства.

Таким образом, анализ морфо-функциональных систем в филогенетических целях наиболее продуктивен в рамках целостного подхода, с учетом сложившихся корреляций признаков и многофакторной обусловленности их преобразований. Применение итеративной процедуры, направленной на изучение влияния разных факторов на развитие анализируемых систем, позволяет на практике, с достаточной степенью надежности оценить филогенетическую значимость отношений сходства.

Выводы

1.Эффективный алгоритм комплексного анализа морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы должен основываться на итеративной процедуре последовательного выявления разных категорий причин, оказывающих влияние на становление сходства этих структур в разных таксонах.

2. Выбор признаков и способ их гомологизации оказывают решающее влияние на результаты филогенетических реконструкций, по своему значению перекрывающие влияние других категорий начальных условий.

Основанием для выделения и гомологизации признаков, необходимых для филогенетического анализа, должна служить исходная трансформационная гипотеза, разработанная для данной морфофункциональной структуры.

3. В рамках типологической модели единство типа зиго-массетерной конструкции зиго-массетерной конструкции не может рассматриваться как показатель филогенетического родства ряда семейств грызунов. Тогда как анализ генезиса этой структуры в конкретных группах может быть успешно применен для реконструкции филогенетических отношений.

4. Морфологическая специфика челюстного аппарата и слуховой капсулы проявляется на всех уровнях таксономической иерархии, но на разных уровнях затрагивает разные черты. Для таксонов высокого ранга (надсемейства) эта специфика определяется не столько структурным единообразием и наличием уникальных особенностей, сколько единством реализуемых тенденций развития и выражается в плане строения конструкции и в потенциальных возможностях ее изменений. Разнообразие внутри группы связано с разным проявлением присущего группе потенциального пути развития и, как правило, носит комбинаторный характер. Причем (в рамках специфичного для группы плана строения конструкции) реализуется все разнообразие потенциально возможных вариантов, но одни варианты являются превалирующими, тогда как другие представлены единично.

5. Наибольшее разнообразие базовых параметров наблюдается в группах, в которых строение конструкции соответствует начальным стадиям ее формирования (т.е. в морфологически неспециализированных группах или в группах, близких к основанию филетических стволов и ветвей). Тогда как в морфологически продвинутых группах строение базовых элементов единообразно даже в пределах таксонов высокого ранга (надсемейство, семейство).

6. Параллелизм в развитии рассматриваемых систем довольно высок. В его основе лежит ограниченность потенциально возможного структурного разнообразия системы и он может быть обусловлен как сходством функции, так и конструктивными причинами. Как правило, он проявляется по признакам, отражающим степень либо структурного усложнения, либо функционального совершенства, и довольно легко распознается при анализе конструкции как целостной системы.

7. Челюстной аппарат филогенетически далеких, но сходных по пищевой специализации грызунов в рамках характерного для каждой из групп плана строения, обладает конструктивным сходством, отражающим эффективность его работы в определённом режиме (перетирающем у зеленоядов, режуще-давящем у насекомоядов). Показано, что изменение целого комплекса функионально интерпретируемых признаков возможно в результате изменений лишь одного параметра.

8. Эволюционное развитие челюстного аппарата у тушканчикообразных Dipodoidea было обусловлено влиянием разных факторов. У мышовок, прыгунчиков и длинноухих тушканчиков ключевым

фактором, определившим его морфологическую специфику, послужила пищевая специализация; у пятипалых тушканчиков - роющая деятельность; у карликовых тушканчиков - дефицит пространства, обусловленный специализацией слухового анализатора; а у гребнепалых и трёхпалых тушканчиков - пищевая и акустическая специализация одновременно.

9. По результатам комплексного морфофункционального и кладистического анализа челюстного и слухового аппаратов обосновывается то, что в отряде грызунов: а) надсемейство ОНгс^еа должно быть исключено из подотряда Myomoгpha; б) входящие в его состав роды Glis, Mnscaгdinыs, Glirыlыs должны быть отнесены к разным подсемействам; а африканские сони рода Gгaphiuгus - разделены на три подрода: Gгaphiuгus Aethoglis, Claviglis; в) в надсемействе Dipodoidea род Euchoгeutes заслуживает выделения в отдельное семейство, либо в ранге подсемейства может быть объединен с Allactaginae в одно семейство; г) надсемейство Spalacoidea является парафилетической группой; д) род Tachyoryctes безусловно принадлежит к сем. Rhizomyidae; е) род Calomyscыs должен быть исключен из состава сем. Спсей(3ае, а подрод Uгocгicetыs заслуживает статуса отдельного рода; ж) в семействе песчанок ОегЬПШае виды Tateгona afeг и Т. boehmi следует объединить в отдельный род Tateгona и выделить его из состава рода GeгbiШscus.

10. Морфобиологический и кладистический анализы могут быть использованы для взаимотестирования. Кладистический анализ может быть плодотворным для проверки эволюционных сценариев, создаваемых в ходе эколого-морфологических реконструкций. Морфобиологический анализ, со своей стороны, может существенно влиять на оценку эмпирического материала, используемого в формальной филогенетике (при выборе признаков, определении их полярности, взвешивании), а полученные в ходе этого анализа представления о направлениях эволюционных преобразований и процессе адаптациогенеза могут служить мерилом биологической осмысленности и достоверности схем, построенных кладистическими методами.

Благодарности Хочу выразить искреннюю благодарность моим учителям Ф.Я.Дзержинскому, и Н.Н.Воронцову, оказавшим большое влияние на мировоззренческую позицию автора; И.Я.Павлинову - коллеге, суровому критику и надежному помощнику; Е.Н.Панову, на протяжении многих лет, оказывавшему помощь и поддержу в работе. На ранних этапах работы большое влияние оказало общение и поддержка со стороны К.А.Юдина, И.М.Громова. Математическая часть работы выполнена под руководством и при участии А.Ю.Пузаченко. Помощь в проведении кладистического анализа оказывали И.Я.Павлинов и В.С.Лебедев. Часть препаратов выполнена А.Борисенко. В обсуждении материалов на разных этапах работы принимали активное участие и оказали значимую помощь -П.П.Гамбарян, Г. Е. Зубцова, В.Б.Суханов, О.Л.Россолимо, Н.С.Шевырева, Г.И.Шенброт, Е.Л.Яхонтов. Автор выражает искреннюю

благодарность сотрудникам Биолого-почвенного института ДВНЦ. Зоологического музея МГУ, Зоологического музея РАН, кафедры зоологии позвоночных МГУ, чью доброжелательную поддержку автор всегда ощущал.

Список публикаций по теме диссертации

1. Потапова Е.Г., Шенброт Г.И. О принципе компенсации функций и неравномерности темпов преобразоания органов на примере пищеварительной системы тушканчиковых // Вторая Всесоюз. конф. молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (тез. докл.). М.: Наука. 1975. с. 137.

2. Потапова Е.Г. Строения языка некоторых Dipodoidea // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 9. С. 1383-1389.

3. Воронцов Н.Н., Картавцева И.В., Потапова Е.Г. Систематические заметки о хомяках рода Calomyscus и положение рода в системе Cricetinae // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 1978. С. 17-18.

4. Потапова Е.Г. Сравнительно-морфологический анализ жевательной мускулатуры тушканчикообразных // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 1978. С.77-78.

5. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Параллелизм в развитии жевательной мускулатуры у тушканчиковидных грызунов // II Съезд Всесоюз. Териол. общ-ва. Тез. докл. М.: Наука. 1978. С.79-80.

6. Потапова Е.Г. Специфика жевательной мускулатуры и языка Gliroidea // II Congr. Theriol. Intern. Abst. ofpap. Brno. 1978. P. 372.

7. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Эволюция жевательной мускулатуры на примере грызунов подотряда Myomorpha // II Congr. Theriol. Intern. Abst. ofpap. Brno. 1978. P. 377.

8. Потапова Е.Г. Особенности строения языка хомяков рода Mystromys (Rodentia, Cricetidae) в связи с вопросом о систематическом положении этого рода //Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 2. С. 230-233.

9. Воронцов Н.Н., Картавцева КВ., Потапова Е.Г. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). 1.Кариологическая дифференциация видов-двойников из Закавказья и Туркмении и обзор видов рода Calomyscus //Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 8. С. 1213-1222.

10. Воронцов H.H., Потапова Е.Г. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). 2. Положение Calomyscus в системе Cricetinae//Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 9. С. 1391-1397.

11. Потапова Е.Г. Параллелизм в развитии челюстной мускулатуры на примере тушканчиковидных грызунов // Эволюционные исследования (параллелизм и дивергенция). Тр. БПИ ДВНЦ, нов. серия. Вып. 52 (155). Владивосток. 1979. С.73-90.

12. Потапова Е.Г. К проблеме познания филогенеза морфологическим методом на примере изучения челюстного аппарата тушканчикообразных (Dipooidea, Rodentia) // Состояние и перспективы развития морфологии. М.: Наука. 1979. С. 199-200.

13. Гамбарян П.П., Потапова Е.Г., Фокин ИМ. Морфофункциональные особенности мышечного аппарата головы тушканчиков (к обоснованию естественной системы Dipodoidea, Rodentia, Mammalia) // Функциональная морфология млекопитающих (грызуны, водные млекопитающие). Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 91. Л. 1980. С. 3-51.

14. Шенброт Г.И., Павлинов И.Я., Потапова Е.Г. Проблемы классификации и филогении семейства Dipodidae // Грызуны. Матер. V Всесоюз. Совещ. М.: Наука. 1980. С. 41-42.

15. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Жевательная мускулатура // Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть 1. Морфология и экология / Фауна СССР. Млекопитающие. Т.З. Вып. 6. Л.: Наука. 1982. С. 73-118.

16. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Строение языка Cricetidae // Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть 1. Морфология и экология / Фауна СССР. Млекопитающие. Т.З. Вып. 6. Л.: Наука. 1982. С. 262-267.

17. Шенброт Г.И., Потапова Е.Г. Сравнительная морфология пищеварительной системы тушканчикообразных (Dipodoidea, Rodentia) // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы, отд. Биол. 1982. Т. 87. Вып.5. С.12-25.

18. Потапова Е.Г. Морфологическая специфика черепа полевок Microtinae (Cricetidae, Rodentia) // Грызуны. Матер. VI Всесоюз. Совещ. Л.: Наука. 1983. С. 181-182.

19. Потапова Е.Г. Эколого-морфологический анализ челюстного аппарата тушканчикообразных Dipodoidea // Распространение и экология тушканчиков фауны СССР. М.: Наука. 1985. С. 118-120.

20. Потапова Е.Г. Особенности челюстного аппарата песчанок Gerbillinae (Cricetidae, Rodentia) // IV Съезд Всесоюз. Териол. Общ-ва. Тез докл. М. 1986. Т. 2. С. 89.

21. Потапова Е.Г. Особенности челюстного аппарата карликовых тушканчиков в связи с функцией жевания // Тушканчики фауны СССР. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ташкент: ФАН. 1988. Вып.2. С. 87-91.

22. Потапова Е.Г. Клиновидный отдел черепа беличьих и миоморфных грызунов // Грызуны. Тез. докл. Свердловск. 1988. Т. 1. С. 134-136.

23. Потапова Е.Г. К проблеме целостности формы на примере изучения специфики черепа полевок Microtinae и песчанок Gerbillinae (Rodentia) // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М. 1989. Ч. 2. С. 159-180.

24. Потапова Е.Г. Эволюция челюстного аппарата песчанок Gerbillidae (Rodentia) // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Владивосток. 1990. Ч.2. С. 159-162.

25. Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. М.: Наука. 1990. 368 с.

26. Яхонтов Е.Л., Потапова Е.Г. О положении сонь Gliroidea в системе грызунов // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. Тр.Зоол. ин-та. Т. 243. Спб. 1993. С. 127-147.

27. Павлинов И.Я., Потапова Е.Г., Яхонтов Е.Л. Количественный анализ влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 2. С. 149-165.

28. Потапова Е.Г. Череп и челюстной аппарат // Ондатра. Морфология, систематика, экология. М.: Наука. 1993. С. 96-112.

29. Potapova E.G. Morphological specificity, diversity and taxonomic significance of the middle ear in Gliroidea // 2-nd European Congress of Mammalogy (Abs. Book). Cheddar, Somerset: SP Press. 1995. P. 55.

30. Потапова Е.Г. Таксономическое значение строения костного среднего уха на примере песчанок (Gerbillidae) // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. М. 1996. С. 280-285.

31. Potapova E.G., Pavlinov l.Ja. Change of the skull shape in several muroid taxa (Mammalia, Rodentia) as reflection oftheir adaptation to herbivore // Fifth Intern Cong. of Systematic and evolutionary Biology. 1996. P. 89.

32. Потапова Е.Г. Пути преобразования костного среднего уха тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 1998. Т.77. Вып.1.С.80-97.

33. Потапова Е.Г., Пузаченко А.Ю. Морфологическая дифференциация серого сурка (Marmota baibacina) и тарбагана (М. sibirica) II Зоол. журн. 1998. Т. 77. Вып. 10. С. 1177-1190.

34. Потапова Е.Г. Строение нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // VI Съезд Териол. общ. Тез. докл. М. 1999. С. 203.

35. Потапова Е.Г. О положении длинноухих тушканчиков Euchoreutes в системе Dipodoidea (Rodentia) // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. 2000. С. 135-137

36. Потапова Е.Г. Строение и морфологическое разнообразие нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 8. С. 965-975.

37. Потапова Е.Г, Пузаченко А.Ю. Анализ сходства в строении нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. журн.

2000. Т. 79. № 9. С.1102-1113.

38. Потапова Е.Г. Пути преобразования нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) и роль разных адаптаций в становлении ее специфики // Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 12. С. 1445-1456.

39. Россолимо О.Л., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волцит О.В. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М.: Изд-во Моск. ун-та. 2001.229 с.

40. Potapova E.G. Morphological patterns and evolutionary pathways of the middle ear in dormice (Gliridae, Rodentia) // Trakya University Journ. of Scientific Research. Series В Natural and Applied Sciences T.U.J. Sci. Res. B.

2001. Vol. 2. №2. P. 159-170.

41. Potapova E.G. Taxonomic relations among Myoxidae based on bullar and mandibular morphology // Proc. of the V Intern, conference on dormouse (Myoxidae). Godollo. 2002. P. 166.

42. Potapova EG.and Pavlinov I.Ya. Taxonomy of Graphiurus (Mammalia: Myoxidae) based on cladistic analysis of skull traits // Proc. of the V Intern, conference on dormouse (Myoxidae). Godollo. 2002. P. 165.

43. Потапова Е.Г. Филогенетический аспект синтетического подхода в морфологии (на примере изучения слуховой капсулы грызунов) // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер. Междун. совещ. М. 2003. С 401.

44. Pavlinov I.Ya., Potapova E.G. Cladistic analysis ofthe dormice genus Graphiurus Smuts, 1832 (Rodentia, Gliridae) with comments on evolution of its zygomasseteiic construction and subgeneric taxonomy // Russian Journ. of Theriol. (Русский териологический журнал) 2003.Vol. 2. N 1. P. 49-58.

45. Потапова Е.Г. Семофилез палеарктических хомяковых Cricetidae // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Матер. междун. конф. Спб. 2003. С. 193-196

46. Потапова Е.Г. Эколого-морфологическая специфика черепа Euchoreutes (Rodentia, Dipodoidea) // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана). Матер, междун. совещ. М. 2004.

47. Потапова Е.Г., Воронцов Н.Н. Таксономическое положение рода Tachyoryctes и взаимоотношения семейств ризомисовых Rhyzomyidae и слепышовых Spalacidae (Rodentia: Mammalia) // Зоол. журн. 2004. Т. 83. Вып. 8. С. 1-15.

48. Потапова Е.Г. О взаимоотношении эколого-морфологического и кладистического подходов в филогенетике, на материалах по строению слуховой капсулы грызунов // Эволюционные факторы формирования биоразнообразия животного мира. 2004. М.: КМК. С. 60-70.

49. Потапова Е.Г. Филогенетические взаимоотношения палеарктических хомяковых Cricetinae (Rodentia, Muroidea), основанные на строении слуховых барабанов // Систематика и филогения грызунов. 2004 а. Спб.: КМК..

Принято к исполнению 24/11/2004 Исполнено 25/11/2004

Заказ № 489 Тираж: 130 экз.,

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095) 318-40-68 www autorcferat.ru

$2 5 5 1 î

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Потапова, Елена Георгиевна

Введение

Краткий очерк истории филогенетики.

Задачи и структура работы.

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. Методология, алгоритм исследования и оценка влияния различных параметров на результаты филогенетических реконструкций.

Раздел 1. Определение понятий, методологические принципы и алгоритм исследования.

1.1. Определение понятий.

1.2. Теоретическое обоснование примененного подхода.

1.3. Методы филогенетики.

1.4. Исходные положения.^.

1.5. Методология разработанного подхода.

1.5.1. Выбор и идентификация признаков.

1.5.2. Аргументация в оценке родственных отношений.

1.5.3. Оценка направленности преобразований признаков.

1.6. Алгоритм исследования.

1.7. Специфика и новизна подхода.

Раздел. 2. Влияние различных параметров на результаты филогенетических реконструкций.

2.1. Влияние выбора признаков и их гомологизации на результаты филогенетических реконструкций.

2.1.1. Влияние выбора признаков (на примере гипотетической модели семофилеза слуховой капсулы).

2.1.2. Влияние гомологизации признаков на результаты кладистических реконструкций (на примере слуховой капсулы тушканчиковых).

2.2. Количественный анализ влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций.

2.2.1. Влияние способа гомологизации, кодировки, взвешивания полярности, принадлежности к группе.

2.2.2. Влияние контекста.

2.2.3. Выбор подхода.

Глава 3. Строение и функции слуховой капсулы.

Раздел 1. Морфология слухового аппарата.

1.1. Строение органа слуха млекопитающих.„•.

1.1.1. Внутреннее ухо.

1.1.2.Костный лабиринт.

1.1.3. Среднее ухо.

1.2. Костная слуховая капсула грызунов (строение и разнообразие).

1.2.1. Петрозный отдел.

1.2.2. Эпитимпанальный отдел.

1.2.3. Барабанный отдел.

1.2.4. Мастоидный отдел.

1.2.5. Слуховые косточки.

Раздел 2. Функции среднего уха

2.1. Функция выравнивания акустического импеданса.

2.2. Функция определение диапазона частот наилучшего восприятия.

2.3. Защитная функция.

2.4. Экологические факторы, влиящие на развитие слуховой капсулы.

Глава 4. Строение и функции челюстного аппарата.

Раздел 1. Морфология (общие понятия и терминология).

1.1. Зубная система.

1.2. Нижняя челюсть.

1.3. Челюстная мускулатура.

Раздел 2. Функциональные особенности.

2.1.Функционально значимые преобразования режущих элементов.

2.2.0собенности строения черепа, связанные с функцией передачи давления, возникающего при грызении и жевании.

2.3. Преобразования, влияющие на направление и величину силы тяги.

2.4. Формирование нижней челюсти «полевочьего»типа.

2.5. Филогенетический аспект изучения челюстного аппарата.

Раздел 3. Проблема типологизации зигомассетерной конструкции.

Глава 5. Соневые Gliroidea.

Раздел 1. Систематика и филогенетические схемы.

Раздел 2. Челюстной аппарат.

2.1. Жевательная мускулатура.

2.2. Зиго-массетерная конструкция.

2.3. Зубная система.

2.4. Костное небо.

2.5. Нижняя челюсть.

2.5.1.Строени е.

2.5.2. Типологизация.

2.6. Морфо-функциональная специализация челюстного аппарата.

Раздел 3. Слуховая капсула.

3.1. Барабанный и петрозный отделы.

3.2. Эпитимпано-мастоидный отдел.

3.2.1.Варианты пневматизации.

3.3. Слуховые косточки.

3.4. Пути развития слуховой капсулы.

Раздел 4. Филогенетические реконструкции и заметки по систематике.

4.1.1. Реконструкции, основанные на данных по строению слуховой капсулы.

4.1.2. Реконструкции, основанные на данных по строению челюстного аппарата.

4.2. Положение соневых Gliroidea в системе отряда Rodentia.

4.3. Внутригрупповые взаимоотношения.

Глава 6. Роющие: бамбуковые крысы Rhyzomyidae и слепышовые Spalacidae.

1.1. Заметки по систематике.

1.2.Челюстной аппарат.

1.2.1. Зиго-массетерная конструкция.

1.2.2. Нижняя челюсть.

1.2.3. Зубная система.

1.3 .Слуховая капсула.

1.4.Таксономические и филогенетические построения.

1.4.1.Взаимоотношения Tachyoryctes с Brachyuromys и современными Rhizomyidae.

1.4.2. Взаимоотношение семейств Rhizomyidae и Spalacidae.

Глава 7. Хомяковые Cricetidae.

1.1. Введение в систематику.

1.2. Челюстной аппарат.

1.3. Слуховая капсула.

1.3.1. Слуховой барабан.

1.3.2. Слуховые косточки.

1.4. Направления развития и разнообразие строения.

1.5. Филогенетические реконструкции.

Пгава 8. Тушканчиковые Dipodoidea.

1.1. Заметки по систематике.

Раздел 2. Челюстной аппарат.

2.1. Челюстная мускулатура.

2.2. Зубная система и особенности ее укрепления.

Раздел 3. Нижняя челюсть.

3.1. Морфотипы нижней челюсти.

3.2. Анализ сходства в строении нижней челюсти.

3.2.1. Классификация признаков нижней челюсти.

3.2.2. Классификация особей, видов и подсемейств тушканчикообразных, отражающая подобие нижней челюсти этих таксонов. а. Классификация особей. б. Классификация видов. в. Классификация подсемейств.

3.3. Пути преобразования нижней челюсти и роль разных адаптаций в становлении ее специфики.

3.3.1. Изменчивость функционально значимых параметров нижней челюсти.

3.3.2. Пути преобразований нижней челюсти и определяющие их факторы.

3.4. Филогенетические интерпретации.

Раздел 4. Слуховая капсула.

4.1. Специфика строения и диапазон морфологической изменчивости отдельных параметров слуховой капсулы.

4.2. Строение слуховой капсулы в разных таксонах Dipodoidea.

4.3. Пути и направление эволюционных преобразований слуховой капсулы.

4.4. Типологизация слуховых барабанов и филогенетические реконструкции.

Глава 9. Песчанковые Gerbillidae.

1.1. Заметки по систематике.

1.2. Челюстной аппарат.

1.2.1. Челюстная мускулатура.

1.2.2.3иго-массетерная конструкция.

1.2.3. Твердое небо.

1.2.4. Нижняя челюсть.

1.2.5. Зубная система.

1.2.6. Специализация челюстного аппарата.

1.3. Слуховая капсула.

1.3.1. Специфика строения и диапазон морфологической изменчивости отдельных параметров слуховой капсулы.

1.3.2. Слуховые косточки.

1.3.3. Барабанный отдел.

1.3.4. Эпитимпано-мастоидный отдел.

1.4. Филогенетические и таксономические интерпретации.

1.5. Сравнение развития слуховых барабанов тушканчиков и песчанок.

Глава 10. Закономерности преобразовани челюстного аппарата и слуховой капсулы.

Раздел 1. Слуховая капсула.

1.1.Слуховые косточки.

1.2. Формирование замкнутого барабанного пузыря.

1.3.Пневматизация слуховой капсулы.

Раздел 2. Челюстной аппарат.

Раздел 3. Общие закономерности преобразований челюстного апарата и слуховой капсулы.

3.1. Системный принцип организации анализируемых структур.

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ морфо-функциональных систем как основа филогенетических реконструкций"

Краткий очерк истории филогенетики.

Выбор предмета исследования и способы его анализа зависят от целей и задач того направления, в рамках которого это исследование проводится. Данная работа посвящена практике анализа морфологических конструкций, предпринимаемого в целях филогенетики и систематики.

Предметом филогенетики является филогенез, который в широком понимании (см., например, Парамонов, 1967) представляет собой процесс исторического развития групп организмов во всем многообразии его проявлений, включая феноменологию событий, их последовательность, закономерности, механизмы, причинно-следственные связи, движущие факторы и т.п. В таком понимании филогенез практически выступает как синоним «эволюции». «Историей миротворения» (Haeckel, 1866) или «племенным развитием форм организмов на Земле» (Haeckel, 1894) называл филогенез автор этого термина Э. Геккель (перевод: Геккель, 1908). Разные стороны филогенеза были и остаются предметом изучения самых разных дисциплин, в первую очередь, эволюционной морфологии и палеонтологии (см. Северцов, 1912, 1932; Татаринов, 1976, 1987; Воробьева, 1980,1986; Шмальзаузен, 1964,1982,1983; и т.д.). Теснейшим образом филогенетика связана с систематикой. Одна из исходных задач филогенетики заключалась в том, чтобы дать историческое осмысление Естественной системы. В связи с чем филогенетическое направление в систематике выдвигает требование согласованности (совместимости) системы с филогенией (Simpson, 1961; Майр, 1968, 1971; Юдин, 1970, 1974; МсКеппа, 1975; Заренков, 1976; Татаринов, 1977; Estabrook, 1984; Мейен, 1988; и др.) или даже рассматривает филогению как единственное основание для системы (филогенетическая систематика, разрабатываемая в рамках кладистической методологии -Hennig, 1950, 1965; Wiley, 1981; Гриффите, 1989).

В противоположность филогенетическому направлению, типологическая систематика рассматривает естественную систему как отражение универсального закона упорядочения биологического разнообразия безотносительно исторических причин этой упорядоченности (Любищев, 1972, 1982). Она активно разрабатывается конструкционной морфологией, а в последнее время и структурной кладистикой - (Nelson, 1979; Platnick, 1979; Nelson, Platnick, 1981).

В понятии филогенеза, как всякого исторического процесса, заложена определенная двойственность. Филогенез можно рассматривать как с точки зрения последовательности составляющих его событий, так и с позиций изменения его сущностных характеристик. Последовательность образования групп организмов, выражающаяся в структуре их родословных, рассматривается как генеалогическая (или кладогенетическая) составляющая филогенеза. Изменение уровня организации таксонов, которое проявляется в «лестнице природы», а реализуется через усовершенствование строения и функционирования организмов, соответствует второй его составляющей — анагенетической (термины принадлежит Huxley, 1857, 1858.). В соответствии с одной из современных интерпретаций терминов, кладогенетическая составляющая филогенеза отражает картину ветвления филетических линий (или родословных), а анагенетическая -интенсивность (= количество) эволюции вдоль каждой ветви (или иначе степень дивергенции потомков) (см. Песенко, 1989). В современной филогенетике представлена и несколько иная трактовка двойственности филогенеза, в основе которой лежит разделение филогенеза на кладогенез, как историческое развитие групп организмов (=таксонов) и семофшез, как историческое развитие их свойств (=меронов) — (см. подробнее Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 1998; Расницын, 2002). При такой трактовке семофилеза анагенез можно рассматривать как один из аспектов проявления семофилеза, а именно, как такое изменение свойств, которое отражает повышение уровня организации таксонов. Изначально термин семофилез был введен С. Мейеном (1977) для описания филогенетического развития части (или аспекта) эволюциирующей системы (=мерона), которое не представляет собой независимого процесса, но изучение которого для понимания эволюции целого методологически оправдано. Т.е. в исходной трактовке семофилез «противопоставляется» не кладогенезу, а филогенезу как целому. В рамках парадигмы, основанной на признании приспособительного характера эволюции, предметом изучения филогенетики становится историческое развитие адаптивных свойств. Этот аспект филогенеза называют адаптациогенезом (или адаптионегезом).

Для полноты картины следует сказать, что в филогенетике классического толка, изучающей содержательную сторону (закономерности) филогенеза, термины кладогенез и анагенез (или телогеиез) имеют совершенно иную интерпретацию и считаются фазами филогенетического цикла. Кладогенез соответствует средней фазе этого цикла и рассматривается как синоним адаптивной радиации. Он выражается «в стабилизации основ структурной организации подтаксонов первого порядка и определяет существенные черты их дальнейших возможных направлений специализации», а также обусловливает «общий характер возможной дивергентной эволюции таксона как целого». Анагенез -рассматривается как завершающая фаза филогенетического цикла, которая «выражается в направленной филстической эволюции таксона и его подтаксонов первого порядка.Для нее характерен переход адаптивной радиации на все более низкие таксономические уровни» (Раутиан, 1988, 1988а).

Ясно, что все составляющие филогенеза представляют собой разные стороны или проявления одного и того же процесса (исторического развития) и онтологически не разделимы. Можно сказать, что анагенез и адаптациогенез реализуются через конкретные семофилезы, осуществляемые в ходе кладогенеза. То, какой аспект филогенеза оказывался приоритетным в филогенетических исследованиях, во многом зависело от существа превалирующей и тот или иной период эволюционной парадигмы. Модель эволюции, в которой основное внимание сконцентрировано на изучении становления уровня организации и закономерностях морфологического усовершенствования организмов без учёта движущих сил, можно назвать перфекционистской, а модель, которая во главу угла ставит анализ становления приспособленности — адаптационистской.

Классическая филогенетика базировалась на системной модели эволюции. Она использовала широкую трактовку филогенеза и значимыми считала все аспекты исторического развития. Однако основное внимание классическая филогенетика концентрировала на содержательной стороны эволюционного процесса и потому приоритетным считала и считает прежде всего анализ анагенетической и адаптациогенетической составляющим филогенеза.

Условно можно выделить три основные линии развития (или три направления) классической филогенетики, соответствующие трем аспектам филогенеза.

Анагенетическое или эволюционно-морфологическое направление (соответствующее «морфологическому» или «классическому филогенетическому» уровню филогенетики, в трактовке К.А. Юдина, 1974), концентрирует внимание на изучении анагенетической составляющей филогенеза или морфологических закономерностей эволюции (в терминологии А.Н. Северцова, 1939) и базируется на перфекционистской модели эволюции. В рамках этого направления филогенез рассматривается «как процесс перехода (групп организмов) с одного эволюционного уровня на другой» (Татаринов,1970). Это направление изучает пути и закономерности эволюции, основываясь на анализе преобразования различных морфологических структур в сравнительно-анатомических, отнотегенетических и палеонтологических рядах (Северцов, 1939; Шишкин, 1973; Татаринов, 1976, 1987; 2003; Лебедкина, 1979; Воробьева, 1980а, 1986).

Адаптационистское или морфобиологическое направление классической филогенетики (или, по Юдину, 1974 - морфоэкоюгическая филогенетика) прежде всего связано с именами И.И. Шмальгаузена, (1958, 1959, 1964,) и К.А. Юдина (1965, 1970, 1974). Оно основано па адаптационистской модели эволюции и представляет собой объединение эволюционно-морфологического направления с учением об адантациях. В качестве основной задачи оно ставит разработку принципов и осуществление комплексного эколого-морфологического анализа адаптивных структур. В рамках этого направления филогенез рассматривается прежде всего как адаптационегез и реконструируется на основе данных сравнительной морфологии (включая онтогенез и палеонтологический материал), функциональной морфологии и экологии, а генеалогичсекие отношения устанавливаются, как результат реконструкции адаптациогенеза (Дзержинский, 1977; Gutmann, 1977; Bock, 1981; Дзержинский, Корзун, 1981; Корзун, 1981, 1996; Потапова, 1985, 2000а; Корзун, Дзержинский, 2001, 2002; Dzerzhinsky, 1995).

Кладогенетическое направление классической филогенетики на начальном этапе ее развития не было самостоятельным, а развивалось в рамках эволюционно-морфологического и отчасти морфобиологического направлений. Как отдельное направление и даже, самостоятельная дисциплина (см. например, филистика — Расницын, 2002), оно оформилось лишь во второй половине прошлого века, причем в значительной степени под влиянием кладистики (см. ниже).

Эволюционно-морфологическое и морфобиологическое направления классической филогенетики можно обозначить как семофилетические (или семогенетические), поскольку область их интересов связана с анализом путей и закономерностей преобразования (исторического развития) свойств организмов. Однако, даже кладогенетическое направление классической филогенетики нельзя назвать чисто «генеалогическим», поскольку и в нем одинаково значимым считается выявление как кладогенетической, так и анагенетической составляющих филогенеза.

Все направления классической филогенетики основаны на ряде общих методологических принципов филогенетических реконструкций и обладают единым стилем аргументаиции, используемым в этих реконструкциях, который относится к так называемым «нарративам», или дословно - к историческим «повествованиям» (см. Павлинов, в печ.).

Методология классической филогенетики базируется на <сметоде тройного параллелизма», суть которого заключается в максимальном согласовании данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Филогенетические построения осуществляются на основе определения гомологии морфологических структур и реконструкции вероятных путей их эволюционного развития. Направленность этого развития в рамках эволюционно-морфологичсского направления определяется структурным усовершенстсованием системы (т.е. от простого к сложному, от менее структурированного к более структурированному), в а в рамках морфобиологического направления - повышением уровня адаптивности (т.е. от менее приспособленных организмов к более приспособленным). Родство определяется прежде всего через отношения предок-потомок (и, естественно, допускается одновременное существование предкового вида и его потомка), и потому в классической филогенетике большое значение приобретает принцип реконструкции предковых форм: с их помощью разрозненные группы «связываются» в монофилетические конструкции. Монофилия понимается как происхождение от единственного предкового вида (Шмальгаузен, 1947, 1969; Wagner, 1968; Татаринов, 1976). Однако монофилетическими таксонами считаются как группы голофилетические (т.е. включающие предка и всех его потомков), так и парафшетические (включающие предка и часть его потомков).

Признается неравноценность признаков для установления родственных отношений. Причем эта неравноценность имеет иную природу, нежели в кладистике (см. ниже) и касается сущностных характеристик признаков. «Филогенетический вес» признаков в классической филогенетике определяется a priori, и в ее разных направлениях (в зависимости от понимания сути филогенеза) оценивается по-разному. В рамках кладогенетического и эволюционно-морфологического направлений более значимыми считаются признаки, не связанные с адаптациями. Их даже называют «филогенетическими» и противопоставляют «адаптивным» признакам. Подчёркивается, что «филогенетическими» признаки преимущественно консервативны: они унаследованы от предков (ближайших или отдаленных) и потому свидетельствуют о филогенетической общности их потомков. Такой подход был впервые определён ещё Дарвиным. Морфобиологическое направление, напротив, наиболее значимыми для филогенетических реконструкций считает адаптивно интерпретируемые признаки, поскольку их преобразования определяют направленность и ход адаптациогенеза (Юдин, 1974). Однако для раскрытия генеалогических связей решающее значение имеют те признаки, которые отражают не уровень адаптации, а являются следами анцестральной адаптации (Корзун, 1981, 1986, 1988; Dzerzhinsky,1995; и др.; подробнее см. главу 2). Ортодоксальные сторонники адаптационистского направления (например, Gutmann, 1977) считают, что филогенетические реконструкции возможны на основе анализа только адаптивных признаков. Морфогенезы функционально не интерпретируемых структур игнорируются. В классической филогенетике (в отличие от кладизма) для оценки родства в расчет принимается сходство не только но производным (=нреобразованным, или в терминах кладистики - апоморфным) признакам, но и по исходным (нлезиоморфным) признакам.

Таким образом, классическая филогенетика рассматривает филогенез как адаптивный процесс, приводящий, в конечном счете, к усложнению уровня организации и разрабатывает методологию, позволяющую реконструировать конкретный ход этого процесса, исходя из представлений о его биологической сущности.

В первой половине двадцатого века филогенетика (как и само филогенетическое мышление) пережила заметный упадок. Смещение интереса в биологии к микроэволюционным событиям и бурное развитие Синтетической теории эволюции (Майр, 1968,1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Яблоков, Юсупов, 1976; Мауг, 1988; и др.), базирующейся на популяционном мышлении, лишили филогенетику её прежнего приоритетного статуса. Однако довольно скоро стало ясно, что для понимания природы биологической эволюции микроэволюционизма явно недостаточно. Популяционное мышление давало слишком «бедную» картину мира, в которой не находилось места для закономерных макроисторических процессов. (Расницын,1971; Павлинов, 2003,2004).

Появление и разработка в середине прошлого века формализованных подходов: фенетических и кладистических (Hennig, 1950,1965), вновь возродило интерес к макросистематике и макроэволюции и открыло новую страницу в развитии филогенетики. На начальном этапе кладистические «следования проводились вне того научного контекста, который создавался в рамках классической филогенетики и выступили как альтернативные традиционным классическим подходам. Со стороны ортодоксальных приверженцев (сторонников обоих направлений) и той, и другой доктрины обоюдное неприятие противоположной концепции сохраняется и по сей день.

Для кладизма характерен редукционизм как в методологии, так и в области предмета исследования. Суть кладистического метода подробно изложена в работах Хеннига и его последователей, а также в критических статьях, посвященных анализу этого направления (например, Hennig, 1950. 1965, 1975; Farris et al., 1970; Мауг, 1974; Eldredge, Cracraft, 1980; Расницын, 1980, 2002; Wiley, 1981; Farris, 1982, 1983; Hull, 1988; Шаталкин, 1988; Павлинов, 1989, 1990, 1990a; Старобогатов, 1989; Тряпицын, 1989; Татаринов, 2003; и др.). Исходно кладизм (названный автором филогенетической систематикой) возник в целях повышения «качества» систематики. Цель метода - разработать алгоритм, позволяющий строить систему, которая отражает не отношения сходства, а отношения родства, т.е. но сути дела отражает филогению. Таксономический статус, по Хеннигу, имеют лишь строго монофилетические (=голофилитические) группы. И потому, основная задача метода (составляющая суть кладистической концепции) сводится к созданию «инструмента» для разграничения (отделения) монофилетических (групп от) и парафилетических групп и выстраивания их иерархии. Теоретическая модель филогении, с которой оперирует кладизм, чрезмерно упрощена. Согласно этой модели, развитие имеет четко выраженный дивергентный характер, и сопровождается минимумом параллелизмов и реверсий признаков. Дивергенция приводит к появлению двух сестринских групп, а их предок исчезает, поэтому понятия отношений предок-потомок в кладистике не существует. В этой связи но иному трактуется и понятие «родства». Из абсолютного родства, основанного на отношении предок-потомок (со ссылкой на предка), оно превратилось в относительное (со ссылкой на внешнюю группу). Кроме того, кладизм резко сузил предметную область исследования. Он отказался от анализа содержательной стороны эволюционного процесса, сосредоточив внимание только на генеалогической составляющей филогенеза, которую свел к последовательности кладистических событий. Методологическим обоснованием такого отказа послужило упомянутое выше разделение кладогенеза и семофилеза. С точки зрения кладизма, одновременная однозначная фиксация двух этих аспектов при реконструкции филогенеза как целого теоретически невозможна. Анализ анагенеза, по крайней мере, до получения гипотезы о кладистических отношениях, считается некорректным (см. Hennig, 1966; Wiley, 1981).

Для реконструкции кладогенетических отношений (последовательности ветвлений) была сформулирована четкая терминология и разработана строгая процедура анализа признаков. Как и в других направлениях, существовавших до появления кладистики, анализ родственных отношений в кладистике строится на оценке морфологического сходства, но, в отличие от классической филогенетики, значимым является лишь специфическое сходство, а именно сходство по апоморфным (=производным) признакам. Разграничение апоморфных и плезиоморфных (=исходных) признаков, а также различение синапоморфии (=сходство по апоморфии) от параллелизмов и конвергенций осуществляются a posteriori (в процессе анализа) путем проведения строго заданных формальных процедур и проверок. Важно отметить, что в кладистике признается возможность проводить кладистические построения без всякой ссылки на эволюционный процесс, а в наиболее ортодоксальных ее направлениях, (к сожалению, получивших наибольшее развитие), такой подход даже предписывается. Таким образом, «кладистика сводит филогенез к последовательности кладистических событий и использует методологию, позволяющую судить о генеалогическом родстве на основании исчисления сходства, не обращаясь к концепции адаптациогенеза. Эта методология оказалась по духу близкой фенетическому мышлению и создала предпосылки к освоению кладистикой количественных методов» (Павлинов, 2003). Несмотря на ярко выраженный редукционизм и даже в значительной степени благодаря ему, кладистический анализ обладает концептуальной, терминологической и методической строгостью, которая обеспечивает научную объективность этого подхода (по мнению Песенко (1989), лишь создает впечатление объективности).

На примере разных подходов в филогенетике (эволюционноморфологического и морфобиологического, с одной стороны и кладистического, с другой) мы, но сути дела, сталкиваемся с проявлением двух традиций в познании, связанных с диалектикой соотношения того, что можно назвать «правильностью» и «точностью» знания (см. Голдовский, 2000). Первая отражает стремление к целостному видению и ставит во главу угла поиск наиболее общих и существенных закономерностей, другая - стремление к точности и математизации знания. Точность связана с воспроизводимостью научных результатов, тогда как правильность - с глубиной проникновением в суть явления. Ярко выраженный редукционизм, (который позволил освоить количественные методы и разработать математическую модель филогенетического анализа )- эта «плата» кладизма «за объективность и научность». Но именно эта объективность и «научность» кладизма послужила причиной невероятной популярности этого направления, особенно в зарубежной науке, и обусловила то влияние, которое эта доктрина оказала на развитие методологических основ всех направлений современной филогенетики и систематики, независимо от их исходной платформы.

Влияние кладизма на классическую филогенетику проявилось в обострении интереса к анализу генеалогичесих отношений и в разработке более строгих оснований такого рода анализа (Старобогатов, 1989; Песенко, 1989; Расницын, 2002), но в контексте классических представлений о сущности эволюционного процесса. Бурное развитие этого направления даже привело к тому, что на современном этапе развития биологии кладогенетическое направление приобрело относительную самостоятельность (и даже практически оформилось в особую дисциплину) и в совокупности с кладистикой стало восприниматься как синоним филогенетики в целом. Филогенетику стали понимать как теорию, методологию и совокупность методов реконструкции прежде всего генеалогической составляющей филогенеза (см. обзоры: Расницын, 1988, 2002; Павлинов, 2003, 2004, в печ.). Строгость и особнованность «классических» филогенетических построений оттачивались как в спорах и дискуссиях вокруг кладизма (Мауг, 1974; Wiley, 1979; 1981, Расницын, 1983, 1988; Песенко, 1989; Тряпицын, 1989; Татаринов, 1984, 2003; и др.), так и независимо от них (Harper, 1976; Hecht, 1974, 1976; Боркин, 1983; Воробьева, 1980,1986; Татаринов, 1976, 1983; Eldredge, Cracraft, 1980; Hull, 1988; Мейен, 1984, 1988).

Развитие филогенетики (и классической и модернистской) на современном этапе, связано с усовершенствованием ее теории и методологии, с разработкой строгих процедур анализа, а также с выработкой технических средств и методов анализа и с расширением эмпирической базы исследования. Для филогснстичеого анализа стали привлекать ранее мало используемые в этих целях материалы по строению — кровеносной, (Bugge, 1971, 1985); нервной (Савельев, Лавров, 2000), мышечной (Гамбарян, 2001; Зайцев, 2003) систем, слухового анализатора (например, Parent, 1980; Lavocat, Parent, 1985; Павлинов, 1980а; Шенброт, 1992; Потапова, 1996; Wahlert et al., 1993), и др. Кладистический анализ стал широко применяться для филогенетических реконструкций, основанных на материалах молекулярно-генетических исследований (например, Moritz, Hillis, 1996; Jansa et al, 1999; Michaux, Catzeflis, 2000; Michaux et al., 2001; Murphy et al, 2001. и др.). Синтез кладистики и молекулярной биологии даже привел к становлению особого направления в филогенетике, названного «новой филогенетикой» (см. Павлинов, 2001,2004; Pavlinov, 2003).

Наряду с усилением дивергенции и конфронтации модернистского и традиционного подходов, в рамках каждого из них наметилась тенденция к их взаимному сближению. В традиционной филогенетике она проявилось в использовании элементов кладистической методологии и кладистической терминологии, (и ) а также во внедрении в практику филогенетических реконструкций (исследований) математического аппарата кладистики (Шенброт, 1992; Зайцев, 2003; и др.) В кладистике эта тенденция связана с разработкой особого направления, так называемой «эволюционной кладистики» (Brothers, 1978; Saether, 1983; Hill, Camus, 1986; Павлинов, 1990, 1992, 2004). Это направление стремится объединить достижения формализованных методов с методологическоми идеями, выраборанными классическими школами, и в частности (также, как исходная «программа Хеннига»), в оценке модальности и полярности признаков допускает использование результатов эволюционной и сравнительной морфологии. Эволюционная кладистика в противоположность «экономной кладистике», получившей в настоящее время наибольшее развитие, рассматривает кладистические реконструкции как начальный (а не завершающий) этап филогенетических построений, требующий проверки и биологического осмысления.

Задачи и структура работы.

Эта набирающая силу потребность в «биологизации» проводимых филогенетических реконструкций требует расширения эмпирической базы исследований и разработки и применению специальных подходов к анализу морфологических конструкций, предпринимаемому в целях филогении и систематики. Все это определяет актуальность предпринятой работы. Она выполнена в традициях классическоой филогенетики, но при этом находится в русле обозначенной тенденции сближения классических и формализованых подходов. Она посвящена практике исследования морфо-функциональных систем для решения проблем филогенетики и систематики.

Интрес к изучению адаптивных систем в этих целях возник довольно давно. Однако, как уже было упомянуто выше, считалось, что их анализ наиболее приемлем для изучения анагенетической и адаптациогенетической составляющей филогенеза и мало пригоден для оценки его генеалогической составляющей. Наша цель заключалась в том, чтобы показать, что при соответствующем подходе, разработка которого явилась одной из задач данного исследования, анализ морфофункциональных систем может быть весьма плодотворным для разностороннего изучения филогенеза, включая и кладогенез (подробнее см. главу 2).

Модельными системами были выбраны челюстной аппарат и слуховая капсула. Этот выбор был не случаен. С одной стороны, они обладают всеми необходимыми свойствами для качественного морфобиологического анализа, а с другой - обе широко используются в практике филогенетики и систематики грызунов. Так, на материалах по строению зубной системы построена практически вся систематика этой группы, а данные по строению костно-мышечной основы челюстного аппарата исходно использовались в качестве критерия при выделении крупных таксонов грызунов (Brant, 1895; Tullberg, 1895; Miller, Gidley 1919; Weber, 1927; Ellerman, 1941; Simpson, 1945; и др.). Обсуждение правомочности применения этого критерия является одной из специальных частных задач данной работы (глава 5).

На момент начала данной работы по строению костно-мышечной системы челюстного аппарата был накоплен довольно большой, но еще явно недостаточный материал описательного характера (Howell, 1936; Rinker, Hooper, 1950; Vendeloo, 1953; Rinker, 1954, 1963; Klingener, 1964; Krapp, 1965; Топачевский, 1968; Reppening, 1968; и др.). и появилось большое количество исследований, посвященных разработке методов и анализу его функционирования (Smith, Savage, 1959;JIa6ac, 1963; Воронцов, 1963, 1967, Воронцов, Лабас, 1968; Moss, 1968; Landry, 1970; Hiiemae, 1967, 1971; Crompton, Hiiemae, 1970; Wejs, 1975; и др.), что являлось хорошей предпосылкой для исследований эколого-морфологического плана (в целях реконструкции адаптациогенеза и филогенеза). Определенные затруднения в работе были связаны с отсутствие надежных представлений о гомологизации элементов внутренней структуры челюстных мышц, что создавало заметную путаницу в идентификаии их частей и порций у отдаленных групп грызунов. Поэтому мы начали работу с обоснования выбора критерия для идентификации элементов челюстных мышц и с накопления разностороннего материала описательного характера.

Что касается слуховой капсулы, то эмпирическая база по ее разнообразию у грызунов оказалась, пожалуй, еще беднее, чем по челюстному аппарату. Хотя на тот момент уже четко проявился интерес к этой системе, как к источнику сведений, пригодных для обсуждения проблем филогенетики и систематики, и уже были получены на разных группах грызунов обнадеживающие результаты, свидетельствующие о том, что анализ строения костного среднего уха может успешно применяться для этих целей (Lay, 1972,1993; Павлинов, 1980а; Lavocat and Parent, 1985; и др.).

Необходимость рассмотреть в работе обе системы, а не ограничиваться лишь одной из них, продиктована несколькими причинами. Во-первых, тем, что обе системы находятся в пространствеенной близости друг к другу и потому, потенциально могут влиять друг на друга. Во-вторых, в этом случае мы получаем возможность сравнить гипотезы филогенеза по двум разным основаниям. Между ними неизбежно должны возникать противоречия (подробно см. главу 2), но компромисс между ними позволяет приблизится к пониманию исторического развития группы как целого.

Для тестирования гипотез о филогенезе конкретных групп, полученных в ходе реконструкции семофилезов отдельных систем, мы использовали кладистический анализ. Для того, чтобы обосновать правомерность такой проверки, необходимо было рассмотреть соответствие гипотез филогенеза, получаемых в ходе разных анализов, и выяснить необходимые условия, при которых достигается их совпадение.

Цель работы - выработать подход к анализу морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы, и продемонстрировать его возможности и эффективность на примере анализа слуховой капсулы и челюстного аппарата в отряде грызунов (применив полученные результаты для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов).

Для этого были поставлены следующие конкретные задачи.

1. Сформулировать процедуру комплексного анализа морфофункциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы.

2. Проанализировать влияние способов выделения и кодировки признаков на результаты филогенетических и таксономических реконструкций;

3. Дать общее морфофункциональное описание слуховой капсулы и челюстного аппарата грызунов (выделив функциональную и экологическую составляющие их разнообразия);

4. Обсудить возможность применения данных но морфологии челюстного аппарата для обоснования монофилии групп высокого таксономического ранга;

5. Для каждой группы проанализировать разнообразие, направления и конкретные пути преобразований изучаемых структур и построить схему семофилеза для каждой структуры и их совокупности;

6. Для тестирования полученных филогенетических гипотез провести кладистический анализ по тем же признакам, которые были использованы в предыдущем построении и оценить соответствие результатов филогенетических и таксономических реконструкций, полученных на основании эколого-морфологического и кладистического анализа;

7. Обосновать естественную систему для изученных таксонов грызунов на основании полученных результатов комплексного морфофункционального и кладистического анализа;

8. Охарактеризовать закономерности эволюционных преобразований челюстного аппарата и слуховой капсулы грызунов .

Эти задачи могут быть объединены в три категории. В первую категорию входят задачи методологического плана (1, 2, 6), связанные с формулировкой алгоритма анализа и обоснованием ряда ключевых положений используемого подхода. Вторая категория задач касается конкретного применения разработанного подхода для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов (3, 4, 5, 7). И наконец, третья категория задач - связана с анализом общих принципов строения и функционирования изучаемых систем и оценкой закономерностей их исторического развития (3,8).

Эти задачи определили в целом и структуру работы. В главе 1 описаны материалы и методы. Глава 2 посвящена изложению алгоритма исследования. В ней приводится терминология и расшифровка понятий, излагаются исходные положения, методологические принципы и процедура предлагаемого комплексного анализа. А также подробно обсуждается ключевое положению предлагаемого подхода, каковым является выбор и идентификация признаков для филогенетического анализа. Чтобы дать количественную оценку их влияния на результаты филогенетических реконструкций, был использован кладистический анализ. Сначала рассмотрены условия сопоставимости результатов кладистического и эколого-морфологического анализа, а затем первый применен для оценки влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций. В главах 3 и 4 обобщены литературные и собственные данные о строении и функционировании слухового анализатора и челюстного аппарата, и выявлены структурные особенности, изменение которых проявляется в изменении функциональных свойств систем. Пять последующих главы (5-9) посвящены применению описанного подхода к анализу слуховой капсулы и челюстного аппарата для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов. Разная степень детализации и отсутствие строгого единообразия в изложении материала в этих главах объясняется: спецификой группы (ее объемом, степенью разнообразия, уровнем структурной специализации и т.п.), характером таксономических проблем, касающихся конкретной группы, но, главное, желанием продемонстрировать предлагаемый подход с разных сторон. Недостатки типологического подхода к анализу морфо-функциональных систем при решения вопроса о взаимоотношении крупных таксонов грызунов обсуждается на примере сонеобразных Gliroidea (глава 5), а преимущества трансформационной модели - на примере роющих Rhizomyidae и Spalacidae (глава 6). Кроме того, на примере последних продемонстрировано влияние композиционной составляющей на формирование морфологического сходства. Закономерности эволюционных преобразований морфологически генерализованных систем и способ аргументации при реконструкции семофилеза рассмотрены на примере палеарктических хомяковых (глава 7), причем в основном на материалах по строению слуховой капсулы. К тушканчикообразные Dipodoidea (глава 8) был применен практически весь комплекс разносторонних подходов, что позволило сопоставить филогенетические реконструкции, полученные не только в помощью морфо-биологического и кладистического, но и феиетического анализов. На примере этой группы показано взаимовлияние развития челюстного аппарата и слуховой капсулы, а также продемонстрирована роль разных адаптаций в развитии одной и той же системы (челюстного аппарата). Для оценки вероятности и глубины параллелизмов были рассмотрены группы экологических аналогов тушканчкообразных - песчанки Gerbillidae (глава 9) и кенгуровые крысы Heteromyidae (материалы в главе 10). В последней главе (10) анаолизируются закономерности преобразования челюстного аппарата и слуховой капсулы грызунов: обсуждается направленность и пути преобразований этих систем, выясняются правила их изменчивости в группах разного возраста и разной степени морфологической продвинутости, устанавливается корреляционные связи между отдельными признаками, обсуждается проблема параллелизмов в развитии обеих систем.

Эмпирический материал, лежащий в основе работы, практически весь оригинален. Для большинства видов столь подродное и комплексное описание выполнено впервые. Но даже в тех случаях, когда сведения о строении челюстного аппарата и слуховой капсулы представлены в литературе, препаровка и описание были проведены заново, с гораздо большей степенью детализации и в соответствии с выбранными и обоснованными критериями идентификации и гомологизации структурных элементов анализируемых систем. В результате, даже на уровне описания конструкции выявляются весьма существенные несоответствия с ранее существующими представлениями.

Новизна данной работы, заключается не только 1) в новизне эмпирического материала, но и 2) в оригинальности предложенного подхода, существенно повлиявшего на результаты проведенных реконструкций, 3) в нестандартности схем филогенеза и не традиционном решении ряда спорных вопросов систематики конкретных таксонов, и 4) в описании закономерностей преобразования анализируемых систем у грызунов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Потапова, Елена Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Эффективный алгоритм комплексного анализа морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы должен основываться на итеративной процедуре последовательного выявления разных категорий причин, оказывающих влияние на становление сходства этих структур в разных таксонах.

2. Выбор признаков и способ их гомологизации оказывают решающее влияние на результаты филогенетических реконструкций, перекрывающие по своему значению влияние других категорий начальных условий. Основанием для выделения и гомологизации признаков, необходимых для филогенетического анализа, должна служить исходная трансформационная гипотеза, разработанная для данной морфо-функциональной структуры.

3. В рамках типологической модели единство типа зиго-массетерной конструкции не может рассматриваться как показатель филогенетического родства. Тогда как использование трансформационной модели для изучения генезиса этой структуры в конкретных группах перспективно для реконструкции филогенетических отношений.

4. Морфологическая специфика челюстного аппарата и слуховой капсулы проявляется на всех уровнях таксономической иерархии, но на разных уровнях затрагивает разные черты. Для таксонов высокого ранга (надсемейства) эта специфика определяется не столько структурным единообразием и наличием уникальных особенностей, сколько единством реализуемых тенденций развития, что выражается в плане строения конструкции и в потенциальных возможностях ее изменений. Разнообразие внутри группы связано с разным проявлением присущего группе потенциального пути развития и, как правило, носит комбинаторный характер. При этом в рамках специфичного для группы плана строения данной конструкции реализуется все разнообразие потенциально возможных вариантов, но одни варианты являются превалирующими, тогда как другие представлены единично.

5. Наибольшее разнообразие базовых параметров наблюдается в группах, в которых строение конструкции соответствует начальным стадиям ее формирования (т.е. в морфологически неспециализированных группах или в группах, близких к основанию филетических стволов и ветвей). Тогда как в морфологически продвинутых группах строение базовых элементов единообразно даже в пределах таксонов высокого ранга (надсемейство, семейство).

6. Параллелизм в развитии рассматриваемых систем довольно высок. В его основе лежит ограниченность потенциально возможного структурного разнообразия системы и он может быть обусловлен как сходством функции, так и конструктивными причинами. Как правило, параллелизм проявляется по признакам, отражающим степень либо структурного усложнения, либо функционального совершенства, и довольно легко распознается при анализе конструкции как целостной системы.

7. Челюстной аппарат филогенетически далеких, но сходных по пищевой специализации грызунов в рамках характерного для каждой из групп плана строения обладает конструктивным сходством, отражающим эффективность его работы в определённом режиме (перетирающем у зеленоядов, режуще-давящем у насекомоядов). Показано, что изменение целого комплекса функционально интерпретируемых признаков возможно в результате изменений лишь одного параметра.

8. Эволюционное развитие челюстного аппарата у тушканчикообразных Dipodoidea было обусловлено влиянием разных факторов. У мышовок, прыгунчиков и длинноухих тушканчиков ключевым фактором, определившим его морфологическую специфику, послужила пищевая специализация; у пятипалых тушканчиков - роющая деятельность; у карликовых тушканчиков - дефицит пространства, обусловленный специализацией слухового анализатора; а у гребнепалых и трёхпалых тушканчиков -пищевая и акустическая специализация одновременно.

9. По результатам комплексного морфо-функционального и кладистического анализа челюстного и слухового аппаратов обосновано, что в отряде грызунов: а) надсемейство Gliroidea должно быть исключено из подотряда Myomorpha; б) входящие в его состав роды Glis, Muscardinus, Glirulus должны быть отнесены к разным подсемействам; а африканские сони рода Graphiurus — разделены на три подрода: Graphiurus s.str., Aethoglis, Claviglis; в) в надсемействе Dipodoidea род Euchoreutes заслуживает выделения в отдельное семейство, либо в ранге подсемейства может быть объединен с Allactaginae в одно семейство; г) надсемейство Spalacoidea является парафилетической группой; д) род Tachyoryctes безусловно принадлежит к сем. Rhizomyidae; е) род Calomyscus должен быть исключен из состава сем. Cricetidae, а подрод Urocricetus заслуживает статуса отдельного рода; ж) в семействе песчанок Gerbillidae виды Taterona afer и Т. boehmi следует объединить в отдельный род Taterona и выделить его из состава рода Gerbilliscus.

10. Морфобиологический и кладистический анализы могут быть использованы для взаимотестирования. Кладистический анализ может быть плодотворным для проверки эволюционных сценариев, создаваемых в ходе эколого-морфологических реконструкций. Морфо-биологический анализ, со своей стороны, может существенно влиять на оценку эмпирического материала, используемого в формальной филогенстике (при выборе признаков, определении их полярности, взвешивании), а полученные в ходе этого анализа представления о направлениях эволюционных преобразований и процессе адаптациогенеза могут служить мерилом биологической осмысленности и достоверности схем, построенных кладистическими методами.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Хочу выразить искреннюю благодарность моим учителям Ф.Я. Дзержинскому, и Н.Н. Воронцову, оказавшим большое влияние на мировоззренческую позицию автора; И.Я. Павлинову - коллеге, суровому критику и надежному помощнику; Е.Н. Панову, на протяжении многих лет, оказывавшему помощь и поддержу в работе. На ранних этапах работы большое влияние оказали общение и поддержка со стороны К.А. Юдина и И.М. Громова. Математическая часть работы выполнена под руководством и при участии А.Ю. Пузаченко. Помощь в проведении кладистического анализа оказывали И.Я. Павлинов и B.C. Лебедев. Часть препаратов выполнена А.В. Борисенко, В обсуждении материалов на разных этапах работы принимали активное участие и оказали значимую помощь - П.П. Гамбарян, Г. Е. Зубцова, В.Б. Суханов, О.Л. Россолимо, Н.С. Шевырева, Г.И. Шенброт, Е.Л. Яхонтов. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Биолого-почвенного института ДВНЦ, Института проблем экологии и эволюции РАН, Зоологического музея МГУ, Зоологического музея РАН, кафедры зоологии позвоночных МГУ, чью доброжелательную поддержку автор всегда ощущал.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Потапова, Елена Георгиевна, Москва

1. Айвазян С. А, Бухштабер В М, Енюков И. С, Мешалкин Л. Д., 1989. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика. С. 1-607.

2. Александер Р., 1970. Биомеханика. М., Мир. 1970. 339 с.

3. АргиропулоА.И., 1933. Роды и виды хомяков (СпсеНпае)Палеарктики. // Тр. Зоол. ин-та

4. Воронцов НН, Лабас Ю.А, 1968. К сравнительной биомеханике челюстного аппарата некоторых мышеобразных (Muroidea) грызунов // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 73. № 5. С. 5-17.

5. Воронцов НН, Малыгина НА., Раджабли СИ., 1971. Хромосомы тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) //Зоол. журн. Т. 50. Вып. 12. С. 1853-1860.

6. Воронцов НН, Потапова ЕГ., 1979. Систематика мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae). 2. Положение Calomyscus в системе Cricetinae // Зоол. журн. Т. 58. Вып.9. С. 1391-1397.

7. Гамбарян ПП., 1989. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. JI.: Наука. 148 с.

8. Гамбарян П.П., Зубцова Г.Е, Зыкова Л.Ю, Крастс ИВ, 1978. Особый тип разрыхления земли резцами пятипалых тушканчиков // Зоол. журн. Т. 57. Вып. 5. С. 806-808.

9. Геккель Э., 1908. Естественная история миротворения. Ч. 1. Общее учение о развитии. СПб: Мысль. 274 с.

10. Гильденков МЮ., 2002. Систематика и филогения подсемейства Oxytelinae (Coleoptera: Staphylinidae) //Автореферат докт. дис. М. 53 с.

11. Голубовский МД, 2000. Век генетики: эволюция идей и понятий. Санкт-Петербург: Борей-Арт. 262 с.

12. Гриффите Г.ЧД., 1989. Об основных положениях и развитии филогенетической систематики // Принципы и методы зоологической систематики. Тр. Зоол. ин-та. Т. 206. Л. С. 120-132.

13. Громов И.М., Баранова Г.И., 1981. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен -современность). Л.: Наука. 456 с.

14. Дарвин Ч., 1991. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб: Наука. 540 с.

15. Дейвисон Л/, 1988. Многомерное шкалирование. М.; Финансы и статистика. 254 с.

16. Дженнрич Р.И., 1986. Пошаговый дискриминантный анализ // Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука. С. 94-113.

17. Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П., 1981. К вопросу об эволюции и родственных связях пингвинов // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. Вып. 16. С. 123-129.

18. Емельянов А.Ф., 1989. Филогения, классификация и система // Принципы и методы зоологической систематики. Тр. Зоол. ин-та. Т. 206. Л. С. 152-170.

19. Mammalia) в миоцене Азии. 4. Dipodinae на рубеже миоцена и плиоцена // Палеонт. журн. №1. С. 61-75.

20. Заренков НА., 1976. Лекции по теории систематики. М.: Изд-во МГУ. 140 с.

21. Иорданский Н.Н., 1977. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы // Природа. № 6. С. 36-46. 1979. Основы теории эволюции. М. 190 с. -1994. Макроэволюция: системная теория. М.: Наука, 112 с.

22. Картавцева И.В., 2002. Проблемы кариосистематики и филогении грызунов Палеарктики. Автореф. докт. дисс. Владивосток. 50 с.

23. Климова В.Н. и Симкин Г.Н, 1972. Видовые особенности микрофонного потенциала улитки некоторых млекопитающих //Вестн. Моск. ун-та, сер. биол. Вып. 3. С. 26-33.

24. Brachypteraciidae, Leptosomatidae) // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 4. С. 589-600. 1996. Ключевая трофическая адаптация трогонов (Trogoniformes) и морфо-функциональ-иые особенности их челюстного аппарата//Зоол. журн. Т. 75. Вып.9. С. 1382-1393.

25. Краскел Дж.Б., 1986. Многомерное шкалирование и другие хметоды поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука. С. 301-347.

26. Крамеров ДА., 1999. Доказательство филогенетической близости семейств соневых и беличьих, основанное на изучении короткого ретропозона Bl-dID // Докл. РАН. Т. 364. №2. С. 277-280.

27. Лабас Ю.А , 1963. Исследования двигательного компонента акта еды у мышевидных грызунов // Опыт изучения регуляций физиол. функций. Т. 6. M.-JL: Изд-во АН СССР. С. 135-138.

28. Лебедев B.C., Иванова Н.В, Павлова Н.К, Полтораус А.Б, 2003. Молекулярная филогения палеарктических хомяков. // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Материалы междунар. совещания. Санкт-Петербург. С. 114-118.

29. Лопатин А.В., Зажигин В С., 2000. История Dipodoidea (Rodentia, Mammalia) в миоцене Азии. 2. Zapodidae // Палеонт. журн. № 4. С. 86-91.

30. Любищев А А., 1972. К логике систематики // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука. Т.2. С. 45-68. 1982. Проблемы формы, системы и эволюции организмов. М.: Наука. 277 с.

31. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 320 с. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир. 454 с. - 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

32. Никитин Е.П., 1979. Объяснение функция науки. М., Наука: 280 с.

33. Орлов В.Н., Яценко В.Н, 1985. Сравнительная кариология и филогенетические связи в семействе тушканчиков // Тушканчики фауны СССР. М.: Наука. С. 20-21.

34. Павлинов ИЯ, Дубровский Ю.А., Россолимо О Л., Потапова ЕГ., 1990. Песчанки мировой фауны. М.: Наука. 368 с.

35. Павлинов И.Я., Потапова ЕГ., Яхонтов ЕЛ., 1993. Количественный анализ влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций// Журнал общей биологии. Т. 54, № 2. С. 149-165.

36. Павлинов И Я. и Роговин К.А., 2000. Соотношение размеров ушной раковины и слухового барабана у специализированных пустынных грызунов.// Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 1.С. 87-101.

37. Павлинов И Я., Россолимо О.Л., 1987. Систематика .млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ. 285 с.

38. Павлинов И Я., Шенброт Г.И., 1983. Строение мужских гениталий и надвидовая система Dipodidae // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. Л. Т.119. С. 67-88.

39. Парамонов А А., 1967. Пути и закономерности эволюционного процесса // Современные проблемы эволюционной теории / Ред. Полянский В.И., Полянский Ю.И. Л.: Наука. С. 342-441.

40. Пономаренко А.Г., Расницын А.П., 1971. О фенетической и филогенетической системах. // Зоол. журн., 1971, т. 50, вып. 1, с. 5-14.

41. КМК. С. 60-70. 2004а. Филогенетические взаимоотношения палеарктических хомяковых Cricetinae (Rodentia, Muroidea), основнные на строении слуховых барабанов // Систематика и филогения грызунов. 2004 а. Спб.: КМК.

42. Потапова ЕГ., Воронцов Н.Н, 1978. Параллелизм в развитии жевательной мускулатуры у тушканчиковидных грызунов. Тез докл. II Съезд Всесоюзн. Териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. М., Наука, с.79-80.

43. Потапова ЕГ., Пузаченко А.Ю., 2000. Анализ сходства в строении нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea). //Зоол. журн. Т.79. Вып. 9. С. 1-12.

44. Пузаченко ЮГ, Придня MB, Мартин В, Санковский А Г., 1996. Отображение видовых экологических ниш для сообществ смешанных лесов бассейна р. Хаббард-Брук (Белые горы, Новая Англия, Северная Америка) // Экология. N 6. С. 403-409.

45. Раджабли С И., 1975. Кариологическая дифференциация хомяков Палеарктики (Rodentia, Cricetidae). //Докл. АН СССР. Т. 225. №. 3. С. 697-700.

46. Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоночных. В 2-х тт. М.: Мир. 358 с.

47. Россолимо О Л, Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В, Волцит О В , 2001. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М. Изд-во Московского у-та, 2001. 229 с.

48. Северцов АН, 1912. Этюды по теории эволюции. М.: Наука. 300 с. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР. 610 с.

49. Симкин Г.Н., 1965. Типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особеннотями образа жизни // Зоол. журн. Т. 44. Вып. 10. С. 1538-1545. 1967. О некоторых принципах организации слуховой системы млекопитающих //Вопросы бионики. М.: Наука. С. 391-397.

50. Скарлато OA., Старобогатов Я.И., 1974. Филогенетика и принципы построения естественной системы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 53. С. 30-46.

51. Соколов В.Е, 1977. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. Т. 2. М.: Высшая школа. 494 с.

52. Соколов BE, Лобачев B.C., Орлов ВН., 1996. Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae. М.: Наука. 271 с.

53. Старобогатов Я.И. , 1989. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований. // Принципы и методы зоологической систематики. Тр. Зоол. ин-та. Т. 206. JI. С. 191-222.

54. Тимофеев-Рессовский Н.В., Воронцов Н.Н, Яблоков А.В., 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 408 с.

55. Топаческий В.А., 1969. Слепышовые (Spalacidae). Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 1. JI.: Наука. 352 с.

56. Тряпицын ВА, 1989. Краткий очерк теории филогенетической систематики Вилли Хеннига // Принципы и методы зоологической систематики. Тр. Зоол. ин-та. Т. 206. Л. С.133-151.

57. Уиллиамс У.Т., Ланс Дж.Н., 1986. Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука. С. 269-300.

58. Чайковский Ю.В., 2003. Эволюция. М.: Центр системных исследований. 472 с.

59. Шаталкин А.И., 1988. Биологическая систематика. М.: Изд-во МГУ. 184 с.

60. Шевырева Н.С., 1976. О параллельном развитии некоторых типов зубной системы у грызунов (Rodentia, Mammalia) // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Тр. Зоол. ин-та. Т. 66. JI. С. 4 — 47.

61. Шенброт Г.И, 1974. Систематическое положение тушканчика Бобринского Allactodipus bobrinskii (Rodentia, Dipodidae) // Зоол. ж. Т. 53. Вып. 11. С. 1697-1702. - 1984.

62. Шенброт Г.И, Павлинов ИЯ, Потапова ЕГ., 1980. Проблемы классификации и филогении семейства Dipodidae. В кн.: Грызуны. Матер. V Всесоюзн. Совещ., Саратов, 3-5 декабря 1980 г., М., Наука, с. 41-42.

63. Шенброт Г.И, Потапова ЕГ., 1982. Сравнительная морфология пищеварительной системы тушканчикообразных (Dipodidae, Rodentia) // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы, отд. биол. Т. 87. Вып. 5. С. 12-25.

64. Шенброт Г.И, Соколов В.Е., Гептнер В Г., Ковальская Ю.М, 1995. Тушканчикообразные. (Млекопитающие России и сопредельных регионов). М.: Наука. 576 с.

65. Шишкин МА., 1973. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод. М.: Наука. 260 с.

66. ЯбюковА В, Юсупов А Г., 1976. Эволюционное учение. М.: Высш. школа. 331 с.

67. Яхонтов ЕЛ., Потапова ЕГ., 1993. О положении сонь в системе грызунов // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. Под. ред. М.В.Зайцева. АН СССР. Т. 243. С. 127-147.

68. Beecher R, 1979. Functional significance of the mandibular symphusis //J. Morphol. V. 159. № l.P. 117-130.

69. Becht G, 1953. Comparative biologic-anatomical reserches on mastication in some mammals. Parts I and II // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. V. 56. N 4. P. 508-527.

70. Bern S, Montgelard C., 1999. Systematic position of the African dormouse Graphiurus (Rodentia, Gliridae) assessed from cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial genes // J. Mammal. Evol. V. 6. № 1. P. 67-83.

71. Black C.C., 1972. Review of fossil rodents from the Neogene Siwalik beds of India and Pakistan // Palaeontology. V. 15. Pt. 2 (цит. по: Шевырёва, 1976).

72. Brandt J.F., 1855. Beitrage sur naherch Kentniss der Saugertiere Russlands// Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg. Bd. 9 (6). 336 S.

73. Brothers D., 1978. How pure must a cladistic study be? — A response to Nelson on Michener // Syst. Zool. V. 27. N 1. P. 118-122.

74. Bruijn H. de, 1967. Gliridae, Sciuridae у Eomyidae (Rodentia, Mammalia) miocenos de Calatayud (Provincia de Zaragoza, Espana) у su relacion con la biostratigrafia del area // Bol. Inst. Geol. Mineral. Madrid. V. 78. P. 187-365.

75. Bruijn H. de, Hussain S.T. and Leinders JJ.M., 1981. Fossil rodents from the Murree Formation near Banda Daud Shah, Kohat, Pakistan. // Proc. Kong. ned. Akad. Wet. (Palaeont. Geol. Phys. Chem.). V. 84, N 1, part 1: P. 71-84, part 2: P. 85-99.

76. Brims V., Muller M, Hofer W., Heth G. and Nevo E, 1988. Innear ear structure and electrophysiological audiograms of the subterranean mole-rat, Spalax ehrenbergi // Hearing Research. V. 33. P. 1-10.

77. Burda H, Bruns V. and Nevo E., 1989. Middle ear and cochlear receptors in the subterranean mole-rats, Spalax ehrenbergi II Hearing Res. V. 39. P. 225-230.

78. Burda H., Bruns V., Muller M., 1990. Sensory adaptations in subterranean mammals // Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular levels. Alan R. Liss, Inc. N.-Y.

79. Burda H., Bruns V., Hickman G., 1992. The ear in subterranean insectivora and rodentia in comparison with ground-dwelling representatives. I. Sound conducting system of the middle ear // J. Morph. V. 214. P. 49-61.

80. Carleton M.D., 1980. Phylogenetic relationships in neotomine-peromyscine rodents (Muroidea) and a reappraisal of the dichotomy within New World Cricetinae // Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. N157. P. 1-146.

81. Carleton M.D. and Musser G.G., 1984. Muroid rodents // Orders and families of recent mammals of the world. Anderson S., Jones Jh. Jr. (Eds.). N.-Y.: Wiley. P. 289-376.

82. Carroll R. L, 2000. Towards a new evolutionary synthesis // Trends Evol. Ecol. V. 15. P. 27-32.

83. Choline J., Mein P., 1979. Les Rongeurs et revolution. Paris: Doin Ed. 235 p.

84. Choline J, Mein P., Petter F., 1977. Les grandes lignes d'une classification evolutive des Muroidea // Mammalia. T. 41. N 3. P. 245-252.

85. Corbet G. V., Hill JS, 1980. A world list of mammalian species. L.: Cornell Univ. press. 226 p.

86. Credner S., Burda H, Ludescher F., 1997. Acoustic communication underground: vocalizations characteristics in subterranean social mole-rats (Cryptomys sp., Bathyergidae) // J. of Сотр. Physiology A.N 180. P. 245-255.

87. Crompton A.W., 1963. The evolution of the mammalian jaw// Evolution. V. 17. P. 431-439.

88. Crompton A.W., Hiiemae K.M., 1970. Molar occlution and mandibular movements during occlution in the american opossum Didelphis marsupialis L. //Zool. J. Lin. Soc. V. 49. P. 21-47.

89. Crompton A.W. and Parkin D.G., 1963. On the low jaw of Diarthrognatus and origin of the mammalian lower jaw// Proc. Zool. Soc. Lond. V. 140. № 4. P. 697-753.

90. Daams R., 1981. The dental pattern of the dormice Dryomys, Myomimus, Microdyromys and Peridyromys // Utrecht Micropaleont. Bull., spec. publ. 3. P. 5-115.

91. Daams R., Bruijn H. de, 1995. A classification of the Gliridae (Rodentia) on the basis of dental morphology // Hystrix (N.S.) V. 6. № 1-2 P. 3-50.

92. Dallos P., 1973. Low-frequency auditory characteristics: Species dependence // J. Acoust. Soc. Amer. V. 48. P. 489-499.

93. Dawson MR, Krishtalka L, 1984. Fossil history of the families of recent mammals // Anderson S., Jones J.K. Orders and families of recent mammals of the World. N.Y.: Wiley & sons. P. 11-57.

94. DeBry R.W., Sagel R.M., 2001. Phylogeny of rodentia (Mammalia) inferred from the nuclear-encoded gene IRBP // Mol. Phylogenet. Evol. V. 19. № 2. P. 290-301.

95. Decraemer W.F., Khanna S.M. and Funnell W.R., 1991. Malleus vibration mode changes with frequency // Hearing Research. V. 54. P. 305-318.

96. Dullemeijer P., 1980. Functional morphology and evolutionary biology // Acta Biotheor. V. 20. №2. P. 151-250.

97. Dzerzhinsky F.Ya., 1995. Evidence for common ancestry of the Galliformes and Anseriformes // Courier Forsch. Senckenberg. Bd. 181. S. 325-336.

98. Eldredge N., 1979. Cladism and common sence // Phylogenetic analysis and palaeontology / Cracraft J., Eldredge N. (Eds.). N-Y: Columbia Univ. Press. P. 165-198.

99. Eldredge N., Cracraft J., 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 349 p.

100. Ellerman J R, 1940. The families and genera of living rodents. V.l. Rodents other than Muridae. London, British Mus. (Nat. Hist.). 689 p. 1941. The families and genera of living rodents. V.2. Rodents Muridae. London, British Mus. (Nat. Hist.). 690 p.

101. Ellerman J.R, Morrison Scott T.CS, Hayman R.W., 1953. South African mammals, 1758 to 1951: a reclassification. Tr. Brit. Mus. Nat. Hist., 363 p.

102. Estabrook G F., 1984. Phylogenetic trees and character-state trees // Cladistics: perspectives on the reconstruction of evolutionary history / Duncan Т., Stuessy T.F. (Eds). N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 135-151.

103. Fahlbusch V., 1969. Pliozane und Pleistozane Cricetinae (Rodentia, Mammalia) aus Polen. // Acta zool. crac. Vol. 14. N 5. P. 99-137.

104. Farris JS, 1982. Outgroup and parsimony // Syst. Zool. V. 31. N 3. P. 328-334. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis // Advances in cladistics. V. 2. P. 7-36.

105. Farris J.S, Kluge A.G., Eckardt MJ., 1970. A numerical approach to phylogenetic systematics // Syst. Zool. V. 19. № 2. P. 172-191.

106. Fleischer G.O., 1978. Evolutionary principles of the mammalian middle ear // Advance in anatomy, embryology and cell biology. Berlin, Heidelberg, N. Y.: Springer-Verlag. P.6-68.

107. Flynn L.J., Sabatier M, 1984. A muroid rodent of Asian affinity from the Miocene of Kenya // Journ. Vertebr. Paleont. V. 3. № 3. P. 160-165.

108. Flynn L J., Jacobs L.L, Lindsay EH, 1985. Problems in muroid phylogeny: relationship to other rodents and origin of major groups // Luckett W.P., Hartenberger J.-L.(eds) Evolutionary relationships among rodents. NY: Plenum Press. P. 589-616.

109. Francescoli О1999. A preliminary report on the acoustic communication in uruguayan Сtenomys (Rodentia:Octodontidae): Basic sound types // Bioacoustics. V. 10. P. 203-218.

110. Goodman, L. A., & Kruskal, W. H., 1954. Measures of association for cross-classifications // J. Am. Stat. As. V. 49. P. 732-764.

111. Goodrich ES., 1930. Studies on the structure and development of Vertebrates. L.: McMillan. 837 p.

112. Gorniak G.C, Gans C., 1980. Quantitative assay of electromyograms during mastication in domestic cats (Felis catus) // J. Morphol. V. 163. N 3. P. 253-281.

113. GouldS J., 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Belknap Press. 491 p.

114. Gould SJ., Каир D.M, Sepkoski J. J., SchopfT.SM, Simberloff D S. The shape of evolution: a comparison of real and random clades // Paleobiol. 1977. V. 2. №1. P. 23 — 40.

115. Guttman L. 1968. A general nonmetric technique for finding the smallest coordinate space for a configuration of points // Psychometrika. 33. P. 469-504.

116. Gutmann W.F., 1977. Phylogenetic reconstruction: theory, metodology, and application to chordate evolution //Major patterns in vertebrate evolution. Eds. M.K.Hecht, P.C.Goody, B.M. Hecht. N.Y and London: Plenum press. P. 645-669.

117. Haeckel E., 1866. Generelle Morphologie die Organismen. Berlin.: G. Reimer. 567 S. (цит. no Павлинов, в печ). 1894 Systematische Phylogenie. Bd. 1.2.Berlin. (цит. по Парамонов, 1967).

118. Harper Ch W., 1976. Phylogenetic inference in paleontology// J. Paleontol. V. 50. P. 180-193.

119. Hartenberger J.-L, 1971. Contribution a l'etude des genres Gliravus et Microparamys (Rodentia) de l'Eocene d'Europe // Palaeovertebr. T. 4. S. 97-135. 1994. The evolution of the Gliroidea//Natl. Sci. Mus. Monographs (Tokyo), V. 8. P. 19-33.

120. Henson O.W.Jr., 1961. Some morphological and functional aspects of certain structures of the middle ear in bats and insectivores //Univ. Kans. Sci. Bull. V. 42. P. 151-255.

121. Heptner W.G, 1933.Notizen iiber die Gerbillidae (Mammalia, Rodentia). V. Uber die Einteilung der Gerbillidae //Zool. Anz. Bd. 102. H. 3/4. S. 107-112.

122. Hershkovitz P., 1962. Evolution of neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the phyllotine group // Fieldiana: Zool. N 46. P. 1-524.

123. Hill C.R., Camus J.M., 1986. Pattern cladistics or evolutionary cladistics? // Cladistics. V. 2. № 4. P. 362-375.

124. Hinchcliffe R. and Pye A., 1969. Variations in the middle ear of the Mammalia // J. Zoology (London). V. 157. P. 277-288.

125. Hooper E.T., 1949. Faunal relationships of recent North American rodents // Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan. № 72. P. 1-28.

126. Hull D L., 1975. Central subjects and historical narratives // History and Theory. V. 14. P. 253274. -1980. The limits Of cladism // Syst. Zool. V. 28. N 4. P. 416-440.

127. Hull D L., 1988. Science as a process. Chicago: Univ. Chicago Press. 586 p.

128. Huxley JS., 1957. The three types of evolutionary process // Nature. V. 180. N 4584. P. 454-455. 1958. Evolutionary process and taxonomy, with special reference to grades // Uppsala Univ. Arsskr. V. 6. P. 21-39. (цит. no Песенко, 1989).

129. Jansa SA, Goodman S M, Tucker P.K, 1999. Molecular phylogeny and biogeography of the native rodents of Madagascar (Muridae: Nesomyinae). A test of the single-origin hypotesis // Cladistics. V. 15. № 3. P. 253-270.

130. Jin Meng, 1990. The auditory region of Reithroparamys delicatissimus (Mammalia, Rodentia) and its systematic implications // Amer. Mus. Novitates. № 2972. P. 1-35.

131. Kesner MH, 1980. Functional morphology of the masticatory musculature of the rodent subfamily Microtinae //J. Morphol. V. 165. № 2. P. 205-222.

132. KlingenerD J, 1964. The comparative myology of four dipodoid rodents (genus Zapus, Napaeozapus, Sicista and Jaculus) II Miscel. Publ. Mus. Zool., Univ. of Michigan. N 124. P. 1-100.

133. Koenigswald W, 1993. Die schmelzmuster in den schneidezahnen der Gliroidea (Gliridae und Seleviniidae, Rodentia, Mammalia) und ihre systematische bedeurung // Zeitschr. Saugetierk. V. 58. № 1. P. 92-115.

134. Krapp F, 1965. Schadel und Kaumusculatus von Spalax leucodon (Nordmann, 1840) // Ztschr. fur wiss. Zool. Bd. 173. N 1-2. S. 1-73.

135. Kratochvil J., 1973. Mannliche sexualorgan und system der Gliridae (Rodentia) // Acta Sc. Nat. Brno. V. 7. № 12. P. 1-52.

136. Maddison W.E, Donoghue M J, Maddison D R ,1984. Outgroup analysis and parsimony // Syst. Zool. V. 33. №1. P. 83 103.

137. Maier W., Schrenk F., 1987. The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined from ontogenetic evidence. //Ziet. Saugetierk. Bd. 52. N 3. S. 256-264.

138. Manley C. A., 1971. Some aspects of the evolution of hearing in vertebrates.// Nature 230, p. 506-509

139. Mason MJ, 2004. The middle ear apparatus of the tuco-tuco Ctenomys socialis (Rodentia, Ctenomyidae) // J. Mammalogy. V. 85. № 4. P. 797-805.

140. Mayr E., 1974. Cladistic analysis or cladistic classification // Z. Zool. Syst.-evol. Forsch. B. 12. H. 2. S. 94-127. 1988. Toward a new philosophy of biology: observations of an evolutionist. Cambridge: Harvard Univ. Press. 564 p.

141. McKenna M.C., 1975. Towards a phylogenetic classification of the Mammalia // Phylogeny of Primates. Eds Luckett W.P., Szalay F.S. NX.: Plenum Press. P. 21-46.

142. McKenna MC. and Bell S.K, 1998. Classification on mammals above the species level. N.-Y.: Columbia Univ. Press. 631 p.

143. Mehely L., 1908. Prospalax priscus (Nehr.) die pliocane Stammform der heutigen Spalax-Axten //Ann. Mus. Nat. Hungarici. Bd. 6. S. 305-316

144. Meng, J., 1990. The auditory region of Reithroparamys delicatissimus (Mammalia, Rodentia) and its systematic implications // Amer. Mus. Novitates. N 2972. P. 1-35.

145. Michaux J, Catzeflis F., 2000. The bushlike radiation of muroid rodents is exemplified by the molecular phylogeny of the LCAT nuclear gene // Mol. Phylog. Evol. V. 17. P. 280-293.

146. Michaux J., Rezes A, Catzeflis F., 2001. Evolutionary history of the most species mammals: molecular phylogeny of muroid rodents // Mol. Biol. Evol. V. 18. № 11. P. 2017-2031.

147. Miller G.S, Gidley J.W., 1918. Synopsis of the supergeneric groups of rodents // J. Washington Acad. Sci. V. 8. P. 431-448. 1919. A new rodent from upper oligocene of France // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. P. 595-598.

148. Mills JR.E, 1967. A comparison of lateral jaw movement in some mammals from wear facates on the teeth //Arch. Oral Biol. V. 12. N 5. P. 645-661.

149. Monmignaut C. 1963. Etude d"une anomalie de Г email des dents jugales chez des Rongeurs nouveau-nes // Mammalia. T. 27. № 1. P. 85-100.

150. Moore, W.J. 1981. The mammalian skull. Lnd, New York: Cambridge Univ. press. 369 pp.

151. Moritz C., Hillis DM., 1996. Molecular systematics: context and contents // Molecular systematics / Hillis D.M., Moritz C. (Eds). Sunderland: Sinauer Assc. P. 1-12.

152. Moss ML., 1968. Functional cranial analysis of mammalian mandibular ramal morphology // Acta Anat. V. 71. № 3. P.423-447.

153. Murphy WJ., Eizirik E, Johnson W.E, Zhang Ya P., Ryder O.A., O^Brien SJ., 2001. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. V. 409. № 6. P. 614-617.

154. Musser G.G., Carleton MD., 1992. Family Muridae // Mammals species of the World. A taxonomic and geographic reference. Washington: Smithsonian Ins. Press. P. 501-757.

155. NeffN.A., 1986. A rational basis for a priori character weighting // Syst. Zool., 1986. V. 35. P. 110-123.

156. Nelson G., 1979. Cladistic analysis and synthesis: principles and definitions, with a historical note on Adanson's Families des plantes (1863-1864)// Syst. Zool. V. 28. № 1. P. 1-21.

157. Nelson G, Platnick N.I, 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. NX.: Columbia Univ. Press. 567 p.

158. Nowah R.M, 1991. Walker's mammals of the World. V. 2. Baltimore and London: The Johns Hopkins Univ. Press. P. 643-1629.

159. Oaks E.S, 1967. Structure and function of inflated middle ears of rodents.

160. Osborn D.J., Helmy I., 1980. The Contemporary Land mammals of Egypt (including Sinai) // Fieldiana: Zool. N.S. N 5. 1-579.

161. Ooyen A., van, Hogewig P., 1990. Iterative character weighing based on mutation frequency: a new method for constructing phylogenetic trees // J. Molec. Evol. V. 31. № 4. P. 330-342.

162. Pavlinov I. Y., 2003. The new phylogenetics: an essay // Wulfenia. V. 10. P. 1-14 '

163. Pepper J.W., Stanton H.B, Lacty E.A., and Sherman P.W., 1991. Vocalizations of the Naked Mole-Rat // The biology of the Naked Mole-Rat Princeton: Princeton Univ. Press. P. 243274.

164. Platnick N. /., 1979. Philosophy and the transformation of cladism // Syst. Zool. V. 28. № 4. P. 537-546.

165. Natural and Applied Sci.).V. 2. № 2. P. 159-170. 2002. Taxonomic relations among Myoxidae based on bullar and mandibular morphology // Proc. of the V Intern, conference on dormouse (Myoxidae). Godollo. P. 166.

166. Pye A , 1972. Variations in the structure of the ear in the different mammalian species I I Sound. V. 6. P. 14-18.

167. Remane A , 1956. Die Grundlagen des naturlichen System, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Teoretische Morhpologie und Systematik. Bd. 1. Leipzig. Akad. Verlagsgesellschaft, Geest and Portig K.-G. 367 S.

168. Rensberger M, 1973. An occlution model for mastication and dental wear in herbivorous mammals // J. Paleont. V. 47. № 3. P. 55-70.

169. Reppening Ch A , 1968. Musculature and origin of the subfamily Arvicolonae (Rodentia) // Acta Zool. Cracoviensia. V. 13. N. 3. P. 29-72.

170. Rinker G.C and Hooper E.T., 1950. Notes on the cranial musculature in the subgenera of Reithrodontomys (harvest mice) // Occas. Pap. Mus. Zool., Univ. of Mich. N 528. P. 1-11.

171. Rosevear D R., 1969. The rodents of West Africa. London: Tr. Brit. Mus. Nat. Hist., 604 p.

172. Saban R., 1968. Musculature de la Tete // Traite de Zoologie (anatpmie, systematique, biologie). V. 16. Fasc. 2. S. 229-306.

173. Sabatier M, 1982. Les rongeurs dei site Pliocene a hominids de Hadar (Ephiopie) // Palaeovertebrata. V. 12. № 1. P. 2-56.

174. Saether OA, 1983. The canalized evolutionary potential: inconsistencies in phylogenetic reasoning// Syst. Zool. V. 32. N4. P. 343-359.

175. Sarich vm, 1985 Rodent macromolecular systematics // Evolutionary relationships among rodents. Luckett W.P., Hartenberger J.-L. (eds.). NY: Plenum Press. P. 423-452.

176. Scapino RP., 1980. Morphological investigation into functions of the jaw symphysis in Omomyiformes // J. Morphol. V. 167. N 3. P. 339-375.

177. Schaub S, 1958. Simplicidentata // Traite de Paleontologie. J.Piveteau (ed.). Т. VI. Mammiferes evolution. V. 2. Paris: Masson et Gie. P.659-818.

178. Schoch R.M., 1986. Phylogeny reconstruction in paleontology. N.Y.: Van Nostr. Reinh.Co.351p.

179. Sharma D, Sivaram S, 1957. The hyoid complex of Rattus rattus rufescens // J. Zool., L. V. 153. P. 359-379.

180. Shepard В N. 1962. The Analysis of Proximities: Multidimensional Scaling with Unknown Distance Function // Psychometrika. 27. N 2. P. 125-140; N 3. P. 219-246

181. Shute C.C.D, 1954. Function of the jaws in mammals // J. Anat. Lond. V. 88. P. 555.

182. Simpson G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals //Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. N.-Y. V. 85. 350 p. 1961. Principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press. 247 p.

183. Sivaram S, SharmaD, 1965. The hyoid complex of the palm squirrel, Funanbulus // Anat. Rec., Philadelphia. V. 151. P. 221-230. 1970. The hyoid complex of the porcupine, Hystrix leucura, Sykes, 1831. // Saugetierk. Mitt. V. 18. N 1. P. 52-61.

184. Smith J.M., Savage R S G., 1959. The mechanics of mammalia jaws // School Sci. Rev. V. 40. P. 289-301.

185. Smith R.J., Petersen C.T., Gipe D.P, 1983. Size and shape of the mandibular condyle in primates // J. Morphol. V. 177. № 1. P. 59-68.

186. Sokal R.R., 1983. A phylogenetic analysis of the caminalcules. П. Estimating the true cladogram // Syst. Zool. V. 32. № 2. P. 185 201.

187. Sokal R.R., RohlfF.J., 1981. Biometiy. N.-Y.: Freeman & Co. 859 p.

188. Sokal R.R., Sneath P.HA., 1963. The principles of numerical taxonomy. San Francisco: Freeman & Co. 359 p.

189. Stehlin H.G, 1923. Rhizospalaxpoirrieri Miller et Gidley und die Gebissformel der Spalaciden //Verhandl. der Naturforsch. Gesellsch. in Basel. Bd. 24. S. 233-263.

190. Stehlin H.G. and Schaub S., 1950-1951. Die Trigonodontie der simplicidentaten Nager // Schweiz. Pal. Abhandl. Bd. 67. S. 2-385.

191. Storch G., 1968. Funktionstypen des Kiefergelenks bei Saugetieren // Natur und Museum. V. 98. N 2. P. 41-46. 1995. Affinities among living dormouse genera // Hystrix (n.s.). V. 6. N 12. P. 51-62.

192. Teilhard de Ch, 1942. New rodents of the Pliocene und Pleistocene of North China. //Ins. Geo-Biol. Pekin. V. 9. (цит. по: Шевырёва, 1976).

193. Thaler L., 1966. Les rongeurs fosilles du Bas-Languedoc dans leurs raports avec l'histoire des faunes et la stratigraphic du Tertaire d'Europe // Mem. Mus.Natl.Hist. Nat. (Paris), С (Sci Terre). T. 17. S. 1-295.

194. Thenius E, 1970. Moderne Methoden der Verwandschaftforschungen // Umschau. Bd. 70. N 22. S. 695-700.

195. Rodentia, Myoxidae) // Amer. Mus. Novitates. № 3061. P. 1-32. Wang Youzhi, 1985. A new genus and species of Gliridae // Acta theriol. Sinica. V. 2. P. 67-75.

196. Ward JH., 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. of the American Statistical Assotiation. V. 58. P. 236.

197. WassifK, 1946. Anterior process of the malleus in rodents// Nature. Vol. 157, N 5. P. 630.

198. Weber M, 1927. Die Saugetiere. Yena: Gustav Fischer. Bd I. 444 S. Bd. II. 898 S.

199. Webster DB, 1961. The ear apparatus of the kangaroo rat, Dipodomys merriami И Physiol. Zool. V. 44. P. 112-118. 1975. Auditory systems of Heteromyidae: postnatal development of the ear of Dipodomys merriami. //Journ. Morphol. V. 146. N 2. P. 377-394.

200. Webster D.B. and Webster M, 1975. Auditory systems of Heteromyidae: functional morphology and evolution of the middle ear. // J. Morphol, V. 146 N 2. P. 343-376.

201. Weijs W.A and Dantuma R., 1975. Electromyography and mechanics of mastication in the albino rat // J. Morph. V. 146. N 1. P. 1-34.

202. Werner Cl.F. 1960. Das Gehororgan der Wirbeltiere und des Menschen/ Veb Georg Thieme. Leipzic. 310 S.

203. Wilkins K.T., Roberts X.C., Roorda CS and Hawkins J.E., 1999. Morphometries and functional morphology of middle ears of extant pocket gophers (Rodentia: Geomyidae)// J. of Mammalogy. V. 80. N 1. P. 180-198.

204. Winge H, 1924. Pattedyr-Slaegter. V.2. Rodentia, Canivora, Primates. Copenhagen: H. Hagerups Forlag. S. 58-65.

205. Wolf-Exalto EA. de, 1951. On differences in the lower jaw animalivorous and herbivorous mammals // Proc. Kgl. nederl. akad. wetensch С. V. 54. P. 237-246, P. 405-410.

206. Wood A E., 1955. A revised classification of rodents // J. Mammal. V. 36. № 2. P. 165-187. -1980. The oligocene rodents of North America//Trans. Amer. Phil. Soc. V. 70. P. 1-68.

207. Zwislocki J J., 1963. Analysis of the middle-ear function. Part II. Guinea-pig ear.// Journ. Acoust. Amer. Vol. 35. P. 1034-1040.1. Потапова Елена Георгиевна

208. Анализ морфо-функциональных систем как основафилогенетических реконструкций (на примере слуховой капсулы и* ,че люстногоаппарата сциурогнатных грызунов)