Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России

Макариков, Арсений Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России"

На правах рукописи

00344594Э

МАКАРИКОВ Арсений Анатольевич

Цестоды семейства Нутепо1ер1с11(1ае Регпег, 1897 (CyclophyШdea) грызунов азиатской части России

Специальность 03 00 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

04 А В Г 2008

Новосибирск - 2008 г

003445949

Работа выполнена в лаборатории паразитоценологии и ихтиологии Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Гуляев Владимир Дмитриевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Федоров Константин Петрович

(Новосибирский государственный аграрный университет)

кандидат биологических наук, доцент Аниканова Валентина Семеновна (Институт биологии КНЦ РАН)

Ведущая организация Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции имени А Н Северцова РАН (г Москва)

Защита диссертации состоится 28 октября 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 033 01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу 630091, Россия, г Новосибирск, ул Фрунзе, 11 Диссертационный совет Факс (383)2170-973 e-mail dis@,eco nsc ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан « 18 » августа 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

JI В Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время семейство Hymenolepididae насчитывает более 100 валидных родов, но только представители 12 из них паразитируют в грызунах (Спасский, 1954, 1992, Czaplinski, Vaucher, 1994, Georgiev, 2006), причем гименолепидиды доминируют в эндопаразитоцено-зах микромаммалий. До наших исследований гименолепидид грызунов, обнаруженных на территории России, относили к родам Hymenolepis, Arostnle-pis и Rodentolepis (Определитель , 1978, Федоров, 1989, Gulyaev, Chechulin, 1997), либо к родам Passerilepis и Limnolepis, — облигатным паразитам птиц (Спасский, Спасская, 1960, Спасская, 1966, Спасский, Меркуше-ва, 1967)

Несмотря на интенсивные паразитологические исследования млекопитающих, проводимые у нас в стране, видовое богатство Hymenolepididae и таксономическая структура этой группы цестод остаются слабо изученными В многочисленных статьях и сводках имеются лишь фрагментарные данные об их видовом разнообразии (Скрябин, Матевосян, 1948, Schiller, 1952, Спасский, 1954, Токобаев, 1966, Ваег, Тепога, 1970, Himkeler, 1984, Федоров, 1975, 1986, Тепога, 1999,2003)

Последняя сводка «Keys to cestode parasites of vertebrates» (1994) содержит лишь диагнозы родов Отечественный «Определитель гельминтов грызунов фауны СССР» (1978) составлен по устаревшим сводкам Скрябина, Матевосян (1948) и Спасского (1954) и основан на неполных и часто ошибочных сведениях, содержащихся в библиографических источниках конца XIX и начала XX столетий Это привело к тому, что морфологические описания большинства гименолепидид оказались неполными, что затруднило их точную видовую диагностику и синонимию Использование этого определителя в фаунистических исследованиях цестод грызунов часто приводит к неправильному определению гименолепидид Очевиден поиск новых подходов к морфологическим критериям и связанных с ними переописаниями ранее выявленных в России видов

Филогенетические отношения среди таксонов Hymenolepidoidea высокого ранга также слабо исследованы Согласно наиболее разработанной системе надсемейства Спасского (1992а, 19926, 1995) трехсеменниковые цесто-ды млекопитающих выделены в семейство Hymenolepididae, в котором цепни грызунов образуют подсемейство Hymenolepidinae Регпег, 1897, а паразиты насекомоядных обособлены в подсемейство Pseudhymenolepidmae Joyeux et Ваег, 1935 Подсемейство Hymenolepidinae рассматривается автором как монофилетическая группа, связанная своим происхождением с грызунами и эволюционировавшая параллельно с ними Между тем, представление о мо-нофилии Hymenolepidinae не согласуется с глубоким морфологическим сходством ряда таксонов подсемейства с Pseudhymenolepidmae и Aploparak-sinae, и, следовательно, остается дискуссионным

Все это делает ревизию видового разнообразия и таксономической структуры гименолепидид грызунов приоритетной для развития систематики гименолепидоидных цестод

Целью данной работы было изучение видового разнообразия, таксономической структуры, морфологической эволюции, филогении цестод семейства Hymenolepididae, паразитирующих у грызунов азиатской части России При этом были поставлены следующие задачи:

1 Провести инвентаризацию видового богатства Hymenolepidinae грызунов азиатской части России

2 Уточнить морфологические критерии видов, выполнив их полные морфологические описания

3 Выявить таксономическую структуру Hymenolepidinae грызунов

4 Исследовать филогенетические отношения таксонов данной экологической группы Hymenolepididae и реконструировать процесс колонизации грызунов представителями семейства

Научная новизна Получены новые данные о видовом разнообразии сем Hymenolepididae — автохтонных паразитов грызунов фауны России У грызунов России зарегистрировано 17 видов, относящихся к 8 родам Описано 7 новых видов и обосновано 4 новых рода Hymenolepididae Впервые обоснована важная роль симметрии копулятивных органов в таксономии гименолепидид Показана необоснованность выделения таксонов цестод по приуроченности к той или иной таксономической группе хозяев Доказано, что Hymenolepididae грызунов являются филогенетически неоднородной группой цестод, сформировавшейся в ходе колонизации грызунов представителями разных филумов семейства — Hymenolepidinae, Pseudhymenolepid-ínae, Aploparaksinae. Установлено, что подсемейство Hymenolepidinae включает невооруженных цестод грызунов, кротов и рукокрылых Выявлены филогенетические связи трибы Rodentolepidini с гименолепидидами подсемейства Pseudhymenolepidmae — триба Rodentolepidini переведена в Pseudhy-menolepidmae

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ Hymenolepididae грызунов фауны России Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований Полученные нами результаты могут быть использованы в курсе лекций зоологии беспозвоночных, спецкурсах по паразитологии в университетах и институтах

Апробация работы и публикации Материалы диссертации изложены на международной научно-практической конференции «Взаимовлияние народов России и Казахстана» (историко-культурологический аспект) (Павлодар, 2004), конференции «Осенние Зоологические Сессии памяти И И Шмальгаузена» (Новосибирск, 2004), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005), IV

Всероссийском Съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2008) По теме диссертации опубликовано 6 научных работ

Струю-ура и объем работы Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы Содержание диссертации изложено на 179 страницах машинописного текста Работа проиллюстрирована 185 рисунками Список литературы включает 148 работ, в том числе 69 на иностранных языках

Благодарности. Автор искренне благодарен своему научному руководителю д б н В Д Гуляеву за всестороннюю помощь, рекомендации и ценные советы, к б н А И Чечулину, С В Коняеву за обучение методике сбора гельминтов А также всем остальным сотрудникам лаборатории паразитоце-нологии и ихтиологии за поддержку и участие в выполнении работы Особую признательность автор выражает д б н К П Федорову, к б н А И Чечулину и к б н С В Карпенко, создавшим коллекцию гименолепидид грызунов азиатской части России, а также д б н НЕ Докучаеву за предоставленный гельминтологический материал и помощь в определении грызунов Автор признателен сотрудникам заповедников Поронайский, Курильский и Уссурийский за помощь в сборе материала

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (фанты № 02-0449055, 02-04-49010)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История разработки зоологической системы семейства Hymenolepididae Perrier, 1897

Проанализированы основные литературные источники, посвященные систематике и морфологии Hymenolepidmae Данное подсемейство, в составе которого Спасским (1991,1992а, 19926, 1995) выделены трибы Hymenolepid-îni, Rodentolepidim, Sudankovimni, объединяет преимущественно цестод грызунов и рассматривается автором как монофилетическая группа, связанная своим происхождением с грызунами и эволюционировавшая параллельно с ними

Глава 2. Материал и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы цестод семейства Hymenolepididae от грызунов Юга Западной Сибири и Дальнего Востока Материал от грызунов Чукотки, Колымского нагорья, Охотского побережья, Шантарских о-вов передан д б.н НЕ Докучаевым (ИБПС ДВО РАН) Сборы гименолепидид грызунов Центрального Кавказа предоставлены С В Иржавским (Кабардино-Балкарский университет) Цестоды от полевок из Тюменской области получены от к б н M Г Мальковой (Омский НИИ природно-очаговых инфекций) Кроме того, изучалась коллекция гименоле-

пидид (680 препаратов) из зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН, собранная сотрудниками лаборатории паразитоценологии и ихтиологии с 1955 по 2002 гг. в следующих географических областях России: Кабардино-Балкарская Республика; Новосибирская обл.; Республика Алтай; Бурятия; Таймырский авт. округ; Якутия; Амурская обл.; Хабаровский край; Приморский край; Камчатка; о-в Кунашир. В данной работе использованы коллекционные материалы: К.П. Федорова; А.И. Чечулина; C.B. Иржавского; В.И. Шахматовой; В.Д. Гуляева; C.B. Карпенко; A.B. Кривопалова; С.А. Корниенко (рис. 1).

ф -Сборы автора Я - Материалы, собранные другими

▲ - Коллекция ИСиЭЖ СО РАН

Рис. 1. Районы исследования цестод семейства Нутепо1ер1<Шае от Е1о-ёепНа

Географическое распространение гименолепидид грызунов составлено по собственным и литературным данным (Сулимов, 1947; Губанов, Федоров 1970; Сурков, Надточий, 1970; Егорова, Надточий, 1975; Определитель ..., 1978; Плещев, 1979; Чечулин, 1989; Федоров, 1975, 1989; Гуляев, Чечулин, 1996, 1997).

Места сбора Нутепо1ер1сПс1ае приурочены к следующим физико-географическим районам России (Мильков, Гвоздецкий, 1969; Раковская, Давыдова, 2001; 2003): I. Кавказ, 1) Большой Кавказ, Северо-Кавказская провинция - Кабардино-балкарская Республика: Зольский р-н, Урваньский р-н, вскрыто 97 грызунов; И. Западная Сибирь, 2) Юг Западной Сибири, Бара-бинская провинция: Убинский р-н (деревня Лисьи Норки), вскрыто 75 гры-

зунов, Кулундинская провинция Карасукский р-н (Карасукский стационар ИСиЭЖ), вскрыто 223 грызуна, Туринско-тавдинская провинция Ярковский р-н, вскрыто 105 грызунов, III Северо-восток Сибири, 3) Юкагирская обл -среднее течение р Омолон, вскрыто 36 грызунов, 4) Притихоокеанская обл -г Магадан, вскрыто 46 грызунов, IV Корякско-Камчатско-Курильская страна, 5) Курильская обл , о Кунашир (Курильский ГПЗ), вскрыто 26 грызунов, V Амуро-Сахалинская страна, 7) Удско-Джагдинская обл Тугуро-Чумиканский р-н, о Большой Шантар, вскрыто 72 грызуна; 8) Приамурские равнины Хабаровский р-н (г Хабаровск), вскрыто 86 грызунов, Нижнеамурская обл Большехехцирский ГПЗ, вскрыто 298 грызунов, Уссурийский ГПЗ, вскрыто 38 грызунов, 9) Сихотэ-алинская обл Лазовский р-н, Лазовский ГПЗ, вскрыто 248 грызунов, Партизанский р-н (хр Чандалаз), вскрыт 31 грызун, 10) Сахалинская обл о Монерон, п Сокол, Поронайский ГПЗ, вскрыто 126 грызунов, и VI Алтайско-Саянская страна, 11) Алтай - ТНПФ ИСиЭЖ (пос Артыбаш), вскрыто 180 грызунов (см рис 1).

Вскрытие грызунов проводили по методу полного вскрытия отдельных органов (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971) Сбор гельминтов осуществлялся при помощи бинокулярной лупы МБС-10 Цестод фиксировали по общепринятым методикам (Дубинина, 1955, Mas-Coma, Galan-Puchades, 1991), обычно в 70% этаноле

Изучение морфологии гименолепидид проводили на тотальных препаратах с помощью фазово-контрастного микроскопа Axiolab и светового микроскопа Axioskop 40 фирмы Zeiss При приготовлении постоянных препаратов цестод окрашивали уксуснокислым гематоксилином Эрлиха, дифференцировали 0 2-0 5%-ным водным раствором железоаммонийных квасцов и спиртом, подкисленным ледяной уксусной кислотой Затем червей обезвоживали в спиртах возрастающей крепости, просветляли в гвоздичном масле и заключали в канадский бальзам Изучение хоботковых крючьев, вооружения копу-лятивных аппаратов и гексакантов проводили в жидкости Фора-Берлезе

Рисунки выполнены с помощью фазово-контрастного микроскопа Axiolab с телесистемой Sony Donpisha Размеры в описаниях цестод приведены в мм

Глава 3. Цестоды семейства Hymenolepididae грызунов азиатской части России

3.1. Систематический обзор гименолепидид грызунов азиатской части России

В данной главе приведены описания 17 видов гименолепидид грызунов азиатской части России, в том числе 7 новых, согласно системе Hymenolepid-ínae, отражающей проведенные нами таксономические преобразования Для каждого вида приводятся историческая справка, распространение и дефинитивные хозяева Приведены диагнозы надвидовых таксонов Hymenolepidinae грызунов 2 подродов, 8 родов и 3 триб

Семейство Hymenolepididae Perner, 1897

Подсемейство Hymenolepidinae Perner, 1897 Триба Hymenolepidmi Perner, 1897 Род Hymenolepis Weinland, 1858 Подрод H (Hymenolepis) Weinland, 1858 Я diminuta Rudolphi, 1819 Я pseudodiminuta Tenora et al, 1994 Подрод H (Hymenolepidoides) subgen n *

Я megaloon (Linstow, 1901) comb n Род Arostnlepis Mas-Coma et Tenora, 1997 A macrocirrosa sp n * A tenuicirrosa sp n * A intermedia sp n * A microtis Gulyaev et Chechuhn, 1997 A benngiensis (Kontnmavichus et Smirnova, 1991) Триба Sudankovinim Spassky, 1991 Род Paraohgorchis Wason et Johnson, 1977 P skrjabiniana (Akhumian, 1947) Триба Rodentolepidim Spassky, 1992 Род Rodentolepis Spassky, 1954 R strammea (Goeze, 1792) R microstoma (Dujardm, 1845) R microcantha sp n * Род Pararodentolepis gen n * P sinistra sp n * P nana (Siebold, 1852) comb n Род Interolepis gen n * I ellobu sp n * Семейство Aploparaksidae Mayhew, 1925

Подсемейство Aploparaksinae Mayhew, 1925

Род Arvicolepis Makartkov, Gulyaev et Chechulin, 2005*

A transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967) Род Rehctolepis Gulyaev et Makarikov, 2007* R feodorovi Gulyaev et Makarikov, 2007*

*- таксон описан впервые

3.2. Определительные таблицы Hymenolepididae грызунов азиатской части России

Приведены определительные таблицы триб, родов и видов, составленные на основе уточненных и дополненных морфологических характеристик

3.3. Обоснование производимых таксономических преобразований

На территории азиатской части России нами зарегистрированы два представителя номинативного рода трибы Hymenolepidini Perner, 1897 — Hymenolepis Weinland, 1858 Я diminuta (Rudolphi, 1819) и Я pseudodiminuta Tenora et al, 1994 В текст диагноза рода внесены следующие изменения Сколекс невооруженный с рудиментарным хоботком (rhynchus), инвагини-рованным в железистое хоботковое влагалище Ростеллюм (rostellum) полностью редуцирован Вентральные экскреторные сосуды с анастомозами Половые поры правосторонние Бурса цирруса с экстрамуральной мускулатурой. Циррус вооружен мелкими шипиками Вагина с внутренней стороны выстлана ламеллами Матка перфорированная, с многочисленными вентральными дивертикулами Зрелая матка полностью заполняет членики, пересекая экскреторные сосуды, заходит в латеральные поля сегментов

При изучении Я megaloon (Linstow, 1901) от сусликов установлен ряд существенных отличий от типичных Hymenolepis яичник и желточник Я megaloon компактные, матка мешковидная, без дивертикул, не заходит за экскреторные сосуды, а только налегает на них Учитывая аналогичное строение сколекса, гексакантов и топографию гонад этих видов, Я megaloon обособлен от типичных Hymenolepis в составе рода Для него создан новый подрод Я (Hymenolepidoides) subgen n

В роде Hymenolepis (s str), после выделения из него видов от кротов в род Talpolepis Gulyaev et Melrukova, 2005 T peipingensis Hsu, 1935, T scalopi Schultz, 1939, T mogerae Sawada et Koyasu, 1999, T dymecodontis Sawada et Harada, 1990 (Гуляев, Мельникова, 2005), продолжают числиться не только паразиты грызунов (мурид и сусликов), но также ежей (Я erinacei Gmelin, 1790) и рукокрылых (Я parva Sawada, 1967, Я odaensis Sawada, 1968, Я subrostellata Sawada, 1970, Я iriei Sawada, 1972, Я tsuzurasensis Sawada, 1972 и др) Для них характерно значительное морфологическое сходство с Я diminuta — типовым видом рода Все они имеют сколекс с хоботковым влагалищем, преобразованным в железистый апикальный орган, диминуто-идную топографию гонад (семенники расположены в ряд) и плотную скле-ротизированную наружную эмбриональную оболочку гексакантов Кроме того, у них присутствуют анастомозы между вентральными сосудами Поэтому выделение в трибу Hymenolepidini только цестод грызунов нам представляется необоснованным

Ранее Мас-Кома и Тенора (Mas-Coma, Tenora, 1997) выделили из состава Hymenolepis (s 1) цепней без следов хоботкового аппарата, с сетчатой маткой и эмбриофором с полярными отростками в род Arostrilepis Mas-Coma et Tenora, 1997 Его типовым видом избран A hórrida (s 1), в действительности являющийся комплексом близких видов Даже после выделения из него A beringiensis (Kontnmavichus et Smimova, 1991) и A microtis Gulyaev et Chechulin, 1997 этот вид остается сборным (Контримавичус, 1991; Gulyaev, Chechulin, 1997) Нами были найдены еще три вида (A macrocirrosa sp n, А

tenuicirrosa sp n, A intermedia sp n) от полевок Сибири и Дальнего Востока, которых раньше определяли как A hórrida (s 1), четко различающихся по форме и размерам присосок, по размеру и вооружению цирруса, анатомии внутренних органов

Предложен новый диагноз Arostnlepis, основными признаками которого являются отсутствие следов хоботкового аппарата, правосторонние половые поры, захождение лабиринтной матки в латеральные поля членика, нерегулярное (дорсально и между) положение половых протоков относительно экскреторных сосудов, кольцевая мускулатура внутреннего семенного пузырька

В составе рода Arostnlepis также числится вид A neurotrichi (Rausch, 1962) от землеройкового крота Neurotrichus gibbsii (Baird, 1858) Северной Америки (Mas-Coma et Тепога, 1997) Ранее эта цестода была избрана типовым видом рода Corderolepis Mas-Coma, 1982 (Mas-Coma, 1982) Однако, имея семяприемник трубчатого строения, матку, развивающуюся в среднем поле проглоттвд, эта гименолепидида существенно отличается от типичных Arostnlepis Поэтому мы восстанавливаем самостоятельность Corderolepis Mas-Coma, 1982 Значительное морфологическое сходство Corderolepis с Arostnlepis говорит о существующем родстве между ними, но наличие у С neurotrichi ряда примитивных признаков (трубчатый семяприемник, матка, развивающаяся в среднем поле членика) свидетельствует о филогенетической древности этой цестоды по отношению к арострилеписам грызунов

Род Arostnlepis как филогенетически близкий к Hymenolepis, мы числим в составе трибы Hymenolepidini

Исследуя представителей трибы Rodentolepidini Spassky, 1992, объединяющей вооруженных цепней грызунов, мы установили, что ее номинативный род Rodentolepis Spassky, 1954 (Спасский, 1954, 1992, Czaplinski, Vaucher, 1994) является сборным таксоном, включающим в себя, по меньшей мере, 3 группы видов, каждой из которых может быть присвоен статус рода. Изучив морфологию типового вида рода Rodentolepis — R straminea (Goeze, 1792), мы пришли к выводу, что к Rodentolepis (s str.) относятся цепни с лабиринтной маткой, выходящей в латеральные поля проглоттид, правосторонними половыми порами, крицетоидными хоботковыми крючьями и семенниками, расположенными треугольником

Вторая группа видов Rodentolepis (s 1), у которых матка развивается в среднем поле члеников, фратерноидные хоботковые крючья, семенники, расположены в один ряд и левосторонние половые поры, была выведена нами в род Pararodentolepis gen n, с типовым видом Р sinistra sp п от серой крысы Существенно, что новый род отличается от Rodentolepis (s str) характером симметрии копулятивных органов До настоящего времени этот признак не применялся в систематике циклофиллид

Аналогичную морфологию мы обнаружили у космополитной цестоды Rodentolepis папа (Siebold, 1852), которую мы переводим в Pararodentolepis, после чего она получает обозначение Р nana (Siebold, 1852) comb n

К Pararodentolepis gen n морфологически близки гименолепидиды рукокрылых Vampirolepis Spassky, 1954 с типовым видом V skrjabinariana (Skarbilovitsch, 1946) Они обладают подобным Pararodentolepis строением сколекса и стробилы, но четко дифференцированы от него правосторонними половыми порами Морфологическое сходство Pararodentolepis и Vampirolepts указывает на филогенетическую близость этих гименолепидид от Rodentia и Chiroptera

Нами также обнаружены вооруженные Hymenolepidinae, занимающие промежуточное положение между Pararodentolepis и Rodentolepis Имея фратерноидные хоботковые крючья, матку, не выходящую за экскреторные сосуды, правосторонние половые отверстия, семенники, расположенные треугольником, они в то же время сохраняют примитивную организацию экскреторной системы В некоторых члениках этих цестод присутствуют анастомозы между вентральными экскреторными сосудами, что является признаком, указывающим на филогенетическую древность этих цепней по отношению к первым двум родам На основе этого мы выделяем их в самостоятельный род и вид — Interolepis ellobu gen et sp n

Эти три рода представляют единую филогенетическую ветвь гименоле-пидин. Об этом свидетельствует наличие общего для них типа хоботкового аппарата — защемляющего, стафилоцистоидного Данный тип хоботкового аппарата был впервые описан для Staphylocystis Villot, 1883, паразитов землероек, а также свойственен Vampirolepis Spassky, 1954, от рукокрылых (Vaucher, 1971, Гуляев, 1998) На основании этого к трибе Rodentolepidini, помимо типового, мы относим три вышеуказанных рода

Значительное морфологическое сходство Rodentolepis (s str), Pararodentolepis gen n , Interolepis gen n и Armadolepis с цестодами насекомоядных {Staphylocystis) и рукокрылых (Vampirolepis) свидетельствует о родстве между ними Поскольку наибольшим видовым разнообразием этой группы цестод обладают насекомоядные, можно предположить, что Rodentolepidini вторично освоили грызунов в процессе гостальной радиации Вследствие очевидной филогенетической связи перечисленных родов вооруженных цестод грызунов, насекомоядных и рукокрылых мы включаем их в состав одной трибы Rodentolepidini, которую исключаем из подсемейства Hymenolepidinae и переводим в подсемейство Pseudhymenolepidinae

Кроме Rodentolepidini у грызунов России паразитируют представители еще двух родов с вооруженным сколексом — Arvicolepis и Rehctolepis (Ма-кариков и др, 2005, Гуляев, Макариков, 2007) Однако последние имеют ап-лопараксоидный хоботковый аппарат с инвагинирующим конусом ростел-люма, вследствие чего хоботковые крючья инвертируются при втягивании хоботка Поскольку тип хоботкового аппарата является признаком, маркирующим таксоны высокого таксономического ранга (Спасский, 1987; Bona, 1994), Arvicolepis и Rehctolepis не могут находиться в трибе Rodentolepidini

Типовой вид первого рода — Arvicolepis transfuga (Spassky et Merku-sheva, 1967) от водяной полевки (Arvícola terrestris L, 1758) был выведен из

Limnolepis Spassky et Spasskaja, 1954, паразитов куликов (Макариков и др, 2005) Вид А transfuga, являясь специфичным паразитом грызунов (подсем Microtmae), возник в процессе гостальной радиации гименолепидид лимно-фильных птиц при освоении ими новой группы хозяев — грызунов По этой причине мы включаем данный род в подсемейство Aploparaksinae Mayhew, 1925

Паразитирующая у полевок Дальнего Востока цестода Rehctolepis feodorovi Gulyaev et Makankov, 2007 (Гуляев, Макариков, 2007) обладает редким для гименолепидид сидячим хоботком с инвагинирующим ростел-люм и хоботковыми крючьями в виде шипов розы Филогенетические связи R feodorovi пока не выявлены По всей вероятности, ее предковые формы паразитировали в сухопутных птицах Об этом свидетельствует склеротизи-рованная плотная наружная эмбриональная оболочка гексакантов

Триба Sudankovinmi Spassky, 1991 включает два рода многосеменниковых цестод — Sudankovina Spassky, 1951 и Paraoligorchis Wason et Johnson, 1977, обладающих своеобразным набором признаков апикальной железистой ямкой на сколексе, лабиринтной маткой, не заходящей за латеральные экскреторные сосуды Дефинитивными хозяевами для этих паразитов являются беличьи (Sciuridae) и песчанки (Gerbillinae) Африки, Передней Азии и Индии (Гуляев, Чечулин, 1996) Представители трибы Sudankovinmi не регистрировались на территории России Однако на юге и юго-востоке России следует ожидать присутствие Р skrjabimana (Akhumian, 1947) от песчанок Передней Азии в местах проживания его дефинитивных хозяев (Соколов, 1977, Виноградов, Громов, 1984). Поэтому мы рассматриваем данный таксон в нашей работе

Глава 4. Филогенетическая гетерогенность цестод грызунов

Представители 7 из 15 семейств циклофиллидных цестод паразитируют в грызунах — Davaineidae, Hymenolepididae, Mesocestoididae, Catenotaenndae, Dilepididae, Anoplocephalidae, Parutenmdae (Czaphnski, Vaucher, 1994) Большая их часть, за исключением семейства Catenotaemidae, которое объединяет исключительно паразитов грызунов, включают в круг своих дефинитивных хозяев представителей не только различных отрядов млекопитающих, но и из других классов позвоночных Причем основное ядро видового богатства этих семейств находится за пределами отряда Rodentia Следовательно, очевидно, что эти группы цепней не связаны своим происхождением с грызунами Скорее всего, эти семейства сформировались в других группах животных, а грызуны приобрели эту паразитофауну в результате гостальной радиации этих гельминтов

Реконструированы пути колонизации грызунов Hymenolepididae Большую часть родов этого семейства (52) составляют цестоды птиц и, гораздо меньшую, — гельминты млекопитающих (40) (Czaphnski, Vaucher, 1994) Несмотря на то, что грызуны представляют собой самый обширный отряд

млекопитающих по числу семейств (35), родов (355) и видов (1597) (Соколов, 1977), с учетом наших данных, они являются окончательными хозяевами лишь 15 из 40 родов гименолепидид млекопитающих Такая относительно небольшая доля гименолепидид грызунов может быть связана с тем, что эта группа паразитов заимствована от других животных с более разнообразной фауной этих цестод

Подсемейство Hymenolepidinae в понимании Спасского (1992а, 19926, 1995) является гетерогенной группой, включающей в себя таксоны, резко отличающиеся между собой морфо-анатомическими и экологическими особенностями Среди гименолепидин млекопитающих есть цестоды с вооруженным хоботком, с рудиментарным хоботковым аппаратом, а также формы, полностью утратившие последний В свою очередь, у вооруженных цепней обнаруживается два типа хоботкового аппарата стафилоцистоидный (Rodentolepis, Pararodentolepis, Interolepis и Armadolepis) и аплонараксоид-ный (Arvicolepis и Relictolepis), схожий с таковым паразитов птиц (Wardium) Анатомия проглоттид гименолепидин также разнообразна Форма и топография матки отличаются значительным разнообразием, в данном подсемействе представлено большинство типов маток, характерных для Ну-menolepididae Начиная от самой примитивной мешковидной (Arvicolepis), двукрылой (Pararodentolepis), лопастной (Relictolepis), более специализированной дивертикулярной с перфорацией (Hymenolepis) и лабиринтной (Paraohgorchis, Rodentolepis, Arostrilepis) В свою очередь, матка может располагаться в среднем поле, не пересекая экскреторные сосуды, и только налегать на них, а также выходить за их пределы, занимая всю проглотгиду целиком, и даже проникать в кортекс латеральных отростков

С другой стороны, это подсемейство характеризуется значительной однотипной морфологией видов в рамках конкретных таксонов, (Voge, 1952, Schiller, 1952, Casanova et al, 2001) Морфологическое единообразие, дублирование по многим признакам близких видов в одном роде гименолепидин может быть связано либо с тем, что паразиты, находясь в схожих условиях, эволюционируют параллельно, либо с тем, что процесс видообразования в этой группе начался относительно недавно Второе предположение нам кажется более убедительным, поскольку виды гименолепидин с очень схожей морфологией живут в широком спектре окончательных хозяев, что означает наличие больших различий в средах обитания паразита, как 1-го, так и 2-го порядка Так, для цестод рода Arostrilepis дефинитивными хозяевами выступают грызуны подсемейства полевочьих и беличьих (рис 2) Представители этого рода характеризуются довольно однотипной морфологией с широким размахом внутривидовой изменчивости и перекрыванием значений по многим метрическим признакам (Schiller, 1952), поэтому эти виды долгое время входили в состав группы сборного вида A horrida (s 1 ) Таксоны хомяковых (Clethnonomys, Lemmus, Microtia, Peromyscus, Eothenomys), в которых паразитируют арострилеписы, сильно отличаются между собой по морфологическим и экологическим особенностям, что не могло не оказать влияние на ди-

вергенцию гельминтов в филогенезе (Догель, 1962) По нашему мнению, это объясняется интенсивно идущим процессом видообразования и относительно недавней колонизацией гименолепидидами отряда Яос1епиа

Рис 2 Схема распределения представителей семейства Нутепо1ер1сМае в отряде 11ос1еп(:1а

При проведении сравнительного морфо-анатомического анализа гиме-нолепидид грызунов и цестод этого семейства от других систематических групп животных мы выявили филогенетические связи между ними, что позволило нам выстроить гипотетическую схему колонизации грызунов гименолепидидами

Невооруженные гименолепидины грызунов представлены 2 родами трибы Нушепо1ер1с!]ш Нутепокрм и АгозШерм Причем представители этих таксонов специализируются на разных группах грызунов, род АгозЫе-р1$, паразитирует в основном у подсемейства полевочьих (МюгоЦпае) и беличьих (Бсхиппае), а Нутепокри (я бй" ) приурочен к мышиным (Миппае) (рис 2) Однако наши исследования показали, что цестоды трибы Ну-тепо1ер1с!1П1 паразитируют не только в грызунах, но и у насекомоядных (кротов, ежей) и у рукокрылых.

Hymenolepis (s str) объединяет цестод грызунов с невооруженным ско-лексом без хоботка, но сохранивших железистое хоботковое влагалище, ди-минутоидным расположением гонад, поперечными анастомозами между вентральными сосудами и дивертикулярной маткой (Спасский, 1992, Czaphnski, Vaucher, 1994, Mas-Coma, Tenora, 1997) Цестоды от кротов на основании асимметричного положения экскреторных сосудов и мешковидного строения матки выведены из Hymenolepis в Talpolepis Gulyaev et Mel-nikova, 2005 с типовым видом Т peipingensis (Hsu, 1935) (Гуляев, Мельникова, 2005) Talpolepis отличается от Hymenolepis (s str) еще и отсутствием экстрамуральной (наружной) мускулатуры бурсы цирруса

Среди Hymenolepis — паразитов грызунов — только у Н megaloon Linstow, 1901 от сусликов (Citellus) отсутствует экстрамуральная мускулатура бурсы цирруса, и морфология матки аналогична таковой Talpolepis Причем матка у этого вида содержит небольшое число гексакантов (не более 100), и, в отличие от типичных гименолеписов и Talpolepis, она закладывается и развивается в пределах среднего поля, лишь налегая на экскреторные сосуды В связи с этим для Н megaloon мы создали подрод Я (Hymenolepi-doides) subgen n

Промежуточное положение между Hymenolepis и Talpolepis занимает Я erinacei Gmelin, 1790 от ежей У этой цестоды, как показали наши исследования, матка имеет такую же морфологию, как и у Г peipingensis, но асимметрия дорсальных экскреторных сосудов иная поральный дорсальный сосуд проходит латеральнее вентрального, тогда как апоральные вентральный и дорсальный сосуды расположены друг над другом В то же время у Н erinacei, как и у Hymenolepis, на поверхности бурсы цирруса развита экстрамуральная мускулатура По этой причине Я erinacei нельзя отнести ни в род Hymenolepis, ни в род Talpolepis, предполагая, что он засуживает выделения в самостоятельный род

Исходя из того, что среди гименолепидин грызунов лишь Я megaloon сохранил морфологию, близкую к таковой цестод кротов и ежей, можно предположить, что, во-первых, гименолепидиды грызунов возникли в результате колонизации цестодами насекомоядных представителей отряда Ro-dentia, а во-вторых, род Hymenolepis (s str) возник вторично, после освоения примитивными Hymenolepidini семейства беличьих, а затем мышиных и отряда рукокрылых (рис 3)

Род Arostrilepis своим происхождением, также как и Hymenolepis, по-видимому, связан с цестодами насекомоядных, а именно с невооруженными паразитами кротов — Corderolepis neurotrichi (Rausch, 1962) comb n, имеющими аналогичное строение сколекса, стробилы и гексакантов Наличие у Corderolepis примитивных признаков трубчатого семяприемника и матки, развивающейся в среднем поле, не пересекая экскреторные сосуды, позволяет рассматривать его в качестве исходного для Arostrilepis

Эти два рода являются наиболее прогрессивными и специализированными паразитами грызунов в подсемействе Hymenolepidinae В их эволюции

произошла утрата хоботкового аппарата (вооруженного хоботка), что было обусловлено избеганием иммунореактивности хозяина (Шульц, Гвоздев, 1970) Кроме того, изменилось строение их матки, обусловленное отбором на повышение плодовитости — матки выходят за пределы экскреторных сосудов и более сложно устроены (перфорированная дивертикулярная у Ну-menolepis и лабиринтная у Arostrilepis)

Таким образом, в подсемействе Hymenolepidmae лишь два наиболее специализированных рода являются паразитами отряда Rodentia, тогда как наиболее примитивные таксоны паразитируют у кротов и ежей Тем самым, представление о возникновении Hymenolepidinae при освоении гименолепи-дидами грызунов нам представляется ошибочным

6} - Иушепо1ери1ш1 И - Пос1епК>1ер1с1т1 ¡'] - Ар1орагакыпае Рис 3 Схема колонизации грызунов гименолепидидами

Другой филум невооруженных Нутепо1ер^^ае представляет триба Би-darlkovlшш Данная триба отдифференцирована от Нутепо1ер^цп рядом примитивных признаков, аполизия зрелых маточных члеников и расположение экскреторных сосудов рядом с латеральными пучками внутренней продольной мускулатуры, благодаря чему матка в течение своего морфогенеза не выходит за экскреторные сосуды (Гуляев, Чечулин, 1996) В свою очередь, эти признаки полностью утрачены у Нутепо1ер^1ш в процессе эволюции По-разному у представителей этих триб протекала и редукция хоботко-

вого аппарата Если у судариковинин возникновение апикальной железистой структуры привело к полной редукции ростеллюма и хоботковой сумки, то у гименолепидин апикальный орган сформировался на основе последней Помимо морфологического своеобразия судариковинины имеют и четко выраженную экологическую специфику, паразитируя исключительно у хомяковых грызунов подсем ОегЫПтае, обитающих в аридных и семиаридных ландшафтах (рис 2) Все это свидетельствует, по-видимому, о достаточно ранней дивергенции Биёапкоуииш от основания гименолепидидного ствола По своеобразному набору признаков представителей этой трибы пока не удается выявить их филогенетические связи с другими гименолепидидами

У цепней со стафилоцисггоидным хоботковым аппаратом трибы 11о(1еп-1о1ер^1ш (1{ос1еп1о1ер1$ (5 э1г), Рагагос1епю1ер1$, 1п1его1ери, Агтас1о1ер1.<;, Б1арку1осу5Н5, Уатр1го1ери) отмечается похожая ситуация, как и у рассмотренных выше невооруженных гименолепидид Наличие у всех этих таксонов одного типа хоботкового аппарата, а также сходство в строении маточных и гермафродитных проглоттид убеждает нас в том, что цепни от грызунов, насекомоядных и рукокрылых принадлежат к одной филогенетической линии Особенно близки по морфо-анатомическому строению представители ¥атр1го1ер1.ч и Рагаго(1еп1о1ер13, из этого можно заключить, что между цес-тодами рукокрылых и грызунов происходили взаимные обмены

Ядро таксономического разнообразия цестод трибы Яос1еп1о1ер1{1т1 приурочено к паразитам землероек (СгарЬшк!, УаисЬег, 1994), что позволяет рассматривать их в качестве исходных для остальных представителей трибы Очевидно, что цестоды землероек с защемляющим хоботковым аппаратом ^¡аркуЬсузпз) в ходе гостальной радиации освоили грызунов, и в результате коэволюции этой ветви гименолепидид и грызунов вторично возникли Но-¿еМокри, Рагагос1еп{о1ер13, ¡Шего1ер1$ и Агта^1ерк

Наиболее специализированным таксоном Яо<1еп1о1ер1с11Ш является Яо-dentolepls По сравнению с другими родами трибы у его представителей матка более сложного строения (лабиринтная, выходит за экскреторные сосуды) При этом сама стробила относительно крупных размеров, с многочисленными проглоттидами, что обеспечивает высокую яйцепродукцию Вследствие гостальной специализации произошло уменьшение рукоятки хоботковых крючьев У типичных родентолеписов крючья очень мелкие, крицето-идного типа, с относительно тонким и коротким лезвием и длинным корневым отростком (Спасский, 1987) Такое вооружение хоботка обеспечивает менее травматическую фиксацию цестоды, практически не повреждая слизистую кишечника хозяина

Другое направление специализации ЯоёепЫеркйт связано с упрощением жизненного цикла в связи с выпадением из онтогенеза стадии развития в беспозвоночном животном как промежуточном хозяине (Р папа) Позвоночное животное посредством аутоинвазии одновременно играет роль и промежуточного, и окончательного хозяина (Скрябин, Матевосян, 1948,

Спасский, 1954, МасшсЬ, 2001) При этом произошла минимизация стробилы и, как следствие, уменьшение числа продуцируемых яиц

Гименолепидиды грызунов с аплопараксоидным типом хоботкового аппарата филогенетически связаны с цестодами птиц Причем Атсокри, чей жизненный цикл протекает с участием остракод (Гуляев, Чечулин, в печати), произошел от паразитов околоводных птиц В пользу этого говорит сходство в морфологии стробилы и строении фиксаторного аппарата с цестодами лимнофильных птиц (Магскит МауИе\у, 1925, Оюгапошета 11аШ1е1, 1982), что также подтверждено молекулярно-генетическими данными, полученными нами совместно с доктором В В Ткачом (Университет Северной Дакоты, США) Напротив, КексЫери, исходя из строения гексакантов, по-видимому, тяготеет к примитивным гименолепидидам наземных птиц Поэтому эти два рода мы перевели в подсемейство АрЬрагакзтае МауЬе\у, 1925

Расширение гименолепидидными цестодами круга своих дефинитивных хозяев и адаптация к паразитированию в новых группах животных — грызунах стало возможным благодаря тому, что грызуны повсеместно распространены, обитают в самых разнообразных биотопах и имеют трофические связи со многими группами животных, являющимися промежуточными хозяевами гименолепидид Совместное обитание грызунов с другими позвоночными животными, создает предпосылки к попаданию в первых личинок этих цестод Из правила Эйхлера следует, что организмы, относящиеся к разным отрядам, но живущие в одном биотопе, питающиеся схожей пищей, имеют больше общих паразитов, чем филогенетически близкие хозяева, но обитающие в разных условиях (Догель, 1962) Это правило объясняет механизм перехода паразитов от одной группы позвоночных животных к другой

Как известно, жизненные циклы большинства гименолепидид протекают с участием промежуточных хозяев, каковыми являются беспозвоночные животные (моллюски, кольчатые черви, членистоногие) Грызуны в основном являются фитофагами, среди них в меньшей степени присутствуют группы со смешанным типом питания или питающихся исключительно белковой пищей (Воронцов, 1967) Но даже при клетчатковом типе питания их рацион не ограничивается только растительной пищей, у разных групп в разной степени в рационе присутствует белковая пища, в которой значительная доля принадлежит беспозвоночным животным (Млекопитающие Якутии, 1971) Кроме того, мелкие беспозвоночные могут случайно проглатываться вместе с растительной пищей или при рытье нор (А1гоЫ1, 1976) Таким образом, всеядность грызунов сыграла большую роль в развитии новых паразито-хозяинных отношений с участием гименолепидид

В отряде Яос1епиа представители подсемейства Миппае выделяются своей политрофностью Смешанный тип питания напрямую отразился на строении их пищеварительной системы, которая совмещает в себе особенности пищеварительного тракта грызунов с клетчатковым и белковым типом питания (Воронцов, 1967) Этой их особенностью объясняется то, что в роде лесных мышей (Аро/^етиэ) встречаются представители всех 7 семейств цик-

лофиллидных цестод, паразитирующих в фызунах Кишечные паразиты животного напрямую зависят от характера его пищи, определяющей механический состав и химическую среду а их пищеварительным тракте и выступающей для них в качестве среды обитания 1-го порядка У животных употребление одинаковых кормов приводит к сходному химизму кишечной среды, что создает условия для заселения одинаковыми паразитами (Догель, 1962) Поэтому, благодаря всеядности, лесные мыши являются не только об-лигатными хозяевами многих цестод, но также выступают в качестве «хозяев-ловушек» для неспециализированных на них ленточных червей Так, нередки случаи паразитирования в лесных мышах цестод облигатных паразитов воробьиных птиц из родов Passerilepis (Спасская, 1966) и Polycercus (Спасская, Спасский, 1977). Также в аподемусах неоднократно регистрировались взрослые стадии Mesocestoididae — паразитов хищных млекопитающих (Черткова, Косупко, 1978)

С другой стороны, сами гименолепидиды, колонизируя грызунов, адаптировались к изменившимся условиям, для снижения иммунного ответа хозяина на паразита произошла частичная или полная редукция хоботкового аппарата цестод (Hymenolepis, Chitinolepis, Hymenandrya, Arostnlepis), а также усложнение матки

Таким образом, представление о гименолепидинах, как о монофилети-ческой группе, возникшей в процессе освоения фызунов и эволюционировавшей параллельно с ними, противоречит фактам Подсемейство Ну-menolepidmae sensu Spassky, 1992, 1995 представляет собой гетерогенный конгломерат видов из родов с резко отличающимися между собой морфо-анатомическими и экологическими особенностями, поскольку составляющие его таксоны были заимствованы фызунами от различных групп животных Тем самым попытки обоснования таксонов цестод по приуроченности к той или иной фуппе хозяев несостоятельны.

Принимая во внимание гетерогенность Hymenolepidinae sensu Spassky, 1992, 1995, в данном подсемействе мы оставляем лишь невооруженных цестод фызунов, кротов и рукокрылых с типовым родом семейства — Hymenolepis Помимо гименолепидид насекомоядных (Talpolepis), которые филогенетически связаны с типовым родом, в его состав мы включаем Arostrilepis, Chitinolepis и Hymenandrya — паразитов фызунов Вооруженных цестод трибы Rodentolepidim со стафилоцистоидным хоботковым аппаратом (Rodentolepis, Pararodentolepis, Interolepis, Armadolepis), которые были привнесены от насекомоядных и рукокрылых, мы переводим в подсемейство Pseudhymenolepidinae Кроме данных таксонов к этой трибе также следует относить близкие к ним роды Staphylocystis от землероек и Vampirolepis от рукокрылых Цепней с аплопараксоидным хоботковым аппаратом Arvicolepis и Rehctolepis, филогенетически связанных гельминтами птиц, включаем в подсемейство Aploparakstnae Цестод с повышенным числом семенников и апикальной железистой ямкой на сколексе — Sudarikovina и Paraohgorchis относим к трибе Sudankovimm

выводы

1 Получены новые данные о видовом разнообразии Hymenolepididae грызунов фауны России У грызунов азиатской части России зарегистрировано 17 видов гименолепидид относящихся к 8 родам Описано 7 новых видов Arostrilepis macrocirrosa sp n , A tenuicirrosa sp n , A intermedia sp n , Interolepis ellobu gen et sp n , Pararodentolepis sinistra gen et sp n , Rehctole-pis feodorovi Gulyaev et Makarikov, 2007, Rodentolepis microcantha sp n Обосновано 4 новых рода. Relictolepis Gulyaev et Makarikov, 2007, Interolepis gen n, Pararodentolepis gen n, Arvicolepis Makarikov, Gulyaev et Chechulin, 2005, и подрод Я (Hymenolepidoides) subgen n

2 Уточнены и дополнены морфологические характеристики известных к настоящему времени видов семейства Hymenolepididae грызунов фауны России Впервые обоснована важная роль симметрии копулятивных органов в таксономии гименолепидид, проявляющаяся в левосторонности или право-сторонности половых атриумов Впервые у циклофиллидных цестод (Arostrilepis) описан феномен нерегулярного прохождения половых протоков по отношению к экскреторным сосудам стробилы Выявлен комплекс признаков, позволяющих более точно описывать морфогенез матки гименолепидид

3 Проведена ревизия сборного рода Rodentolepis (s 1.) В составе рода сохранены виды с крицетоидными хоботковыми крючьями, коллароидным типом расположения семенников, правосторонними половыми порами и маткой, пересекающей экскреторные сосуды Rodentolepis папа переведен в род Pararodentolepis gen n , a R menonis в род Interolepis gen n

4 Уточнен диагноз номинативного рода семейства — Hymenolepis (s str) Его представители обладают рудиментарным хоботком, инвагиниро-ванным в хоботковое влагалище, вооруженным циррусом, перфорированной маткой с многочисленными вентральными дивертикулами, пересекающей экскреторные сосуды. Для цестоды Я megaloon, имеющей матку без дивертикулов в среднем поле проглоттид, создан подрод Я (Hymenolepidoides) subgen n

5 Выявлены филогенетические связи трибы Rodentolepidini с гименоле-пидидами подсемейства Pseudhymenolepidinae — триба Rodentolepidini переведена в подсемейство Pseudhymenolepidinae

6 Доказано, что Hymenolepididae грызунов являются филогенетически неоднородной группой цестод, сформировавшейся в ходе колонизации грызунов представителями разных филумов семейства — Hymenolepidinae, Pseudhymenolepidinae, Aploparaksinae Показана необоснованность выделения таксонов цестод по приуроченности к той или иной таксономической группе хозяев Подсемейство Hymenolepidinae включает невооруженных цестод грызунов, кротов и рукокрылых

Список публикаций по теме диссертации

1 Макариков А А , Чечулин А И Гельминты водяной полевки (Arvícola terrestris) Убинского района Новосибирской области // Материалы научно-практической конференции «Взаимовлияние народов России и Казахстана» (историко-культурологический аспект) —Павлодар, 2004 —С 150-152

2 Макариков А А Гельминты белых лабораторных мышей (Mus musculus) // Материалы конференции «Осенние Зоологические Сессии памяти ИИ Шмальгаузена» —Новосибирск,2004 —С 59-61

3 Макариков А А, Гуляев В Д, Чечулин А И Arvicolepis gen n — новый род цестод грызунов и переописание вида Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva, 1976) comb nov (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) // Проблемы цестодологии —С-Пб, 2005 —Выпуск 3 —С. 178-186

4. Макариков А А , Гуляев В Д , Мельникова Ю А О филогенетической неоднородности гименолепидид грызунов // Материалы II межрегиональной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». — Новосибирск, 2005 — С 124-126

5 Гуляев В Д , Макариков A A Rehctolepis gen n — Новый род цестод (Cyclophyllidea Hymenolepididae) от грызунов Дальнего Востока и описание R feodorovisp n //Паразитология —2007 — Т 32, №6 — С 399—405

6 Макариков А А , Гуляев В Д Видовое разнообразие и таксономия гименолепидид грызунов России // Материалы «IV Всероссийского Съезда Па-разитологического общества при РАН» — Санкт-Петербург, 2008

Подписано к печати 01 08 2008 г Формат бумаги 60x84/16 Печл 1,0 Бумага офсетная Times New Roman Тираж 100 экз Заказ № 207

Издательство «Любава» 630090, г Новосибирск, ул Академическая, 27 Тел /факс (383) 333 08 78, моб 8 913 946 83 45

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макариков, Арсений Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ HYMENOLEPIDIDAE ГРЫЗУНОВ

ФАУНЫ РОССИИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ЦЕСТОДЫ СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE ГРЫЗУНОВ АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

3.1 Систематический обзор гименолепидид грызунов азиатской части России.

Род Hymenolepis.

Подрод Hymenolepis (Hymenolepis).

Подрод Hymenolepis (Hymenolepidoides) subgen. n.31'

VojxArostrilepis.

Род Rodentolepis.

Род Pararodentolepis gen. д.88 . >

Род Interolepis gen. n.

VojxArvicolepis.109.,

Род Relictolepis.

Род Paraoligorchis.

3.2 Определительные таблицы Hymenolepididae грызунов азиатской части России.

3.3 Обоснование производимых таксономических преобразований

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ЦЕСТОД

СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE ГРЫЗУНОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России"

Семейство Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) включает большое количество видов цестод - паразитов млекопитающих и птиц. Многие из них представляют как ветеринарный, так и медицинский интерес (Скрябин, Матевосян, 1948; Спасский, 1954; Федоров, 2004; Czaplinski, Vaucher, 1994; Georgiev, 2006), причем гименолепидиды являются одними из самых распространенных паразитов грызунов, доминирующих в эндопаразитоценозах мик-ромаммалий.

В настоящее время семейство Hymenolepididae насчитывает более 100 валидных родов, но только представители 12 из них паразитируют в грызунах (Спасский, 1954, 1992; Czaplinski, Vaucher, 1994; Georgiev, 2006). До наших исследований гименолепидид грызунов, обнаруженных на территории России, относили к родам Hymenolepis, Arostrilepis и Rodentolepis (Определитель ., 1978; Федоров, 1989; Gulyaev, Chechulin, 1997), либо к родам Passerilepis и Limnoleph, — облигатным паразитам птиц (Спасский, Спасская, 1960; Спасская 1966; Спасский, Меркушева, 1967).

Несмотря на интенсивные паразитологические исследования, проводимые у нас в стране, видовое богатство Hymenolepididae млекопитающих и таксономическая структура этой группы цестод остаются слабо изученными. В многочисленных статьях и сводках имеются лишь фрагментарные данные об их видовом разнообразии (Скрябин, Матевосян, 1948; Schiller, 1952; Спасский, 1954; Токобаев, 1966; Baer, Тепога, 1970; Hunkeler, 1984; Федоров, 1975, 1986; Тепога, 1999).

Последняя сводка «Keys to cestode parasites of vertebrates» (1994), содержит лишь диагнозы родов. Отечественный «Определитель гельминтов грызунов фауны СССР» (1978), составлен по устаревшим сводкам К.И. Скрябина, Е.М. Матевосян (1948) и А.А. Спасского (1954) и основан на неполных и часто ошибочных сведениях, содержащихся в библиографических источниках конца XIX и начала XX столетий. Это привело к тому, что видовые морфологические описания большинства гименолепидид оказались противоречивыми и неполными, что затруднило их точную видовую диагностику и синонимию. Использование этого определителя в фаунистических исследованиях цестод грызунов часто приводит к неправильному определению видовой принадлежности гиме-нолепидид. Естественно, что эта ситуация не способствует прогрессу ни таксономических, ни эколого-фаунистических исследований гименолепидид млекопитающих.

Во многом это связано с тем, что данная группа цестод отличается значительной морфологической однородностью видов, что требует поиска новых подходов к морфологическим критериям и связанных с ними тщательными пс-реописаниями подавляющей массы ранее выявленных в России видов.

Филогенетические отношения среди таксонов Hymenolepidoidea высокого ранга также слабо исследованы. Согласно наиболее разработанной системе надсемейства Спасского (1992а, 19926, 1995) трехсеменниковые цестоды млекопитающих выделены в семейство Hymenolepididae, в котором цепни грызунов образуют подсемейство Hymenolepidinae Perrier, 1897, а паразиты насекомоядных обособлены в подсемейство Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, ч

1935. Подсемейство Hymenolepidinae рассматривается автором как монофиле-тическая группа, связанная своим происхождением с грызунами и эволюционировавшая параллельно с ними. Между тем, представление о монофилии Hymenolepidinae не согласуется с глубоким морфологическим сходством ряда таксонов подсемейства с Pseudhymenolepidinae и Aploparaksinae, и, следовательно, остается дискуссионным.

Все это делает ревизию видового разнообразия и таксономической структуры гименолепидид грызунов приоритетной для развития систематики гиме-нолепидоидных цестод.

Цели и задачи исследований

Цель настоящей работы - изучение видового разнообразия, таксономической структуры, морфологической эволюции, филогенни цестод семейства Нуmenolepididae, паразитирующих у грызунов азиатской части России. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового богатства Hymenolepidinae грызунов азиатской части России.

2. Уточнить морфологические критерии видов, выполнив их полные морфологические описания.

3. Выявить таксономическую структуру Hymenolepidinae грызунов.

4. Исследовать филогенетические отношения таксонов данной экологической группы Hymenolepididae и реконструировать процесс колонизации грызунов представителями семейства.

Научная новизна

Получены новые данные о видовом разнообразии Hymenolepididae — автохтонных паразитов грызунов фауны России. У грызунов России зарегистрировано 17 видов, относящихся к 8 родам. Описано 7 новых видов и обосновано 4 новых рода Hymenolepididae. Впервые обоснована важная роль симметрии копулятивных органов в таксономии гименолепиднд.

Показана необоснованность выделения таксонов цестод по приуроченности к той или иной таксономической группе хозяев. Доказано, что Hymenolepididae грызунов являются филогенетически неоднородной группой цестод, сформировавшейся в ходе колонизации грызунов представителями разных филумов семейства - Hymenolepidinae, Pseudhymenolepidinae, Aploparaksinae. Установлено, что подсемейство Hymenolepidinae включает невооруженных цестод грызунов, кротов и рукокрылых. Выявлены филогенетические связи трибы Rodentolepidini с гименолепидидами подсемейства Pseudhymenolepidinae - триба Rodentolepidini переведена в Pseudhymenolepidinae.

Теоретическая и практическая ценность работы

В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ Hymenolepididae грызунов фауны России. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований. Полученные нами результаты могут быть использованы в курсе лекций зоологии беспозвоночных, спецкурсе по паразитологии в университетах и институтах.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации изложены на международной научно-практической конференции «Взаимовлияние народов России и Казахстана» (историко-культурологический аспект) (Павлодар, 2004); конференции «Осенние Зоологические Сессии памяти И.И. Шмальгаузена» (Новосибирск, 2004); II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005); IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2008). По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Благодарности

Автор искренне благодарен своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за всестороннюю помощь, рекомендации и ценные советы. А.И. Чечулину, С.В. Коняеву за обучение методике сбора гельминтов. А также всем остальным сотрудникам лаборатории паразитоценологии и ихтиологии за поддержку и участие в выполнении работы. Особую признательность автор выражает д.б.н. К.П. Федорову, к.б.н. А.И. Чечулину и к.б.н. С.В. Карпенко, создавшим богатую коллекцию гименолепидид грызунов азиатской части России, а также д.б.н. Н.Е. Докучаеву за предоставленный гельминтологический материал и помощь в определении грызунов. Автор признателен сотрудникам заповедников: Поронайский, Курильский и Уссурийский за помощь в сборе материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 02-0449055; 02-04-49010).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Макариков, Арсений Анатольевич

выводы

1. Получены новые данные о видовом разнообразии Hymenolepididae грызунов фауны России. У грызунов азиатской части России зарегистрировано 17 видов гименолепидид относящихся к 8 родам. Описано 7 новых для науки видов: Arostrilepis macrocirrosa sp. п.; A. tenuicirrosa sp. п.; A. intermedia sp. п.; In-terolepis ellobii sp. п.; Pararodentolepis sinistra sp. п.; Relictolepis feodorovi Gulyaev et Makarikov, 2007; Rodentolepis microcantha sp. п. Обосновано 4 новых рода: Relictolepis Gulyaev et Makarikov, 2007; Interolepis gen. п.; Pararodentolepis gen. п.; Arvicolepis Makarikov, Gulyaev et Chechulin, 2005 и подрод: H. (Hymenolepidoides) subgen. n.

2. Уточнены и дополнены морфологические характеристики известных к настоящему времени видов семейства Hymenolepididae грызунов фауны России. Впервые обоснована важная роль симметрии копулятивных органов в таксономии гименолепидид, проявляющаяся в левосторонности или правосторонности половых атриумов. Впервые у циклофиллидных цестод (Arostrilepis) описан феномен нерегулярного прохождения половых протоков по отношению к экскреторным сосудам стробилы. Выявлен комплекс признаков, позволяющих более точно описывать морфогенез матки гименолепидид.

3. Проведена ревизия сборного рода Rodentolepis (s. 1.). В составе рода сохранены виды с крицетоидными хоботковыми крючьями, коллароидным типом расположения семенников, правосторонними половыми порами и маткой, пересекающей экскреторные сосуды. Rodentolepis папа переведен в род Pararodentolepis gen. п., a R. merionis в род, Interolepis gen. п.

4. Уточнен диагноз номинативного рода семейства — Hymenolepis (s. str.). Его представители обладают рудиментарным хоботком, инвагинированным в хоботковое влагалище, вооруженным циррусом, перфорированной маткой с многочисленными вентральными дивертикулами, пересекающей экскреторные сосуды. Для цестоды Hymenolepis megaloon, имеющей матку без дивертикулов в среднем поле проглоттид, создан подрод Н. (Hymenolepidoides) subgen. п.

5. Выявлены филогенетические связи трибы Rodentolepidini с гименоле-пидидами подсемейства Pseudhymenolepidinae - триба Rodentolepidini переведена в подсемейство Pseudhymenolepidinae.

6. Доказано, что семейство Hymenolepididae грызунов являются филогенетически неоднородной группой цестод, сформировавшейся в ходе колонизации грызунов представителями разных филумов семейства — Hymenolepidinae, Pseudhymenolepidinae, Aploparaksinae. Подсемейство Hymenolepidinae включает невооруженных цестод грызунов, кротов и рукокрылых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макариков, Арсений Анатольевич, Новосибирск

1. Ахумян К.С. Новый вид цестоды Hymenolepis skrjabiniana у персидской песчанки (Meriones persicus Blanf.) // Докл. АН АрмССР. 1947. Т. 7, № 5. - С. 231-234.

2. Великанов В.П. Цестоды рода Staphylocystis (Cestoda, Hymenolepididae) от многозубой белозубки (Suncus etruscus) из Туркменистана // Vestnik zoologii. 1997.-31 (4).-С. 16-22.

3. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. Л.: Наука, 1984. - 140 с.

4. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967. - 239 с.

5. Гвоздев Е.В. К гельминтофауне пищух (Ochotona sp. sp.) Казахстана // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1956. - Т. V. - С. 98-104.

6. Гвоздев Е.В., Гуляев В.Д. О филогенетических связях Gvosdevilepis frag-mentata (Cestoda: Hymenolepididae) паразита зайца-толая (Lepus tolai Pall.) с гименолепидидами птиц // Selevina. - 1999. - С. 165-168

7. Губанов Н.М., Федоров К.П. Фауна гельминтов мышевидных Якутии // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1970. - С. 18-47.

8. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini цестод (Cyclophyl-lidea) землероек с серийнометамерным строением стробилы // Зоол. журн. -1991.-Т. 70, вып. 9.-С. 44-53.

9. Гуляев В.Д. Морфологические критерии рода Tatria Kowalewski, 1904 (Cestoda: Schistotaeniinae) // Сибирский биологический журнал. 1992. - Вып. 4.-С. 68-75.

10. Гуляев В.Д., Афанасьева С.А. Таксономическое разнообразие гименолепидид центральноазиатских бурозубок // Тез. докл. 1 Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. 1992. - Новосибирск, 1992. - С. 3335.

11. Гуляев В.Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Plathelminthes: Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda // Зоол. журн. 1996а. - Т. 75, вып. 8. - С. 1040-1050.

12. Гуляев В.Д. О таксономической самостоятельности Anoplocephaloides spp. (Cestoda: Anoplocephalidae) с серийным чередованием половых атриумов // Паразитология. 19966. - Т. 30, вып. 3. - С. 263-269.

13. Гуляев В.Д., Чечулин А.И. Состав и морфологические критерии трибы Sudarikovinini (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Паразитология. -1996. Т. 30, вып. 2. - С. 495-503.

14. Гуляев В.Д., Чечулин А.И. Дифференциальная диагностика Paranoplo-cephala omphalodes (Hermann, 1783) и P. blanchardi (Moneiz, 1891) (Cestoda: Anoplocephalidae) // Selevinia. 1996-1997. - C. 183-186.

15. Гуляев В.Д. Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции // Дис. . докт. биол. наук. М.: Изд. МГУ, 1998. -448 с.

16. Гуляев В.Д., Карпенко С.В. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики // Паразитология. 1998. - Т. 32, вып. 6.-С. 507-518.

17. Гуляев В.Д. Возникновение основных признаков организации стробилы Cyclophyllidea (Plathelminthes: Cestoda) // Зоологический журнал. -2002. Т. 81, вып. 10. - С. 1201-1209.

18. Гуляев В.Д. Кривопалов А.В. Новый вид цестоды Paranoplocephala gubanovi sp. п. (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) от лесного лемминга Myopus Schisticolor Восточной Сибири // Паразитология. 2003. - Т. 37, № 6. - С. 488494.

19. Гуляев В.Д., Мельникова Ю.А. Новый род цестод кротов Talpolepis gen. п. и переописание Т. peipingensis (Hsu, 1935) comb. п. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Проблемы цестодологии. - С-Пб, 2005. - Выпуск III. - С. 130139.

20. Гуляев В.Д., Макариков A.A. Relictolepis gen. п. Новый род цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от грызунов Дальнего Востока и описание R. feodorovi sp. п. // Паразитология. - 2007. - Т. 32, № 6. - С. 399-405.

21. Догель В.Я. Общая паразитология. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1962.-460 с.

22. Дубинина М.Н. О значении органов прикрепления в филогении ленточных червей // Паразитологический сборник. Л.: Наука, 1980. - Т. 29. - С. 65-83.

23. Егорова Т.П., Надточий Е.В. Гельминты некоторых грызунов Колымского нагорья // Гельминтологические исследования животных и растений (Труды Биолго-почвенного ин-та ДВЦ АН СССР), новая серия. Владивосток, 1975. -С.33-44.

24. Жаланцанова С.Д., Матурова Р.Т., Брыкова Л.Н. К гельминтологической характеристике грызунов семейства беличьих юго-западного Забайкалья // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 1980. - С. 41-45.

25. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. - 124 с.

26. Киршенблат Я.Д. Новый ленточный червь из закавказских полевок // Сообщения Ак. Наук. Грузинской ССР. 1941. - Т. II, № 3. С. 273-276.

27. Корниенко С.А., Гуляев В.Д., Мельникова Ю.А. К морфологии и систематике цестод рода Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) // Зоологический журнал. 2006. - Т. 85, вып. 2. - С. 131-145.

28. Линстов (Linstow) Entozoa des zoologischen Musemum der keiserlichen Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg. Билютень императорской академии наук. С-Пб., 1901. - Т. XV, № 3. - С. 14-15.

29. Макариков А.А. Гельминты белых лабораторных мышей (Mus musculus) // Материалы конференции «Осенние Зоологические Сессии памяти И.И. Шмальгаузена». Новосибирск, 2004. - С. 59-61.

30. Макариков А.А., Гуляев В.Д., Мельникова Ю.А. О филогенетической неоднородности гименолепидид грызунов // Материалы II межрегиональной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 2005. - С. 124-126.

31. Меркушева И.В. Изменение гельминтофауны мышевидных грызунов в связи с трансформацией лесных биотопов в Белорусском Полесье // Изв. АН БССР, серия биол. наук. 1976. - № 4. - С. 88-94.

32. Мильков Ф.М., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль, 1969. 461 с.

33. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне) / Под. ред. O.JI. Россилимо. М.: Изд-во МГУ, 1995.-240 с.

34. Млекопитающие Якутии / Отв. ред. В А. Тавровский. М.: Наука, 1971.659 с.

35. Мовсесян С.О. Давэнеаты — ленточные гельминты животных и человека // Основы цестодологии. М.: Наука, 2003. - Т. 13, ч. 1. - С. 395

36. Мовсесян С.О. Давэнеаты — ленточные гельминты животных и человека // Основы цестодологии. М.: Наука, 2003. - Т. 13, ч. 2. — С. 262

37. Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Цестоды фауны юга Малого Кавказа. М.: Наука, 2006. - 331 с.

38. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Цестоды и трематоды / К.М. Рыжиков. М.: Наука, 1978. - 232 с.

39. Панин В.Я. Гельминтофауна грызунов Западного Казахстана // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1956. - Т. V. - С. 84-97.

40. Плещев B.C. Гельминты грызунов степной и лесостепной зоны Северного Казахстана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1979. -21 с.

41. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. В 2 ч. Ч. 1: Общий обзор: Учеб. для пед. Вузов. М: ВЛАДОС, 2001. - 288 с.

42. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. В 2 ч. Часть 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал: Учеб. для пед. Вузов. М: ВЛАДОС, 2003 г. - 297 с.

43. Скарбилович Т.С. К познанию гельминтофауны рукокрылых СССР // 1946. С. 235-244.

44. Скрябин К.И. К перестройке систематики цестод отряда Cyclophyllidea (цепни) // Зоологический журнал. 1940. - № 1. - С. 3-13.

45. Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Ленточные гельминты гименолепидиды домашних и охотничье-промысловых птиц. - М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1945. - 486 с.

46. Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Гименолепидиды млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. I. - 92 с.

47. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). М.: Высш. Школа, 1977. - 494 с.

48. Спасская Л.П. Цестоды птиц СССР. Гименолепидиды. М.: Наука, 1966.698 с.

49. Спасская Л.П., Спасский А.А. Цестоды птиц СССР. Дилепидиды сухопутных птиц. М.: Наука, 1977. - 301 с.

50. Спасский А.А. Аноплоцефаляты — ленточные гельминты диких и домашних животных // Основы цестодологии. М.: Наука, 1951. - Т. 1. - 735 с.

51. Спасский А.А. Классификация гименолепидид млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. VII. - С. 120-167.

52. Спасский А.А., Спасская Л.П. Паразитирование у грызунов цестод воробьиных птиц // Тр. ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. X. - С. 212-216.

53. Спасский А.А. Гименолепидиды ленточные гельминты диких и домашних птиц. -М.: Изд. АН СССР, 1963.-Т. 2.-418 с.

54. Спасский А.А., Меркушева И. В. Limnolepis (?) transfuga n.sp. (Hymenolepididae) новый вид цестод от полевок (Microtinae) Белоруссии // Доклады Академии наук БССР, 1967. - Т. XI, № 6. - С. 564-568.

55. Спасский А.А. Основные биогеоценологические группы цестод и их сукцессия // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 254, № 6. - С. 1509-1510.

56. Спасский А.А. Об усовершенствовании методов гельминтологического вскрытия диких животных // Паразитология. 1987, Т. 21, № 5. - С. 643-647.

57. Спасский А.А. О типологии и механизме действия хоботковых крючьев высших цестод //Изв. АН Молдавской ССР. Биол. и хим. Науки. 1987. - № 2. -С. 50-52.

58. Спасский А.А. Новая триба гименолепидид (Cestoda: Cyclophyllidea) паразитов грызунов // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. - 1991. -№ 1,- с. 42-44.

59. Спасский А.А. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. -1992а. -№ 4. С. 49-56.

60. Спасский А.А. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. -19926. -№ 6. С. 41-47.

61. Спасский А.А. О систематическом положении гименолепидид (Cestoda) из австралийских сумчатых // Паразитология. 1994. - Т. 28, вып. 1. - С. 66-69.

62. Спасский А.А. О структуре и родовом составе семейства гименолепидид (Cestoda: Cyclophyllidea) // Известия Академии наук республики Молдова: Биологические и химические науки: Паразитология. 1995. - № 6. - С. 23-27.

63. Сурков B.C., Надточий Е.В. Зоогеографический очерк гельминтофауны мышевидных грызунов южной части Сахалина // Изв. Сахалинского отдела геогр-го об-ва СССР. 1970. - Вып. 1. - С. 229-235.

64. Сулимов А.Д. Общий эколого-фаунистический анализ гельминтов млекопитающих Тувы//Материалы 1 Междунар. териологического конгр. -М., 1974. -Т. 2.-С. 234-235.

65. Токобаев М.М. Гельминты животных Киргизии и сопредельных территорий. Фрунзе: Илим, 1966. — С. 1-16.

66. Федоров К.П. Гельминты грызунов северо-кулундинской лесостепи // Паразиты в природных комплексах северной Кулунды. Новосибирск: Наука, 1975.-Вып. 17.-С. 153-178.

67. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. Новосибирск: Наука, 1986. — 256 с.

68. Федоров К.П. Паразитические черви грызунов северного Прибайкалья // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. - (Серия «Фауна Сибири»). - С. 88-104.

69. Федоров К.П. и др. Основы общей и прикладной ветеринарной паразитологии. — Новосибирск, 2004. 1044 с.

70. Черткова А.Н., Косупко Г.А. Основы цестодологии. Т. IX. Тетработриаты и мезоцестоидаты ленточные гельминты птиц и млекопитающих. - М: Наука, 1978.-С. 116-218.

71. Чечулин А.И. Структура гельминтофаунистического комплекса водяной крысы в период ее массового размножения в Северной Барабе // Экология гельминтов позвоночных Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. -С. 105-122.

72. Шалдыбин JI.C. Новая цестода от суслика (Citellus suslica) Горьковской области // Ученые записки. Гельминтологический сборник. — 1965. Вып. 56, № 4. - С. 89-92.

73. Шахматова В.И., Юдина С.А. Гельминты грызунов Таймыра // Экология гельминтов позвоночных Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. -С. 145-178.

74. Шульц Р.С., Ланда Д.М. Паразитические черви большой песчанки (Rombomys opimus Licht.) // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1934. -Т. 13, вып. 4.-С. 305-315.

75. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М.: «Наука», 1970.-Т. 1.-492 с.

76. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М.: «Наука», 1972.-Т. 2.-515 с.

77. Airoldi J.P. Le terrier de la forme fouisseuse du Campagnols terrestres, Arvi-cola terrestris Sherman Shaw (Mammalia, Rodentia) // Z. Saugetierk. 1976. - Vol. 41.-P. 23-42.

78. Asakawa M., Tenora F., Koubkova B. Arostrilepis horrida (Linstow, 1901) (Cestoda: Hymenolepididae) from Eothenomys spp. (Rodentia) in Japan // Biogeog-raphy.-2002.-Vol. 4.-P. 51-55.

79. Baer J. et Tenora F. Some species of Hymenolepis (Cestoidea) from rodents and from primates // Acta Sc. Nat. Brno. 1970 - 4(9) - P. 1-31.

80. Barus V., Tenora F., Wiger R. Further occurrence of some helminths in Rodentia and insectivore from Fennoscandia // Follia parasitologica (Praha) 1977. - Vol. 24.-P. 127-128.

81. Barker F.D. Parasites of the American muskrat (Fiber zibethicus) // The Journal of Parasitology. 1915. - Vol. 1, № 4 - P. 184-197.

82. Bienek G.K., Grundmann A.W. A new tapeworm, Schizorchodes didomi gen. et sp. n. (Cestoda: Anoplocephalidae), from the Merriam kangaroo rat, Dipodomys merriami vulcani // Proc. Helmintol. Soc. Wash. 1973. - V. 40, № 2. - P. 192-195.

83. Casanova J.С., Santalla F., Durand P., Vaucher C. Morphological and genetic differentiation of Rodentolepis straminea (Goeze, 1752) and Rodentolepis microstoma (Dujardin, 1845) (Hymenolepididae) // Parasitol. res. 2001. - V. 87. - P. 439-444.

84. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Deuxieme serie // Ann. Mus. Zool. Ac. Sc. St.-Petersb., 1913. - Vol. XVIII. - P. 221-231.

85. Collins H.M. Cestodes from rodents in the Republic of South Africa // Onder-stepoort J. vet. Res. 1972. - V. 39, № 1. - P. 25-50.

86. Czaplinski В., Vaucher C. Family Hymenolepididae Ariola, 1899 // Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates. Ed. L. F. Khalil, A. Jones, R. A. Bray. Wallingford, UK: CAB International, 1994. P. 595-663.

87. Dronen N.O., Pitts R.M., Smolen M.J. Monoecocestus centroovarium sp. n. (Cestoda: Anoplocephalidae) from attwater's pocket gopher, Geomys attwateri, from the San Antonio area of Texas // J. Helmintol. Soc. Wash. 1994. - V. 61, № 1. - P. 61-63.

88. Erhardova B. Parasiticti cervi nasich mysovitych hlodavcu, II // Cs. Parasitologic. 1956. - V. III. - P. 52-53.

89. Erhardova B. Parasiticti cervi hlodavcu Ceskoslovenska // Cs. Parasitologie. 1958.-Vol. l.-P. 27-42.

90. Fair J.M., Schmidt G.D. New species of Andrya and Paranoplocephala (Ces-toidea: Anoplocephalidae) from voles and mole-rats in Israel and Syria // J. Parasit. -1990-Vol. 76 (5).-P. 641-644.

91. Faivre J., Vaucher C. Redescription de Hymenolepis sulcata (von. Linstow, 1879), parasite du loir Glis glis (L.) // Bull. Soc. neuchatel. Sci. naturelles. 1978. -T. 101.-P. 53-58.

92. Gardner S.L. Helminth parasites of Thomys bulbivorus // Can. J. Zool. 1985. -V. 63, №6.-P. 1463-1469.

93. George Т., Obiamiwe B.A. Cestodes of small rodents of the rainforest zone of Mid-Western Nigeria // Helmintologia. 1990. - № 27. - P. 47-53.

94. Georgiev B.B., Bray R.A., Littlewood T.J. Cestodes of small mammals: taxonomy and life cycles // Micromammals end ectoparasites from evolutionary ecology to management. — Springer, 2006. P. 29-60.

95. Greaves T.A., Jarecka L., Burt M.D.B. On the life cycle of Hymenolepis evaginata Barker and Andrews, 1915 (Cestoda: Cyclophyllidea), a parasites of musk-rats, Ondatra zibethica (L., 1766) // Can. J. Zool. 1988. - V. 67. - P. 502-504.

96. Griselda P.F., Shayuri M.F. Helmints of rodents (Rodentia: Muridae) from Metztitlan, San Cristobal, and Rancho Santa Elena, Hidalgo, Mexico // Сотр. Parasi-tol. 2005. - Vol. 72 (2). - P. 186-192.

97. Gulyaev V.D., Chechulin A.I. Arostrilepis microtis n. sp. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae), a new cestode species from Siberian rodents // Research and reviews in parasitology. 1997. - Vol. 57 (2). - P. 103-107.

98. Feliu C., Mas-Coma S., Gallego, J. Contribution al concimiento de la micro-mamiferos lbericos. VII. parasitos de Mus musculus Linnaeus, 1758 у Mus spretus Lataste, 1883 (Rodentia: Muridae) // Circular farmaceutica. 1980. - ano XXXVIII, №268.-P. 295-309.

99. Haukisalmi V., Henttonen H., Tenora F. Parasitism by helminthes in the grey-sided vole (Clethrionomys rufocanus) in Northern Finland: influence of density, habitat and sex of the host // J. Wild. Dis. 1987. - V. 23, № 2. - P. 233-241.

100. Hill N., Rose K., Deane E. Rodentolepis fraternal: the cause of mortality in a new host, the Spinifex hopping mouse (Notomys alexis) // Australian Veterinary Journal. 2007. - Vol. 85. - P. 62-64.

101. Holkova R., Totkova A., Klobusicky M. (eds.). Topical problems in human parasitology // Slovak parasitological society; Parasitological Institut, Medical Faculty, Komensky University. Bratislava, 2002. - P. 14-16.

102. Kino H., Kennedy C. Differences in biological characteristics of two strains of the cestode Hymenolepis diminuta // Parasitology. 1987. - Vol. 95. - P. 97-110.

103. Macnich M. Characterization of community-derived Hymenolepis infections in Australia: thesis of the PhD Doctorate. Murdoch University. Perth, 2001. - 271 pp.

104. Mas-Coma S., Gallego, G. Conocimientos actuales sobre la helmintofauna de micromamiferos (Insectivora; Rodentia) en Espana // Separata del libro "Indice-Catalogo de Zooparasites Ibericos. III. Cestodos, IV. Nematodos у Anejos" — Leon, 1977.-P. 165-205.

105. Mas-Coma S., Feliu C., Rey J.M. Contribution de la helmintofauna de micromamiferos Ibericos. VI. Parasitos de Glis glis Linnaeus, 1766 (Rodentia: Gliridae) //Rev. Iber. parasitol. 1978. - Vol. 38 (3-4). - P. 579-584.

106. Mas-Coma S. Helminthes de micromammiferes. Specificite evolution et phylogenie des cestodes Arostrilepididae Mas-Coma et Tenora, 1981 (Cyclophyllidea: Hymenolepidoidea) // Mem. de Mus. nation, d' His. natur. 1982. -T. 123.-P. 185-194.

107. Mas-Coma S., Tenora F. Proposal of Arostrilepis n. gen. (Cestoda: Hymenolepididae) // Research and reviews in parasitology. 1997. - Vol. 57 (2). - P. 93-101.

108. Murai E., Tenora F. Hymenolepis horrida (Linstow, 1901) from Microtinae in Hungary // Parasit. Hung. 1973. - № 6. - P. 111-116.

109. Murai E., Tenora F. Hymenolepis sulcata (von Linstow, 1879): Occurrence in Glise glise (Rodentia) in Hungary // Parasit. Hung. 1977. - № 10. - P 63-66.

110. Murai E., Tenora F. Paranoplocephala mascomai sp. n. Cestoda: Anoplo-cephalidae) a parasite of Microtus cabrerae (Rodentia) in Spain // Parasit. Hung. -1980. -№ 13. P. 35-37.

111. Neiland K. A., Senger С. M. Helminths of northwestern mammals. Part 1. Two new species of Hymenolepis // J. Parasit. 1951 - P. 409-413.

112. Olson P.D., Littlewood D.T.J., Bray R.A. Interrelationships and evolution of the tapeworms (Platyhelminthes: Cestoda) // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2001.-Vol. 19, № 3. P. 443-467.

113. Rausch R. Studies on the helminth fauna of Alaska. XI. Helminth parasites of microtine rodents taxanomic considerations // J. Parasit. - 1952 — Vol. 38. - P. 415443.

114. Rider C., Macy R. Preliminary survey of the helminth parasites of muskrats in Northwestern Oregon, with description of Hymenolepis ondatrae n. sp. // Trans. Amer. Micr. Soc. 1947. - Vol. LXVI, № 2. - P. 176-181.

115. Rysavy В., Tenora F. Raillietina (R.) afghana sp. n. (Cestoidea: Davaineidae) -a parasite of Blanfordimys afghanus (Rodentia) in Afghanistan // Acta Universitatis Agriculturae, Brno, 1974. Vol. XXII, № 1. - P. 111-114.

116. Sato H., Kamiya H., Tenora F. Anoplocephaloides dentatoides sp. n. from gray red-blacked vole, Clethrionomys rufocanus bedforidae, in Hokkaido, Japan // J. Helmintol. Soc. Wash. 1993. - V. 60, № l.-P. 105-110.

117. Sawada I. Studies on the helminth fauna of Kyushu // Annot. zool. Japan. -1979. V. 52, № 2. - P. 133-140.

118. Sawada I. A World checklist of cestode species from Chiroptera. -Nara, 1997. 65 pp.

119. Schiller E. L. Studies on the helminth fauna of Alaska. X. Morphological variation in Hymenolepis horrida (von Linstow, 1901) (Cestoda: Hymenolepididae) // The Journal of Parasitology. 1952. - Vol. 38, № 6. - P. 554-558.

120. Schmidt R. Untersuchugen uber die entoparasitenfauna des Magen-Darmtraktes und der leibeshohle von muriden (Rodentia) der umgebung halles unter besonderer berucksichtigung der cestoden // Wiss. Z. Univin. Halle. 1961. - Vol. XIX (4).-P. 457-466.

121. Shimalov V.V. Helminth fauna of striped field mouse (Apodemus agrarius Pallas, 1778) in ecosystems of Belorussian Polesie transformed as result reclamation // Parasitol. Res. 2002. - Vol. 88. - P. 1009-1010.

122. Singh K.S. Hymenolepis vogae n. sp., from an Indian field Mouse, Mus buduga Thomas, 1881 // Trans. Amer. Micr. Soc. 1956. - Vol. 75, № 2. - P. 252255.

123. Smith C.F. Four new species of cestode of rodents from the high plains, Central and Southen Rockies and noutes on Catenotaenia dendritica // The Journal of Parasitology. 1954. - Vol. 40, № 3. - P. 245-254.

124. Tenora F. Tapeworms of the family Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902 evolutionary implication // Acta Sc. Nat. Brno. 1976 - Vol. X (5). - P. 1-37.

125. Tenora F. Reorganization of the system of cestodes of the genus Catenotaenia Janicki, 1904. Evolutionary implication // Acta Universitatis Agriculturae. Brno, 1977. - Vol. XXV, № 2. - P. 163-170.

126. Tenora F., Honigova M., В., Asakawa M. Systematic and taxonomical status of Catenotaenia Janicki, 1904, (Cestoda) // Acta univ. agric. Brno, 1992. Vol. XL, № 3-4.-P. 221-228.

127. Tenora F., Asakawa M., Kamiya M. Hymenolepis pseudodiminuta sp. n. (Cestoda: Hymenolepididae) from Apodemus sp. (Rodentia: Muridae) in Japan // Helmintologia. 1994. - № 31. - P. 185-189.

128. Tenora F. Several comments to the systematic status of certain genera from Anoplocephalinae (Cestoda), parasites of Rodentia and Lagomorpha // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brno, 1998. - Vol. XLVI, № 5. - P. 57-72.

129. Tenora F., Ganzorig S. Gynandry in Hokkaidocephala Tenora, Gulyaev, Kamiya, 1999 (Anoplocephalidae, Cestoda) parasitizing in Rodentia in Japan // Helmintologia. 1999. - V. 36, № 4. - P. 269-273.

130. Tenora F., Gubanyi A., Murai E. Paranoplocephala maseri n. sp. (Cestoda: Anoplocephalidae), a parasite of sagebrush voles Lemmicus curtatus (Rodentia) in the USA // Systematic Parasitology. 1999. - V. 42. - P. 153-158.

131. Tenora F., Barus V., Koubkova B. Remarks on tapeworms of the family Hymenolepididae (Cyclophyllidea) parasitizing dormice (Gliridae: Rodentia) in Europe // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brno, 1999. - V. XLVII, № 5. - P. 13-23.

132. Tenora F., Koubkova В., Asakawa M. Redescription of Anoplocephaloides baeri Rausch, 1976 (Cestoda, Anoplocephalidae), parasite of Apodemus argenteus (Rodentia) from Japan // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brno, 2000. - Vol. XLVIII, № 1.-P. 41-45.

133. Tenora F., Barus V., Prokes M. Helmints parasitizing the silvery mole-rat, Heliophobius argenteocinereus (Rodentia: Bathyergidae) from Malawi // Helmintologia. 2003. - V. 40, №3,-P. 153-160.

134. Tenora F., Borcovcova M. Corrections in the reviev of helmintofauna of Ondatra zibethica (L., 1785) (Rodentia) in the Czech republic // Acta Universitatis Agri-culturae. Brno, 2003. - № 9. - P. 65-69.

135. Tenora F. Taxanomic status of several sibling species parasites in man and in other vertebrates // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. - Brun, 2007. - Vol. LV, № 5. -P. 235-240.

136. Tinkle D. Description and natural intermediate host of Hymenolepis peromyci n. sp., a new cestode from Deer mice (Peromyscus) // Trans. Amer. Micr. Soc. -1972. Vol. 91, № 1. - P. 66-69.

137. Vaucher C. Les Cestodes parasites das Soricidae d'Europe. Etude anatomique, Re'vision taxonomique et biologie // Rev. suisse Zool. 1971. - T. 78. - P. 1-113.

138. Vaucher C., Beveridge I. Cestodes de genere Hymenolepis Weinland, 1858 (sensu lato) parasites de Marsupiaux australiens et description de cinq especes nou-velles // Rev. suisse Zool. 1984. - T. 91, № 2. - P. 443-458.

139. Yun L., Tang Z. X. A new species of the genus Rodentolepis Spassky, 1954 (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Acta Zootaxonomica Sinica. 1999. - № 1. -P. 11-12.

Информация о работе

Макариков, Арсений Анатольевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы