Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции

Гуляев, Владимир Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции"

Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии Наук

На правах рукописи

ГУЛЯЕВ Владимир Дмитриевич

СТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕСТОД И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЕЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1998

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского Отделения Российской Академии Наук

Официальные оппоненты:

доктор биологический наук, член-корреспондент РАН, Малахов В.В.

доктор биологический наук, академик Национальной АН Республики Армения, Мовсесян С.О. доктор биологический наук Адрианов A.B.

Ведущее учреждение: Всероссийский институт гельминтологии

им. К.И. Скрябина

Защита диссертации состоится "6 " апреля 1998 г. в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан "5" марта 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ВВЕДЕНИЕ Предмет исследования

Ленточные черви (Cestoda) - класс эндопаразитических платод, полностью лишенных рта и кишечника на всех стадиях онтогенеза. Эта уникальная среди Eumetazoa организация ставит их вместе с Amphiiinida и Gyrocotylida особняком среди Plathelminthes, порождая противоречивые взгляды на генезис таксона и становление основных его признаков. На одном полюсе их спектра представления о независимом возникновении цестод от Placozoa, явно или по умолчанию признающее полифшгаю платод (К.В. Беклемишев, 1976; Malmberg, 1984), на другом, - церкомерная концепция, трактующая цестод, как вторично утративших рот и кишечник под влиянием адаптации к эндопаразитизму онкофорных эктопаразитических плоских червей (Janicki, 1921; Быховский, 1937; Llewellin, 1965; 1986). От того, является ли простота организации вышедшей из яйца личинки унаследованной от предковых форм или же она возникла вторично, зависят выводы по другим важным аспектом морфологии цестод, - судьбе морфологической оси (протаксонны или плагиаксонны цестоды), гомологии аппарата перфорации расселительных личинок и церкомера метацестод, генезисе метамерии Eucestoda, природе онтогенеза, являющихся базовыми для анализа преобразования организации, онтогенеза и жизненных циклов в филогенезе этой группы платод.

Недостаток знаний о становлении организации цестод приводит к неопределенности морфологических критериев класса, что отражается в итогах более чем столетней дискуссии о таксономическом положении и статусе Gyrocotilida и Amphiiinida, которых либо числят в составе класса цестод (Fuhrmann, 1931; Wardle, MacLeod, 1952; Yamaguti, 1959; Schmidt, 1986; Jones, Bray, Khalil, 1994), либо считают самостоятельными классами платод (Быховский, 1937; 1957; Дубинина, 1974; 1982; Спасский, 1991; Brooks, 1984). Аналогичная картина наблюдается в отношении критериев и состава основных крупных таксонов цестод. Приоритетность морфологических исследований по отношению к таксономии цестод определяет их актуальность.

Умозрительность большинства основных филогенетических гипотез, объясняющих возникновение и эволюцию цестод показывает, что нерешенность основных проблем морфологии цестод связана не столько с объективной сложностью реконструкции их происхождения, сколько со слабым проникновением методологии эволюционной морфологии и разнообразных ее инструментов в морфологию и филогенетику цестод. Рассмотрение филогенеза как адаптивного процесса, базирующееся на познании морфобиологической специфики таксона, предполагает изучение морфо-функциональных и морфо-экологических особенностей организации на всех стадиях онтогенеза, раскрытие функциональной и экологической значимости ведущих преобразований его организации (Шмаль-гаузен, 1961; Юдин, 1974; Соколов, Воробьева, 1979; Суханов, Гамбарян, 1979; A.C. Северцов, 1992). Комплексность такого подхода, объединяющего данные сравнительной морфологии, экологии и эмбриологии, обеспечивает высокую

достоверность филогенетических построений. Этот подход является основным в настоящей работе.

Данное исследование базируется на представлении о метацестодах как интер-калярных стадиях онтогенеза, вторично возникших в результате изменения онтогенеза гирокотилидных предков цестод (Гуляев, 1983; 19966, в, г), которое развивает церкоиерную концепцию происхождения цестод (Llewellin, 1986; Brooks, 1982-1992). Основанием для них являются данные о морфогенезе экскреторной системы цестод (Гуляев, 1983; Malmberg, 1971; Xilander, 1988).

Цель н задачи исследования.

Целью работы является изучение факторов и механизмов становления морфо-биологического облика цестод и закономерностей их морфологической эволюции. Это предопределило решение следующих основных блоков задач. Исследование проморфологии и архитектоники цестод на различных стадиях онтогенеза: объяснение причин отсутствия рта и кишечника, полярности морфологических осей, гомологии аппарата перфорации расселительной личинки и церко-мера метацестод, генезиса метамерии Eucestoda.

Изучение причины усложнения жизненного цикла цестод (переход к гетерок-сении) и онтогенеза Eucestoda (становление метагенеза) и основных тенденций эволюции их жизненных циклов.

Анализ структурных трансформаций основных морфо-функциональных систем - репродуктивной и фиксаторной - в филогенезе цестод: формообразующего влияния различных форм копуляции и гегерохронных изменений в морфологической эволюции полового аппарата и стробилы; основных этапов и направлений преобразования хоботковых аппаратов цестод.

Уточнение существующих представлений о главных направлениях эволюции паразитических червей.

Основные положения, выносимые на защиту

Новый фактический материал по морфологии и развитию паразитических личинок и половозрелых форм цестод.

Оригинальная концепция становления основных признаков организации и онтогенеза цестод, базирующаяся на представлениях о филогенетических связях цестод с гирокотилидами и церкомере ках аутапоморфном признаке таксона, -

гомологе части тела личинок гирокотилидных предков, лежащей каудальнее их экскреторных пор.

Эволюционно-морфологические концепции структурных трансформаций стробилы, полового и фиксаторного апаратов в филогенезе цестод.

Реконструкция этапов и направлений филогенетических преобразования паразитических личинок цестод.

Представление о паразитах как одной основных жизненных форм таксона, возникающей в процессе его адаптивной радиации. Доказательство возможности аллогенной эволюции таксона от специализированных предковых форм.

Научная новизна

Становление цестод впервые связывается с изменениями палеозойской био-ты, - проникновением рыбообразных в пелагиаль, возникновением желудочных рыб и освоением их переходной к цестодам группой гирокотилид. Оригинальные представления о гомологии церкомера позволили впервые установить причинную обусловленность основных черт их морфо-биологического облика (появление интеркалярной паразитической личинки; терминал из алию экскреторной поры; замену каудалыюго фиксаторного аппарата передним; стробиляцию половозрелых червей) перестройкой экскреторной системы. Выявлена роль де-зэмбрионгаации онтогенеза как эписелекционного механизма изменения плана строения животных.

Получены новые для морфологии цестод выводы: о архаичности заднего положения яичника и долихоморфности проглоггид. Впервые исследованы формообразующая роль способов копуляции и гетерохроний полового аппарата в эволюции стробилы и форм гермафродитизма цестод. Выяснены причины пространственной перестройки копулятивного аппарата, гонопоров, отверстия матки в процессе становления стробилы. Выявлены параллелизмы гетеротопиче-ских трансформаций гонад у олигонхных и полионхных цестод. Сформулирована новая гипотеза о субапикальных хоботках ТгурапоЛупсИа как трансформированных стебельчатых ботридиях тетрафиллид. Реконструированы этапы и пути преобразования хоботкового аппарата в филогенезе цепней.

Выявлен феномен внутрипопуляционного разнообразия жизненных циклов цестод. Впервые разработана классификация паразитических личинок цестод как система жизненных форм и обоснована вторичность диксенных жизненных циклов.

Впервые доказана возможность аллогенной эволюции таксона от специализированных предковых форм. Эволюционируя, церкомерофоры прошли те же фазы адаптациоморфоза, что и свободноживущие животные: аллогенная эволюция паразитических моногеней через фазу теломорфной специализации эндопа-разитических гирокотилид привела к алломорфному становлению цестод.

Теоретическое и практическое значение

Работа отличается целенаправленным применением методологии экологического направления эволюционной морфологии при анализе становления и эволюционных преобразований организации цестод. Этот подход позволил пред-

ставить происхождение и эволюцию цестод в виде адаптивного процесса. В теоретическом отношении исследование представляет собой анализ эволюции организации и онтогенеза цестод в связи со сменой и расширением круга хозяев. Выявлены направления и модусы эволюции в основных системах органов цестод.

В практическом отношении работа закладывает основы для построения филогенетической системы цестод. Новые данные по морфологии и развитию цестод, происхождению и эволюции стробиляции, фиксаторного и полового аппаратов могут использоваться в университетских курсах общей н частной паразитологии, сравнительной анатомии беспозвоночных животных и теории эволюции.

Апробация работы

Материала диссертации докладывались на конференциях Всесоюзного общества гельминтологов (Москва, 1983 г.; Тбилиси, 1986 г.), IV и VI Всесоюзном симпозиумах по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986 г.; Борок, 1996 г.), II всесозной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988 г.), Всесоюзной конференции посвященном памяти М.Н. Дубининой в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград, 1991 г.), Всесоюзной конференции по таксономии, систематике и фауне паразитов (Москва, 1996 г.), I Международном симпозиуме « Эволюция жизни на Земле» (Томск, 1997), II научной конференции Новосибирского отделения Паразитол. общ-ва РАН (Новосибирск, 1997), годичных научных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск).

Публикации

Основное содержание диссертации отражено в 52 печатных работах.

Объем н структура диссертации

Диссертация изложена на 448 страницах и состоит из введения, 6-ти основных глав, выводов и списка литературы. Она включает также 60 рисунков и 1 схему.

Глава 1. Возникновение основных признаков организации и онтогенеза цестод

Архитектоника и проморфологня разделительных личинок

Важным для понимания архитектоники цестод является представление о координированном становлении пищеварительной, мышечной и нервной систем в эволюции многоклеточных, происходившем под влиянием одной и той же формообразующей функции, - переходом к макрофагии (Малахов, 1992; Левушкин, Шилов, 1994). Наличие у цестод мускулатуры и нервной системы свидетельствует о существовании у их отдаленных предков кишечника и рта, а также о вторичной редукции этих органов в филогенезе СегсошегорЬога 1ашску, 1921 (=Сег-сотеготогрЬае ВусЬочувку, 1937).

Приведены новые аргументы подтверждающие каудальное положение эмбриональных крючьев онкосферы. Показана несостоятельность представления о реверсии полярности морфологической оси в ходе метаморфоза цестод и связан-

лого с ним мнения о том, что несущий крючья конец тела гексаканта является передним (Спасский, 1988; 1989; Moniez, 1881; Fuhrmann, 1931; Mackewicz, 1984). Развитие метадестод свидетельствует о совпадении полярности морфологических осей у гексакантов и у половозрелых цестод, из чего следует, что он-косферы через стежу кишечника хозяина движутся "задом наперед". Это подтверждают и морфологические данные. У псевдофиллид, сохранивших подвижную свободноживущую стадию, корацидий имеет две протонефридиальные клетки, протоки которых открываются вблизи крючьев (Кориева, 1994), причем протоки вторичной (ретикулярной) экскреторной системы ориентированы так же как и последние (Malmberg, 1971). Таким образом, во время метаморфоза морфологическая ось развивающихся церкоидов сохраняет полярность, присущую гексаканту и цестоды, как все плагоды, - протаксонные животные и крючья гексакантов находится на заднем конце тела.

Каудалыше многокрючьевые аппараты проникновения и фиксации гексакантов цестод, ликофор амфилинид, гирокотилид и онкомирацидия моногеней гомологичны, что доказывает общность происхождения этих таксонов плоских червей. Гомология этих структур, а не наличие церкомера, выделяет Сегсошего-phora как монофилетическую группу платод (Быховский, 1937;1957; Llewellyn, 1965; 1986; Malmberg, 1971; Ubelaker, 1983).

Дезэмбриопнзация и проблема гомологии стадий онтогенеза эндопаразитнчсскнх церкомерофор.

Причиной упрощения расселительных личинок церкомерофор при переходе к эндопаразитизму является дезэмбрионизация онтогенеза, обусловленная увеличением яйцепродукции (Иванова-Казас, 1977). Увеличение числа яиц у эндопаразитических церкомерофор, имеющих сложные яйца, происходит за счет уменьшения количества желточных клеток, расходуемых на развитие эмбриона. В условиях дефицита пластического и энергетического материала возникает отбор на минимизацию и упрощение организации вылупляющихся из яйца личинок.

Утрата ротового отверстия и кишечника у половозрелых гирокотилид происходит по тем же причинам, что и у многих групп животных, перешедших при эндопаразитизме к абсорбции пищи всей поверхностью тела (Догель, 1947). Но это не объясняет отсутствие кишечника у ликофоры: личинки всех церкомерофор не питаются до тех пор, пока не осядут на хозяина, т.е. из эмбриогенеза выпадает нефункционирующий признак, против которого не действует отбор.

Причина изменения организации ликофоры - дефицит пластических и энергетических веществ, доступных развивающемуся эмбриону. В следствии этого уменьшаются его размеры и происходит редукция зачатков органов, в том числе закладок рта и кишечника, нефункционирующих на последующих стадиях онтогенеза. Их отсутствие у ликофоры не затрагивает адаптивности постэмбриональных стадий онтогенеза, так как расселительные личинки всех церкомерофор не питаются, а паразитирующие в кишечнике позвоночных половозрелые черви поглощают пищу всей поверхностью тела. Это дает основание полагать,

что дезэмбрионизация создает предпосылки для зписелекционного механизма редукции в эмбриогенезе животных закладок органов, нефункциогафующих на постэмбриональных стадиях онтогенеза.

Данные по сравнительной эмбриологии церкомерофор показывают, что эволюция онтогенеза в направлении дезэмбрионизации сопровождается опережающим морфогенезом структур, обеспечивающих выживание организма во внешней среде. Отдельные органы личинок эндопаразигических Cercomerophora, такие как аппарат перфорации, железа проникновения, ресничная и защитные эмбриональные оболочки, испытывают ускоренное формообразование, тогда как морфогенезы других приостанавляваются или же полностью выпадают из эмбриогенеза. Эмбриональные крючья ликофор и гексакаптов формируются на более ранних стадиях онтогенеза, чем у онкомирацидия, ибо при их недоразвитии личинки, не смогли бы ни осесть на хозяина, ни проникнуть в его полость тела. Тем самым адаптивность более раннего функционирования признака является причиной гетерохромных перестроек организации животных не только на постэмбриональных (A.C. Северцов, 1978), но и на эмбриональных стадиях онтогенеза. Эволюция онтогенеза церкомерофор в направлении дезэмбрионизации приводит к перестройке координации на ранних стадиях онтогенеза и возникновению нового плана строения животных, повышая тем самым эволюционная пластичность организации животных.

В следствии дезэмбрионизации онтогенеза свободноживущие личинки церкомерофор не гомологичны: уровня организации онкомирацидия гирокотилиды и цестоды достигают в процессе постэмбрионального развития. На первом этапе становления цестод возникла еще более простая, чем ликофора гирокотилид, личинка Caryophyllida (прокорацидий). На втором, эмбрионизации онтогенеза вызвала усложнение гексакангов Eucestoda путем дифференциации на экстраэмбриональную ресничную оболочку и проспективную онкосферу. Структурное сходство мирацидия трематод и гексаканта цестод конвергентно. Глубокие различия строения и способов формирования эпителиальных пластинок мирацидия и эмбриофора гексакантов позволяют интерпретировать их как структурные аналогии, независимо возникшие в процессе адаптации к тканевому паразитизму. В свете этого, представление о неодермисе как синапоморфии Cestoda и Trematoda, распространенное в кладистических системах Plathelminthes (Ehlers, 1985), представляется некорректным. Подтвержден вывод A.B. Иванова (1991) о Neodermata Ehlers, 1984 как парафилетической группировке.

Гомология церкомера Получены данные об отсутствии морфогенетических корреляций между аппаратом перфорации и церкомером, доказывающие необоснованность интерпретации его образования в онтогенезе цестод как рекапитуляцию организации их моногенеообразных предков. Сходсто между прикрепительным диском моноге-ней и церкомером цестод внешнее. В процессе развития цестод церкомер образуется в результате морфогенеза экскреторной системы церкоидов (Гуляев, 1983), что позволило лотовому взглянуть на причины возникновения церкоме-

ра: хвостовой отросток образуется как автотомируемая при формировании экскреторного сфинктера (или атриума) часть тела церкоида, а не в процессе самостоятельного органогенеза, что имело бы место при его гомологии прикрепительному диску моногеней. Это согласуется со случайным характером приуроченности эмбриональных крючьев к церкомеру лишь потому, что они у гекса-канта тоже каудальны. У №рро1аспп<Зае, Рг^еосерЬаНёеа, УгеЬтийае, Мезосев-кнсШае крючьев на церкомере нет: аллометрический рост разных участов эмбриона перед началом его органогенов приводит к тому, что крючья оказываются в проспективной части тела церкоида. У гирокотилид, сохранивших на стадии постларвы типичный прикрепительный диск, органа гомологичного церкомеру цестод нет (Ма1тЬег§, 1974). Не образуется церкомер и в онтогенезе Аш-р(1Шт<1а (Дубинина, 1974).

Взаимосвязь между образованием церкомера и морфогенезом экскреторной системы позволяет обнаружить принципиальное сходство экскреторных систем эндопаразитических церкомерофор. В процессе развития ретикулярной экскреторной системы у псездофиллидных (Ма1тЬе^, 1974) и циклофиллидных цестод (Гуляев, 1983) каждый из латеральных экскреторных каналов церкоида, также как и у моногеней и гиркотилид, открывается самостоятельной выделительной порой на боковой поверхности тела в церкомерной борозде члене1шя. Инвагинация последней образует экскреторный сфинктер или экскреторный атриум и после отделения церкомера, экскреторные поры в онтогенезе цестод вторично становятся терминальными. Экскреторная система цестод представлена, как и у гирокотилид, вторичным экскреторным ретикугаомом - сетью каналов, выстланных микровилышм тегументом (Куперман, 1988). Именно это, а не ориентация экскреторных каналов, позволяет говорить о принциальном ее сходстве с таковой гирокотилид. Доказательством исходно переднего положения экре-торных пор у переходной к цестодам группы церкомерофор является сам процесс образования экскреторного сфинктера церкоидов. При каудальном положении экскреторных пор наблюдалась бы инвагинация всей задней части тела, подобно тому, как это происходит в онтогенезе акаудатных метацестод, при переднем, - инвагинация более крупного заднего отдела в переднюю часть личинки просто невозможна. Но платоды, благодаря развитой кольцевой и продольной мускулатуре стенки тела, способны к образованию замыкающих экскреторные поры кольцевых перетяжек в любом участке тела: роль сфинктера выполняет мускулатуры кожно-мускульного мешка.

Все это, а также наличие желточников в церкомере личинок монозоичных ка-риофиллид (Поддубная, Давыдов, Куперман, 1984); заднее положение яичника в теле монозоичных и проглоттидах полизоичных цестод рыбообразных, приводит к представлению о церкомере как гомологе лежащей каудальнее экскреторных пор, части тела личинок гирокотилид. Таким образом, церкомер являясь ау-тапоморфией цестод, не гомологичен ни прикрепительному диску моногеней, ни прикрепительной розетке гирокотилид, а онтогенез цестод претерпел глубокую

трансформацию, приведшую к выпадению морфогенеза прикрепительного диска, свойственного их цсркомерофорным предкам.

Причины преобразования экскреторной системы в процессе становлении цестод.

Экологические условия в которых существуют половозрелые цестоды и гиро-котилиды одинаковы: обе группы червей - кишечные эндопаразиты позвоночных. Но гирокоталиды обнаружены только у химер (Bradyodonti: Chimaeri formes), в то время как цестоды инвазируют практически все группы позвоночных, за исключением круглоротых (Agnaîha: Cycloslomata), и двоякодышащих рыб (Osteichthyes: Dipnoi). Химеры не имеют желудка и кислой фазы пищеварения (Барнард, 1977), а по данным Кобегеновой (1992) никогда его (желудка) не имели. В то же 1ремя у подавляющего большинства рыбообразных (Chondrich-thyes и Osteichthyes), за исключением некоторых вторично возникших групп (карпообразных, например), есть желудок, вырабатывающий соляную кислоту и кислые прагеиназы. Поскольку в кишечнике всех позвоночных среда слабощелочная, естественно предположить, что причины, вызвавшие трансформацию экскреторной системы в процессе становления цестод, кроются не в адаптации к кишечному паразитизму, а связаны с условиями проникновения гексакантов к месту окончательной локализации. А условия, в которые попадают цестод и ги-рокотилид при заражении позвоночных существенно различаются: личинки цестод, прежде чем попасть в кишечник желудочных рыб, должны избежать переваривания в кислой среде желудка. Доказательством того, что эта причина обусловила перестройку экскреторной системы цестод служат аналогичные изменения морфогенеза экскреторной системы в онтогенезе марит Trematoda (Ги-нецинская, 1968). Конвергентное преобразование экскреторной системы у цестод и трематод - филогенетически далеких групп платод, но при заражении позвоночных, приникающих к месту окончательной локализации через химически агрессивную среду желудка, позволяет считать экскреторный сфинктером и атриум защитными структурами, а перестройку экскреторной системы, произошедшую при становлении этих эндопаразитов, в качестве важнейшей адаптации, обеспечивающей личинкам платод успешное заражение позвоночных с кислой фазой пищеварения. Таким образом, благодаря образованию экскреторных сфинктера экскреторные поры оказываются эффективно защищенными от кислых протеиназ желудочного сока.

Церкоид- интеркалярпая паразитическая личинка цестод Моноксенносгь рецентных гирокотшшд дает основания полагать, что и гиро-килидные предки цестод тоже развивались без участия промежуточного хозяина. Из этого следует, что промежуточный хозяин возник в процессе становления цестод, а церковдная стадам в их онтогенезе является интеркалярной. Поскольку специфические признаки организация церкоида (микротрихиальный тегу-мент, экскреторный атриум, известковые тельца) возникают как адаптации к заражению желудочных рыб, естественно предположить, что и само становление церкоидной стадии в онтогенезе цестод является адаптацией к паразитированию

в позвоночных с кислой фазой пищеварения, что напрямую связывает происхождение цестод с возникновением желудочных рыбообразных.

Возникновение желудка как органа накопления и депонирования крупных пищевых объектов в эволюции рыбообразных было вызвано переходом от фильтрации к макрофагии (Barrington, 1957) и определялась выходом в новую адаптивную зону (пелагиаль), кормовые ресурсы которой значительно уступали бентической зоне, исходной для примитивных позвоночных. Желудок, тем самым, возник из переднего отдела кишечного канала, в котором задерживалась заглоченная крупная добыча (Кобегенова, 1992). Таким образом, эволюция рыбообразных, приведшая к появлению активных хищников, вызвала изменения раннепалеозойской морской биоты, усложнив трофические связи в водных экосистемах. Исходная адаптивная зона гирокотилидных предков цестод, способных инвазировать только безжелудочных рыб, в следствии конкуренции последних с рыбами, имеющими кислую фазу пищеварения, одной стороны, начала сокращаться, а с другой, - приобрела границу с новой, не освоенной этими эндопаразитами адаптивной зоной. Вселение анцестральных гироктилид в последнюю связано с переходом расселителысых личинок к паразитированшо в полости тела беспозвоночных, что обеспечило продолжение онтогенеза на рас-селительной фазе жизненного цикла и возможность отбора на организацию, позволяющую преоболеть желудочный барьер.

Вторичность включения промежуточных хозяев в жизненный цикл цестод подтверждает пассивность гексакантов по отношению к промежуточным хозяевам, которые заражаются цестодами только алиментарным путем. Включение в жизненный цикл цестод промежуточного хозяина принципиально изменяет условия их циркуляции в биоценозе. Расселительные личинки цестод стали перемещаться к дефинитивным хозяевам по пищевым цепям. Активный поиск позвоночными добычи - животных низшего трофического уровня, выполняющих роль промежуточных хозяев, - многократно повышает успех заражения их ленточными червями, т.е. становление гетероксении у цестод равнозначно резкому повышению плодовитости. В результате включения промежуточного хозяина в жизненный цикл первая постэмбриональная стадия цестод стало проходить в организме последнего.

Происхождение метамерии Eucestoda

Приведен критический анализ основных концепций метамерии цестод, - по-лизоичной (Беклемишев, 1964; Иванова-Казас, 1977; Гинецинская, Добровольский, 1978; Иванов, 1979; Галкин, 1981; Гуляев, 1988; Wardle, McLe-od, 1952; Stunkard, 1962; Brooks, Hoberg, Weekes, 1991) и монозоичной (Spengel, Nybelin, Dollus, Hyman, Догель - см. обзор: Иванов, 1979). Обсуждение проблемы возникновения метамерии переведено в плоскость выяснения причин реализации различных способов полимеризации половых комплексов (линейного почкования или упорядочивания расположения множества половых комплексов унитарной особи) в процессе становления Eucestoda.

Почкование (стробшшцих) на половозрелой стадии онтогенеза ЕисеБЮёа является следствием утраты заднего отдела тела (церкомера) на личиночной стадии онтогенеза, несущего у гирокотилидных предков фнксаторную розетку. Это ухудшило фиксацию примитивных цестод в кишечнике хозяина, так как апикальная присоска не могла компенсировать возрастающие по мере роста функциональные нагрузки, возникающие в результате перистальтики кишечника хозяина. Жесткий отбор на минимизацию в процессе становления цестод одновременно привел к снижению их яйцепродукции. Поэтому переходная к цесто-дам группа церкомерофор с утратой специализированного органа фиксации, утратила и саму возможность увеличения размеров тела, а вместе с ней и полимеризацию половых аппаратов путем множественной их закладки. Образование множества мелких половых зооидов путем почкование приводит к такому же результату. Экологически линейное почкование связано с сохранением цесто-дам жизненной формы кишечных паразитов, унаследованной от гирокотилидных предков.

Прямым доказательством отсутствия на ранних этапах эволюции цестод ме-тамерной стробилы является существование монозоичных карнофиллид. Исходная их монозоичность подтверждается примитивностью гексаканга (проко-рацидий не дифференцирован на экстраэмбриональный и проспективный отделы), присутствием желточшпсов в церкомере Агс1^е(е$. Фиксаторные структру-ры кариофиллид морфологически очень разнообразны, что характерно для ранних этапов морфологической эволюции таксона (Мамкаев, 1991).

Каудальное положение яичника в проглоттидах метамерных ЕисеэКкк доказывает, что их организация рекапитулирует таковую монозоичных СагуорЬу!П-ёа. У подавляющего большинства метамерных цестод (ТеНарЬуШёеа, Тгурапо-гЬупсЬа, Оур11уШ<1еа, 1л1оЬоШпа1а, у многих PseudophyШdea), а также у примитивных цестод наземных позвоночных (Ме80сез1о$сМае, Таешбае, ЫетаЮ1аеш-¡с!ае) яичник расположен у задней гршшцы продольно вытянутых члеников.

Переход к почкованию диктовался также облигатной бипарентальностью переходных форм, требовавшей высокой интенсивности инвазии хозяев и достигавшейся почкованием. Важным доказательством колониальное™ ЕисеОДёа является их половое поведение: каждая проглоттида независимо от степени интеграции стробилы и форм копуляции, каждый половой аппарат, вступая в репродуктивный цикл, сохраняет в половом процессе индивидуальность, присущую монозоичным организмам. Переход к почкованию и появлению клона из монозоичных дочерних зооидов не требует перестройки положения половых пор и изменения брачного поведения. Умножение целых половых аппаратов является надежным критерием колониальное™ организации животных (Беклемишев, 1964), позволяя рассматривать проглотгиды Еисеэюёа с множественными половыми аппаратами как комплексы слившихся проглоттид (Иванов, 1979).

Все это позволяет со всей определенностью сделать вывод о стробилярной природе метамерии ЕисезЮёа. Последние, тем самым являются неунитарными организмами. Согласно современным представлениям, колониальные животные

- не агрегации особей, а полноценные организмы, которым свойственна морфологическая и функциональная целостность на всех этапах онтогенеза и эволюции (Марфенин, 1993). В соответствии с ними созникает необходимость отказаться от упрощенной интерпретации проглоттид ленточных червей как отдельных особей, а стробилы Еисе51ос1а как особого, возникшего путем их слияния "надорганизма", доминирующей до сих пор при обсуждении организации животных. Этот подход сближает стробилярную концепцию с метамерной. Даже стробилы гипераполизических ЕисезЬхЗа представляют высокорганизованные коллошш с высоким уровнем морфологической интеграции зооидов. Целостность стробилы как колониального организма на всех стадиях онтогенеза поддерживается единством локомоторной (кожно-мускульный мешок), распределительной (экскреторная) и нервной систем.

Происхождение метагенеза

Причины и условия возникновения метагенеза, т.е. чередования поколений в онтогенезе цестод, слабо изучены. В рамках стробилярной концепции традици-онен подход к паратомическому почкованию цестод как наиболее примитивному по сравнению с терминальным отделением проглоттид от зона роста, именуемой шейкой (Беклемишев, 1964; Иванов, 1979; Ошмарин, Степанов, 1986). Паратомическое почкование метамерных цестод рассматривается в качестве основного доказательства колониальной природы стробил, а цестод, способных к паратомии, считают наиболее примитивными среди Еисе5Ц>(1а. Очевидно этому способствовало их внешнее сходство с паратомическими цепочками турбелля-рий. Между тем, отождествлять паратомическое почкование с терминальной стробиляций (это почкование мы предлагаем назвать метагенетическим) нельзя, ибо они являются совершенно разными формами образования линейных колоний, возникающими по различным экологическим причинам. Характерным признаком метагенетического почкования, вытекающим из сущности метагенеза, является образование половых зооидов, в то время как паратомия характерна для животных, у которых бесполое размножение доминирует над половым.

Поэтому мы предлагаем отличать паратомию от метагенетического почкования, при котором линейная колония образована половыми дочерними зооидами. Признаками этого типа линейных колоний обладают кроме метамерные цестод имеют сцифоидные медузы, некоторые полихеты (БиМае). Настоящее паратомическое деление у Еисез1о<1а - относительно редкое и вторичное явление.

Паразитический образ жизни в кишечнике хозяина не стимулирует возникновение у цестод паратомического размножения при переходе цестод к линейному почкованию. Причина этого кроется в пространственно-временной дискретности среды паразитов. Смерть хозяев, имеющих ограниченную продолжительность жизни, требует для существования популяции паразита сохранения рассе-лительных личинок, обеспечивающих заражение новых генераций хозяев (Фи-липченко, 1926), а следовательно, доминирования полового процесса над бесполым размножением. Поэтому первичное возникновение метагенетического почкования, при котором все дочерние зооиды являются половыми, в процессе

становления Еисеяи^а не случайно. Селективное преимущество имели те клоны почкующихся примитивных Еисез1о(1а, дочерние особи которых сразу приступали к половому размножению, не вступая в новый цикл архитомического почкования. Напротив, клоны, дочерние зоовды которых продолжали почковаться, замыкаясь на освоении собственной среды обитания и не продуцируя яйца во внешную среду, элиминировались в процессе отбора после гибели дефинитивных хозяев. Тем самым, метагенетическое почкование возникло при переходе монозоичных цестод к бесполому размножению.

Метагенез цестод имеет все признаки сложного жизненного цикла Фихса-торные структуры сколекса ил« псевдосколекса Еисезюёа не воспроизводятся у половых бластозооидов-проглотгид, а у них самих никогда не формируются репродуктивные органы, т.е. видовые свойства метамерной цестоды реализуются в процессе чередования бесполого и полового поколений. Причиной тому служит различия в условиях, в которых существуют сколекс и проглоттиды. Ско-лекс прикреплен к стенке кишечника, тогда как проглоттиды примитивных ги-пераполизических и эуаполизических первичноводных Еисе8Ю<1а живут в просвете кишечника и способны к активному передвижению. Существенно отличает и их продолжительность онтогенеза: проглоттиды как половые зооиды по сравнению с архизооидом являются короткоживущими особями.

Морфогенез мета цестод - бесполого поколения цестод.

Обосновано представления об эволюции метацестод как эволюции бесполого поколения ЕисесЮс1а. Онтогенез цестод существует в форме метагенетического жизненного цикла. Представление о метацестодах как бесполом поколении находит убедительное подтверждение не только в их способности к отделению половых зооидов. Метацестоды практически всех таксонов цестод обладают способностью к бесполому размножению в организме промежуточных хозяев. В отличие от поперечного деления в кишечнике дефинивного хозяина, в промежуточных хозяевах бесполое размножение метацестод принимает форму экзогенного почкования. Образуются мешковидные или разветвленные полизоич-ные кормусы с многочисленными дочерними метацестодами. Подобная способность к бластогенезу не встречается среди других платод. В то же время она очень характерна для животных с метагенетическим жизненным циклом (8су-рЬогоа).

Гексакант - личинка бесполой генерации (метацестоды). Метацестод нельзя рассматривать как личинок половозрелых форм цестод, так как последние представляют колониальный организм, половые зооиды (проглоттиды) которого образует путем поперечного деления бесполая особь - метацестода. Сколекс со специализированными фиксаторными органами - ее передная часть. Вопреки общепризнанному мнению, что метаморфоз в онтогенезе цестод связан с редукцией провизорных органов гексаканта, представляя начальную стадию морфогенеза метацестоды, весь период развития последней является эволютивным метаморфозом, в процессе которого формируются две обособленных группы органов: дефинитивные и личиночные. Экологической причиной этого служит

то, что метацестода по ходу жизненного цикла осуществляет несколько переходов из одной среды обитания в другую при смене хозяев.

В процессе метаморфоза метацестоды образуются как дефинитивные (мик-ротрихиальный тегумент, фиксаторные органы сколекса, зачаток стробилы), так и новые провизорные органы (экскреторный атриум, цисты разного рода, экскреты, происходит инцистирование), которые обеспечивают защиту трансформирующейся или диапаузирующей метацестоды в теле промежуточного и при переходе к дефинитивному хозяину. Причем формирование у метацестод дефинитивных структур, возникших в процессе адаптации метамерного кормуса цестод к жизни в кишечнике, является вторичным гетерохрошшм изменением их онтогенеза. Адаптивный смысл межстадийного переноса морфогенеза аппарата прикрепления на стадию метацестоды, заключается в обеспечении надежной фиксации паразитов с первых мгновений их существования в кишечнике дефинитивного хозяина. Экологической причиной этого своеобразного метаморфоза является то, что в отличии от свободноживущих животных развивающихся с метаморфозом, метацестода по ходу жизненного цикла осуществляет не один, а как минимум два перехода из одной среды обитания в другую при смене разных хозяев. Первый раз ее расселительная личинка переходит к паразитиро-ванию в полости тела животных, второй раз, - от полостного к кишечному паразитизму. В последнем случае переход осуществляется через химически и механически "агрессивную" среду желудка позвоночных животных. Это разнообразие экологических отношений предполагает выработку на каждой га стадий онтогенеза метацестоды соответствующих провизорных структур. Поэтому в процессе эволющш у метацестод, помимо микровилльного тегумент а, возникают разнообразные провизорные структуры: экскреты, депонирующие углекислый кальций, расходуемый при преодолении метацестодой кислой среды желудка дефинитивного хозяина; экскреторный атриум, обратимая кутикуляризация кожно-мускулього мешка задней части сомы окружающей инвагинированный сколекс, а также формирование защитных цист у цистоморфных метацестод. Наличие этих провизорных адаптации свидетельствуют о личиночной природе метацестод. Всходя из известного определения личинок животных как стадий онтогенеза, имеющих специальные личиночные органы, следует признать наличие двух личиночных форм в онтогенезе метацестоды. Первая, - свободножи-вущий гексакант возникает в результате эмбриогенеза; вторая - инвазионная метацестода, способная проникнуть в кишечник дефинитивного хозяина, формируется в организме промежуточного хозяина. Тем самым, морфогенез метацестоды заключается в редукции провизорных структур первой личиночной формы - онкосферы, развитии ларвального микровильного тегумента и процесса морфологической дифференцировки ларвапьных и дефинитивных структур метацестод.

Глава 2. Эволюция паразитических личинок цестод Классификация метацестод как система жизненных форм

Дан критический обзор существующих классификаций паразитических личинок цестод - метацестод (Бгеедаапп, 1973; Лагеска, 1975). Предложен новый подход к определению основных морфоэкологических типов церкоидов (процер-коида, церкосколекса, амфицисты, цистицерка, цистицеркоида) и метацеркои-дов (плероцеркоида, тетратиридия и бластоцисты), отражающий их морфобио-логическую специфику, каждый из них, имея определенным комплекс эмбриоа-даптаций, представляет особый морфоэкологический тип, адаптированный к заражению определенных групп дефинитивных хозяев, с одной стороны, и способный к развитию в конкретных группах промежуточных хозяев (Гуляев, 1997). Этот подход преобразует классификацию метацестод в систему жизненных форм (схема 1).

Классификация основных ущзнениш. форм метацестод метацестода

церкоиды (промежуточный хозяин)

ыетацеркоида (дополнительный хозяин)

-1

постларвы (трансмиссивный хозяин

процеркоиды церкосколексы

плероцеркоиды

Протоларвы*

амфицисты

тетратиридия

Ларвсцистсида*

цистицерки цистицеркоида

бластоцисты

-эволюционные уровни организации метацестод

Церкоиды

Приведена морфоэкологическая характеристика известных процеркоидов: типичных процеркоидов Р5еиёор11у1Шеа, Haplobothriidea и ТгурапогЬупсЬа; бот-риоцерков (РБеийорЬуШдае: АтрЬусо1у1е) прогенетических процеркоидов Са-гуорЬу11ае1ёеа и БраШеЬо&шёеа. Название "церкосколекс" Сагеска, 1973) сохранено только для небольшой группой церкоидов (Рп^еосерЬаШае и РЬу11оЬо£Ь-гпёае), формирующих ацетабулярный или ботридиальный сколекс, не инваги-нирующий в сому.

Амфицисты характеризуются как церкоиды со сложными фиксаторными структурами на сколексе, благодаря инвагинации которого в тело личинки, способные инвазировать позвоночных с кислой фазой пищеварения. В то же время

из-за отсутствия механически упругих цист они не способны проникнуть в кишечник млекопитающих и птиц, пережевывающих и измельчающих пищу (Гуляев, 1982). Внешним признаком амфицист служит инвагинированный сколекс. Церкомер амфицист (при его наличии), - аатотомируемая в процессе ларвогене-за часть тела метацестоды. Акаудатные амфицисты (кладотиридии) Paruterinidae развиваются без образования церкомера. Амфицистную организацию имеют церковды Trypanorhyncha, Tetraphyllidea, Lecanicephalidea, Tetrabothriidea, Nip-potaeniata, Proteoce-phalidea и Cyclophyllidea. Наиболее примитивны амфицисты триксенных Tetraphyllidea, Trypanoryncha, диксенных Nippotaeniata (Proteocepha-lidea) и Catenotaeniidae (Cyclophyllidea) с единственной апикальной присоской -мероцеркоиды, дефинитивный сколекс у которых формируется на последующих стадиях развития. Группа типичных амфицист характеризуется дефинитивным сколексом.

Цистицерки являются жизненной формой церкоидов диксенных Cyclophyllidea, Diphyilidea и некоторых Trypanoryncha, развивающихся в организме поли-миарных промежуточных хозяев (позвоночных, моллюсков). Это группа настоящих ларвоцист, т.е. метацестод, тело которых дифференцировано на проспективную и эксктраэмбриональную части. Характерными признаками этих акау-датных метацестод являются однослойность оболочки цисты, инвагинированное положениешейки и сколекса. Развиваются, формируя обширную первичную лакуну, которая не гомологична первичной лакуне цистицеркоидов. Морфоэколо-гические типы цистицерков дифференцируются по характеру почкования до-черных метацестод.

Группу цистицеркоидов образуют церковды диксенных Cyclophyllidea, задняя часть сомы которых преобразована в цисту, - эмбриоадаптацию обеспечивающую механическую защиту проспективной части личинки при заражении отдельных групп птиц и млекопитающих, подвергающих пищу пережевыванию или размельчению (Гуляев, 1983; 1997). Эвагинироваиное положение сколекса, шейки (и зачатка стробилы) внутри цисты и наличие двуслойной кутикуляризо-ванной цисты - характерные признаки цистицеркоидов. При развитии образуется хвостовой придаток или его гомолога. Только моноцерк Molluscotaenia среди цистицеркоидов не образует церкомера: данные об отсутствии церкомера у других цистицеркоидов ошибочны. Важными структурнофункциональными элементами цисты цистицеркоидов являются передние и задние замыкательные клапаны, обеспечивающие упругость цисты (Гуляев, 1983). В кишечнике дефинитивного хозяина проспективная часть тела личинки автотомирует цисту и первичные экскреторные поры вместе с экскреторным атриумом утрачиваются и у цестоды возникает их вторичное в онтогенезе положение (Freemann, 1973).

Цистицеркоиды морфологически не однородны (Гуляев, 1983; Voge, 1967; Freeman, 1973): морфологические структуры, определяющие ригидность инци-стированной личинки у цистицеркоидов различных таксонов циклофиллидей различны. Среди них важнейшими являются степень кутикуляризации стенки цисты, развитие переднего и заднего замыкательных клапанов (или одного из

них) и сохранение исходного строения экскреторного атриума. Среди цистицер-коидов су ществуют несколько независимо возникших структурных типов (Гуляев, 1997а,б,в,).

Группа архицистицеркоидов объединяет формы, сохранившие анцестральное строение экскреторного атриума и отделяющие церкомер в ходе ларвогенеза в организме промежуточного хозяина. Для них характерны инцистирование после завершения сколексогенезаи слабое развитие переднего замыкательного клапана. Ее образуют ацеркоциста Dilepis, стробилоциста Lateriporus, брсвицерк Davaineidae, аскоцерк и мультицерк Schistotaeniidae, полицерк, моноцерк и криптоцерк Dilepididae (Г'уляез, 1989; Гуляев, Корниенко, 1998).

Эуцистицеркоидов отличает присутствие церкомера или его гомолога у на стадии диапаузирования. Они характерны для семейств Hymenolepididae, Pro-gynotaeniidae, Acoleidae и Anoplocephalidae. Среди них выделяются цистицерко-иды Pseudhymenolepidinae (Ткач, 1991; Baer, Joyeux, 1943; Kisielewska, 1959; Hunkeler, 1969; Gabrion, 1977), Hymenolepidinae (Смирнова, 1980; Caley, 1974; Voge, 1963; 1964) и Aploparaksinae (Бондаренко, 1975-1997; Бондаренко, Кон-тримавичус, 1976; Гуляев, 1977; Демшин, 1985). У них происходит ранняя инвагинация зачатка проспеетивного тела в заднюю часть развивающейся личинки, что явилось причиной новых морфологических соотношений проспективной части личинки с зачатком церкомера, вызвавшей в конечном итоге утрату экскреторного атриума. Различные морфоэкологические типы эуцистицеркоидов (церкоциста, диплоциста, рамицерк, аутотомицерк и т. д.) выделяются по строению хвостозого придатка: отсутствие экскреторного атриума предопределило участие задней части тела этих личинок в процессах ларвогенеза и преобразование этого, рудиментарного у архицистицеркоидов, отдела тела в разного рода эмбриоадаптации (Гуляев, 1983).

Метацеркоиды

Метацеркоидную стадию в своем онтогенезе проходят только цестоды формирующие дефинитивные фихсаторные структуры сколекса в полости тела и внутренных органах второго промежуточного (паратенического) хозяина. Мета-цестод классифицируются на основании тех же признаков, что и жизненные формы церкоидог. наличии или отсутствии защитных эмбриоадаптаций и сложности сколексогенеза. В итоге вычленяются группы плероцеркоидов, тетрати-ридиев и бластоцист.

Плероцеркоиды являются метацерковдами с неинвагинирующим сколексом. Они характерны для Pseudophyllidea (Дубинина, 1966; Clarke, 1954) и Haploboth-ridea (Essex, 1929; Meinkoth, 1947; MacKinnon, Burt, 1984). Тело плероцеркоидов целиком участвует в формировании дефинитивной цестоды, из-за чего они имеют первичные экскреторные поры (Freeman, 1973).

Тетратиридии - вторые паразитические личинки некоторых Tetraphyllidae и Cyclophyllidea: Mesocestoididae (Черткова, Косупко, 1978), Dipylididae (Матево-сян, 1963), отличающиеся от плероцеркоидов только инвагинированным положением сколекса Метацеркоиды Tetraphyllidea и Trypanorhyncha, имеющие цис-

ты сходные с таковыми цистицерков тениид и днфиллидей, но развивающиеся в организме дополнительных хозяев (рыбы, китообразные), выделены в группу бластоцист. Они развиваются из церкоидов, имеющих процеркоидную или ме-роцеркоидную организацию, перестраивая ее в процессе морфогенеза. В амнио-тической полости бластоцист находится тетраринхидный или ботридиальный сколекс.

Постларвы

Постларвы - исключительно трансмиссивная (расселительная) жизненная форма метацестод. Экологическим признаком постларв Tetraphyllidea, Trypano-rhyncha, Tetrabothriata в подавляющем большинстве случаев служить их энте-ральная локализация. Однако постларвы Diphyllobothriidae и Proteocephalidae, имеющие железы проникновения или железистые апикальные органы, мигрируют в полость тела трансмиссивных хозяев (Гнездилов, Талызин, 1936; Freeman, 1964; Fischer, 1972; Befus, Freeman, 1973).

Основные этапы и направления эволюции метацестод.

Становление цестод как специализированного таксона церкомерофор, паразитирующих у желудочных рыб было обусловлено эволюцией рыбообразных. Бурное видообразование рыбообразных позвоночных, их широкая экологическая радиация явились для сопряженно эволюционирующих с ними цестод и расширением адаптивной зоны и ее дроблением на подзоны. Освоение дочерними таксонами цестод новых групп промежуточных и дефинитивных хозяев неизбежно сопровождалось изменением их жизненных циклов, а также адаптивными перестройками организации метацестод, завершившимися в конечном итоге формированием соответствующих их жизненных форм. Таким образом, существующее разнообразие морфоэкологических типов метацестод, является отражением различий в экологических условиях церкоидной стадии онтогенеза, складывающихся из условий паразит ирования в полости тела промежуточного хозяина и условий перехода к месту окончательно локализации в дефинитивном хозяине (Гуляев, 1982).

Эквифиналыюсть жизненных циклов цестод.

В процессе становления цестод анцесгральная моноксенностъ жизненного цикла, свойственная их гирокотилидкым предкам утрачивается и формируется гетероксенный жизненный цикл. Поликсения - наиболее примитивная его форма: жизненный цикл при возникновении цестод усложнялся путем включения промежуточных и трансмиссивных хозяев. В ходе эволюции последние становятся дополнительными, что достигается межстадийным переносом органогене-зов с дефинитивной стадии онтогенеза. С исходной гетероксенностью, тесно связана еще одна экологическая характеристика популяции цестод, которая, присуща и другим группам поликсенных паразитических червей, - способность развиваться с участием разного числа хозяев в жизненном цикле, названная эк-вифинальностью жизненного цикла (Гуляев, 1995; 1997). Она проявляется при поливариантности траекторий жизненного цикла, реализуемых популяцией паразита в процессе своего существования в биоценозе. Эквифинальность жиз-

ненных циклов, наравне с полигоетальностью является еще одним механизмом поддержания динамической устойчивости популяций паразитов.

На основе эквифинальности жизненнык циклов цестод в различных экологических условиях возникает большое разнообразие их форм. Наиболее примитивной ее формой является изменение степени полшссенности за счет увеличения числа трансмиссивных и резервуарных хозяев (Рп^еосерЬаШеа, Рзеис1о-рЬуШ(1еа). Особую форму представляет жизненный цикл диксенных цестод, утративших облигатность связей с дефиншивным хозяином (СагуорЬу1!ае1 (1еа, ЗраШеЬоШгШеа). Среди разнообразия жизненных циклов цестод существуют также и формы, в которых наблюдается утрата облигатности биоценотических связей с промежуточным хозяином. Эта форма жизненного цикла существует у циклофиллид ОосЬспБ^са ШЬегсиЫа (БкгзаЬтосЬопёае) и Rodentolepis папа (Ну-menoIepididae).

Роль рационапизацю! онтогенеза в перестройке организации метацестсд.

Формирование сколекса у подавляющего большинства цестод происходит на метацестодных стадиях развития, т.е. на дофункштопальных стадиях онтогенеза. Образование органов прикрепления у церкоидов, допускает, согласно гекке-левскому принципу "онтогенез есть краткое повторение филогенеза предков", возможность интерпретации данною морфогенеза как палингенетической рекапитуляции. Согласно этим представлениям образование фиксаторных структур у метацестод трактуется как преадаптацш, обеспечившая фиксацию предков цестод при переходе их к паразитированию в кишечнике позвоночных.

Выявление гирокотилидных корней таксона позволяет утверждать, что цесто-ды первоначально были лишены специализированных передних фиксаторных органов. Слабая передняя фиксаторная структура, унаследованная от гирокотилидных предков, обеспечивавшая фиксацию миниатюрных протоцестод в кишечнике хозяина на ршшием этапе их эволюции, также формировалась на заключительной стадии онтогенеза в условиях кишечника хозяина. Соответственно какие-либо апикальные фиксаторные структуры отсутствовали не только у взрослых примитивных цестод, но и у их метацестод: специализированные органы фиксации у проглоттид гипераполизических тетрафиллидных цестод, таких как Асап&оЬоЛлшп и Тп1оси1апа (Еигй, 1969), отсутствуют.

Формирование сколекса у цестод происходило параллельно с процессом становления их метамерной организации. Очевидно, что эти структуры возникали в процессе достаточно длительной эволюции цестод. Первоначально образование дефинитивного сколекса происходило только после проникновения метацестод в кишечник позвоночного животного. Подтверждением тому служат многочисленные данные о зависимости морфогенеза фиксаторного аппарата сколекса от формообразующего воздействия условий кишечника хозяина. Таким образом, образование фиксаторных органов сколекса в филогенезе цестод происходило по типу надстройки (анаболии), в процессе усложнения конечных стадий онтогенеза.

Все вышесказанное приводит к заключению, что перенос морфогенеза любых фиксаторных структур с дефинитивной на личиночные стадии развития цестод является вторичным гетерохронным изменением их онтогенеза, предполагащим автономизадию процессов морфогенеза органов прикрепления. Подобные гетерохронии, обеспечивающие опережающее развитие структур на дофункциональ-ных стадиях онтогенеза животных и адаптивных на последующих стадиях онтогенеза, возникают вследствии рационализации онтогенеза (Северцов, 1978; 1991; Шишкин, 1988). Адаптивный смысл межстадийного переноса морфогенеза аппарата прикрепления, заключается в обеспечении надежной фиксации паразитов с первых мгновений их существования в кишечнике дефинитивного хозяина. Этот важный вывод позволяет поляризовать сравнительно-эмбриологический ряд цестод по времени и темпам перестроек сколексогенеза и оценить, тем самым, спепень продвинутости (примитивности) их онтогенеза.

Межстадишшй перенос морфогенеза фиксаторных структур на церкоидную или метацеркоидную стадии онтогенеза, имевший место в эволюции цестод, не мог не изменить ее морфологии, а следовательно и ее приспособленности: любое более раннее формирование этих структур на пред-кишечных стадиях онтогенеза цестод возможно при условии успешного прохождения метацестодами со сформированным сколексом инадаптивного желудочного барьера. Часть мета-цестод, а именно процеркоиды и плероцеркоиды с дефшигтивным ботриальным сколексом успешно преодолевают его без дополнительных защитных адаптаций и беспрепятственно заражают все без исключения группы позвоночных животных. Напротив, инвазионные метацестоды цестод с ацетабулярным или ботри-диальным сколексом ( ларвоцистоиды: амфицисты и тетратиридии) перед прохождением через жулудок позвоночных прячут его внутрь тела при инцистиро-вании. Это обеспечивается инвагинацией сколекса в процессе морфогенеза ско-лекса или по его завершении. Поскольку практически все эти метацестоды перед заражением дефинитивного хозяина имеют сформированный сколекс, а защищают сколекс только метацестоды второй группы, становится очевидным, что инвагинация является эмбриоадаптацией, защищающей высокоспециализи-рованые фиксаторные структуры ацетабулярного и ботридиального сколекса метацестод от кислой среды желудка хозяев. Без инцистирования заражение такими метацестодами желудковых рыб невозможно. Тем самым, адаптивная зона таксона цестод, вставшего на тот путь эволюции онтогенеза, резко сокращается из-за невозможности заразить дефинитивных хозяев с кислой фазой пищеварения: хотя благодаря акселерации сколексогенеза достигается прочная фиксация ювенильных цестод в кишечнике хозяина, из-за присутствия у них специализированных структур сколекса они гибнут в желудке позвоночных. Это объясняет сравнительную редкость цестод с церкосколексной организацией церкоида (процеркоидов с неинвагинирующим ацетабулярным сколексом) (Гуляев, 1997). Таким образом, рационализация онтогенеза цестод, изменяя путем межстадийного переноса сколексогенеза организацию метацестод, является в то же время основной причиной трансформации их морфо-экологического типа.

Вторичиость днксениых жизненных циклов циклофиллид

Протеоцефадиды являющиеся анцестральной для циклофиллид группой цес-тод (Спасский, 1951; 1978; Voge, 1967; Freeman, 1973; Jarecka, 1975), поликсен-ны (Фрезе, 1965), что способствовало проникновению цестод в наземные биоценозы. Существуют поликсешше таксоны и среди циклофиллид (Mesocestoidi-dae, Dipylididae, Gryporhynchidae). Триксенность этих цепней вызвана не экологическими, а филогенетическими причинами. Поликсенный жизненный цикл и ларвоцистоидная организация церкоидов и метацеркоидов является исходной для циклофиллидных цестод. Они, перестраиваясь в процессе эволюции, дали начало диксенным цепням и разнообразным ларвоцистам. На это указывает формирование дефинитивного сколекса Catenotaenia (Joyeux, Baer, 1945) в кишечнике грызунов. Кроме того среди монофилетичных Dipylididae существуют виды как с двух-, так и с треххозяинным жизненным циклом, что доказывает независимое упрощение жизненного цикла Dipylidium.

Возникновение цистицерков

Дан критический анализ гипотез становления цистицерков (Спасский, 1951; Mrazek, 1916; Freeman, 1973; Jarecka, 1975) Исходная для цистицерков личинка цепней имела организацию кладотиридия. Несмотря на выработку защитной цисты, верхняя граница адаптивной зоны цистицерков, совпадает с таковой ам-фицист: цистицерки способны инваз кровать лишь хищных млекопитающих, заглатывающих пищу не пережевывая, крупными кусками. Но в отличии от кла-дотиридиев, паразитирующих в паренхиматозных органах микромаммалий, цистицерки - специфические цистоморфные метацестоды, адаптированные к паразитированию в мускулатуре позвоночных (Гуляев, 1983). Инвагинация зачатка сколекса у кладотиридия создает организационные предпосылки для эволюции в этом направлении. Онкосферы кладотиридийных форм в ходе мета-циклической миграции в организме позвоночных могли выходит из протоков лимфатической или кровеносной систем не только в печени, но и мышцах, где механические воздействия на личинку очень велики. В этом случае возникает вектор отбора на появление гидроскелетной первичной лакуны и увеличение прочности ее стенки. В результате из нее формируется специализированная защитная циста.

Становление и эволюция цистицеркоидов.

Кэли (Caley, 1974) установил, что циста цистицеркоидов обеспечивает две основных функции: защиту от повреждений со стороны жевательного аппарата дефинитивного хозяина и изоляцию проспективного тела от высоких значений рН желудка. Поскольку последняя функция эффективно выполняется амфици-стами, очевидно, что возникновение в филогенезе цестод экстраэмбриональной цисты у метацестод обусловлено не адаптацией к выживанию в кислой среде желудка. Дефинитивные хозяева циклофиллидей, развивающихся через цисти-церкоид, подвергают пищу тщательному пережеваванию (грызуны, копытные, сумчатые) или перетиранию в мощно развитом мускульном желудке (голуби, гусеобразные, куриные, т.е. птицы, в пищевом рационе которых значительную

часть составляют корма растительного происхождения и в мускульном желудке которых имеются гастролиты). Поэтому очевидно, что становление цистицер-коидной организации метацестод вызвано адаптацией к заражению цестодами птиц и млекопитающих, тщательно размельчающих пищу.

Таким образом, с появлением в филогенезе наземных позвоночных млекопитающих и птиц, предварительно пережевывающих и перетирающих пищу, изменились экологические условия адаптивной зоны цепней: до этого промежуточные или дополнительные хозяева заглатывались целиком или крупными частями, не подвергаясь механическому воздействию со стороны дефинитивного хозяина. Цестоды, имеющие крупных и неригидных метацестод, не могут заразить позвоночных, подвергающих пищу предварительному механическому измельчению, потому что оказываются полностью или частично разрушенными вместе со своими хозяевами. Иными словами, с появлением травоядных, зерноядных и насекомоядных позвоночных возникла новая адаптивная зона, свободная от цестод.

Необходимая степень ригидности цисты цистицеркоидов достигается прежде всего большой прочностью ее стенки, достигаемой за счет ее двуслойности, кутикуляризации наружной сиенки и мощного развития в ней колагенового слоя, формированием запирательных клапанов (сфинктеров) около выделительной и инвагинационной пор. Двуслойность цисты связана со значительным увеличением размеров инвагинируемой части зачатка стробилы. Несмотря на то, что она достигается чисто количественным изменением онтогенеза эволюционные последствия его значительны. Благодаря этому формируется обширная амниотическая полость, выстланная изнутри каудальной шшагированной частью проспективного тела цистицеркоида. Размещающийся в ней сколекс и часть зачатка стробилы выполняют роль опорного тела цисты. Цистицеркоид настолько ригидно, насколько велика прочность стенки цисты. Поскольку циста цистицеркоида возникает в задней части сомы, т.е. занимает срединное положение в теле развивающейся личинки, она не может быть сплошной. Поэтому в области церкомерной борозды членения и инвагинационной поры цисты формируются защитные структуры повышающие ее механическую прочность, - за-мыкательные клапаны. Особенно развит передний запирательный клапан пре-ставляюший глубокое воронковидное углубление с более толстым слоем кутикулы (трансформированного синцитиального слоя тегумента цисты). Утолщение стенки цисты в этой области находит функциональное объяснение: здесь больше кривизна внутренней поверхности цисты, а следовательно, больше нагрузки на стенку цисты в момент внешнего давления на цистицеркоид. Аналогично строение заднего запирательного клапана, однако степень его развития существенно отличается у различных цистицеркоидов. Наконец большое значение в выполнении функции механической защиты личинки имеет сферическая или овоидная форма цисты, гладкая поверхность которой покрыта слоем глико-каликса. Благодаря этому упругую и скользкую сферическую цисту практически невозможно зафиксировать на жевательной поверхности.

Глава 3. Эволюция форм стробиляции.

Морфологические типы стробил цестод. Разнообразие стробил создается помимо аполизии (предложено отличать первичную аполизгао от вторичной -фрагментации цепней) совокупным действием нескольких причин, среди которых наибольший вклад в разнообразие стробил вносят различные способы стробиляции, смещение стробиляции на церкоидную или плероцерковдную стадии онтогенеза, темп онтогенеза проглоттид и их полового аппарата, форма члеников. Описаны разнообразные типы стробил.

Причины сохранения гннераполизнн проглоттид. Монозоичность ка-риофиллид свидетельствует о том, что цестоды сначала существовали в виде клона обособленных половых особей, образуюихся от медленно почкующегося бесполого зооида. Линейные колонии метамерных цестод образуются путем ме-тагенетического почкования, а паратомическая стробиляция является вторичной формой пролиферации проглоттид. Становление стробилы цестод шло по пути продления онтогенеза проглоттид в составе линейной колонии. Поэтому гипе-раполгоические и эйаполизические цестоды, проглотгиды которых проходят в составе стробилы только часть своего онтогенеза, сохраняют анцестралыгую способность к аполизии проглоттид и самостоятельному существованию в кишечнике позвоночных. Наличие или отсутствие этого признака характеризует различные этапы эволюции стробилы цестод. Установлено, что сохранения аполизии проглоттид у гипераполизических цестод связано с сложностью координированной перестойки репродуктивной системы и брачного поведения: гипе-раполизия является адаптацией к бипарентальной копуляции проглоттид. Благодаря ее фиксируется архаичная стробиляция первичнобипарентальных ТйгарИуШска.

Становление брахиморфностн и краспедотности проглоттид. Становление анаполизических цестод связано с переходом к самооплодотворению. Важную формообразующую роль в этом процессе сыграла адаптивность завершения онтогенеза в составе общего тела колонии: за счет передачи фиксаторной функции сколексу и стробиле интенсифицируется репродуктивная функция проглоттид. Краспедотность члеников возникал под влиянием опорной функции. Крас-педотность проглоттид первоначально не связана с формированием паруса, который является наиболее развитой формой краспедотности проглоттид и появляется в процессе эволюции последней. В процессе становления анаполизических цестод сокращается и длина члеников. Адаптивность брахиморфии заключается в преимуществе стробил, образованных менее дяиными, но более широких и плоских проглоттид: увеличивается площадь межпроглоттидного контакта и прочность (целостность) стробилы.

Возникновение крнптометамерных цестод. Криптометамерные стробилы Сус1ор11у1Меа (Ыетаилаепиёае; АукеШт<1ае) (без признаков наружного членения) возникают вследствие плотной упаковки гипербрахиморфных проглоттид. В результате формируются относительно некрупные, но несущие очень большое число половых аппаратов стробилы. Акселерация морфогенеза репродуктивных

органов этих цестод приводит к тому, что первые морфологически обособленные проглотшды содержат уже сформированную половую систему, а у авител-линид, - даже молодую матку. В следствии ранней закладки гонад увеличивается длина нерасчлененного участка стробилы. Это превращает передний подверженный наибольшим нагрузкам отдел стробилы в нерасчленешюе общее тело кормуса с единым кожно-мускульным мешком. При этом важно, что происходящая полимеризация метамер кормуса не приводит к росту ширины стробилы, за счет сохранения анцестральной долихоморфоности проглоттид. Поэтому не-матотенииды и авителлиниды имеют цилиндрическую, нитевидную стробилу, ширина которой постепенно уменьшается к заднему концу.

Полиморфизм проглоттид в псевдаполизическнх стробилах. Рассмотрены причины полиморфизма проглоттид в псевдаполизических стробилах, описанного также и у цепней (Апор1осерЬаШае). Форма вновь образующихся члеников зависит от возраста червей: сколекс и шейка увеличиваются в несколько раз по мере взросления цестоды, что отражается на размерах ювенильных члеников. Поэтому стробилы молодых червей значительно уже, чем у старых. Поскольку образование стробилы является достаточно длительным процессом, то задние членики, образованные в начале стробиляции (физиологически более старые), будут уже чем членики, отпочковавшиеся позднее от более крупного сколекса. Это в свою очередь приводит к тому, что полионхный половой аппарат с крупным яичником имеет иную топографию гонад в узком внутреннем пространстве стробилы. Таким образом, для развития полового аппарата цестод необходимо определенное критическое внутреннее пространство, в котором осуществляется его морфогенез. Понимание этого приводит к объяснению причин отсутствия опрежающей закладки и развития полового аппарата в ювенильных проглоттид ах большинства цестод. рост членика и морфогенез полового аппарата - скоррелированные морфологические процессы.

Возникновение карпаполнзии циклофиллид. Показано, что отделение зрелых члеников у циклофиллид является реверсией признака в филогенезе цестод. Вторичная аполизия, названная карпаполизией, обеспечивает проникновение цестод в наземные экосистемы: стенка маточного членика становится первичной защитной оболочкой, препятствующей высыханию яиц на суше. Она же приводит в появлению закрытой матки циклофиллид.

Вторичная олигомеризация стробилы. Снижете интенсивности строби-ляции и темпа онтогенеза проглоттид - универсальный способ снижения плодовитости кормуса. Адаптации направленные на множественное заражение промежуточного хозяина приводят к одному и тому же результату, что и ларваль-ное почкование, - к высокой полотности агрегации паразита в кишечнике хозяина и к отбору на олигомерность стробилы. К высокой плотности цестод или, что одно и тоже, к высоким индексам обилия в популяции хозяев, приводят любые изменения условий существования в биоценозе, уменьшающие неизбирательную гибель как свободноживущих, так и паразитических расселительных личи-

нок. Таковыми являются высокая плотность популяций промежуточных или дефинитивных хозяев.

Интенсификация стробиляцик. Общеизвестно, что полимеризация проглоте ид является наиболее универсальным способом повышения плодовитости цестоды (Спасский, 1951). Интенсификация стробилящш компенсирует снижение индивидуальной плодовитости члеников (Ошмарин, 1959), произошедшей в виду преобразования маточных члеников в оофор или минимизацией их при па-разигировании цестод в уловиях постоянно высокой плотности. Основной экологической причиной интенсификации сгробиляции является низкая платность популяции хозяина: у представителей одного таксона она выше у паразотов позвоночных с экстенсивным типом использования территории. Полимеризация проглоттид у примитивных карпаполизических цепней, вызвана групповой дес-семинацией гексакантов, г.е. адаптивностью увеличения числа члеников-оофо-ров во внешней среде, так как в отличие от анцестральных ОрЬуо1аепнёае (Рго-1еосерЬа11(1са), рассеивающих одиночные гексаканты, у примитивных циклофил-лид они выделяются под защитой стенки членика, т.е. пакетами, что резко снижает уровень их дисперсии во внешней среде.

Глава 4. Основные направления структурной трансформации

полового аппарата в филогенезе цестод. Топографические трансформации полового аппарата в филогенезе цестод.

Представители различных отрядов цестод, паразитирующих у рыбообразных позвоночных, имеют большое сходство и однообразие в расположении гонад и половых протоков. У подавляющего большинства Р$еис1орЬуШ(1еа, Тгурапогуп-сИа, Тей^арЬуН'ёеа и монозоичных Сагуор11у11ае1(1еа яичник находится у заднего края членика, многочисленные семенники располагаются впереди яичника, а половые поры и отверстие яйцевода открываются в передней части проглоттид. Данная топография гонад и гонопоров обусловлена редукцией задней части тела в процессе становления цестод: экскреторная пора после отделения церкомера становится терминальной, а яичник - расположенным у заднего конца гонозоои-да (проглоттиды). Тем самым преовариальное положение семеников примитивно. Выявлено постепенное перемещение яичника из задней части проглоттид в переднюю в филогенезе цестод.

Общепринятая типологическая схема пространственных соотношений гонад разработана только для трехсеменниковых гименолепидид (РиЬлпапп, 1932: Скрябин, Матевосян, 1945; Спасский, 1962). Предлагается распространить ее на полионхных цестод, так как топоргафия гонад трехсеменниковых цестод является лишь частным случаем топографических соотношений органов половой системы цестод. Коронулоидный (II) тип положения гонад, а не вигисооидный (I) тип, как полагали ранее (Mayhew, 1925; Галкин, 1990), является исходным в ряду гетеротопических трансформаций пологового аппарата в филогенезе Ну-тепо1ер1(Нс1ае: он характеризуется апоморфным постовариальным положением семенников. Коронулоидный тип полового аппарата имеют гименолепидиды с квадратными или долихоморфными проглотт идами. В то же время практически

все остальные типы половых аппаратов обнаружены у цестод с высоким уровнем брафиморфни члеников. Это позволило связать гетеропии полового аппарата цестод с преобразованием формы проглоттид. Переход к брахиморфии про-глоттид может происходить двумя путями. Первый связан с одновременным расширением основания членика, второй, - только за счет уменьшения его длины, что происходит при миниатюризации прог-лоттид, вызванной снижении их плодовитости. Одновременно выявляются коордшшрованные изменения топографии гонад и гипертелии мужского копулятивного аппарата.

Гетеротопии копулятивного аппарата

Для Eucestoda, за исключением Cyathocephalidae, характерен процесс сближения мужского и женского гонопоров и образование общего цнрро-вагинального атриума. При этом половой атриум, вне зависимости от того медианный он или маргинальный, может находится в задней части, у экватора или в передней половине членика. Это многообразие положений копулятивных аппаратов возникло в в процесе преобразования расположения гонопоров и отверстия яйцевода у гирокотшшдных предков цестод, у которых мужской и женский гонопоры расположены рядом с передней и маргинальной генитальной выемкой: вагина дор-сально, а мужской гонопор и отверстие яйцевода на вентральной поверхности паразита (Bandoni, Brooks, 1987).

Установлено, что становление организации цестод сопровождалось перестройками положения копулятивного аппарата. Выявлены два взаимосвязанных морфологических процесса: конвергенция мужского и женского гонопоров, завершающаяся образованием общего полового атриума и смещение их в каудаль-ном направлении, сопровождавшееся поворотом бурсы цирруса по отношению к боковой поверхности полового зооида. При этом положение (передне-вентральное) отверстия яйцевода остается неизменным.

Перемещение копулятивного аппарата из передней в заднюю часть тела связано с изменением характера фиксации аполизических проглоттид цестод. После утраты каудального фиксаторного органа, основную роль в удержании паразита в кишечнике хозяина начинает играть передний конец тела, что изменяет условия экзогамной копуляции. Половые зооиды протоцестод при сохранении переднего положения половых пор могли копулировать лишь в просвете кишечника хозяина: в состоянии in copuli мелкие зооиды утрачивают способность противостоять перистальтике кишечника. По этому признаку на ранних этапах эволюции цестод шел жесткий отбор, благоприятствующий переживанию форм с каудальным и конвергентным расположением гонопоров, способных копулировать между собой, оставаясь прикрепленными к стенке кишечника.

Конвергенция гонопоров, делая возможным переход к самооплодотворению половых зооидов, является предпосылкой для последующей интеграции зооидов в процессе становления стробилярных цестод. Сохранение обособленных гонопоров и отверстия яйцевода является наиболее примитивным состоянием копулятивного аппарата цестод. Цирро-вагинальные атриумы, утеро-вагинальные и гермафродитные протоки формируются в процессе последующей его эволюции.

Причем становление основных топографических типов половых отверстий произошло задолго до интеграции половых зооидов, что согласуется с архаичным разнообразием типов сколекса в основных филумах псевдофиллидных цестод. Это свидетельствует о независимом от дифиллоботриат возникновении ботрио-цецефалят.

Роль гетерохронии в э&олюцнн полового аппарата цестод.

Разнообразие соотношений между внутренней и наружной сегментации в стробилах различных цестод возникают в следствии изменения темпов двух различных морфологических процессов (морфогенезов кожно-мускулыюго мешка и полового аппарата проглоггид), сопровождающих образование дочернего зооида (проглотгиды). Опережающая наружная сегментация стробилы, предшествующая органогенезам половой системы в онтогенезе цестод рекапитулирует процесс почкования половых зооидов, имевшего место на раннем этапе филогенеза цестод и сохранивщегося в наиболее полном виде у гипераполи-зических форм. Поэтому опережающая закладка и развитие репродуктивных органов по отношению к формированию границ проглоттид вторичны и являются следствием гетерохронных изменений организации цестод. Причем, акселерация морфогенеза половой системы проглоттид отмечена только у цестод, у которых проглотгиды проходят весь онтогенез в составе стробилы. И хотя опережающая внутренняя сегментация стробилы прежде всего обусловлена интенсификацией стробиляции, она все же в большей степени характерна для карпапо-лизических стробил циклофиллидей, что приводит к предположению о связи гетерохроний полового аппарата с реверсией аполизии проглоттид.

Вторичная рекапитуляция аполизии у циклофиллидей, имеющих закрытую матку, обеспечивает рассеивание инвазионных яиц во внешней среде. И хотя онтогенез проглоттид циклофиллидей, как и у протеоцефалид, завершается в составе стробилы, реверсия аполизии существенно изменила условия существования проглоттид в линейном кормусе. Дело в том, что у олиголецитальных цестод, которыми являются протеоцефалидеи и циклофшишдеи, онкосферы развиваются за счет питательных веществ, находящихся в амниотической полости матки. И если темп эмбриогенеза гексакаиггов у проглоттид, интегрированных в анаполизическую стробилу, обычно не координирован с продолжительностью онтогенеза проглоттид, так как эмбриогенез короче жизни стробилы, то у карпаполизических цестод ситуация принципиально иная. Вместе с аполизией циклофиллидеи вновь приобретают утраченный их анаполизически-ми предками "конвеерный" тип стробиляции. Период существования проглоттид в составе такого кормуса строго ограничен из-за постоянно происходящего отделения зрелых проглоттид на заднем конце стробилы. Поэтому морфогенез полового аппарата, копуляция, оплодотворение яиц и темп эмбриогенеза гек-сакантов у проглоттид карпаполизических циклофиллидей координированы со скоростью онтогенеза проглоттид в составе стробилы, что обеспечивает формирование инвазионных гексакантов до отделения члеников. Таким образом, из-за реверсии аполизии зрелых маточных члеников циклофиллидей темп морфогене-

за полового аппарата становится важным признаком, определяющим организацию таксона, а его изменение (гетерохронии) - основным механизмом эволюционных преобразований половой системы и организации цестод в целом. Реверсия аполизии привела поменыней мере к двум важнейшим чертам организации Сус1ор11уШс1еа.

Во-первых, карпаполизия предопределила синхронность созревания онко-сфер, благодаря которой все гексаканты в отделяющихся от стробилы маточных проглоттидах инвазионны. В процессе становления карпаполизической стробилы цепней отбор благоприятствовал формам кормусов, у которых оплодотворение и переход зигот в матку происходил во все более органиченном числе про-глоттид, что в конечном итоге привело к "залповому", синхронному оплодотворению яйцеклеток. Этот же процесс привел к ранней деградации яичника в члениках, имеющих матку, поэтому маточные членики цепней, в отличии от проте-оцефалидей, как впрочем и других цестод, не имеют функционирующего яичника.

Во-вторых, карпаполизия стимулировала акселерацию морфогенеза полового апарата проглотгид по онтошению к процессам образования его кожномускуль-ного мешка, ведуших к обособлению проглоттнд. К этому выводу нас приводит формообразование проглотгид цепней, изменяющих форму в течении всего онтогенеза: дефинитивные очертания имею только маточные проглоггиды задней части стробилы. Половозрелые проглоттиды цепней имеют форму ювенильных проглотгид и растут вплоть до отделения их от стробилы.

Трансформации половой системы, обусловленные изменением форм копуляции.

Эффективность размножения при бипарентальной копуляции цестод повышаться при пролонгации копуляции члеников и уменьшении частоты половых контактов стробил. Одновременная копуляция группы проглоттид способствует уменьшению частоты копуляции. Унилатеральность половых пор у цестод возникает поэтапно, через односторонность половых атриумов группы члеников. Благодаря этому достигается одновременная копуляция серий члеников и репродуктивное поведение стробилы приобретает сходство с копуляцией монозо-ичных животных. Поэтому унилатеральность половых пор у цестод является четким признаком бипарентального размножения.

Протандрия и протогшшя возникают в ходе изменения сроков закладки и темпов морфогенеза полового аппарата эугермафродитных цестод. Связь между многочлениковостью стробилы, унилатеральностью половых пор и протандрией Сус1орЬу1Нёеа указывает на обусловленность последней интенсификацией сгробиляции и вторичной экзогамией члеников. Морфо-логической базой для становления протандрии является растянутость во времени сроков сперматогенеза, допускающая одновременное участие в копуляции члеников как завершивших, так и только что начавших сперматогенез. Участие проглоттид в групповой копуляции ведет к осеменению проглоттид с несформированным яичником, т.е. к кориогамии. Акселерация морфогенеза семенников и копулятивного аппа-

рата происходит благодаря отбору на кориогамию. Эти два процесса взаимосвязаны и протекают одновременно. На первом этапе возникают функционально протандрические формы с кориогамной копуляцией, на втором - настоящие протандрические формы. Протандрия, тем самым, является адаптацией много-члениковых цестод к кориогамной копуляции.

Протогиния связана с вторичной олигомеризации стробил протавдрических предковых форм. К этому приводит отбор на ускорение темпов онтогенеза члеников. За счет более раннего созревания яичника маточные членики развиваются большее временя в составе укорачивающейся стробилы. В отличии от про-тандрических цестод, у которых происходит взаимное оплодотворение, прото-гинические цестоды копулируют как раздельнополые унитарные организмы.

Глава 5. Эволюция фиксаторного аппарата цестод.

Морфологические типы простого хоботкового аппарата цепней.

Давэнеоидный тип. Дисковидный или субсферический ростеллюм с преобладанием продольных мышечных волокон. Ростеллюм втяжной (у прикрепленной к стенке кишечника хозяина цестоды ростеллюм находится на дне хоботкового влагалища). Хоботковое влагалище эвертильное, - способно выворачиваться, выставляя ростеллюм наружу. Под тегументом хоботкового влагалища хорошо развит слой наружных кольцевых мышц, выполняющих роль сфинктера влагалища. Оно часто покрыто сплошным слоем мелких шипиков. Ретракторы ростеллюм а многочисленны (6-12). Они прикрепляются по периметру основания ростеллюма, заканчиваясь под тегументом короны хоботковых крючьев и переходят в волокна слоя внутренних продольных мышц. Среди специализированных мышц хоботкового аппарата давэнеид, характерны ретракторы хоботкового влагалища, отсутствующие в других морфо-функциональных типах хоботковых аппаратов цепней и мощный слой протракторов ростеллюма. Хоботковое влагалище играет важную роль в защемляющей фиксации сколекса, являясь его существенной составной частью: втянутое положение ростеллюма характеризует его рабочее состояние, а не покоя, как это полагали ранее. Расположеные по бокам ростеллюма хоботковые крючья молоткообразные, мелкие и многочисленные.

Тениоидный тип. Ростеллюм присосковидный (линзовидный, дисковидный, субсферический, но способеный инвапшировать и принимать чашевидную форму). Хоботкового влагалища, как и ретракторов ростеллюма и хоботкового влагалища нет. Присосковидный ростеллюм не имеет дифференцированных мышечных пучков: мозговая его часть заполнена продольными и радиальными мышечными волокнами, которые сильнее развиты в фундальной части органа. Под базальной мембраной находится слой кольцевых мышечных волокон. Ростеллюм окружен слоем аддукторов хоботковых крючьев, волокна которых соединяют противолежащие хоботковые крючья. Хоботок вооружен одним или несколькими рядами крупных хоботковых крючьев с длиным когтевидным лезвием, хорошо развитыми рукоятной и корневым отростком. Ростеллюм подстилает хоботковые крючья: базальная мембрана передней части ростеллюма сра-

щена с тегументом хоботка. При инвагинации ростедлюма хоботковые крючья инвертированны (обращении вперед лезвиями) и собранны в пучок внутри хоботка. Фиксации анкерная, осуществляется путем заякоривания хоботка в стенке кишечника: хоботок расклинивается в стенке кишечника хозяина.

Дипилидоидный тип. Ростеллюм мешковидный. Продольные мышцы образуют внутренний слой мышечной стенки органа, тогда как его мозговая часть лишена мышечных волокон и заполнена опорным неклеточным матриксом с многочисленными железистыми клетками, выполняющим функции гидропротрактора. Продолыювытянутый ростеллюм дифференцирован на конус и мышечное основание, которое имеет мощно развитые мышечные стенки с кольцевыми и диагональными мышцами. В конусе ростеллюма мышечная стенка слабая, однако его внутреннее пространвство пронизано многочисленными пучками ретракторов конуса. Слой аддукторов хоботковых крючьев развит значительно слабее, чем у цестод с тениидным хоботковым аппаратом, особенно у форм с многорядным вооружением хоботка, преобразуясь в фиксаторы хоботковых крючьев. Фиксация гарпунная: после проникновения хоботка в узкие протоки либерионовых желез (дипилидиды являются паразитами кишечника млекопитающих) сокращением диагональных и продольных мышц основания ростеллюма, опорная внутриростеллярная ткань вытесняется в конус. Хоботок в резуль-тате этого становиться грибовидным или булавовидным.

Морфологические типы сложного хоботкового аппарата цепней.

Аплопараксоидный тип. Мешковидный ростеллюм со слабо выраженным основанием: длина ростеллюма незначительно превышает ширину органа. Ретрак-торы конуса ростеллюма прикрепляются по всей его длине. Его апикальная поверхность служит вершиной хоботка, несущего одинарную или двойную корону хоботковых крючьев. При сокращении ретракторов конуса ростеллюма апикальная поверхность хоботка впячивается как у простого дипилидидного хоботка и хоботковые крючья оказываются инвертированными внутри сколекса. Хоботок (гЬупсЬш аркаНэ) обычно с более или менее длинным эвертильным стволовым отделом. У примитивных форм хоботок сидячий. Эвертильный отдел го-мологочен хоботковому влагалищу цестод с простым хоботковым аппаратом. Анкерный способ фиксации связан с мощным развитие хоботковых желез в ринхоцеле и в мозговой полости ростеллюма. Данный хоботковый аппарат среди гименолепидат имеют РзеисШутепо1ер1сН<1ае, Ар1орагакБтае, ¡■'¡тЬпагнпае, СгурогЬупсШае, ЯсЫзКЛаеппёае и примитивные 13Нер1сН(1ае. В результате его вторичного преобразования возникают аканторинхоидный хоботковый аппарат 8с{ш1о1аепнёае (Тайпа) и вигисолеписоидный Нутепо^сМае (\^1.чо1ер15).

Соболевикантоидный тип. Булавовидный ростеллюм дифференцирован на апикальный конус со специализированной мускулатурой и длинное мышечное основание (ствол). Конус утрачивает способность к инвагинации передней поверхности в стволовой отдел ростеллюма, в связи с чем ретракторы его конуса преобразуются в абдукторы хоботковых крючьев: при их сокращении вершина хоботка с расположенными на ней хоботковыми крючьями уплощается и лезвия

крючьев отводятся в стороны от хоботка. Корень хоботковых крючьев раполо-жен над конусом ростеллюма. Осноаание ростеллюма имеет хорошо развитые слои продольных, диагональных и кольцевых мышечных волокон. Продольные мышечные волокна не переходят на конус ростеллюма. Оки могут быть длины-ми или короткими. Эвертильный стволовой отдел хоботка хорошо выражен и у некоторых групп цестод из-за косого положения внутренней продольной мускулатуры кожно-мускульного мешка, удлиняясь, вращается вокруг главной оси. Основную роль в гарпунной фиксации играют лезвия хоботковых крючьев, которые втыкаются в стенки кишечника хозяина при возвратном подтягивании хоботка с разведенными в стороны хоботковыми крючьями (по типу раскрытия зонтика). Морфология различных морфологических типов соболевикантоидного хоботкового аппарата очень разнообразна и ещеочень слабо изучена.

Стафшоцистоидный тип. Является аналогом простого давэнеидного хоботкового аппарата: имеются многочисленные ретракторы ростеллюма и хорошо развитое эвертильное хоботковое влагалище, играющее важную роль в защемлении слизистой при фиксации сколекса. Ростеллюм мешковидный, субсферической формы. Сохраняет способность к инвагинации конуса и инвертирирова-нию хоботковых крючьев. Они многочисленны, имеют укороченное лезвие и крупный уплощенный корневой отросток, к которому подхотят волокна ретракторов ростеллюма. Последние пронзают стенку хоботковой сумки и продолжаются в виде пучков внутренней продольной мускулатуры. Типичный стафило-цистоидный хоботковый аппарат имеют представители родов Staphilocystis, Urocystis, Monorcholepis (Hymenolepidinae). Модификаций его является хоботковый аппарат Coronacanthus.

Возникновение н преобразование апикального хоботка в филогенезе

цепней.

Уточнено происхождение хоботка цепней. Структурное сходство присоскооб-разного ростеллюма цепней с апикальной присоской протеоцефалид, одинаковое апикальное положение на сколексе и наличие полного спектра переходных форм от слабовооруженного сидячего хоботка к разнообразным высокоспециализированным хоботковым аппаратам делают представление о гомологии ростеллюма цепней и апикальной присоски протеоцефадидей хорошо обоснованным (Демшин, 1975; Brooks, Hoberg, Weekes, 1991). Однако оно верно лишь отчасти, ибо присоски являются специализированными органами поверхностной фиксации и дальнейшие их преобразования в филогенезе цестод связаны с совершенствованием этой функции: органы внутритканевой фиксации каковыми являются хоботки не могли возникнуть непосредственно го апикальные присоски. Но у протеоцефалидей помимо апикальных присосок существуют гомологичные им таранные мышечно-железистые органы, тоже занимающие апикальное положение на сколексе. С помощью этих структур цестоды способны проникать внутрь стенки кишечника хозяина Появление кутикулярного вооружения на подвижной мышечной органе, коим является теменной орган, изменяет строение его поверхности и он приобретает способность удерживаться внутри

стенки кишечника, более эффективным становиться процесс внедрения в стенку кишечника. Железы таранного органа служат преадаптированными структурами, подавляющими клеточные реакции со стороны хозяина. Эволюция хоботков представляется нам прежде всего как эволюция вооружения и координированных с ним мышц. Поэтому мы считаем, что апикальный хоботко циклофиллид-ных цестод возникает на основе мышечно-железистых таранных органов.

Принципиальные отличия в строении хоботковых крючьев Оауате1<1ае и Таепн<3ае (Спасский, 1987) свидетельствуют об отсутствии у примитивных цепней вооружетшх хоботков типа хоботка Ош^ез1а и о вторичном и независимом возникновении хоботковых крючьев в филогенезе цепней. Примитивные цепни могли иметь только апикальный теменной орган близкий по морфологии к таковому у ИшеП^аета (ОрЬуо1аеппс1ае). Таким образом, цепни унаследовали от протеоцефалидных предков теменной орган, гомологичный апикальной присоске, а хоботки как органы внутритканевой фиксации возникли на основе него независимо по меньшей мере в давэнеидной и тениидной ветвях эволюционного ствола цепней.

Наиболее примитивной формой хоботкового аппарата, по-видимому, является тениоидная его модификация, которая наиболее близка по морфологии к таранному органу офиотениид, а анкерный способ фиксации, как одна из функциональных фаз прободения стенки кишечника, представляется исходным. Последующая эволюция хоботкового аппарата, по-видимому, связана с тем, что анкерный способ фиксации является наиболее травматическим, вызывающим на-более острый иммунный ответ хозяина. Этим объясняется редукция хоботковых аппаратов у цестод млекопитающих: Ме80се8101<Шае, Апор1осерЬаШае, 1пептн-сар51рЬеппае, АуНе11ип<1ае, 1лп&о\уйс1ае, Са1епо1аеппс1ае, часть ОИер1с1]'(1ае и Ну-шепо1ер!(1тае. Среди них только Таепйс1ае, 01руНШ<1ае и Нутпепо1ер1с1тае сохранили исходный анкерный способ фиксации благодаряразвитию мощного железистого аппарата хоботка.

Эволюция в направлении защемляющей фиксации приводит к появлению да-вэнеидного хоботкового аппарата с его фиксаторным хоботковым влагалищем. При данном способе фиксации основную роль играют не размеры крючьев, а их число, увеличивая площадь сцепления двух поверхностей. По этой причине уменьшается длина лезвия хоботковых крючьев: наибольшие функциональные нагрузки испытывает корневой отросток. Поэтому хоботковые крючья давэне-идного хоботкового аппарата имеют характерную молоткообразную или кирко-образную форму, очень мелки и многочисленны.

Особым направлением в филогенеза простого хоботкового аппарата цепней является гарпунный хоботок дипилидид, появляющийся как форма хоботка фиксирующегося в узких протоках кишечных желез. Уже на этом отрезке филогенеза все большую роль в фиксации сколекса начинает играть апикальная часть сколекса несущая ростеллюм, т.е. рострум, ггревращий ростеллюм в один из фунциональных элементов хоботкового аппарата. Если в давэнеидном хоботковом аппарате рострум преобразуется в эвертильное хоботковое влагалище, то

в дипилидидном, на ростральном отделе сколекса развиваются многочисленные хоботковые крючья.

С возникновением сумки хоботка протракция хоботка стало более совершенной. По-видимому, хоботковая сумка возникла из слоя мышечных волокон, окружающих хоботковые железы, т.е. первоначально она не выполняла функции протрактора ростелшома. Это состояние хоботковой сумки сохранилось у Рага-БсЫзК^аеша (БсЫвиЛаеиМае), у которых мышцы стенки хоботковой сумки смыкаются с мускулатурой хоботка в непосредственной близи от ростеллюма, хотя эти цестоды и имеют крупный вооруженный шипами рострум. На следующем этапе становления сложного хоботкового аппарата таксона происходило постепенное смещение сумки хоботка к основанию рострума, как это наблюдается у других представителей семейства (Тайга, .1оуеих11ер1з).

До сего времени группу цепней со сложным хоботковым аппаратом считают монофилетической (Спасский, 1986), объединяя в составе подотряда Нушепо-1ер1с1а1а. Наши результаты допускают возможность его независимого возникновения в пределах этого филума цепней.

Становление субаннкалышх хоботковых апаратов

Сформулировано новое представление о субапикальных хоботках Тгурапо-гЬупсЬа как трансформированных стебельчатых ботридиях тетрафиллидных цестод, основанное на оригинальных данных о морфогенезе хоботкового аппарата личинок триланоринх и ботридий постларв филлоботриид. Хоботки Тгу-рапогЬупсЬа выводятся из инвагинированных выростов сколекса, несущих бот-ридии. Появление вооружения на тегументе выростов преобразует их в органы внутругканевой фиксации, способные при эвагиниции заякориваться в стенке кишечника хозяина Новый вектор отбора, вызывая редукцию нефункциониру-ющих ботридии, приводит к преобразованию ботридиальных выростов сколекса в субапикальные хоботки. Хоботковая сумка в филогенезе гаплоботриид и три-паноринх возникает вторично, а не в результате преобразования дополнительных присосок.

Глава 6. Основные пути и направления эволюции церкомерофор

О критериях » путях становления паразитизма

Феномен паразитизма относится к наиболее тривиальным понятим биологии не имеющим, тем не менее, до сих пор четкого определения, отличающего его от других известных форм ценотических отношений (хищничества, комменсализма, мутуализма). Основные концепции паразитизма - трофо-патогенная (ЬеискаЛ, 1879; Скрябин, 1923; Холодковский, 1933; Маркевич, 1942; Шульц, 1954; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Сопрунов, 1987; Астафьев, 1991) и экологическая (Филипченко, 1937; Догель, 1962; Гиченок, 1991; Краснощекое, 1995) расходятся в оценке его трофического критерия. Источником этих расхождений, на нашему мнению, является неточная трактовка трофического критерия в рамках "трофо-патогенной" концепции паразитизма. Раскрывая специфику питания паразитов, Лейкарт (ЬеискаП, 1879) характеризовал ее не только как ис-

пользование тела хозяина в качестве источника пищи, но и как форму питания, не приводящую к гибели хозяина. Именно эта особенность отличает питание паразитов и хищников. Характерная особенность питания паразитов заключается не в способах поглощения пищи (адсобция питательных веществ поверхностью тела или гематофагия в (на) живом организме). Питание паразитов - особая форма пищевой специализации, при которой одна и та же живая особь животных нижнего трофического уровня многократно используется как кормовой объект, т.е. паразитический способ питания является специализаций по многократности питания на одной и той же живой особи хозяина. Она приводит к тому, что паразит сохраняет постоянную субстратную связь с хозяином в промежутках между кормлениями, в то время как свободноживущие гематофаги связаны с кормовыми животными только трофически. Но недостаточность использования единственного критерия для разграничения основных трех форм ценотических систем в биоценозе (свободного существования, паразитиза и симбиоза) очевидна. Для надежной их дифференциации необходимо как минимум три независимых критериях, характеризующих существенные свойства этих систем.

Ширина адаптивной зоны. Рассмотрен вопрос о способах питания паразитов, поскольку заключение об усложнении паразитического образа жизни эндопаразитов по сравнению с эктопаразитами связано с представлением о поверхностном погложению пищи как более широкой пищевой адаптации (Краснощекое, 1990). У животных существуют несколько основных способов питания и переваривания пищи, в том числе, микрофагия (фаго- и пиноцитоз, активный транспорт через клеточную мембрану, адсорбция пищи поверхностью) и макрофагия. Рот и энтодермалышй кишечник в филогенезе свободноживущих ЕитеШоа возникает при переходе от микрофагия к макрофагии (Малахов, 1991). Хищничество и заглатывание крупной добычи обусловили в свою очередь появление фазы полостного пищеварения, необходимого для перевариванием крупных пищевых объектов (Уголев, 1985). Поэтому пищевая специализация в филогенезе животных-макрофагов (хищников, фитофагов, фильтраторов, гематофагов, в том числе и паразитических форм последних) никогда не приводит к утрате кишечника. Переход некоторых групп паразитов, в том числе и церкомерофор, к микрофагии в процессе адаптации к жизни во внутренней среде живых организмов, является вторичным в филогенезе многоклеточных животных (Гуляев, 1996). Данное изменение способа питания и пищеварения приводит к уграте фазы полостного пищеварения у ряда паразитов. При переходе к микрофагии происходит смена одного специализированного способа питания (гематофагии, например), на другой и еще более специализированный (микрофагию). Дело в том, что первые могут питаться как на поверхности тела хозяина, так в протоках его внутренних органов, во внутренней полости тела или тканях, в то время как вторые - только в полости тела или кишечнике хозяина. Поэтому очевидно, что адаптивная зона паразитов-макрофагов шире, чем у паразитов-микрофагов.

Критерий среды. Отождествление паразитического образа жизни с наземным или водным не допустима: образ жизни не одно и тоже, что среда обитания. Первое понятие значительно уже, чем второе: к паразитизму животные могут переходит как в водных, так и в наземных экосистемах. Очевидно, что правильнее сопоставлять паразитический образ жизни со свободноживущим. Столь же некорректны попытки сопоставлять только одну из форм паразитизма (экто-паразитизм) с амфибиотическим образом жизни. Как эктопаразиты, так и многие эндопаразиты, имеющие свободноживущие расселительные стадии, существуют в процессе жизненного цикла не только на (или в) хозяине, но и во внешней среде. Поэтому и первые, и вторые с процессе оотогенеза последовательно переходят из одного комплекса дискретных уловий среды в другой. Это позволяет понять, что паразитический образ жизни по самой сути является амфибиотическим (последний термин при этом следует трактовать в его прямом семантическом смысле, а не как эквивалент земноводного образа жизни). Однако это не означает, что условия среды паразитических организмов разнообразнее и сложнее, чем у свободноживущих.

Средой обитания длл паразита или паразитической стадии онтогенеза животного является организм корсггкоживущих особей животных-хозяев (Филипченко, 1937). Сторонники «экологической» концепции паразитизма подчеркивают уникальность этого свойства среды паразитов. Однако это ошибочная точка зрения. Аналогичной характеристикой обладает адаптивная зона щитней (Тпоря) - свободноживущих обитателей луж и мелководных временных водоемов. Понижения рельефа, в которых образуются временные водоемы, делают подобные биотопы щитней топографически привязанными к определенным участкам ладшафта, а нерегулярно«» заполнения водой столь же дискретна по времени, как появление новой генерации хозяев для их паразитов. Этот пример позволяет понять, что превращение организма живых существ в основной компонент среды обитания при переходе к паразитизму является специализацией по эфемерности биотопа Эта особенность определяет консортную форму биоценотической организации среды паразитов (Беклемишев, 1970).

Переход в новую адаптивную зону разрывает экологические связи паразитов свободноживущих предков с их паразитическими потомками, в следствие чего обедняются их ценотические связи. Прежде всего это относиться к разнообразию межвидовых отношений на данном трофическом уровне: сложность парази-тоценоза существенно ниже, чем биоценоза, частью которого он является, хотя паразитам столь же присущи межвидовая и внутрипопуляционная конкуренция (Холмс, 1990). Изменяется характер трофических отношений с организмами нижнего трофического уровня: на первое место по значимости для паразита выступают паразито-хозяинные отношения. Они же выполняют регуляторные функции взамен выпавших отношений хищник-жертва.

Большинство авторов, писавших об условиях среды паразитов, соглашаются с тезисом о ее исключительной биохимической сложности, высокой степени раз-нокачествсшюсти, возникающей вследствии генотипического разнообразия

особей хозяина, и специфической реактивностью, проявляющейся в иммунных реакциях разной напряженности (Догель, 1962; Краснощекое, 1994; Гиченок, 1991). Однако при этом опускалась из виду симметричность защитных реакций в паразито-хозяинных отношениях: присутствие паразита, активно подавляющего защитные реакции хозяина, является аналогичным усложнением среды для последнего. Поскольку гиперпаразитизм значительно менее распространенное явление, чем паразитизм, то поэтому обеднение ценотических связей паразита со средой автоматически влечет за собой и обеднение среды паразита и по биохимическим параметрам. Тем самым, совокупность биогенных веществ, с которой контактирует хозяин (органические вещества поступающие с пищей, экзо-метаболиты различных животных и растений ценотического окружения, а также антигены паразитов) разнообразнее, чем у паразитов.

Все это подводит к заключению об упрощении среды паразитов по сравнению со средой свободноживущих организмов. Одновременно это дает основание считать возникновение паразитических форм внутри таксона продолжением дробления адаптивной зоны в процессе адаптивной радиации. Возникновение паразитов, тем самым, является ни чем иным, как становлением одной из основных жизненных форм животных, ничем не отличаясь от появления хищных или травоядных млекопитающих.

В то же время при рассмотрении условий существования паразитов совершенно опускалось такая важная экологическая характеристика как емкость среды. А она у паразитов действительно выше, чем у свободноживущих организмов. Дело в том, что средой обитания последних является многоввдовые сообщества, образованные огромным числом особей-бионтов, каждая из которых потенциально может служить биотопом для паразитов. Если же учесть, что емкость среды паразитов возрастает при переходе к локализации в различных органах и тканях одного и того же животного, а также то, что по ходу сложных жизненных циклов большинство паразитов осуществляют смену нескольких таксономически далеких друг от друга хозяев, следут признать, что емкость среды паразитов несопоставимо выше, чем у свободноживущих организмов.

Расширение адаптивной зоны при переходе экзопаразнтов к эндопаразитнзму.

Исследованы уловия перехода от эктопаразитизма к эндопаразитнзму и определены размеры и сложности адаптивной зоны цестод по отношению к адаптивной зоне их непосредственных предков - гирокотилид.

Моногенеи ведут эктопаразитический образ жизни на поверхности тела, жабрах и плавниках рыбообразных. Лишь некоторые представители класса являются эндопаразитами кишечника, мочевого пузыря, ректальной полости рыб и амфибий. Имея хорошо развитый кишечник, они питаются слизью и эпителием хозяев или становятся облигатными гематофагами. Развиваются без метаморфоза и участия промежуточных хозяев (Попова, Гиченок, 1978). Их рассели-тельная личинка (онкомирацидий), имея хорошо развитые органы чувств, активно осуществляет поиск специфических хозяев и сама оседает на них. Экто-

паразитический образ жизни определил тесную связь моногеней с водной средой; их адаптивная зона имеет четкую "наземную" границу, через которую моногеней не могут проникнут и стать паразитами настоящих наземных позвоночных. В то же время отсутствие у онкомирацидиев адаптаций к заражению рыб с кислой фазой пищеварения, не позволяет моногенеям проникнуть через желудок и перейти к паразитированию в кишечнике позвоночных, т.е. образно говоря, "желудковая" граница тоже является непреодолимым биологическим барьером, очерчивающим адаптивную зону моногеней. Эктопаразитические моногеней, как в прочем и все эктопаразиты, являются переходной группой, занимаю-щей промежуточное положение между свободноживущими и эндопаразитическими организмами (1ашск1,1920). Их возникновение носило аллогенный характер (Лебедев, 1986).

Наиболее узкую среди СегсотегорЬога адаптивную зону имеют гирокотилиды - эндопаразиты кишечника безжелудковых химер. Как и моногеней, они моно-ксенны, но в отличии от них, вторично переходят к экзосоматическому поглощению пищи. Отсутствует кишечник у их расселительных личинок - ликофор. Это не позволяет гирокотилидам продолжит онтогенез на поверхности тела или жабрах хозяина: для достижения половозрелости ликофоры должны мигрировать в спиральных клапан химер. Тем самым, по сравнению с моногенеями адаптивная зона значительно сокращается, что позволяет рассматривать их в качестве узкоспециализированной группы животных (Быховский, 1957). В то же время, ликофоры, не имея свойствешгых метацестодам ленточных червей адаптаций для заражения желудковых рыб, не может, как и онкомирацидии моногеней, преодолеть "желудковую" барьер адаптивной зоны цестод.

По сравнению с моноксенными гирокотилидами цестоды используют чрезвычайно широкий круг позвоночных в качестве своих хозяев. Половозрелые черви, являются кишечными эндопаразитами, абсорбирующими пищу всей поверхностью тела С возникновением церкоидной стадии онтогенеза цестоды стали одновременно паразитами практически все групп животных, локализуясь в полости тела и тканях различных органов последних. Благодаря гетероксении (смене хозяев) и эквифинальности, жизненный цикл цестод приобрел очень большую сложность и пластичность. Их свободноживущая расселительная личинка диапазузирующая и способна существовать в очень широком дианозоне условий, как в водной среде суперолиготрофных пресноводных водоемов и морей, так и на суше, в наземных экосистемах. В процессе становления цестод, тем самым, имело место проникновение переходной, гирокотилидоморфной группы церкомерофор в совершенно новую, адаптивную зону. При этом произошел процесс смены одной, узкой адаптивной зоны на другую, более широкую и более сложную. Таким образом, при оценке характера направления эволюционных преобразований при становлении того или иного таксона эндопара-зигических животных, его организацию следует рассматривать не относительно отдаленных свободноживущих предков, а по отношению с реальными эктопара-зитическими предками.

Алломорнын путь возникновения цестод.

Представление о морфо-физиологической упрощении организации цестод зиждется на очевидной утрате ими рта, кишечника и некоторых органов нервной системы (глаз). Оно, как было показано выше, вполне обосновано, так как из онтогенеза ленточных червей выпадает признак являющийся у свободножи-вущих животных ароморфным. Однако анализ сложности и ширины адаптивной зоны различных церкомерофор не позволяет безоговорочно согласиться с представлением об эволюции данной филетической линии платод как о морфо-фи-зиологическом регрессе (А.Н. Северцов, 1967; Куперман, 1988) или углубляющейся специализации (Шмальгаузен, 1982): расширение адаптивной зоны ленточных червей по отношению к таковой их гирокотилидным предкам - очевидный факт, который не укладывается в систему общепризнанных взглядов о путях эволюции этих животных.

Эволюционные приобретения цестод: возникновение интеркалярной паразитической стадии метацестоды и метагенетическое ее почкование в кишечнике позвоночных. Эти изменения привели к усложению онтогенеза цестод: метагенез изменил архитектонику дефинитивной стадии онтогенеза цестод - анцест-ральная монозоичность уступила место, модульной их организации. Организация метацестод возникает за счет межстадийного переноса фиксаторных структур дефинитивной метацестоды и развития эмбриоадаптивных признаков: экскреторного атриума, инвагинации сколекса, экскретов, защитных экстраэмбриональных цист. Именно эти признаю! являются приспособлениями, обеспечивающими заражение желудковых позвоночных животных и, тем самым, расширение адаптивных возможностей организации цестод.

Эти перестройки организации и онтогенеза цестод с позиций экологических критериев ароморфоза (А.С.Северцов, 1987) могут быть интерпретированы как таковые. Во-первых, как было показано выше, адаптивная зона цестод имеет большую ширину и сложность, чем адаптивная зона гирокотилид, а во-вторых, эти признаки сохраняются в процессе эволюции таксона в новой адаптивной зоне. Наконец, они адаптивны в анцестральной и новой частях адаптивной зоны. Однако несмотря на это, общего усложнения организации цестод не произошло: помимо общего дня все платод строения кожно-мускульного мешка, паренхиматозного тела, протонефридиальной выделительной и ортогональной нервной систем, цестоды унаследовали от гирокотид экзотрофический синтицитиальный тегумент, ретикулярную экскреторную (распределительную) систему, морфологический тип гермафродитного полового аппарата, а также морфологию вышедших их яйца расселительных личинок. Кроме того, уровень интеграции ме-тамерного тела ЕисезЮёа не изменился: для подавляющего большинства ленточных червей свойственна аполизия, а слагающие стробилу половые зооиды сохранили независимое половое поведение, свойственное монозоичным плато-дам. В свою очередь инвагинация сколекса и формирование защитных цист метацестод происходит с в филогенезе таксона после вторичного переноса ско-лексгенеза и стробиляции на метацестодные стадии развития. Поэтому метаге-

нетический сложный жизненый цикл и увеличение числа дискретных стадий онтогенеза с их эмбриоадаптациями не сказались на общем уровне организации цестод и последняя, несмотря на сложности их онтогенеза, не претерпела ряд существенных изменений по сравнению с гирокотилидными предками. Поэтому мы рассматриваем эти структурные преобразования не как ароморфозы, а как частные, алломорфные приспособления. Это означает, что эволюционная судьба специализированного таксона, проникшего в более широкую чем у предков, адаптивную зону может пойти не только по пути ароморфоза, но и в наравлении алломорфных преобразований организации. Таким образом, в процессе становления цестод паразитические церкомерофоры прошли те же фазы адаптацио-морфоза, что и свободноживущие животные. Первую, аллогенной эволюции эк-топаразитических моногеней. Вторую, теломорфной специализации в узкой аб-берангной адаптивной зоне, приведшей к возникновению эвдопаразигических моноксенных гирокотилид. И наконец, третью, алломорфного становления ге-тероксенных цестод.

Поскольку алломорфный таксон формируются на основе узкоспециализированных форм, становится очевидным, что специализация приводить не только к ароморфозу, но и предшествует алломорфозу. Доказательством тому служит возможность повторной фазы алломофной эволюции в филогенезе пресмыкающихся (Иорданский, 1990). Эволюционные преобразования челюстного аппарата змей (становление кинетизма черепа) обозначенные Иорданским (1988) как частные адаптации широкого профиля (эпектоморфозы) в действительности являются обычными идиадаптациями. Тем самым, адаптивная радиация может происходить не только после ароморфной перестройки организации; она следует также и после фазы алломорфного возникновения нового таксона. Это еще больше увеличивает число потенциальных направлений эволюции в ходе филогенеза, чем это считалось при формулировке данного общеэволюциошюго правила (A.C. Северцов, 1987). Таким образом, морфологическая эволюция паразитических животных подчиняется тем же закономерностям, что и эволюция сво-бодноживущих животных.

Заключение

Специализация рецептных гирокотилид к паразитровашио у химер, равно как архаичное морфологическое разнообразие ленточных червей современных акул и скатов, вместе с данным об отсутствии автохтонных таксонов цестод высокого ранга у рецентных Dipnoi и Chondrostei позволяют с большой долей уверенности говорить о том, что становление и ранние этапы эволюции ствола "гиро-котилиды - цестоды" тесно связаны с хрящевыми рыбами (Гуляев, 1997ж). Тем самым, подтверждается одна го ранних филогенетических гипотез о древности тетрафиллидных цестод (Lönnberg, 1897). Возникновение цестод не связано с появлением древних костных рыб. Более того, есть все основания утверждать, что костистые рыбы (Teleostei) равно как и Tetrapoda, в качестве хозяев были освоены цестодами значительно позднее, по-видимому, в начале - середине мезозоя (Фрезе. 1965). Это событие могло произойти только после заселения древ-

ными лучеперыми (Но1о51е0 морей и возникновения от них костистых рыб. В это же время примитивные морские костистые рыбы, по всей вероятности, были вовлечены в жизненный цикл тетрафиллидоморфных цестод в качестве дополнительных, резервуарных и дефинитивных хозяев. Вторичное и независимое освоение внутриматериковых пресных вод различными Те1ео$1е1, служившими хозяевами ассоциированных с ними цестод, привело к столь же независимому и, по-видимому, неоднократному проникновению различных таксонов цестод в пресноводные экосистемы различных континетов. Очевидно, что переход цестод к паразитированию в наземных позвоночных произошел после этого события: палеозойские и раннемезозойские группы земноводных и пресмыкающихся были свободны от цестод.

Выводы

1. Цестоды являются эндопаразигическими СегсошегорЬога .Гашеку, 1921 (=СегсошегошогрЬае ВусЬошзку, 1937), возникшими в процессе адаптации ран-непалеозойской гирокотилидоморфной группы платод к паразитированию в кишечнике хищных хрящевых рыб, имеющих кислую фазу пищеварения. Отсутствие рта и кишечника на всех стадиях онтогенеза унаследовано цестодами от гирокотилид, утратившими рот и кишечник в процессе дезэмбрионизации онтогенеза. Каудальный 6-крючьвой аппарат перфорации свободноживущей личинки, церкомерная паразитическая личинка (церкоид), терминальная экскреторная пора, передний фиксаторный орган и метамерная организация стробилы возникли в процессе становления таксона.

2. Цестоды - протаксонные животные: полярность церкоидов во время метаморфоза не изменяется. Только личинка (прокорацидий) монозоичных цестод (Сагуор11у1Ма) сохранила организацию ликофоры гирокотид. Дифференциация гексаканта на экстраэмбриоиальные оболочки и проспективную часть (онкосфе-ру) произошла в филогенезе цестод при становлении ЕисезЮс1а.

3. Церкоид - интеркалярная стадия в онтогенезе цестод. Церкомер - рудимент, автотомируемый церковдом в процессе морфогенеза терминального экскреторного сфинктера (атриума). Он является гомологом части тела личинок гирокотилид, лежащей каудальнее экскреторных пор и важнейшей аутапоморфией цестод, отсутствуя у других платод.

4. Еисеэк^а - модульные организмы. Каудальное положение яичника в про-глоттидах метамерных ЕисеэШёа и репродуктивное поведение проглоттид, сохраняющих в половом процессе индивидуальность, присущую монозоичным организмам, рекапитулируют организацию Caryophyllida. Стробиляция Бисев-toda вызвана утратой каудального фиксаторного органа при становлении цестод, а так же бипарентальной копуляцией предковых форм и экологически связана с сохранением цестодами жизненной формы кишечных паразитов.

5. На первом этапе эволюции цестоды существовали в виде клона половых особей. Метагенетическое (терминальное) деление метацестоды является исторически первой формой бесполого размножения: паратомическое деление проглоттид и фрагментация стробил в филогенезе Eucestoda вторичны. Гиперапо-

лизические и эйаполизические цестоды сохраняют анцестральную способность к аполизии проглоттид и самостоятельному существованию в кишечнике позвоночных. Экзогамная копуляция проглотгид - причина сохранения шпераполи-зических цестод. Становление анаполизических цестод причинно связано с переходом к самооплодотворению проглотгид.

6. Реверсия отделения зрелых члеников (карпаполизия) в филогенезе цестод, обеспечила проникновение их циклофиллидной ветви в наземные экосистемы. Стенка маточного членика цепней становится первичной защитной оболочкой, препятствующей высыханию яиц на суше, что обусловило возникновение закрытой матки циклофиллид.

7. Постериорный яичник, преовариальное положение семенников, диффузный вителлярий и переднее положение отверстия яйцевода и половых пор унаследованы цестодами от гирокотилидных предков. Последующие струкггрурные перестройки полового аппарата, - смещение яичника в переднюю часть проглотти-ды, а копулятивных пор в задний ее конец, в филогенезе цестод вторичны. Они обусловлены новой фиксаторной функцией переднего конца полового зооида. Гетеротопии гонад возникают в следствии преобразований формы проглоттид, сопровоздающих их ювеиилизацию и гипертелией мужского копулятивного аппарата.

8. Гетерохронии стробиляции возникают в следствии изменения темпов морфогенезов кожно-мускульного мешка и полового аппарата проглоттид. Опережающая наружная сегментация стробилы плезиоморфна, а опережающая закладка и развитие репродуктивных органов при стробиляции цестод вторичны. Карпаполизия (реверсия аполизии проглоттид) определяет многие черты мор-фобиологического облика циклофиллид: синхронизацию оплодотворению яйцеклеток и эмбригенеза онкосфер, резорбцию яичника в маточных члениках; акселерацию морфогенеза полового аппарата и ювенилизацию половозрелых проглотгид.

9. Унилатеральность половых пор у цестод является адаптацией к групповой копуляции проглоттид. Одновременная копуляция группы градуальнопочкую-щихся проглотгид с ^сформированным яичником (кориогамия) приводит к возникновению протандрии. Протогиния обусловлена вторичной олигомериза-цией стробил протандрических предковых форм. К этому приводит отбор на ускорение темпов онтогенеза члеников, продляющего за счет более раннего созревания яичника время развития маточных члеников в составе укорачивающейся стробилы.

10. Субапикальные хоботки ТгуралогЬупсЬа - гомологи стебельчатых выростов ботридий предковых тетрафиллидных цестод. Хоботковая сумка в филогенезе гаплоботриид и трипаноринх возникает вторично, а не в результате преобразования дополнительных присосок. Ботридии трипаноринх и тетрафиллид -гомойологичные структуры.

11. Апикальный хоботок циклофиллид возникает из апикального теменного органа протеоцефалид. Хоботок в тениидной и давэнеидной ветвях эволюцион-

ного ствола цепней возник независимо. Анкерный способ фиксации цепней исходен, а наиболее примитивной формой хоботкового аппарата является тениид-ная его модификация. Эволюция хоботкового аппарата цепней вызвана иммунным ответом со стороны хозяина, возникающим при травматической анкерной фиксации. Она приводит к независимой редукции хоботков у подавляющего большинства цестод млекопитающих и к переходу к защемляющей фиксации, что влечет за собой появление давэнеидного хоботка с фиксаторным влагалищем и гарпунного хоботка гименолепидид и дилепидид.

12. Онтогенез цестод существует в форме метагенеггического жизненного цикла. Гексакант является личинкой бесполой генерации - метацестоды, которых нельзя рассматривать как личинок половозрелых форм цестод. В онтогенезе метацестоды существуют две личиночные формы. Гексакант возникает в результате эмбриогенеза. Развитие метацестоды является эволютивным метаморфозом, в процессе которого формируются две резко обособлешшх группы органов: дефинитивные и личиночные.

13. Различные метацестоды (процеркоцд, цистицеркоид, цистицерк, плеро-церкоид) являются жизненными формами паразитических личинок цестод. Каждая из них, имея специфический комплекс защитных эмбриоадаптаций, представляет особый морфоэкологнческий тип, адаптированный к заражению определенных групп позвоночных и к развитию в определенных промежуточных хозяевах. Перенос стробиляции и морфогенеза сколекса на метацестодные стадии - вторичное гетерохронное изменение онтогенеза цестод, являющееся основной причиной трансформации организации метацестод в филогенезе.

14. Для гетероксенных цестод характерна эквифинальность их жизненного цикла - облигатность различных внутрипопуляционных путей достижения дефинитивного хозяина, обеспечивающая высокую устойчивость популяций паразитов в биоценозах и эволюционную пластичность в филогенезе.

15. Возникновение паразитических форм происходит в процессе дробления адаптивной зоны таксона, являясь становлением одной из его основных жизненных форм в процессе адаптивной радиации. В процессе эволюции паразитические церкомерофоры прошли те же фазы адаптациоморфоза, что и свободно-живущие животные: аллогенная эволюция эктопаразитических моногеней через фазу теломорфной специализации эндопаразитических моноксенных гирокоти-лид в узкой абберантной адаптивной зоне, привела к алломорфному становлению гетероксенных цестод в более сложной адаптивной зоне паразитов кишечника желудковых позвоночных животных.

Основные публикации по теме диссертации

1. Гуляев В.Д. Ларвогенез диплоцисты Aploparaksis furcigera (Rud.) //Паразитология, 1977. -T.II, вып. 1С. 17-22.

2. Гуляев В.Д. К изучению морфологии диплоцисты Aploparaksis furcigera (Rudolphi, 1819) Fuhrmann, 1926//Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова Думка, 1978. С. 29-34

3. Гуляев В.Д. Пути адаптации ларвоцист цестод к паразитированию в олигохегах// Биологические основы борьбы с гельминтами животных и растений: Тез. докл. ВОГ. - М.: 1983. -С.62-64.

4. Гуляев В.Д. Гомология защитных змбриоадаптаций циклофиллидей //Бюллетень ВИГИС, 1983, вып. 33. С. 92-93.

5. Гуляев В.Д. Пути эволюции онтогенеза кариофиллид/ЛЪпая закавказская конференция по паразитологии. Тез. докл. Ереван, 1987. С. 85-86.

6. Гуляев В.Д. Происхождение метамерии цестод/Шроблемы макрозволюции. М: Наука, 1988. С. 68-69.

7. Гуляев В.Д. Новые морфоэкологические типы цистицеркоидов цестод подсем. Schi-stotaeniinae John, 1959//Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 1989. С. 199-213.

8. Гуляев В.Д. К морфологии и таксономии Tatria (s.l.) (Cestoda: Schistotaeniinae) поганок Западной Сибири и Зауралья//Редкие гельминты, клещи и насехомые. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 1989. С.199-213.

9. Гуляев В.Д. Parafimbriaria micracantha sp. п. - новая циклофиллидная цестода от поганок Южного Урала//Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука, 1990. С.4-7.

10. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini - цестод (Cyclophyllidea) землероек с серийнометамерным строением стробилы//Зоол. журн, 1991. Т. 70, вып.9. С. 44-53.

11. Гуляев В.Д. Морфологические критерии рода Tatria Kowalewski, 1904 (Cestoda: Schi-stotaeminae)//Cn6HpcKim биологический журнал. 1992. Вып. 4. С. 68-75.

12. Гуляев В.Д. О таксономической самостоятельности Anopiocephaloides spp. (Cestoda: Anoplocephalidae) с серийным чередованием половых атриумов//Паразитология, 1996. Т.30. Вып. 3. С. 263-269.

13. Гуляев В.Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Platbelminthes: Cestoda). I. Архитектоника к проморфология свободноживущей рассели-тельной личишск (гексаканта) цестод //Зоол. журн., 1996. Т.75, вып. 6. С. 820-830.

14. Гуляев В.Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Plathelminthes: Cestoda). 2. Гомология церкомера цестод и возникновение интеркаляр-ной паразитической личинки - церкоида //Зоол. журн., 1996. Т.75, вып. 7. С. 961-971.

15. Гуляев В.Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Plathelminthes: Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda// Зоол. журн., 1996. Т.75, вып. 8. С. 1040-1050.

16. Гуляев В.Д. Возникновение и гомология хоботкового аппарата Trypanorhyncha (Plathelminthes: Cestoday/Зоол. журн., 1997. Т. 76, № 4. С. 402-408.

17. Гуляев В.Д. Эквифинальносгь жизненного цикла цестод//Успехи современной биологии, 1997. Т. 76. Вып. 1. С.46-51.

18. Гуляев В.Д. Классификация метацестод как система жизненных форм паразитических личинок цестод//Бюллетеш> МОИП, 1997. Т. 102, вып. 2. С. 26-33.

19. Гуляев В.Д. Elasmobranchiomorphi - первичные хозяева Cestoda// Эволюция жизни на Земле - Тез. 1 международн. Симпозиума. - Томск: изд-во Томского ун=та, 1997ж. - С. 38-39.

20. Гуляев В. Д. Морфо-функциональная организация цистоморфкых церкоидов Cyclophyllidea// Экологический мониторинг паразитов. Ч. 2. Пробле мы цестодологии, С.-Петербург, 18-20 ноября 1997 г.-Санкт-Петер-бург, 1997.-С. 123-124

21. Гуляев В.Д. Основные типы структурной организации цистицеркоидов Cyclophylli-dea// Тез. докл. II научн. коиф. Новосибирского отделения Паразитол. общ-ва РАН. Новосибирск, 1997-С.46

22. Гуляев В.Д. Развитие метацестоды Dilepis undula(Schrank, 1788) (Cestoda; Cyclophyllidea; Dilepididae) - примитивного нелакунарного цистицеркоида//3оол. журнал, 1997. Т.76, №9 С. 985-991.

23. Гуляев В.Д. Морфогенез метацестод - бесполого поколения ленточных червей (Ей-

cestxlaу/Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. M.: ИНПА РАН, 1998 , С. 150-158

24. Гуляев В.Д. Афанасьева С.А. Таксономическое разнообразие гименолепиид центральноа-зиатских бурозубок/Л Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М„ 1992. С.33-35.

25. Гуляев В.Д., Коротаева В.Д., Курочкин B.B. Paratelemerus serilella gen. et sp. п. и P. psenopsis sp. п. - новые псевдофиллидные цестоды от окунеобразных рыб Австралийского шелкфа'/Известия Сибирского отделения АН СССР, сер. биол. н., 1989, № 2. С. 86-91.

26. Гуляев В.Д., Коротаева В.Д. Переописание типового вида рода Glossobothrium Yamaguti, 1952 (Cestoda, Pseudophyllidaey/Вестник зоологии, 1989, № 6. С. 8-11.

27. Гуляев В.Д., Ткачев В.В. Первая находка Anonchocephalus chilensis у окунеобразных рыб Западной части Тихого океана//Изв. СО АН СССР, сер. биол. н., 1988. Вып. I. С. 49-53.

28. Гуляев В.Д., Ткачев В. А. Новый род цестод выпей - Cyclouterina gen. п. (Cyclophyllidea, Gryporynchidae) и переописание С. fuhrmanni (Clerc, 1906)//Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука, сиб. отд., 1988. С.4-9.

29. Гуляев В.Д., Толкачева Л.М. Новый род цестод поганок Ryjikovilepis gen. nov. и переописание R. dubininae (Ryzhikov et Tolkatscheva, 1981) comb. поу.//Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск: Наука, сиб. отд., 1987. С.80-88.

30. Гуляев В.Д., Устьянцев В.В. Новый вид цестод - Lateriporus spasskii sp. п.//Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск: Наука, сиб. отд., 1987. С. 77-80.

31. Гуляев В.Д., Шапкин В.А., Латгошин В.В. К биологии некоторых Hymenolepididae водоплавающих птиц Южного Урала//Мат. науч. конф.ВОГ, 1971-1972. - Вып. 25. - М., 1973. - С. 74-76.

32. Гуляев В Д., Шарпило В.П. Первая находка цестод рода Cylindrotaenia (Cyclophyllidea, Nematotaeniidae) у земноводных СССР// Новости фаунистики и систематики. Киев: Наукова Думка, 1990. С.3-6.

33. Гуляев В.Д, Шахматова В.И. Переописание цестоды Staphylocystis sibirica Morosov, 1959//Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука, сиб. отд. 1990. С. 8-11.

34. Гуляев В.Д., Чечулин А.И. Parandrya feodorovi gen. п., sp. п. - новая цестода (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) от полевок Сибири //Паразитология, 1996. Т. 30. Вып. 2. С.32-40

35. Гуляев В.Д., Чечулин А.И. Состав и морфологические критерии трибы Sudaricovinini Spassky, 1991 (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepídidaey/Паразитология, 1996. T. 30. вып. 6. С.495-503.

36. Гуляев В.Д, Корниенко С.А. О морфологическом своеобразии цистицеркоидов Мопо-cercus Villot, 1882 (Cestoda: Cyclophyllidea: Dilepididaey/Паразитология, 1998. - T.32, вып. 2.

37. Боргаренко Л.Ф., Гуляев В.Д. К морфологии типового вида рода Joyeuxilepis (Cestoda: Schistotaeniinaeу/Паразитология. 1990. T. 24, вып. 2. С. 350-353.

38. Боргаренко Л.Ф., Гуляев В.Д. Новые виды цестод от поганок Таджикистана //Извес-тия Сибирского отделения АН СССР, 1991, № 1. С.44-48.

39. Карпенко C.B., Гуляев В.Д. 1990. - Переописание цестоды землероек Pseudobothriole-pis mathevossianae Schaldybin, 1957 (Hymenolepididae)//H3B. CO АН СССР сер. биол. наук. Вып. 3. С.68-71.

40. Шапкин В.А., Гуляев В.Д. К биологии цестод рода Lateriporus Fuhrmann, 1907//Парази-тология, 1973. Т.7, вып.10. С. 509-512.

41. Шахматова В.И., Гуляев В.Д. 1990. Новая дилепидная цестода от сибирского крота //Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, сиб. отд. С .26-30.

42. Krasnoshchekov G.P., Pluzhnikov L.T., Gulyaev V.D. Ultrastructure of the larval organ of metacestode Lateriporus geographicus Cooper, 1921 (Cestoda: Dilepididaey/Folia parasi-to!ogica,1985. V.32. C.51-60.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гуляев, Владимир Дмитриевич, Москва

Д/1/ /

уГ ¿■■у

«* V*"

Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии Наук

На правах рукописи

ГУЛЯЕВ Владимир Дмитриевич

СТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕСТОД И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЕЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ

В ЭВОЛЮЦИИ

03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени доктдра биологических наук

N /

Чч /"* '*

/Ч,, / \ ) V \

1 '

1998 МОСКВА

Содержание

Введение ............................................ 5

Глава 1. Возникновение основных признаков организации и

онтогенеза цестод 13

1.1. Основные признаки организации и онтогенеза цестод .... 13

1.2. Причины и механизмы упрощения свободноживущей

расселительной личинки цестод...................... 17

1.2.1. Архитектоника гексаканта - свободноживущей расселительной личинки ...........................17

1.2.2. Дезэмбрионизация и проблема гомологии стадий онтогенеза эндопаразитических церкомерофор....... 23

1.2.3. Преобразование организации свободноживущей расселительной личинки в филогенезе цестод..........31

1.3. Становление паразитической личинки - церкоида.........35

1.3.1. Гомология церкомера цестод........................35

1.3.2. Причины преобразования экскреторной системы в процессе становления цестод........................49

1.3.3. Церкоид - интеркалярная паразитическая личинка

цестод...........................................53

1.4. Причины возникновения стробилярной формы метамерии цестод..............................................58

1.4.1. Подходы к объяснению метамерии цестод и основные гипотезы..........................................58

1.4.2. Морфо-экологические причины перехода к стробиляции . 61

1.4.3. Происхождение метагенеза..........................74

1.4.4. Морфогенез метацестоды -бесполого поколения ленточных червей.................................. 79

1.5. Особенности эволюционных перестроек организации в процессе становления и эволюции цестод ................ 87

Глава 2. Эволюция метацестод 92

2.1. Классификация метацестод как система жизненных форм ... 92

2.1.1. Церкоиды........................................ 98

2.1.2. Метацеркоиды.................................... 117

2.1.3. Постларвы ....................................... 120

2.2. Эквифинальность и архаичная поликсения

жизненных циклов цестод ............................. 124

2.3. Основные этапы и направления эволюции метацестод .....135

2.3.1. Роль рационализации онтогенеза в перестройке организации метацестод ..........................136

2.3.2. Вторичность диксенных жизненных циклов циклофиллидных цестод.............................146

2.3.3. Возникновение лакунарных метацестод................ 149

2.3.3.1. Возникновение цистицерков....................... 152

2.3.3.2. Становление цистицеркоидов...................... 156

Глава 3. Эволюция стробиляции. 166

3.1. Разнообразие морфологических типов стробил цестод.......166

3.1.1. Классификация стробил цестод по степени

интеграции проглоттид.............................. 166

3.1.2. Основные способы стробиляции..................... 173

3.1.3. Степень полимеризации стробилы.................... 194

3.1.4. Соотношение внешней и внутренней сегментации стробилы........................................ 198

3.1.5. Морфология проглоттид............................203

3.2. Основные направления эволюции кормуса цестод...........206

3.2.1. Становление стробилы..............................206

3.2.2. Причины сохранения гипераполизии проглоттид.......209

3.2.3. Становление анаполизических цестод.................213

3.2.4. Эволюция формы проглоттид ...................... 216

3.2.5. О причинах полиморфизма проглоттид псевдаполизических стробил......................... 220

3.2.6. Возникновение криптометамерных цестод..............224

3.2.7. Реверсия аполизии циклофиллид......................228

3.2.8. Причины вторичной олигомеризации стробилы.........230

3.2.9. Причины интенсификации стробиляции................237

3.2.10. Происхождение серийной стробиляции................239

Глава 4. Основные направления структурной трансформации

полового аппарата в филогенезе цестод 247

4.1. Гетеротопии органов репродуктивной системы в

филогенезе цестод......................................247

4.1.1. Гетеротопии гонад ..................................247

4.1.2. Гетеротопии копулятивного аппарата ................255

4.2. Роль гетерохроний в эволюции полового аппарата цестод ... .263

4.3. Трансформации репродуктивной системы, связанные с изменением форм копуляции.............................268

4.3.1. Основные формы гермафродитизма цестод.............268

4.3.2. Адаптации к групповой копуляции проглоттид..........273

4.3.3. Возникновение протандрических цестод................279

4.3.4. Возникновение протогинических цестод................284

4.3.5 Становление раздельнополых цестод...................289

4.3.6. Причины сохранения эугермафродитных цепней.........292

4.4. Возникновение матки в эволюции цестод...................294

4.4.1. Независимое возникновение матки в различных

филумах первичноводных цестод...................... 294

4.4.2. Генезис замкнутой матки циклофиллидей.............. 301

4.5. Морфологическая эволюция гонад....................... 307

4.5.1. Эволюционные преобразования гермовителлярия, обусловленные изменением плодовитости проглоттид..... 307

4.5.2. Эволюционные преобразования числа семенников....... 316

Глава 5. Эволюция фиксаторного аппарата цестод 319

5.1. Гомология сколекса....................................319

5.2. Проморфология сколекса...............................321

5.3. Становление и эволюция хоботковых аппаратов............325

5.3.1. Возникновение субапикального хоботкового

аппарата ТгурапогИупсЬа............................325

5.3.2. Становление и филогенез апикального хоботкового аппарата Сус1орЬу1Ндеа..............................338

5.3.2.1. Морфологические типы хоботкового аппарата ...... 339

5.3.2.2. Возникновение и преобразование апикального хоботка в филогенезе цепней..................... 358

5.3.2.3. Редукция хоботкового аппарата................... 364

Глава 6. Основные пути и направления эволюции церкомерофор 368

6.1. Критерии паразитизма и относительные размеры адаптивной зоны паразитических животных......................... 369

6.2. Расширение адаптивной зоны при переходе экзопаразитов

к эндопаразитизму.................................... 379

6.3. Алломорфный путь возникновения цестод............... 382

Заключение ........................................ 388

Выводы ............................................ 391

Литература ................................................................................396

Введение

Ленточные черви (Cestoda) - класс эндопаразитических платод, полностью лишенных рта и кишечника на всех стадиях онтогенеза, в том числе и на свободноживущей расселительной личиночной стадии. Эта тесно связанная с микрофагией черта их организации уникальна среди Eumetazoa и известна кроме цестод только у Acanthocephala и Pogonophora. Она ставит их особняком среди прочих Plathelminthes. Она же порождает противоречивые взгляды на генезис таксона и становление основных признаков его организации. На одном полюсе их спектра представления о независимом возникновении цестод от Placo-zoa, явно или по умолчанию признающие полифилию платод (К.В. Беклемишев, 1976; Malmberg, 1984), на другом, - церкомерная концепция, трактующая цестод, как вторично утративших рот и кишечник под влиянием адаптации к эндопаразитизму онкофорных эктопаразитических плоских червей (Janicki, 1921; Быховский,

1937; Llewellin, 1965; 1986). От адекватного решения этой

проблемы зависят выводы по другим важным аспектом морфологии цестод, - судьбе морфологической оси (протаксонны или плагиаксонны цестоды), гомологии аппарата перфорации рассе-лительных личинок и церкомера метацестод, генезисе метамерии Eucestoda, природе онтогенеза, являющихся базовыми для анализа преобразования организации, онтогенеза и жизненных циклов в филогенезе этой группы платод.

Отсутствие четких представлений о становлении организации цестод приводит к неопределенности морфологических критериев класса. В частности это находит свое выражение в более чем столетней дискуссии о таксономическом положении и статусе Gyrocotilida и Amphilinida, которых либо рассматри-

вают в составе класса цестод (Fuhrmann, 1931; Wardle, Мас-Leod, 1952; Yamaguti, 1959; Schmidt, 1986; Jones, Bray, Kha-lil, 1994; Gibson, 1994a; 1994b), либо считают самостоятельными классами плоских червей (Быховский, 1937; 1957; Дубинина , 1974; 1982; Спасский, 1991; Brooks, 1982). Аналогичная картина наблюдается в отношении критериев и состава основных крупных таксонов цестод. Очевидная приоритетность морфологических исследований по отношению к таксономии цестод определяет их актуальность.

Умозрительность большинства основных филогенетических гипотез, так или иначе объясняющих возникновение и эволюцию цестод (Дубинина, 1980; Lonnberg, 1897; Fuhrmann, 1931; Baer, 1950; Euzet, 1959; Freeman, 1973; Euzet, 1974; Brooks, 1978; Euzet et al., 1981; Brooks & al., 1991; Brooks & McLennan, 1993; Hobberg & al.,1997) показывает, что нерешенность основных проблем морфологии цестод связана не столько с объективной сложностью реконструкции происхождения ленточных червей, сколько со слабым проникновением методологии эволюционной морфологии и разнообразных ее инструментов в морфологию и филогенетику цестод. Рассмотрение филогенеза как адаптивного процесса, базируещееся на познании морфо-биоло-гической специфики таксона, предполагает изучение морфо-фун-кциональных и морфо-экологических особенностей организации на всех стадиях онтогенеза, раскрытие функциональной и экологической значимости ведущих преобразований его организации (Шмальгаузен, 1961; Юдин, 1974; Соколов, Воробьева, 1979; Суханов, Гамбарян, 1979; Воробьева, 1991; 1992; А. С. Север-цов, 1992). Кроме того, комплексность такого подхода, объединяющего данные сравнительной морфологии, экологии и эмбриологии, обеспечивает высокую достоверность филогенетиче-

ских построений. Этот подход является основным в настоящей работе.

Особое внимание в данном исследовании уделено проблеме эволюции онтогенеза цестод, одной из центральных в исследовании их филогенеза и систематики. Для цестод, группы животных полностью лишенной палеонтологии, эколого-эмбриологичес-кий подход является единственным способом выяснить преемственность эволюционных преобразований жизненных циклов и, тем самым, оценить адаптивные возможности и направления их эволюции. Этот подход, почти не применяющийся в гельминтологии кроме наших исследований (Гуляев, 1983; 19976) очень важен, поскольку не только позволяет оценить адекватность реконструкций филогенетических линий развития цестод, полученных на основе изучения половозрелых червей, но и дает ценную дополнительную информацию о степени преобразования их онтогенеза. Основой тому служит известная автономность эволюционных преобразований личиночных стадий онтогенеза (A.C. Север-цов, 1981), которая подчас приводит к значительно большим, чем у половозрелых животных, маштабам дивергенции.

Данное исследование базируется на оригинальном представлении о метацестодах как интеркалярных стадиях онтогенеза, вторично возникших в результате усложнения онтогенеза гиро-котилидных предков цестод (Гуляев, 1996а, 19966, 1996в), развивающем церкомерную концепцию происхождения цестод (Llewellin, 1986; Brooks, 1982; 1989; Brooks & al., 1985). Становление таксона связывается нами с изменениями палеозойской биоты - проникновением рыбообразных в пелагиаль и возникновением желудочных хрящевых рыб. Освоение этой группы дефинитивных хозяев сопровождалось усложнением жизненного цикла (переходом к гетероксении) и онтогенеза (становлением

метагенеза) переходной к цестодам группы платод. Все развиваемые нами морфологические и филогенетические построения являются следствием этого основного положения. В частности, особый акцент в данной работе сделан на наименее разработанной главе морфологии цестод, посвященной эволюции организации стробилы и процессов стробиляции - наиболее характерной черте строения этих червей. Парадоксальность сложившейся в настоящее время ситуации заключается в практически полном отсутствии исследований в этой области.

В настоящей работе принята следующая система цестод:

Класс Cestoda Rudolph!, 1808 Подкласс Caryophyllida Basytov, 1976 Отряд Caryophyllidea Beneden in Carus, 1863

Подкласс Eucestoda Southwell, 1930 Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863 Отряд Bothriocephalidea Freze, 1976 Отряд Diphyllidea Beneden in Carus, 1863 Отряд Spatebothriidea Wardle et MacLeod, 1952 Отряд Tetraphyllidea Beneden in Carus, 1863 Отряд Lecanicephalidea Wardle et MacLeod, 1952 Отряд Tetrabotriidea Skrjabin, 1940 Отряд Trypanoryncha Diesing, 1863 Отряд Haplobothriidea Joeux et Baer, 1961 Отряд Nippotaeniata Spassky, 1958 Отряд Proteocephalidea Wardle et MacLeod, 1952 Отряд Cyclophyllidea Beneden in Braun,1900 Подотряд Nematotaeniata Spassky, 1960 Подотряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940 Подотряд Davaineata Skrjabin, 1940 Подотряд Taeniata Rosmassler, 1840 Подотряд Hymenolepidata Skrjabin, 1940 Подотряд Anoplocephalata Skrjabin, 1933

Гирокотилиды и амфилиниды, вслед за Быховским (1957), Дубининой (1974; 1982), Спасским (1991), рассматриваются нами в качестве самостоятельных классов подтипа Cercomerophora Janicki, 1921 (syn. Cercomeromorpha Bychowsky, 1937).

Мы сознательно не ввели в содержание работы традиционный раздел «Материал и методика», так как использовали традиционные методы паразитологических и морфологических исследований животных (Быховская-Павловская, 1969; Дубинина, 1971; Ивашкин и др., 1971; Иванов и др., 1981).

Объектами оригинальных сравнительно морфологических исследований послужили представители всех описанных в диссертации таксонов ленточных червей. То же самое можно сказать и о приведенных в ней данных по морфологии и морфогенезу мета-цестод: подавляющее большинство известных морфо-экологичес-ких форм церкоидов и метацеркоидов, равно как и их морфогенезы, лично исследованы автором.

Цель и задачи исследования.

Исследование проморфологии и архитектоники цестод на различных стадиях онтогенеза: объяснение причин отсутствия рта и кишечника, полярности морфологических осей, гомологии аппарата перфорации расселительной личинки и церкомера мета-цестод, генезиса метамерии Еисез1:ос1а.

Изучение причины усложнения жизненного цикла цестод (переход к гетероксении) и онтогенеза Еисез"Ьос1а (становление метагенеза) и основных тенденций эволюции их жизненных циклов.

Анализ структурных трансформаций основных морфо-функцио-нальных систем - репродуктивной и фиксаторной - в филогенезе цестод: формообразующего влияния различных форм копуля-

ции и гетерохронных изменений в морфологической эволюции полового аппарата и стробилы; основных этапов и направлений преобразования хоботковых аппаратов цестод.

Уточнение существующих представлений о главных направлениях эволюции паразитических червей.

Основные положения, выносимые на защиту

Новый фактический материал по морфологии и развитию паразитических личинок и половозрелых форм цестод.

Оригинальная концепция становления основных признаков организации и онтогенеза цестод, базирующаяся на представлениях о филогенетических связях цестод с гирокотилидами и церкомере как аутапоморфном признаке таксона, - гомологе части тела личинок гирокотилидных предков, лежащей кау-дальнее их экскреторных пор.

Представление о механизмах морфологической эволюции ме-тацестодных стадий онтоегнеза и реконструкция этапов и направлений филогенетических преобразования паразитических личинок цестод.

Доказательство возможности аллогенной эволюции таксона от специализированных предковых форм.

Научная новизна

Происхождение и эволюцию цестод представлены в виде адаптивного процесса. Становление цестод впервые связывается с изменениями палеозойской биоты, - проникновением рыбообразных в пелагиаль, возникновением желудочных рыб и освоением их переходной к цестодам группой гирокотилид. Оригинальные

представления о гомологии церкомера позволили впервые установить причинную обусловленность основных черт их морфо-биологического облика (появление интеркалярной паразитической личинки; терминализацию экскреторной поры; замену кау-дального фиксаторного аппарата передним; стробиляцию половозрелых червей) перестройкой экскреторной системы на ранних стадиях онтогенеза. Установлена взаимосвязь этих морфологических трансформации с метагенетическим усложнением онтогенеза цестод. Выявлена роль дезэмбрионизации онтогенеза как эписелекционного механизма изменения плана строения животных.

Получены новые для морфологии цестод выводы: о архаичности заднего положения яичника и долихоморфности проглот-тид. Впервые исследованы формообразующая роль способов копуляции и гетерохронии полового аппарата в эволюции стробилы и форм гермафродитизма цестод. Выяснены причины пространственной перестройки копулятивного аппарата, гонопоров, отверстия матки в процессе становления стробилы. Выявлены параллелизмы гетеротопических трансформаций гонад у олигонхных и полионхных цестод. Сформулирована новая гипотеза о субапикальных хоботках ТгурапогИупсИа как трансформированных стебельчатых ботридиях тетрафиллид. Реконструированы этапы и пути преобразования хоботкового аппарата в филогенезе цепней.

Выявлен феномен внутрипопуляционного разнообразия (экви-финальности) жизненных циклов цестод. Впервые разработана мороф-экологическая классификация паразитических личинок цестод. Впевые установлено, что основной причиной трансформации организации метацестод в филогенезе класса является перенос стробиляции и морфогенеза сколекса на метацестодные

ст

Информация о работе

Гуляев, Владимир Дмитриевич
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 03.00.08

Диссертация

Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы