Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) рукокрылых Восточной Азии

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) рукокрылых Восточной Азии"

На правах рукописи

МАКАРИКОВА Татьяна Анатольевна

Цестоды семейства Нутепо1ер1сНс1ае Регпег, 1897 (Сус1орЬуШёеа) рукокрылых Восточной Азии

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 ОКТ 2013

005536178

Новосибирск —2013

005536178

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Гуляев Владимир Дмитриевич (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Никишин Владимир Павлович (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, главный научный сотрудник)

кандидат ветеринарных наук, Борцова Марина Сергеевна (Новосибирский государственный аграрный университет, доцент кафедры ветеринарно-санитарной экспертизы и паразитологии)

Ведущее учреждение: Центр паразитологии Института

проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, г. Москва

Защита диссертации состоится 26 ноября 2013 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 созданном на базе Института систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Факс: (3 83) 217-09-73, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан: «Х^Г» октября 2013 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

JI.B. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Цестоды семейства Hymenolepididae являются одними из самых распространенных гельминтов рукокрылых (Chiroptera). В настоящее время от рукокрылых мировой фауны известно около 120 видов этой группы Cyclophyllidea. Наибольшее видовое разнообразие цестод рукокрылых зарегистрировано в Японии (43 вида) и Юго-Восточной Азии (27 видов) (Sawada, 1997). Однако сведения о фауне гельминтов рукокрылых Дальнего Востока России, Вьетнама, а также большинства районов Китая практически отсутствуют.

Несмотря на длительную историю изучения цестод рукокрылых, их таксономическая структура остается слабо разработанной, что обусловлено крайне скудными сведениями о морфологических критериях большинства известных видов. Трудность изучения этой группы Hymenolepididae рукокрылых обусловлена значительной морфологической однородностью видов, что требует поиска новых подходов к морфологическим критериям.

До настоящего времени гименолепидидных цестод рукокрылых обычно причисляли к известным родам цестод грызунов или насекомоядных млекопитающих -Hymenolepis Weinland, 1858; Irisectivorolepis Zarnowski, 1955; Rodentolepis Spassky, 1954, Oligorchis Fuhrmann, 1906. Лишь как специфические таксоны цестод рукокрылых были описаны монотипический род Milina van Beneden, 1873 ирод Vampirolepis Spassky, 1954 (Vaucher, 1992; Czaplinski, Vaucher, 1994). В тоже время к Vampirolepis относят цестод грызунов, насекомоядных и даже птиц (Schmidt, 1986). При этом большинство описаний морфологии различных таксонов гименолепидид основывались на использовании лишь ограниченного количества диагностических признаков и без учета морфологического строения всей стробилы. Поэтому актуальной задачей является разработка комплекса диагностических признаков, позволяющих провести таксономическую ревизию данной группы цестод.

Несмотря на интенсивные паразитологические исследования млекопитающих, гельминты рукокрылых остаются слабо изученными. Между тем, летучие мыши выступают в роли сильнейшего регулятора численности насекомых-вредителей и переносчиков некоторых заболеваний (малярия, лейшманиоз). Кроме того, сами рукокрылые являются носителями, резервуарами и переносчиками бешенства и других инфекционных и инвазионных заболеваний (Guk et al., 2007; Breed et al., 2010; Ботвинкин, 2011 и др.).

Рукокрылые благодаря способности летать могут преодолевать значительные препятствия, недоступные для других наземных млекопитающих и таким образом, могут являться важным фактором, который определяет географическое распределение некоторых гельминтов.

Целью настоящей работы являлось выявление видового разнообразия гельминтов, таксономической структуры и путей формирования фауны цестод семейства Hymenolepididae, паразитирующих у рукокрылых Восточной Азии.

Задачи исследования:

- провести инвентаризацию видового богатства цестод рукокрылых Восточной Азии;

— на основе анализа морфологических структур цестод рукокрылых выявить новые дифференциальные критерии таксонов;

— установить пути формирования фауны цестод семейства Hymenolepididae рукокрылых Восточной Азии;

— дать общую оценку зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами;

— выявить особенности состава гельминтофауны у отдельных видов рукокрылых и проанализировать на модельном виде — восточной ночнице (Myotis petax) особенности их зараженности в зависимости от пола и возраста хозяина.

Научная новизна. Впервые проведено целенаправленное исследование цестод семейства Hymenolepididae Восточной Азии, что позволило получить новые данные о видовом разнообразии гименолепидид и оценить их вклад в общую зараженность рукокрылых гельминтами.

Обосновано выделение 3 новых родов: Paramilina Makarikova et all, 2010; Sawadalepis Makarikova et Makarikov, 2013; Sinistralepis gen. п. Описано 12 новых для науки видов.

В таксономию гименолепидид рукокрылых введены новые морфологические критерии. В частности, выявлена таксономическая значимость наличия или отсутствия филаментов на полюсах эмбриофора гексакантов, симметрии копупятивных органов, проявляющаейся в левосторонности или правосторонности половых атриумов.

Составлены оригинальные таблицы для определения родов и видов цестод семейства Hymenolepididae, паразитирующих у рукокрылых Восточной и Юго-восточной Азии.

Показана необоснованность выделения таксонов цестод по приуроченности к той или иной таксономической группе хозяев. Доказано, что семейство Hymenolepididae рукокрылых является филогенетически неоднородной группой, сформировавшейся в ходе колонизации хозяев представителями разных филумов семейства Hymenolepididae.

Выявлены особенности зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами разных таксономических групп. Впервые получены данные по фауне гельминтов (Myotis petax) восточной ночницы Приморского края с учетом половой и возрастной структуры хозяев.

Впервые для рукокрылых Приморья отмечены шесть видов гельминтов: Plagiorchis koreanus Ogata, 1938, PL elegans (Rudolphi, 1802), Prosthodendrium ascidia (Beneden, 1873), Pr. chilostomum (Mehlis, 1831), Pr. hurkovae Dubois, 1960 и Vampimlepis ozensis Sawada, 1980. Для двух видов: Neoheterophyes bychowskyi Khotenovsky, 1970 и V. ozensis восточная ночница зарегистрирована как новый хозяин.

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ семейства Hymenolepididae рукокрылых фауны Восточной Азии. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности специалистов при проведении эколого-популяционных исследований.

Собранный гельминтологический материал (влажные и тотальные препараты) пополнил коллекцию лаборатории систематики беспозвоночных животных Института систематики и экологии животных СО РАН.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке учебных курсов по паразитологии и зоологии беспозвоночных животных.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина (Москва, 2008); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012); Всероссийской научной конференции с международным участием «Паразитология в изменяющемся мире» (Новосибирск, 2013). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 213 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 181 рисунком и 8 таблицами. Список литературы включает 177 работ, в том числе 108 на иностранных языках.

Благодарности. Глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность д.б.н. М.П. Тиунову за всестороннюю помощь и поддержку. Автор благодарен д.б.н. A.B. Баркалову за ценные советы и помощь в выполнении работы.

Автор выражает признательность всем сотрудникам лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. Н.И. Юрловой, к.б.н. С.А. Корниенко и к.б.н. A.A. Макарикову, за поддержку и участие в выполнении работы. Автор признателен к.б.н. Ю.А. Мельниковой, д.б.н. Н.Е. Докучаеву и к.б.н. A.B. Абрамову за предоставленный гельминтологический материал, а также благодарит сотрудников заповедников Поронайский, Курильский, Уссурийский и Кедровая Падь за помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ ЦЕСГОД СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE PERRIER, 1897 РУКОКРЫЛЫХ

Проанализированы основные литературные источники, посвященные изучению фауны, систематики и морфологии Hymenolepididae рукокрылых мировой фауны. Дана характеристика степени изученности фауны гельминтов рукокрылых российского Дальнего Востока и Восточной Азии в целом.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы гельминтов от рукокрылых различных районов Дальнего Востока России, Юго-Восточной части Китая (провинция Юньнань), а также материал из Северного Китая (провинция Дзи-линь) предоставленный д.б.н. М. П. Тиуновым (БПИ ДВО РАН), из Вьетнама - к.б.н. A.B. Абрамовым (Зоологический институт РАН), с полуострова Камчатка — д.б.н. Н.Е. Докучаевым (ИБПС ДВО РАН) (рис. 1). Кроме того, были изучены типовые материалы гименолепидид рукокрылых, хранящиеся в коллекциях ИСиЭЖ СО РАН, Музея

Условные обозначения: • — собственные сборы; D-материал предоставлен д.б.н. M.П. Ти-

унов ым (БПИ ДВО РАН); О — материал предоставлен д.б.н. Н.Е. До-

кучаевым (ИБПС ДВО РАН); Д-материал предоепшлен д.б.н. AB. Аб-

рамовым (ЗИН РАН); * - материал га кагтекщш ИСиЭЖ СО РАН.

Рис. 1. Карта-схема районов исследования цестод семейства Hymcnolcpididae рукокрылых

естественной истории города Женевы (Швейцария), а так же Американской национальной паразитологической коллекции (Белевил, Мериленд. США).

При проведении исследований использовались общепринятые зоологические методы полевых работ (Новиков, 1949; Борисенко, 1999). Отлов летучих мышей производился в местах охоты и у входов в пещеры с помощью паутинных сетей и сеточного сачка. Дополнительно рукокрылых отлавливали при помощи мобильной ловушки, а так же при осмотре потенциальных мест их дневного отдыха (постройки, дупла и полости под отставшей корой деревьев и пр.).

Методом полных вскрытий отдельных органов исследовано 548 экземпляров рукокрылых 35 видов, 16 ролов, 5 семейств; Myotis badins Tiunov, Kruskop et Feng, 2011, M. bontbima Thomas, 1906 -ночница амурская. M. hrandt it F. versmann, 1845- ночница Брандта. А/. ftmbriatus Peters, 1871, M.jformosus, Hodgson. 1835 - ночница стройная, M/raterGM Allen, 1823 - ночнши длиннохвостая, А/. hors/teldii Tern m inck, 1840-ночница Хорсфилда (филиппинская). M. ikonnikovi Ognev, 1912 - ночница Иконникова, М. laniger Peters. 1870 - ночница китайская водяная. А/. macmdactylus Temminck, 1840 -ночница длиннопалая, M. pelax Hollisler, 1912- ночница восточная. Л/, rickeitiThomas, 1894 - ночница Риккета, Myotis sp., Plecotus aurilus Linnaeus, 1758 - ушан бурый. Hypsugosavii Bonaparte, 1837 - нетопырь кожановндный, Pipistrellus abramus Tcmminck, 1840 - нетопырь восточный. Eptesicus nilssonii Keyserling, Blasius, 1839 - кожанок северный, Vesperti!io murinus Linnaeus, 1758 - кожан двухцветный, У. sinensis Peters, 1880-кожан восточный, Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872 - трубконос большой, M. ussuriensis Ognev, 1913 - трубконос уссурийский, Murina sp., Miniopterus schreibersii

Kühl, 1817 - длиннокрыл обыкновенный, Barbastella darjelingensis Hodgson, 1855 -широкоушка азиатская, Glischmpiis tylopus Dobson, 1875 — нетопырь ютстопалый, Eudiscopus denticulus Osgood, 1932 - дисконогий гладконос, Aselliscus stoliczkanus Dobson, 1871 - трезубценос южноазиатский, Hipposideros armiger Hodgson, 1835 -листонос гималайский, Rhinolophus ajfinis Horsfield, 1823 — подковонос азиатский, R ferrumequinum Schreber, 1774 - подковонос большой, R. macrotis Blyth, 1944 - подковонос длинноухий, R. pusillus Temminck, 1834 - подковонос карликовый, R. sinicus К. Andersen, 1905-подковонос китайский (рыжий), Tadarida teniotis Rafinesque, 1814 — складчатогуб широкоухий (китайский), Macroglossus sobrinus К. Andersen, 1911.

Таксономия и определение рукокрылых приняты согласно системе в сводке «Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference» (Wilson, Reeder, 2005) и «Млекопитающие России» (под ред. Павлинов, Лисовский, 2012). Видовая идентификация паразитов выполнена в соответствии с определителями и описаниями, приведенными в работах отечественных и зарубежных исследователей (Скрябин, 1948, 1960,1961; Скрябин и Матевосян, 1948; Спасский, 1954,1957,1963; Keys to the trematoda, 2008; Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates, 1994; Sawada, 1997; Keys to the Nematoda Parasites ofVertebrates, 2009 и мн. др.).

Собранные гельминты зафиксированы по общепринятым методикам (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971). Дальнейшая обработка гельминтологического материала производилась в камеральных условиях. Изучение морфологии и определение паразитов проводили на постоянных и временных препаратах с использованием бинокулярной лупы МБС-10 и фазово-контрастного микроскопа Carl Zeiss Axiolab с видеосистемой Sony Donpisha ХС-003Р.

Степень зараженности рукокрылых гельминтами оценивалась с использованием стандартных паразитологических показателей: экстенсивности инвазии с ошибкой (m)—ЭИ (%), индекса обилия — ИО (экз.), интенсивности инвазии - ИИ (экз.). Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Exel 2007.

ГЛАВАЗ. ЦЕСГОДЫ СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

3.1 Морфологическая характеристика цестод рукокрылых Восточной Азии

В данной части главы приведены морфологические характеристики гименоле-пидид рукокрылых Восточной Азии. Описаны основные признаки, традиционно используемые при дифференциации видов и надвидовых таксонов. В таксономию изучаемой группы введены новые морфологические критерии. В частности, выявлена таксономическая значимость наличия или отсутствия филаментов на полюсах эмбри-офора гексакантов. Показана важная роль симметрии копупятивных органов в таксономии гименолепидид, проявляющаяся в левосторонности или правосторонности половых атриумов. Установлено большое значение в систематике группы особенности строения хоботкового аппарата цестод.

3.2. Систематический обзор гименолепидид рукокрылых Восточной Азии

В настоящее время на территории Восточной Азии в составе семейства Hymenolepididae Perrier, 1897, включая наши данные, от рукокрылых насчитывается 82 вида цестод, относящихся к 11 родам.

Семейство Hymenolepididae Perrier, 1897 Подсемейство Hymenolepidinae Perrier, 1897 Род Hymenolepis Weinland, 1858

H. iriei Sawada, 1972

H. magna Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010* H. kagurakoumori Sawada, Harada et Wu, 1998 H. odaensis Sawada, 1968 H. rashomonensis Sawada, 1972 H. scotophili Sawada et Harada, 1988 H. subrostellata Sawada, 1970

H. tsuzurasensis Sawada, 1972

Род Insectivorolepis Zarnowski, 1956

I. araii Sawada, 1972

I. mukooyamai Sawada, 1986 I. okamotoi Sawada, 1970 I. yoshidai Sawada, 1967

Род Milina van Beneden, 1873 M. grisea Beneden, 1873

Род Paramilina Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010* P. angusta Prudhoe et Manger, 1969 comb. n. P. inuzensis Sawada, 1971 Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010 P. niimiensis (Sawada, 1970) Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010 P. nishidai (Sawada, 1982) Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010** P. ooyabui (Sawada, 1983) Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010 P. osensis (Sawada, 1972) Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010 P. parva (Sawada, 1967) Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010 P. takashii (Sawada, 1968) Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010

Род Pseudodiorchis Skryabin et Matevosyan, 1948 Pseudodiorchis clavatus Sawada, 1967 Род Pseudoligorchis Johri, 1934 Pseudoligorchis magnireceptaculus Johri, 1934

Род Rodentolepis Spassky, 1954 R. hattorii Sawada, 1978 R. macrotesticulatus Sawada, 1970

Род Vampirolepis Spassky, 1954 V. acollaris Sawada et Harada, 1985 V. balsaci (Joyeux et Baer, 1934) Spassky, 1954 V. brachysoma Sawada et Harada, 1988 V. brevihamataSawada, 1988 V. chiangmaiensis Sawada et Harada, 1985 V. coelopis Sawada, Harada et Lin, 1996 V. copihamata Sawada, Harada et Kobayashi, 1984. V. curvihamata Sawada et Harada, 1985 V. ezoensis Sawada, 1990 V.frateri sp. n. *

V.fujiensis Sawada, 1978

V. glischropi Sawada et Yasuma, 1994

V. haradai Sawada, Harada et Kobayashi, 1984

V. hidaensis Sawada, 1967

V. hipposidera (Ling, 1962) Sawada, 1988

V. hipposideri (Prudhoe et Manger, 1969) Sawada, Harada et Kobayashi, 1984

V. ikezakii Sawada, 1988

V. insula Makarikova, Gulyaev et Tiunov, 2010 *

V. isensis Sawada, 1966

V. iriomotemis Sawada, 1983

V. iwatensis Sawada, 1975

V. kaguyae Sawada, 1987

V. kawasakiensis Sawada, 1984

V. kengtingensis Sawada, Harada et Lin, 1996

V. kerivoulae (Hübscher, 1937) Yamaguti, 1952

V. kobayashii Sawada, Harada et Kobayashi, 1984

V. longicollaris Sawada et Harada, 1985

V. macrostrobiloides Sawada, 1984

V. malayensis (Prudhoe et Manger, 1969) Schmidt, 1986

V. minatoi Sawada, 1983

V. multihamatus Sawada, 1967

V. muraiae Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2012*

V. ogaensis Sawada, 1974

V. orientalis sp. n. *

V. ozensis Sawada, 1980**

V. rickuchuensis Sawada, 1987

V. siamensis Sawada et Harada, 1985

V. shimtanii Sawada, 1985

V. sichuanensis Sawada, Harada et Wu, 1998

V. stenocephala Sawada, 1988

V. tadarida Sawada, Harada et Kobayashi, 1984

V. taiwanensis Sawada, 1984

V. tanegoshimensis Sawada, 1984

V. tiunovi sp. n. *

V. toohokuensis Sawada, 1988

V. urawaensis Sawada, 1989

V. vershihamata Sawada et Harada, 1985

V. wakasensis Sawada, 1984

V. yakushimaensis Sawada, 1987

V.yoshiyukiae Sawada, 1980

Род Sinistralepis gen. n. * S. jilinensis sp. n. * S. macroovaria sp. n. * S. macrodactyli sp. п.* S.fengisp. п.*

S. yakushimaensis (Sawada, 1987) comb. n.

Род Sawadalepis Makarikova etMakarikov, 2013 *

S. prima Makarikova et Makarikov, 2013 *

Род Potorolepis Spassky, 1994*** P. gulyaevi Makarikova et Makarikov, 2012 *

*— таксон описан впервые

**- зарегистрирован впервые для России

***— зарегистрирован впервые для Восточной Азии

Приведены диагнозы надвидовых таксонов семейства Hymenolepididae, определительные таблицы родов и видов, а также переописания ранее известных видов и описания новых видов семейства. Для каждого вида приводятся: историческая справка, распространение, дефинитивные хозяева.

В составе рода Hymenolepis с территории Китая описан новый вид Н. magna. Обоснован новый род Paramilina, основными критериями выделения которого являются наличие на сколексе мышечного ростеллюма-рудимента хоботкового аппарата и нерегулярных комиссур между вентральными экскреторными сосунами, а так же инверсией половых атриумов в процессе формирования стробилы и постовари-альное положение семенников. Типовым видом рода Paramilina избран P. nishidai, ранее известный как паразит летучих мышей с Японских островов. Аналогичную морфологию мы обнаружили у нескольких видов, ранее также входивших в состав рода Hymenolepis и рода Insecrívorolepis (/. takashii Sawada, 1968,1. niimiensis Sawada, 1970,I. inusensis Sawada, 1971, P. osensis Sawada, 1972, P. ooyabui Sawada, 1983, H. angusta Prudhoe et Manger, 1969, H. parva Sawada, 1967), эти виды мы также переводим в род Paramilina.

К Paramilina морфологически близок монотипический род Milina. Типовой вид рода Milina - M. grísea обладает подобным Paramilina строением сколекса и стробилы, но четко дифференцируется от него отсутствием нерегулярных комиссур между вентральными экскреторными сосудами и пучков внутренней поперечной мускулатуры. Кроме того, типовые виды этих таксонов имеют диаметрально противоположное положение половых пор: у M grísea первым формируется фрагмент с левосторонними, а затем с фрагмент с правосторонними половыми порами. Морфологическое сходство Paramilina и Milina указывают на возможную филогенетическую близость этих гименолепидид.

Исследуя представителей самого многочисленного рода Vampirolepis, объединяющего вооруженных цепней, мы установили, что он является сборным таксоном, включающим в себя, по меньшей мере, две морфологически однородные группы (Vaucher, 1992; Czaplinski, Vaucher, 1994; Sawada, 1997). Первая группа обьединяетти-пичных вампиролеписов. После изучения морфологии типового вида рода Vampirolepis - V. skrjabinariana (Skarbilovitsch, 1946), а так же других представителей рода, нами был уточнен и дополнен диагноз рода Vampirolepis. К Vampirolepis (s. str.) относятся виды с многочисленными фратерноидными хоботковыми крючьями, семенниками, расположенными в один непрерывный ряд в задней части проглоттиды, зрелой маткой мешковидной формы и эмбриофором без полярных филаментов. В роде Vampirolepis приведено описание 5 новых для науки видов: V. muraiae (Китай,

провинция Юннань), V. insula (Россия, о-ва Сахалин и Кунашир), V. tiunovi (Россия, Приморье), V. orientalis (Россия, п-ов Камчатка), V.frateri (Китай, провинция Дзи-линь). Впервые на территории Дальнего Востока России обнаружен вид V. ozensis, ранее известный как паразит летучих мышей Японии.

Вторая группа видов объединяет цестод с треугольным расположением семенников, яичником в виде «листа клевера», левосторонними половыми порами и фила-ментами на полюсах эмбриофора. Эти цестоды были выделены нами в род Sinistralepis gen. п., с типовым видом S.jilinensis sp. п. от большого трубконоса из Китая.

В роде Sinistralepis описано 4 новых вида S. jilinensis sp. п. и S. fengi sp. п. (Китай), один вид из Вьетнама (S. macroovaria sp. п.) и один вид из Приморья (S. macrodactyli sp. п.).

Аналогичную морфологию мы обнаружили у группы видов, относившихся ранее к Vampirolepis (s. I.), описанных от летучих мышей из Японии и Ирака (V.уakushimaensis Savvada, 1987, V. iraqensis Sawadaet Molan, 1988 и V. mesopotomiana Sawada et Mohammad, 1989), которые мы переводим в род Sinistralepis, после чего они получают обозначение S. yakushimaensis (Sawada, 1987) comb, п., S. iraqensis (Sawada et Molan, 1988) comb, п., S. mesopotomiana (Sawada et Mohammad, 1989) comb, п. От рукокрылых из Юго-Восточной Азии описано еще 11 видов цестод, входящих в состав рода Vampirolepis, с признаками, соответствующими диагнозу рода Sinistralepis, однако для установления точного таксономического положения этих видов необходимо изучение их типовых экземпляров.

В ходе изучения цестод летучих мышей из Китая, мы обнаружили гименолепи-дидную цестоду, которая по морфологическим признакам соответствует диагнозу рода Potorolepis. Ленточные черви рода Potorolepis, специфические паразиты сумчатых, большинство видов которых описано из Австралии (Спасский, 1994). Обнаруженный нами вид (P. gulyaevi) четко отличается от других представителей рода по ряду морфологических признаков. Наша находка цестоды рода Potorolepis из рукокрылых является первым фактом обнаружения представителя этого рода за пределами отряда сумчатых животных и первой за пределами австралазийского региона.

Нами также обосновано выделение нового рода Sawadalepis. В этот род мы включили Sawadalepis prima из Miniopterus schreibersii, обнаруженного от обыкновенного длиннокрыла на территории Китая. Основными признаками нового рода являются наличие фратерноидных хоботковых крючьев, семенники, расположенные в один непрерывный ряд, семяприемник, обособленный от проводящей части вагины, крупные железистые поля вокруг копулятивного отдела вагины, дорсальные осморегуляторные каналы, расположенные латеральнее вентральных, диверти-кулярная зрелая матка, заходящая в латеральные поля члеников, а также плотная склеротизированная наружная оболочка гексакантов.

3.3 Определительные таблицы цестод семейства Hymenolepididae рукокрылых Восточной Азии и сопредельных территорий

Приведены определительные таблицы родов и видов гименолепидид рукокрылых Восточной Азии и сопредельных территорий, составленные на основе уточненных и дополненных морфологических характеристик.

ГЛАВА 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЦЕСТОД

Подавляющее большинство цестод, паразитирующих у рукокрылых мировой фауны, принадлежат к семейству Hymenolepididae. Представители других семейств цестод (Anoplocephalidae, Davaineidae) были зарегистрированы у рукокрылых единично, и в ряде случаев это, скорее всего, являются примером факультативного паразитизма (Sawada, 1997).

Среди гименолепидид доминируют виды с вооруженным сколексом из рода Vampirolepis (s. 1.), на долю которых приходится более 60 % (около 70 видов) видового разнообразия цестод летучих мышей (Sawada, 1997). Значительно меньше (около 20 видов) зарегистрировано невооруженных цестод. Согласно сводке по мировой фауне цестод рукокрылых (Sawada, 1997), основную часть видов этих цестод составляют представители двух родов Hymenolepis (11 видов) и Insectivorolepis (9 видов). Однако, как было показано выше, к типичным Hymenolepis рукокрылых относятся лишь немногие из ранее описанных видов. Мы установили, что у рукокрылых паразитируют представители еще двух родов с невооруженным сколексом Milina и Paramilina. Кроме того, часть видов, ранее относимых к роду Insectivorolepis, была переведена в род Paramilina (Макарико-ваи др., 2010).

Цестоды рода Hymenolepis рассматриваются A.A. Спасским (1992а, 19926) как специфические паразиты грызунов. Однако гименолеписы обнаруживаются также у кротов, ежей и рукокрылых (Гуляев, Мельникова, 2005; Sawada 1997; Мавкарикова и др., 2010). Представители рода Hymenolepis от кротов и ежей обладают примитивными признаками (бурса цирруса без наружной мускулатуры, мешковидная матка) (Гуляев, Мельникова, 2005), которые отсутствуют у цестод грызунов и рукокрылых. Поэтому, наиболее вероятно, что гименолеписы первоначально возникли у насекомоядных и впоследствии освоили грызунов. Наибольшее количество видов Hymenolepis (s. str.) паразитирует у мышевидных грызунов (более 14 видов). Это дает основание предположить, что гименолеписы грызунов освоили рукокрылых в процессе госталь-ной радиации. Общность морфологических признаков представителей рода Hymenolepis от рукокрылых и грызунов является еще одним доказательством нашего предположения.

До настоящего времени, большинство гименолепидид с вооруженным сколексом, паразитирующих у летучих мышей, объединялись в рамках рода Vampirolepis (s. 1.) (Спасский, 1954; 1992; Czaplinski, Vaucher, 1994). Морфологический анализ представителей этого рода выявил гетерогенный характер этой группы цестод. Несмотря на большое разнообразие морфологических признаков, эти цестоды обладают одним типом хоботкового аппарата — защемляющим. Тип хоботкового аппарата является важным дифференциальным признаком, маркирующим таксоны высокого таксономического ранга (Спасский, 1987; Bona, 1994). Строение защемляющего хоботкового аппарата описано в главе 3, где мы даем обоснование значения этого признака в систематике гименолепидид надродового уровня.

Кроме цестод рукокрылых, защемляющий хоботковый аппарат характерен для гименолепидид насекомоядных (Staphylocystis) и грызунов (Rodentolepis). Наличие общего типа хоботкового аппарата и схожей морфологии внутренних органов

цестод рукокрылых, насекомоядных и грызунов позволяет предположить, что эти гименолепидиды принадлежат к одной филогенетической ветви, поэтому, мы относим эти три рода к трибе Rodentolepidini Spassky, 1992 (Макариков, 2008). Филогенетическая близость цестод родов Vampirolepis, Staphylocystis, Rodentolepis была также подтверждена молекулярно-генетическими методами (Haukisalmi et all, 2010; Greiman, Tkach, 2012).

Данная группа цестод изначально могла сформироваться в белозубках (род Staphylocystis), поскольку эти млекопитающие являются наиболее филогенетически древними дефинитивными хозяевами для Rodentolepidini. Трофические связи микро-маммалий, по-видимому, способствовали гостальной радиации этих гельминтов, то есть освоению ими новых групп дефинитивных хозяев и последующей специализацией. Таким образом, могли сформироваться Vampirolepis у рукокрылых и Rodentolepis у грызунов. Кроме белозубок род Staphylocystis регистрируется и у бурозубок. Мы предполагаем что, филогенетическая близость и экологическое сходство белозубок и бурозубок объясняет сходство их гельминтов. Еще одним подтверждением того, что Rodentolepidini изначально возникли в белозубках, является особенность строения гексакантов этих гименолепидид. Мы считаем наличие или отсутствие полярных фи-ламентов эмбриофора еще одним важным признаком для понимания филогении этих гименолепидид. Среди цестод подсемейства Hymenolepidinae от насекомоядных, грызунов и рукокрылых есть виды, у которых филаменты эмбриофора имеются, и виды, у которых они отсутствуют. Цестоды белозубок из этой группы характеризуются наличием большого числа видов, и практически все они имеют полярные филаменты эмбриофора (Великанов, 2008; Hunkeler, 1974). Напротив, менее одной трети цестод летучих мышей имеют эмбриофор с полярными филаментами. Вполне логичным было бы считать в качестве изначальной формы цестод, у которых на эмбриофоре филаменты имеются, в то время как редукцию филаментов у гименолепидид вторичным процессом, а не наоборот. Молекулярно-генетические исследования подтверждают данные о том, что полярные филаменты характерны для общих предков «Rodentolepis клады» и вторично отсутствуют у Rodentolepis и Vampirolepis (Haukisalmi et all, 2010). В связи с тем, что у большинства видов цестод летучих мышей они отсутствуют, следовательно, их фауна формировалась позднее, чем у белозубок.

В пользу нашего предположения также свидетельствует филогения окончательных хозяев этих цестод. К настоящему времени установлено, что землеройкообразые представляют наиболее древний отряд, относительно рукокрылых и грызунов. И хотя рукокрылые являются обособленной филогенетической ветвью млекопитающих, в своем происхождении они связанны с древними землеройкообразыми (Кузякин, 1950; Еськов, 2004). Исходя из филогенетической близости землеройкообразых и рукокрылых, можно объяснить сходство фауны их гельминтов. Очевидно, что у землеройкоб-разных, как наиболее древнего отряда, фауна гельминтов начала формироваться раньше, чем у рукокрылых и грызунов, поэтому вероятнее всего, что более молодые отряды позвоночных животных заимствовали цестод этой группы у землеройкобразных. Так же не исключено, что цепни от рукокрылых могут вторично переходить к парази-тированию в насекомоядных и грызунах.

Кроме Vampirolepis, Rodentolepis и Staphylocystis у рукокрылых паразитируют представители еще одного рода гименолепидид с вооруженным сколексом. Однако

хоботковый аппарат этих цестод значительно отличается от защемляющего, поэтому их нельзя отнести к Шх1еп1о1ер1с1ци. У китайского подковоноса мы обнаружили у цес-тоду, которая формой хоботковых крючьев и морфологией половозрелых проглоттид, соответствуют представителям рода Potorolepis от сумчатых Австралии. У Ро1ого1ер1ь крючья относительно крупные (в 2-4 раза крупнее, чем у Уатр1го1ер'^), диорхоидные (копьевидные). Форма хоботковых крючьев напрямую отражает строение хоботкового аппарата, механизм действия которого напоминает раскрывающийся зонт. Спасский (1987) рассматривал диорхоидные крючья как один из вариантов наиболее эво-люционно продвинутых типов фиксации среди циклофиллид. Наличие у Р. %и1уаел>1 дивертикулярной матки сложного строения, выходящей в латеральные поля проглоттид, также свидетельствует о высокой степени специализации этих гименолепидид. Ограниченная распространенность рода Ро1ого1ер1$, по-видимому, связана с изолированным формированием этой группы в течение длительного времени, в результате чего коспециализация паразита и хозяина достигла высокого уровня.

Географическое распространение видов Ро1ого1ер '^ соответствует распространению их окончательных хозяев в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. Ро1ого1ер1Б %и1уаеу '1 представляет первую находку цестод этого рода у рукокрылых и за пределами Австралазийского региона. Филогенетические отношения Ро1ого1ер\$ с другими гименолепидидами пока не установлены, и в настоящее время мы пока не можем однозначно судить об истории формирования группы цестод. Предположительно, что этот таксон сформировался у сумчатых до распада материка Гондваны.

Мы считаем, что обнаружение Ро1ого1ер1$ у летучих мышей {ЯИтоЬрИш) связано с гостальной радиацией цестод сумчатых и освоением ими новой группы дефинитивных хозяев — рукокрылых. В то же время экологическое сходство и географическая симпатрия у некоторых рукокрылых, сумчатых и других мелких млекопитающих, указывают на возможность взаимного обмена гельминтами. Например, некоторые цестоды, которые циркулируют в австралийских сумчатых, морфологически сходны с таковыми из рода Уатр'тЫр'т от рукокрылых, например вид Нутепо1ер1з сегсаПей. Таким образом, обнаружение у рукокрылых видов Нутепо1ер1$, КоЫепШер1з, Е1арНу1осу$й5 и РоЮго1ер'13 - облигатных паразитов грызунов, землероек и сумчатых, поддерживает предположение о роли гостальной радиации в формировании фауны гименолепидид.

Филогенетические связи гименолепидид из разных таксономических групп млекопитающих подтверждены молекулярно-генетическими данными (Огеипап, ТкасЬ, 2012). Полученные результаты с одной стороны указывают на филогенетическую близость цестод рукокрылых, грызунов и насекомоядных и на происходившие гельминтофауни-стические обмены между ними. А с другой, на необходимость ревизии этих таксонов цестод. Поскольку предложенная ранее система деления паразитов по приуроченности к той или иной группе дефинитивного хозяина (Спасский 1992а, 19926) не соответствует действительности.

Таким образом, проведенный нами сравнительный морфо-анатомический анализ гименолепидид рукокрылых и представителей данного семейства от других систематических групп животных позволил выявить филогенетические связи между этими цестодами и выстроить гипотетическую схему колонизации отряда СЫгор1ега гименолепидидами (рис. 2).

Рукокрылые

I Иутепс/ерЬ РоЮп>1ерЬ

, НоЛепюкр/} ($.1.) гУапцпгЫерк ($.1.)« .ЪарЬуЬсуз/Ь (5.1.Г

РоюЫсрЫ Яо^еШокрЬ (5.1Л

Сумчатые

Рис. 2. Гипотетическая схема колонизации рукокрылых гименолспидидами в ходе госталыюй радиации таксона

Формирование фауны гельминтов летучих мышей могло происходить следующим обратом:

1. Род Нутепо/ер/х берег с*ое начало от цестод насекомоядных семейства кротовых, поскольку эти гимснсмепилиды имеют наиболее примит ивные черты (бурса цир-руса без наружной мускулатуры, мешковидная матка). По морфологическим особенностям представители рода Нутепо1ер1$ от рукокрылых наиболее близки к гиме-нопеписам грызунов. Поскольку наибольшим видовым разнообразием этой группы цестод обладают грызуны, можно предположить, что гимснолеписы грызунов освоили летучих мышей в процессе гостальной радиации.

2. Вооруженные цестоды землероек (Я1арНу1осу511з), рукокрылых (Уатр1го1ер1Х (е. I.)) и грызунов (Ло<А?/«о/е/н.т)с защемляющим хоботковым аппаратом представляют одну филогенетическую ветвь гимснолепидид. По нашему мнению цестоды из этой группы гименолепидид изначально сформировались в белозубках и впоследствии в ходе гостальной радиации освоили землероек, рукокрылых и грызунов. По всей вероятности, наличие полярных филаментов эмбрнофора у цестод белозубок является примитивным признаком, который был утрачен у большинства гименолепидид летучих мышей. Так же не исключено, что цепни от рукокрылых могут вторично переходить к паразитировашио в насекомоядных и грызунах.

3. Цестоды рола Роюгокри от сумчатых перешли к паразитировашио на рукокрылых. Причем, последние сыграли важную роль в распространении этих гельминтов из Австралазии в Индомалайский регион.

4. Особый интерес представляют два рода с невооруженным сколексом Milina и Paramilina, обладающие уникальными морфологическими признаками, как, например, меняющимся в ходе онтогенеза положением половых атриумов. Эти два рода представляют самостоятельную филогенетическую ветвь семейства Hymenolepididae и на данный момент их филогенетические связи с другими таксонами семейства не выявлены.

5. Еще один род цестод Sawadaiepis обнаружен впервые у рукокрылых. Он имеет комплекс признаков, не встречающихся ни у одного из представителей вооруженных гименолепидид летучих мышей. Филогенетические связи рода Sawadaiepis также пока не выявлены и требуют дальнейших исследований.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕЛЬМИНТО ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ восточной азии

5.1. Общая оценка зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами

Проведен анализ зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами различных классов.

Общая экстенсивность инвазии (ЭИ) рукокрылых высока и составляет 53,6 %. Средняя интенсивность инвазии (ИИ) всеми гельминтами равна 42,3 экз. Гельминты, зарегистрированные у рукокрылых Восточной Азии, относятся к 4 классам: Trematoda (ЭИ=37,8 %),Nematoda(ЭИ= 18,1 %),Cestada(ЭИ=7,8%)HAcantocephala(0,3 "/^.Трематоды выявлены у 20 видов рукокрылых из 3 2 исследованных, нематоды — у 13 видов, цестоды—у 16 видов. Скребни — самая малочисленная группа паразитических червей обнаружены лишь у одного вида хозяев.

Приведены результаты анализа зараженности десяти видов летучих мышей, размеры выборок которых составляли от 14 экземпляров до 128 (табл. 1). Максимальная экстенсивность инвазии отмечена у большого подковоноса (92,8 %). Значительно ниже (50-73,7 %) доля зараженных среди исследованных видов выявлена у Vespertilio sinensis, Murina leucogaster, Myotis macrodactylus, Myotis badius, Hypsugo savii и Myotis fimbriatus. В группу видов, у которых ЭИ оказалась менее 50 % вошли: восточная ночница, китайский подковонос и бурый ушан.

По средней интенсивности заражения паразитическими червями анализируемые виды рукокрылых можно объединить в несколько групп:

1) Сильноинвазированные—средняя интенсивность заражения составляет более 100 экз.: восточный кожан (260,9 экз.);

2) Среднеинвазированные-от20 до 60 экз.: кожановидный нетопырь, восточная ночница, длиннопалая ночница;

3) Слабоинвазированные - 10 экз. и менее: М. badius, М. leucogaster, R. sinicus, R. sinicus, M. fimbriatus и Р. auritus.

Анализ зараженности гельминтами отдельных классов показал, что наиболее высокие показатели зараженности трематодами зарегистрированы у М. macrodactylus, М. petax,M. badius, М. fimbriatus и Н. savii (см. табл. 1), т.е. у видов, охотничьи интересы которых связаны с водной поверхностью, или заболоченными отрытыми участками.

Встречаемость нематод выше у большого трубконоса, кожановидного нетопыря, большого и китайского подковоносов, а также у восточного кожана; все эти виды

Таблица 1. Зараженность рукокрылых гельминтами отдельных классов

Вид хозяина исследовано, особей. Классы гельминтов

Трематоды Цестоды Нематоды Скребни

ЭИ, % ИО, экз ЭИ, % ИО, экз ЭИ, % ИО, экз ЭИ, %. ИО, экз

Hypsugo savii 21 52 29,3 4,7 0,2 47,6 1,6 0 0

Myotis badins 29 51,7 5,4 3,4 0,1 20,7 0,7 6,9 0,1

Myotis fimbriatus 14 50 з,з 0 0 0 0 0 0

Myotis macrodactylus 54 57,4 12,7 7,4 0,1 0,8 0,1 0 0

Myotis petax 182 45,6 11 0,5 0,02 4,4 0,2 0 0

Murina leucogaster 30 23,3 4,8 38,4 1,6 38,4 1,3 0 0

Plecotus auritus 14 28,6 0,8 7,1 0,7 7,1 0,1 0 0

Rhinolophus ferrumequinum 14 21,4 1,6 7,1 0,3 85,7 5,5 0 0

Rhinolophus sinicus 52 25 0,8 7,7 0,1 40,4 2,3 0 0

Vespertilio sinensis 38 63,1 189,5 5,3 0,1 36,8 2,6 0 0

хозяев охотятся на открытых пространствах или в лесу. Максимальная экстенсивность инвазии цестодами зарегистрирована у большого трубконоса (см. табл. 1), который в отличие от остальных, охотящихся только в полете, может добывать пшцу и с субстрата. Соответственно, источниками заражения большого трубконоса гельминтами, служат представители многих групп беспозвоночных, а не только летающие насекомые, что и обуславливает большее разнообразие гельминтов.

Таким образом, видовое разнообразие гельминтов у разных видов рукокрылых зависит от особенностей их экологии и характера питания.

На примере большого трубконоса (Миппа leucogaster) рассмотрено влияние зимнего периода на состояние гельминтов в организме хозяина. Установлено, что во время спячки хозяина трематоды находятся в состоянии диапаузы, цестоды представлены дес-тробилирующими формами, состоящими из сколекса и нескольких члеников. В то же время, нематоды в период спячки хозяев видимых изменений не претерпевают.

5.2. Анализ фауны гельминтов восточной ночницы (МуоШре1ах) Приморского края

Поскольку в исследованной группе летучих мышей наибольший материал был получен по восточной ночнице (МуоИх ре1ах) из Приморского края, это позволило провести более подробное изучение ее гельминтофауны. Исследовано 97 животных, добытых в различных районах Приморского края.

Среди 97 исследованных восточных ночниц гельминтами были заражены 54,6 %. Экстенсивность инвазии восточной ночницы трематодами была достоверно выше (52,6 %),чем нематодами (6,2 %;р<0,001) и цестодами (1 %;р<0,001). Индекс обилия (ИО) трематод (18,6 экз.) так же выше, чем нематод (0,2 экз.; р<0,001) и цестод (0,04 экз.;

р<0,001). Гельминтофауна восточной ночницы представлена 11 видами, в том числе: Тгета1ос1а - 9 видов трех семейств: Р^югсЫёае (Р1а£югсЫ$ когеапш, Р1. е1е%ат, Р1а%югсЫ$ Бр.), Ьес11Ьос1епс1ги<1ае (Ргоя1Иос1епс1гшт аясгсНа, Рк сИИояЮтит, Рк Иигкохае, Ргоз11юс1епс1гшт эр. и Руспорогив Бр.), НйегорИуасЬе {Иеоке1егоркуе$ Ьус1юм>зку1), Сез1ос1а и Ыеша1оёа — по 1 виду (табл. 2).

Шесть видов гельминтов отмечены впервые для рукокрылых региона Р1а%югсЫв когеапш, Р1. elegans, Рговгкойепйпит а$с1<Иа, Рг. сЫ1о$1отит, Рк Иигкочае и Уатр1го1ери огеят. Для двух видов: Иео^егорИуез ЪусЪсмвкуг и V. огет^я восточная ночница зарегистрирована в качестве нового хозяина.

Рассмотрены изменения гельминтофауны Муойзр^ах в зависимости от возраста и пола.

Анализ общей зараженности гельминтами молодых и взрослых животных показал, что доля зараженных среди молодых зверей значительно ниже (28,6 %) чем среди взрослых (61,8 %). Встречаемость трематод у взрослых животных (58,9 %) выше, чем у молодых (28,5 %). Однако зараженность нематодами показала обратную тенденцию, т.е. меньшую экстенсивность инвазии у взрослых (9,5 % и 5,1 %, соответственно у молодых и взрослых). Полученные данные могут свидетельствовать об относительно раннем заражении нематодами, что, вероятно, связано с возрастными особенностями экологии. Цестоды выявлены только у взрослых животных.

Таблица 2. Показатели зараженности восточной ночницы (Myotispetax) гельминтами

Вид паразита ЭИ % ±m, ИО, экз. ИИ, экз.

min.—шах. средняя

Cestoda

Семейство Hymenolepididae

Vampirolepis ozertsis 1,3±1,3 0,05 4 0,08

Trematoda

Семейство Plagiorchidae 26,8±4,4 12,1 1-30 2,04

Plagiorchis koreanus 6,2±2,4 0,7 1-30 11,6

Plagiorchis elegans 3,1±1,7 0,4 4-26 12,6

Plagiorchis sp. 15,6±3,6 11 1-15 13,3

Семейство Lecithodendriidae 41,2±4,9 7,4 1-100 17,87

Prosthodendrium 8,2±2,7 1-70 15,5

chilostomum 1,3

Prosthodendrium ascidia 6,2±2,7 1Д 1-20 17,5

Prosthodendrium hurkovae 3,1±1,7 0,6 1-20 18,6

Prosthodendrium sp. 6,2±2,4 0,06 1-4 2

Pycnoporus sp. 4,1 ±2 0,3 1-15 8,25

Семейство Heterophyidae

Neoheterophyes bychowskyi 2±1,4 0,02 1-2 1

Nematoda

Capillariidae gen. sp. 6,2±2,4 0,2 1-6 ^ О

Проведенный анализ зараженности самцов и самок показал, что общая экстенсивность инвазии гельминтами существенно не отличается (52 % и 57 %, соответственно) у самцов и самок. Однако в показателях заражения представителями отдельных классов гельминтов наблюдаются различия. Так, при отсутствии существенных различий в экстенсивности инвазии трематодами (23,7 % и 27,8 %, соответственно у самцов и самок), среднее обилие трематод у самок было выше более чем в 2 раза. Среднее обилие нематод у самок также было выше, чем у самцов (4,1 экз. и 2,1 экз., соответственно). Возможно, выявленные различия обусловлены неодинаковой интенсивностью потребления пищевых объектов животными разного пола, поскольку в период лактации, количество пищи, потребленное самками, увеличивается в 1,5-2 раза.

Таким образом, проведенное исследование показало наиболее высокие показатели общей зараженности гельминтами взрослых особей по сравнению с молодыми. При более высокой частоте встречаемости трематод у взрослых, доля зараженных нематодами среди них была ниже, чем у молодых.

При отсутствии различий в общей частоте встречаемости гельминтов у животных разного пола, самки наиболее часто подвергались заражению нематодами и имели более высокое обилие трематод по сравнению с самцами.

ВЫВОДЫ

1. Получены новые данные о видовом разнообразии и морфологии цестод семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 от рукокрылых Восточной Азии. У них зарегистрировано 82 вида, относящихся к 11 родам, три из которых являются новыми (Paramilina Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010; Sawadalepis Makarikova et Makarikov, 2013; Sinistralepis gen. п.). Описано 12 новых для науки видов: Hymenolepis magna Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2010; Vampirolepis muraiae Makarikova, Gulyaev, Tiunov et Feng, 2012; V. insula Makarikova, Gulyaev et Tiunov, 2010; V. tiunovi sp. п.; V. orientalis sp. п.; V.frateri sp. п.; Sinistralepisjilinensis sp. п.; S. macroovaria sp. п.; S. macrodactyli sp. п.; S.fengi sp. п.; Sawadalepis prima Makarikova et Makarikov, 2013; Potorolepis gulyaevi Makarikova et Makarikov, 2012.

2. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии группы гименолепи-дидных цестод рукокрылых, выявлены комплексы признаков, наиболее значимые в ее систематике. Обоснована важная роль в таксономии гименолепидид рукокрылых строения хоботкового аппарата, симметрии копулятивных органов, особенностей морфогенеза и формы матки, строения гексакантов.

3. Проведена ревизия сборного рода Vampirolepis Spassky, 1954 (s. 1.). В составе рода сохранены виды с фратерноидными хоботковыми крючьями, лонгивагиноид-ным расположением семенников, маткой, не выходящей за экскреторные сосуды и гексакантами без полярных филаментов. Из состава рода выведены виды S. yakushimaensis (Sawada, 1987) comb, п.; S. iraqensis (Sawada et Molan, 1988) comb, п.; S. mesopotomiana (Sawada et Mohammad, 1989) comb. п.; для них создан род Sinistralepis gen. п. с типовым видом S. jilinensis sp. п.

4. Впервые на территории России обнаружен вид Vampirolepis ozensis Sawada, 1980, в Китае —Н. nishidai Sawada, 1982, который переведен в род Paramilina. Впервые

на территории Восточной Азии у рукокрылых обнаружены цестоды из рода Potorolepis Spassky, 1994 - специфических паразитов сумчатых.

5. Анализ зараженности гельминтами рукокрылых Восточной Азии показал, что наиболее часто у них встречаются трематоды (37,8 %), реже нематоды (18,1 %), и цестоды (7,8 %). Случаи заражения скребнями единичны (0,3 %) и носят, вероятно, казуистический характер. Выявлена связь заражения гельминтами разных классов с особенностями экологии и характера питания отдельных видов хозяев.

6. Гельминтофауна восточной ночницы (Myotispetax) Приморского края включает 11 видов гельминтов, относящихся к 3 классам: Trematoda — 9 видов, Cestoda — 1 вид, Nematoda — 1 вид. Шесть видов гельминтов отмечены впервые для региона Plagiorchis koreanus, Pl. elegans, Prosthodendrium ascidia, Pr. chilostomum, Pr. hurkovae (Trematoda) и Vampirolepis ozensis (Cestoda). Для двух видов: Neoheterophyes bychowskyi (Trematoda) и Vampirolepis ozensis (Cestoda) восточная ночница зарегистрирована как новый хозяин.

7. Анализ зараженности разных половых и возрастных групп рукокрылых выполненный на примере Myotis petax показал, что самки характеризуются более высокими показателями обилия нематод и трематод. Взрослые животные имеют наиболее высокие показатели экстенсивности и интенсивности инвазии трематодами и менее высокие показатели заражения нематодами по сравнению с молодыми.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Макарикова Т.А., Гупяев В.Д., Тиунов М.П., Feng Jiang. Paramilina gen. п. и

Hymenolepis magna sp. п. — новые таксоны цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых Китая// Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 131-139.

2. Макарикова Т.А., Гуляев В.Д., Тиунов М.П. Vampirolepis Ínsula sp. п. — новый вид

цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых островов Сахалин и Ку-нашир // Паразитология. 2010. Т. 44. Вып. 2. С. 160-166.

3. Makarikova Т.А., Gulyaev V.D., Tiunov М.Р., Feng Jiang A new species of cestode,

Vampirolepis muraiae n. sp. (Cyclophillidea: Hymenolepididae), from a Chinese bat // Systematic Parasitology. 2012. Vol. 82. № 1. P. 29-37.

4. Makarikova T. A., Makarikov A. A. First report of Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda:

Hymenolepididae) from China, with a description of a new species in bats (Chiroptera: Rhinolophidae) // Folia Parasitológica. 2012. Vol. 59. Issue 4. P. 272-278.

5. Makarikova T.A., Makarikov A.A. Sawadalepis prima n. g., n. sp. (Cestoda:

Cyclophyllidea) from the Schreiber's bent-winged bat Miniopterus schreibersii Kuhl (Chiroptera: Vespertilionidae) from China// Systematic Parasitology. 2013. Vol. 86. № 1. P. 59-68.

В прочих изданиях:

6. Гуляев В.Д., Макарикова Т.А., Макариков A.A. О симметрии стробил Cyclophillidea

с унилатеральным положением половых атриумов // Материалы Международной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. (Москва, 9-11 декабря 2008 г.). Москва. 2008. С. 93-95.

7. Макарикова Т.А., Макариков A.A. О находке цестоды рода Potorolepis (Cestoda:

Hymenolepididae) у рукокрылых Китая // Материалы Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии». (Новосибирск, 18-22 сентября 2012 г.). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 2012. С. 199.

8. Макарикова Т.А. Гельминты восточной ночницы Myotis petax (Chiroptera,

Vespertilionidae) Приморья // Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием (Новосибирск, 23-26 сентября 2013 г.). Новосибирск: Гарамонд. 2013. С. 114.

9. Макарикова Т.А. Зараженность рукокрылых Приморского Края трематодами се-

мейства Plagiorchidae (Trematode) // Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием (Новосибирск, 23—26 сентября 2013 г.). Новосибирск: Гарамонд. 2013. С. 115.

Сдано в набор: 22.10.2013. Подписано в печать: 23.10.2013 Бумага офсетная. 60x84/16 Печать цифровая. Гарнитура Тайме. Печ. л. 1,0. Тираж: 100 экз. 3аказ№36.

Отпечатано: ООО «Издательство Гарамонд» г. Новосибирск, ул. Крылова, 3

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макарикова, Татьяна Анатольевна, Новосибирск

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук

На правах рукописи

04201365886

Макарикова Татьяна Анатольевна

ЦЕСТОДЫ СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE PERRIER, 1897 (CYCLOPHYLLIDEA) РУКОКРЫЛЫХ

ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

Специальность 03.02.04 - «зоология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор

В.Д. Гуляев

Новосибирск - 2013

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ ФАУНЫ ЦЕСТОД

РУКОКРЫЛЫХ..................................................................................................................................................10

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..................................15

ГЛАВА 3. ЦЕСТОДЫ СЕМЕЙСТВА HYMENOLEPIDIDAE

РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ........................................................................................22

3.1. Морфологическая характеристика цестод рукокрылых Восточной Азии..............................................................................................................................22

3.2. Систематический обзор гименолепидид рукокрылых Восточной

Азии..........................................................................................................................................................35

Род Hymenolepis..............................................................................................................................39

Род Milina..........................................................................................................................................44

Род Paramilina................................................................................................................................48

Род Insectivorolepis......................................................................................................................53

Род Pseudoligorchis....................................................................................................................56

VojxPseudodiorchis..............................................................................................................................................................56

Род Oligorchis..................................................................................................................................57

Род Rodentolepis............................................................................................................................58

Род Vampirolepis..............................................................................................................................59

Род Sinistralepis..................................................................................................................................91

Род Potorolepis................................................................................................................................120

Род Sawadalepis..............................................................................................................................128

3.3. Определительные таблицы Hymenolepididae рукокрылых Восточной Азии и сопредельных территорий..................................................131

ГЛАВА 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЦЕСТОД СЕМЕЙСТВА

HYMENOLEPIDIDAE РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ..........................148

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ

РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ........................................................................................158

5.1. Общая оценка гельминтофауны рукокрылых В осточной Азии.... 158

^ Эколого-фаунистический анализ гельминтофауны восточной

ночницы {МуоНя регах) Приморского края............................................................169

ВЫВОДЫ................................................................................................................................................................175

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК..........................................................................................177

ПРИЛОЖЕНИЕ............................................................................................................................................193

ВВЕДЕНИЕ

Цестоды семейства Hymenolepididae являются одними из самых распространенных гельминтов рукокрылых (Chiroptera). В настоящее время от рукокрылых мировой фауны известно около 120 видов этой группы Cyclophyllidea. Наибольшее видовое разнообразие цестод рукокрылых зарегистрировано в Японии (43 вида) и Юго-Восточной Азии (27 видов) (Sawada, 1997). Однако сведения о фауне гельминтов летучих мышей ского Дальнего Востока России, Вьетнама, а также большинства районов Китая практически отсутствуют.

Несмотря на длительную историю изучения цестод рукокрылых, их таксономическая структура остается слабо разработанной, что обусловлено крайне скудными сведениями о морфологических критериях большинства известных видов. Трудность изучения этой группы Hymenolepididae рукокрылых обусловлена значительной морфологической однородностью видов, что требует поиска новых подходов к морфологическим критериям.

До настоящего времени гименолепидидных цестод рукокрылых обычно причисляли к известным родам цестод грызунов или насекомоядных млекопитающих - Hymenolepis Weinland, 1858; Insectivorolepis Zarnowski, 1955; Rodentolepis Spassky, 1954, Oligorchis Fuhrmann, 1906. Лишь как специфические таксоны цестод рукокрылых были описаны монотипический род Milina van Beneden, 1873 и род Vampirolepis Spassky, 1954 (Vaucher, 1992; Czaplinski, Vaucher, 1994). В тоже время к Vampirolepis относят цестод грызунов, насекомоядных и даже птиц (Schmidt, 1986). При этом большинство описаний морфологии различных таксонов гименолепидид основывались на использовании лишь ограниченного количества диагностических признаков и без учета морфологического строения всей стробилы. Поэтому актуальной задачей является разработка комплекса диагностических признаков, позволяющих провести таксономическую ревизию данной группы цестод.

Несмотря на интенсивные паразитологические исследования млекопитающих, гельминты рукокрылых остаются слабо изученными. Между

тем, летучие мыши выступают в роли сильнейшего регулятора численности насекомых-вредителей и переносчиков некоторых заболеваний (малярия, лейшманиоз). Кроме того, сами рукокрылые являются носителями, резервуарами и переносчиками бешенства и других инфекционных и инвазионных заболеваний.

Рукокрылые благодаря способности летать могут преодолевать значительные препятствия, недоступные для других наземных млекопитающих и таким образом, могут являться важным фактором, который определяет географическое распределение некоторых гельминтов.

Цели и задачи исследования Целью настоящей работы являлось выявление видового разнообразия гельминтов, таксономической структуры и путей формирования фауны цестод семейства Нутепо1ер1сИс1ае, паразитирующих у рукокрылых Восточной Азии. Задачи исследования:

— провести инвентаризацию видового богатства цестод рукокрылых Восточной Азии;

— на основе анализа морфологических структур цестод рукокрылых выявить новые дифференциальные критерии таксонов;

— установить пути формирования фауны цестод семейства Нутепо1ер1сНс1ае рукокрылых Восточной Азии;

— дать общую оценку зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами;

— выявить особенности состава гельминтофауны у отдельных видов рукокрылых и проанализировать на модельном виде - восточной ночнице (МуоНБ регах) особенности их зараженности в зависимости от пола и возраста хозяина.

Научная новизна

Впервые проведено целенаправленное исследование цестод семейства Нутепо1ер1сНс1ае Восточной Азии, что позволило получить новые данные о видовом разнообразии гименолепидид и оценить их вклад в общую зараженность рукокрылых гельминтами.

Обосновано выделение 3 новых родов: Paramilina Makarikova et all, 2010; Sawadalepis Makarikova et Makarikov, 2013; Sinistralepis gen. п. Описано 12 новых для науки видов.

В таксономию гименолепидид рукокрылых введены новые морфологические критерии. В частности, выявлена таксономическая значимость наличия или отсутствия филаментов на полюсах эмбриофора гексакантов, симметрии копулятивных органов, проявляющейся в левосторонности или правосторонности половых атриумов.

Составлены оригинальные таблицы для определения родов и видов цестод семейства Hymenolepididae, паразитирующих у рукокрылых Восточной и Юго-восточной Азии.

Показана необоснованность выделения таксонов цестод по приуроченности к той или иной таксономической группе хозяев. Доказано, что семейство Hymenolepididae рукокрылых является филогенетически неоднородной группой, сформировавшейся в ходе колонизации хозяев представителями разных филумов семейства Hymenolepididae.

Выявлены особенности зараженности рукокрылых Восточной Азии гельминтами разных таксономических групп. Впервые получены данные по фауне гельминтов (Myotis petax) восточной ночницы Приморского края с учетом половой и возрастной структуры хозяев.

Впервые для рукокрылых Приморья отмечены шесть видов гельминтов: Plagiorchis koreanus Ogata, 1938, PL elegans (Rudolphi, 1802), Prosthodendrium ascidia (Beneden, 1873), Pr. chilostomum (Mehlis, 1831), Pr. hurkovae Dubois, 1960 и Vampirolepis ozensis Sawada, 1980. Для двух видов: Neoheterophyes bychowskyi Khotenovsky, 1970 и V. ozensis восточная ночница зарегистрирована как новый хозяин.

Теоретическая и практическая ценность работы.

В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ семейства Hymenolepididae рукокрылых фауны Восточной Азии. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев

известных видов расширяют возможности специалистов при проведении эколого-популяционных исследований.

Собранный гельминтологический материал (влажные и тотальные препараты) пополнил коллекцию лаборатории систематики беспозвоночных животных Института систематики и экологии животных СО РАН.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке учебных курсов по паразитологии и зоологии беспозвоночных животных.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина (Москва, 2008); Всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы современной териологии" (Новосибирск, 2012); Всероссийской научной конференции с международным участием «Паразитология в изменяющемся мире» (Новосибирск, 2013). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук:

Макарикова Т.А., Гуляев В.Д., Тиунов М.П., Feng Jiang. Paramilina gen. п. и Hymenolepis magna sp. п. - новые таксоны цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых Китая // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 2. С. 131-139.

Макарикова Т.А., Гуляев В.Д., Тиунов М.П. Vampirolepis Ínsula sp. п. - новый вид цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от рукокрылых островов Сахалин и Кунашир // Паразитология. 2010. Т. 44. Вып. 2. С. 160-166.

Makarikova Т.А., Gulyaev V.D., Tiunov М.Р., Feng Jiang A new species of cestode, Vampirolepis muraiae n. sp. (Cyclophillidea: Hymenolepididae), from a Chinese bat // Systematic Parasitology. 2012. Vol. 82. № 1. P. 29-37.

Makarikova T.A., Makarikov A A. First report of Potorolepis Spassky, 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) from China, with a description of a new species in bats (Chiroptera: Rhinolophidae) // Folia Parasitológica. 2012. Vol. 59. Issue 4. P. 272-278.

Makarikova T.A., Makarikov A.A. Sawadalepis prima n. g., n. sp. (Cestoda: Cyclophyllidea) from the Schreiber's bent-winged bat Miniopterus schreibersii Kühl (Chiroptera: Vespertilionidae) from China // Systematic Parasitology. 2013. Vol. 86. № l.P. 59-68.

Гуляев В.Д., Макарикова Т.А., Макариков A.A. О симметрии стробил Cyclophillidea с унилатеральным положением половых атриумов // Материалы Международной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина. (Москва, 9-11 декабря 2008 г.). Москва. 2008. С. 93-95.

Макарикова Т.А., Макариков A.A. О находке цестоды рода Potorolepis (Cestoda: Hymenolepididae) у рукокрылых Китая // Материалы Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии». (Новосибирск, 18-22 сентября 2012 г.). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 2012. С. 199.

Макарикова Т.А. Гельминты восточной ночницы Myotis petax (Chiroptera, Vespertilionidae) Приморья // Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием (Новосибирск, 23-26 сентября 2013 г.). Новосибирск: Гарамонт. 2013. С. 114.

Макарикова Т.А. Зараженность рукокрылых Приморского Края трематодами семейства Plagiorchidae (Trematode) // Материалы V Съезда Паразитологического общества при РАН: Всероссийской конференции с международным участием (Новосибирск, 23-26 сентября 2013 г.). Новосибирск: Гарамонт. 2013. С. 115.

Благодарности

Глубокую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность д.б.н. М.П. Тиунову за всестороннюю помощь и поддержку. Автор благодарен д.б.н. A.B. Баркалову за ценные советы и помощь в выполнении работы.

Автор выражает признательность всем сотрудникам лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. Н.И. Юрловой, к.б.н. С.А.

Корниенко и к.б.н. A.A. Макарикову, за поддержку и участие в выполнении работы. Автор признателен к.б.н. Ю.А. Мельниковой, д.б.н. Н.Е. Докучаеву и к.б.н. А. В. Абрамову за предоставленный гельминтологический материал, а также благодарит сотрудников заповедников Поронайский, Курильский, Уссурийский и Кедровая Падь за помощь в сборе материала.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ ФАУНЫ ЦЕСТОД

РУКОКРЫЛЫХ

В данной главе проанализированы основные источники, посвященные изучению фауны цестод от рукокрылых мировой фауны.

Исследования фауны цестод рукокрылых начались в первой половине XIX века. В 1819 г. от летучих мышей Европы (Франция) была зарегистрирована цестода, обозначенная Рудолфи (Rudolphi) как Taenia acuta Rudolphi, 1819. С того времени в мировой литературе опубликованы многие десятки работ с описаниями гельминтов разных классов в различных частях света, за исключением Антарктики (Joyeux et Baer, 1934; Масу, 1931, 1947; Масу et Raush, 1946; Rêgo, 1961, 1962, 1963; Murai, 1976; Sawada, 1966-1998; Скарбилович, 1946; Webster, 1973; Спасский, 1950, 1954; Скворцов, 1972; Zdzitowiecki and Rutkowska, 1980; Vaucher, 1982, 1986; Мовсесян at al., 2006 и т.д.).

В настоящее время у рукокрылых (Chiroptera) зарегистрировано около 120 видов цестод семейства Hymenolepididae.

Не смотря на довольно длительный период изучения гельминтов рукокрылых, фауна цестод в различных районах земного шара исследована не одинаково.

По фауне цестод от рукокрылых стран Европы имеются подробные сведения. На этой территории зарегистрировано 15 видов цестод от рукокрылых.

В Южной и Западной Европе (Бельгия, Испания, Франция) зарегистрировано всего 3 вида цестод: Milina grísea van Beneden, 1873, Vampirolepis balsaci (Joyeux et Baer, 1934), V. acuta (Rudolphi, 1819), V. pipistrelli (López-Neyra, 1941).

В 60-70-х годах прошлого столетия, благодаря исследованиям Е. Мураи (Murai 1976), Теноры и Баруша (Tenora and Barns 1960), Здзитовиецкий (Zdzitowiecki 1970), а также Ришави (Rysavy 1971), с территории Восточной Европы (Румыния, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша) от рукокрылых зарегистрировано 9 видов гименолепидид. Венгерская исследовательница Мураи, изучая цестод от летучих мышей Венгрии, впервые отметила существование двух

обособленных групп видов внутри рода Vampirolepis, дифференцируя их по форме хоботковых крючьев.

От рукокрылых Нового Света известно 22 вида гименолепидид. В 30-70-х годах прошлого столетия на территории Северной Америки благодаря исследованиям гельминтологов Майей и Рауша (Масу, 1931, 1947; Масу et Rausch, 1946; Rausch, 1975), Водж (Voge, 1954), Убелакера и Кунза (Ubelaker 1966; Ubelaker, Kunz,), Вебстера (Webster 1973) обнаружено 7 видов цестод от рукокрылых.

От летучих мышей Южной Америки кубинский исследователь П. Вигэйрас в 1941 году описал цестоду Vampirolepis chiropterophila (Vigueras, 1941) (Vigueras, 1941). Позднее Pero (Regó, 1961, 1962, 1963) дополнил список паразитов рукокрылых Кубы и Бразилии еще 3 видами цестод. В 1980-х годах польские исследователи Здзитовецкий и Рутковска (Zdzitowiecki и Rutkowska, 1980) у летучих мышей Кубы обнаружили еще 4 вида гименолепидид {Vampirolepis bidentata Zdzitowiecki et Rutkowska, 1980, V. artibei Zdzitowiecki et Rutkowska 1980, V macroti Zdzitowiecki et Rutkowska, 1980, Mathevotaenia cubana Zdzitowiecki et Rutkowska, 1980).

Японские паразитологи Савада и Харада (Sawada & Harada, 1986), проведя гельминтологические исследования летучих мышей в Боливии, описали серию новых видов из этого региона {Vampirolepis longisaccata Sawada et Harada, 1986, V santacruzensis Sawada et Harada, 1986, V. crassihamata Sawada et Harada, 1986, V. bihamata Sawada et Harada, 1986, V. pandonensis Sawada et Harada, 1986).

В 80-х годах прошлого столетия Клод Ваше (Vaucher, 1982, 1985, 1986) исследовал гельминтофауну рукокрылых Южной Америки (Бразилия, Парагвай, Перу). В результате проведенных им исследований список цестод от южноамериканских летучих мышей пополнился еще 5 видами.

В 1954 г. A.A. Спасский объединил гименолепидид с вооруженным сколексом от рукокрылых в род Vampirolepis Spassky, 1954, после чего практически каждый вид гименолепидид с вооруженным сколексом, обнаруженный у рукокрылых, был отнесен также к этому роду. В результате

данный таксон вскоре стал сборной группой цестод, объединенных по признаку паразитирования в летучих мышах (Schmidt, 1986; Sawada, 1997). Позднее, в 1992 г., К. Ваше провел ревизию рода Vampirolepis. В результате проведенных преобразований этот род стал более гомогенным таксоном: в составе рода были сохранены 53 вида цестод, паразитирующие у насекомоядных рукокрылых мировой фауны (Vaucher, 1992).

Паразитологические исследования летучих мышей бывшего Советского Союза начались в 30-х годах прошлого столетия. К настоящему времени наиболее изучена гельминтофауна летучих мышей Молдавии, Грузии, Белоруссии, Украины, Средней Азии, а также отдельных регионов России: Горьковской области, дельты реки Волга, Ленинградской и Воронежской областей (Андрейко и др., 1969; Скарбилович, 1946; Скворцов, 1971). От рукокрылых Молдавии были описаны 4 вида цестод: Myotolepis crimensis (Skarbilovich 1946); V. Skrjabinariana Skarbilovich, 1946; V. spassky Andreiko, Skvortsov et Konovalov, 1969; Staphylocystis syrdariensis Skarbilovich, 1946.

Наиболее полно изучена фауна цестод рукокрылых Юго-Восточный Азии. Лидирующее положение по степени изученности цепней летучих мышей занимает Япония. На этой территории зарегистрировано 43 вида гименолепидид от рукокрылых (см. приложение). Огромный вклад в исследование фауны гельминтов азиатского региона и изучению мировой фауны цестод рукокрылых в целом, внес японский паразитолог Савада (Sawada) со своими коллегами.

Не смотря на достаточн