Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфогенез цистицеркоидов цестод семейств Hymenolepididae и Dilepididae (Cyclophyllidea)

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез цистицеркоидов цестод семейств Hymenolepididae и Dilepididae (Cyclophyllidea)"

005003085

ИШИГЕНОВА Людмила Александровна

МОРФОГЕНЕЗ ЦИСТИЦЕРКОИДОВ ЦЕСТОД СЕМЕЙСТВ НУМЕШЬЕРГОГОАЕ И ЭШЕРГОЮАЕ (СУСШРНУЬЬШЕА)

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Новосибирск - 2011

005003085

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Института систематики и экологии животных СО РАН и на кафедре зоологии и МОБ Новосибирского государственного педагогического университета.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, профессор [Гуляев Владимир Дмитриевич! (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск)

доктор биологических наук Корнева Жаннетта Вячеславовна (Институт биологии внутренних вод им. Папанина РАН, п. Борок)

кандидат ветеринарных наук, Борцова Марина Сергеевна (Новосибирский государственный аграрный университет, г. Новосибирск)

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ

Защита состоится 16 декабря 2011 г. в _ часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г.Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Факс: (383) 217-09-73, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан _ ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.В. Петрожицкая

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Цестоды характеризуются исключительным разнообразием личинок, отличающихся своеобразием морфологии, онтогенеза и экологии. Основы их классификации были заложены в первой половине XIX века, когда их рассматривали в качестве самостоятельного класса червей (Cystica). Классификация пузырчатых червей развивалась изолированно от системы ленточных червей (Cestoda), до работ в которых было экспериментально доказано, что Cystica являются их личинками. К настоящему времени описано более 70 морфологических типов метацестод, и это далеко не исчерпывает их разнообразия (Freeman, 1973; Гуляев, 1983; Бондаренко, Контримавичус, 2006).

Современная система цестод построена, главным образом, на морфологических признаках половозрелых стадий. Однако весь комплекс видоспецифичных признаков, присущих тому или иному виду, проявляется только в процессе реализации его жизненного цикла (Галактионов, Добровольский, 1998; Бондаренко, Контримавичус, 2006). Отсутствие палеонтологических данных делает сравнительную эмбриологию одним из основных методов для реконструкции происхождения и филогенеза цепней (Freeman, 1973; Гуляев, 1983). Вследствие этого проблема уточнения и расшифровки жизненных циклов ленточных червей приобретает все большую актуальность. На настоящий момент отсутствует общепризнанная классификация личиночных стадий. Разработка критериев для систематизации метацестод является одной из первоочередных задач для дальнейшего развития этой области паразитологии (Freeman, 1973; Lenta Chervi, 2002). Идентификация личиночных стадий крайне затруднена, а разработанная ранее классификация требует детализации. Изучение жизненных циклов и морфологии метацестод позволяют существенно уточнить родовые и видовые диагнозы новой категорией признаков (Абуладзе, 1964; Lenta Chervi, 2002; Бондаренко, Контримавичус, 2006). Таким образом, полученные данные о строении личиночных стадий и раннем онтогенезе могут служить важными систематическими

признаками, а также основой для коррекции существующей таксономии цестод.

Целью данной работы было выявление особенностей морфогенеза цистицеркоидов представителей семейства БПер1сКс1ае и Нутепо1ер1<Шае, и установление основных критериев их морфо-функциональных групп.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

- установить круг промежуточных хозяев представителей семейств Нутепо1ер1сНс1ае и ОПер1сНдае;

- описать основные стадии морфогенеза цистицеркоидов циклофиллидных цестод;

- выявить специфические особенности строения и развития, определить основные диагностические критерии различных морфо-экологических групп и модификаций цистицеркоидов цепней;

- провести сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов Нутепо1ер1сЫае и ОПер1сНс1ае птиц и млекопитающих.

Научная новизна. На основании анализа зараженности беспозвоночных животных установлены промежуточные хозяева 10 видов цестод. Впервые проведено экспериментальное изучение ранних стадий онтогенеза /игссНа,

ЫеозкцаЫпоЫр'и БскаШуЫт (Нутепо1ер1сНс1ае), Мопосегст апотэ, \Jrocystis ргоИ/е (ОПер1сМае) в промежуточных хозяевах. Полностью описаны все стадии ларвогенеза. исследование личиночного развития 31арку1осузНя /игсаШ, Мео.чкг]аЫпо1е/п.ч вскаЫуЫт, Мопосегсш апотя, М. Ьа1са1ет1з, \Jnciunia гаутопсИ. Установлена их принадлежность к разным модификациям: моноцерка, плакоцерка, церкоцисты. Описаны цистицеркоиды М. Ьаксйепь'м, & 51Ыпса (паразиты бурозубок) и £ ипстМа, 5. ЬгшШае (паразит белозубок), Ра$зегИер1$ ¿-(у/о.уа (паразит птиц). Учитывая своеобразие морфогенеза церкомера, цистицеркоид (У. гаутопсИ выделен в самостоятельный морфо-экологический тип -плакоцерк (рЬсосегсиэ). Обосновано представление о существовании трех основных морфо-функциональных групп цистицеркоидов (архи-, нео- и эуцистицеркоидах) в подотряде Нутепо1ер1сЫа. Получены полные сведения о морфогенезах

сколекса, процессах инцистирования, строении цисты и различных ее структур у архи- и неоцистицеркоидов гименолепидат. Показана взаимосвязь процессов ранней инвагинации развивающегося сколекса в зачаток цисты с возникновением морфо-функционального типа

неоцистицеркоидов. Прослежены основные этапы формирования защитных эмбриоадаптаций цисты цистицеркоидов - переднего и заднего замыкательных клапанов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут использоваться для более детальных паразитологических исследований, для дальнейшей расшифровки жизненных циклов циклофиллидей. Данные исследования могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, гельминтологии, зоологии и филогении беспозвоночных животных в высших учебных заведениях.

Апробация работы и публикации. Материалы работы были изложены на первой, второй и третьей Межрегиональных научных конференциях «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002, 2005, 2009), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при Российской академии наук «Паразитология в XXI веке -проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, 2008), Научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах» (Новосибирск, 2004 - 2011). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, 2 из списка рецензируемых журналов, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Содержание диссертации изложено на 110 страницах машинописного текста. Проиллюстрирована 30 рисунками. Список литературы включает 114 работ, в том числе 55 на иностранных языках.

Благодарности. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Д.Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН,

особенно к.б.н. C.B. Коняеву, к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. Н.И. Юрловой, за помощь в сборе материала, определении и ценные советы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор исследований жизненных циклов и строения цистицеркоидов циклофиллидных цестод наземных позвоночных

На основе обзора и анализа научных публикаций, посвященные личиночному развитию цестод выявлены основные признаки строения их личиночных стадий.

Глава 2. Материал и методы

Исследования проводились в окрестностях Телецкого научно-производственного филиала Института систематики и экологии животных СО РАН п. Артыбаш, Турочакского района Республики Алтай (Северо-Восточный Алтай).

Для настоящего исследования были использованы только собственные сборы. Была сформирована оригинальная коллекция личиночных форм цестод.

Изучено личиночное развитие 10 видов циклофиллидных цестод, имеющих цистицеркоидную организацию личинки и принадлежащих к двум семействам отряда:

Hymenolepididae: Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Spassky, 1950, S. sibirica Morozov, 1957, S. uncinata Stieda, 1862, S.brusatae Vaucher, 1971, Urocystis prolifer Villot, 1880,' Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1947, Passerilepis stylosa (Rudolphi, 1809) Spassky et Spasskaja, 1954;

Dilepididae: Monocercus arionis Siebold, 1850, M. baicalensis Eltyshev, 1971, Unciunia raymondi Gigon et Beuret, 1991.

В процессе сбора половозрелых цестод произведен отлов и полное гельминтологическое вскрытие 2357 землероек родов Sorex Linnaeus, 1758, Crocidura Wagler, 1832. Вскрыто более 45400 экземпляров беспозвоночных (коллембол ~ 20000, жуков ~ 10000, моллюсков ~ 8000, многоножек ~ 5400). Зрелые

проглоттиды цестод вышеуказанных видов использовались для экспериментального заражения промежуточных хозяев:

Staphylocystis - жуков (Geotrupes stercorosns Scriba, 1791, Oeceoptoma thoracica Linnaeus, 1758)

Neoskrjabilnolepis schaldybini - коллембол (Isotoma Bourlet, 1839, Folsomia Willem, 1902, Onychiurus Gervais, 1841)

Monocercus arionis, M. baicalensis - наземных моллюсков {Succinea sp.)

Unciunia raymondi - жуков (G. stercorosus, O. thoracica) и двупарноногих многоножек (Diplopoda)

Зрелые цестоды извлекались из кишечника дефинитивных хозяев (землероек). Задние фрагменты стробил с инвазионными гексакантами размельчались на кусочках мышц и кишечника землероек, которые затем скармливались предполагаемым промежуточным хозяевам-беспозвоночным. Через 2-3 часа они пересаживались в террариум конструкции Крестьянинова (1973), где они содержались в течение всего эксперимента. Средняя суточная температура в ходе экспериментов составляла около 21°С. Промежуточные хозяева содержались в садках (по 20 экземпляров). В качестве подстилки использовали мох, как наиболее естественный щадящий субстрат. После заражения кормление осуществляли ежедневно обычным для них кормом.

Метацестоды выделялись путем препарирования тканей хозяина. Зараженных беспозвоночных вскрывали каждые сутки. Вскрытие и изучение морфогенеза метацестод (измерение, зарисовка и фотографирование стадий развития) выполнены in vivo в стандартном растворе Рингера-Локка (0,7-0,9%) с помощью фазово-контрастного микроскопа Axiolab с видеосистемой, а также AxioScop с фотонасадкой. Измерения производили с использованием программного обеспечения Axio Vision версии v4.1. Морфологию хитинизированных структур сколекса цистицеркоидов изучали на тотальных препаратах личинок, заключенных в среду Берлизе. Экскреторная система метацестод изучалась в гипотоническом растворе хлорида натрия (0,4%).

Описания морфогенеза видов, полученные в эксперименте выполняли постадийно, с указанием временной шкалы с использованием общепринятых методов.

Глава 3. Морфогенез личинок цестод отряда Сус1орЬуШс1еа

3.1 Развитие метацестод представителей семейства Нутепо1ер1сИс1ае

Гименолепидиды изученных нами видов включают 4 модификации личинок: церкоциста, уроциста, пектоцерк, фрагментоцерк. Последние две модификации описаны впервые.

Церкоциста. К данной модификации цистицеркоидов изученных нами видов относятся метацестоды рода Лар/гу/осу^« УПЫ, 1877. Их промежуточными хозяевами являются жесткокрылые родов Сео^ирея и ОесеорШта.

Организация этих цистицеркоидов имеет ряд характерных особенностей, касающихся морфологии церкомера и цисты -основных признаков строения цистицеркоидов. Циста цистицеркоида неправильной овальной формы, несколько сплющена в дорсо-вентральном направлении. Характерной особенностью ее строения является отсутствие заднего замыкательного клапана, из-за чего циста незамкнутая, а мешковидный церкомер, в паренхиме которого отчетливо дифференцированы два слоя, кортикальный и медуллярный, значительно шире цисты. Латеральные экскреторные поры цистицеркоида не погружены внутрь заднего края цисты. От экскреторных сосудов в ткань церкомера заходят крупные лакуны анастомозирующие друг с другом. Передний замыкательный клапан цисты слабо развит. Вокруг инвагинационного отверстия цисты расположены две группы известковых телец.

Экспериментальным путем изучены все стадии личиночного развития церкоцисты Ла/?/г>7ос^'/и/игсШа- паразитов бурозубок.

В ларвогенезе этих цестод прослеживаются:

- приостановка развития первичной лакуны;

- инвагинация зачатка сколекса в задний, недифференцированный отдел личинки, что является характерной особенностью личиночного развития Нутепо1ер1Шс1ае - автохтонных паразитов млекопитающих;

- эндогенный сколексогенез;

- выпадение морфогенеза экскреторного атриума, поздняя дифференциация церкомера и разрастание его передней части.

При изучении спонтанного (природного) заражения промежуточных хозяев нами были обнаружены цистицеркоиды 3 видов рода 8(арку1осувйз\

31арку\осу5й8 з1Ыг1са инвазирует бурозубок рода Богех;

Бшр1гу1осузаз ЬпмаШе и 5. ипстаШ паразитируют в белозубках рода СгоЫс1ига.

Уроциста. С/госу-Ми УНЫ 1880 создан для полицефалических цистицеркоидов, найденных у С/ошега ЫтЪаШз. Мариты V. ргоГфг паразитируют у бурозубок рода Богех. Нами было проведено экспериментальное заражение кивсяков, коллембол, жуков гексакантами (У. ргоИ/ег.

Цистицеркоид развивается по типу бластогенеза, происходящему по всей поверхности материнской особи. Метацестода представляет собой колонию, состоящую из особей разных поколений: материнской мешковидной личинки (бластомеры), возникшей в процессе полового размножения, и дочерних (бластозооидов или бластогенов), образованных бесполым путем. Они имеют разнообразную форму: от морулообразных одиночных до почкующихся. Каждый бластоген в кишечнике дефинитивного хозяина дает начало клону из нескольких тысяч половозрелых цестод, что объясняет высокую инвазированность дефинитивных хозяев данной цестодой.

Цестоды, в онтогенезе которых наблюдается бластогенез, имеют олигомерные стробилы. Адаптивное значение этого явления, вероятно, заключается в замедлении темпов онтогенеза и созревания инвазионных яиц.

Большая численность личинок С/. ргоИ/ег, попавших в кишечник одного окончательного хозяина от нескольких промежуточных хозяев, обеспечивает высокую вероятность перекрестного оплодотворения между развившимися из них имагинальными формами. Вероятно, что этот механизм повышает уровень гетерозиготности популяции паразита.

Фрагментоцерк. РаззсгИерЬ; 5[у1оаа - гименолепидида, в половозрелом состоянии паразитирующая у птиц. В мертвоедах обнаружена природная инвазия дефинитивными

цистицеркоидами, которые находились на стадии фрагментации церкомера.

Метацестода Р. stylosa характеризуется ранней кутикуляризацией цисты к моменту инвагинации проспективного тела личинки, наличием неотделяющегося церкомера, эксцистированием сколекса по типу инвагинации. Имеются передний и задний замыкательные клапаны. На примере этой метацестоды впервые описан процесс фрагментации церкомера, который, возможно, служит проявлением стратегии, защищающей метацестоду от ответной реакции хозяина. Фрагментирующийся церкомер личинки дал основание для выделения новой модификации эуцистицеркоидов фрагментоцерка.

Пектоцерк. При паразитологическом изучении жуков-мертвоедов О. thoracica зарегистрировано природное заражение цистицеркоидами N. schaldybini, имгинальная форма которого инвазирует бурозубок рода Sorex. В цисте дефинитивного цистицеркоида отсутствуют задний и передний замыкательные клапаны. Цистицеркоид характеризуется редуцированным инвагинированным отделом шейки, который выстилает полость цисты, что приводит к отделению не только цисты, но и задней части шейки при эксцистировании в кишечнике окончательного хозяина. Церкомер пектоцерка имеет несколько крупных неправильной формы гребней, что относит его к самостоятельной модификации (Гуляев, Ишигенова, 2008).

3.2 Развитие метацестод представителей семейства Dilepididae

Метацестоды изученных нами представителей семейства Dilepididae относятся к архицистицеркоидам. Имагинальные стадии являются паразитами насекомоядных млекопитающих и птиц. Внутри этой морфо-функциональной группы можно выделить две модификации - моноцерк и плакоцерк.

Моноцерк. Дефинитивными хозяевами являются мелкие насекомоядные - бурозубки рода Sorex. Промежуточными -наземные брюхоногие моллюски - Succinea. Личиночное развитие М. arionis исследовали путем экспериментального заражения янтарок Succinea sp. гексакантами, извлеченными из зрелых червей.

Моноцерк отличается отсутствием церкомера на всех стадиях личиночного развития. Формирование цистицеркоида происходит внутри фибриллярной цисты. Характеризуется наличием первичной лакуны, экзогенным развитием сколекса и втягиванием его внутрь цисты. На зачатке цисты формируется экскреторная вырезка. В последующем на поверхности цисты формируется очень толстый слой гликокаликса.

При гельминтологическом исследовании наземных моллюсков рода Succinea нами в природной инвазии была обнаружена вторая ацеркомерная личинка M. baicalensis.

Плакоцерк. От спонтанно инвазированных жуков-копрофагов (Geotrupes) и кивсяков (Cylindrojulus) описаны цистицеркоиды цестоды U. - паразита дроздов (Turdus) Палеарктики. Установлена идентичность цистицеркоидов U. raymondi и Dites tolepis diaphana sensu Kisilewska, 1960. Развиваясь внутри фибриллярной оболочки, метацестода U. raymondi на стадии позднего сколексогенеза отделяет церкомер от зачатка цисты. Пластинчатый церкомер не содержит первичной лакуны и лишен мускулатуры. Его первоначально гладкая поверхность постепенно становится бороздчато-складчатой. В результате распада отдельных участков церкомерная пластинка оказывается перфорированной, а ее края - глубоко изрезанными. Церкомер отделяется в промежуточном хозяине. Учитывая своеобразие морфогенеза церкомера, цистицеркоид U. raymondi выделен в самостоятельную модификацию - плакоцерк (Гуляев, Ишигенова, 2003).

Рис. 1. Модификации цистицеркоидов Hymenolepididae {1-4) и Dilepididae {5-6).

1 - церкоциста; 2 - пектоцерк; 3 - уроциста; 4 -фрагментоцерк; 5 - моноцерк; 6 - петалоцерк.

Глава 4. Морфо-экологическая классификация цистицеркоидов

4.1 Классификация морфо-экологических групп цистицеркоидов

При изучении онтогенеза метацестод возникает дискуссионный вопрос о признаках, признанных приоритетными при изучении жизненных циклов цестод. Beveridge (2001), Lenta Chervi (2002) в своих обзорах выделяют наиболее часто используемые для этой цели признаки: 1) первичная полость, 2) церкомер, 3) способ ретракции/инвагинации сколекса.

Первичная полость. Термин «lacuna primitiva» впервые предложен Grassi и Ravelly (1892) и детально описан Voge (1967) и Slais (1973). «Первичная полость» - полость цисты, формируемая в процессе развития путем миграции клеток, развивающейся метацестоды из центра к периферии, в которую по завершении сколексогенеза втягиваются сколекс и шейка.

Церкомер. Janicki (1920) рассматривал церкомер как гомолог цисты цистицеркоида и пузыря цистицерка. Jarecka (1975) сформулировала понятие церкомера как «личиночного органа», отделяющегося при переходе к паразитированикз в дефинитивном хозяине. Краснощекое (1982) определяет церкомер как личиночный орган гетерогенного в морфогенетическом, но единого в функциональном отношении, обеспечивающего защиту дефинитивных отделов метацестоды.

Некоторые авторы считали, что церкомер выполняет функцию элиминации остатков онкосферы являясь бесполезным, а его утрату аутапоморфией группы. Другие расценивали его как локомоторный орган, обеспечивающий достижение личинкой местообитания свободноживущего взрослого организма или как орган прикрепления. Гуляев (1996) полагал, что церкомер образуется при перестройке экскреторной системы гирокотилидного типа и обеспечивает формирование экскреторного синуса у цестод. Исследования ультраструктурной организации показали полифункциональность церкомера (Краснощекое, 1980). Гистологическое и гистохимическое изучение выявило, что в хвостовом отростке наиболее активный

синтез РНК, наиболее высокая концентрация гликогена, отмечена довольно высокая активность некоторых дегидрогеназ, фосфотаз, гликогена, липидов и жирных кислот (Prescott et Voge, 1959; Heyneman et Voge, 1957; Краснощекова, Бондаренко, 1976)

Способ ретракции/инвагинации сколекса. Способ погружения сколекса в цисту или шейку (если циста отсутствует) может осуществляться у цестод одним из двух способов: инвагинацией или ретракцией. При выработке терминологии для определения типа метацестод этому процессу уделяется особое место.

Ретракция сколекса многих гименолепидидных цестод -сложный процесс, включающий гипертрофию мышечных систем, развитие «тканевого» слоя в стенке цисты и смыкание отверстия, сквозь которое втягивается сколекс (Collin, 1970; Baron, 1971; Cayley, 1974; 1976; Richards et Arme, 1984; Rogan et Richards, 1987).

Этот признак используется для определения названий модификаций личинок цестод, так как применяется к метацестодам с инвагинирующим сколексом (цистицеркус, плероцеркус), а цистицеркоид применяется к метацестодам с ретракторным сколексом, хотя оба имеют первичную лакуну или «цисту» (Wardle et McLeod, 1952).

Многими исследователями для выделения групп метацестод также используются следующие признаки: эмбриональные оболочки, систематическое положение промежуточных хозяев-беспозвоночных и локализация метацестоды.

Эмбриональные оболочки. Эмбриональные оболочки онкосфер по происхождению гетерогенны и гетероморфны, а их функциональная роль многогранна. Они обеспечивают: питание, защиту диапаузирующей онкосферы во время нахождения яйца во внешней среде и предохранение ее от механических повреждений в начальных отделах пищеварительной системы промежуточного хозяина.

Ультраструктурные исследования эмбриональных оболочек представителей циклофиллидей проведены Кашиным (1986). Никишин (2011) проанализировал сведения о тонкой организации защитных образований у некоторых метацестод дилепидид. Особое значение им придается наружной неклеточной цисте

(экзоцисте) как защитной структуре от ответных реакций хозяина. При ее повреждениях наблюдается миграция гемоцитов хозяина в ее «полость» (Никишин, Лебедев, 2009, 2011).

Бондаренко, Контримавичус (2006) полагают, что основную защитную функцию выполняет эмбриофор, являющийся оболочкой, непосредственно окружающей онкосферу, и его структура четко коррелирует с условиями пребывания яйца во внешней среде и способом питания промежуточного хозяина.

Систематическое положение промежуточных хозяев-беспозвоночных и локализацию метацестоды. Вопрос использования онтогенетических признаков и систематического положения промежуточных хозяев для познания филогении и систематики цестод вытекают из различных представлений о месте и значении промежуточных хозяев в историческом развитии ленточных червей.

Метацестоды

Морфо-функциональные группы

Чео цк сти цср ко ил ы ■

Эуинстииеркоилы —

Архииистицеркоиды 1

Модификации Роды

■ Уроциста ОгОСуьШ

■ Пе кто цер к Мео$кг]аЫпо1ер15

■ Цер ко циста 5шрИу1осу$йз

■ Фрагмента цер к РшзегИери

■ Моноцерк Мопосегсм

■ ГТлакоцерк Шсшта

Имагинальные стадии

Подсемейства Семейства

Р5еиЬушепо1ер|(1тае

Н^тепо1ери]шае

] Р||ер)Л<1ае

Схема 1. Сопоставление систем личиночных и имагинальных форм цестод

При исследовании морфологии цистицеркоидов изученных видов мы пришли к мнению, что помимо традиционно используемых признаков для выделения различных модификаций метацестод необходимо также использовать следующие признаки:

- место автотомии церкомера (в организме какого хозяина происходит автотомия церкомера - окончательном или промежуточном; обрастание церкомером цисты, а соответственно отделяется он или нет, в теле промежуточного хозяина);

- наличие или отсутствие запирательных клапанов, от которого зависит эндогенное или экзогенное формирование сколекса;

- анцестральное (предковое) строение экскреторного атриума;

- ранняя инвагинация проспективной части личинки в заднюю часть сомы, вызывающая утрату экскреторного атриума.

Место автотомии церкомера. Данный признак мы считаем необходимым для диагностики модификаций в связи с тем, что отделение церкомера имеет как минимум два значения в жизненном цикле цестод: во-первых, в случае отделения хвостового придатка в теле промежуточного хозяина он предположительно служит для осуществления защиты от ответной реакции хозяина; в другом случае церкомер обрастает цисту цистицеркоида, тем самым, становясь дополнительной защитой при инвазии дефинитивного хозяина, подвергающего пищу механической обработке. Так у фрагментоцерка нами была отмечена эндогенная агломерация, происходящая посредством фрагментации церкомера.

Наличие или отсутствие запирательных клапанов. В морфологии некоторых метацестод присутствует и передний и задний запирательный клапаны. У изученных метацестод данный признак тесно связан с развитием церкомера и формированием экскреторного атриума, соответственно со временем инвагинации сколекса (эндогенное или экзогенное формирование сколекса). Запирательные клапаны обеспечивают высокую упругость цисты.

Анцестральное (предковое) строение экскреторного атриума. Характерно только для архицистицеркоидов. В ходе ларвогенеза у этих метацестод образуются экскреторные вырезки, в связи с чем отделеляется церкомер.

Ранняя инвагинация проспективной части личинки в заднюю часть сомы. В процессе личиночного развития 3(ар}гу1осузИз (неоцистицеркоиды) ранняя инвагинация проспективной части тела (зачатка сколекса и стробилы) в недифференцированный задний отдел личинки приводит к новой морфологической связи с церкомером, что является причиной выпадения из онтогенеза морфогенеза экскреторного атриума. В результате церкомер у цистицеркоидов БшрИуЬсузНз не отделяется от цисты цистицеркоида.

Сравнительный анализ систем метацестод и имагинальных форм показал, что плакоцерк и моноцерк образуют монофилетическую фуппу, обособленную от другой, объединяющей гименолепидид.

Наиболее важными признаками, на которых может базироваться система метацестод, являются: наличие или отсутствие церкомера, анцестральное (предковое) строение экскреторного атриума, эндогенное или экзогенное формирование сколекса. Различие по этим признакам маркирует таксоны высокого ранга (в данном случае на уровне семейств).

Различие или сходство по другой группе признаков: обрастание церкомером цисты, отделение или сохранение его в теле промежуточного хозяина, наличие или отсутствие переднего запирательного клапана у изученных нами метацестод может быть использовано в качестве важных определительных признаков (уровня подсемейства).

Признаки, такие как наличие или отсутствие заднего запирательного клапана (если его нет, то церкомер обрастает цисту образуя дополнительную защиту, следовательно, паразиты могут заражать дефинитивных хозяев, таких как млекопитающие, птицы), ранняя инвагинация проспективной части сомы в заднюю (архицистицеркоиды), наличие или отсутствие первичной лакуны, инвагинация / ретракция сколекса могут быть использованы для дополнения родовых диагнозов цестод.

Представленный сравнительный анализ систем метацестод и имагинальных форм изученных видов, показал, что предложенная система морфологических признаков личиночных форм может применяться в таксономии цестод наряду с традиционно используемыми.

Таким образом, анализ значимых морфологических признаков метацестод позволил нам дополнить список наиболее часто используемых диагностических признаков цистицеркоидов, что ведет к детализации классификации метацестод, предложенную В. Д. Гуляевым в 1997, которая в свете полученных данных выглядит следующим образом:

Схема 2. Классификация метацестод

4.2 Сравнение морфо-функционалыюй организации цистицеркоидов Нутепо1ер1сНпае и 1)Пер1сНс1ае млекопитающих и птиц

Цистицеркоидов гименолепидид млекопитающих и гименолепидид птиц объединяет присутствие в процессе личиночного развития церкомера. Между тем, эти две группы цистицеркоидов существенно отличаются особенностями морфогенеза. Для цистицеркоидов Нутепо1ер1сНпае млекопитающих, принадлежащих к группе неоцистицеркоидов (Гуляев, 1997) характерно отсутствие экскреторного атриума, что вызвано ранней инвагинацией зачатка сколекса, установившей новые морфофункциональные связи между церкомером и развивающейся проспективной частью тела. Это, определяет отсутствие заднего замыкательного клапана цисты и внешнее положение экскреторных пор, которые не погружены внутрь цисты. Как показали наши наблюдения эксцистирование неоцистицеркоидов, происходит без инвагинации сколекса. К

этой группе цистицеркоидов, кроме церкоцисты ЗЬзрНуЬсуБйх, принадлежит уроциста \Jrocystis (Рзеис1Ьутепо1ер1с1тае).

В отличие от неоцистицеркоидов у цистицеркоидов гименолепидид птиц сколекс развивается экзогенно, до инцистирования метацестоды. У них имеется воронковидный задний замыкательный клапан с глубоко погруженными внутрь цисты экскреторными порами. Эксцистирование этих метацестод сопровождается инвагинацией сколекса, а тегумент церкомера лишен фибриллярной оболочки. Очевидно, что цистицеркоиды гименолепидид водоплавающих птиц со жгутовидным или нитевидным неотделяющимся церкомером без боковых отростков принадлежат к самостоятельному морфологическому типу эуцистицеркоидов.

Группу архицистицеркоидов характеризуют следующие признаки: анцестральное строение экскреторного атриума; автотомия церкомера в теле промежуточного хозяина; экзогенное формирование сколекса; инцистированные личинки подвижны; слабо развит передний замыкательный клапан. Перечисленные признаки принадлежат цистицеркоидам родов Мопосегсж и ипсшта, в связи с чем мы помещаем их в группу архицистицеркоидов.

Некоторые морфологические признаки, характерные метацестодам БПер1сНс1ае, позволили отнести эти виды к морфо-экологической группе архицистицеркоидов. М. апопю ни на одной из стадий развития нет ни церкомера, ни гомологичных ему структур. Моноцерка отличает еще один характерный признак - формирование к концу ларвогенеза мощного слоя гликокаликса на тегументе цисты. Среди морфоэкологических типов архицистицеркоидов БПер1сНс1ае, формирующих на ранних стадиях развития фибриллярную оболочку, ларвоциста и. гаутопсИ наиболее близка к криптоцерку Характерной особенностью этого морфоэкологического типа цистицеркоидов является фрагментация хвостоподобного церкомера на овальные фолликулы, содержащие первичную лакуну (Бондаренко, Томиловская, 1979; ОаЬпоп, 1975).

Выводы

1. На основании выявленных морфологических различий цистицеркоидов изученных видов цестод выделены 6 модификаций. Четыре из них: фрагметоцерк, плакоцерк, пектоцерк, церкоциста - описаны впервые. В качестве универсальных диагностических критериев модификаций, наряду с общепринятыми, предложено использовать четыре дополнительных признака: место автотомии церкомера, наличие или отсутствие запирательиых клапанов, анцестральное (предковое) строение экскреторного атриума, процесс ранней инвагинации проспективной части личинки в заднюю часть сомы.

2. Существенные различия в морфогенезе метацестод, (являющиеся диагностическими критериями морфо-функциональных групп) могут служить дополнительными идентификационными признаками семейств цестод отряда Сус1орЬуШс1еа. Выявленные диагностические признаки и выделенные на их основании модификации цистицеркоидов, могут быть использованы для корректировки существующей таксономической системы цестод, основанной на признаках имагинальных форм.

3. В онтогенезе личинок С/. ргоИ/ег установлена эндогенная агломерация осуществляемая путем бластогенеза, что объясняет высокую степень зараженности дефинитивных хозяев. Большая численность личинок и. ргоИ/ег, попавших в кишечник одного окончательного хозяина от нескольких разных промежуточных хозяев, обеспечивает высокую вероятность перекрестного оплодотворения между развившимися из них имагинальными формами. Вероятно, что этот механизм повышает уровень гетерозиготности популяции паразита.

4. Установлено, что цистицеркоиды Нутепо1ер1(1тае млекопитающих и цистицеркоиды РзеисШутепо1ер1сНпае птиц принадлежат к разным морфо-функциональным группам цистицеркоидов - нео- и эуцистицеркоидам. Цистицеркоиды ОПер1сНс1ае птиц и млекопитающих относятся к группе архицистицеркоидов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Гуляев В.Д. Морфогенез церкоцисты Staphylocystis furcata (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) / В.Д. Гуляев, JI.A. Ишигенова, С.А. Корниенко // Паразитология. - 2010. - Т. 44. - вып. 1. -С. 12-21.

2. Гуляев В.Д. О жизненном цикле Unciunia raymondi Gigon, Beuret, 1991 (Cestoda, Cyclophyllidea, Dilepididae) / В.Д. Гуляев, Л.А. Ишигенова // Паразитология. - 2003. - Т. 38. - вып. 5. -С. 411-417.

3. Корниенко С.А. Гельминты насекомоядных млекопитающих Северо-Восточного Алтая / С.А. Корниенко, Ю.А. Мельникова, В.И. Шахматова, Л.А. Ишигенова, К.А. Трофимова // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника. Горно-Алтайск, 3-6 сентября, 2002. - С.72-73.

4. Ишигенова Л.А. Жуки рода Geotrupes как промежуточные хозяева гименолепидидных цестод рода Staphylocystis Северовосточного Алтая / Л.А. Ишигенова // Материалы межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск. 810 октября, 2002 - С. 77-79.

5. Ишигенова Л.А. Личиночное развитие моноцерка Monocercus arionis / Л.А. Ишигенова, В.Д. Гуляев // Материалы Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН «Сибирская зоологическая конференция». Новосибирск. 15-22 сентября, 2004 - С.379.

6. Ишигенова Л.А. Находка цистицеркоидов Staphylocystis uncinata (Stieda, 1862) в жуках рода Geotrupes на СевероВосточном Алтае / Л.А. Ишигенова, A.C. Иванова // Материалы II межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск. 1520 сентября, 2005 - С. 80-81.

7. Гуляев В.Д., Ишигенова Л.А. Пектоцерк - новый морфологический тип цистицеркоидов Neoskrjabinolepis (Hymenolepididae) / В.Д. Гуляев, Л.А. Ишигенова // Материалы

IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при Российской академии наук «Паразитология в XXI веке -проблемы, методы, решения». Санкт-Петербург. 20-25 октября, 2008 - Т. 1. - С. 204-205.

8. Ишигенова JI.A. Морфогенез цистицеркоида Urocystis prolifer Villot, 1880 / JI.A. Ишигенова // Материалы III межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию профессора К.П.Федорова «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке»: Новосибирск. 15-20 сентября, 2009-С. 114-115.

9. Ишигенова JI.A. Особенности морфогенеза цистицеркоидов Urocystis prolifer Villot, 1880 (Cestoda, Cyclophyllidea) - паразита наземных позвоночных / JI.A.Ишигенова // Материалы научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах». Новосибирск. 31 марта-2 апреля, 2011 - С. 5-6.

Подписано к печати 11.11.2011 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Печ.л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 517.

Издательство «Любава». 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая, 27. Тел./факс (383) 333 08 78, моб. 8 913 946 83 45.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ишигенова, Людмила Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ИЕНИЯ ЦИСТИЦЕРКОИДОВ ЦИКЛОФИЛЛИД НАЗЕМНЫХ

ПОЗВОНОЧНЫХ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ЛИЧИНОК ЦЕСТОД ОТРЯДА СУСЬОРШЪЬГОЕА.

3.1. Развитие метацестод представителей семейства Нутепо1ер1сЦс1ае

3.1.1. Ларвогенез цистицеркоида $1арку1осу8й$/игсШа (Бйеёа, 1862) Спасский,

3.1.2. Ларвогенез цистицеркоида Лар^/ос^/^ БгЫпса Могогоу, 1957.

3.1.3. Ларвогенез цистицеркоида Лор/у^/осу^/^ ипстШа Биеёа 1862.

3.1.4. Ларвогенез цистицеркоида Лар/г^/ос^/г'5 ЪгтШае УаисЬег, 1971.

3.1.5. Ларвогенез цистицеркоида игосуэНзргоН/ег УШо^ 1880.

3.1.6. Ларвогенез цистицеркоидаЫео8кг]аЫпо1ер1з зскаМуЫт ЗраББку, 1947 (Р5еисШутепо1ер1сНпае).

3.1.7. Ларвогенез цистицеркоида Ря.мт/ер«' 81у1оза (ЯисЫрЫ, 1809) ЗраББку е1 ЗраББк^а, 1954.

3.2. Развитие метацестод представителей семейства ОПер1сИс1ае.

3.2.1. Ларвогенез цистицеркоида Мопосегст апотз (Б^оШ, 1850)

УШ(Л, 1982.

3.2.2. Ларвогенез цистицеркоида Мопосегст Ътса1ет18 ЕИузЬеу,

3.2.3. Ларвогенез цистицеркоида 1/псшта гаутопсИ Gigon, Веиге1:,

1991.

ГЛАВА 4. МОРФО- ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЦИСТИЦЕРКОИДОВ.

4.1. Классификация морфо-экологических групп цистицеркоидов.

4.2. Сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов

Нутепо1ер1сНпае и ВПер1сНс1ае млекопитающих и птиц.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфогенез цистицеркоидов цестод семейств Hymenolepididae и Dilepididae (Cyclophyllidea)"

Цестоды характеризуются исключительным разнообразием личинок, отличающихся своеобразием морфологии, онтогенеза и экологии. Основы их классификации были заложены в первой половине XIX века, когда их рассматривали в качестве самостоятельного класса самозарождающихся червей (Cystica). Классификация пузырчатых червей развивалась изолированно от системы ленточных червей (Cestoda), до работ в которых было экспериментально доказано, что Cystica являются их личинками. К настоящему времени описано более 70 морфологических типов метацестод, и это далеко не исчерпывает их разнообразия (Freeman, 1973; Гуляев, 1983; Бондаренко, Контиримавичус, 2006).

Современная система цестод построена, главным образом, на морфологических признаках половозрелых стадий. Однако весь комплекс видоспецифичных признаков, присущих тому или иному виду, проявляется только в процессе реализации его жизненного цикла (Галактионов, Добровольский, 1998; Бондаренко, Контримавичус, 2006). Отсутствие палеонтологических данных делает сравнительную эмбриологию одним из основных методов для реконструкции происхождения и филогенеза цепней (Freeman, 1973; Гуляев, 1983). Вследствие этого проблема уточнения и расшифровки жизненных циклов ленточных червей приобретает все большую актуальность. На настоящий момент отсутствуют общепризнанные классификации личиночных стадий. Разработка критериев для систематизации метацестод является одной из первоочередных задач для дальнейшего развития этой области (Freeman, 1973; Lenta Chervi, 2002). Идентификация личиночных стадий крайне затруднена, а разработанная ранее классификация ещё может быть детализирована. Малоизвестными остаются ранние стадии развития личинок цестод. Изучение жизненных циклов и морфологии метацестод позволяют существенно уточнить родовые и видовые диагнозы новой категорией признаков (Абуладзе, 1964; Бондаренко, Контримавичус, 2006; Lenta Chervi, 2002). Полученные данные о строении личиночных стадий и раннем онтогенезе могут служить важными систематическими признаками, а также основой для коррекции существующей таксономии цестод.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было выявление особенностей морфогенеза цистицеркоидов представителей семейства Dilepididae и Hymenolepididae, и установление основных критериев их морфо-функциональных групп.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

- установить круг промежуточных хозяев представителей семейств Hymenolepididae и Dilepididae; описать основные стадии морфогенеза цистицеркоидов циклофиллидных цестод;

- выявить специфические особенности строения и развития различных морфо-экологических групп и модификаций цистицеркоидов цепней;

- выявить основные диагностические критерии модификаций цистицеркоидов изученных видов ленточных червей; провести сравнение морфо-функциональной организации цистицеркоидов Hymenolepididae и Dilepididae птиц и млекопитающих.

Научная новизна

На основании анализа зараженности беспозвоночных животных установлены промежуточные хозяева 10 видов цестод. Впервые проведено экспериментальное изучение ранних стадий онтогенеза Staphylo су stis furcata, Neoskrjabinolepis schaldybini (Hymenolepididae), Monocercus arionis, Urocystis prolifer (Dilepididae) в промежуточных хозяевах. Полностью описаны все стадии ларвогенеза. исследование личиночного развития Staphylo су stis furcata, Neoskrjabinolepis schaldybini, Monocercus arionis, M. baicalensis, Unciunia raymondi. Установлена их принадлежность к разным модификациям: моноцерка, плакоцерка, церкоцисты. На основании проведенного исследования личиночного развития 10 изученных видов цестод: Staphylo cystis furcata, Staphylocystis sibirica, Staphylo су stis uncinata, Staphylocystis brusatae, Neoskrjabinolepis schaldybini, Urocystis prolifer, Passerilepis stylosa (Hymenolepididae); Monocercus arionis, M. baicalensis, Unciunia raymondi (Dilepididae), установлена их принадлежность к разным морфо-э ко логическим группам цистицеркоидов. Впервые описаны цистицеркоиды М. baicalensis, Staphylocystis sibirica (паразиты бурозубок) и Staphylocystis uncinata (паразит белозубок) Passerilepis stylosa (паразит птиц). Учитывая своеобразие морфогенеза церкомера, цистицеркоид Unciunia raymondi выделен как самостоятельная морфо-экологическая модификация - плакоцерк (placocercus). Представлены новые данные о морфогенезе цистицеркоидов перечисленных таксонов цепней. Обосновано представление о существовании трех основных морфо-функциональных групп цистицеркоидов (архи-, нео- и эуцистицеркоидах) в подотряде Hymenolepidata. Получены полные сведения о морфогенезах сколекса, процессах инцистирования, строении цисты и различных ее структур у архи- и неоцистицеркоидов гименолепидат. Показана взаимосвязь процессов ранней инвагинации развивающегося сколекса в зачаток цисты с возникновением морфо-функционального типа неоцистицеркоидов. Показано что процесс ранней инвагинации развивающегося сколекса в зачаток цисты является важным диагностическим критерием неоцистицеркоидов. Прослежены основные этапы формирования защитных эмбриоадаптаций цисты цистицеркоидов -переднего и заднего замыкательных клапанов.

Апробация работы и публикации

Результаты исследования представлены на I межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), II межрегиональная научная конференция «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005), IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при Российской академии наук «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, 2008), III Межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2009 г), Научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах» (Новосибирск, 2004 -2011).

По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, две из них в журнале из перечня российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций:

Гуляев В.Д. Морфогенез церкоцисты Staphylo су stis furcata (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) / В.Д. Гуляев, JI.А. Ишигенова, С.А. Корниенко // Паразитология. - 2010. - Т. 44. - вып. 1. - С. 12-21.

Гуляев В.Д. О жизненном цикле Unciunia raymondi Gigon, Beuret, 1991 (Cestoda, Cyclophyllidea, Dilepididae) / В.Д. Гуляев, JI.А. Ишигенова // Паразитология. - 2003. - Т. 38. - вып. 5. - С. 411-417

Корниенко С.А. Гельминты насекомоядных млекопитающих СевероВосточного Алтая / С.А. Корниенко, Ю.А. Мельникова, В.И. Шахматова, JLA. Ишигенова, К.А. Трофимова // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника. Горно-Алтайск, 3-6 сентября, 2002. - С.72-73

Ишигенова J1.A. Жуки рода Geotrupes как промежуточные хозяева гименолепидидных цестод рода Staphylocystis Северо-восточного Алтая / JI.A. Ишигенова // Материалы межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск. 8-10 октября, 2002 - С. 77-79

Ишигенова J1.A. Личиночное развитие моноцерка Monocercus arionis / Л.А. Ишигенова, В.Д. Гуляев // Материалы Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН «Сибирская зоологическая конференция». Новосибирск. 15-22 сентября, 2004 - С. 379.

Ишигенова Л.А. Находка цистицеркоидов Staphylocystis uncinata (Stieda, 1862) в жуках рода Geotrupes на Северо-Восточном Алтае / Л.А. Ишигенова, A.C. Иванова // Материалы II межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск. 15-20 сентября, 2005- С. 80-81.

Гуляев В.Д., Ишигенова Л.А. Пектоцерк - новый морфологический тип цистицеркоидов Neoskrjabinolepis (Hymenolepididae) / В.Д. Гуляев, Л.А. Ишигенова // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при Российской академии наук «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения». Санкт-Петербург. 20-25 октября, 2008 - Т.1. - С. 204-205.

Ишигенова Л. А. Морфогенез цистицеркоида Urocystis prolifer Villot, 1880 / JI.A. Ишигенова // Материалы III межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию профессора К.П.Федорова «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке»: Новосибирск. 15-20 сентября, 2009- С. 114-115.

Ишигенова Л.А. Особенности морфогенеза цистицеркоидов Urocystis prolifer Villot, 1880 (Cestoda, Cyclophyllidea) - паразита наземных позвоночных // Материалы научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педвузах». Новосибирск. 31 марта-2 апреля, 2011 - С. 5-6

Благодарности

Особую признательность автор выражает своему безвременно ушедшему научному руководителю д.б.н., профессору В.Д.Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. C.B. Коняеву, к.б.н. Н.И. Юрловой за помощь в сборе материала, определении и ценные советы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ишигенова, Людмила Александровна

Выводы

1. На основании выявленных морфологических различий цистицеркоидов изученных видов цестод выделены 6 модификаций. Три из них: фрагметоцерк, плакоцерк, пектоцерк - описаны впервые. У церкоцисты описаны все стадии развития. В качестве универсальных диагностических критериев модификаций, наряду с общепринятыми, предложено использовать четыре дополнительных признака: место автотомии церкомера, наличие или отсутствие запирательных клапанов, анцестралъное (предковое) строение экскреторного атриума, процесс ранней инвагинации проспективной части личинки в заднюю часть сомы.

2. Существенные различия в морфогенезе метацестод, (являющиеся диагностическими критериями морфо-функциональных групп) могут служить дополнительными идентификационными признаками семейств цестод отряда Сус1орЬу1Нёеа. Выявленные диагностические признаки и выделенные на их основании модификации цистицеркоидов, могут быть использованы для корректировки существующей таксономической системы цестод, основанной на признаках имагинальных форм.

3. В онтогенезе личинок • и. ргоН/ег установлена эндогенная агломерация осуществляемая путем бластогенеза, что объясняет высокую степень зараженности дефинитивных хозяев. Большая численность личинок и. ргоИ/ег, попавших в кишечник одного окончательного хозяина от нескольких разных промежуточных хозяев, обеспечивает высокую вероятность перекрестного оплодотворения между развившимися из них имагинальными формами. Вероятно, что этот механизм повышает уровень гетерозиготности популяции паразита.

4. Установлено, что цистицеркоиды Нутепо1ер1с1тае млекопитающих и цистицеркоиды РзеисШутепо1ер1с1тае птиц принадлежат к разным морфо-функциональным группам цистицеркоидов - нео- и эуцистицеркоидам. Цистицеркоиды ВПер1сИс1ае птиц и млекопитающих относятся к группе архицистицеркоидов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ишигенова, Людмила Александровна, Новосибирск

1. Абуладзе К. И. Тениаты ленточные гельминты животных и человека и вызываемые ими заболевания // Основы цестодологии. М.: Наука, 1964. T. IV. 530 с.

2. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т.2. 446 с

3. Белоусов Л. В. Введение в общую эмбриологию. М.: Изд-во МГУ, 1980.216 с.

4. Бондаренко С. К. Постэмбриональное развитие цестод рода Aploparaksis Clerc, 1903 (Hymenolepididae) с цистицеркоидом типа диплоцисты // Паразитология. 1978. Т. 12. вып. 4. С. 345 348.

5. Бондаренко С. К., Контримавичус В. Л. Дифференциация промежуточных хозяев и полиморфизм личинок у цестод рода Wardium Mayhew, 1925 // ДАН СССР, 1976 а. Т. 230. № 2. С. 489 491.

6. Бондаренко С. К., Контримавичус В. Л. Жизненные циклы цестод -гименолепидид Aploparaksis birulai Linstow, 1905 и Aploparaksis brachyphallos (Krabbe, 1969) // Паразитология, 1976 б. T. 10. вып. 2. С. 163 169.

7. Бондаренко С.К., Контримавичус В. Л. О цестодах рода Branchiopodataenia Bondarenko et Kontrimavichus, 2004 (Hymenolepididae: Cyclophyllidea) и их жизненных циклах // Проблемы цестодологии. СПб.: Зоол.ин-т РАН, 2005. Т.З. С. 90-119.

8. Бондаренко С. К., Контримавичус В. Л. Аплопараксиды диких и домашних птиц // Основы цестодологии. М.: Наука, 2006. Т. 14. 442 с.

9. Бондаренко С. К., Томиловская Н. С. Новый род дилепидид -Rauschitaenia gen. nov. и жизненный цикл R. ancora (Mamaev, 1959) comb, nov. паразита бекасов. / Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука. 1979. С. 29- 37.

10. Васнецов Н. А. Этапы развития костистых рыб. / Очерки по общимвопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 207 217.

11. Галактионов К. В., Добровольский А. А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука, 1998. 404 с.

12. Гуляев В. Д. Ларвогенез диплоцисты Aploparaksis furcigera (Rud., 1819) Fuhrmann, 1926 (Cestoda, Hymenolepididae). // Паразитология, 1977. Т. 11, вып. 1.

13. Гуляев В. Д. Эволюция защитных эмбриоадаптаций церкоидов цестод отряда Cyclophyllidea // Автореф. дис.канд. биол. наук. М: МГУ. 1983. 22 с.

14. Гуляев В. Д. Новые морфо-экологические типы цистицеркоидов цестод подсемейства Schistotaeniinae John, 1959. // Экология гельминтов позвоночных животных Сибири. Новосибирск. 1989. С. 199 213.

15. Гуляев В. Д. Становление основных принципов организации и онтогенеза ленточных червей (Cestoda). Гомология церкомера цестод и возникновение интеркалярной паразитической личинки церкоида // Зоол. Журн. 1996 а. Т. 75, вып 7. С. 961 - 971

16. Гуляев В. Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Platelminthes: Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda // Зоол. журн. 1996 в. Т. 75, вып 8. С. 1040 1050.

17. Гуляев В. Д. Развитие метацестоды Dilepis undula (Schrank, 1788) (Cestoda, Cyclophyllidea, Dilipididae) примитивного нелакун арного цистицеркоида// Зоол. журн. 1997 а Т. 76, вып. 9. С. 985- 991.

18. Гуляев В. Д. Эквифинальность жизненного цикла цестод // Успехи современной биологии. 1997 б. Т. 76, вып. 1. С. 46- 51.

19. Гуляев В. Д. Классификация метацестод как система жизненных форм паразитических личинок цестод. // Бюл. МОИП. 1997 в. 102 (2): 26 -33.

20. Гуляев В. Д. Акселерация морфогенеза сколекса в филогенезе ленточных червей (РкШекшпШез, Сез1оёа, Еисез1оёа) // Зоол. журн. 2000. Т. 79, вып. 11. С. 1253 1259

21. Гуляев В. Д., Корниенко С. А. О морфологическом своеобразии цистицеркоидов Мо11и8со1аета Зраввку Апс1ге.ко, 1970 (Сез1;ос1а: Сус1орЬуШс1еа: Вйер1<Ис1ае). // Паразитология. 1998 б. № 2. С. 141 145.

22. Гуляев В. Д., Ишигенова Л. А. О жизненном цикле 1/псшта гаутопсИ Gigon, Веиге!:, 1991 (Се51;ос1а, Сус1орЬуШёеа, ВИер1сИс1ае).// Паразитология. 2003. Т. 38, вып. 5. С. 411-417.

23. Гуляев В. Д., Ишигенова Л. А. Пектоцерк новый морфологический тип цистицеркоидов Ъ1ео8кг.аЫпо\ер15

24. Нутепо1ер1сНс1ае) // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при Российской академии наук «Паразитология в XXI веке проблемы, методы, решения»: СПб. 2008. Т. 1. С. 204-205.

25. Гуляев В. Д., Ишигенова Л. А., Корниенко С. А. Морфогенез церкоцисты 81ар1гу1осузИз /игсага (Сус1орЬу1Пёеа, Нутепо1ер1с11(1ае) // Паразитология, 44, 1. 2010. С. 12 21.

26. Демшин Н. И. Личиночное развитие цестоды 8ассш1еппа ^еШ/ега (ВИер1сП<1ае). // Зоол. журн. 1976, Т. 55. С. 17 22.

27. Демшин Н. И. Биология Ккаша .аропет18 (СагуорЬуШёеа, Сез!оёа)паразита амурского карпа. // Паразитология. 1977, № 12. 493 496.

28. Догель В. А. Общая паразитология. JL: Изд-во ЛГУ, 1962. 464 с.

29. Дубинина М. Н. Состояние и очередные задачи изучения ленточных червей (Cestoidea) Rud., 1808 // Одиннадцатое совещ. по паразитол. пробл.: Л. 1973. С. 37-43.

30. Дубинина М. Н. Паразитические черви класса Amphilinida (Platelminthes). Л.: Наука, 1982. 140 с.

31. Захваткин А. А. Конспект курса «Эмбриология членистоногих». / A.A. Захваткин Сборник научных работ. М.: Изд-во МГУ, 1953. С 335 -378.

32. Иванова-Казас О. М. Некоторые гетерохронии в развитии беспозвоночных, их адаптивное и эволюционное значение. // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977. С. 170 — 176.

33. Ишигенова Л. А., Гуляев В. Д. Личиночное развитие моноцерка Monocercus arionis II Материалы Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых, посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН «Сибирская зоологическая конференция»: Новосибирск. 2004. С. 379.

34. Карманова Е. И. Водные олигохеты как хозяева гельминтов // Сб. гельминтол. работ. Тр. Астрахан. гос. залов. 1968. Вып. 11. С. 141 176.

35. Кашин В.А. Сравнительная морфология и гистохимия желез проникновения онкосфер некоторых циклофиллидей // Паразитология. 1986. Т. 20, №2. С.126- 131.

36. Котельников Г. А. Биология гименолепидид птиц и гельминтологическая оценка водоемов. Дис.докт.биол.наук. М. 1966.

37. Котельников Г. А. Типология личиночных форм у цестод семейства гименолепедид. // Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. 1971. Вып. 22. С. 116- 126.

38. Краснощеков Г. П. Церкомер личиночный орган цестод // Журнал общей биологии. 1980. Т. 41, № 4, С. 615 - 627

39. Краснощеков Г. П. Ларвогенез и морфологическая изменчивость тегумента личинок высших цестод. Авторефер. дис. .докт.биол.наук. М.: ВИГИСД982. С. 1-43

40. Краснощеков Г. П., Бондаренко С. К. Гистохимическое изучениецистицеркоидов цестод рода Aploparaksis Clerc, 1903 // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 1.С. 25-29.

41. Краснощеков Г. П., Томиловская Н. С. Изменение личиночного тегумента цистицеркоидов при трансплантации неспецифическому хозяину// Паразитология. 1989. Т. 23, вып. 6, С. 504- 510.

42. Крестьянинов Ю. С. Террариум для содержания наземных моллюсков. // Вопросы зоологии. 1973. Вып. 3. Челябинск. С. 26 29.

43. Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidea и Siluroidea). // Тр. Института морфологии животных им. акад. А. Н. Северцова. М. 1949. Т. 1. С. 3-332.

44. Мазепова Г. Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал / Г.Ф. Мазепова // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. Т. 1 (21), ч. 2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). С. 49- 134.

45. Никишин В. П., Лебедев Д. В.Структура и функция экзоцисты у цистицеркоидов Microsomacanthus lari (Cestoda, Hymenolepididae) // Vest. Zoologii. 2009, Vol. 43. P. 153 160.

46. Обушенков И. H., Руджянскайте А. Ф. Развитие Hymenolepis scutigera и Cucurbilepis skrjabini (Cestoda: Hymenolepididae) из насекомоядных млекопитающих // Паразитология. 1984. N 4.

47. Потемкина В. А. Изучение биологии возбудителя мониезиоза жвачных Moniezia expansa (Rudolphi, 1810) // Сб. работ по гельминтологии. М.: Сельхозгиз, 1948. С. 177- 184.

48. Романенко П. Т. О развитии возбудителя амеботениоза кур Amoebotaenia sphenoides (Raillet, 1892). // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. С. 261 277.

49. Саламатин Р. В. Циклофиллидные цестоды семейства Dilepididae сухопутных птиц Украины. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев: Инс-т зоологии, 2001. 20 с.

50. Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. М.: МГУ, 1981. 318 с.

51. Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза. // Журн. Общ. биол., 1970. Т. 31, №2. С 222-235.

52. Скрябин К. И., Матевосян Е. М. Стадии постэмбрионального развития цестод сем. Hymenolepididae и опыт установления морфологических типов их ларвоцист. // Докл. АН СССР, нов. серия, 1942. Т. 35, № 3. С. 89-92.

53. Скрябин К. П., Матевосян Е. М. Ленточные гельминты — гименолепидиды — домашних и охотничье-промысловых птиц. М.: ОГИЗ. 1946. 488 с.

54. Спасская Л. П. К фауне цестод птиц Коми АССР // СПб. 1957. V. 7. Р. 185-208.

55. Спасская Л. П. Цестоды птиц СССР. Гименолепидиды. М., Наука, 1966. 698 с.

56. Спасская Л. П., Спасский А. А. Дилепидиды лимнофильных птиц. // Цестоды птиц СССР. М.: Наука, 1978. 314 с.

57. Спасский А. А. Аноплоцефаляты ленточные гельминты домашних и диких животных. // Основы цестодологии М.: Изд-во АН СССР. 1951.1. T. 1. 735 с.

58. Спасский А. А. Основы цестодологии. // Работы по гельминтологии к 80- летию ак. К. И. Скрябина. М.: Изд-во АН СССР. 1951.

59. Спасский А. А. Классификация гименолепидид млекопитающих. // Тр. ГЕЛАН. 1954, Т. 7, С. 120 167.I

60. Спасский А. А. Гименолепидиды ленточные гельминты диких и домашних птиц. // Основы цестодологии. 4.1. Т. 2. М.: Изд-во Ан СССР. 417 с.

61. Спасский А. А. О цикле развития дилепедид рода Lateriporus (Cestoda: Dilepididae). // Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР. М. 1954. Т. 7, С. 176- 179.

62. Спасский А. А. Принципы классификаций этапов и стадий онтогенеза паразитических червей. // Материалы 9 совещания по паразите логическим проблемам. М., Л.: Изд. АН СССР. 1957. С. 240 -241.

63. Спасский А. А. О жизненном цикле двух цестод водяной землеройки куторы. // Доклады Академии наук СССР 1960.Т. 135, № 5.

64. Спасский А. А. Ключ к определению рода Aploparaksis Clerc, 1903 (Hymenolepididae) // Helminthologie 1961. Vol. 3. P. 358 363.

65. Спасский А. А. Об отсутствии неотенических форм среди циклофиллидных цестод (Cestoda, Cyclophyllidea) // Труды ГЕЛАН. 1962, Т. 12. С. 166- 171

66. Спасский A.A., О.Ф. Андрейко О.Ф. О Triodontolepis skrjabini sp.n. (Cestoda, Hymenolepididae) гельминте вторичноводных микромаммалий и о его жизненном цикле. // Доклады Академии наук СССР 1968, Том 178, №6.

67. Спасский А. А. О систематике анопроцефалят и становлении их дефинитивных и промежуточных хозяев. // Научные и прикладные проблемы гельминтологии. М.: Наука, 1977. С. 100— 106.

68. Спасский А. А. Основные типы жизненных циклов дилипидоидных цепней. // Докл. АН СССР. 1981, Т. 257, № 6. С. 1508 1510

69. Томиловская Н. С. Постэмбриональное развитие Trichocephaloides megalocephala (Krabbe. 1869) (Cestoda: Dilepididae). // Паразитические организмы Северо Востока Азии. Владивосток. 1975. С. 233 - 240.

70. Фрезе В. И. Протеоцефаляты ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. // Основы цестодологии. М.: Наука, 1965. Т. 5. 538 с.

71. Шапкин В. А., Гуляев В. Д. Биология цестод рода Laleriporus Fuhrmann J. // Паразитология. 1973, № 7. С. 509 512.

72. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд. МГУ, 1977. 263 с.

73. Baer J. G. Some avian tapeworms from Antigua // Ibid. 1940. Vol. 32. P. 174- 197.

74. Baer J. G. Phylogenie et cycles, evolutifs des cestodes // Rev. suisse zool. 1950. Vol. 57. P. 553 558.

75. Baron P. J. On the histology, histochemistry and ultrastructure of the cysticercoid of Raillietina cesticillus (Molin, 1858) Fuhrmann, 1920 (Cestoda, Cyclophyllidea). //Parasitology, 1971, 62. P. 233 -245.

76. Beveridge J. The use of life-cycle characters in studies of the evolution of Cestodes // Interrelationships of the Platyhelminthes / Ed. D.T.J. Littlewood and R.A. Bray. 2001. P. 250-256.

77. Bona F. V. Family Dilepididae Railliet Henry, 1909 // Reus to the cestode parasites of Vertebrate / Ed. L. F. Khalil, A. Jones, R. A. Bray. TAfellingford, UK: 1994. P. 443-554.

78. Brooks D. R., Hoberg E. P., Weekes P. J. Preliminary phylogenetic analysis of the major lineages of the Eucestoda (Plathyhelminthes: Cercomeria) //Proc. Biol. Soc. Wash. 1991. Vol. 104. P. 651 -668.

79. Burt M. D. В., Jarecka L. Phylogenetic host specificity of cestodes // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. 1982. P. 47-51. Discuss.: P. 51 52.

80. Caley J. E. The functional significance of scolex retraction and subsequent cyst formation in the cycticercoid larva of Hymenolepis microstoma. II Parasitology, 1974, V. 68, № 2, P. 207 227.

81. Caley, J. Ultrastructural studies of the cysticercoid of Moniezia expansa (Anoplocephalidae) with special reference to the development of the cyst. // Zeitschrift fur Parasitenkunde, 1976. 48. 251 262.

82. Cholodkovsky N. Cestodes nouveaux oupeu connus. I // Arch. Parasitol. 1906. Vol. 10. P. 332-345.

83. Chowdhury N., De Rycke P. H. Morphogenesis of calcareous corpuscles in Hymenolepis microstoma (Cestoda, Cyclophyllidea) during early post-embryonic development. Acta Parasit. Polon. 1976. 24 (10): 93 102.

84. Collin W. K. Electron microscopy of postembryonic stages of the tapeworm, Hymenolepis citelli. II Journal of Parasitology, 1970. 56 P. 11591170.

85. El-Refaii A.H., Hiepe T., Nickel S., Ribbeck R. New potential intermediate hosts for the tapworm Hymenolepis nana Siebold, 1853. Acta Parasit. Polon. 1973. 21 (15) : 263 268.

86. Freeman R. S. Ontogeny of Cestodes and its bearing on their phylogeny and systematics // Adv. Parasitil. 1973. Vol. 11. P. 481 557.

87. Freeman R.S. How did tapeworms get that way? // Bull. Canad. Soc. Zool., 1982. Vol. 13. P. 5-8.

88. Fuhrmann O., 1931; Dritte Klasse des Cladus Platehelminthes. Cestoidea // Kukentathal's Handb. Zool. 1931. Bd. 2. S. 141 116.

89. Gabrion C. Etide experimentale du development larvaire d Anomotaenia constricta (Molin, 1858) Cohn, 1990 chez un Coleoptere Pimelia sulcata

90. Geoffr. // Z. Parasitenk. 1975. Vol. 47, № 4. P. 249 262.

91. Gabrion C, Gabrion J. Etude ultrastructurale de la larve de Anomotaenia constricta (Cestoda, Cyclophyllidea) // Z. Parasit. 1976.Vol. 49. P. 161 177.

92. Gabrion C, Jourdane J. Etude ultrastructurale du cysticercoide de Choanotaenia crassiscolex von Linstow, 1890 parasite d Arion lusitanicus // Haliotis. 1979. Vol. 8. P. 121 125.

93. Gabrion C., MacDonald G. Artemia sp. (Crustace, Anostrace), hote intermédiaire d'Eurycestus avoceti Clark, 1954 (Cestode Cyclophyllidea). Annales de Parasitologic Humaine et Comparee, 1980. 55, 327-331.

94. Gabrion C. Ontogenese de cestodes cyclophyllides. Etude morphogenetique du development post-oncospheral. These presentee a L'Universite des Sciences et Techniques du Langue-doc, 1981. 332 pp.

95. Georgiev B., Genov T. Ptilotolepis raymondi (Gigon et Beuret, 1991) comb. n. (Cyclophyllidea, Dilepididae): new geographical record and synonymy// Acta Parasitológica. 1993, 38. P. 119- 123.

96. Gigon P. Beuret J. Contribution a la connaissance des helminthes d'oiseaux dans le nord-ouest de la Suisse // Rev. Suis. Zool. 1991. T. 98, N 2. P. 279-302.

97. Goodchild C. D., Stullken R. E. Hymenolepis microstoma: cycticercoid morfogénesis. // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1970. 89 (2) P. 224-229.

98. Grassi G. B., Rovelli H. Ricerche embriologische sui Cestodi. // Atti delta Accademia Gioenia di Scienze Naturali in Catonia, 1892, 4, P. 1 109.

99. Heyneman D. et Voge M. Glycogen distribution in cysticercoids of three hymenolepidid cestodes // J. Parasitol. 1957. Vol. 43, N 5. P. 527 531

100. Hoberg E. P., Jones A., Bray R. A. Phylogenetic analysis among the families of the Cyclophyllidea (Eusestoda) based on comparative morphology, with new hypotheses for co-evolution in vertebrates // Syst. Parasitol. 1999. Vol. 42. P. 51-73.

101. Horsfall M. W., Jones M. F. The life history of Choanotaeniainfundibulum, a cestode parasitic in chickens. // Acta Parazitologica Polonica. 1937.29. P 337-342.

102. Janicki C. Grundlinien einer 'Cercomer'-Theorie zur Morphologie der Trematoden und Cestoden //Festschr. Zschokke. 1920. Bd. 30. S. 3 21.

103. Jarecka L Ontogeny and evolution of cestodes // Acta parasitol. pol. 1975. Vol. 23. P. 93- 114.

104. Jones M. F., Alicata J. E. Development and morphology of the cestode, Hymenolepis cantaniana, in coleopteran and avian hosts. // Jornal of the Washington Academy of Science. 1935, 25. P 237 247.

105. Jourdane. J. Etude experimentale du cycle biologique de deux especes de Choanolaeniu intestinaux de Soricidae. // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1972, 38. P. 333 -343.

106. Joyeux C., Baer J-G. Quelgues helminthes nouveaux ou peu connus de la musaraigne Crocidura russula Herrn. // Rev. Suisse zool. 1936. 43 (2) : P. 25 -50.

107. Joyeux C., Kobozief N. I., Recherches sur T Hymenolepis microstoma (Dujardin, 1845). //Ann.Parasitol. 1928. 6 P. 59-79.

108. Joyeux Ch., Baer J. G , Martin R. Sur quelques cestodes de la Somalie Nord // Bull. Soc. pathol. exot. 1936. Vol. 29, N 1. P. 82 96.

109. Kisilewska K. Cysticercoid of the tapeworm Neoskrjabinolepis singularis (Cholodkowsky, 1912) Spassky, 1954 in a beetle of the family Catopidae // Bull. Acad. Polon. Sei. M (CL.2). 1958, T.6. P. 206 208.

110. Kisielewska K. The life cycle of Choanotaenia crassiscolex (Linstow, 1890). (Dilepididae) and some data relating to the formation of its cysticercoids

111. Bull. Acad. Polon. Sei. CI. II, Ser, sei. biol. 1958. Vol. 6, № 2. P. 79 84.

112. Kisielewska K. A new intermediate host of Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Spassky, 1950, and some data on the formation of larvocysts of this tapeworm. // Acta Parasit. Polon. 1959, 7 (5). P. 133 142.

113. Mackiewicz J. Cercomer theory: Significance of sperm morphology, oncosphere metamorphosis, polarity reversal, and the cercomer to evolutionary relationship of Monogenea to Cestoidea // Acta parasitol. pol. 1984. Vol. 29. P. 11-21

114. Malmberg G. On the larval protonephridiae syctem of Cyrocotyle and the evolution of Cercomeromorphae (Platyhelminthes). // Zoologica Scripta. 1974, V. 3,P. 65-81.

115. Marshall A.G. The cat flea, Ctenocephalides felis (Bouche, 1835) as an intermediate host for cestodes // Parasitology. 1967. Vol. 57. P. 419 130.

116. Mrazek AI. Cestodenstudien. 1. Cysticercoiden aus Lumbriculum variegatus // Zool. Jahrb. Abt. Syst. 1907. Bd. 24. P. 591 620.

117. Neradova-Volkounova J. Studies on the life history of some cestodes of -water birds (Hymenolepididae: Fimbriaria fasciolaris, Dicranotaenia coronula). // Folia parasitol. 1971, V. 18, № 4, P. 303 313.

118. Prescott D.M., Voge M. Autoradiographic study of the synthesis ofribonuclead acid in cysticercoids of Hymenolepis diminuta II J. Parasitol. 1959. Vol. 45, N6. P. 587-590.

119. Richards K. S., Arme C. Maturation of the scolex syncytium in the metacestode of Hymenolepis diminuta,. with special reference to microthrix formation. //Parasitology, 1984, 88, P. 341 -349

120. Rogan M. T., Richards K. S. Echinococcus granulosus: changes in the surface ultrastructure during protoscolex formation. // Parasitology, 1987, 94, P. 359-367.

121. Sawada I., Harada M., Oda S. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectivora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia// Proc. Japan. Soc. Syst. Zool. 1995. N54. P. 19 27.

122. Scott J.S. The development and morphology of Polycercus lumbrici (Cestoda: Cyclophyllidea) //Parasitology. 1965. Vol. 55. P. 127

123. Siebold C. T. Uber den Generationswechsel der Cestoden nebsl einer Revision der Gattung Tetrarhynchus. II Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie. 1850, 2. P. 198-253.

124. Slais I. Functional morphology of cestodes larvae Advances in Parasitology, 1973, № 11, P. 395 - 480

125. Stein F. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Eingewei-dewiirmer. // Zeitschrift fur Wissenschaftlichen Zoologie. 1852, 4. P. 196 214.

126. Stunkard H.W. Platyheminthic parasites of invertebrates // J. Parasitol. 1967. Vol. 53. P. 673-682.

127. Stunkard H.W. Life-histories and systematics of parasitic flatworms // Syst. Zool. 1975. Vol. 24.P. 378 385

128. Szelenbaum D., Wisniewski R. J. Studies on the life cycle of Diorchis ovofurcata Czaplinski, 1972 (Cestoda, Hymenolepididae) // Acta parasitol. Pol. 1972. V.20. Fasc. 20. P. 205 214.

129. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomique, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971, T. 78.110 "" / / «1 11. P. 1-113. ^ j ^

130. Venard (1938), Venard C.E. Morphology, bionomics, and taxonomy of the cestode Dipylidium canninum // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1938. Vol. 37. P. 273 328.

131. Villot M. A. Classification des Cystique des Taenias fondee sur les divers modes. // Rev. Sci. natur. 1882. Vol. 11, № 1. P. 109- 117.

132. Villot F. C. A. Mamoire sur les cystique des tenias // Ann. Sci. nat. 6 ser. Zool. 1883, Vol. 15. P. 1-61.

133. Voge M. Studies on cysticercoid histology. VI. Observations on the fully developed cysticercoid of Choanotaenia infimdibulum (Cestoda: Cyclophyllidea). // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1961, 28. P. 35 37.

134. Voge M. The post-embryonic developmental stages of cestodes // Advances in parasitology / Ed. B. Dawes. London; New York; Acad, press, 1967. Vol. 5. P. 247-297.

135. Voge M. Development in vitro of Mesocestoides (Cestoda) from oncosphere to young Tetrothyridium. // J. Paras it. 1967, V. 53, № 1, P. 78 -82.

136. Wardle R. A., McLeod J. A. The zoology of tapeworms. // Minneapolis: University of Minnesota Press. 1952. 780 p.

137. Xylander W. E. R. The Gyrocotylidea, Amphilinidea and the early evolution of Cestoda // Interrelationships of the Platyhelminthes / Ed. D.T.J. Littlewood and R. A. Bray. London. Taylor &Frensis. 2001. P. 103 111.

138. Zarnowski E. Robaki pasoxytnicze drobnych ssakow kesnych (Rodentia i Insectivora) okolicy Pulaw (woj, lubelskie). 1. Cestoda // Acta parasitol. Pol. -1955.Vol. 3, № 13. P. 281 -357.