Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цестоды семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 (Cestoda: Cyclophyllidea) Евразии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Цестоды семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 (Cestoda: Cyclophyllidea) Евразии"

На правах рукописи

КОНЯЕВ Сергей Владимирович

Цестоды семейства Schistotaeniidae 1оЬг1, 1959 г- (Cyclophyllidea) Евразии

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 б окт гт

Новосибирск - 2008

003448312

Работа выполнена в лаборатории паразитоценологии и ихтиологии Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Гуляев Владимир Дмитриевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Федоров Константин Петрович (Новосибирский государственный аграрный университет)

доктор биологических наук Корнсва Жанетта Вячеславовна

(Институт биологии внутренних вод РАН)

Ведущая организация: Институт Ь'яологнческкх проблем Крайнего Севера ДВО РАН (г. Магадан)

Защита диссертации состоится 28 октября 2008 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 003.053.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отллвы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс: (383)2170-973 e-mail: dis@eco nsc ni

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: «Ж». сентября 2008 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биолог ических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Цестоды семейства Schistotaeniidae John, 1959 -специфические паразиты поганок (Podicipediformes), имеющие всесветное распространение. В мировой фауне известно 37 видов этой группы циклофиллид. При этом Евразия отличается наибольшим видовым разнообразием (31 вид) шистотениид (Рыжиков, Толкачева, 1981).

Сведения о специфической морфологии Schistotaeniidae, из-за которой их часто называют аберрантными цестодами, остаются до настоящего времени весьма противоречивыми. Это связано с тем, что, в отличие от типично гер-мафродитных цестод, эта уникальная группа облигатно бипарентальных циклофиллид утратила латеральное женское половое отверстие и приобрела общий вагинальный проток, связывающий членики стробилы (Рыжиков, Толкачева, 1981; Fuhrmann, 1932; Jones, 1994). Однако организация женских половых протоков Schistotaeniidae до сих пор остается наименее изученной.

Несмотря на более чем столетний период изучения Schistotaeniidae, представления о положении этой группы цестод в составе Cyclophyllidea, морфологических критериях таксонов подчиненного ранга, ее таксономической структуре, остаются неоднозначными. Одни авторы размещают шистотениид в ранге подсемейства в семействе Amabiliidae (Jones, 1994; Vasileva et al., 2004; 20046), другие рассматривают их в качестве самостоятельного семейства (Спасский, 1992). При этом ни одно из этих таксономических действий не подкреплено достаточно весомыми сравнительно морфологическими исследованиями. Система Schistotaeniidae претерпела несколько ревизий (Рыжиков, Толкачёва, 1981; Спасский, 1992; Jones, 1994). Все они противоречивы. Причиной тому является то, что эти ревизии базировались не на изучении морфологии представителей таксона, а часто на устаревших литературных данных.

При этом подавляющее большинство описаний морфологии различных таксонов шистотениид ориентировано на традиционно используемые в систематике цестод признаки (число и размеры хоботковых крючьев, семенников, яичника и бурсы цирруса). Сведения же о морфологии женских половых протоков, организации сколекса носят фрагментарный характер. Между тем именно они характеризуют таксоны шистотениид разного ранга.

Очевидно, что дальнейший прогресс в изучении становления и эволюции семейства находится в прямой зависимости от использования идей и подходов эволюционной морфологии, рассматривающей филогенез таксона в форме адаптивного процесса. Это требует изучения морфофункциональных и морфо-экологических особенностей организации его представителей. Данный подход является основным в настоящей работе.

Целью наших исследований является изучение видового разнообразия, морфологии, таксономии и эволюции цестод семейства Schistotaeniidae Евразии. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового богатства Schistotaeniidae

2. Уточнить морфологические критерии таксонов изучаемой группы, на основе чего выявить таксономическую структуру семейства

3. Исследовать филогенетические отношения между таксонами всех рангов

4. Изучить становление и этапы преобразования основных морфологических структур в филогенезе группы.

Научная новизна. Проведена инвентаризация видового богатства семейства Schistotaeniidae Johri, 1959, паразитирующих у поганок Евразии. Получены полные морфологические характеристики 23 установленных видов, относящихся к 9 родам таксона, что составляет 70% палеарктической фауны этой группы цестод, 5 из которых установлены впервые, 5 видов семейства описаны в качестве новых, 1 вид впервые обнаружен у поганок Палеарктики.

Проведена ревизия семейства, результатом которой является кардинальная перестройка системы таксона. Обоснована самостоятельность семейства Schistotaeniidae, созданы 2 новые трибы (Tatriini tr. п., Laterorchitiini tr. п.) и 5 новых родов (Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004; Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005; Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006; Gelania gen. п.; Neoschistotaenia gen. п.). Восстановлена видовая самостоятельность 3 видов шистотениид. Для 13 видов изменена таксономическая принадлежность. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии всех таксонов групп семейства, рода и вида, составлены определительные таблицы.

Реконструированы становление и этапы преобразования общего вагинального протока в филогенезе шистотениид. Получены новые для эволюционной морфологии цестод выводы о гомологии структур общего вагинального протока (ОВП) шистотениид, об архаичности синусоидального ОВП, о возможности реверсии неправильного чередования половых атриумов в филогенезе цестод. Впервые исследована роль способов травматической копуляции в формировании морфо-биологического облика цестод.

Теоретическая и практическая ценность работы. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований. Полученные результаты могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, гельминтологии, зоологии и эволюции беспозвоночных в высших учебных заведениях.

Апробация работы и публикации. Материалы работы были изложены на первой и второй Межрегиональных научных конференциях «Паразитологи-ческие исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002,

2005), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова «Проблемы эволюционной морфологии животных (Санкт-Петербург,

2006). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, одна из списка рецензируемых журналов, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Содержание диссертации изложено на 214 страницах

машинописного текста. Работа проиллюстрирована 161 рисунком. Список литературы включает 133 работы, в том числе 71 на иностранных языках.

Благодарности. Глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории Паразитоценоло-гии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно С.Н. Водяницкой за помощь в сборе материалов от поганок оз. Чаны, С.А. Корниенко за ценные советы и труд ознакомится с работой. Особую признательность автор выражает докторам Стиву Элтону и Эрику Хобергу за предоставленный материал из Национальной коллекции Соединённых Штатов и Канады от поганок Северной Америки. Автор признателен своим первым преподавателям паразитологии, научившим основам исследовательской работы и пробудившим интерес к научному поиску - д.б.н. К.П. Фёдорову и к.б.н. И.М. Зубаревой. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-04-48046).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История разработки зоологической системы Schistotaeniidae

Проанализированы литературные источники, посвященные систематике и морфологии Schistotaeniidae. Выявлен сборный характер некоторых родов и видов семейства.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы Schistotaeniidae от 78 экз. 5 видов поганок (Podicipediformes), обитающих на территории Южного Урала и Западной Сибири: малая поганки (Tachybaptus rußcolUs (Pallas, 1764)), большая поганка (Podiceps. cristatus (Linnaeus, 1758)), красно-шейная поганка (P. auritus Linnaeus, 1758), черношейная поганка P nigricolíis C.L. Brehm, 1831, серощёкая поганка (P. grisegena Boddaert, 1783) Кроме того, исследованы коллекции Schistotaeniidae лаборатории паразитоценологии Института систематики и экологии животных от поганок Южного Урала, оз. Байкал и Таджикистана (заповедника «Тигровая балка», Нурекского водохранилища), а также коллекционные материалы Гельминтологического музея Центра паразитологии ИПЭЭ РАН, Музея ВИГИС, Музея гельминтологической лаборатории Чешской Республики, Музея паразитологии Мегуро (Япония) и Национальной паразитологической коллекции США и Канады.

Поиск гельминтов осуществлялся при помощи бинокулярной лупы МБС-10. Собранные гельминты фиксировались по общепринятым методикам (Дубинина, 1955; Волкова, Елецкий, 1982; Быховская-Павловская, 1985), обычно в 70% этаноле. Дальнейшая обработка собранных гельминтов проводилась в лабораторных условиях, при этом изучение морфологии и определение паразитов проводилось по постоянным препаратам. При изготовлении постоянных препаратов цестод окрашивали уксуснокислым гематоксилином Эрлиха и дифференцировали 0,2-0,5%-ным водным раствором железоаммонийных квасцов. Червей обезвоживали в спиртах возрастающей крепости (70, 80 и 96%), просветляли в

гвоздичном масле и заключали в канадский бальзам. Для изучения строения копулятивных аппаратов и вооружения хоботка цестод заключали в жидкость Фора-Берлезе.

Изучение морфологии цестод проводилось на тотальных препаратах с помощью бинокулярной лупы МБС-10, светового микроскопа Ergoval и фазово-контрастного микроскопа Axiolab. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4 и на фазово-контрастном микроскопе Axiolab с помощью телесистемы Sony Donpisha. Все размеры в видовых описаниях червей приведены в миллиметрах.

При анализе географического распространения цестод подсемейства использовались также и литературные данные. Для изучения филогении был использован сравнительный материал от Tachybaptus dominicus (Linnaeus, 1766) с Кубы, Podilymbuspodiceps (Linnaeus, 1758) из Северной Америки.

Глава 3. Цестоды семейства Schistotaeniidae

Всего в мире от поганок с учётом наших данных описано 37 видов Schistotaeniidae. Среди них 31 вид зарегистрирован на территории Евразии. У поганок Южной и Северной Америки отмечены: Schistotaenia scolopendra, S. macrocirrus, Tatria appendiculata, Т. duodecacantha, LaterorchUes bilateralis. Один вид Gelania fuhrmanni comb, n описан от поганки из Восточной Африки. Общими для фаун Северной Америки и Евразии являются виды: Neoschistotaenia srivaslavai comb, п., Schistotaenia macrorhyncha, S {Paraschistotaenia) colymba, T biremis, T gulyaevi, Я dubininae, а для Евразии и Африки - Joyeuxilepis biun-cinata.

3.1 Обоснование производимых таксономических преобразований

В наиболее разработанной системе цепней подотряда Acoleata Рыжикова и Толкачёвой (1981) представители Schistotaeniidae (s str.) находятся в составе семейства Amabiliidae в подсемействах Schistotaeniinae и Diporotaeniinae Семейство Amabiliidae (Braun, 1900) Подсемейство Amabiliinae John, 1959

Род Amabilia Diamare, 1893 Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, 1975

Род Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, 1971 Подсемейство Schistotaeniinae Johri, 1959 Род Schistotaenia Cohn, 1900 Род Laterorchites Fuhrmann, 1932 Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976 Род Tatria Kowalewski, 1904

Эта система в последующем была изменена A.A. Спасским (1992), который, не находя убедительных доказательств принадлежности подсемейств Diporotaeniinae и Schistotaeniinae (паразитов поганок) к одному семейству с Amabilia Diamare, 1893 (паразитов фламинго), рассматривает Schistotaeniidae Johri, 1959 как самостоятельное семейство с двумя подсемействами Schistotae-

niinae (типовое) и Diporotaeniinae. Спасский (¡992) пересмотрел распределение родов в указанных подсемействах. Ниже мы приводим схему его представлений о системе таксона.

Семейство Amabiliidae (Braun, 1900)

Род Amabilia Diamare, 1893 Семейство Schistotaeniidae Johri, 1959

Подсемейство Schistotacniinae Johri, 1959 Род Schistotaeriia Cohn, 1900 Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976 Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, 1975 VojiDiporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, 1971 Род Tatria Kowalewski, 1904 Род Joyeuxilepis Spassky, 1947 Род Laterorchites Fuhrmann, 1932 Эти таксономические преобразования не нашли отражение в сводке «Keys to the cestodes parasites of Vertebrates» (1994), в которой Schistotaeniinae вместе с Amabiliinae объединены в семейство Amabiliidae.

Основной синапоморфией Schistotaeniidae, отличающей его от прочих Cyclophyllidea, в том числе и от Amabiliidae, служит вторичный общий вагинальный проток (ОВП), связывающий членики стробилы между собой. У представителей разных родов он имеет различную форму и строение. Выделяют два морфологических типа ОВП: синусоидальный и медианный (Рыжиков, Толкачева, 1978). Как показали наши исследования, первый характерен для Diporo-taenia, Tatria, Joyeuxilepis, Ryjikovilepis, Mircia, Decarabia, Gelania gen. n и Neoschistotaenia gen. а Медианный вагинальный проток характерен для Schistotaeriia (Schistotaenia), S (Paraschistotaenia), Laterorchites. Причем синусоидальная форма ОВП у шистотениид является первичной (Гуляев, Коняев, 2002).

Ранее вагинальный проток у Schistotaenia, Joyeuxilepis и Tatria gulyaevi описывался как медианный (Рыжиков, Толкачева, 1981; Vasileva et al., 2002). Действительно, у первых двух родов семяприемники соседних члеников у этих цестод соприкасаются между собой (Рыжиков, Толкачева, 1981). Однако мы установили, что семяприемники этих цестод никогда не сообщаются друг с другом и перенос спермы осуществляется по общей синусоидальной «вагине» благодаря сохраняющимся латеральным протокам между семяприемниками. Ложный медианный проток этих шистотениид на самом деле является вторичной многокамерной вагиной, в которую при копуляции вводится гипертрофированный циррус, пронзающий одновременно семяприемники нескольких члеников. Лишь у Schistotaenia и Laterorchites латеральные протоки между семяприемниками отсутствуют и есть настоящий медианный вагинальный проток, который, по-видимому, в каждой группе возник независимо.

Нами установлено, что представители подсемейств Diporotaeniinae и Schistotaeniinae четко различаются строением сложных (с хоботковым влагалищем) хоботковых аппаратов, что тесно связано с двумя различными способами фиксации в кишечнике птиц. Первый морфофункциональный тип харак-

терен для Schistotaeniinae (s. str.) - Schistotaenia и Neoschistotaenia gen. п. Вопреки общепризнанным представлениям (Рыжиков, Толкачева, 1981) о наличии у них мощного толстого хоботка представители Schistotaenia (s. 1.) имеют сидячий хоботок (rhynchus), расположенный на вершине крупного рострума, вооруженного крупными шипами. Кроме того, оказалось, что ростеллюм Schistotaenia и Neoschistotaenia gen. п. с инвагинирующим конусом, сращенным с апексом хоботка, благодаря чему при втягивании хоботка в хоботковое влагалище хоботковые крючья инвертируются. Напротив, у Diporotaeniinae имеется очень длинный и тонкий хоботок (rhynchus) с грибовидным апексом. Конус ростеллюма не срастается с апексом, при втягивании хоботка конус ростеллю-ма инвагинирует независимо от апекса, несущего крючья и поэтому хоботковые крючья не меняют своей ориентации.

Типовой род подсемейства Diporotaeniinae — Diporotaenia, имеет два наиболее ярких признака, отличающих его от представителей других родов, отнесённых Спасским (1992) к данному подсемейству. Прежде всего, это наличие метасколекса. Кроме того, у Diporotaenia на крае членика, противоположном мужской половой поре, сохраняется женский половой атриум, вследствие чего копуляция происходит в латеральном поле проглотгиды. Принимая во внимание кардинальные отличия этих двух групп, мы разделяем их на две самостоятельные трибы: Diporotaeniini (с типовым родом Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, 1971) и Tatriini tr. п. (с типовым родом Tatria Kowalewski, 1904). В составе Tatriini tr. п. мы объединяем Diporotaeniinae с длинным хоботком с эвертильным пробоскусом и травматическим ведением цирруса в семяприемник через тегумент средней части членика.

Ознакомившись с препаратами Laterorchites bilateralis и уточнив его морфологию, мы рассматриваем, вслед за Спасским (1992), данный род в составе подсемейства Diporotaeniinae, но обособляем его в трибе Laterorchiti-ini tr. п. Наиболее существенными отличительными признаками трибы являются форма яичника, циркумовариальное расположение семенников, а также медианный вагинальный проток и неправильное чередование мужских половых пор.

В составе трибы Tatriini tr. п. нами произведены следующие таксономические изменения. Выведение из состава рода Tatria инородных видов сделало последний мономорфной группой, объединяющей виды с ростеллоидным типом крючьев. Полный морфологический анализ Т. biremis, Т minor, Т. арреп-diculata, Т. duodecacantha, Т gulyaevi были произведены Васильевой и др. (2003). Наиболее надёжный признак рода - ростеллоидная форма хоботковых крючьев. Крючья всех видов Tatria (s. str.) имеют длинное лезвие, прямые рукоятки почти той же длины, или немного длиннее первых, а также корневые отростки, длина которых короче, чем лезвия. Мы пополняем данный род ещё одним видом - Tatria vasilevae sp. п. (syn.: Т. biremis sensu Gulyaev, 1992).

Виды Tatria (s. 1.) с аканторинхоидными хоботковыми крючьями ранее были переведены в род Joyeuxilepis (Гуляев, 1989). Однако до наших исследований Joyewcilepis включал в себя гетероморфные виды, объединённые лишь по одному признаку — форме хоботковых крючьев.

В составе Joyeuxilepis Василевой и др. (Vasileva et al., 2004) указывается на наличие четырёх мономорфных групп: 1. J biuncinata Joyeux et Baer, 1943, J octacantha (Rees, 1973); 2. J decacantha (Fuhrmann, 1913), J decacanthoides Bor-garenko et Gulyaev, 1991, J. fimbriata (Borgarenko, Spassky et Spasskaja, 1972); 3. J fuhrmanni (Solomon, 1932), J acanthorhyncha (Weld, 1855), J. azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963); 4. J. pilatus Borgarenko et Gulyaev, 1991.

Виды одной из них, J decacantha (Fuhrmann, 1913), J fimbriata (Borgarenko, Spasskaja et Spassky, 1972) и J. decacanthoides Borgarenko et Gulyaev, 1991, характеризуются функционально протандрическим типом развития половой системы проглоттид, субсферической формой медианного семяприемника, специфическим строением цирруса, парабазальное сферическое вздутие которого несет крупные крючья, обращенные лезвиями к вершине. Эти виды, по нашему мнению, являются отдельной ветвью Schistotaeniidae. Мы выделили их в род Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006, типовым видом которого избран вид Mircia shigini Konyaev et Gulyaev, 2006 (Коняев, Гуляев, 2006).

Joyeuxilepis pilatus Borgarenko et Gulyaev, 1991, в отличие от прочих Joyeuxilepis имеет субсферический семяприемник, расположенный у заднего края членика (Боргаренко, Гуляев, 1991). При первоописании (Боргаренко, Гуляев, 1991) и в последующих описаниях J. pilatus (Гребень, Корнюшин, 2001; Vasileva et al., 20036) протоки между семяприемниками соседних члеников стробилы не были обнаружены. Принимая во внимание ключевую роль морфологических изменений общего вагинального протока между семяприемниками в эволюции шистотениид (Гуляев, Коняев, 2002а), мы вновь исследовали морфологию женских половых протоков J pilatus. Как показали наши исследования, субсферический, имеющий железисто-мышечные стенки, семяприемник J. pilatus расположен медианно у заднего края членика, как и у остальных шистотениид, имеется общий синусоидальный вагинальный проток между семяприемниками смежных члеников. Однако дополнительные женские протоки J pilatus вторично изменены: смещение семяприемника к заднему краю членика вызвало координированное изменение формы общего вагинального протока, а женское половое отверстие и половой атриум были утрачены.

Морфологический тип женских половых протоков J. pilatus существенно отличается от такового J biuncinata (Joyeux & Baer, 1943) - типового вида Joyeuxilepis (Боргаренко, Гуляев, 1990; Vasileva et al., 20036). В отличие от субсферических семяприемников J. pilatus, продольно вытянутые семяприемники соседних члеников J biuncinata, соприкасающиеся друг с другом, образуют медианный «суставчатый» ствол семяприемников. Причем семяприемники соседних члеников напрямую друг с другом не сообщаются, перенос спермы между ними происходит по латеральныму протоку. Кроме того, у J. biuncinata семяприемник имеет тонкую мембраноподобную стенку. Наконец, у J. biuncinata сохраняется рудиментарный женский половой атриум и женское половое отверстие (Боргаренко, Гуляев, 1990; Vasileva et al., 2003b). Помимо различий в строении женских половых протоков J pilatus существенно отличается от J. biuncinata формой и вооружением цирруса (Боргаренко, Гуляев, 1990; Vasileva et al., 20036). В связи с этим J pilatus был выведен нами за пределы рода Joyeux-

ilepis, для него создан новый монотипический род Decarabia Konyaev et Gu-lyaev, 2005 (Коняев, Гуляев, 2005).

Виды с 14 хоботковыми крючьями - J acanthorhyncha (Wedl, 1855), J. azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963), J.fuhrmanni (Solomon, 1932) - которые, образуют морфологически однородную группировку, отличаются от J. bi-uncinata также характером дополнительного вооружения хоботка и присосок, строением наружного семенного пузырька и семяприемников. Кроме того, у них очень специфично строение цирруса: в основании очень длинного цирруса имеется чашевидное базальное вздутие вооруженное, ассиметрично расположенными гетероморфными крючьями. Совокупность этих признаков четко отличает эту группу видов от типового вида Joyeuxilepis. По нашему мнению, эти виды принадлежат к самостоятельной ветви эволюции шистотениин. Мы выделяем их в самостоятельный род Gelania gen. п., типовым видом которого избираем Gelania mrazeki sp. п.

Таким образом, после разукрупнения рода Joyeuxilepis и выведения из его состава чужеродных видов, в составе рода осталось два близкородственных вида, имеющих сходную морфологию —J. biuncinata, J. octacantha.

В составе Tatriini tr. п. нами был описан новый вид и новый род Isezhia golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004. Уникальное сочетание морфологических признаков не позволило отнести эту цестоду ни к одному из известных родов семейства Schistotaeniidae. Среди них типовой вид рода Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004 по морфологии сколекса и полового аппарата проглоттид наиболее близок к роду Gelania gen. п. Однако I. golovkovae существенно отличается от этих видов интрузией матки в латеральные отростки в процессе созревания проглоттид. С этим специфическим морфогенезом матки у описываемого вида связано формирование длинных языковидных латеральных отростков проглоттид, придающей стробиле своеобразный габитус (Гуляев, Коняев, 2004).

В составе подсемейства Schistotaeniinae мы сохраняем два рода: типовой - Schistotaenia Cohn, 1900 и Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976.

Номинативный род Schistotaenia включает два подрода (Рыжиков, Толкачёва, 1977) - Schistotaenia {Schistotaenia) и S. (Paraschistotaenia), которые отличаются характером чередования мужских половых пор. Нами установлено, что разные виды S. (Paraschistotaenia) образуют две обособленные группы, отличающиеся формой общего вагинального протока. У S (Р.) srivastavai, S (P.)ju-bileae, S (Р.) ershovi (видовая самостоятельность последних двух видов нами восстановлена) обнаружены латеральные протоки между семяприемниками, тем самым показано, что ОВП этих видов относится к синусоидальному типу. Кроме того, у 5 (Р.) srivastavai сохранён рудимент женского полового атриума в виде ампулообразного расширения у передней границы края членика.

Напротив, у типового вида S. (Paraschistotaenia) — S (Р.) colymba нами доказано присутствие медианного общего вагинального протока. Медианный вагинальный проток характерен и для типового вида S (Schistotaenia) - S. macrorhyncha (Rudolphi, 1810). Поэтому виды S (Р.) jubileae, S (Р.) srivastavai Rausch, 1970 и S (Р.) ershovi (Mathevossian et Okorokov, 1959), имеющие правильное чередование половых атриумов и синусоидальный ОВП выведены за

пределы Schisiotaenia Для них создан род Neoschistotaenia gen. п. с типовым видом Neoschistotaeniajubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. п. К этому же роду мы относим N. srivastavai (Rausch 1970) comb, пи N ershovi (Mathevos-sian et Okorokov, 1959) comb.n

Таким образом, после произведённых таксономических преобразований род Schistotaenía (s. I.) включает себя виды с медианным вагинальным протоком. Виды, имеющие неправильное чередование половых отверстий составляют подрод Schistotaenía: S macrorhyncha (Rudolphi, 1810); S indica Johri, 1959; S macrocirrus Chandler, 1948; S. scolopendra (Diesing, 1856). Подрод Paraschis-totaema включает три вида, имеющие правильное чередование пор: S (Р.) со-lymba, S. (Р.) ruß (Sulgostowska, Korpaczewska, 1969) comb, п., S (P.) antipini (Mathevossian et Okorokov, 1959) comb. п. Для последнего обоснована видовая самостоятельность

Мнение Джоунз (Jones, 1994), рассматривавшей Pseudoschistotaenia в качестве синонима Schistotaenía мы считаем ошибочным. Несмотря на неполное и часто неточное описание морфологии половой системы проглоттид типового вида Pseudoschistotaenia indica Fotedar et Chishti, 1976 - морфология сколекса позволяет четко дифференцировать эти два рода. Согласно авторам вида (Fotedar, Chishti, 1976) хоботковые крючья Р. indica аканторинхоидного типа, тогда как представители Schistotaenía имеют хоботковые крючья, по форме напоминающие таковые у Taeniidae. В кратком диагнозе рода Pseudoschistotaenia отмечено, что семяприемники сообщаются друг с другом, а хоботок, вооружен многочисленными (до 42) крючьями (Fotedar, Chishti, 1977). Большое количество крючьев и семенников, морфология половой системы сближают Pseudoschistotaenia с шистотениинами. Мы рассматриваем род Pseudoschistotaenia в составе подсемейства Schistotaeniinae, однако этот вопрос требует дальнейшего изучения.

Положение двух видов Tatria iunii Korpaczewska et Sulgostowska, 1974 и Tatria incognita Spassky, 1992 требует дальнейших исследований. Первый из них, описан недостаточно полно, а второй обнаружен только в личиночной форме, что затрудняет их размещение в системе шистотениид. Однако, учитывая строение хоботкового аппарата, их размещение в подсемействе Diporotaeni-inae мы считаем бесспорным.

После проведённых преобразований система семейства нам представляется в следующем виде:

СЕМЕЙСТВО SCHISTOTAENIIDAE JOHRI, 1959 г Подсемейство Schistotaeniinae Johri, 1959

Род Schistotaenía Cohn, 1900 Подрод Schistotaenía Ryjikov et Tolkatscheva, 1977 S (Schistotaenía) macrorhyncha (Rudolphi, 1810) S (Schisiotaenia) indica Johri, 1959 S (Schisiotaenia) macrocirrus Chandler, 1948 S (Schistotaenía) scolopendra (Diesing, 1856)

Подрод Par aschist otaenia Ryjikov et Tolkatscheva, 1977

S (Paraschistotaenía) colymba Schell, 1955 3

S (Paraschistotaenía) antipini Mathevossian et Okorokov, 19592 3

S (Paraschistotaenía) rufi (Sulgostowska, Korpaczewska, 1969) comb. n.

Род Neoschistotaenia gen. n.1 N.jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. n.2 3 N. srivastavai (Rausch 1970) comb. п.3 N. ershovt (Mathevossian et Okorokov, 1959) comb. п.2 3

Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 19762 Pseudoschistotaenia indica Fotedar et Chishti, 1976 Pseudoschistotaenia pindchii Fotedar et Chishti, 1977

Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, 1975 Триба Diporotaeniini Ryjikov et Tolkatscheva, 1975

Род Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, 1971 D colymbi Spasskaja, Spassky et Borgarenko, 19713 Триба Tatriini tr. n.1 Род Tatria Kowalewski, 1904 T. biremis Kowalewski, 19043 T. minor Kowalewski, 1904 3 T. vasilevae sp. n.13 T. appendiculata Fuhrmann, 1908 T. duodecacantha Olsen, 1939 T. gulyaevi Vasileva et al., 2003 3

Род Joyeuxilepis Spassky, 1947 J. biuncinata (Joyeux et Baer, 1943) Spassky, 19473 J. octacantha Rees, 1973 3

Род Ryjikovilepis Gulyaev et Tolkatscheva, 1987 R dubininae (Ryjikov et Tolkatscheva, 1981) Gulyaev et Tolkatscheva, 19873

Род Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005 1 D pilatus (Borgarenko et Gulyaev, 1991) Konyaev et Gulyaev, 2005 3 Род Gelania gen. n.1

G. mrazeki sp. n.13 G tolkatschevae sp. n.13 G. acanthorhyncha (Weld, 1855) comb. n. G. azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963) comb. n. G.fuhrmanni (Solomon, 1932) comb. n.

Род Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006 1 M shigini Konyaev et Gulyaev, 200613 M decacantha (Fuhrmann, 1913) Konyaev et Gulyaev, 20063 M decacanthoides (Borgarenko et Gulyaev, 1991) Konyaev et Gulyaev, 2006 3 Mßmbriata (Borgarenko, Spassky et Spasskaja, 1972) Konyaev et Gulyaev, 20063 M uralensis (Gulyaev, 1989) Konyaev et Gulyaev, 20065 Род Isezhia, Gulyaev et Konyaev, 2004 1 / golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004 13

Триба Laterorchitiini tr. п.

Род Laterorchites Fuhrmann, 1932

L. bilateralis Fuhrmann, 1932 Виды incerto sedis

Tatria iunii Korpaczewska et Sulgostowska, 1974

Tatria incognita Spassky, ¡9923

'- таксон описан впервые '- самостоятельность таксона восстановлена

вид, зарегистрированный нами на территории Евразии

3.2 Систематический обзор семейства Schistotaeniidae Johri, 1959

Данная глава содержит уточненные и дополненные описания, оригинальные рисунки 22 видов шистотениид поганок Евразии. Для каждого вида приводится историческая справка, распространение и круг дефинитивных хозяев. Приведены диагнозы, определительные таблицы подсемейств, триб, родов, под-родов и видов, составленных на основе уточнённых и дополненных морфологических характеристик Schistotaeniidae мировой фауны.

Глава 4. Перестройки организации в эволюции шистотениид 4.1 Прикрепительный аппарат

У Schistotaeniidae выявлены два основных морфо-функциональных типа сложных (с хоботковым влагалищем) хоботковых аппаратов, что тесно связано с двумя различными способами фиксации в кишечнике птиц.

Первый характерен для Schistotaeniinae - Schistotaenia и Neoshistotaenia gen. п. Вопреки общепризнанным представлениям (Рыжиков, Толкачева, 1981) о наличии у них мощного толстого хоботка представители этих родов имеют сидячий хоботок (rhynchus), расположенный на вершине крупного эвертильно-го рострума, вооруженного крупными шипами (рис.1, 1). Мышечная стенка хоботкового влагалища прикреплена к ростеллюму около корневых отростков хоботковых крючьев. В стенке хоботкового влагалища преобладают наружные продольные мышцы, слой кольцевых мышц слабо развит и выклинивается в передней части органа. Ростеллюм мешковидного типа со слабо развитой стволовой частью. Он сращен с апексом хоботка ростеллюм. При изучении цисти-церкоидов (аскоцерков) и половозрелых форм N.jubileae и S. (P.) colymbi, впервые установлено, что апекс хоботка способен инвагинировать, в результате чего хоботковые крючья при втягивании хоботка принимают инвертированное положение. Весь внутренний объем ростеллюма заполнен интраростеллярными мышцами. Многочисленные ретракторы ростеллюма прикрепляются к дну хоботкового влагалища. Железистые структуры хоботкового влагалища хорошо развиты. Внутренние продольные мышцы стробилы прикрепляются ко дну хоботкового влагалища. При травматической анкерной фиксации сколекса Schistotaeniinae инвертированные хоботковых крючья лезвиями вонзаются в ткани кишечника хозяина и по вращательной траектории разрывают их, благодаря чему обеспечивается глубокое заякоривание передней части сколекса в стенке кишечнике.

Напротив, у всех без исключения Та1тиш 1г. п. хоботок (гЬупсЬиз) аканто-ринхоидного типа (Гуляев, 1990). Эвертильный пробоскус хоботка длинный, с грибовидно расширенным апексом. Передняя часть пробокуса вооружена шипами или дополнительными крючьями. Рострум не эвертильный. Стенка хоботкового влагалища прикрепляется к основанию пробоскуса. Ростеллюм мешковидный, с грибовидно расширенным конусом и длинным стволовым отделом. Конус ростеллюма не срастается с апексом хоботка. Поэтому при втягивании хоботка конус ростеллюма инвагинирует независимо от апекса хоботка, несущего хоботковые крючья, а хоботковые крючья не меняют своей ориентации (рис.1, 4). Интраростеллярные мышцы имеются только в конусе ростеллюма, его ствол заполнен ростеллярными железами. Имеются четыре обособленных пучка ретракторов ростеллюма. Внутренние продольные мышцы стробилы прикрепляется к присоскам. Травматическая фиксация сколекса Тайпш 1г. п. существенно отличается от таковой БсЫзШаепипае. Ведущая роль при этом принадлежит эвертильному вооруженному пробоскусу хоботка. Хоботковые крючья, разведенные расширенным конусом ростеллюма, лишь фиксируют хоботок в стенке кишечника.

Рис.1. Хоботковые аппараты 8с1Й81о1аепп(1ае: 1, 2 — ЗсЫьШаета .этга.угатш (1) -сколекс, (2) - апекс хоботка; 3,4 - й1рого1аета соЧтЫ (3) - сколекс, (4) - втянутый хоботок; 5 - сколекс ТШгш gu/yаev!

Сложный хоботковый аппарат 8сЫз1о1:аепипае несет в себе ряд черт общих с аплопараксоидным сложным хоботковым аппаратом, свойственных примитивным цестодам подотряда НутепоЬр'кШа. В тоже время, морфологическая связь хоботкового влагалища этих шистотениид с ростеллюмом, а не с кожно-мускульным мешком сколекса, позволяет рассматривать этот морфо-функциональный тип к качестве наиболее примитивного среди сложных хоботковых аппаратов цепней. Очевидно, что аканторинхоидный хоботковый аппарат ТШпа и близких цестод, обнаруживая черты специализации, возник вторично.

4.2 Становление и основные направления преобразования общего вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae

Женский и мужской копулятивные аппараты шистотениид в процессе эволюции претерпели координированные изменения, сформировавшие специфический облик морфологии представителей семейства. Эти перестройки, в свою очередь, обусловлены переходом группы к облигатной бипарентальной копуляции. В отличие от автогамных эугермафродитных цепней, оплодотворение которых требует большей частоты копуляций (Гуляев, 2002), у шистотениид, благодаря возникновению общего женского полового протока, достигается одновременное оплодотворение группы фертильных члеников стробил, что существенно уменьшило частоту копуляций. Тем самым при становлении и эволюции шистотениид реализован специфический способ группового оплодотворения проглоттид.

У большинства цестод семейства Schistotaeniidae, в отличие от прочих циклофиллидных цестод, имеется вторичный общий вагинальный проток, связывающий фертильные женские членики стробилы (Рыжиков, Толкачева, 1981). Причем в различных таксонах семейства этот проток имеет различную форму и строение (рис. 2). Выделяют два основных его морфологических типа: синусоидальный и медианный. Первый характерен для всех без исключения Diporotaeniinae и Neoschistotaenia gen. п. (Schistotaeniinae), второй - для Schistotaenia (Schistotaeniinae) и Laterorchites (Diporotaeniinae). Кроме того, существует значительное морфологическое разнообразие синусоидального вагинального протока среди Diporotaeniinae. В связи с этим исследованы причины, механизмы его возникновения и основные этапы и направления его преобразования в филогенезе группы.

Существенное значение для этого имеет представление о гомологии апо-рального дополнительного протока от семяприемника вагине D. colymbi (Гуляев, 1992), а также то, что данные о существовании у шистотениин рудиментарной вагины, слепо оканчивающейся у бурсы цирруса, не подтвердились. У всех изученных нами представителей подсемейства латеральная дугообразная часть вагины сливается с вагиной соседних члеников. Слепо у них оканчивается противоположный «апоральный» дополнительный проток. Причем этот отдел вагины, как и бурса цирруса, подходит к краю членика, между экскреторными сосудами. Эти данные позволяют предположить, что шистотениины произошли от цестод, у которых вагина открывалась на противоположном мужскому половому отверстию крае членика. Оно подтверждается существованием D colymbi, имеющей разобщенные женские и мужские половые отверстия, морфологически хорошо обособленный копулятивный отдел вагины и замкнутый рудиментарный женский половой атриум, в который через стенку членика вводится циррус. От дистального отдела семяприемника отходит короткий латеральный проток, впадающий в половой атриум последующего членика. Поэтому вопреки мнению Рыжикова и Толкачевой (1981), вполне обоснованно, на наш взгляд, предположение о том, что дополнительный проток от семяприемника у шистотениин не является новообразованием. Дополнительный проток от семяприемника у всех Schistotaeniidae мы интерпретируем как дистальный отдел вагины и

рудимент женского полового атриума. Это представление подтверждается морфологией D. colymbi и Т. gulyaevi, у которых семяприемник представлен в виде объемного поперечно вытянутого у передней границы членика мешковидного органа, проникающего в латеральные поля члеников между экскреторными сосудами. Морфологическая связь между семяприемниками соседних члеников осуществляется за счёт короткого латерального протока от семяприемника. В отличие от Diporotaenia у Т. gulyaevi циррус вводится в медиальную часть рудимента вагины с дорсальной стороны членика. Идентичное строение женских половых протоков отмечено еще у нескольких видов Tatria (s. Str.). Все это позволяет рассматривать эту группу цестод в качестве переходной от Di-porotaenia к остальным Diporotaeniinae.

3 —/xtx- ' \ 7

Рис 2 Основные этапы и направления перестройки общего вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae" 1 - Schistotaema, 2 - Neoschistotaema gen n, 3 - Decarabia, 4 -Mircia, Ryjikovilepis, 5 - Taina, 6 - Diporotaenia, 7 - Gelama gen n; 8 -Joyeuxilepis, 9 -Laterorchiíes

Очевидно, что на первом этапе филогенеза шистотениид возникли формы, у которых существовала латеральная связь между рудиментами вагин соседних члеников. Это находит подтверждение в существовании среди Schisto-taeniinae форм с примитивным типом сколекса и синусоидальным вагинальным протоком (Neoschistotaenia gen. п.). Причем циррус у наиболее примитивных шистотениид при травматической копуляции вводился в латеральный край членика. Первоначально синусоидальный вагинальный проток, вероятно, был не дифференцирован: в нем отсутствовал специализированный копулятивный от-

дел, в который вводился циррус при копуляции цестод. Таково строение вагинального протока сохранилось у D. colymbi, у представителей Tatria (s. str.) и Ryjikovilepis.

На следующем этапе эволюции, при становлении Tatriini tr. п. был осуществлен перенос копуляции в среднюю часть проглоттиды. Это обусловило, в свою очередь формирование специализированного медианного копулятивного отдела вагинального протока, морфологически обособленного от собственно проводящих его отделов (Tatria minor). Появление этой структуры функционально обусловлено переходом к травматической копуляции в медианной части членика, т. е. этот отдел вагинального протока примитивных шистотениин аналогичен копулятивной части вагины, цестод ее имеющих, а не семяприемнику последних. Тем самым этот отдел, традиционно именуемый при описании шис-тотениид семяприемником, является новообразованием и не гомологичен семяприемнику прочих цестод. В разных эволюционных линиях Tatriini tr. п. морфология и положение семяприемника различны. У Joyeuxilepis и Ryjikovilepis его стенка морфологически не отличается от проводящей части вагинального протока. В то время как у Gelania gen. п., Isiezhia, Mircia и Decarabia стенка этого отдела утолщается за счет развития мышечного слоя и одновременно становится железистой. Таким образом, возникновение медианного копулятивного отдела в общем вагинальном протоке - филогенетически более позднее приобретение шистотениид.

Увеличение размеров цирруса привело к координированному увеличению размеров семяприемника. У наиболее примитивных Tatriini tr. п. с небольшим циррусом (Tatria) субсферический некрупный семяприемник расположен у передней границы членика. Первоначально между семяприемниками нет морфологической связи. У Tatriini tr. п. с длинным циррусом (Gelania gen. п.) крупный семяприемник простирается через весь членик, до задней его границы, а семяприемники соседних члеников тесно соприкасаются друг с другом. Благодаря этому гипертрофированный циррус этих цестод пронзает соприкасающиеся стенки копулятивных отделов нескольких проглоттид, что создает ложное впечатление существования у них медианного вагинального протока.

Становление общего медианного вагинального протока шистотениид (Schistotaenia и Laterorchites), по-видимому, происходило путем слияния (кон-флюэнции) соприкасающихся друг с другом семяприемников соседних члеников. Этот процесс одновременно сопровождался редукцией латерального протока между семяприемниками. Его рудименты до сих пор сохраняются в отдельных проглоттидах Schistotaenia. В результате, возникает неметамерный мышечно-железистый медианный проток, одновременно выполняющий функции копуляции, транспорта и сохранения спермы. Этот орган не гомологичен семяприемнику прочих цестод и использование для его обозначения термина «семяприемник» (receptaculum seminis) - не более чем традиция.

Таким образом, на заключительном этапе морфологической эволюции общего вагинального протока шистотениид происходит замещение (субституция) его синусоидальных проводящих протоков гипертрофированными копуля-

тивными отделами вторичной вагины. На этом морфологическом уровне находится вагинальный проток Schistotaenia и Laterorchites.

Функционирование синусоидального протока фиксирует правильное чередование мужских половых атриумов, что связано с особенностями его формирования. Неправильное чередование пор неизбежно бы привело к нарушению морфогенеза проводящих путей синусоидального протока, а как следствие и их проходимости, и членики с неправильным расположением половых атриумов, оставались бы стерильными. Тем самым, формирование общего синусоидального протока в стробиле шистотениид является морфологическим запретом для появления форм с неправильным чередованием половых пор.

Напротив, у представителей Schistotaenia (Schistotaenia) и Laterorchites, имеющих медианный вагинальный проток половые атриумы чередуются неправильно. Из этого можно заключить, что у этих цестод проводящую функцию синусоидального протока полностью берёт на себя общий медальный канал, который у Laterorchites является единой структурой, в отличие от других Schis-totaeniidae, у которых медианный канал метамерен. Вторичность возникновения медианного канала доказывает перенос копуляции у этих цестод во фрагмент стробилы, расположенный позади члеников, содержащих женские гонады и соответственно, восходящий перенос спермы по общему вагинальному протоку от копулирующих к фертильным женским членикам.

4.3 Эволюция мужского копулятивного аппарата

Переход Schistotaeniidae к травматической и необратимой копуляции привёл к разнообразию морфологических типов мужского копулятивного аппарата. Причем для всех представителей семейства характерна утрата (экстирпация) цирруса или всего мужского копулятивного аппарата в проглоттидах, что приводит к отсутствию его в маточных члениках.

У Diporotaenia, сохранивших наиболее примитивный копулятивный аппарат и характер копуляции, циррус вводится в боковую часть членика, в вагину. Наружный семенной пузырёк D. colymbi разделен на пребурсальный и постпростатический отделы простатической порцией, окруженный простатическими клетками. Для остальных таксонов семейства характерно введение цирруса в медиальное поле проглоттиды. При этом у части таксонов (Tatria, Ry-jikovilepis) мужской копулятивный аппарат соответствует по строению D. colymbi. Мужские членики этих цестод после копуляции утрачивают только циррус: в проглоттидах сохраняется его бурса и наружный семенной пузырёк, опорожненные от спермы.

У остальных шистотениид вокруг бурсы цирруса и наружного семенного пузырька формируется дополнительная общая оболочка. Это структура при копуляции обеспечивает экстирпацию всего мужского копулятивного аппарата из проглоттиды. В результате мужской копулятивный аппарат «мужской» особи оказывается прикрепленным к стробиле «женской» особи, т. е. мужской копулятивный аппарат этих шистотениид преобразуется в сперматофор. Дополнительная оболочка одновременно защищает сперматофор от воздействия кишечного содержимого. В последующем сокращениями бурсы цирруса сперма пол-

1S

ностыо перекачивается из наружного семенного пузырька в растягивающийся циррус, введенный в семяприемник «женской» особи. Поэтому у шистотениид, мужской копулятивный аппарат которых преобразован в сперматофор, отсутствует внутренний семенной пузырек. Кроме того, у этих шистотениид наружный семенной пузырёк полностью преобразуется в простатический. Тем самым, в филогенезе шистотениид возникает специализированный мужской копулятивный аппарат, не имеющий аналогов не только среди представителей отряда Cyclophyllidea, но и Eucestoda в целом.

В дальнейшем в разных филумах семейства преобразование мужского копулятивного аппарата шло несколькими направлениями. В одном у цепней рода Joyeuxilepis (s. str.) сохраняется недифференцированный дубинковидный циррус, несущий гомоморфное вооружение. В другом у Schistotaenia и Gelania, циррус дифференцируется на специализированные отделы, несущие гетеро-морфное вооружение и выполняющие при копуляции разные функции. В этом случае циррус подразделяется на дистальный отдел, покрытый шипами или шипиками, и полусферический проксимальный отдел, вооруженный крупными цирральными крючьями или шипами. Именно этот отдел играет основную роль в прободении стенки членика в области семяприемника. Тогда как стволовой его отдел вводится либо в общий метамерный семяприемник (Gelania, Schistotaenia), либо в семяприемник отдельной проглотгиды (Dec arabia, Mircia, Neo-chistotaenia gen. п.). У Gelania и Neochistotaenia gen. п. циррус, претерпевая ги-пертелию, сильно удлиняется, так, что его длина становится сопоставимой с длиной стробилы. Подобная гипертрофия цирруса тесно связана с возникновением ложного медианного вагинального протока, образованного соприкасающимися друг с другом семяприемниками соседних члеников. В этом случае циррус прободает сразу семяприемники нескольких впередилежащих члеников.

4.4 Разнообразие форм копуляции шистотениид

Среди Schistotaeniidae выявлено несколько форм копуляции, тесно связанных с различиями в строении мужского копулятивного аппарата, так и с морфологией общего вагинального канала, описанными выше. Одна из них, ко-риогамная копуляция: физиологически более старые членики «мужской» особи со зрелой мужской половой системой и формирующейся маткой копулируют с члениками с развивающимися яичниками «женской» особи. В этом случае перенос спермы по общему вагинальному протоку стробилы является нисходящим. Кориогамная копуляция характерна для большинства шистотениид.

У Schistotaenia, Neochistotaenia gen. п. и Gelania между собой копулируют физиологически более старые членики разных особей. Копулирующие членики расположены позади морфофункциональной зоны женских члеников. Они содержат только сформированный и заполненный спермой мужской копулятивный аппарат и развивающуюся матку. Семенники и женские гонады в них уже резорбированы. В этом случае сперма переносится по общему вагинальному протоку к впереди расположенным половозрелым и молодым женским членикам. Тем самым у этих шистотениид происходит восходящий перенос спермы.

В филогенезе шистотениид, кроме того, происходило смещение зоны копуляции с края членика в его медиальную часть. Это явление, на наш взгляд, связано с разобщением женского и мужского половых атриумов, а следовательно с чередованием женского полового атриума. Перенос зоны копуляции в медианную область членика приводит к тому, что копуляция происходит независимо от чередования женского полового атриума и становится, тем самым односторонней.

Смещение зоны копуляции повлекло за собой возникновение двух основных эволюционно связанных морфологических процессов. С одной стороны, возникновение морфологических структур принявших на себя функцию женского полового атриума (см. 4.2), и, с другой рудиментация настоящего женского полового атриума, утратившего функцию копуляции. Полностью утратили женское половое отверстие лишь представители двух родов - Tatria и De-carabia. У остальньк видов семейства рудимент женского полового атриума открывается наружу на противоположном мужскому половому атриуму крае членика в виде небольшого отверстия, которое, однако, не служит местом копуляции.

ВЫВОДЫ

1. Получены новые данные о видовом разнообразии и морфологии цестод семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 от поганок Евразии. У поганок Евразии зарегистрировано 23 вида, относящихся к 9 родам, 5 из которых являются новыми (Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004; Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005; Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006; Gelama gen. п.; Neoschistotaenia gen. п.). Описано 5 новых видов: М shigini Konyaev et Gulyaev, 2006; I. golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004; T vasilevae sp. п.; G. mrazeki sp. п.; G tolkatschevae sp. п. На территории Евразии впервые обнаружен вид S. (Р.) srivastavai (Rausch 1970), который переведен в род Neoschistotaenia gen. п.

2. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии подсемейств Schistotaeniinae Johri, 1959 и Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, 1975: характерными чертами этих групп цепней является специфический морфологический тип сколекса и вторичного вагинального протока между проглоттидами, а также способ копуляции. В составе Diporotaeniinae обосновано выделение Tatri-ini tr. п., Laterorchitiini tr. п. и Diporotaeniini.

3. Восстановлена самостоятельность семейства Schistotaeniidae Johri, 1959, рода Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976 и видов S. (Paraschisto-taenia) antipini (Mathevossian et Okorokov, 1959); S. (P.) jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973); S (P.) ershovi (Mathevossian et Okorokov, 1959).

4. Виды S (P.) srivastavai, S (P.) jubileae и S. (P.) ershovi выведены из состава Schistotaenia\ для них создан род Neoschistotaenia gen. п. с типовым видом N jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. n.

5. Проведена ревизия рода Joyeuxilepis Spassky, 1947 (s. 1.). Из состава рода выведены виды J acanthorhyncha (Weld, 1855), J. azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963), J. fuhrmanni (Solomon, 1932), для которых создан Gelania gen. п. с типовым видом G mrazeki sp. п. Вид У. pilatus (Borgarenko et Gulyaev, 1991) выделен в монотипический род Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005. В род Mir-

lo

cia Konyaev et Gulyaev, 2006 с типовым видом M shigini Копу ас v et Gulyaev, 2006, выведены виды J decacantha (Fuhrmann, 1913), J decacanthoides (Borga-renko et Gulyaev, 1991), / fimbriata (Spassky, Spasskaja et Borgarenko, 1972), J. uralensis (Gulyaev, 1989).

6. Реконструировано становление и этапы преобразования общего вагинального протока в филогенезе шистотениид. Сформулировано представление о дополнительном протоке от семяприемника как о рудименте настоящей вагины предковых форм, вагина которых открывалась на противоположном мужскому половому отверстию крае членика.

7. Предложена гипотеза, объясняющая эволюционно-морфологические причины возникновения шистотениид с неправильным чередованием мужских половых атриумов.

8. Впервые установлена ведущая роль форм травматической копуляции в координированных преобразованиях мужского копулятивного аппарата и женских половых протоков в филогенезе шистотениид.

Список публикаций по теме диссертации

1. Гуляев В.Д., Коняев C.B. Isezhia golovkovae, gen. п. et sp. п. (Cyclophyl-lidea, Schistotaeniidae) - новая цестода от малой поганки (Tachybaptus ruficollis) из Средней Азии // Вестник зоологии. - 2004, Киев, Т 38(5). - С. 3-9.

2. Гуляев В.Д., Коняев C.B. О двух морфологических типах хоботкового аппарата Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) // Материалы Сибирской Зоологической конференции, Новосибирск, 2004, - С. 370.

3. Гуляев В.Д., Коняев C.B. Становление и основные направления преобразования общего вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Материалы межрегиональной научной конференции, Новосибирск, 8-10 октября 2002 г.. Новосибирск, 2002. - С. 50-54.

4. Коняев С. В., Гуляев В.Д. Эволюция мужского копулятивного аппарата Schistotaeniidae // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Материалы H межрегиональной научной конференции, Новосибирск, 15-20 сентября 2005 г. Новосибирск, 2005. - С. 88-90.

5. Коняев C.B., Гуляев В.Д. Decarabia gen. п. - новый род семейства Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) // Проблемы цестодологии. - СПб., 2005. - Вып. 3. - С. 170-177.

6. Коняев C.B., Гуляев В.Д. Описание нового вида цестод Mircia shigini gen. et sp. n. (Cyclophillidea: Schistotaeniidae) // Паразитология. - 2006, т. 40, выпуск 1,-С.57-65.

7. Коняев C.B., Гуляев В.Д. Роль координации в морфологической эволюции Schistotaeniidae (Cestoda: Cyclophyllidea) // Проблемы эволюционной морфологии животных / Тезисы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика A.B. Иванова 30 октября — 2 ноября. -СПб.,-2006.-С.52-53.

Подписано к печати 4.09.2008 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Печ.л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 208.

Издательство «Любава». 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая, 27. Тел./факс (383) 333 08 78, моб. 9 913 946 83 45

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коняев, Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗРАБОТКИ ЗООЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕМЕЙСТВА SCHISTOTAENIIDAE JOHRI,

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ЦЕСТОДЫ СЕМЕЙСТВА SCHISTOTAENIIDAE.

ЗЛ. Обоснование производимых таксономических преобразований

3.2. Систематический обзор семейства Schistotaeniinae Johri, 1959.

3.2.1. Подсемейство Schistotaeniinae Johri,

3.2.2. Род Schistotaenia Cohn, 1900.

3.2.3. Род Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti,

3.2.4. Род Neoschistotaenia gen. n.

3.3. Подсемейство Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva,

3.3.1. Род Diporotaenia Spasskaja, Spassky et Borgarenko, 1971.

3.3.2. Род Tatria Kowalewski, 1904.

3.3.3. Род Ryjikovilepis Gulyaev et Tolkatscheva,

3.3.4. Род Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004.

3.3.5. Род Joyeuxilepis Spassky, 1947.

3.3.6. Род Gelania gen. n.

3.3.7. Род Decarabia Konyaev et Gulyaev,

3.3.8. Род Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006.

3.3.9. Pод Laterorchites Fuhrmann,

3.3.10. Виды incerto sedes.

ГЛАВА 4. ПЕРЕСТРОЙКИ ОРГАНИЗАЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ

SCHISTOTAENIIDAE.

4.1. Прикрепительный аппарат.

4.2. Становление и основные направления преобразования общего ^ вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae.

4.3. Эволюция мужского копулятивного аппарата шистотениид.

4.4. Разнообразие форм копуляции шистотениид.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цестоды семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 (Cestoda: Cyclophyllidea) Евразии"

Цестоды семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 - специфические паразиты поганок (Podicipediformes), имеющие всесветное распространение. В мировой фауне известно 37 видов этой группы циклофиллид. При этом Евразия отличается наибольшим видовым разнообразием (31 вид) шистотениид (Рыжиков, Толкачева, 1981).

Сведения о специфической морфологии Schistotaeniidae, из-за которой их часто называют аберрантными цестодами, остаются до настоящего времени весьма противоречивыми. Это связано с тем, что, в отличие от типично гермафродитных цестод, эта уникальная группа облигатно бипарентальных циклофиллид утратила латеральное женское половое отверстие и приобрела общий вагинальный проток, связывающий фертильные женские членики стробилы (Рыжиков, Толкачева, 1981; Fuhrmann, 1932; Jones, 1994). Однако, не взирая на то, что особенности полового аппарата определяют своеобразие их морфологии, организация женских половых протоков этих циклофиллид остается наименее изученной.

Несмотря на более чем столетний период изучения Schistotaeniidae, представления о положении этой группы цестод в составе Cyclophyllidea, морфологических критериях таксонов подчиненного ранга, ее таксономической структуре, остаются неоднозначными. Одни из авторов размещают шистотениид в ранге подсемейства в семействе Amabiliidae (Jones, 1994; Va-sileva et al., 2004; Vasileva et al., 20046), другие рассматривают их в качестве самостоятельного семейства (Спасский, 1992). При этом ни одно из этих таксономических действий не подкреплено достаточно весомыми сравнительно морфологическими исследованиями. Система Schistotaeniidae претерпела несколько ревизий (Рыжиков, Толкачёва, 1981; Спасский, 1992; Jones, 1994). Все они противоречивы. Причиной тому является то, что эти ревизии базировались не на изучении морфологии представителей таксона, а часто на устаревших литературных данных.

При этом подавляющее большинство описаний морфологии различных таксонов шистотениид ориентировано на традиционно используемые в систематике цестод признаки (число и размеры хоботковых крючьев, семенниi ков, размерах и форме яичника и бурсы цирруса). Сведения же о морфологии женских половых протоков, организации сколекса носят фрагментарный характер. Между тем именно они характеризуют таксоны шистотениид разного ранга.

Подробное изучение морфологии этих гельминтов выявило ряд допущенных неточностей и ошибок, повлекших за собой неправильные видовые определения и искаженные дифференциальные диагнозы родов и видов.

Очевидно, что дальнейший прогресс в изучении становления и эволюции семейства находится в прямой зависимости от использования идей и подходов эволюционной морфологии, рассматривающей филогенез таксона в форме адаптивного процесса. Это требует изучения морфофункциональных и морфо-экологических особенностей организации его представителей. Данный подход является основным в настоящей работе.

Цели и задачи исследований

Целью наших исследований является изучение видового разнообразия, морфологии, таксономии и эволюции цестод семейства Schistotaeniidae Евразии. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового богатства Schistotaeniidae

2. Уточнить морфологические критерии таксонов изучаемой группы, на основе чего выявить таксономическую структуру семейства

3. Исследовать филогенетические отношения между таксонами всех рангов

4. Изучить становление и этапы преобразования основных морфологических структур в филогенезе группы.

Научная новизна

Проведена инвентаризация видового богатства семейства Schistotaenii-dae Johri, 1959, паразитирующих у поганок Евразии. Получены полные морфологические характеристики 23 установленных видов, относящихся к 9 родам таксона, что составляет 70% палеарктической фауны этой группы цестод, 5 из которых установлены впервые, 5 видов семейства описаны в качестве новых, 1 вид впервые обнаружен у поганок Палеарктики.

Проведена ревизия семейства, результатом которой является кардинальная перестройка системы таксона. Обоснована самостоятельность семейства Schistotaeniidae, созданы 2 новые трибы (Tatriini tr. п., Laterorchitiini tr. п.) и 5 новых родов (Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004; Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005; Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006; Gelania gen. п.; Neoschisto-taenia gen. п.). Восстановлена видовая самостоятельность 3 видов шистоте-ниид. Для 13 видов изменена таксономическая принадлежность. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии всех таксонов групп семейства, рода и вида, составлены определительные таблицы.

Реконструированы становление и этапы преобразования общего вагинального протока в филогенезе шистотениид. Получены новые для эволюционной морфологии цестод выводы о гомологии структур общего вагинального протока (ОВД) шистотениид, об архаичности синусоидального ОВП, о возможности реверсии неправильного чередования половых атриумов в филогенезе цестод. Впервые исследована роль способов травматической копуляции в формировании морфо-биологического облика цестод.

Апробация работы и публикации

Материалы работы были представлены на первой Межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Второй Межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке»

Новосибирск, 2005), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова «Проблемы эволюционной морфологии животных (Санкт-Петербург, 2006), IV Съезд Паразитологического общества, при РАН «Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения» 20-25 октября 2008 г (Санкт-Петербург, 2008).

По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, одна из списка рецензируемых журналов, рекомендованных ВАК.

1. Коняев С.В. Isezhia golovkovae, gen. п. et sp. п. (Cyclophyllidea, Schis-totaeniidae) — новая цестода от малой поганки (Tachybaptus ruficollis) из Средней Азии / В.Д. Гуляев, С.В. Коняев // Вестник зоологии. - Киев, 2004. -Т 38(5).-С. 3—9.

2. Коняев С.В. О двух морфологических типах хоботкового аппарата Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) / В.Д. Гуляев, С.В. Коняев // Материалы Сибирской зоологической конференции. — Новосибирск, 2004. - С. 370.

3. Коняев С.В. Становление и основные направления преобразования общего вагинального протока в филогенезе Schistotaeniidae (Cestoda: Cyclophyllidea) / В.Д. Гуляев, С.В. Коняев // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: материалы межрегион, науч. конф., Новосибирск, 8-10 октября 2002 г. - Новосибирск, 2002. - С. 50-54.

4. Коняев С. В. Эволюция мужского копулятивного аппарата Schistotaeniidae / С. В. Коняев, В.Д. Гуляев // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: материалы II межрегион, науч. конф., Новосибирск, 15-20 сентября 2005 г. - Новосибирск, 2005. - С. 88-90.

5. Коняев С.В. Decarabia gen. п. - Новый род семейства Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) / С.В. Коняев, В.Д. Гуляев // Проблемы цестодоло-гии. - СПб., 2005. - Вып. 3. - С. 170-177.

6. Коняев С.В. Описание нового вида цестод Mircia shigini gen. et sp. n. (Cyclophillidea: Schistotaeniidae) / С.В. Коняев, В.Д. Гуляев // Паразитология. - 2006. - Т. 40, Вып. 1. - С.57-65.

7. Коняев С.В. Роль координации в морфологической эволюции Schistotaeniidae (Cestoda: Cyclophyllidea) / С.В. Коняев, В.Д. Гуляев // Проблемы эволюционной морфологии животных: тез. междунар. конфер., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. А.В. Иванова. - СПб, 2006. - С.52-53.

Благодарности

Глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно С.Н. Водяницкой за помощь в сборе материалов от поганок оз. Чаны и оз. Фадиха. С.А. Корниенко за ценные советы при ознакомлении с работой. Н.Б. Мироновой за помощь в подготовке иллюстративного материала. Особую признательность автор выражает докторам Стиву Элтону и Эрику Хобергу за предоставленный материал из Национальной коллекции Соединённых Штатов и Канады от поганок Северной Америки. Автор признателен своим первым преподавателям паразитологии, научившим основам исследовательской работы и побудившим интерес к научному поиску — д.б.н. К.П. Фёдорову и к.б.н. И.М. Зубаревой.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-0448046).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Коняев, Сергей Владимирович

200 ВЫВОДЫ

1. Получены новые данные о видовом разнообразии и морфологии цестод семейства Schistotaeniidae Johri, 1959 от поганок Евразии. У поганок Евразии зарегистрированы 23 вида, относящихся к 9 родам, 5 из которых являются новыми (Isezhia Gulyaev et Konyaev, 2004; Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005; Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006; Gelania gen. п.; Neoschistotaenia gen. п.). Описано 5 новых видов: М. shigini Konyaev et Gulyaev, 2006; I. golovkovae Gulyaev et Konyaev, 2004; T. vasilevae sp. п.; G. mrazeki sp. п.; G. tolkatschevae sp. п. На территории Евразии впервые обнаружен вид S. (Р.) srivastavai (Rausch 1970), который переведен в род Neoschistotaenia gen. п.

2. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии подсемейств Schistotaeniinae Johri, 1959 и Diporotaeniinae Ryjikov et Tolkatscheva, 1975: характерными чертами этих групп цепней являются специфический морфологический тип сколекса и вторичного вагинального протока между проглотти-дами, а также способ копуляции. В составе Diporotaeniinae обосновано выделение Tatriini tr. п. и Diporotaeniini.

3. Восстановлена самостоятельность семейства Schistotaeniidae Johri, 1959; рода Pseudoschistotaenia Fotedar et Chishti, 1976 и видов S. (Paraschistotaenia) antipini (Mathevossian et Okorokov, 1959); S. (P.) jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973); S. (P.) ershovi (Mathevossian et Okorokov, 1959).

4. Виды S. (P.) srivastavai, S. (P.) jubileae и S. (P.) ershovi выведены из состава Schistotaenia', для них создан род Neoschistotaenia gen. п с типовым видом N. jubileae (Okorokov et Tkatschev, 1973) comb. n.

5. Проведена ревизия рода Joyeuxilepis Spassky, 1947 (s. 1.). Из состава рода выведены виды J. acanthorhyncha (Weld, 1855); J. azerbaijanica (Mathevossian et Sailov, 1963); J. fuhrmanni (Solomon, 1932), для которых создан Gelania gen. п. с типовым видом G. mrazeki sp. п. Вид J. pilatus (Borgarenko et Gulyaev, 1991) выделен в монотипический род Decarabia Konyaev et Gulyaev, 2005. В род Mircia Konyaev et Gulyaev, 2006 с типовым видом M. shigini Konyaev et Gulyaev, 2006, выведены виды J. decacantha (Fuhrmann, 1913), J. decacanthoides (Borgarenko et Gulyaev, 1991), J. fimbriata (Spassky, Spasskaja, Borgarenko, 1972), J. uralensis (Gulyaev, 1989).

7. Реконструированы становление и этапы преобразования общего вагинального протока в филогенезе шистотениид. Сформулировано представление о дополнительном протоке от семяприемника как рудименте настоящей вагины предковых форм, вагина которых открывалась на противоположном мужскому половому отверстию крае членика.

8. Предложена гипотеза, объясняющая эволюционно-морфологические причины возникновения шистотениид с неправильным чередованием мужских половых атриумов.

9. Впервые установлена ведущая роль форм травматической копуляции в координированных преобразованиях мужского копулятивного аппарата и женских половых протоков в филогенезе шистотениид.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коняев, Сергей Владимирович, Новосибирск

1. Бабаев Я. Изучение гельминтофауны диких позвоночных животных в Туркмении // Сб. докл. юбил. сессии учен, совета, посвящ. 90—летию со дня рожд. акад. К. И. Скрябина. 1970. - С. 16-40.

2. Баянов М. Г. Гельминты поганок Башкирии // Эколого—фаунистические исследования животных Башкирии. — Уфа: Изд-во Башкир, ун-та. — 1975. -С. 37-46.

3. Баянов М. Г. Стрекозы Башкирии как промежуточные хозяева гельминтов // Гельминты животных, человека и растений на Южном Урале. Уфа: Изд-во Башкир, ун-та, 1974. - Вып. 1. - С. 77-86.

4. Белышев Б.Ф. Личинка Aeschna serrata Hag. (Odonata Insecta) / Б.Ф. Бе-лышев, А. Ю. Харитонов // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. -Вып. 7. С. 27-2 9.

5. Бондаренко С. К. Постэмбриональное развитие цестод рода Aploparak-sis Clerc, 1903 (Hymenolepididae) с цистицеркоидом типа диплоцисты // Паразитология. 1978. - Т. 12, № 4. - С. 345-348.

6. Боргаренко Л. Ф. Гельминты птиц отряда поганок (Podicipediformes) в Таджикистане. Вопросы зоол. Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1972, С. 39-47.

7. Боргаренко Л. Ф. Два новых вида амабилиидных цестод от поганок Таджикистана / Л.Ф. Боргаренко, В.Д. Гуляев // Сибирский биологический журнал. 1991. Вып. 1. — С. 44—48.

8. Боргаренко Л. Ф. К морфологии типового вида рода Joyeuxilepis (Cestoda: Schistotaeniinae) / Л.Ф. Боргаренко, В.Д. Гуляев // Паразитология. 1990. - Вып. 4. - С. 350-353.

9. Боргаренко Л. Ф. Цестоды рода Tatria от водоплавающих птиц Таджикистана / Л.Ф. Боргаренко, Л.П. и А.А. Спасские // Известия АН Таджикской ССР. Отд-ние биол. наук. 1972. - Вып. 4 (49). - С. 53-57.

10. Голикова М. Н. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых озер Калининградской области // Экологическая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - С. 150-194.

11. Гребень О.Б. Новые в фауне Украины виды цестод семейства Amabiliidae (Cestoda: Cyclophyllidea) / О.Б. Гребень, В.В. Корнюшин // Вестник зоологии. 2001. - Вып. 4. - С. 23-30.

12. Н.Гуляев В.Д. Ларвогенез дисплоцисты Aploparaksis furcigera ( Rud., 1819) // Паразитология. 1977. - Т. 11, № 1. - С. 17-22.

13. Гуляев В.Д. Морфологические критерии рода Tatria Kowalewski, 1904 (Cestoda: Schistotaeniinae) // Сибирский биологический журнал. 1992. - Вып. 4. - С. 68-75.

14. Гуляев В.Д., Новые морфоэкологические типы цистицеркоидов цестод подсем. Schistotaeniidae Johri, 1959 // Экология гельминтов позвоночных Сибири: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. -С.199-213.

15. Гуляев В.Д. Эволюция защитных эмбриоадаптаций церкоидов Cyclophyllidea : дис. канд. биол. наук. — М., 1983. — 287 с.

16. Гуляев В.Д. Isezhia golovkovae, gen. п. et sp. п. (Cyclophyllidea, Schistotaeniidae) новая цестода от малой поганки (Tachybaptus ruficollis) из Средней Азии / В.Д. Гуляев, С.В. Коняев // Вестник зоологии. - Киев, 2004.-Т38(5).-С. 3-9.

17. Гуляев В.Д. О двух морфологических типах хоботкового аппарата Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) / В.Д. Гуляев, С.В. Коняев // Материалы Сибирской зоологической конференции. Новосибирск, 2004.-С. 370.

18. Дремкова П. П. О гельминтофауне личинок стрекоз в водоемах Волго-Ахтубинской поймы // Современные проблемы зоологии, и современные методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976. - С. 64— 65.

19. Дубинина М. Н. Ленточные черви птиц, гнездящихся в Западной Сибири // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1953. -Т. 15. - С. 117-234.

20. Дубинина М. Н. Ленточные черви птиц, зимующих в южном Таджикистане // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1950. - Т. 12. - С. 351381.

21. Жатканбаева Д. Гельминтофауна рыбоядных птиц Казахстана // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1964. - Т. 22. - С. 110-125.

22. Жатканбаева Д. К гельминтофауне поганок (Podiceps griseigena, P. ni-gricollis) Северного и Центрального Казахстана // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтол. — М, 1965. — Ч. 1. С. 79-81.

23. Кибакин В. В. Зависимость гельминтофауны от места обитания и характера пребывания птиц на территории Туркмении // Материалы научи. конф. Всесоюз. о-ва гельминтол. — М., 1964. Ч. 1. — С. 166— 169.

24. Кибакин В. В. К изучению гельминтов птиц южных районов Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1966. - № 5. - С. 85-88.

25. Коняев С.В. Decarabia gen. п. — Новый род семейства Schistotaeniidae (Cestoda, Cyclophyllidea) /С.В. Коняев, В.Д. Гуляев // Проблемы цесто-дологии. СПб., 2005. - Вып. 3. - С. 170-177.

26. Коняев С.В. Описание нового вида цестод Mircia shigini gen. et sp. n. (Cyclophillidea: Schistotaeniidae) / С.В. Коняев, В.Д. Гуляев // Паразитология. 2006. - Т. 40, Вып. 1. - С.57-65.

27. Кукашев Д. Ш. Водный клоп Sigara concinna промежуточныи хозяин цестоды Tatria biremis (Amabiliidae: Cestoda) // Паразитология. - 1983. -Т. 17, №2.-С. 165-168.

28. Кукашев Д. Ш. К морфологии и биологии цестоды Schistotaenia srivastavi (Cestoda, Amabiliidae) нового представителя фауны СССР // Паразитология. - 1989. - Т. 23, Вып. 5. - С. 436-439.

29. Кукашев Д.Ш. Зараженность стрекоз и водных клопов личинками цестод семейства Amabiliidae в некоторых водоемах Казахстана // Паразиты и болезни водных беспозвоночных: тез. докл. 4—го Всесоюз. симпоз.-М., 1986.-С. 76-77.

30. Кукашев Д.Ш. Стрекозы (Odonata) промежуточные хозяева цестод семейства Amabiliidae в Казахстане // Там же. —1985. — Т. 19, № 6. - С. 479-482.

31. Ловсесян С. О. Обнаружение цестоды Tatria acanthorhyncha (Wedl, 1855) у белоглазого нырка // Гельминты человека, животных, растений и борьба с ними. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 157-159.

32. Матевосян Е. М. Два новых вида цестод от малой поганки и суждения о роде Tatria Kowalewski, 1904 / Е. М. Матевосян, В. И. Окороков // Тр. Всесоюз. ин-та гельминтол. им. акад. К. И. Скрябина. 1959. — Т. 6. — С. 131-138.

33. Матевосян Е. М., Саилов Д. И. Новая цестода от поганок Tatria azer-baijanica nov. sp. Кызыл-Агачского заповедника им. С. М. Кирова / Е. М. Матевосян, Д. И. Саилов // Тр. ВИГИС. - Т. X. - С. 8-11.

34. Окороков В. И. Новый вид цестоды — Tatria mathevossianae (Семейство Amabiliidae от Podiceps ruficollis (Pallas) // Зоологический журнал. -1956.-Т. XXXV, вып. 9.-С. 1299-1301.

35. Окороков В. И. К обнаружению цистицеркоида рода Tatria из личинок стрекоз на Южном Урале / В.И. Окороков, В.А. Ткачев // Вопр. зоол. -Челябинск, 1973. Вып. 3. - С. 79-80.

36. Окороков В. И., Ткачев В. А. Новый вид цестоды Tatria jubilaea от птиц отряда поганки / В.И. Окороков, В.А. Ткачев // Вопр. зоол. Челябинск, 1973а. - Вып. 3. - С. 75-78.

37. Павлюк Р. С. О цистицеркоидах Tatria decacantha Fuhrmann, 1913 (Cestoda: Amabiliidae) // Паразитология. 1973. - Т. 7, № 4. - С. 353356.

38. Павлюк Р.С. Виявлення цистицеркощ1в рашше невщомого виду роду Tatria (Cestoda, Amabiliidae) у бабки Symetrium meridionale 3 Туркменистану // Vestnik zoologii. 2001. - №35(2). - C.71-73.

39. Рыжиков К. M. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий / К.М. Рыжиков, Н.М. Губанов, Л.М. Толкачева, И.Г. Хохлова и др.// Цестоды и трематоды. М.: Наука, 1974. — С. 318.

40. Рыжиков К. М. Аколеаты ленточные гельминты птиц / К.М. Рыжиков, JI.M. Толкачева // Основы цестодологии. — М.: Наука, 1981. - Т. 10.-214 с.

41. Рыжиков К. М. Таксономический обзор семейства Amabiliidae (Cestoda, Cyclophyllidea) / К.М. Рыжиков, JI.M. Толкачева // Зоол. журн. 1975. -Т. 54, № 4. - С. 498-502.

42. Спасская Л.П. Diporotaenia colymbi g. п., sp. п. — новый вид нового рода амабилиидных цестод поганок / Л.П. Спасская, А.А. Спасский, Л.Ф. Боргаренко // Изв. АН МССР. Сер. Биол. и хим. наук. 1971. - № 6. -С. 49-53.

43. Спасский А. А. О положении рода Echinorhynchotaenia Fuhrmann, 1909, в системе цестод // Доклады Академии наук СССР. — 1947. Т. LVIII, №3.-С. 513-515.

44. Спасский А.А. О цикле развития дилепидид рода Lateriporus (Cestoda: Dilepididae) II Тр. ин-та ГЕЛАН СССР. 1954. - Т. 7. - С. 176-179.

45. Спасский А.А. Сравнительный эколого-морфологический анализ цестод рода Choanotaenia II Паразиты позвоночных животных Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969. - С. 3-30.

46. Спасский А. А. О системе аколеат (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Респ. Молдова, Биол. и хим. науки. 1992. —№3. — С. 45-51.

47. Спасский А.А. О систематике амабилиид и давенеид (Cestoda: Amabiliidae, Davaineidae) / А.А. Спасский, Л.П. Спасская // Паразиты теплокровных животных Молдавии. — Кишинев: Штиинца, 1976. — С. 3-31.

48. Ткачев В. А. Вопросы выяснения заражения водных организмов личинками цестоды Т. decacantha Fuhrmann, 1913 на озерах Южного Урала // Вопр. зоол. — Челябинск, 1971. Вып. 2, С. 63-64.

49. Ткачев В. А. К изучению заражения птиц отряда поганок Т. biremis Kowalewski,' 1904 // Вопр. зоол. Челябинск, 19716. - Вып. 2. - С. 5859.

50. Ткачев В. А. К обнаружению цистицеркоида Tatria decacantha Fuhrmann, 1913 в личинках Стрекоз // Материалы 4-й науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. - С. 136-137.

51. Ткачев В. А. Развитие цестоды Tatria decacantha Fuhrmann, 1913 в организме дефинитивного хозяина // Вопр. зоол. Челябинск, 1969а. — Вып. 1.-С. 49-55.

52. Ткачев В. А. Сезонная динамика заражения птиц отряда Podicipititor-mes цестодой Tatria decacantha Fuhrmann, 1913 // Вопр. зоол. Челябинск, 1971а. Вып. 2. - С. 51-53.

53. Ткачев В. А. Экспериментальное исследование развития ленточного паразита Tatria decacantha Fuhrmann , 1913 в организме промежуточного хозяина // Вопр. зоол. Челябинск, 1969. - Вып. 1. — С. 56-63.

54. Харитонов А. Ю. Фауна Стрекоз (Insecta: Odonata) Урала и Восточного Приуралья // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири: Тр. Биол. инта СО АН СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - Вып. 18. -С. 157-161.

55. П1игин А. А. Паразитические черви цапель и поганок Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвин, заповедника. — 1957. Вып. 4. - С. 245— 289.

56. Asa С. Chandler New species of the genus Schistotaenia, with a key to the known species. — P. 169-176.

57. Boertje S. B. Life cycle and host— parasite relationships of Schistotaenia tenidcirrus (Cestoda : Amabiliidae) // Proc. Lousiana Acad. Scu — 1974. -Vol. 37, N 1.-P. 89-103.

58. Boertje S. В. Life cycle and host — parasite relationships of Schistotaenia tenuicirrus (Cestoda: Amabiliidae) // Diss. Abstr. Sect. B. 1966. — Vol. 27, N5.-P. 1650.

59. Boertje S. B. Life cycle stages of the cestode Schistotaenia tenuicirrus Chandler, 1948 (Cyclophyllidea: Amabiliidae) / S. B. Boertje, M. J. Ulmer // J. Parasitol. 1965,-Vol. 51, N 2. - P. 60.

60. Boertje S. B. Developmental stages and strobilocercoid of Schistotaenia tenuicirrus (Cestoda: Amabiliidae) //Proc. Lousiana Acad. Sci. — 1975. — Vol. 38, N 1.-P. 52-69.

61. Diamare V. Anatomie der Genitalien des Genus Amabilia (mini). — Zbl. Bakteriol. Parasitenk., Infektionskrankh. und Hyg. Abt. 1. 1897a. -Bd. 21. - S. 862-872.

62. Diamare V. Die Genera Amabilia und Diploposthe. Zbl. Bakteriol. Parasitenk., Infektionskrankh. und Hyg., Abt. 1. - 1897b. - Bd. 22, S. 9899.i

63. Diamare V. Note su' Cestodi. Bull. Soc.natur., Napoli, 1893. - Vol. 7. - P. 9-13.

64. Diamare V. Ober Amabilia lamelligera (Owen). Zbl. Bakteriol. Parasitenk. Infektionskrankh. und Hyg. Abt. I. - 1899. - Bd. 25. - P. 357-359.

65. Fotedar D. N. On a new species of the genus Pseudoschistotaenia Fotedar and Chishti, 1976 from a bird Podiceps ruficollis capensis in Kashmir / D. N. Fotedar, M. Z. Chishti // All-India Symp. of Helminthology, Srinagar. -1977.-Aug. 8-11.-P. 37.

66. Fotedar D.N. Pseudoschistotaenia indica gen. et sp. nov. (Amabiliidae Fuhrmann, 1908: Cestoda) from Podiceps ruficollis capensis in Kashmir / D. N. Fotedar, M. Z. Chishti //Rivista di Parasitologia. 1980. - Vol. XLI, N 1. -P. 39-43.

67. Freeman R. S. Ontogeny of Cestode and its bearing on their phylogeny and systematics // Adv. Parasitol. -1973. Vol. 11, Pt. 2. - P. 481-557.

68. Fuhrmann О. Nordische Vogelcestoden aus dem Museum von Goteborg // Medd. G-oteborg Mus. Zool. Afd. 1913. - Bd. 1. - S. 1-41.

69. Jackobi A. Amabilia und Diploposthe. Zbl. Bakteriol., Parasitenk. und Infektions-krankh. - 1897. - Bd,21. - S. 873-874.

70. Joyeux C. Classe des Cestodes (Cestodea Rud.) / C. Joyeux, J. G. Baer // Traite de zoologie. P. 1961. - Vol. 4. - P. 327-560.

71. Johri G. N. Descriptions of two amabiliid cestodes from the little grebe, Podiceps ruficollis, with remarks on the family Amabiliidae Braun, 1900 // Parasitology, 1959. Vol. 49. - N 3/4. - P. 454-461.

72. Jones A. Family Amabiliidae Braun, 1900 // Keys to the cestodes parasites of Vertebrates. Edit. L. F. Khalil, A. Jones & R.A Bray. CAB International: Wallingford, 1994. P. 399-405.

73. Joyeux Ch. Sur quelques cestodesdes Charadriiformes / C. Joyeux, G. Baer //Bull. Soc. zool. France.-1939.-Vol. 64, N3.-P. 171-186.

74. Joyeux Ch., Baer J. G. Faune de France 30. Cestodes. P., 1936. P. 356357.

75. Joyeux C. Sur quelques cestodes de France / C. Joyeux, G. Baer // Arch. Mus. natur. hist. Paris, 1934. - Vol. 11. - P. 157-171.

76. Joyeux C. Recherches helminthologi-ques marocaines / C. Joyeux, J. Gaud // Arch. Inst. Posteur Maroc. -1945. Vol. 3, N 4. - P. 111-143.

77. Kowalewski M. M. Helminthological studies, pt. VIII. On a new tapewormi Tatria biremis gen. nov., sp. nov. // Extrait Bull. Acad. sci. cracov. 1904b. -Vol. 7.-S. 367-369.

78. Linstow О. Beobachtungen an Helminthen-larven. // Arch, mikrosk. Anat. -1892. — Bd. 39.-S. 325-340.

79. Linstow O. Compendium der Helminthologie. Hannover: Hahnsche Buch-handlung, 1878.-382 s.

80. Linstow O. Helminthen from the collection of the Colombo museum. Spo-liazeylon.- 1906.-Vol. 3.-S. 163-186.

81. Linstow O. Hymenolepis furcifera und Tatria biremis, zwei Taenien aus Po-diceps nigricollis — Zbl. Bakteriol., Parasitenk. und Infektionskrankh. Abt. 1. 1908. - Bd. 46.-S. 38-40.

82. Linton E. A new diecian Cestode // J. Parasitol. 1925. - Vol. 11, N 3. - P. 163-169.

83. Linton E. Notes on cestode parasites of birds // Proc. U. S. Nat. Mus. 1927. -Vol. 70, N7.-P. 1-73.

84. Lopez-Neyra С R. Helmintos de los Vertebrados ibericos. Granada, 1974. -Т. l.-P. 1-408.

85. Luhe M. Beitrage zur Helmintenfauna der Berberei. Sitzungsber. Kgl. Preuss. Akad. Wiss., 1889. - Bd. 40. - S. 619-628.

86. Luhe M. Die Siisswasserfauna Deutsch-lands // Parasitische Platwiirmer, II:

87. Cestodes, 1910.-H. 18. S. 148.

88. Luhe M. Referat ueber v. Ariola's Revisione della .famiglia Bothriocephalidae s. et. (Bothriotaenia longispicula Stoss.= Acoleus long-ispicutus Stoss). Zbl. Bakteriol., Parasitenk. und Infektionskrankh., 1901. -Bd. 29.-S. 415.

89. Macko J. K. Plocke cervy a ich vyznam u najbeznejsich Volne zijucich vta-kov na vychodnom Slovensku. — Sb. Vychodosl. Muz. Kosiciach, 1961— 1962, sv. II—Ilia. P. 129-154.

90. Macko J. К. К helmintofaune potapkovitych ptakov na Vychodnom Sloven-sky // Ceskosl. parasitol., 1959. sv. 6, N 1. - S. 127-158.

91. Mrazek A. Sterilitatserscheinung bei Cesto: den. Zbl. Bakteriol., Para-sitenk. und Infektionskrankh. Abt. I, 1907. -Bd. 45, H. 3. - S. 234-235.

92. Owen R. Description of a new species of tape worm T. lamelligera // Trans. Zool. Soc. London, 1835. - Vol. 1. - P. 385-386.

93. Ransom В. H. The taenioid cestodes North American birds // Bull. Unit.N

94. Stat. nat. Mus., 1909. Vol. 69. - P. 1-141.

95. Rudolphi C. A. Entozoorum sive Vermium intestinalium historia naturalis. -Amsterdam, 1810. Vol. 2. - P. 386.

96. Diphyllobothriidae Luhe, 1910, Dilepididae Fuhrmann, 1907, Amabiliidae Fuhrmann, 1908, a Tatrabothriidae Linton, 1891. Ceskosl. parasitol., 1962. -Vol. 9.-S. 365-374.

97. Rysavy В. The occurrence of Cestodes in the individual orders of birds and the influence of food on the composition of the fauna of bird cestodes. Folia parasitol., 1966b.-Vol. 13.-P. 158-169.

98. Rysavy B. Bird cestodes of Cuba. I Cestodes of birds of the orders Podici-pediformes, Pelecaniformes and Ciconiiformes / B. Rysavy, I.K. Macko // Ann. Inst. Biol. Univ. Nat. Auton Mexico 42. Ser. Zool. (1), 1971. P. 1-28.

99. Schell S. C. Schistotaenia colymba n. sp. from the homed grebe (Colymbus auritus C). Trans. Amer Microsc. Soc, 1955. - Vol. 74. - P: 347-350.

100. Schmidt G. D. Cyclophyllidean cestodes of Australian birds, with three new species. J Parasitol., 1972.-Vol. 58,N6.-P. 1085-1094.

101. Schmidt G. D. Hymenolepis (Hym.) deblockii sp. ri., and records of other helminths from.charadriiform birds / G. D. Schmidt, K.A. Neiland // Canad. J. Zool., 1968. Vol. 46, N5.-P. 1037-1040.

102. Schultz R. L. Some observations on the amabilid cestode Tatria duodecacantha Olsen, 1939 //J. Parasitol., 1940. Vol. 26. - P. 101-103.

103. Solomon S. G. On a collection of Parasitic worms from East Africa // J Helminthol., 1932. Vol. 10. - P. 209-230.

104. Sulgostowska T. Helminth fauna of birds of two pond systems of the Milicz Ponds Reserve / T. Sulgostowska, W. Korpaczewska // Acta parasitol. pol., 1972. Vol. 20, f. 6. - S. 75-94.

105. Sulgostowska T. Schistotaenia rufi sp. n. (Cestoda: Amabiliidae) / T. Sulgostowska, W. Korpaczewska // Acta parasitol. pol., 1969. Vol. 17, f. 1—19. -S. 131-138.

106. Kowalewski M. M. Materyaly do fauny Helmintologicznej pasorzyticzej Polskiej IV. Ber. Pysiograph. Commiss. Akad. Wis. Krakov, 1904a. - Vol. 28.-S. 18-26.

107. V'illot P. C. A. Memoire sur les cystiques des teni-as // Ann. Sci. natur. 6 Ser.Zool.- 1883.-Vol. 15, N 5/6.-P. 1-61.

108. Vojtkova L. Beitrag zur Kennthis der Helmintofauna der Wasserwirbellosen, II. Ces toda, Nematoda, Acanthocephala // Vestn. Ceskosl. spolec. zool. -1971.-Vol. 35, N 2.-S. 146-155.

109. Wardle R. A., McLeod J. A. The zoology of tapeworms. Minneapolis: Univ. Minnesota Press, 1952. P. 780.

110. Wardle R. A., McLeod J. A., Radinovsky S. Advances in the Zoology of tapeworms, 1950-1970. Minneapolis: Univ. Minnesota Press, 1974. -P.274.

111. Wedl K- Helminthologische Notizen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-natur-wiss. Kl., Abt. I, 1855. -Bd. 16. - S. 371-395.

112. Yamaguti S. Studies on the helminth Fauna of Japan. Part 6. Cestodes of Birds. I // Jap. J. Zool., 1935. Vol. 6, N 2. P. 183-232.

113. Yamaguti S. Studies on the helminth fauna of Japan. Part. 30. Cestodes of birds. II // Japan J. Med. Sci., Sect. VI, 1940. Vol. 1, N4. - P. 175-211.

114. Yamaguti S. Studies on the helminth fauna of Japan. Pt 50. Cestodes of birds HI.z Okayama, 1956.-P.23.

115. Yamaguti S. Systema helminthum. N. Y.; L., 1959. Vol. II. The cestodes of Vertebrates. -P.860.