Тканевая организация цестод

Корнева, Жанетта Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тканевая организация цестод
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тканевая организация цестод"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

□0306ТВ83

КОРНЕВА Жанетта Вячеславовна

ТКАНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕСТОД

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2006

003067683

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук

Доктор биологических наук, профессор

Гуляев Владимир Дмитриевич Галактионов Кирилл Владимирович Карпов Сергей Алексеевич

Ведущая организация: Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена

Защита состоится 2007 г. в 16 ч. на заседании

Диссертационного совета Д212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук С.И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Изучение становления тканевой организации и возникновения в процессе эволюции истинных многоклеточных животных относится к фундаментальным проблемам современной зоологии. Разные таксоны, стоящие в основании филогенетического древа, демонстрируют различные уровни организации тканевых систем, сочетающих в себе примитивные и прогрессивные признаки. Возникновение многоклеточности_ и тканевой организации у животных, по мнению A.A. Заварзина (1953), произошло при формировании пограничных тканей и внутренней среды, которая появляется вместе с пограничной тканью (поскольку только у многоклеточных организмов пограничность обеспечивается не клеточной мембраной, а совокупностью клеток, объединенных в пограничную тканевую структуру). Такая самая общая классификация позволяет сравнивать тканевую организацию у животных, стоящих на самых разных ступенях развития многоклеточное™. Далее этапы становления тканевой организации подчинялись требованиям более узкой функциональной тканевой специализации, более устойчивой клеточной дифференциации и возникновения собственной камбиальности.

Наиболее изученными из низших многоклеточных в данном отношении являются губки, у которых, по мнению Г.П. Коротковой (1981) и A.B. Ересковского (2005), возникли и еще лишенные собственного камбия примитивные органы, и примитивные тканевые структуры, причем оба эти уровня надклеточной организации практически совпадают. Исследования тканевых систем у кишечнополостных были проведены на представителе сцифомедуз Aurelia aurita (Hanapa, 1995). У этих животных, первично лишенных мезодермы, из эпителиальных элементов возникает особая линия свободных клеток, способная к росту и самоподдержанию, которую автор рассматривает как самостоятельную тканевую систему, обладающую собственной камбиальностью и сопоставимую по уровню своей гистологической обособленности с системами клеток крови других многоклеточных (Напара, 1995). Плоские черви представляют собой очень пеструю и недостаточно изученную группу. Даже в пределах класса Turbellaria можно проследить значительные вариации: существует мнение, что бескишечные турбеллярии не обладают еще тканевой организацией, лишь их покровы начинают приобретать признаки эпителиальности (Богута, Миничев, 1976); в других исследованиях показано, что периферическая паренхима Acoela сочетает в себе топографически не разделенные, растущие и обновляющиеся клеточные популяции, т. е. появление различий по кинетическим характеристикам опережает пространственное оформление системы - эпителизацию гистологических структур (Дробышева, 1983). Среди турбеллярии типичная тканевая организация

рассматривается только у представителей Ро1ус1асНс1а (Богута, Миничев, 1976; Дробышева, 1987). Исследования тканевой организации остальных плоских червей крайне фрагментарны, и существующие работы выполнены, в основном, на светооптическом уровне.

Цестоды, как объект исследования, привлекательны тем, что, с одной стороны, находятся в основании филогенетического древа и отражают один из ранних этапов формирования тканевой организации; с другой -относятся к паренхимным животным, не обладающим циркуляторными системами, и представляют особый путь интеграции многоклеточных организмов. У цестод исследованы локализация и некоторые параметры митотического цикла малодифференцированных клеток как единой популяции (\Мкдгеп, 1964, 1966; \ЛЛкдгеп, Gustafsson, 1967, 1971; 6из1а!Тзоп, 1973, 1976 а-с и др.), в то же время попыток проследить судьбу отдельных субпопуляций малодифференцированных клеток и исследовать характерные для них кинетические параметры предпринято не было. Признание того факта, что морфогенезы эволюционируют и основные их закономерности сложились на первых этапах становления многоклеточности (Беклемишев, 1925; Миничев, 1982 и др.), приводит к тому, что изучение морфогенезов плоских червей как животных, находящихся в процессе становления тканевой организации, становится необходимым условием для понимания филогенетических и онтогенетических изменений морфогенезов высших Ме1агоа. Небольшое количество и разнообразие клеточных элементов позволяют на современном уровне проследить судьбу всех специализированных систем во время метаморфоза, при переходе личинки цестод к паразитизму. Существующих в настоящее время сведений о морфогенетических закономерностях в процессах метаморфоза (Одгеп, 1961, 1962, 1968; БШпкагс!, 1962), а также в период формирования репродуктивной системы (Б^дозк^эка, 1972, 1974, 1980; Галкин, 1979) явно недостаточно, они проведены на светооптическом уровне и преимущественно на представителях отряда Сус1орЬу1Мс!еа. Стробилярный характер организации на завершающем этапе жизненного цикла цестод позволяет в различных члениках одного и того же животного поэтапно проследить морфогенетические изменения (на примере формирования половой системы). Затем на основании полученных данных появляется возможность выявить формообразовательные механизмы и эволюцию этих механизмов в различных таксонах цестод. Обитание цестод в широком круге позвоночных и беспозвоночных хозяев, наличие многочисленных адаптаций к паразитическому образу жизни, а также многообразие формообразовательных потенций, присущее низшим Ме1агоа, приводят к разнообразным морфофункциональным трансформациям примитивных тканей и позволяют исследовать эволюционные тенденции развития гистологических структур.

Цели и задачи исследования

Цель настоящей работы - установить характер и структурные особенности тканевой организации плоских червей на примере класса Сезкзйа.

В задачи работы входило;

1. Охарактеризовать прогрессивные и примитивные черты тканевой организации цестод и определить их гистологический статус.

2. У модельного вида на всех стадиях жизненного цикла установить клеточный состав и исследовать особенности тканевой организации, сделав основной акцент на изучении специфической ткани внутренней среды - паренхимы, проследить ее становление в онтогенезе и выяснить вопрос о существовании специализированных паренхимных элементов.

3. Изучить кинетические и ультраструктурные характеристики популяции камбиальных элементов.

4. Установить особенности и закономерности протекания морфогенетических процессов на разных стадиях жизненного цикла: во время метаморфоза, при переходе личинки к паразитическому образу жизни, и у взрослого паразита при формировании репродуктивной системы.

5. Исследовать тканевую пластичность на данном эволюционном уровне развития животных на примерах взаимоотношений: эпителий матки -развивающиеся зародыши; тегумент — симбионтная микрофлора; а также адаптационные изменения гладкой мускулатуры цестод в прикрепительных и копулятивных аппаратах.

Научная новизна

1. Работа представляет собой первое монографическое исследование тканевой организации плоских червей на примере класса Сез^Ьа. Впервые охарактеризованы примитивные и , прогрессивные гистологические признаки, проявляющиеся в структуре популяции камбиальных элементов и закономерностях протекания морфогенетических процессов. При изучении тканевой полифункциональности продемонстрированы тенденции усложнения в процессе эволюции взаимоотношений маточного эпителия и развивающихся зародышей. Впервые для цестод описаны плацентоподобные структуры. 2. Исследована морфологическая основа и локализация процессов симбионтного пищеварения как пример адаптационной пластичности полифункционального тегумента цестод. Установлено, что симбионтную микрофлору, наряду с традиционными бактериями, составляют многочисленные наноформы. 3. Определены параметры митотического цикла для камбиальных элементов, формирующих различные отделы репродуктивной системы. Впервые установлено, что каждый отдел половой системы формируется особой популяцией малодифференцированных клеток, характеризующихся собственными параметрами митотического цикла. 4. На модельном виде

показано, что специализированные паренхимные элементы отсутствуют на всех стадиях жизненного цикла. Впервые для плоских червей изучены принципы формирования паренхимной организации, показано, что паренхима цестод как разновидность тканей внутренней среды формируется клеточными элементами другой гистологической принадлежности на основе явления метаплазии. 5. Впервые на ультраструктурном уровне рассмотрены процессы преобразования всех систем личинки в процессе метаморфоза. 6. Исследование формообразовательных закономерностей на различных стадиях жизненного цикла (у модельного вида) и у цестод из филогенетически отдаленных семейств позволило установить общие принципы, выявить тенденции усложнения и проиллюстрировать эволюцию морфогенезов соматических структур.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Цестоды находятся на протканевом уровне развития, который является первичным состоянием для таксона, а не возник в результате вторичного упрощения, связанного с переходом к паразитическому образу жизни.

2. Цестоды лишены специализированной соединительной ткани, т.е. ткани внутренней среды, поскольку обладают очень бедно представленными межклеточными матриксами и не имеют специализированных паренхимных элементов. Паренхимная организация формируется на основе процесса метаплазии, когда мышечные, железистые и другие специализированные клеточные элементы берут на себя функции тканей внутренней среды, не утрачивая своих типовых особенностей.

3. В жизненном цикле цестод присутствует катастрофический метаморфоз, в ходе которого все провизорные системы онкосферы резорбируются и формируются у процеркоида de novo под руководством активно развивающейся на этой стадии нервной системы.

4. Морфогенезы цестод протекают по различным сценариям, либо по примитивному сборочному или клеточному, либо по более эволюционно продвинутому эпителиальному пути, то есть на данном этапе развития тканевых систем происходит эволюционное усложнение морфогенезов.

5. Богатые формообразовательные потенции и полифункциональность клеточных систем служат морфологической основой для прогрессивной эволюции цестод.

Теоретическая и практическая значимость

Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН, грантов РФФИ (94-04-11550; 96-04-49080; 9804-48465; 03-04-48271) и является частью проектов, направленных на изучение у цестод морфофункциональной организации различных органов и систем. Работа служит * первым систематическим исследованием тканевой организации и ' морфогенетических

закономерностей у плоских червей на примере класса Cestoda. Обобщение ультраструктурных и экспериментальных данных позволяет сформулировать основные признаки тканевой организации цестод и использовать их для адекватной характеристики других таксонов плоских червей. Полученный фактический материал может быть включен в учебники по зоологии и частной паразитологии.

Апробация работы

1998 г.; на юбилейном заседании в ГОСНИОРХ, Санкт-Петербург,

1999 г.; VIII European Muiticolloquium of Parasitology, Poznan, Poland, 2000; "Ecological Parasitology of the turn of Millenium", St.-Peterburg, 2000; на конференции «Паразиты рыб - современные аспекты изучения», Борок, 2003 г., на Сибирской зоологической конференции, Новосибирск, 2004 г., и на пятьдесят первых чтениях, посвященных памяти В.А. Догеля, ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2006 г.

Публикации Материалы диссертации отражены в 52 научных работах, в том числе в 29 статьях в центральных журналах, 5 из которых на английском языке.

Структура и объем работы Основной текст диссертации с иллюстрациями изложен на 320 страницах, состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 364 названия, из них 217 на иностранных языках. Иллюстрации составляют 3 таблицы, 25 схем и 174 электроннограммы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Материалы и методы Систематическое положение исследованных червей

Тип Plathelminthes

Класс Cestoda

Отряд Pseudophyllidea

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) Ligula intestinalis (L, 1758) Eubothrium rugosum (Batsch, 1786) Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) Clestobothrium acheilognathi (Yamaguti, 1934)

Отряд Proteocephalidea

Gangesia paras/'/ш Yamaguti, 1934 Proteocephalus torulosus (Batsch, 1786) Proteocephalus exiguus La Rue, 1911 Proteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina, 1923) Отряд Nippotaeniidea

Nippotaenia mogurndae Yamaguti et Miyato, 1940 Отряд Cyclophyllidea

Gastrotaenia dogieli (Ginezinskaja, 1944) A Microsomacanthus sp.

Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803) Lineolepls scutigera (Dujardin, 1845) Karpenko, 1985 Monocercus arionis (Sibold, 1850) Villot, 1982 Сбор материала. Половозрелые особи T. nodulosus (Pseudophyllidea) были извлечены из кишечника щук, пойманных в низовьях р. Сутки и Рыбинском водохранилище. Плероцеркоиды - из печени окуня в том же районе лова. Личиночные стадии получали путем экспериментального воспроизведения жизненного цикла. Плероцеркоиды L. intestinalis были извлечены из полости тела лещей, Е. rugosum из кишечника ершей и D. latum из печени и мускулатуры налима и щуки, отловленных в Рыбинском водохранилище. Половозрелые экземпляры С. acheilognathi были извлечены из кишечника амурского жереха, а G. parasiluri были извлечены из кишечника сома амурского, отловленных в р. Амур на Дальнем Востоке. P. torulosus был получен из кишечника синца, отловленного в Рыбинском водохранилище. Половозрелые экземпляры P. exiguus и P. thymalli были извлечены из кишечника сига-пыжьяна, выловленного в Ладожском озере Ленинградской области (материал был любезно предоставлен Давыдовым В.Г). Половозрелых N. mogurndae извлекали из кишечника ротана-головешки, отловленных в мелководных водоемах Хабаровского края. Из мышечного желудка уток, отловленных в Новосибирской обл., были получены половозрелые экземпляры G. dogieli (материал был любезно предоставлен Юрловой Н.И.). Половозрелые экземпляры Microsomacanthus sp. и S. gracilis были получены из кишечника уток, обитающих на прибрежных участках Рыбинского водохранилища (материал был любезно предоставлен Давыдовым В.Г.). Половозрелые экземпляры М. arionis и L. scutigera были извлечены из тонкого кишечника землероек, отловленных на Северо-Восточном Алтае (материал любезно предоставлен Гуляевым В.Д. и Корниенко С.А.).

Методы получения и культивирования первых стадий развития модельного вида Triaenophorus nodulosus. Личинки Triaenophorus nodulosus - корацидии и процеркоиды - выращивались в лабораторных условиях по методу, описанному Б.И. Куперманом (1973). Из половозрелых особей извлекали яйца и содержали их в пресной воде в

течение 5-7 суток, в темноте, при комнатной температуре. Затем помещали на солнечный свет, что стимулировало массовое вылупление корацидиев. Часть личинок фиксировали для электронной микроскопии. В лабораторных условиях содержали первых промежуточных хозяев -копепод Cyclops strenuus, С. kolensis, С. cyclops и др., которым скармливали корацидиев. Вскрытие циклопов проводили в разбавленном растворе Рингера ежедневно с 1 по 8 и на 21 сутки после инвазии. Процеркоидов извлекали из полости тела циклопов, заключали в агар и фиксировали для электронной микроскопии.

Методы ультраструктурных исследований. Для исследования морфогенетических механизмов и ультраструктурной организации различных систем паразитов применяли классические методы электронной микроскопии (Гайер, 1974; Уикли, 1975; Луппа, 1980). Срезы просматривали на трансмиссионных электронных микроскопах JEOL JEM-100C и HITACHI. Для иллюстрации тканевой пластичности покровов методами сканирующей электронной микроскопии (Ровенский, 1979) было проведено изучение ультраструктуры и локализации симбионтных микроорганизмов на поверхности тела червей. Объекты просматривали на сканирующем электронном микроскопе LEO-1420.

Авторадиографические исследования. Для характеристики камбиальных элементов по кинетическим параметрам у модельного вида Т. nodulosus митотические циклы были изучены методами авторадиографии. В качестве меченого предшественника синтеза ДНК применялся 3Н-тимидин (удельная активность 185 МБк).

Метод импульсного мечения. Черви инкубировались в растворе Хэнкса, содержащем 200 кБк/мл 3Н-тимидина. При однократном мечении взрослых Т. nodulosus инкубация продолжалась в течение 2 часов при 4°С, после чего материал переносился в чистый раствор Хэнкса и последовательно фиксировался через 1 час, 1 и 2 суток. Разбавление метки было посчитано по стандартным методикам. Результаты г обрабатывались с использованием критерия Стьюдента для 5% уровня значимости (р<0.05) (Лакин, 1980). Продолжительность митотического цикла определяли по формуле для экспоненциально растущей ' популяции (Дондуа, Дондуа, 1964),

0.301

Т =---------------— х t : -

lg Ao-lg А,

где Т - среднее генерационное время;

Ао- исходная интенсивность мечения;

А, - интенсивность мечения к моменту времени t.

Метод насыщения. В опыте по насыщению клеток использовали половозрелых Т. nodulosus, для которых повторные 4-часовые инкубации

в 3Н-тимидине (концентрация 5 рСи/мл) проводились через каждые 6 часов. Общее время опыта составило 55 часов, среднее время экспозиции - 20-25 дней. Подсчет меченых клеток и обработка результатов проводились по стандартным методикам.

Световая микроскопия. Для идентификации различных специализированных систем паразитов, определения плоскости среза и локализации зачатков половой системы просматривали полутонкие аралдитовые срезы на светооптическом уровне. Срезы, толщиной 12 мкм, окрашивали 1% метиленовым синим. Для подготовки объектов к авторадиографическому исследованию на светооптическом уровне были использованы стандартные методики проводки и заливки в парафин. Материал окрашивали эозин-азуром и просматривали на световом микроскопе «Биолам».

ГЛАВА 2. Морфофункциональная организация свободно плавающей личинки - корацидия

В разделе приводится анализ литературных данных по ультраструктурной организации различных гексакантов и оригинальные результаты. Изучение нами серийных срезов позволило реконструировать организацию корацидия у модельного вида ТпаепорЬогиэ поди/овив, описать ультраструктурные особенности всех типов клеточных элементов и строение всех специализированных систем личинки (Рис. 1). Как нами было показано, онкосфера Т. пос/Шовив покрыта тонким синцитиальным цитоплазматическим слоем, толщина которого возрастает в области ядра и вокруг лезвий каждой пары крючьев. Этот слой онкосферы подстилает хорошо развитая базальная пластинка, или базальный матрикс, а также элементы соматической мускулатуры, под которыми располагаются цитоны тегументальных клеток, объединенные в синцитий. Тегументальный синцитий образует многочисленные отростки, которые пронизывают слой мускулатуры, базальную пластинку и соединяются с наружной цитоплазматической оболочкой десмосомами. Апикальные концы этих отростков армированы микротрубочками и образуют булавовидные расширения, содержащие гранулы секрета. Значительный объем тела онкосферы занимает мускулатура, связанная с эмбриональными крючьями. Пучки мышц крепятся к соединительнотканному материалу вокруг проксимальных концов крючьев, а с другой стороны - к базальной пластинке в средней и передней областях онкосферы. От воротничков крючьев берут начало мышечные пучки, расходящиеся широким веером и заканчивающиеся на базальной пластинке задней трети онкосферы. Вокруг крючьев сохраняются остатки онкобластов в виде тонкого слоя цитоплазмы, а мембрана онкобласта посредством десмосом контактирует с наружной цитоплазматической оболочкой. Лезвия крючьев пронизывают базальную

пластинку, их апикальные части находятся в полости, образованной онкобластами, а базалъные — отграничены от окружающей цитоплазмы опоясывающими десмосомами. Вблизи латеральных крючьев Т. пос1и1озиБ локализованы две небольшие клетки желез проникновения. Центральную область тела личинки занимают мелкие малодифферепцированные клетки. Нами было установлено, что

Рис, 1 Схема 'ультраструктурной организации корацидия Тпаепор/югия по(]и1ози$.

ВК — выделительный канал; Ж[ I железа проникновения; К крючья; Л липиды; МД ■■■ малодифферепцирояаньнн клетка; МК мышечная клетка; НК нервная клетка; НЦ— наружная цитоплазм этическая оболочка, ОМ онкосфераньная мембрана; Р - ресничка; РО — ресничная оболочка; ,ТК тегу ментальная клетка; Ц - циртоцит; Я -ядро.

ресничная оболочка корацидия не содержит собственных специализированных нервных клеток, В передней половине онкосферы

располагаются от 4 до 6 нейронов. В их околоядерной нейроплазме и в отростках, проходящих от переднего к заднему концу личинки, наблюдаются электронно-плотные гранулы со светлым окаймлением, имеющие диаметр 100 нм. Кроме них были обнаружены многочисленные клеточные отростки с мелкими электронно-плотными гранулами диаметром 50-70 нм. Они располагаются вблизи мышечных отростков, формируя с ними нейро-мышечные контакты. В непосредственной близости от желез проникновения билатерально симметрично локализуются элементы выделительной системы, представленные двумя циртоцитами и отходящими от них выделительными каналами. Было установлено, что в образовании каждого канала участвуют несколько клеток, которые соединяются между собой десмосомами. Канал условно можно подразделить на три отдела. В его проксимальный отдел заходит ресничное пламя циртоцита. Связующим звеном между проксимальным и дистальным отделами служит средний отдел. Клетка, формирующая дистальный отдел канала, укреплена продольно ориентированными микротрубочками. Она пронизывает слой соматической мускулатуры, базальную пластинку и заканчивается в ресничной оболочке корацидия, открываясь в экскреторное отверстие (Рис. 1).

Заключение. Нами установлено, что на стадии корацидия у Т. nodulosus запасные питательные вещества содержатся только в ресничной синцитиальной оболочке и не накапливаются ни одним из клеточных элементов непосредственно личинки - онкосферы. Специализированные паренхимные клетки, основной компонент гипотетических клеточных паренхим, отсутствуют. Кроме того, онкосфера не содержит фибрилл межклеточного матрикса и лишена межклеточных контактов. Таким образом, можно говорить об отсутствии у Т. nodulosus на данной стадии как клеточных, так и межклеточных элементов тканей внутренней среды.

ГЛАВА 3. Морфогенетические закономерности в процессе

метаморфоза

Как нами было установлено, при переходе 'к паразитическому образу жизни у личинки Т. nodulosus происходит катастрофический метаморфоз, в процессе которого строение коренным образом изменяется: практически все специализированные системы онкосферы, за исключением нервной, дегенерируют. Структуры, присущие процеркоиду, образуются de novo. В процессе метаморфоза можно выделить два этапа. На первом этапе доминируют аутофагические и деструктивные процессы, на втором этапе автолиз сменяется активным морфогенезом. Процесс смены личиночных структур на дефинитивные последовательно развивается от переднего полюса онкосферы к заднему.

Формирование покровов. Формирование дефинитивного тегумента у Т. nodulosus начинается с момента заражения хозяина онкосферой и протекает в несколько этапов. В полости кишечника хозяина Т. nodulosus утрачивает как ресничную оболочку, окружающую шестикрючного зародыша, так и наружный цитоплазматический слой, лежащий на базальной пластинке. В течение нескольких часов после инвазии выросты тегументальных клеток распластываются по базальной мембране процеркоида и образуют первичные покровы, которые выделяют секрет в ответ на защитную реакцию хозяина. Одновременно начинается формирование первой генерации коротких и широких микроворсинок. К концу первых, в начале вторых суток развития процеркоидов Т. nodulosus начинается процесс дегенерации цитонов первичного тегумента. С одной стороны, происходит процесс элиминации наружного цитоплазматического слоя, с другой - слияние с ним малодифференцированных клеток, которые встраиваются в синцитий первичного тегумента и постепенно замещают цитоны, участвовавшие в образовании первой генерации микроворсинок.

Малодифференцированные клетки дают начало вторичным (дефинитивным) покровам, дифференциация которых на данном этапе направлена на обеспечение эффективного поглощения питательных веществ. Интенсификации данного процесса способствуют микроворсинки второй генерации, длина которых в 2-3 раза превышает длину микроворсинок, покрывающих первичный тегумент. В дальнейшем микроворсинки второй генерации замещаются микротрихиями.

Мускулатура. В мышечной системе процеркоида на 5-6 сутки наблюдаются процессы кардинальной перестройки, когда дезорганизуются мощные тяжи, связанные с крючьями. Мускулатура онкосферы становится продольной мускулатурой процеркоида, а слой кольцевых мышц формируется de novo. Отростки нейросекреторных клеток в большом количестве подходят к базальному матриксу и формируют синапсы с дифференцирующимися мышечными волокнами. Эти факты свидетельствуют о том, что процесс формирования мышечной системы находится под контролем нейросекреторных клеток (Бисерова, Корнева, 1999).

Становление паренхимной организации. Для понимания существует ли паренхима как самостоятельная гистологическая единица, и ответа на вопросы: где, когда и как она возникает, а также какие изменения претерпевает во время метаморфоза, нами было проведено сравнение клеточного состава и строения межклеточного матрикса на всех стадиях жизненного цикла Т. nodulosus. Основной план строения и особенности распределения запасных питательных веществ формируются после перехода червя к паразитическому образу жизни, на стадии процеркоида. Синтез фибрилл межклеточного вещества у Т. nodulosus начинается в цитонах тегумента, однако у полностью

сформированного процеркоида и на последующих стадиях жизненного цикла Т. nodulosus функцию синтеза межклеточного вещества берут на себя мышечные клетки. Синтез фибрилл межклеточного матрикса предшествует активным процессам морфогенеза. Одновременно появляется значительное количество коротких щелевых контактов. К 7-8 суткам развития завершается смена первичных специализированных систем процеркоида на дефинитивные. Щелевые контакты увеличиваются по протяженности, однако уменьшается их количество. Специализированные паренхимные клетки, которые взяли бы на себя функции тканей, внутренней среды, на данной стадии отсутствуют. Выросты, в которых начинает накапливаться гликоген, образует сократимая часть мышечных клеток. У инвазионного процеркоида в накоплении гликогена, за исключением нервных клеток, принимают участие все специализированные элементы: мускулатура, эпителий выделительной системы, цитоны тегумента и железы проникновения. Основная масса гпикогензапасающих выростов у сформированного процеркоида приурочена к сократимым участкам мышечных клеток, и эта особенность сохраняется на стадиях плероцеркоида и взрослого паразита. Аналогичные структуры и особенности строения были обнаружены у плероцеркоидов Ligula intestinalis, Eubothrium rugosum и Diphyllobothrium latum.

Железы проникновения. На самых ранних этапах морфогенеза процеркоидов (1-1.5 суток паразитирования) клетки желез проникновения не выявляются. Впоследствии в центральной части развивающихся процеркоидов появляются железистые клетки, находящиеся в начальном периоде накопления секрета. Во время формирования у процеркоидов церкомера интенсивность синтеза секрета в этих клетках (для удобства, назовем их железами первого типа) значительно увеличивается и, наряду с этим, возрастает их число. У инвазионного процеркоида протоки желез открываются в воронку на переднем конце, а секреторные клетки располагаются в средней части тела. Второй тип желез формируется на завершающих этапах развития процеркоидов и отличается от первого удлиненной формой секреторных гранул и их меньшими размерами. Для первого типа желез характерны крупные округлые диаметром 0.3-0.6 мкм гранулы секрета, плотно заполняющие клетки и протоки, для второго типа характерны гранулы 0.18-0.25 мкм длины и наличие прямых синцитиальных связей . между железистыми клетками и волокнами продольной мускулатуры тела (Давыдов, Корнева, 1997).

Вторичная выделительная система. Процесс формирования протонефридиальной системы можно подразделить на три этапа: на первом этапе формирование выделительных канальцев начинается интрацеллюлярно, на основе клеточных тяжей. Появление внутриклеточных полостей обусловлено процессами аутофагии, когда в клетках образуются многочисленные аутофагические вакуоли, вторичные

лизосомы и мультиламеллярные тельца. По мере нарастания аутолитических процессов ядра клеток смещаются на периферию, в то время как в центре клеточных тяжей происходит лизис смежных мембран, и отдельные вакуоли сливаются. На втором этапе происходит полное разрушение клеточных тяжей, в результате формируется система межклеточных лакун, которые продолжают функционировать, как экскреторная система. Фрагменты цитоплазмы, содержащие клеточные органоиды и остаточные тельца, путем экзоцитоза выводятся в просвет этих лакун, выполняющих роль выделительных канальцев, и удаляются из организма процеркоида. На третьем этапе в межклеточные лакуны начинается миграция и пролиферация недифференцированных клеток, которые образуют эпителиальные стенки дефинитивной выделительной системы.

Нервная система. В отличие от всех прочих систем процеркоида Т. псхЗЫозив нервная система в процессе метаморфоза не претерпевает кардинальных перестроек и не подвергается деструктивным изменениям, развиваясь непрерывно и последовательно от 4-6 отдельных нейросекреторных клеток до сложной интегрированной структуры. Нейроны онкосферы на стадии процеркоида продолжают активно функционировать, продуцируют везикулы и постоянно растут, увеличивая длину отростков по направлению к крючьям. Расположение этих отростков определяет направление формирования будущих нервных стволов (Бисерова, 2004; Бисерова, Корнева, 2006). На 3-5 сутки развития Т. пос^и/овив, в тегументе процеркоида наблюдаются полностью сформированные свободные нервные окончания, которые представлены одним типом ресничных и двумя типами безресничных рецепторов (Бисерова, Корнева, 1999).

В процессе метаморфоза у процеркоида Т. пос!и1озиз наблюдается корреляция между активным развитием главных нервных стволов, началом активного синтеза нейросекреторных гранул, формированием синапсов с одной стороны, и активным . делением малодифференцированных клеток и морфогенезом всех систем с другой стороны. Процессы перестройки, автолиза первичных систем и формирование вторичных систем процеркоида происходят под контролем развивающейся нервной системы.

Заключение

При переходе к паразитическому образу жизни Т. пос1и1о8иа претерпевает катастрофический метаморфоз. Одновременно с формированием всех систем у процеркоида Т. пос^иЬвия появляются специализированные контакты и межклеточные фибриллы, что связано с активными процессами морфогенеза. Паренхимы, как разновидности тканей внутренней среды, у Т. пос1и1озиз не существует, как не существует клеточных элементов, которые можно было бы отнести к тканям внутренней среды: ни специализированных паренхимных

элементов, аналогичных фибробластам, других многоклеточных, ни клеток, подобных клеткам крови. В дачном случае мы имеем дело с организацией, при которой функции отсутствующей соединительной ткани и особых паренхимных клеток берут на себя другие популяции клеток, не утрачивая при этом своих типовых особенностей. Все функции, выполняемые тканями внутренней, среды у других Metazoa, у цестод осуществляются разными клеточными элементами.

ГЛАВА 4. Морфоге нетические закономерности на заключительных этапах жизненного цикла

Организация и морфогенез мужских копулятивных аппаратов

В разделе приводится история изучения и оригинальные результаты, представленные в нескольких подглавах, в которых для 7 видов цестод даны описания ультраструктурной организации мужского копулятивного аппарата и процесса е,го формирования.

Закономерности иннервации половых протоков

Как нами было показано, иннервация протоков репродуктивной системы, которые имеют слой кольцевой мускулатуры, осуществляется в основном нейросекреторными отростками с мелкими электронно-плотными везикулами диаметром 120 нм. Этот-нейросекрет контролирует способность к сокращению гладкой мускулатуры, что способствует движению половых клеток. У Т. nodulosus иннервация яичника, желез Мелиса и семенников осуществляется электронно-плотными везикулами 150-160 нм. Выведение нейроактивных субстанций происходит в большинстве случаев в межклеточное пространство, однако у Р. exiguus нами обнаружен пример гуморальной регуляции процесса продвижения сперматозоидов от семенников к семяизвергательному каналу, поскольку везикулы диаметром 60 нм секретируются непосредственно в полость семяпровода. Нейросекреторные клетки вблизи семяпровода, которые синтезируют крупные везикулы с асимметричным электронно-плотным центром и диаметром 160 нм, контролируют процесс цитодифференцировки во время морфогенеза. В копулятивном аппарате доминируют пептидоэргические элементы нервной системы.

Закономерности морфогенеза половых протоков

У каждого из изученных нами представителей низших и высших цестод процесс формирования мужских копулятивных аппаратов имеет свои особенности и общие закономерности. У низших цестод эпителизированный зачаток полового протока формируется двумя способами: слиянием в синцитий малодифференцированных клеток (МДК) и образованием синцития на основе клеточного эпителия. Образование полости в центральной части полового тяжа происходит также несколькими способами: либо прццессы автолиза приводят к лизису цитоплазмы и образованию полостей, которые впоследствии

слипаются; либо возникают внутриклеточные вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются (Рис 2). У ТпаепорЬогиъ поди!о$ц$ (Р$еис)орЬу[Пс1еа) в процессе д иффере н ци ровки стенка полового протока на начальных этапах образована кубическим

Рис. 2. Схема формирования половых протоков у низших цестод.

а агрегация МДК; 6 образование полости е» центральной части клеточного тяжа МДК; в -■ образование полости г) центральной части синцитиального тяжа; г - формирование синцитиалыюго эпителия полового протока и элиминация ядер; д - безъядерный эпителий цирруса ТпаепорЬогиз гю(1и1ози$\ е безъядерный эпителий сем яизвергательного канала РМеосорЬа1иэ (огиЬзив; ж эпителий семя извергате л ы-юго канала Ы1рро1аеп1а пюдитс1ис,. з - эпителий цирруса с погруженными ядрами Р. /оги/оии.

эпителием (Рис. 2 6), клетки которого затем сливаются и формируют синцитиальный слой (Рис. 2 д). Сумка цирруса ограничена несколькими разнонаправленными слоями мышечных волокон, которые не отделены от окружающей паренхимы базальной пластиной.

У Nippotaenia тодигпбае (№рро1аепис1еа) процесс морфогенеза мужских половых ■ протоков начинается со слияния малодифференцированных клеток и образования синцитиальной стенки протока (Рис. 2 в), а заканчивается частичным выселением ядер из эпителиального пласта, когда оставшиеся ядра располагаются в полости протока, соединяясь с эпителиальной стенкой тонкими цитоплазматическими мостиками (Рис. 2 ж).

Процесс цитодифференцировки копулятивного аппарата у РгейбосерЛа/ив Ши1озиз (Рго1еосер11аНс1еа) происходит путем слияния малодифференцированных клеток, в результате чего уже на первом этапе формируется синцитиальный эпителий полового протока (Рис. 2 в). После элиминации ядер первой популяции МДК, в этот синцитиальный слой встраиваются клетки второй популяции, однако ядра оказываются под слоем кольцевой мускулатуры, и формируется типичный погруженный эпителий (Рис. 2 з). Сумка цирруса ограничена только разнонаправленными мышечными волокнами, базальная пластина отсутствует. Наличие ядер в дефинитивном эпителии семяизвергательного канала обусловливает синтез палочковидных секреторных телец, участвующих в формировании типичных микротрихий с электронно-плотной апикальной частью.

У высших цестод процессы морфогенеза имеют некоторые своеобразные особенности, не отмеченные для низших цестод. У МюгозотасапМиз ер. (Сус1орЬуШс1еа) произошло усложнение процесса дифференцировки. Во-первых, активным процессам морфогенеза предшествует разрастание полового зачатка по направлению к поральному краю (Рис. 3 а). Во-вторых, на протяжении всего морфогенеза сохраняется изначальное послойное строение зачатка, когда внутренний слой формирует эпителиальный проток, а из внешних слоев зачатка образуется мышечная обкладка (Рис. 3 б-д). На заключительных этапах формирования копулятивного аппарата происходит усложнение мускулатуры на анатомическом и гистологическом уровнях (Рис. 3 е).

У Мопосегсия а поп ¡з в формировании копулятивного аппарата внешняя граница бурсы цирруса отчетливо дифференцируется на самых первых этапах морфогенеза, когда сама будущая бурса представляет собой скопление малодифференцированных клеток. Внешняя граница бурсы образована монослоем уплощенных мышечных клеток. Эта составляющая внешней границы( , сумки цирруса сохраняется на протяжении всего морфогенеза и в функционирующей структуре.

Рис. 3. Схема морфогенеза мужских половых протоков Microsomeсапthus sp. а скопление МДК и концентрация их отростков, и результате чего формируется двухслойный зачаток полового протока (Ь) и трехслойный зачаток копупятивного аппарата (г); в формирование синцитиалыюго эпителия полового протока, в толще которого остаются немногочисленные ядра; д формирование погруженного эпителия иирруса и мышечных слоев сумки цирруса; е - сформированная сумка цирруса.

I IpoLjecc морфогенеза мужского копулятивного аппарата, прослеженный нами у Sobolevicanthus gracilis (Cyclophyllidea), отличает ся, от процессов дифференцировки всех изученных ранее цестод. Во первых, формирование полости половых протоков S. gracilis осуществляется путем расхождения эпителиальных клеток, а не за счет активных аутолитмческих процессов в центре полового тяжа. Во-вторых, в морфогенетических процессах у S. gracilis не происходит выпячивания и последующего выселения ядер эпителиальных клеток в просвет половых протоков

И/пео/ер/в эсиИдега демонстрирует уникальный тип морфогенеза половых протоков, который у разных особей может протекать по двум различным сценариям: клеточному и симпластическому. Данный факт свидетельствует о неоднозначной последовательности событий при эквифинальмости морфогенеза, когда двумя различными путями формирование полового протока у /./пео/ер/я зсиИдега приводит к одному и тому же результату. В данном случае мы можем говорить о лабильности морфогенетических процессов и об отсутствии стойкой детерминации генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки.

Заключение

Рассматривая особенности организации копулятивных аппаратов, мы приходим к выводу, что у изученных нами гельминтов наблюдается картина внутригруппового морфологического многообразия или, по терминологии Ю.В. Мамкаева (1987), морфологический спектр развития копулятивных аппаратов, причем процессы морфогенеза цестод, протекающие по различным сценариям, демонстрируют несомненные признаки эволюционного усложнения.

ГЛАВА 5. Камбиальные клетки плоских червей

Камбиальные клетки цестод

В данном разделе обобщены литературные данные по параметрам митотического цикла для популлций малодифференцированных клеток у плероцеркоидов и взрослых паразитов, полученные зарубежными коллегами (преимущественно на высших цестодах). Нами исследования кинетических параметров популяции малодифференцированных элементов были проведены на модельном виде - Т. побитие. В сколексе и в передних отделах стробилы, не содержащих половых зачатков, а также у половозрелого Т. по<Зи1о5из диффузно расположенные МДК не содержат метки, т. е. находятся вне митотического цикла. Наибольшая интенсивность мечения характерна для желточников, семенников и стенки матки. Кроме того, меченые малодифференцированные клетки наблюдались в стенках семяпровода, в яичнике, а также среди пучков продольно-кольцевой мускулатуры и в области тегумента. В нашем опыте с насыщением 3Н-тимидином в стенке цирруса и влагалища метка отсутствовала, поскольку в процессе морфогенеза ядерный материал полностью элиминируется. Величина пролиферативного пула (Ыр) в стенке матки составила 44.2 %, а в семенниках и желточниках соответственно 15.5 и 33.7 %.

В опыте по однократному введению 3Н-тимидина (через 1 ч, через 24 и 48 ч после инкубации) распределение ядер, над которыми видны зерна серебра, практически не отличается от описанного выше в опыте с насыщением. Среднее генерационное время (Т) или продолжительность

митотического цикла для различных отделов половой системы составляет: в семенниках 76 ч, в желточниках - 43 ч, в матке - 80.6 ч, в яичнике - 66.9 ч. Для малодифференцированных клеток, локализованных в слое продольной мускулатуры, продолжительность митотического цикла составляет 59.5 ч, а в тегументальном слое - 56.9 ч.

Методами трансмиссионной электронной микроскопии нами были выявлены два типа малодифференцированных клеток. Первый тип характеризуется высокими ядерно-плазменными отношениями и повышенной электронной плотностью, как цитоплазмы, так и-ядра. Для второго типа МДК также характерны высокие ядерно-плазменные отношения, однако цитоплазма средней электронной плотности содержит мелкие митохондрии, слабо развитые цистерны аппарата Гольджи и шероховатого эндоплазматического ретикулюма. Гетеро- и эухроматин в ядре отчетливо различаются по своей электронной плотности. Клетки и первого и второго типа наблюдались в шейной области половозрелого паразита. Клетки первого типа, как нам представляется, наименее дифференцированные клеточные элементы паразита, не исключено, что именно они являются плюрипотентными стволовыми клетками. В морфогенетических процессах участвуют клетки второго типа, которые находятся на более продвинутой стадии дифференцировки. Многочисленные клетки с такими ультраструктурными характеристиками наблюдались вовлеченными в процессы морфогенеза половых протоков и копулятивных аппаратов у взрослых паразитов, а также у развивающегося процеркоида в процессе метаморфоза. Недифференцированные клетки первого типа встречались на стадии процеркоида в значительно меньших количествах, однако для стадии онкосферы их присутствие является важной ультраструктурной особенностью. Все вышеописанные факты говорят о том, что мы имеем дело не с однородной популяцией камбиальных клеток, а с рядом субпопуляций, для каждой из которых характерны свои параметры митотического цикла и особенности кинетики.

Камбиальные клетки турбеллярий

Поскольку из плоских червей наиболее подробно камбиальные клетки изучены у турбеллярий, в данном разделе представлены имеющиеся в литературе сведения по ультраструктурной организации и кинетическим параметрам необластов.

Общие особенности и скрытые отличия камбиальных клеток у

плоских червей

Провести наиболее адекватные сравнения и выявить общие закономерности и коренные различия оказалось возможным только для камбиальных элементов цестод и турбеллярий. Малодифференцированные клетки второго типа, обнаруженные у ТпаепорЬогиз посИи^иэ, весьма сходны, по классификации Ригера (^едег е1 а1., 1999), с типичными необластами, вступившими на путь

дифференцировки. Как для цестод, так и для турбеллярий характерно отсутствие локализованных камбиальных зон (Gustaffson, 1990; Ladurner et al., 2000 и др.). Экспериментально показано, что камбиальные клетки цестод и турбеллярий способны дифференцироваться в любые специализированные элементы (Baguna et al., 1989; Gustaffson, 1990; Корнева, 2001 и др.), и у представителей обоих таксонов популяция камбиальных элементов состоит из нескольких субпопуляций, которые различаются между собой параметрами митотического цикла и ультраструктурными особенностями (Дробышева, 1983;- Корнева, Давыдов, 1995; Ladurner et al, 2000 и др.). Однако между камбиальными элементами цестод и турбеллярий существуют несомненные различия. Серией экспериментов, проведенных на планариях, было доказано, что их камбиальные элементы тотипотентны (Baguna et al., 1989). Для цестод мы скорее можем говорить о плюрипотентности камбиальных элементов, то есть об их способности дифференцироваться в нескольких различных направлениях. Чрезвычайно интересен факт обнаружения у турбеллярий процесса апоптоза. Во время формирования вторичной выделительной системы у процеркоида Triaenophorus nodulosus также наблюдались характерные апоптозные тела, формирующиеся в процессе гибели клеток. По-видимому, апоптоз является необходимым инструментом в морфогенетических процессах с начальных этапов эволюции.

ГЛАВА 6. Закономерности морфогенезов и тканевая организация цестод

Морфогенвтические механизмы на разных стадиях жизненного

цикла

Для выявления закономерностей при протекании формообразовательных процессов нами был проведен сравнительный анализ морфогенеза различных клеточных систем на начальных этапах жизненного цикла и сложных копулятивных аппаратов на заключительной стадии онтогенеза. Способ цитодифференцировки, обнаруженный нами у низших цестод, можно отнести к примитивному. Он характеризуется, во-первых, формированием зачаточных структур на основе камбиальных клеток, не только не имеющих приуроченности к определенной системе, но даже четкой локализации в организме, во-вторых, аутофагией первой детерминированной клеточной популяции, участвующей в морфогенезе, а впоследствии сменой ее на другую, обладающую иными потенциями (Корнева и др., 1999). Для такого способа, наряду с вышеописанными особенностями, отмечено избыточное количество клеточных элементов, вовлекаемых' в процессы формирования органов и систем паразита, поскольку происходит элиминация ядер малодифференцированных клеток не только первой, но частично и второй субпопуляции. В то же время, у представителей высших цестод в процессах морфогенеза

увеличивается структурированность пространственной организации и наблюдается эпителизация зачатков. Так, у Microsomacanthus sp. на самых ранних этапах морфогенеза возникает дифференцированный двухслойный зачаток семяпровода и трехслойный зачаток сумки цирруса, которые образованы эпителиальными клетками. При этом эпителиальные клетки зачатков отличаются устойчиво воспроизводимой дифференцировкой своих поверхностей. Таким образом, у цестод можно проследить как классические примеры морфогенезов по типу малоклеточности, так и примеры морфогенезов по эпителиальному типу. Т. е. у высших цестод наблюдаются всевозможные переходные стадии от одного примитивного типа морфогенеза к другому, более эволюционно продвинутому.

Тканевая организация цестод

В данном разделе приведены факты по тканевой организации различных таксонов низших беспозвоночных животных, известные из литературных источников, и проведен сравнительный анализ с данными, полученными на цестодах.

У сложно организованных животных конкретная эволюционная динамика каждого типа тканей может быть весьма разнообразной. Однако мы полностью разделяем мнение A.A. Заварзина (2000), что общность принципов морфологии, функции и развития (или камбиальности), в качестве основных критериев ткани, остаются справедливыми для животных, у которых тканевая организация находится в процессе становления. По имеющимся данным, у плоских червей, как паразитических, так и свободноживущих, ни одна из гистологических структур не обладает собственным камбием. В то же время, обнаруженные нами различные параметры, характеризующие кинетику малодифференцированных элементов у цестод, свидетельствуют о неоднородности популяции камбиальных элементов и существовании субпопуляций, формирующих конкретные клеточные структуры и аппараты, что является прогрессивным признаком в развитии камбиальной системы. Еще одна из фундаментальных характеристик тканевой организации - стойкая детерминация генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки (Заварзин, 1985). Цестодам свойственна тканевая пластичность и способность формировать гистологические структуры, высота морфофункциональной организации которых сопоставима с уровнем организации высших первичноротых животных. Т. о., богатые формообразовательные потенции и полифункциональность клеточных систем свидетельствуют о низком уровне тканевой организации цестод. В то же время, по нашему мнению, у цестод отсутствует способность к передифференцировке клеточных элементов. Во всех исследованных нами и описанных в литературе морфогенетических процессах органогенез идет на основе малодифференцированных клеток (Давыдов, Колесникова, 1992;

Оауус^у, Когпеуа, 2000; Корнева, 2003 и др.), что характерно для животных с истинными тканями.

Вопрос о тканевой организации низших многоклеточных неразрывно связан с вопросом о приложимости к этим животным понятия «зародышевых листков». Плоские черви по степени выраженности зародышевых листков представляют собой очень пеструю группу. Даже в пределах класса ТигЬеНапа существуют значительные вариации. У бескишечных турбеллярий (Асое1а) фагоцитобласт представлен смешанной паренхимой, лишенной четкого деления на центральную пищеварительную часть (кишечник) и периферическую часть (ткани внутренней среды), соответственно и в эмбриогенезе энтодерма и мезодерма, как обособленные листки, отсутствуют, поэтому зачаток паренхимы можно назвать мезэнтодермой. Асое1а являются еще двухслойными животными (Иванова-Казас, 1995). В то же время существует мнение, что у бескишечных турбеллярий нет зародышевых листков, поскольку к ним не приложимо понятие гаструляции (Богута, Миничев, 1976). У ветвистокишечных турбеллярий с различным типом развития выявляются отчетливо выраженные эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные элементы (Дробышева, 2003). Однако, анализируя доступную литературу, Иванова-Казас (1995) приходит к выводу, что у большинства турбеллярий зародышевые листки находятся в состоянии становления и еще не приобрели специфичности. У Ро1ус1асПс1а эволюционное развитие зародышевых листков продвинулось дальше, чем у остальных турбеллярий, но у ЫеоорЬога этот процесс был нарушен из-за вовлечения части бластомеров в процессы усвоения вителлоцитов, а у цестод наблюдается извращение зародышевых листков, и органы личинки формируются из бластемы (Иванова-Казас, 1995). По нашему мнению из имеющихся данных и, учитывая, доказанный нами факт, что цестоды лишены тканей внутренней среды, можно сделать вывод, что у цестод типичные зародышевые листки отсутствуют.

Заключение

Имеющиеся в литературе данные о структуре камбиальной системы у цестод свидетельствуют о протканевом примитивном уровне ее организации, поскольку все специализированные элементы обновляются за счет единого камбия, топографически не приуроченного к какой-либо гистологической структуре. В то же время, различные параметры митотического цикла у разных субпопуляций малодифференцированных клеток (Корнева, Давыдов, 1995) свидетельствуют о некоторой эволюционной продвинутости камбия цестод. Каждая ткань еще не обладает собственной камбиальной системой, но у входящих в ее состав элементов уже сложились свойственные только им соотношения между процессами репродукции и дифференцировки. Такие наиболее примитивные черты, которые характерны, например, для камбиальной

системы планарий, и проявляются в их уникальных регенерационных способностях и возможной тотипотентности камбиальных элементов, не присущи камбиальным элементам цестод. В случае Lineolepis scutigera лабильность морфогенетических процессов свидетельствует об отсутствии стойкой детерминации генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки. Учитывая вышеизложенное, можно сделать вывод, что цестоды отражают один из этапов формирования тканевой организации. По нашему мнению, такой уровень можно охарактеризовать как протканевой или как промежуточный между дотканевым и истинно тканевым. Протканевой уровень - это ступенька к тканевой организации, переходный уровень, который обладает противоречивым набором признаков и находится в процессе прогрессивного усложнения.

ГЛАВА 7. Морфофункциональные преобразования гладкой

мускулатуры

Для характеристики богатых формообразовательных потенций нами в сравнительном аспекте была изучена мускулатура прикрепительных и копулятивных аппаратов.

Мускулатура фиксаторных структур сколекса

Возникшая в эволюции потребность в прочной фиксации паразита в кишечнике хозяина, . привела к перестройке цитоморфологической организации мышечных клеток, поскольку типичные, гладкомышечные клетки, характерные для кожно-мускульного мешка цестод, не способны обеспечить требуемые мощность и длительность сокращения. На примере мышц прикрепительных аппаратов 5 видов цестод нами было прослежено, как на основе неспециализированной гладкомышечной клетки возникает широкий спектр структурно-функциональных модификаций. По сравнению с соматическими мышцами, мускулатура активно функционирующих прикрепительных аппаратов цестод обладает более высокой степенью упорядоченности и специализации сократимых элементов. Каждой разновидности мускулатуры у различных видов цестод присущи свои специфические особенности. Так, у одних видов вокруг мышечных волокон формируется гипертрофированная базальная пластинка, а соотношение актиновых и миозиновых протофибрилл изменяется от 1:12 (что характерно для типичных соматических мышечных клеток цестод), до 1:3 (Nippotaenia mogurnda, Echinobothrium typus) (Корнева и др., 1998). У Grillotia erinaceus появляются сложные полифункциональные эпителиально-мышечно-железистые клетки, образующие стенку хоботка (Бисерова, Корнева, 2005); а у Sobolevicanthus gracilis формируется уникальное сочетание продольных и кольцевых миофибрилл, расположенных в одном мышечном волокне (Корнева, Давыдов, 1998).

Рис. 4. Схема ультраструктур! юй организации мышечных волокон в прикрепительных аппаратах цестод (по Корнева. Висерова, 2005). а типичная гладкомышечная клетка; 6 эпителиально-мышечная клетка стенки хобогка у СгШоНа еппасеиз (отр. ТгурапогЬупсЬа): в -поперечно-полосатые волокна мышечных бульбусов у вПНоНа еппасеив; 1 «продольно-кольцевые» волокна хоботкового бульбуса у 8оЬо1е\/1сап№1и$ дгасШв (отр. Сус1орЬу1Мс1еа), д волокна, окруженные гипертрофированной базалыюй пластинкой, в мускулатуре сфинктера Nippotaenia тодитс1а (отр. №рро1аегшс1еа); е - деградировавшие мышечные клетки присосок у ОазМаеШа (ЯэдюН (отр. Сус1орИу!1]с1еа).

Gastrotacnia dogieli обитает под кутикулой мускульного желудка уток, т.е. не нуждается в прикрепительном аппарате. Картина деградации мышечных волокон у этого паразита демонстрирует доминирующее влияние функциональной нагрузки, при исчезновении которой система, утратившая свое значение, структурно дезорганизуется (Корнева и др., 1998) (Рис. 4).

Мускулатура мужского копулятивного аппарата На примере 6 видов описаны мышечные волокна цестод, принимающие участие в формировании копулятивных аппаратов. Эти волокна не утрачивают ультраструктурных особенностей типичной гладкой мускулатуры, однако изменяются количественно, когда происходит утолщение базальных пластинок, как у Sobolevicanthus gracilis (Давыдов, Корнева, 2002), и/или увеличение числа и размера мышечных слоев, составляющих сумку цирруса, как у Proteocephalus thymalli. Кроме того, наблюдается тенденция к возрастающей пространственной организации и гипертрофии внешней мускулатуры сумки цирруса, как у Microsomscanthus sp., и возникновению дополнительных мышечных слоев.

Основные направления морфологической эволюции гистологических структур на основе гладкой мускулатуры Копулятивные и прикрепительные аппараты являются наиболее сложно устроенными структурами цестод. Разнообразные модификации гладкой мускулатуры в этих аппаратах у цестод из различных систематических групп демонстрируют способность как к увеличению мышечных пучков в размерах - гипертрофию, так и к увеличению в числе - гиперплазию. При этом типичная гладкомышечная клетка демонстрирует многообразные модификации строения, позволяющие добиться более сильных, быстрых и координированных действий мускулатуры, необходимых в процессах прикрепления и копуляции. В сравнительном морфофункциональном аспекте и мышечный бульбус хоботка, и бурса цирруса служат для близких целей. Эти различные по биологическому значению органы имеют сходный механизм действия: сокращение мышечных волокон увеличивает давление внутри бульбуса хоботка или бурсы цирруса, которое и обеспечивает выворачивание функциональной единицы. В изученном нами морфологическом спектре прикрепительных и копулятивных структур используется один и тот же "кирпичик" - гладкомышечная клетка (и ее производные - фибриллы межклеточного вещества). Однако при сравнении ультраструктурных особенностей мышечных волокон обращает на себя внимание тот факт, что мускулатура прикрепительных аппаратов претерпевает качественное усложнение, в то же время преобразования мускулатуры копулятивных аппаратов носит количественный характер. Поскольку структурное усложнение гладкой мускулатуры прикрепительных аппаратов обеспечивает большую силу "ее сокращения и более высокую степень

подвижности хоботков, то при резком сокращении половой бурсы циррус, вооруженный мощными микротрихиями, при эвагинации мог бы повредить стенку атриума или вагины. Кроме того, прикрепительный аппарат испытывает- постоянные функциональные нагрузки в течение всего существования паразита, тогда как копулятивный аппарат проглоттид, по-видимому, является однократно функционирующей структурой. Иначе говоря, несмотря на единство использованных для достижения эвагинации "строительного материала" и механизмов действия, направленность морфологических изменений у прикрепительных и копулятивных структур под влиянием конкретных условий их функционирования оказывается разной.

ГЛАВА 8. Взаимоотношения маточного эпителия с развивающимися зародышами

В данном разделе приводится история изучения зародышей непосредственно в полости матки, а также разнообразных яйцезащитных оболочек, к числу которых относятся парутеринные органы, паренхиматозные яйцевые капсулы, маточные яйцевые капсулы и парутеринные капсулы. Также приведены оригинальные результаты, описывающие многообразные плацентарные взаимоотношения маточного эпителия и развивающихся зародышей, как яркий пример тканевой пластичности цестод.

Возникновение временных плацентоподобных контактов нами было обнаружено у C/esíoЬoí/7л/í^я? ас/?е//одга//?/ (Рзеис1орМуШс)еа), который обладает полилецитальными яйцами, окруженными толстой скорлуповой оболочкой. На начальном этапе вблизи эпителия маточного мешка располагаются яйца, у которых начинается процесс образования яйцевой скорлупы, и цитоплазматические маточные выросты длинными мощными прядями контактируют с оболочкой яйца, поскольку процесс склеротизации еще не препятствует активному обмену метаболитами. Контакт между эпителием маточного мешка и яйцами с полностью сформированной яйцевой скорлупой, постепенно ослабевая, сохраняется до окончания процессов склеротизации скорлупы, что изменяет ее электронную плотность и, очевидно, проницаемость. Контакты с яйцевой скорлупой сохраняют отдельные цитоплазматические выросты маточного эпителия. Большинство яиц с толстой, полностью сформированной и склеротизированной скорлупой локализуются в полости маточного мешка свободно, а на месте их бывшего прикрепления в эпителиальных выростах остаются углубления (Рис. 5).

Развивающиеся олиголецитальные яйца N1рр^аета тодитбае, попадая в матку, прикрепляются к ее стенке. Цитоплазматические и тонкие ламеллярные выросты эпителия матки оказываются тесно переплетенными с выростами тонкой яйцевой капсулы, причем ее

Рис. 5. Схема взаимоотношений плацентарного типа у С!еи1оЬо(Ьпит рсЬея/ОдпаШ на разных стадиях формирования яйцевой скорлупы. Я] ■ яйцо с формирующейся скорлупой, И?_ яйцо со сформированной, по не склеротизированной скорлупой, Я3 ■■ яйцо со сформированной, склеротизированной скорлупой,

выросты образуются на любом участке поверхности и пе приурочены к какому-либо полюсу зародыша. Подобное явление связано с активным трофическим обменом между организмом червей и развивающимися яйцами, на что указывает, во-периых, плотный плацентарный контакт между маткой и яйцами, во-вторых, тонкая капсула яиц, через которую, очевидно, возможен активный метаболический обмен, в-третьих, присутствие значительных количеств гликогена в Эпителиальной стенке, и, в-четвертых, в тесных взаимоотношениях с маткой оказывают ся только яйца с развивающейся онкосферой. По нашим наблюдениям, плацентарный контакт яиц со сгонкой матки сохраняется до начала формирования у зародыша (онкосферы) специализированных структур (желез, крючьев и др.), после чего яйца открепляются и оказываются свободно расположенными в полости матки (Раууйоу, Когпеуц, 2000),

У Рго(сосерЬа!из (ЬутаШ, Р. Ьги1оБиз (отр. РгчМеосерЫзМеа) при попадании яиц в матку, капсула вступает в контакт с яйцевыми капсулами соседей, в результате чего формируется единая питающая оболочка. Она охватывает все зародыши в полости матки, что, по-видимому, способствует более тесному их взаимодействию и формирует единую функциональную систему снабжения яиц питательными веществами.

Зародыши, расположенные вблизи маточного эпителия, формируют с ним контакт: выросты яйцевой капсулы тесно переплетаются с ламеллами маточной стенки (Рис. б). Эпителию Р. thymalli присуща синтетическая активность: в цитоплазме синтезируется, а затем выводится в полость электронно-плотный секрет, имеющий концентрическую слоистость, а для у л ьтрастру кту р НОЙ организации Маточного эпителия Р. 1оги1ови8 характерно присутствие крупных лйпидных капель, что свидетельствует об активном трофическом взаимодействии организма червя и развивающихся эмбрионов.

Рис. Б. Схема плацентарных взаимоотношений у РпЯеосерЬа1ия МутаШ и Р. (ош/сннд>\ а общий вид матки с развивающимися зародышами, 6 ■ контакт ли ух яйцевых капсул, и контакт яйцевой капсулы и эпителия матки.

Зародыши М1сюзотасап№из ар. также располагаются, в основном, в полости матки, контактируя между собой выростами тонкой наружной капсулы. Маточный эпителий формирует недлинные ламеллярные Структуры, к которым прилегают развивающиеся зародыши, расположенные вблизи стенки матки. В результате все зародыши в полости матки оказываются соединенными между собой и, через посредничество краевых личинок, с маточным эпителием. Формируется единая трофическая система -- «материнский организм-многочисленное потомство», которая обеспечивает равномерное распределение питательны* веществ между всеми зародышами, в каком бы месте матки они пи находились.

Заключение

Таким образом, одной из основных эволюционных тенденций, связанных с совершенствованием репродуктивной функции цестод, является видоизменение матки для формирования более тесных взаимоотношений между ее стенкой и зародышевыми оболочками при переходе от внематочного к внутриматочному типу эмбрионального развития. По нашему мнению, матка у цестод с полилецитальным типом

яиц служит в большей степени резервуаром и выполняет накопительную функцию, тогда как у цестод с олиголецитальными яйцами матка приобретает новую функцию — интенсивное снабжение питательными веществами развивающихся зародышей. В результате интенсификация снабжения зародышей питательными веществами у цестод протекает несколькими различными способами. Во-первых, яйца некоторых низших цестод, находящиеся в процессе склеротизации оболочки, контактируют с маточным эпителием или его апикальными выростами, причем в эпителии наблюдаются признаки синтетической активности. Во-вторых, формируются разнообразные более или менее продолжительные взаимоотношения плацентарного типа. В-третьих, у циклофиллидных цестод возникают многочисленные модификации маточного эпителия, например, в виде разветвленных выростов, разбивающих пространство матки на отдельные ячейки, или распада матки на активно функционирующие яйцевые капсулы (Conn, Etges, 1984; Conn, Forman, 1993; Conn, 1993). Такие конструкции приводят к увеличению площади поверхности и позволяют обеспечить всем яйцам контакт с маткой и равные условия для развития.

ГЛАВА 9. Симбионтная микрофлора тегумента

Полифункциональная природа покровов у плоских червей открыта давно и подробно изучена на разных этапах жизненных циклов (Куперман, 1988; Галактионов, Добровольский, 1998 и др.). Однако в последние годы было установлено, что выполнение тегументом функций отсутствующей пищеварительной системы привело покровный (по гистологическим признакам) эпителий к приобретению ряда специфических особенностей, характерных для пищеварительно-транспортных поверхностей (Taylor, Thomas, 1968; Аркинд, Раева, 1971 и др.). В частности, оказалось, что тегумент обладает не только ферментативной активностью, но и собственной симбионтной микрофлорой (МКФ), принимающей активное участие в процессе пищеварения макроорганизмов (Извекова, 2003, 2005). Раздел посвящен описанию симбионтной МКФ 6 видов цестод и их хозяев-рыб, а также содержит обзор литературных данных.

Симбионтная микрофлора Tríaenophorus nodulosus

Поверхность цестоды Т. nodulosus и слизистая кишечника ее хозяина - щуки - покрыта разнообразными бактериями, которые колонизируют в основном апикальные части специализированных поверхностных структур (микроворсинки кишечника щуки и микротрихии тегумента), нами они рассматривались как «поверхностная» субпопуляция. Однако часть бактерий выявляется в более глубоких слоях: между микротрихиями и микроворсинками, эти бактерии были отнесены к «глубинной» субпопуляции. Характеристики данных субпопуляций существенно

отличаются. Нами установлено, что количество бактериальных клеток на 1 мм2 поверхности Т. подиЬзив одинаково на всем протяжении стробилы - 3-4 млн. В то же время, плотность расположения микротрихий оказывается наибольшей в средней части стробилы (27,75 млн.) и близка к плотности расположения микроворсинок на поверхности кишечника щуки (28,98 млн.), что подтверждает предположение о наиболее активном участии в пищеварительно-транспортных процессах средней части стробилы паразита (Куперман, 1988). Нами обнаружено 15 морфотипов прокариотических клеток, из них - 8 на поверхности паразита и 7 - на поверхности слизистой кишечника щуки. К разряду уникальных находок следует отнести нанобактерий.

Симбионтная микрофлора протеоцефалидных цестод и их

хозяев

В наших исследованиях состав бактерий оказался индивидуальным у каждого изученного объекта, при этом микрофлора паразита и микрофлора кишечника хозяина принципиально различаются. Бактерии, колонизирующие пищеварительно-транспортные поверхности рыб и цестод, заселяют их постепенно, что подтверждают обнаруженные нами различия в МКФ окуней мальков и годовиков. Первостепенное влияние на видовой состав МКФ рыб и паразитов оказывает пищевой рацион рыб, о чем свидетельствуют различия в кишечной МКФ гольцов, выловленных на различных участках реки Ильдь. На состав симбионтной МКФ также оказывают влияние физиология и биохимия хозяев, то есть для каждого конкретного паразито-хозяинного микробиоценоза присущ индивидуальный состав симбионтных микроорганизмов, что подтверждается в случае Р. ^ги/овив, обитающих в разных хозяевах: уклейка, синец и голец.

Заключение

Литература, посвященная симбионтной кишечной микрофлоре, содержит описания микроорганизмов обычных размеров, то есть более микрона. Между тем, концевые отделы микротрихий у паразитов и апикальные части микроворсинок кишечника у рыб-хозяев колонизированы значительным количеством наноформ. Поверхностная МКФ у паразитов, представителей отр. Рзеис1орЬуШс1еа и Рго1еосер11аПс1еа, состоит из преобладающих в бактериальном сообществе звездчатых микроколоний, кокков и палочек, а также коккопалочек, размеры которых составляют 200-500 нм. В литературе сложилось мнение, что нанобактерии образуются из обычных бактерий, которые обитали в среде с лимитированными питательными субстратами (Вайнштейн, Кудряшова, 2000). По нашим наблюдениям, наноформы, обитающие преимущественно в условиях изобилия питательных веществ, наряду с традиционно изучаемыми бактериями формируют нормальную симбионтную микрофлору.

Таким образом, можно констатировать наличие у цестод нормальной симбионтной микрофлоры, обитающей на поверхности тегумента, обладающей специфическими морфологическими особенностями и обеспечивающей гомеостаз гельминта и сбалансированность отношений в системе паразит-хозяин.

ГЛАВА 10. Тканевая пластичность как морфологическая основа прогрессивной эволюции цестод

Различные специализированные системы и аппараты цестод демонстрируют многочисленные примеры морфофункциональных преобразований эпителиев; спектры модификаций мышечной ткани; примеры метаплазии, когда одна ткань берет на себя функции другой, отсутствующей ткани; а также примеры мозаичной комбинаторики "древних" и более "молодых" признаков тканевой организации. Все эти многообразные адаптационные изменения возникают независимо в различных таксонах и на разных этапах жизненного цикла при появлении функциональной необходимости.

Цестоды находятся на промежуточном этапе становления тканевой организации и для них характерны значительные формообразовательные потенции. С одной стороны, клеточные элементы различной тканевой принадлежности образуют всевозможные синцитиальные структуры. Так, эпителий маточной поры у Triaenophorus nodulosus и Clestobothrium acheilognathi является единым целым с покровами паразита. У Lineolepis scutigera и Sobolevicanthus gracilis выстилки полового атриума непосредственно соединяются с тегументом. У процеркоида Triaenophorus nodulosus выявлена синцитиальная связь мегжду железами проникновения и продольной соматической мускулатурой. Путем функционального объединения железистых и мышечных клеток происходит формирование футляра стилета у Sobolevicanthus gracilis. С другой стороны, различные участки эпителиального слоя дифференцируются в разных направлениях, в результате, территориально располагаясь по соседству, они начинают синтезировать разные секреторные продукты. Примером может служить Triaenophorus nodulosus, у которого в покровном эпителии при нею бходимости защиты от иммунного пресса хозяев, часть тегументальных цитонов в составе общего пласта дифференцируется в железистом направлении.

Широко используется цестодами явление метаплазии или выполнения клеточными элементами несвойственных им функций, что позволяет при невысоком разнообразии имеющихся клеточных элементов находить замену типам клеток, в которых возникла потребность. Так, эпителий выделительных каналов у Triaenophorus nodulosus формирует выросты, одни из которых принимают участие в накоплении гликогена, другие уже

на стадии процеркоида внедряются между отростками нервных клеток, образуя глиаподобные оболочки (Бисерова, 2004; Бисерова, Корнева, 2006). Отсутствие циркуляторных систем и паренхимных клеток у цестод приводит к тому, что роль элементов внутренней среды берут на себя гладкомышечные клетки. Помимо функции сокращения, они выполняют функцию транспорта питательных веществ, ионов и метаболитов; синтезируют межклеточные фибриллы; выполняют запасающую функцию.

В последние годы было обнаружено еще одно свойство полифункционального тегумента, позволяющее ему, наряду с выполнением пограничных функций, эффективно восполнять отсутствие пищеварительной системы: покровы цестод обладают симбионтной микрофлорой, которая является необходимым элементом в многоэтапном процессе пищеварения (Izvekova et al., 1997).

Однако, хотя тегументу цестод присуща полифункциональность, никаких глобальных изменений его организации не происходит. Если рассматривать преобразования, которым способна подвергаться гладкомышечная клетка, то обнаруживаются не только многочисленные модификации на внутриклеточном уровне, но и кардинальное усложнение ультраструктурной организации. В стенках субапикальных хоботков у Otobothrium mugilis (Jones, 2000) гладкомышечные клетки по строению приближаются к поперечно-полосатой мускулатуре. У Sobolevicanthus gracilis в стенке хоботкового влагалища плазмалемма окружает единое «продольно-кольцевое» волокно (Корнева, Давыдов, 1998). Сложные формообразовательные процессы, протекающие на основе волокон гладкой мускулатуры, наблюдаются в процессе морфогенеза мужского копулятивного аппарата Sobolevicanthus gracilis, когда происходит, во-первых, формирование сложной синцитиальной эпителиально-мышечно-железистой структуры, во-вторых,

формирование склеротизированного стилета. Вышеприведенные .примеры видоизменения мышечных клеток и краткий перечень дополнительных функций, которые они берут на себя, позволяет сделать вывод, что клетки гладкой мускулатуры служат одним из основных полифункциональных элементов, использование которых позволяет цестодам при минимуме средств добиться максимума результатов.

Цесгоды одни из немногих беспозвоночных животных, формирующих в матке разнообразные контакты плацентарного типа, которые позволяют максимально интенсифицировать трофические взаимоотношения между родительским организмом и эмбрионом.

Принимая во внимание многообразные примеры полифункциональности клеточных систем у цестод, необходимо учитывать, что морфогенезы у них протекают по примитивному сценарию, разнообразие клеточного состава невелико, однако цестоды являются прогрессивной группой. Они способны рёшать встающие перед

организмом задачи, виртуозно используя имеющийся в наличии небогатый арсенал и достигая при этом таких высот морфофункциональной организации, которые известны не только для эволюционно продвинутых групп первичноротых животных, но и для высших вторичноротых. Отдельные примеры тканевой пластичности, описанные нами для цестод, обнаружены также и у трематод. Самым ярким примером такого параллелизма является способность к хронополифункциональности эпителиальных структур цестод и трематод (Са1аМюпоу, ОоЬгоуо1зку, 2003). Однако, как нам кажется, цестоды и трематоды, достигшие значительного прогресса в эволюции, пришли к существующему состоянию различными путями. Трематоды пошли по пути усложнения своих жизненных циклов, поскольку приобретение партеногенетического способа размножения - важнейшая адаптация, обеспечившая им явный эволюционный успех. Цестоды к процветанию шли иным путем, максимально применяя отпущенные им возможности преобразования гистологических структур. С одной стороны, они используют смену функций одной и той же структуры (например, выделительная система у личиночных стадий цестод выполняет функцию осморегуляции, а у половозрелых стадий - функцию экскреции (Куперман, 1988)), с другой - практически все специализированные системы цестод (за исключением нервной системы) выполняют наряду со своими прямыми обязанностями еще и дополнительные. Цестоды ярко демонстрируют интенсификацию функций в процессе эволюции опорно-скелетной системы, прикрепительного аппарата, железистых систем и аппарата питания. . Эти данные позволяют говорить о том, что прогрессивное развитие цестод, находящихся на протканевом уровне организации, происходило за счет лабильности формообразовательных потенций, т. е активного развития и преобразования имеющихся гистологических структур. Цестоды в процессе эволюции на морфологическом уровне продемонстрировали значительное многообразие морфофункциональных решений и многочисленные примеры тканевой полифункциональности.

ВЫВОДЫ

1. Обновление всех специализированных систем у цестод на всех этапах жизненного цикла происходит за счет единого камбия, не имеющего четкой локализации в организме, и топографически не связанного с формируемыми системами, что является примитивным признаком тканевой организации. В то же время по кинетическим параметрам камбий подразделяется на субпопуляции, каждая из которых служит для дифференцировки и возобновления определенной

гистологической структуры, что является прогрессивным признаком. Морфогенезы цестод демонстрируют неоднозначность последовательности событий. Гистологическим системам присуща полифункциональность. Таким образом, для цестод характерен процесс становления тканевой организации, т. е. они находятся на протканевом уровне развития.

2. Камбиальная система цестод характеризуется примитивными чертами и находится в процессе становления. Протканевой уровень организации цестод можно охарактеризовать как промежуточное состояние между дотканевыми организмами, клетки которых еще не вовлечены в интеграционные процессы, и животными с оформленным камбием и истинными ткайями. Эти признаки свидетельствуют о низком уровне организации цестод как о первичном состоянии для группы, а не вторично упрощенном.

3. Протканевой уровень организации цестод и богатые формообразовательные потенции обуславливают полифункциональность их клеточных систем и служат морфологической основой для прогрессивной эволюции при адаптациях к паразитическому образу жизни.

4. Цестоды, по зоологической классификации, относящиеся к «паренхимным» животным, не обладают специализированными паренхимными элементами. Синтез фибрилл межклеточного матрикса осуществляется на стадии раннего процеркоида тегументальными клетками, а затем на протяжении всего жизненного цикла мышечными клетками. В накоплении запасных питательных веществ принимают участие все специализированные системы, за исключением нервной. Все функции, выполняемые тканями внутренней среды у других Metazoai y цестод осуществляются разными клеточными элементами, т. е. цестоды лишены специализированной соединительной ткани или тканей внутренней среды. '

5. Паренхимная организация формируется на основе процесса метаплазии, когда мышечные, железистые, тегументальные элементы, и эпителий выделительной системы берут на себя функции тканей внутренней среды, не утрачивая при этом своих основных функций и типовых ультраструктурных особенностей.

6. При переходе свободно плавающей личинки к паразитическому образу жизни происходит катастрофический метаморфоз, в ходе которого все специализированные системы онкосферы резорбируются и формируются de novo. Исключение представляет нервная система, которая в этот период активно растет, развивается и руководит процессом метаморфоза.

7. Закономерности морфогенетических процессов сходны на всем протяжении жизненного цикла как во время метаморфоза, так и на заключительной стадии онтогенеза. Существует тенденция к

формированию синцитиальных или симпластических образований. Наблюдается полный спектр возможных сценариев формообразования: клеточные и синцитиальные зачатки протоков; формирование центральной полости аутофагией или расхождением клеток; частичная или полная элиминация ядерного материала, или отсутствие такого этапа в органогенезе; участие в процессе одной или двух популяций малодифференцированных клеток и т. д. Прослеживается внутригрупповое многообразие или морфологический спектр способов формирования соматических структур.

8. Морфогенез протоков репродуктивной системы у высших цестод демонстрирует постепенное усложнение по сравнению с протеканием данного процесса у низших цестод: раннюю детерминированность цитодифференцировки всех клеточных слоев, входящих в состав полового зачатка; четко очерченную пространственную организацию каждого слоя зачатка с самого начального этапа морфогенеза; эпителизацию стенок полового протока, когда эпителиальные клетки зачатков отличаются устойчиво воспроизводимой дифференцировкой своих поверхностей. Т. о., у цестод происходят эволюционные изменения соматических морфогенезов: постепенный переход от примитивного сборочного или клеточного к более эволюционно продвинутому эпителиальному морфогенезу.

9. Нормальная симбионтная микрофлора, колонизирующая тегумент цестод, принимающая участие в пищеварительных процессах и обитающая в условиях избытка питательных веществ, состоит из бактерий традиционных размеров и многочисленных наноформ.

Список основных публикаций по теме диссертации:

1. Башкатова (Корнева) Ж.В. Особенности ультраструктуры паренхимы плероцеркоидов некоторых псевдофиллидных цестод // Биол. внутренних вод. 1988, N 79, с. 35-38.

2. Корнева Ж.В. Клеточный состав и ультраструктурная организация корацидия Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // Паразитология. 1994, т. 28, N 4, с. 276-282.

3. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. Изучение цитодифференцировки у Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) II Паразитология. 1995, т. 29, N 5, с. 390-397.

4. Davydov V.G., Korneva J.V., Kuperman B.I. The development of tegument in ontogenesis of Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // Folia Parasitológica. 1995, v. 42, p. 269-279.

5. Давыдов В.Г., Корнева Ж.В. Морфогенез желез проникновения у Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea). // Паразитология. 1997, Т. 31, N 3, с. 231-238.

6. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. Уникальная модификация гладкой мускулатуры Sobolevicanthus sp, (Cestoda) // Цитология. 1998, т. 40, N 1, с. 10-13.

7. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г., Бисерова Н.М. Адаптационные преобразования мышечных клеток прикрепительных аппаратов цестод II Паразитология. 1998, т. 32, N 2, с. 193-200.

8. Korneva J.V., Kuperman В.I., Davydov V.G. Ultrastructural investigation of the secondary excretory system in different stages of the procercoid of Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Parasitology. 1998, v. 116, p. 373-381.

9. Корнева Ж.В. Паренхимная организация у процеркоида Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) // «Проблемы цестодологии» Сб. Науч. Тр. С-Пб. 1998, с. 59-68.

10. Корнева Ж.В. Поддубная Л.Г. Адаптивное значение смены покровов у процеркоидов кариофиллидных и псевдофиллидных цестод // Паразитология. 1999, т. 33, N 2, с. 97-103.

11. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) в онтогенезе II Паразитология. 1999, т. 33, N1, с. 39-48.

12. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г. Аутофагия в процессе цитодифференцировки у цестод // Цитология. 1999, т. 41, N12, с. 1048-1052.

13. Davydov V.G., Korneva J.V. Differentiation and structure of a uterus for Nippotaenia mogurndae Yamaguti et Miyato, 1940 (Cestoda: Nippotaeniidea) // Helmintologia. 2000. V. 37, № 2. P. 77-82.

14. Корнева Ж.В. Клеточный состав паренхимы и межклеточный матрикс в онтогенезе Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Известия АН, серия биологическая. 2001. № 1. С. 11-22.

15. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. Ультраструктура женской половой системы Gangesia parasiluri (Cestoda) II Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 2. С. 131-144.

16. Korneva J.V. infrastructure of the female genital system in Proteocephalus torulosus and P. exiguus (Cestoda: Proteocephalidea) // Helmithologia. 2001. V. 38. N 2. P. 67-74.

17. Корнева. Ж.В. Ультраструктура мужской половой системы у трех протеоцефалидных цестод. // Зоологический журнал. 2001. Т.80. № 8. С. 921-928.

18. Корнева Ж.В. Вителлогенез и формирование скорлуповой оболочки у Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 12. С. 1422-1428.

19. Корнева. Ж.В. Тонкая структура половой системы Nippotaenia mogurndae (Cestoda: Nippotaeniidea) // Зоологический журнал. 2002. Т. 81. № 3. С. 266-275.

20. Корнева Ж.В. Сравнительная ультраструктурная характеристика репродуктивной системы у представителей двух отрядов низших цестод II Проблемы цестодологии. Выпуск 2. 2002. Изд-во: КМК, Москва. С. 112-131.

21. Корнева Ж.В. Ультраструктурная организация репродуктивной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) II Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 12. С. 1432-1438.

22. Давыдов В.Г., Корнева Ж.В. Строение копулятивного аппарата Sobolevicanthus gracilis (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразитология. 2002. Т. 36, № 3. С. 224-230.

23. Корнева Ж.В. Эволюционные тенденции развития матки у цестод // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Матер. I межрегион. Науч. конф. Новосибирск. 2002. с. 97-100.

24. Корнева Ж.В. Цитодифференцировка копулятивных аппаратов у низших цестод II Биология внутренних вод. № 1. 2003. С. 9-17.

25. Korneva J.V. Fine structure and development of Triaenophorus nodulosus (Cestoda) during metamorphosis: a review II Acta Zoologica (Stockholm). 2004. V. 85, N 1. P. 59-68.

26. Корнева Ж.В. Тонкое строение женской репродуктивной системы у Sobolevicanthus gracilis и Cloacotaenia megalops (Cyclophyllisea) // Паразитология. 2004. т. 38, № 2. с. 150-159.

27. Корнева Ж.В. Взаимоотношения плацентарного типа и эволюционные тенденции развития матки у цестод // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. Т. 41. №5. С. 442449.

28. Корнева Ж.В. Ультраструктурная организация и морфогенез мужского копулятивного аппарата у Microsomacanthus sp. (Cestoda, Cyclophyllidea) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84. № 3. С. 291300.

29. Корнева Ж.В., Бисерова Н.М. Морфофункциональные преобразования гладкой мускулатуры в прикрепительных и копулятивных аппаратах ленточных червей (Plathelminthes, Cestoda) //Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. № 3. С. 318— 327.

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ. л. 2. Заказ 1784. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Корнева, Жанетта Вячеславовна

Общая характеристика работы

ГЛАВА 1. Материалы и методы

1.1. Материал

1.1.1. Систематическое положение 15 исследованных червей

1.1.2. Сбор паразитологического материала

1.2. Методики

1.2.1. Методы получения и культивирования 19 первых стадий развития модельного вида Triaenophorus nodulosus

1.2.2. Методы ультраструктурных исследований

1.2.2.1. Трансмиссионная электронная микроскопия

1.2.2.2. Сканирующая электронная микроскопия

1.2.3. Авторадиографические исследования

1.2.4. Световая микроскопия

ГЛАВА 2. Морфофункциональная организация свободноплавающей личинки - корацидия

2.1. История изучения

2.2. Корацидий Triaenophorus nodulosus

2.2.1. Покровы

2.2.2. Мускулатура, экстраклеточные матриксы, 31 контакты

2.2.3. Малодифференцированные клетки

2.2.4. Железы проникновения

2.2.5. Нервная система

2.2.6. Экскреторная система

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тканевая организация цестод"

Актуальность проблемы

Изучение становления тканевой организации и возникновения в процессе эволюции истинных многоклеточных животных относятся к фундаментальным проблемам современной зоологии. Разные таксоны, стоящие в основании филогенетического древа, демонстрируют различные уровни организации тканевых систем, сочетающих в себе примитивные и прогрессивные признаки. Возникновение многоклеточности и тканевой организации у животных, по мнению А.А. Заварзина (1953) произошло при формировании пограничных тканей и внутренней среды, которая появляется вместе с пограничной тканью (поскольку только у многоклеточных организмов пограничность обеспечивается не клеточной мембраной, а совокупностью клеток, объединенных в пограничную тканевую структуру). Такая самая общая классификация позволяет сравнивать тканевую организацию у животных, стоящих на самых разных ступенях развития многоклеточности. Далее этапы становления тканевой организации подчинялись требованиям более узкой функциональной тканевой специализации, более устойчивой клеточной дифференциации и возникновения собственной камбиальности.

Наиболее изученными из низших многоклеточных в данном отношении являются губки, у которых, по мнению Г.П. Коротковой (1981) и А.В. Ересковского (2005), возникли и еще лишенные собственного камбия примитивные органы, и примитивные тканевые структуры, причем оба эти уровня надклеточной организации практически совпадают. Исследования тканевых систем у кишечнополостных были проведены на представителе сцифомедуз Aurelia aurita (Напара, 1995). У этих животных, первично лишенных мезодермы, из эпителиальных элементов возникает особая линия свободных клеток, способная к росту и самоподдержанию, которую автор рассматривает как самостоятельную тканевую систему, обладающую собственной камбиальностью и сопоставимую по уровню своей гистологической обособленности с системами клеток крови других многоклеточных (Напара, 1995). Плоские черви представляют собой очень пеструю и недостаточно изученную группу. Даже в пределах класса Turbellaria существуют значительные вариации: существует мнение, что бескишечные турбеллярии не обладают еще тканевой организацией, лишь их покровы начинают приобретать признаки эпителиальности (Богута, Миничев, 1976); в других исследованиях показано, что периферическая паренхима Acoela сочетает в себе топографически не разделенные, растущие и обновляющиеся клеточные популяции, т. е. появление различий по кинетическим характеристикам опережает пространственное оформление системы - эпителизацию гистологических структур (Дробышева, 1983). Среди турбеллярий типичная тканевая организация рассматривается только у представителей Polycladida (Богута, Миничев, 1976; Дробышева, 1987). Исследования тканевой организации остальных плоских червей крайне фрагментарны, и существующие работы выполнены, в основном, на светооптическом уровне.

Цестоды, как объект исследования, привлекательны тем, что с одной стороны, находятся в основании филогенетического древа и отражают один из ранних этапов формирования тканевой организации; с другой стороны, относятся к паренхимным животным, не обладающим циркуляторными системами, и представляют особый путь интеграции многоклеточных организмов. У цестод исследованы локализация и некоторые параметры митотического цикла малодифференцированных клеток, как единой популяции (Wikgren, 1964, 1966; Wikgren, Gustafsson, 1967, 1971; Gustaffson, 1973, 1976 a-c и др.), в то же время попыток проследить судьбу отдельных субпопуляций малодифференцированных клеток и исследовать характерные для них кинетические параметры, предпринято не было. Признание того факта, что морфогенезы эволюционируют и основные их закономерности сложились на первых этапах становления многоклеточности (Беклемишев, 1925; Миничев, 1982 и др.), приводит к тому, что изучение морфогенезов плоских червей, как животных находящихся в процессе становления тканевой организации, становится необходимым условием для понимания филогенетических и онтогенетических изменений морфогенезов высших Metazoa. Небольшое количество и разнообразие клеточных элементов позволяют на современном уровне проследить судьбу всех специализированных систем во время метаморфоза, при переходе личинки цестод к паразитизму. Существующих в настоящее время сведений о морфогенетических закономерностях в процессах метаморфоза (Ogren, 1961, 1962, 1968; Stunkard, 1962), а также в период формирования репродуктивной системы (Sulgostovska, 1972, 1974, 1980; Галкин, 1979) явно недостаточно, они проведены на светооптическом уровне и преимущественно на представителях отряда Cyclophyllidea. Стробилярный характер организации на завершающем этапе жизненного цикла цестод позволяет в различных члениках одного и того же животного поэтапно проследить морфогенетические изменения (на примере формирования половой системы). Затем на основании полученных данных появляется возможность выявить формообразовательные механизмы и эволюцию этих механизмов в различных таксонах цестод. Обитание цестод в широком круге позвоночных и беспозвоночных хозяев, наличие многочисленных адаптаций к паразитическому образу жизни, а также многообразие формообразовательных потенций, присущее низшим Metazoa, приводят к многообразным морфофункциональным трансформациям примитивных тканей, и позволяют исследовать эволюционные тенденции развития различных гистологических структур.

Цели и задачи исследования

Цель настоящей работы - установить характер и структурные особенности тканевой организации плоских червей на примере класса Cestoda.

В задачи работы входило:

1. Охарактеризовать прогрессивные и примитивные черты тканевой организации цестод и определить их гистологический статус;

3. Изучить кинетические и ультраструктурные характеристики популяции камбиальных элементов;

4. Установить особенности и закономерности протекания морфогенетических процессов на разных стадиях жизненного цикла: во время метаморфоза, при переходе личинки к паразитическому образу жизни, и у взрослого паразита, при формировании репродуктивной системы;

5. Исследовать тканевую пластичность на данном эволюционном уровне развития животных на примерах взаимоотношений: эпителий матки -развивающиеся зародыши; тегумент - симбионтная микрофлора; а также адаптационные изменения гладкой мускулатуры цестод в прикрепительных и копулятивных аппаратах.

Научная новизна

1. Работа представляет собой первое монографическое исследование тканевой организации плоских червей на примере класса Cestoda. Впервые охарактеризованы примитивные и прогрессивные гистологические признаки, проявляющиеся в структуре популяции камбиальных элементов и закономерностях протекания морфогенетических процессов. При изучении тканевой полифункциональности продемонстрированы тенденции усложнения в процессе эволюции взаимоотношений маточного эпителия и развивающихся зародышей. Впервые для цестод описаны плацентоподобные структуры.

2. Исследована морфологическая основа и локализация процессов симбионтного пищеварения, как пример адаптационной пластичности полифункционального тегумента цестод. Установлено, что симбионтную микрофлору, наряду с традиционными бактериями, составляют многочисленные наноформы.

3. Определены параметры митотического цикла для камбиальных элементов, формирующих различные отделы репродуктивной системы. Впервые установлено, что каждый отдел половой системы формируется особой популяцией малодифференцированных клеток, характеризующихся собственными параметрами митотического цикла.

4. На модельном виде показано, что специализированные паренхимные элементы отсутствуют на всех стадиях жизненного цикла. Впервые для плоских червей изучены принципы формирования паренхимной организации, показано, что паренхима цестод, как разновидность тканей внутренней среды, формируется клеточными элементами другой гистологической принадлежности на основе явления метаплазии.

5. Впервые на ультраструктурном уровне рассмотрены процессы преобразования всех систем личинки в процессе метаморфоза.

6. Исследование формообразовательных закономерностей на различных стадиях жизненного цикла (у модельного вида) и у цестод из филогенетически отдаленных семейств позволило установить общие принципы, выявить тенденции усложнения и проиллюстрировать эволюцию морфогенезов соматических структур.

Основные положения, выносимые на защиту

Теоретическая и практическая значимость

Исследования выполнены в 1986-2006 гг. по бюджетной тематике

ИБВВ РАН (Изучение цитодифференцировки и ультраструктуры половых протоков репродуктивной системы цестод № г/р 01.960.004505; Морфологические адаптации гельминтов в филогенезе № г/р 01.20.0603830; Структурно-физиологические исследования паразитических плоских червей в онто- и филогенезе № г/р 01.20.0012281), грантов РФФИ (94-04-11550; 9604-49080; 98-04-48465; 03-04-48271) и является частью проектов, направленных на изучение морфофункциональной организации различных органов и систем цестод. Работа служит первым систематическим исследованием тканевой организации и морфогенетических закономерностей у плоских червей на примере класса Cestoda. Обобщение ультраструктурных и экспериментальных данных позволяет сформулировать основные признаки тканевой организации цестод и использовать их для адекватной характеристики других таксонов плоских червей. Полученный фактический материал может быть включен в учебники по зоологии и частной паразитологии.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на Всесоюзных, Всероссийских и международных конференциях «Систематика, таксономия и фауна паразитов», Москва, 1996 г.; II съезде паразитологического общества РАН «Экологический мониторинг паразитов», Санкт-Петербург, 1997 г.; на симпозиуме «Роль Российской гельминтологической школы в развитии паразитологии», Москва, 1997 г.; на конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина», Москва, 1998 г.; на юбилейном заседании в ГОСНИОРХ, Санкт-Петербург, 1999 г.; VIII European Multicolloquium of Parasitology, Poznan, Poland, 2000; "Ecological Parasitology of the turn of Millenium", St.-Peterburg, 2000; на конференции «Паразиты рыб -современные аспекты изучения», Борок, 2003 г., на Сибирской зоологической конференции, Новосибирск, 2004 г., и на пятьдесят первых чтениях, посвященных памяти В.А. Догеля, ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2006 г.

Публикации Материалы диссертации отражены в 52 научных работах, общим объемом 290 страниц, в том числе в 29 статьях в центральных журналах, 5 из которых на английском языке. 13 статей написаны совместно с другими авторами.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Корнева, Жанетта Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Обновление всех специализированных систем у цестод, на всех этапах жизненного цикла происходит за счет единого камбия, не имеющего четкой локализации в организме, и топографически не связанного с формируемыми системами, что является примитивным признаком тканевой организации. В то же время по кинетическим параметрам камбий подразделяется на субпопуляции, каждая из которых служит для дифференцировки и возобновления определенной гистологической структуры, что является прогрессивным признаком. Морфогенезы цестод демонстрируют неоднозначность последовательности событий. Для клеточных систем присуща полифункциональность. Таким образом, для цестод характерен процесс становления тканевой организации, т. е. они находятся на протканевом уровне развития.

2. Камбиальная система цестод характеризуется примитивными чертами и находится в процессе становления. Гистологический статус (протканевой уровень организации) можно охарактеризовать, как промежуточное состояние между дотканевыми организмами, клетки которых еще не вовлечены в интеграционные процессы, и животными с оформленным камбием и истинными тканями. Эти признаки свидетельствует о низком уровне организации цестод, как о первичном состоянии для группы, а не вторично упрощенном.

3. Цестоды, по зоологической классификации, относящиеся к «паренхимным» животным, не обладают специализированными паренхимными элементами. Синтез фибрилл межклеточного матрикса осуществляется на стадии раннего процеркоида тегументальными клетками, а затем на протяжении всего жизненного цикла мышечными клетками. В накоплении запасных питательных веществ принимают участие все специализированные системы, за исключением нервной. Все функции, выполняемые тканями внутренней среды у других

Metazoa, у цестод осуществляются разными клеточными элементами, т. е. цестоды лишены специализированной соединительной ткани или тканей внутренней среды.

Паренхимная организация формируется на основе процесса метаплазии, когда мышечные, железистые, тегументальные элементы, и эпителий выделительной системы берут на себя функции тканей внутренней среды, не утрачивая при этом своих основных функций и типовых особенностей.

При переходе свободно плавающей личинки к паразитическому образу жизни происходит катастрофический метаморфоз, в ходе которого все специализированные системы онкосферы резорбируются и формируются de novo. Исключение представляет нервная система, которая в этот период активно растет, развивается и руководит процессом метаморфоза.

Закономерности морфогенетических процессов сходны на всем протяжении жизненного цикла, как во время метаморфоза, так и на заключительной стадии онтогенеза. Существует тенденция к формированию синцитиальных или симпластических образований. Наблюдается полный спектр возможных сценариев развития гистологических структур: клеточные и синцитиальные зачатки протоков; формирование центральной полости аутофагией или расхождением клеток; частичная или полная элиминация ядерного материала, или отсутствие такого этапа в органогенезе; участие в процессе одной или двух популяций малодифференцированных клеток и т. д. Прослеживается внутригрупповое многообразие или морфологический спектр способов формирования гистологических структур.

Морфогенез протоков репродуктивной системы у высших цестод демонстрирует постепенное усложнение по сравнению с протеканием данного процесса у низших цестод: раннюю детерминированность цитодифференцировки всех клеточных слоев, входящих в состав полового зачатка; четко очерченную пространственную организацию каждого слоя зачатка с самого начального этапа морфогенеза; эпителизацию стенок полового протока, когда эпителиальные клетки зачатков отличаются устойчиво воспроизводимой дифференцировкой своих поверхностей. Т. о. у цестод происходят эволюционные изменения морфогенезов: постепенный переход от примитивного сборочного или клеточного к более эволюционно продвинутому эпителиальному морфогенезу.

8. Нормальная симбионтная микрофлора, колонизирующая тегумент цестод, принимающая участие в пищеварительных процессах и обитающая в условиях избытка питательных веществ, состоит из бактерий традиционных размеров и многочисленных наноформ.

9. Протканевой уровень организации цестод обуславливает полифункциональность их клеточных систем, богатые формообразовательные потенции и служит морфологической основой для прогрессивной эволюции при адаптациях к паразитическому образу жизни.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По устоявшимся представлениям цестоды принадлежат к паренхимным животным, то есть пространство между специализированными системами (выделительной, нервной и др.) плотно заполнено паренхимными клетками и фибриллами межклеточного матрикса. Однако электронно-микроскопические исследования показали, что основная масса паренхимы представляет собой переплетение многочисленных клеточных отростков, цитоплазма которых активно накапливает гликоген. Кроме того, было обнаружено, что основная часть отростков принадлежит мышечным клеткам (Conn, 1993). Специальные исследования паренхимы, проделанные нами на представителе низших цестод Triaenophorus nodulosus, показали, что на всех стадиях жизненного цикла специализированных паренхимных клеток у него нет. Функцию накопления питательных веществ и синтеза межклеточных фибрилл выполняют мышечные элементы, то есть берут на себя основную нагрузку тканей внутренней среды. Но в формирование «паренхимной организации» вовлечена не только мышечная система. Цитоплазматические отростки, накапливающие гликоген, образуют все системы паразита, за исключением нервной, то есть в накоплении гликогена принимают участие эпителий выделительных канальцев, цитоны тегумента и железистые клетки. В результате, паренхимная организация, по крайней мере некоторых цестод, формируется без участия специальных паренхимных клеток. Поэтому под термином «паренхима» для цестод мы предлагаем понимать совокупность межклеточного вещества и всех малодифференцированных и специализированных клеточных элементов. Существуют и более радикальные взгляды, что предок Plathelminthes был лишен каких-либо паренхимных клеток и тканей, и плоские черви не принадлежат к паренхимным животным (Ehlers, 1995).

Сложнее решить вопрос о наличии тканей внутренней среды: включают ли они только межклеточные структуры или клеточные элементы тоже? В отличие от большинства животных, обладающих специализированными клетками для синтеза межклеточного вещества и опорных структур - механоцитами, у цестод таких клеток не оказалось, также, как не оказалось специализированных клеток для накопления запасных питательных веществ. Получается, что доведенный до крайней степени проявления процесс метаплазии, то есть замены не существующих паренхимных клеток остальными клеточными элементами, приводит к отсутствию клеток, которые мы могли бы отнести к тканям внутренней среды.

Основное направление наших исследований касалось уровня тканевой организации цестод и состояния их камбиальной системы. Кроме общих структурных и функциональных особенностей фундаментальными характеристиками тканевой системы в процессе становления являются, во-первых, детерминированность генетического аппарата (к определенным направлениям дифференцировки) и, во-вторых, собственная камбиальность различных гистологических систем. Эти характеристики рассматриваются как исторически возникшие свойства тканевой системы на определенном этапе развития многоклеточное™.

Цестоды, относящиеся к истинным Metazoa, вместе с тем обладают, так называемым, «вынесенным камбием», то есть их недифференцированные клетки расположены, в основном, в центральной части тела, и не образуют каких-либо отчетливых скоплений. Формирование гистологических структур происходит за счет миграции и агрегации недифференцированных клеток в области зачатка и частично за счет их деления непосредственно на месте. Как показали наши исследования по включению меченого предшественника синтеза ДНК, популяция стволовых клеток цестод, несмотря на то, что едина для всех специализированных элементов, в то же время состоит из субпопуляций клеток с собственными параметрами митотического цикла, например, для тегумента, матки, желточников и т.д. Этот факт позволяет трактовать существующую гистологическую ситуацию у цестод, как большой шаг в направлении формирования истинных тканей, обладающих не только общими функциями, но и собственным камбием. По существу собственный камбий с ограниченными потенциями к дифференцировке уже есть, только локализован не в составе гистологической структуры, а диффузно рассеян. В данном случае, можно говорить о протканевом уровне организации, переходном между примитивным дотканевым, (присущем, например вольвоксу, когда многоклеточное существо состоит из независимых клеток, не делающих попыток сформировать специализированные ткани), и истинно тканевым уровнем организации.

Закономерности протекания морфогенетических процессов, изменяющиеся в процессе эволюции, у животных в основании филогенетического древа имеют свои особенности. Сравнение этих закономерностей на разных этапах жизненного цикла цестод, в частности, процесса метаморфоза на стадии процеркоида и формирования мужских копулятивных аппаратов на стадии взрослого паразита, выявляет эволюционные тенденции изменения формообразовательных процессов. Изучение морфогенетических механизмов во время метаморфоза модельного вида Triaenophorus nodulosus, позволило на ультраструктурном уровне описать процессы дегенерации и резорбции всех провизорных систем, функционирующих до перехода к паразитическому образу жизни, и формирование этих систем заново, после проникновения в первого промежуточного хозяина. Исключение составила только нервная система, которая в исследуемый период активно развивается и интегрируется. Полученные данные позволяют говорить о существовании «катастрофического метаморфоза», протекающего под руководством формирующейся нервной системы. Поскольку плоские черви не обладают истинными экзокринными железами и циркуляторными системами, то активную гормоноподобную функцию способны выполнять нейросекреторные (или нейропептидные) субстанции, и нейросекрет должен активно влиять на ход метаморфоза.

Анализ формирования и развития зачатков на примере протоков и аппаратов репродуктивной системы у цестод из разных отрядов позволил обратить внимание на тот факт, что в пределах отряда Cyclophyllidea увеличивается разнообразие путей морфогенеза, в результате чего формирование половых протоков лишь частично напоминает процессы, наблюдаемые у низших цестод. Во-первых, наряду с формированием полостей по аутофагическому типу в клеточных многорядных тяжах, можно обнаружить другие разнообразные способы, например, расхождение клеток в центральной части зачатка. Во-вторых, закладка половых зачатков становится пространственно более высоко организована, то есть на самых ранних этапах зачатки состоят из оформленных внутреннего (будущего эпителиального) и внешних мышечных слоев. Необходимо заострить внимание на таком важном факте, что слои, составляющие зачаток, сохраняются на всем протяжении морфогенеза половой структуры, а эпителиальные клетки очень рано приобретают выраженную дифференцировку своих поверхностей на апикальные, базальные и боковые. В-третьих, формирование полости полового протока не сопровождается выселением и элиминацией ядер из эпителиального пласта и, по-видимому, по этой причине не происходит встраивание в эпителиальный пласт второй популяции малодифференцированных клеток. По нашему мнению, у высших цестод прослеживаются различные переходные этапы от примитивного клеточного морфогенеза к более эволюционно продвинутым эпителиальным разверткам, то есть на примере одного отряда цестод наблюдается эволюция механизма закладки и развития зачатков, прогрессивная эволюция морфогенезов.

В то же время формирование половых протоков у Lineolepis scutigera (Cyclophyllidea) демонстрирует неоднозначность путей морфогенеза при их эквифинальности, когда одна и та же структура образуется у разных особей популяции по клеточному или по синцитиальному типу. Данное явление характерно для многоклеточных с низким уровнем организации, обладающих высокой лабильностью гистологических структур и лишний раз свидетельствует о протканевом уровне организации цестод, у которых процессы дифференциации не столь строго детерминированы, как у высших многоклеточных животных.

Несмотря на протканевой уровень организации, диффузное состояние (единой для всего организма) камбиальной системы и примитивность морфогенетических процессов, цестоды являются процветающей группой, чему в немалой степени способствует тканевая пластичность, различные варианты которой мы постарались проанализировать.

Изучение взаимоотношений маточного эпителия с капсулами (или скорлупой) развивающихся зародышей позволило проследить ряд неоднократных переходов развития зародышей от получения энергии за счет эндогенных источников к питанию за счет материнского организма. Способы получения зародышами питательных веществ от эпителия матки также оказались весьма разнообразными. У Clestobothrium acheilognathi контакт временный, он ослабевает и полностью прекращается по мере склеротизации яйцевой скорлупы. У Nippotaenia mogurndae и Proteocephalus thymalli и ряда циклофиллидных цестод (Microsomacanthus sp., Lineolepis scutigera, Monocercus arionis) внедрение выростов яйцевой капсулы в маточный эпителий формирует картину плацентоподобных отношений. Различие в том, что в первом случае с эпителием матки контактируют только развивающиеся зародыши, которые впоследствии открепляются и лежат в полости матки свободно, а во втором случае между собой контактируют все элементы системы: ближайшие зародыши контактируют с эпителием матки и все остальные с непосредственными соседями, перераспределяя питательные вещества. У представителей рода Oochoristica (Cyclophyllidea) формирование паренхиматозных капсул или распад матки на капсулы, ограничивающие отдельных зародышей (Conn, Etges, 1984; Tkach, Swiderski, 1997), также являются вариантами тесных взаимоотношений с эпителием матки, который поставляет питательные вещества каждому зародышу «в индивидуальном порядке». Такой плацентоподобный тип питания, оказавшийся самым эффективным, возникал в процессе эволюции неоднократно, только на примере цестод из отряда Cyclophyllidea мы прослеживаем всевозможные попытки найти наиболее эффективную конструкцию. В результате переход к таким взаимоотношениям, которые обеспечивают развивающемуся потомству сразу и защиту и питание за счет родительского организма, позволили высшим цестодам совершить прорыв на сушу и вовлечь в свой жизненный цикл наземных хозяев.

Изучение тегумента не как покровного образования, а как пищеварительно-транспортной поверхности было отражено в ряде физиологических работ, из которых становится очевидной роль симбионтной микрофлоры цестод и ее вклад в пищеварительный процесс (Извекова, 2005 и др.). По нашим данным бактерии способны прикрепляться к специализированным микроструктурам (микроворсинкам на кишечнике рыб и микротрихиям на покровах паразитов) и между ними. Апикальные концы микроворсинок и микротрихий, наряду с представителями традиционных бактерий, колонизированы многочисленными нанобактериями, формирующими своеобразную биопленку на поверхности рассматриваемых пищеварительно-транспортных структур. Открытие симбионтной микрофлоры на покровах цестод позволяет говорить об еще одном примере тканевой пластичности цестод и еще одной стороне деятельности полифункционального тегумента. Компенсируя отсутствие кишечника, тегумент цестод не только выполняет функции всасывания питательных веществ, но и, наряду с кишечником хозяина, принимает активное участие в процессах пищеварения, а также оказался подходящим субстратом для колонизации бактериями. В результате сформировавшийся микробиоценоз хозяин-паразит-микрофлора) работает как единая система, поставляя в «общий котел» ферменты и витамины, и черпая из этого котла необходимые для каждого участника кооперации питательные вещества.

Подводя итоги вышесказанному, хочется еще раз подчеркнуть, что используя имеющийся в наличии небогатый клеточный состав и доступный гистологический арсенал, цестоды, находящиеся на протканевом уровне развития, решают возникающие перед организмом задачи. Многообразное использование гладкомышечной клетки (как стартовой структуры для развития полного эволюционного спектра сложно организованных мышечных систем, для формирования склеротизированных структур, для замены отсутствующих фибробластических и паренхимных элементов); всевозможные варианты перехода к питанию зародышей за счет материнского организма; использование покровов в качестве пищеварительно-транспортной поверхности настолько, что истинная симбионтная микрофлора оказалась вовлеченной в процессы пищеварения макроорганизмов - все это примеры необыкновенной тканевой пластичности, присущей цестодам. Именно данная особенность является, по нашему мнению, морфологической основой для их прогрессивной эволюции.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Корнева, Жанетта Вячеславовна, Борок

1. Аркинд М.В., Раева И.И. 1971. Мембранное (пристеночное)пищеварение у цестод // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 7. № 4. С. 375-379.

2. Башкатова Ж.В. 1988. Особенности ультраструктуры паренхимыплероцеркоидов некоторых псевдофиллидных цестод // Биол. внутренних вод. № 79. С. 35-38.

3. Беклемишев В.Н. 1925. Морфологическая проблема животныхструктур. (К критике некоторых из основных понятий гистологии) // Изв. Биол. Научно-исслед. Ин-та Перм. Ун-та. Т. 3, прилож. С. 1-74.

4. Белинцев Б.Н. 1991. Физиологические основы биологическогоформообразования. М.: Наука. 251 с.

5. Бисерова Н.М. 1986. Сравнительное морфофункциональноеисследование покровов некоторых низших цестод. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 15 с.

6. Бисерова Н.М. 1991. Ультраструктурная организация сколекса ипокровов стробилы Echinobothrium typus (Cestoda: Diphyllidea) // Морфологические основы филогенетики плоских червей / Тр. ЗИН АН СССР. Ленинград. Т. 241. С. 153-172.

7. Бисерова Н.М. 1991 а. Распределение рецепторных образований иособенности ультратонкого строения нервной системы у представителей трех отрядов низших цестод // Журнал общей биологии. Т. 52. № 4. С. 551-563.

8. Бисерова Н.М. 1996. Строение и способы формирования крючьев упредставителей трех отрядов цестод // Систематика, таксономия и фауна паразитов / Москва. Тез. Всероссийск. Конф. С. 29.

9. Бисерова Н.М. 1997. Строение нервной системы сколекса

10. Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllydea) // Паразитология. Т. 31. № 3. С. 249-260.

11. Бисерова Н.М. 1997 а. Ультраструктурные аспекты взаимоотношенийнервной, мышечной и выделительной систем у цестод и амфилинид // Экологический мониторинг паразитов / С.-Пб. С. 138-140.

12. Бисерова Н.М. 2004. Нервная система цестод и амфилинид. Автореф.дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ. 46 с.

13. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. 1999. Сенсорный аппарат и особенностиформирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе // Паразитология. Т. 33. № 1. С. 39-48.

14. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. 2006. Особенности онтогенетическогоразвития нервной системы цестод и амфилинид // Зоология беспозвоночных, (в печати).

15. Бисерова Н.М., Куперман Б.И. 1983. Морфофункциональнаядифференциация покровных тканей цестоды Acanthobothrium dujardini (Tetraphyllidea) // Паразитология. Т. 17. № 5. С. 382-390.

16. Бисерова Н.М., Сальникова М.М. 2002. Ультратонкое строениеглавных латеральных нервных стволов и сопутствующих элементов Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) // Цитология. Т. 44. №7. С. 610-619.

17. Богута К.К., Миничев Ю.С. 1976. О гистолого-эмбриологическихособенностях низших Metazoa // Эволюционная морфология беспозвоночных животных. Л. С. 7-8.

18. Быков В.Л. 1998. Цитология и общая гистология. С-Пб: Сотис. 520 с.

19. Вайнштейн М.Б., Кудряшова Е.Б. 2000. О наннобактериях //

20. Микробиология. Т. 69. № 2. С. 163-174.

21. Виноградов Г.А., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. 1982 а.

22. Морфофизиологические особенности водно-солевого обмена у некоторых псевдофиллидных цестод // Паразитология. Т. 16. № 3. С. 188-193.

23. Виноградов Г.А., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. 1982 б.

24. Морфофизиологическое исследование механизмов адаптации кразличным соленостям у псевдофиллидных цестод // Паразитология. Т. 16. №5. С. 337-383.

25. Гайер Г. Электронная гистохимия // М., «Мир», 1974. 488с.

26. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1987. Гермафродитноепоколение трематод. JI. Наука. 192 с.

27. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1998. Происхождение иэволюция жизненных циклов трематод. С-Пб: Наука. 404 с.

28. Галкин А.К. 1979. Морфогенез половой системы Passerelepis crenata

29. Cestoidea: Hymenolepididae) // Паразитология. Т. 13. № 6. С. 611-619.

30. Гинецинская Т.А. 1968. Трематоды: Их жизненные циклы, биология иэволюция. Л. 411 с.

31. Горышина Е.Н., Чага О.Ю. 1990. Сравнительная гистология тканейвнутренней среды с основами иммунологии. Л.: Изд-во Ленингр. унта. 320 с.

32. Гуляев В.Д. 1996. Становление основных признаков организации ионтогенеза ленточных червей (Cestoda). I. Архитектоника и проморфология свободноживущей расселительной личинки (гексаканта) цестод // Зоол. журн. Т. 75. № 6. С. 820-829.

33. Гуляев В.Д. 1996 а. Становление основных признаков организации ионтогенеза ленточных червей (Cestoda). Гомология церкомера цестод и возникновение интеркалярной паразитической личинки церкоида // Зоол. журн. Т. 75. № 7. С. 961-971.

34. Гуляев В.Д. 1996 b. Становление основных признаков организации ионтогенеза ленточных червей (Cestoda). III. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda // Зоол. Журн. Т. 75. № 8. С. 1040— 1050.

35. Гуляев В.Д. 1997. Возникновение и гомология хоботкового аппарата

36. Trypanorhyncha (Plathelminthes, Cestoda) // Зоол. журн. Т. 7610. №4. С. 402-408.

37. Гуляев В.Д. 1998. Морфогенез метацестод бесполого поколенияленточных червей (Eucestoda) // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии.

38. Гуляев В.Д. 2000. Акселерация морфогенеза сколекса в филогенезеленточных червей (Plathelminthes, Cestoda, Eucestoda) // Зоол. Журн. Т. 79. № 11. С. 1253-1259.

39. Давыдов В.Г. 1979. Гистохимическое изучение псевдофиллидныхцестод // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР / JL: Наука. № 38/41. С. 189-200.

40. Давыдов В.Г. 1991. К вопросу о структуре, функции и происхождениитегумента у представителей Cercomeromorpha // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Л.: Наука. Т. 41. С. 138-152.

41. Давыдов В.Г., Колесникова Г.А. 1992. Дифференцировка протоковполовой системы Caryophyllaeus laticeps (Cestoda, Caryophyllidea) // Биол. внутр. вод: Информ. Бюлл. ИБВВ АН СССР. Т. 94. С. 55-61.

42. Давыдов В.Г., Корнева Ж.В. 1997. Морфогенез желез проникновения у

43. Triaenophorus nodulosus (Cestoda; Pseudophyllidea) // Паразитология. Т. 31. № 3. С. 231-238.

44. Давыдов В.Г., Корнева Ж.В. 2002. Строение копулятивного аппарата

45. Sobolevicanthus gracilis (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразитология. Т. 36. № 3. С. 224-230.

46. Давыдов В.Г., Куперман Б.И. 1979. Структура фронтальных желез упредставителей трех отрядов цестод // Тр. Ин-та Биологии Внутренних вод АН СССР. Л. Наука. № 38/41. С. 177-188.

47. Давыдов В.Г., МикряковВ.Р. 1988. Адаптивные структуры покрововтела некоторых цестод, связанные с защитой паразитов от влияния организма хозяина // Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений между паразитом и хозяином. М. Наука. С. 88-100.

48. Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г. 1988. Функциональная морфологияфронтальных и маточных желез у представителей цестод отряда Caryophyllidea // Паразитология. Т. 22. № 6. С. 449-456.

49. Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г., Колесникова Г. А. 1994.

50. Ультраструктура протоков половой системы Caryophyllaeus laticeps 11 Паразитология. Т. 28. № 6. С. 501-509.

51. Давыдов В .Г., Поддубная Л.Г., Куперман Б.И. 1997. Ультраструктуранекоторых систем органов Diplocotyle olrikii (Cestoda: Cyathocephalata) в связи с особенностями его жизненного цикла // Паразитология. Т. 31. № 2. С. 132-141.

52. Давыдов В .Г., Поспехова Н.А., Юрлова Н.И. 1990. Ультраструктурнаяорганизация сколекса и покровов стробилы Gastrotaenia dogieli // Паразитология. Т. 24. № 3. С. 207-215.

53. Догель В.А. 1928. Онтогенез и филогенез у животных // Природа. № 1.1. С. 63-79.

54. Дондуа А.К. 1994. Теория зародышевых листков: дискуссионныеаспекты // Онтогенез. Т. 25. № 6. С. 69-76.

55. Дондуа А.К., Дондуа Т.К. 1964. К анализу митотических циклов //

56. Исследование клеточных циклов и метаболизма нуклеиновых кислот при дифференциации клеток. М.; Л.: Наука. С. 5-36.

57. Дробышева И.М. 1983. Авторадиографическое исследованиепищеварительной паренхимы Convoluta convoluta II Цитология. Т. 25. № И. С. 1270-1277.

58. Дробышева И.М. 1991. Камбиальность эпидермиса у турбеллярий // Тр.

59. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 241. С. 53-87.

60. Дробышева И.М. 1987. Исследование физиологической регенерацииэпидермиса у поликлады Notoplana humilis с помощью метода тимидиновой авторадиографии // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 167. С. 90-96.

61. Дробышева И.М. 2003. О митозах у зародышей и личинокветвистокишечных турбеллярий Cycloporus japonicus и Notoplana humilis (Plathelminthes) с различным типом развития // Зоол. Журн. Т. 82. № 11. С. 1292-1299.

62. Дубинина М.Н. 1982. Паразитические черви класса Amphilinida

63. Plathelminthes). Л.; Наука. 100 с.

64. Ересковский А.В. 2005. Сравнительная эмбриология губок. СПб.: Изд.1. С-Петерб. Ун-та. 304с.

65. Ересковский А.В., Короткова Г.П. 1999. О причинах своеобразияонтогенеза у губок // Журн. Общ. Биол. Т. 60. № 3. С. 318-332.

66. Заварзин А.А. 1953. Очерки эволюционной гистологии крови исоединительной ткани // Избранные труды. Т. 4. М-Л. АН СССР. 717 с.

67. Заварзин А. А. 1985. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд-во ЛГУ.400 с.

68. Заварзин А. А. 2000. Сравнительная гистология. С-Пб: Изд. С-ПбГУ.520 с.

69. Иванова-Казас О.М. 1995. Эволюционная эмбриология животных. С1. Пб.: Наука. 565 с.

70. Извекова Г.И. 2003. Активность протеаз микрофлоры пищеварительнотранспортных поверхностей кишечника щуки и паразитирующего в нем Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda, Pseudophyllidea) // Биология внутренних вод. № 3. С. 82-87.

71. Извекова Г.И. 2005. Активность карбогидраз симбионтноймикрофлоры и их роль в процессах пищеварения у рыб и паразитирующих в них цестод (на примере щуки и Triaenophorus nodulosus) II Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 41. №4. С. 325-331.

72. Извекова Г.И., Лаптева Н.А. 2002. Микрофлора пищеварительнотранспортных поверхностей кишечника щуки и паразитирующего внем Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda, Pseudophyllidea) // Биология внутренних вод. № 4. С. 75-79.

73. Извекова Г.И., Лаптева Н.А. 2004. Микрофлора, ассоциированная спищеварительно-транспортными поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод // Экология. № 3. С. 205-209.

74. Кашин В.А. 1986. Сравнительная морфология и цитохимия железпроникновения некоторых циклофиллидей // Паразитология. Т. 20. №2. С. 126-131.

75. Кашин В.А., Плужников Л.Т. 1983. Цитоморфология зрелых яиццестоды Fimbriaria fasciolaris (Cestoidea, Hymenolepididae) // Паразитология. Т. 17. № 6. С. 430-435.

76. Корнакова Е.Е. 1989. Строение паренхимы Udonella murmanica

77. Turbellaria, Udonellida) и основные тенденции в эволюции соединительной ткани плоских червей // Паразитол. Сб. Зоол. ин-та АН СССР. №36. С. 161-179.

78. Корнакова Е.Е. 1994. Ультраструктура паренхимы и экстраклеточногоматрикса Passerilepis crenata (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразитология. Т. 28. № 2. С. 119-123.

79. Корнакова Е.Е. 1999. Морфогенез крючьев и ультраструктура железпроникновения в онкосферах Passerelepis crenata (Cestoda: Cyclophyllidea) // Паразитология. Т. 33. № 2. С. 118-124.

80. Корнева Ж.В. 1994. Клеточный состав и ультраструктурнаяорганизация корацидия Triaenophorus nodulosus (Cestoda; Pseudophyllidea) // Паразитология. Т. 28. № 4. С. 276-282.

81. Корнева Ж.В. 1995. Ультраструктурная организация паренхимынекоторых цестод: Автореф. дис. канд. биол. наук. С-Пб. 16 с.

82. Корнева Ж.В. 1998. Паренхимная организация у процеркоида

83. Triaenophorus nodulosus // «Проблемы цестодологии» Сб. Науч. Тр. (памяти М.Н.Дубининой.) С-Пб. С. 59-68.

84. Корнева Ж.В. 2001. Клеточный состав паренхимы и межклеточныйматрикс в онтогенезе Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // Известия АН, серия биол. № 1. С. 11-22.

85. Корнева Ж.В. 2002 а. Ультраструктурная организация репродуктивнойсистемы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // Зоол. журн. Т. 81. № 12. С. 1432-1438.

86. Корнева Ж.В. 2002 б. Тонкая структура половой системы Nippotaeniamogurndae (Cestoda: Nippotaeniidea) // Зоол. журн. Т. 81. № 3. С. 266275.

87. Корнева Ж.В. 2003. Цитодифференцировка копулятивных аппаратов унизших цестод // Биология внутренних вод, № 1. С. 9-17.

88. Корнева Ж.В. 2004. Ультраструктурная организация бактерий, ассоциированных с тегументом цестоды Triaenophorus nodulosus и кишечником ее хозяина щуки // Тез. Докл. Всеросс. Конф. Новосибирск. С. 384.

89. Корнева Ж.В. 2005. Ультраструктурная организация и морфогенезмужского копулятивного аппарата у Microsomacanthus sp. (Cestoda, Cyclophyllidea) // Зоол. журн. Т. 84. № 3. С. 291-300.

90. Корнева Ж.В. 2005 а. Взаимоотношения плацентарного типа иэволюционные тенденции развития матки у цестод // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 41. № 5. С. 442-449.

91. Корнева Ж.В., Бисерова Н.М. 2005. Морфофункциональныепреобразования гладкой мускулатуры в прикрепительных и копулятивных аппаратах ленточных червей (Plathelminthes, Cestoda) // Успехи соврем, биол. Т. 125. № 3. С. 318-327.

92. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. 1995. Изучение цитодифференцировки у

93. Triaenophorus nodulosus II Паразитология. Т. 29. № 5. С. 390-397.

94. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. 1998. Уникальная модификация гладкоймускулатуры Sobolevicanthus sp. (Cestoda) // Цитология. Т. 40. № 1. С. 10-13.

95. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. 2001. Ультраструктура мужской половойсистемы у трех протеоцефалидных цестод // Зоол. журн. Т. 80. № 8. С. 921-928.

96. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. 2001 а. Ультраструктура женской половойсистемы Gangesia parasiluri (Cestoda, Proteocephalidea, Proteocephalidae) // Зоол. журн. Т. 80. № 2. С. 131-144.

97. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г., Бисерова Н.М. 1998. Адаптационныепреобразования мышечных клеток прикрепительных аппаратов цестод // Паразитология. Т. 32. № 2. С. 193-200.

98. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г. 1999. Аутофагия впроцессе цитодифференцировки у цестод // Цитология. Т. 41. № 12. С. 1048-1052.

99. Корнева Ж.В., Плотников А.О. 2006. Симбионтная микрофлора,колонизирующая тегумент Triaenophorus nodulosus (Cestoda) и кишечник его хозяина щуки // Паразитология. (В печати).

100. Корнева Ж.В., Плотников А.О. 2006 а. Симбионтная микрофлора,колонизирующая тегумент протеоцефалидных цестод и кишечник их хозяев рыб // Паразитология. (В печати).

101. Корнева Ж.В., Поддубная Л.Г. 1999. Адаптивное значение сменыпокровов у процеркоидов кариофиллидных и псевдофиллидных цестод // Паразитология. Т. 33. № 2. С. 97-103.

102. Короткова Г.П. 1981. Общая характеристика организации губок. //

103. Морфогенезы у губок. Труды Биол. Науч. Иссл. Ин-та. № 33. С. 5-51.

104. Корочкин Л.И. 1977. Взаимодействие генов в развитии. М. Наука. 280 с.

105. Котикова Е.А., Куперман Б.И. 1977. Развитие нервного аппарата

106. Triaenophorus nodulosus (Cestoidea, Pseudophyllidea) в онтогенезе // Паразитология. Т. 11. № 3. С. 252-259.

107. Котикова Е.А., Куперман Б.И. 1977. Развитие нервного аппарата

108. Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) в онтогенезе // Паразитология. Т. 11. № 3. С. 252-259.

109. Краснощекое Г.П. 1999. Морфо-функциональные адаптации цестод вонто-филогенезе // Сб. науч. тр. Всерос. Конф. Москва. С. 45-52.

110. Кузьмина В.В., Извекова Г.И., Куперман Б.И. 2000. Особенностифизиологии питания цестод и их хозяев рыб // Успехи современной биологии. Т. 120. № 4. С. 384-394.

111. Кузьмина В.В., Куперман Б.И. 1983. Сравнительная характеристикамембранного пищеварения у цестод и их хозяев рыб // Паразитология. Т. 17. №6. С. 436-442.

112. Куперман Б.И. 1973. Ленточные черви рода Triaenophorus — паразитырыб. Л. Наука. 208 с.

113. Куперман Б.И. 1988. Функциональная морфология низших цестод. Л.:1. Наука. 167 с.

114. Куперман Б.И., Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г.,. Бисерова Н.М. 1985.

115. Морфофункциональные основы адаптации цестод к организму хозяина. VIII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Л. Наука. С. 78-80.

116. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. 1984. Ультраструктура кишечногоэпителия щуки Esox lucius L. (Esocidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 24. № 3. С. 431-437.

117. Лакин Г.Ф. Биометрия // М. Высш. школа. 1980. 293 с.

118. Лубянскене В.Н., Вербицкас Ю., Янкявичус К.К., Лясаускене Л.,

119. Грибаускене В., Тряпшене О., Юзоленене Ю., Ястюгинене Р., Бабянскас М., Янкаускене Р. 1989. Облигатный симбиоз микрофлоры пищеварительного тракта и организма. Вильнюс: Мокслас. 191 с.

120. Луппа X. 1980. Основы гистохимии. М.; "Мир". 343 с.

121. Мамкаев Ю.В. 1987. Проблема параллелизмов и морфологическаярадиация // Эволюционные идеи в гистологии и эмбриологии / Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. Т. 86. № 1. С. 195-203.

122. Мамкаев Ю.В. 1991. Методы и закономерности эволюционнойморфологии // Современная эволюционная морфология. Киев. Наукова думка. С. 33-55.

123. Мамкаев Ю.В. 2001. Схизоцельные полости у плоских червей и случаиих эпителизации // Отчетная научная сессия по итогам работ 2000 г. Тезисы докл. ЗИН РАН. С-Пб. С. 35-36.

124. Мамкаев Ю.В. 2004. Эволюционное значение морфогенетическихмеханизмов // Биология моря. Т. 30. № 6. С. 415-422.

125. Мамкаев Ю.В. 2004 а. Дарвинизм и номогенез // Фундаментальныезоологические исследования. Теория и методы. / Москва-Санкт-Петербург. Товарищество научных изданий КМК. 318 с.

126. Мамкаев Ю.В. 2005. К морфологической характеристике цестод //

127. Проблемы цестодологии. Сб. науч. тр. Вып. 3. С-Пб. Изд-во ЗИН РАН. С. 187-206.

128. Миничев Ю.С. 1982. О механизмах морфогенезов низшихбеспозвоночных // Проблемы развития морфологии животных / М.: Наука. С. 163-172.

129. Напара Т.О. 1995. Исследование клеток и вещества мезоглеи на разныхстадиях жизненного цикла Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa): Автореф. дис. канд. биол. наук. С-Пб. 16 с.

130. Никишин В.П. 1983. Ультраструктура паренхиматозных клетокхвостового придатка личинок гименолепидад // Паразитология. Т. 17. № 6. С. 443-447.

131. Никишин В.П. 2004. Цитоморфология скребней. М.: ГЕОС. 234 с.

132. Плужников J1.T. 1991. Цитоморфологические проявления химическойкоммуникации у цестод. // Простые нервные системы: Регион, конф. Междунар. о-ва нейробиол. беспозвоночных. Минск. С. 75.

133. Плужников J1.T., Краснощеков Г.П., Поспехов В.В. 1986.

134. Ультраструктура рецепторных окончаний циклофиллидей (Cestoda, Cyclophyllidea). // Паразитология. Т. 20. № 6. С. 441-447.

135. Подвязная И.М. 1999. Тонкое строение покровов церкарий иразвивающихся метацеркарий Diplostomum chromatophorum (Trematoda: Diplostomidae) // Паразитология. Т. 33. № 6. С. 507-519.

136. Подвязная И.М., Добровольский А.А. 2001. Развитие мышечныхэлементов кожно-мускульного мешка метацеркарий Diplostomum chromatophorum (Trematoda: Diplostomatidae) // Паразитология. Т. 35. №6. С. 531-539.

137. Поддубная Л.Г. 1988. Ультратонкое строение некоторыхкариофиллидных цестод // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 24 с.

138. Поддубная Л.Г. 1995. Особенности генезиса покровов процеркоидовкариофиллидных цестод // Паразитология. Т. 29. № 1. С. 13-18.

139. Поддубная Л.Г. 2002. Ультраструктурная организация протоковмужской половой системы Diphyllobothrium latum (Cestoda, Pseudophyllidea) // Зоол. журн. Т. 81. № 4. С. 394-405.

140. Поддубная Л.Г. 2002 а. Филогения и происхождение кариофиллидныхцестод (Caryophyllidea) в связи с особенностями их ультраструктурной организации // Успехи совр. биол. Т. 122. №3. С. 239-248.

141. Поддубная Л.Г. 2002 6. Ультраструктура протоков половой системы

142. Diphyllobothrium latum (Cestoda, Pseudophyllidea): протоки женских репродуктивных органов // Паразитология. Т. 36. № 1. С. 79-87.

143. Поддубная Л.Г. 2003. Ультраструктурная организация репродуктивныхорганов и протоков прогенетического вида Archigetes sieboldi (Cestoda, Caryophyllidea) // Зоол. журн. Т. 82. № 9. С. 1038-1050.

144. Поддубная Л.Г. 2003 а. Строение половой системы амфикотилиднойцестоды Eubothrium rugosum (Cestoda, Pseudophyllidea) в зависимости от условий обитания // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. Т. 39. № 3. С. 271-280.

145. Поддубная Л.Г. 2005. Электронно-микроскопическое исследованиемикрофлоры, ассоциированной с тегументом цестоды Eubothriumrugosum, паразита кишечника налима // Паразитология. Т. 39. № 4. С. 293-298.

146. Поддубная Л.Г., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. 1986.

147. Морфофункциональное изучение некоторых представителей отряда Caryophyllidea (Cestoda) // Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР / Л., Наука. Вып. 53. С. 208-217.

148. Поздняков С.Е. 1994. К дискуссии о специализации, прогрессе ирегрессе у эндопаразитов // Паразитология. Т. 28. № 3. С. 245-247.

149. Поспехов В.В., Краснощеков Г.П. 1992. Формированиечувствительных окончаний у цестод // Паразитология. Т. 26. № 1. С. 82-84.

150. Поспехова Н.А. 2001. Морфо-функциональные особенности сколексациклофиллидей. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 23 с.

151. Пронина С.В., Пронин Н.М. 1982. Строение пищеварительного трактащуки Esox lucius L. (Esocidae) в норме и при заражении цестодой Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda, Triaenophoridae) // Вопросы ихтиологии. Т. 22, вып. 4. С. 641-648.

152. Пронина С.В., Пронин Н.М. 1988. Взаимоотношения в системахгельминты рыбы. М.: Наука. 177с.

153. Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопиянормальных и опухолевых клеток. М. Медицина. 151с.

154. Савостьянов Г.А. 2005. Основы структурной гистологии.

155. Пространственная организация эпителиев. С-Пб.: Наука. 375с.

156. Сафонова М.Е., Астапович Н.И., Буряко И.А. 1999. Особенности ростаи продукции внеклеточных протеиназ Lactobacillus plantarum ИМ-9/138 // Микробиология. Т. 68. № 4. С. 449-452.

157. Серавин Л.Н. 1986. Природа и происхождение губок // Систематикапростейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Тр. Зоол. Ин-та Ан СССР. Т. 144. С. 94-112.

158. Свидерский З.П., Ткач В.В. 1998. Сравнительная ультраструктура идифференциация яйцезащитных образований паренхиматозного происхождения у некоторых циклофиллидных цестод // Проблемы цестодологии. / Ред. А.К. Галкин, Е.В. Дубинина. С-Пб. С. 116-128.

159. Спасский А.А. 1988. О высших таксонах церкомероморфных плоскихчервей // Изв. АН МолдССР. Серия биол. и хим. наук. № 2. С. 3-6.

160. Спасский А.А. 1989. Обзор зоологической системы ленточныхгельминтов // Изв. АН МолдССР Серия биол. и хим. наук. № 1. С. 5264.

161. Теренина Н.Б., Густафссон М.К.С. 2003. Оксид азота новоенейрональное сигнальное вещество у гельминтов / Тез. «Проблемы современной паразитологии». Петрозаводск. С. 131-132.

162. Тимофеев В.А., Куперман Б.А. 1967. Ультратонкое строение наружныхпокровов корацидия Triaenophorus nodulosus (Pall) // Паразитология. Т. 1. Вып. 2. С. 124-130.

163. Тимофеев В.А., Куперман Б.И. 1968. Ультратонкое строение кутикулыи субкутикулярного слоя процеркоида, плероцеркоида и взрослых особей Triaenophorus nodulosus (Pall.) // Паразитология. Т. 2. № 1. С. 42-49.

164. Тимофеев В.А., Куперман Б.И. 1972. Возникновение и формированиемикротрихий у цестод на примере Triaenophorus nodulosus по электронно-микроскопическим данным // Докл. АН СССР. Т.207 №.3 С.757-759.

165. Тимофеев В.А., Куперман Б.И. 1973. Электронномикроскопическоеисследование процессов возникновения и формирования покровов у цестод на примере Triaenophorus nodulosus II Паразитология. Т. 7. № 4. С. 339-348.

166. Уголев A.M. 1985. Эволюция пищеварения и принципы эволюциифункций. JL: Наука. 544 с.

167. Уголев A.M., Кузьмина В.В. 1993. Пищеварительные процессы иадаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат. 238 с.

168. Уикли Б. 1975. Электронная микроскопия для начинающих. Изд.1. Мир". 324с.

169. Хэм А., Кормак Д. 1983. Мышечная ткань. Гистология. // Т. 3. М.: Мир.1. С. 241-291.

170. Чахава О.В., Горская Е.М., Рубан С.З. 1982. Микробиологические ииммунологические основы гнотобиологии. М.: Медицина. 160с.

171. Черданцев В.Г. 2003. Морфогенез и эволюция. Товарищество научныхизданий КМК. Москва. 360 с.

172. Чернов Ю.В., Чураев М.Ю., Продеус Т.В., Гордеева Л.М. 1984.

173. Электронно-цитохимическое выявление активности кислой фосфатазы у Entamoeba histolotica и сопутствующих ей бактерий кишечной флоры // Матер. Всесоюз. Совещ. «Цитология микроорганизмов». Пущино. С. 92-93.

174. Aho J.M., Uglem G.L., Moore J.P., Larson O.R. 1991. Bacteria associatedwith the tegument of Clinostomum marginatum (Digenea) // J. Parasitol. V. 77. №5. P. 784-786.

175. Arme C., Bridges J.F., Hoole D. 1983. Infections in the vertebrate host //

176. Biology of Eucestoda. V. 2. P. 449-538.

177. Basch P.F., Gupta B.C. 1988. Immunocytochemical localization ofregulatory peptides in six species of trematodes // Сотр. Biochem. Physiol. V. 91C. P. 565-570.

178. Baguna J., Salo E., Auladell C. 1989. Regeneration and pattern formation inplanaria. III. Evidence that neoblasts are totipotent cells and the source of blastema cells // Development. V. 107. P. 77-86.

179. Bangs P., White K. 2000. Regulation and execution of apoptosis during

180. Drosophila development // Dev. Dyn. V. 218. P. 68-79.

181. Berrada-Rkhami О., Gabrion С. 1990. The fine structure of the embryonicenvelopes before and after hatching in bothriocephalids: physiological and ecological significance // Parasitol. Res. V. 76. P. 251-262.

182. Beveridge I., Smith K. 1985. An ultrastructural study of the cirrus andvagina of Phyllobothrium vagans II Z. Parasitenkd. V. 71. № 5. P. 609616.

183. Biserova N.M., Scichov B.A., Zhukova N. 1991. Ultrastructural andhistochemical studies of the nervous system of the scolex of adult Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) // Simple nervous system. Minsk, p. 11.

184. Bolla R.I., Roberts L.S. 1971. Developmental physiology of cestodes.

185. Cytological characteristics of the germinative region of Hymenolepis diminuta II J. Parasitol. Vol. 57. № 2. P. 267-277.

186. Bonsdorff C.H., Forssten I., Gustafsson M., Wikgren B.J. 1971. Cellularcomposition of plerocercoids of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Acta Zool. Fennica. № 132. P. 1-25.

187. BratenT. 1968. The fine structure of the tegument of Diphyllobothriumlatum. A comparison of the plerocercoid and adult stages // Z. Parasitenkd. Bd 30. №1.S. 104-112.

188. Bronsted H.V. 1969. Planarian regeneration. London: Pergamon-Press.1. Oxford.

189. Bruggemann J. 1986. Ultrastructural investigations on the differentiation ofgenital hard structures in free-living platyhelmiths and their phylogenetic significance//Hydrobiol. V. 132. P. 151-163.

190. Chubb J.C. 1963. Seasonal occurrence and maturation of Triaenophorusnodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda: Pseudophyllidea) in the pike Esox lucius L. ofLlyn Tegid. //Parasitol. V. 53. № 3-4. P. 419-433.

191. Chew M.W.K. 1983. Taenia crassiceps: ultrastructural observations on theoncosphere and associated structures // J. Helminthol. V. 57. № 2. P. 101113.

192. Cikala M., Wilm В., Hobmayer E., Bottger A., David C.N. 1999.1.entification of caspases and apoptosis in the simple metazoan Hydra // Curr. Biol. V. 9. P. 959-962.

193. Collin W.K. 1968. Electron microscope studies of the muscle and hooksystems of hatched oncospheres of Hymenolepis citelli McLeod, 1933 // J. Parasitol. V. 54. № 1. P. 74-88.

194. Collin W.K. 1969. The cellular organization of hatched oncospheres of

195. Hymenolepis citelli (Cestoda, Cyclophyllidea) // J. Parasitol. V. 5. № 1. P. 149-166.

196. Collin W.K. Electron microscopy of postembryonic stages of the tapeworm,

197. Hymenolepis citelli II J. Parasitol. 1970. Vol.56, № 6. P. 1159-1170.

198. Conn D.B. 1985. Fine structure of the embryonic envelopes of Oochoristicaanolis (Cestoda: Linstowiidae) // Z. Parasitenkd. V. 71. P. 639-648.

199. Conn D.B. 1985 a. Scanning electron microscopy and histochemistry ofembryonic envelopes of the porcupine tapeworm, Monoecocestus americanus (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) // Canad J. of Zool. V. 63. N5. P. 1194-1198.

200. Conn D.B. 1987. Fine structure, development, and senescence of the uterineepithelium of Mesocestoides lineatus II Trans. Amer. Microsc. soc. V. 106. № 1. P. 63-73.

201. Conn D.B. 1988. The role of cellular parenchyma and extracellular matrix inthe histogenesis of the paruterine organ of Mesocestoides lineatus (Platyhelminthes: Cestoda) // J. Morphol. V. 197. P. 303-314.

202. Conn D.B. 1988 a. Development of the embryonic envelopes of

203. Mesocestoides lineatus (Cestoda: Cyclophyllidea) // International Journal of Invertebrate Reproduction and Development. V. 14. P. 119-130.

204. Conn D.B. 1993. The biology of flatworms (Platyhelminthes): Parenchymacells and extracellular matrices // Trans. Am. Microsc. Soc. V. 112. № 4. P. 241-261.

205. Conn D.B. 1993 a. Ultrastructure of the gravid uterus of Hymenolepisdiminuta (Platyhelminthes: Cestoda) // J. Parasitol. V. 79. № 4. P. 583590.

206. Conn D.B. 1999. Ultrastructure of the embryonic envelopes and associatedmaternal structures of Distoichometra bufonis (Platyhelminthes, Cestoidea, Nematotaeniidae) I I Acta Parasitol. V. 44. N 1. P. 4-10.

207. Conn D.B., Etges F.J. 1984. Fine structure and histochemistry of theparenchyma and uterine egg capsules of Oochoristica anolis (Cestoda: Linstowiidae) // Z. Parasitenkd. V. 70. № 6. P. 769-779.

208. Conn D.B., Etges F.J., Sidner R.A. 1984. Fine structure of the gravidparuterine organ and embryonic envelopes of Mesocestoides lineatus (Cestoda) // J. Parasitol. V. 70. № 1. P. 68-77.

209. Conn D.B., Forman L.A. 1993. Morphology and fine structure of the graviduterus of three hymenolepidid tapeworm species (Platyhelminthes: Cestoda) // Invertebrate Reproduction and Development. V. 23. №2-3. P. 95-103.

210. Conn D.V., Rocco L.J. 1989. Fine structure of the cellular parenchyma andextracellular matrix of Ophiotaenia loennbergi (Proteocephalidea) // Acta Zool. (Stockh). V. 70. № 2. P. 105-110.

211. Czubaj A., Niewiadomska K. 1997. The muscular system of the cercaria of

212. Diplostomum pseudospathaceum Niew., 1984 (Digenea): A phalloidinrhodamine fluorescence and ТЕМ study // Acta Parasitologica. V. 32. №4. P. 199-218.

213. Davydov V.G., Korneva J.V. 2000. Differentiation and structure of a uterusfor Nippotaenia mogurndae Yamaguti et Miato, 1940 (Cestoda: Nippotaeniidea) // Helmithologia. V. 37. № 2. P. 77-82.

214. Davydov V.G., Korneva J.V. 2000 a. Differentiation and placental-like organization of the uterus for Nippotaenia mogurndae II Bulletin of the Scandinavian Society for Parasitology. V. 10. N 2. P. 104.

215. Davydov V.G., Korneva J.V. and Kuperman B.I. 1995. The development ofthe tegument in ontogenesis of Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) // Folia Parasitologic^ V. 42. P. 269-279.

216. Davydov V.G., Kuperman B.I. 1993. The ultrastructure of the tegument andthe peculiarities of the biology of Amphilina foliacea adult (Plathelminthes, Amphilinidea) // Folia Parasitologica. V. 40. P. 13-22.

217. De Haan G. 2002. Hepatopoetic stem cells: selfrenewing or aging? // Cells

218. Tissues Organs. V. 171. P. 27-37.

219. Doe D.A. 1982. Ultrastructure of copulatory organs in Turbellaria //

220. Zoomorphology. V. 101. P. 39-59.

221. Doe D.A. 1986. Ultrastructure of the copulatory stylet and accessory spinesin Haplopharynx quadristimulus (Turbellaria) // Hydrobiology. V. 132. P. 157-163.

222. Drobysheva I.M. 1986. Physiological regeneration of the digestiveparechyma in Convoluta convoluta and Oxyposthia praedator (Turbellaria, Acoela) //Hydrobiologia. V. 132. P. 189-193.

223. Ehlers В., Ehlers U. 1980. Struktur und Differezierung penialer Hartgebildevon Carenscoilia bidentata Sopott (Turbellaria, Proseriata) // Zoomorphology. V. 95. S. 159-167.

224. Ehlers U. 1985. Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes // Theorigins and relationships of lower invertebrates / The Systematics Association, S. V. 28. P. 143-158.

225. Ehlers U. 1995. The basic organization of the Plathelminthes //

226. Hydrobiologia. V. 305. № 1-3. P. 21-26.

227. Fairweather I., Halton D.W. 1991. Neuropeptides in Platyhelminthes //

228. Parasitology. V. 102. S77-S92.

229. Fairweather L., Threadgold L.T. 1981. Hymenolepis nana: the fine structureof the «penetration gland» and nerve cells within the oncosphere // Parasitology. V. 82. № 3. P. 445-458.

230. Fraser A.G. 1999. Programmed cell death in C. elegans //Cancer. Metast.1. Rev. V. 18. P. 285-294.

231. Freeman R.S. 1973. Ontogeny of cestodes and its bearing on their phylogenyand systematics // Adv. Parasitol. (B. Dawes, ed) / Academic press, London and New York. V. 11. P. 481-557.

232. Furukawa Т., Miyazato Т., Okamoto K., Nakai Y. 1977. The fine structure ofthe hatched oncospheres of Hymenolepis diminuta II Jap. J. Parasitol. V. 26. № 2. P. 49-62.

233. Galaktionov K.V., Dobrovolskij A.A. 2003. The Biology and Evolution of

234. Trematodes // An Essay on the Biology, Morphology, Life Cycles, Transmission, and Evolution of Digenetic Trematodes / Boston, Dordrecht, London: Kluwer Academic Publ. 620 pp.

235. Galaktionov K.V., Malkova I.I. 1993. Development of the alimentary tractduring morphogenesis of the metacercariae of Levinseniella brachysoma II J. Helminthol. V. 67. P. 87-94.

236. Garrone R 1981. The evolution of connective tissue. Phylogeneticdistribution and modifications during development // Progr. Clin. Biol. Res. V. 54. P. 141-149.

237. Gevaerts H., Moens J.B., Martens Els. E., Schockaert E.R. 1995. Hard partsin the female system of Syndesmis longicanalis (Platyhelminthes, Rhabdocoela, Umagillidae) are basement membrane derivates // Invertebrate Biology. V. 114. № 4. P. 279-284.

238. Grabiec S., Guttowa A., Michajlow W. 1964. Investigation on therespiratory metabolism of eggs and coracidia of Diphyllobothrium latum1.) (Cestoda, Pseudophyllidea) // Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences. V. 12. P. 29-34.

239. Grammeltveldt A. 1973. Differentiation of the tegument and associatedstructures in Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch (1824) (Cestoda, Pseudophyllidea) // Int. J. for Parasitol. V. 3. P. 321-327.

240. Gremigni V. 1988. Planarian regeneration: an overview of some cellularmechanisms // Zoological Science. V. 5. № 6. P. 1153-1163.

241. Gremigni V., Nigro M. 1984. Ultrastructural study of oogenesis in

242. Monocellis lineate (Turbellaria, Proseriata) // Int. J. Invert. Reprod. Dev. V. 7. P. 105-118.

243. Gschwentner R., Ladurner P., Nimeth K., Rieger R. 2001. Number anddistribution of S-phase and mitotic cells in Convolutriloba longijissura (Platyhelminthes: Acoela) // Cell Tissue Res. V. 304. P. 401-^08.

244. Gustafsson M.K.S. 1973. The histology of the neck region of plerocercoids ol

245. Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Acta Zool. Fennica. № 138. P. 1-16.

246. Gustafsson M.K.S. 1976 a. Basic cell types in Echinococcus granulosus //

247. Acta Zool. Fennica. № 46. P. 1-15.

248. Gustafsson M.K.S. 1976 b. Observations on the histogenesis of nervous tissue in

249. Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824 (Cestoda, Pseudophyllidea) // Z. Parasitenkd. Bd. 50. S. 313-321.

250. Gustafsson M.K.S. 1976 c. Studies on cytodifferentiation in the neck region of

251. Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824 (Cestoda, Pseudophyllidea) // Z. Parasitenkd. Bd. 50. S. 323-329.

252. Gustafsson M.K.S. 1990. The cells of a cestode — Diphyllobothriumdendriticum as a model in cell biology // The early brain. Acta Acad. Aboen. В. V. 50. № 7. P. 13-44.

253. Halton D.W. 1976. Diclidophora merlangi. Sloughing and renewal ofhematin cells // Exp. Parasitol. V. 40. P. 41-47.

254. Halton D.W., Gustafsson M.K.S. 1996. Functional morphology of theplatyhelminth nervous system // Parasitology. V. 113 P. 47-72.

255. Halton D.W., Maule A.G., Johnston C.F., Fairweather I. 1987. Occurrence of 5-hydroxytryptamine (serotonin) in the nervous system of a monogenean, Diclidophora merlangi И Parasitol. Res. V. 74. P. 151-154.

256. Halton D.W., Mitchell J.S. 1984. Cotylurus erraticus: Section autoradiography of thymidine incorporation during growth and development in vitro II Parasitol. Res. V. 70. № 4. P. 512-524.

257. Hansen G.H., Olafsen J.A. 1999. Bacterial interactions in early life stages ofmarine cold water fish // Microbial Ecol. V. 38. № 1. P. 1-26.

258. Hartenstein V., Ehlers U. 2000. The embryonic development of therhabdocoel flatworm Mesostoma lingua (Abildgaard, 1789) // Dev. Genes Evol. V. 210. № 8-9. P. 399^15.

259. Hartenstein V., Jones M., 2003. The embryonic development of thebodywall and nervous system of the cestode flatworm Hymenolepis diminuta II Cell Tissue Res. V. 311. P. 427-435.

260. Hay E.D., Coward S.J. 1975. Fine structure studies on the planarian,

261. Dugesia. I. Nature of the "neoblast" and other cell types in Noninjured warms // J. Ultrastruct. Res. V. 50. № 1. P. 1-21.

262. Hess E. 1980. Ultrastructural study of the tetrathyridium of Mesocestoidescorti Hoeppli, 1925: tegument and parenchyma // Z. Parasitenkd. Bd. 61. S. 135-159.

263. Holy J.M., Oaks J.A. 1987. Mechanical integration of muscle, tegument andsubtegumental tissues by anchoring fibrils and microfibrils in the cestode Hymenolepis diminuta II Tissue and Cell. V. 19. № 6. P. 881-891.

264. Izvekova G.I., Kuperman B.I., Kuz'mina V.V. 1997. Digestion anddigestive-transport surfaces in cestodes and their fish hosts // Сотр. Biochem. Physiol. V. 118 A. № 4. P. 1165-1171.

265. Jones M.K. 1988. Formation of the paruterine capsules and embryonicenvelopes in Cylindrotaenia hickmani (Jones, 1985) (Cestoda, Nematotaeniidae) 11 Austral. J. Zool. V. 36. P. 545-563.

266. Jones M.K. 1989. Ultrastructure of the cirrus pouch of Cylindrotaeniahickmani (Cestoda, Nematotaeniidae) // Int. J. Parasitol. V. 19. № 8. P. 919-930.

267. Jones M.K. 1998. Structure and diversity of cestode epithelia // Intern. J. for

268. Parasitol. V. 28. P. 913-923.

269. Jones M.K. 2000. Ultrastructure of the scolex, rhyncheal system andbothridial pits of Otobothrium mugilis (Cestoda: Trypanorhyncha) // Folia Parasitologica. V. 47. P. 29-38.

270. Jones M.K., Beveridge I. 1998. Nybelinia queenslandensis sp. n. (Cestoda:

271. Trypanorhyncha) parasitic in Carcharhinus melanopterus, from Australia, with observations on the fine structure of the scolex including the rhyncheal system // Folia Parasitologica. V. 45. P. 295-311.

272. Jones M.K., Beveridge I. 2001 .Echinobothrium chisholmae n. sp. (Cestoda,

273. Diphyllidea) from the giant shovel-nose ray Rhinobatos typus from Australia, with observations on the ultrastructure of its scolex musculature and peduncular spines // Syst. Parasitol. V. 50. P. 41-52.

274. Jones M.K., Whittington I.D. 1992. Nuclear bodies in the egg cells of a

275. Gyrodactylus species (Platyhelminthes, Monogenea) // Parasitology Research. V. 78. P. 534-536.

276. Younossi-Hartenstein A., Hartenstein V. 2000. The embryonic developmentof the polyclad flatworm Imogine mcgrathi II Dev. Genes Evol. V. 210. № 8-9. P. 383-398.

277. Justine J.L. 1993. Ultrastructure des monogenes: listes des especes et desorganes etudies //Buul. fr. Peche Piscic. V. 328. P. 156-188.

278. Korneva J.V. 1998. Cell compound of parenchyma and extracellular matrices of Triaenophorus nodulosus (Cestoda) in ontogenesis // Wiadomosci Parazytologiczne PTP 18th Congress Abstracts V. 44. P. 596.

279. Korneva J.V., Davydov V.G. 2000. Some principles of reproductive system differentiation for cestodes // VIII European Multicolloquium of Parasitology. Acta Parasitologica. V. 45. N 3. P. 170.

280. Korneva J.V. 2001. Ultrastructure of the female genital system in

281. Proteocephalus torulosus and P. exiguus (Cestoda: Proteocephalidea) // Helmithologia. V. 38. № 2. P. 67-74.

282. Korneva J.V. 2004. Fine structure and development of Triaenophorusnodulosus (Cestoda) during metamorphosis: a review // Acta Zoologica. (Stockh). V. 85 № 1. P. 59-68.

283. Korneva J.V., Kuperman B.I., Davydov V.G. 1998. Ultrastructuralinvestigation of the secondary excretory system in different stages of Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea, Triaenophoridae) // Parasitology. V. 116. P. 373-381.

284. Kuperman B.I., Davydov V.G. 1981. The fine structure of glands inoncospheres, procercoids and plerocercoids of pseudophyllidea (Cestoidea) // Int. J. Parasitol. V. 12. № 2/3. P. 135-144.

285. Kuperman B.I., Davydov V.G. 1982. The fine structure of frontal glands inadult cestodes // Int. J. Parasitol. V. 12. № 4. P. 285-293.

286. Kuperman B.I., Kuz'mina V.V. 1994. The ultrastructure of the intestinalepithelium in fishes with different types of feeding // Journal of Fish Biology. V. 44. P. 181-193.

287. Ladurner P., Rieger R., Baguna J. 2000. Spatial distribution anddifferentiation potential of stem cells in hatchlings and adults in the marine platyhelminth Macrostomum sp.: A Bromodeoxyuridine analysis // Developmental Biology. V. 226. P. 231-241.

288. Lee A. 1980. Normal flora of animal intestinal surfaces // Adsorption ofmicroorganisms to surfaces. (Eds. G. Bitton, K.C. Marshall). P. 146-171.

289. Leser R., Pointel J.-G. 1979. Implantation de la flore bactereenne dans letube digestif de la truite arc-en-ciel. Etude au microscope electronique a balayage // Ann. Zool. Ecol. Anim. V. 11. P. 327-335.

290. Lindroos P. 1984. Observations on the extracellular spaces and intercellularjunctions in Diphyllobothrium dendriticum И Acta Zoologica (Stockh). V. 65. №3. P. 153-158.

291. Lumsden R.D. 1965. Macromolecular structure of glycogen in somecyclophyllidean and trypanorhynch cestodes. // J. Parasitol. V. 51. №4. P. 501-515.

292. Lumsden R.D. 1966. Fine structure of the medullary parenchymal cells of atrypanorhynch cestode, Lacistorhynchus tenuis (v. Beneden, 1858), with emphasis on specializations for glycogen metabolism. I I J. Parasitol. V. 52. №3. P. 417-427.

293. Lumsden R.D. 1975. Surface ultrastructure and cytochemistry of parasitichelminths // Exp. Parasitol. V. 37. № 2. P. 267-339.

294. Lumsden R.D., Byram J. 1967. The ultrastructure of cestode muscle. // J.

295. Parasitol. V. 53. № 2. P. 326-344.

296. Lumsden R.D., Hildreth M.B. 1983. The fine structure of adult tapewoms //

297. Biology of the Eucestoda (Eds. Arme C. & Pappas W.P.). / London: Academic. Press. V. 1. P. 177-233.

298. Lumsden R.D., Specian R. 1980. The morphology, histology and finestructure of the adult stage of the cyclophyllidean tapeworm Hymenolepis diminuta II Biology of the tapeworm Hymenolepis diminuta. (Ed. Arrai M.P.) / London: Academic Press. P. 157-280.

299. Lumsden R.D., Oaks J.A., Mueller J.F. 1974. Brush border development inthe tegument of the tapeworm, Spirometra mansonoides II J. Parasitol. V. 60. № 2. P. 209-226.

300. Mackiewizc J.S. 1984. Cercomer theory: significance of sperm morphology,oncosphere metamorphosis, polarity reversal and the cercomer toevolutionary relationships of Monogenea to Cestoides // Acta Parasitol. Pol. V. 29. F. 1. P. 11-21.

301. Malmberg G. 1971. On the procercoid protonephridial systems of the

302. Diphyllobothrium species (Cestoda, Pseudophyllidea) and Janicki's cercomer theory // Zoologica Scripta. V. 1. P. 43-56.

303. Martens Els. E. 1984. Ultrastructure of the spines in the copulatory organ ofthe some Monocelididae (Turbellaria, Proseriata) // Zoomorphology. V. 104. P.261-265.

304. Martens Els. E. 1986. Comparative ultrastructure of copulatory organshaving a stylet in the Proseriata (Turbellaria) // Hydrobiologia. V. 132. P. 165-173.

305. Martens Els. E., Schockaert E.R. 1985. Studies on the ultrastructure of thegenital organs in Proseriata (Turbellaria). I. Cirri/era aculeate (Ax) (Coelogynoporidae) // Zoologica Scripta. V. 14. № 2. P. 81-90.

306. Maule A.G., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather I., Shaw C. 1989 a.1.munocytochemical demonstration of neuropeptides in the fish-gill parasite, Diclidophora merlangi (Monogenoidea) // International J. for Parasitology. V. 19. P. 307-316.

307. Michajlov W. 1932. Triaenophorus crassus Forel (T. robustus Olsson) etson diveloppement // Ann. Parasitol. Hum. Сотр. V. 10. N 3. P. 257-270.

308. Michajlov W. Les stades larvaires de Triaenophorus nodulosus (Pall.) 1. Lecoracidium // Ann. Parasitol. Hum. Сотр. 1933. Vol. 11. P.339-348.

309. Mocicki D., Swiderski Z., Eira K., Miquel J. 2005. An ultrastructural studyof embryonic envelope formation in the anoplocephalid cestode Mosgovoyia ctenoides (Railliet, 1890) Beveridge, 1978 // Parasitol. Res. V. 95. P. 243-251.

310. Morita M., Best J.B. 1974. Electron microscopic studies of planarianregeneration. II. Changes in epidermis during regeneration // J. Exp. Zool. V. 187. P. 345-374.

311. Morita M., Best J.B., Noel J. 1969. Electron microscopic studies ofplanarian regeneration. I. Fine structure of neoblasts in Dugesia dorotocephala И J. Ultrastruct. Res. V. 27. № 1-2. P. 7-23.

312. Mount P.M. 1970. Histogenesis of the rostellar hooks of Taenia crassiceps

313. Zeder, 1800) (Cestoda) // J. Parasitol. V. 56. № 5. P. 947-961.

314. Nimeth K., Ladurner P., Gschwentner R., Salvenmoser W., Rieger R. 2002.

315. Cell renewal and apoptosis in Macrostomum sp. // Cell Biology International. V. 26. № 9. P. 801-815.

316. Nollen P.M. 1968 a. Autoradiographic studies on reproduction in

317. Philophthalmus megalurus (Cort, 1914) (Trematoda) // J. Parasitol. V. 54. № l.P. 43-48.

318. Nollen P.M. 1968 b. Uptake and incorporation of glucose, tyrosine, leucine,and thymidine by adult Philophthalmus megalurus (Cort, 1914) (Trematoda), as determined by autoradiopraphy // J. Parasitol. V. 54. № 2. P. 295-304.

319. Ogren R.E. 1961. The mature oncosphere of Hymenolepis diminuta II J.

320. Parasitol. V. 47. P. 197-207.

321. Ogren R.E. 1962. Continuity of morphology from oncosphere to earlycycticercoid in the development of Hymenolepis diminuta (Cestoda, Cyclophyllidea) // Exp. Parasitol. V. 12. P. 1-6.

322. Ogren R.E. 1968 a. Characteristics for two classes of embryonic cells inoncospheres of Hymenolepis diminuta stained for cytoplasmic substances // Trans. Amer. Microsc. Soc. V. 87. P. 82-97.

323. Ogren R.E. 1968 b. The basic cellular pattern for undifferentiatedoncospheres of Hymenolepis diminuta И Trans. Amer. Microsc. Soc. V. 87. № 4. P. 448-463.

324. Ogren R.E. 1971. Criteria for anterior polarity and symmetry in tapewormhexacanth embryos // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. V. 23. P. 120-124.

325. Ormerod M.G. 1993. Apoptosis; Flow Cytometric Studies // European

326. Microscopy and Analysis. P. 27-29.

327. Palmberg I. 1990. Stem cells in microturbellarians. An autoradiographic andimmunocytochemical study//Protoplasma. V. 158. P. 109-120.

328. Palmberg I., Reuter M. 1983. Asexual reproduction in Microstomum lineare

329. Turbellaria). I. An autoradiographic and ultrastructural study // International Journal of Invertebrate Reproduction. V. 6. P. 197-206.

330. Pappas P.W. 1988. The relative roles of the intestines and external surfacesin the nutrition of monogeneans, digeneans and nematodes // Parasitology. V. 96. S. 105-121.

331. Pedersen K.J. 1972. Studies on regeneration blastemas of the planarian

332. Dugesia tigrina with special reference to differentiation of muscle-connective tissue filament system // Wilhelm Roux Arch. Entw Mech. Org. V. 169. №2. P. 134-169.

333. Pedersen K.J. 1983. Fine structural observations on the turbellarians

334. Stenostomum sp. and Microstomum lineare with special reference to the extracellular matrix and connective tissue systems // Acta Zool. (Stockh.). V. 64. № 4. P. 177-190.

335. Pedersen K.J. 1991. Invited review: Structure and composition of basementmembranes and other basal matrix systems in selected invertebrates // Acta Zool. (Stockh.). V. 72. № 4. P. 181-201.

336. Pedersen K.J., Pedersen L.R. 1988. Fine structural observations on theextracellular matrix (ECM) of Xenoturbella bocki Werstblad, 1949 // Acta Zool. (Stockh.). V. 67. P. 103-113.

337. Pence D.B. 1970. Electron microscope and histochemical studies on theeggs of Hymenolepis diminuta II J. Parasitol. Vol.56, № 1. P. 84-97.

338. Peter R., Gschwentner R., Schurmann W., Rieger R.M., Ladurner P. 2004.

339. The significance of stem cells in free-living flatworms: one common source for all cells in the adult // Journal of Applied Biomedicine. V. 2. P. 21-35.

340. Poddubnaya L.G., Izvekova G.I. 2005. Detection of bacteria associated withthe tegument of caryophyllidean cestodes // Helmithologia. V. 42. № 1. P. 9-14.

341. Podvyaznaya I.M. 2006. An ultrastructural study of alimentary tractdevelopment in the cercariae of Diplostomum pseudospathaceum (Digenea: Diplostomidae) // Parasitology Research. V. 99. N. 4. P. 362367.

342. Popova L.B., Davydov V.G. 1988. Studies of localization of Amphilinafoliacea in definitive hosts // Helminthologia. V. 25. P. 129-138.

343. Potten C.S. 1997. Stem cells. Academic Press. London.

344. Prenant M. 1922. Recherches sur le parenchyme des Plathelminthes // Arch.

345. Morph. Gen. Exp. V. 5. P. 1-174.

346. Presas A.M.F., Robert L., Jimenes J.A., Willms K. 2005. Apoptosis patternsin experimental Taenia solium and Taenia crassiceps strobilae from golden hamsters // Parasitology Research. V. 96. № 1. P. 1-5.

347. Rees F.G. 1988. The muscle, nervous and excretory system of theplerocercoid of Callitetrarhynchus gracilis (Rud.,1819) (Pintner, 1931) (Cestoda: Trypanorhyncha) from Bermuda fishes // Parasitology. V. 96. №2. P. 337-351.

348. Reissig M. 1970. Characterization of cell types in the parenchyma of

349. Schistosoma mansoni // Parasitology. V. 60. № 2. P. 273-279.

350. Reissig М., Colucci A.V. 1968. Localization of glycogen in the cestode,

351. Hymenolepis diminuta II J. of Cell. Biol. V. 39. № 3. P. 754-763.

352. Richards K.S., Arme C. 1982. The microarchitecture of the structured bodiesin the tegument of Caryophyllaeus laticeps (Caryophyllidea: Cestoda) // J. Parasitol. V. 68. № 3. P. 425^32.

353. Richards K.S., Arme C. 1984. Maturation of the scolex syncytium in themetacestod of Hymenolepis diminuta, with special reference to microtrix formation // J. Parasitol. V. 88. № 2. P. 341-349.

354. Rieger R.M. 1981. Morphology of the Turbellaria at the ultrastructural level

355. Hydrobiologia. V. 84. P. 213-229.

356. Rieger R.M., Tyler S., Smith J.P.S., Rieger G.E. 1991. Platyhelminthes:

357. Turbellaria // Microscopic anatomy of invertebrates / Platyhelminthes and Nemertinea (Ed. Harrison F.W.) V. 3. Wiley-Liss Inc. New-York. P. 7140.

358. Rieger R.M., Legniti A., Ladurner P., Reiter D., Asch E., Salvenmoser W.,

359. Schurmann W., Peter R. 1999. Ultrastructure of neoblasts in microturbellaria: significance for understanding stem cells in free-living Platyhelminthes // Invertebr. Reprod. Dev. V. 35. P. 127-140.

360. Ringo E., Olsen R.E., Mayhew T.M., Myklebust R. 2003. Electronmicroscopy of the intestinal microflora of fish // Aquaculture. V. 227. P. 395^15.

361. Rohde K., Garlick P.R. 1985 a. Two ciliate sense in the larva of

362. Austramphilina elongata Johnston, 1931 (Amphilinidea) // Zoomorphology. V. 105. P. 30-33.

363. Rohde K., Garlick P.R. 1985 b. Subsurface sense receptors in the larva of

364. Austramphilina elongata Johnston, 1931 (Amphilinidea) // Zoomorphology. V. 105. P. 34-38.

365. Rohde K., Garlick P.R. 1985 c. Ultrastructure of the Posterior sense receptorof larval Austramphilina elongata (Amphilinidea) // International J. for Parasitology. V. 15. N4. P. 399^02.

366. Rohde К., Watson N. 1987. Ultrastructure of the protonephridial system oflarvae Austramphilina elongata (Platyhelminthes, Amphilinidea) // J. Submicrosc. Cytol. V. 19. № 1. P. 113-118.

367. Rohde K., Watson N. 1988. Development of the protonephridia of

368. Austramphilina elongata (Plathelminthes, Amphilinidea) // Parasitol. Res. V. 74. P. 255-261.

369. Rybicka K. 1966. Embryogenesis in cestodes // Adv. Parasitol. V. 20.1. P. 759-767.

370. Rybicka K. 1967. Embryogenesis in Hymenolepis diminuta. II Glycogendistribution in the embryos. // Exp. Parasitol. V. 20. P. 98-105.

371. Rybicka K. 1972. Ultrastructure of embryonic envelopes and theirdifferentiation in Hymenolepis diminuta II J. Parasitol. V. 58. № 5. P. 849863.

372. Rybicka K. 1973. Ultrastructure of embryonic syncitial epithelium in acestode Hymenolepis diminuta II Parasitology. V. 66. № 1. P. 9-18.

373. Salo E., Baguna J. 1984. Regeneration and pattern formation in planarians. I.the pattern of mitosis in anterior and posterior regeneration in Dugesia (G) tigrina, and a new proposal for blastema formation // J. Embryol. Exp. Morphol. V. 83. P. 63-80.

374. Schurmann W., Betz S., Peter R. 1998. Separation and subtyping ofplanarian neoblasts by density gradient centrifiigation and staining // Hydrobiologia. V. 383. P. 117-124.

375. Seamus J.M. 1993. Apoptosis: suicide, execution or murder? // Trends incell biology. V.3.P. 141-144.

376. Shibata N., Umesono Y., Orii H., Sakurai Т., Watanabe K., Agata K. 1999.

377. Expression of vasa(vas)-related genes in germline cells and totipotent somatic stem cells of vasa planarians // Del. Biol. V. 206. P. 73-87.

378. Slais J. 1973. Functional morphology of cestode larvae // Adv. Parasitol. V.11. P. 395-480.

379. Southgate V.R. 1970. Observations on the epidermis of the miracidium andon the formation of the tegument of the sporocyst of Fasciola hepatica II Parasitology. № 61. P. 177-190.

380. Stunkard H.M. 1962. The organization, ontogeny, and orientation of thecestode // Quarterly Review of Biology. V. 37. P. 23-34.

381. Sulgostowska T. 1972. The development of organ systems in cestodes. A studyof histology of Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819) (Hymenolepididae) h Acta Parasitol. Polonica. V. 20. № 37. P. 449-462.

382. Sulgostowska T. 1974. The development of organ systems in cestodes. II

383. Histogenesis of the reproductive system in Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819) (Hymenolepididae) // Acta Parasitol. Polonica. V. 22. №16. P. 179-190.

384. Sulgostowska T. 1980 a. The development of organ systems in cestodes. IV

385. Histology of Dioecocestus aspera (Mehlis, 1831) (Dioecocestidae) and the histogenesis of its reproductive system // Acta Parasitol. Polonica. V. 27. №51. P. 443-450.

386. Sulgostowska T. 1980 b. The development of organ systems in cestodes. Ill

387. Histology of Diploposthe laevis (Bloch,1782) and D. bifaria (Siebold in Creplin, 1846) (Hymenolepididae) and histogenesis of their reproductive system // Acta Parasitol. Polonica. V. 26. № 16. P. 143-152.

388. Swiderski Z. 1972. La structure fine de l'oncosphere du cestode

389. Catenotaeniapusilla//La Cellule. V. 69. P. 207-237.

390. Swiderski Z. 1973. Electron microscopy and histochemistry of oncospheralhook formation by the cestode Catenotaenia pusilla II Intern. J. Parasitol. V. 3. P. 27-33.

391. Swiderski Z. 1976. Oncospheral hook morphogenesis in the Davaineidcestode Inermicapsifer madagascariensis (Davaine, 1870) Baer, 1956 // Intern. J. Parasitol. V. 6. P. 495-504.

392. Swiderski Z. 1983. Echinococcus granulosus: hook-muscle systems andcellular organization of infective oncospheres // Int. J. Parasitol. V. 13. № 3. P. 289-299.

393. Swiderski Z. 1986. Ultrastructure of the parenchymatic capsules of thecestode Inermicapsifer madagascariensis IIZ. Electron. Microsc. V. 35. № 4. P.3331-3332.

394. Swiderski Z. 1994. Homology and analogy in egg envelopes surroundingmiracidia of Schistosoma mansoni and coracidia of Bothriocephalus clavibothrium II Acta Paracitologica. V. 39. № 3. P. 123-130.

395. Swiderski Z., Mackiewicz J. S. 2004. Ultrastructural studies on the cellularorganization of the coracidium of the cestode Bothriocephalus clavibothrium Ariola, 1899 (Pseudophyllidea, Bothriocephallidea) // Acta Parasitologica. V. 49. № 2. P. 116-139.

396. Swiderski Z., Mokhtar F. 1974. The fine structure of the coracidia of

397. Bothriocephalus clavibothrium Ariola, 1899 (Cestoda, Pseudophyllidea) // Proceedings 3-rd International Congress of Parasitology. Vol. 3. P. 412413.

398. Swiderski Z., Ndiaye P.I., Miguel J., Tkach V., Marchand В., Chomicz L.,

399. Swiderski Z., Ndiaye P.I., Miguel J., Tkach V., Marchand В., Chomicz L.,

400. Swiderski Z., Salamatin R.V., Grytner-Ziecina В., Kornyushin V.V., Conn

401. D.B. 2004. Electron microscope study on oncospheral envelopemorphogenesis in the dilepidid cestode, Dilepis undula (Schrank, 1788) // Acta Parasitologica. V. 49. № 4. P. 300-308.

402. Swiderski Z., Tkach V. 1997. Ultrastructural studies on the cellularorganization of the oncospheres of nematotaeniid cestode, Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) // Acta Parasitologica. V. 42. P. 46-54.

403. Swiderski Z., Tkach V. 1997 b. Ultrastructure of oncospheral hookformation in the Nematotaeniid cestode, Nematotaenia dispar (Goeze,1782) // Intern. J. for Parasitol. V. 27. № 3. P. 299-304.

404. Swiderski Z., Tkach V. 1999. Electron microscopical studies on the cellularorganization of the oncospheres of the hymenolepidid cestode, Staphylocystoides stefanskii (Zainowski, 1954) // Acta Parasitologica. V. 44. P. 31-38.

405. Swiderski Z., Tkach V.V., Salamatin R.V. 2000. Oncospheral hookmorphogenesis in the cestode Dilepis undula (Schrank, 1788) (Cyclophyllidea, Dilepididae) // Acta Parasitologica. V. 45. № 4. P. 322331.

406. Swiderski Z., Tkach V., Vaucher C. 2000 a. Fine structure of the infectiveeggs of the dilepidid cestode Hepatocestus hepaticus (Baer, 1932), a parasite of shrews // Acta Parasitologica. V. 45. № 2. P. 71-82.

407. Swiderski Z., Xylander W.E.R. 2000. Vitellocytes and vitellogenesis incestodes in relation to embryonic development, egg production and life cycle // Int. J. for Parasitol. V. 30. P. 805-817.

408. Tannock G.W. 1999. Analysis of the intestinal microflora: a renaissance //

409. Antonie van Leeuwenhoek. V. 76. P. 265-278.

410. Taylor E.W., Thomas J.N. 1968. Membrane (contact) digestion in the threespecies of tapeworm Hymenolepis diminuta, H. microstoma and Moniezia expansa//Parasitology. V. 58. P. 535-546.

411. Theise N.D., Barde S., Saxena R., Henegariu O., Sell S., Crawford J.M.,

412. Krause D.S. 2000. Derivation of hepatocytes from the bone marrow cells in mice after radiation-induced myeloablation // Hepatology. V. 31. P. 235-240.

413. Threadgold L.T. 1984. Parasitic Platyhelminths // Biol. Integument, Berlin.1. P. 131-191.

414. Threadgold L.T., Read C.P. 1970. Cell relationships Hymenolepis diminuta

415. Parasitology. V. 60. № 2. P. 181-184.

416. Tkach V.V., Swiderski Z. 1997. Late stages of egg maturation in the cestode

417. Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935 (Cyclophyllidea, Hymenolepididae), a parasite of shrews // Acta Parasitologica. V. 42. № 2. P. 97-108.

418. Tkach V.V., Swiderski Z. 1998. Differentiation and ultrastructure of theoncospheral envelopes in the hymenolepidid cestode Staphylocystoides stefanskii (Zarnovski, 1954) // Acta Parasitologica. V. 43. N 4. P. 222-231.

419. Ubelaker J.E. 1983. Metacestodes: Morphology and Development // Biologyof Eucestoda. (Ed. Arme C.) / Acad. Press. London. V. 1. P. 139-176.

420. Voge M. 1967. The post-embryonic developmental stages of cestodes //

421. Advances in Parasitology. V. 5. P. 247-297.

422. Vogel H. 1930. Studien zur Entwicklung von Diphyllobothrium. II. Teil:

423. Die Entwicklung des Procercoids von Diphyllobothrium latum II Ztschr. Parasitenk. Bd. 2. N 5. S. 629-644.

424. Ward S.M., McKerr G., Allen J.M. 1986. Structure and ultrastructure ofmuscle system within Grillotia erinaceus metacestodes (Cestoda: Trypanorhyncha) // Parasitology. V. 93. P. 587-597.

425. Webb R.A., Mizukawa К. 1985. Serotonin-like immunoreactivity in thecestode Hymenolepis diminuta II J. Сотр. Neuroi. V. 234. № 4. P. 431440.

426. Weismann I.L. 2000. Stem cells: units of development, units of regeneration,and units in evolution // Cell. V. 100. P. 157-168.

427. Wikgren B-J.P. 1964. Studies on the mitotic activity in plerocercoids of

428. Diphyllobothrium latum L. (Cestoda) // Comment. Biol. Soc. Scient. Fennica. V. 27. №2. P. 1-33.

429. Wikgren B-J.P. 1966. The effect of temperature on the cell division cycle indiphyllobothrid plerocercoids // Acta Zool. Polonica. V. 114. P. 27.

430. Wikgren M. 1986. Diphyllobothrium dendriticum. The nervous system ofearly larval stages of the cestode Diphyllobothrium dentriticum // Acta Zool. V. 67. №3. P. 155-163.

431. Wikgren B-J., Gustafsson M. 1967. Duration of the cell of germinative cellsin plerocercoids of Diphyllobothrium dendriticum // Z. Parasitenkd. V. 29. P. 275-281.

432. Wikgren B-J., Gustafsson M. 1971. Cell proliferation and histogenesis indiphyllobothrid tapeworms (Cestoda) // Acta Acad. Aboensis. V. 31. № 2. P. 1-9.

433. Wikgren B-J., Gustafsson M.K.S., Knuts I.M. 1971. Primary anlageformation in diphyllobothrid tapeworms // Z. Parasitenkd. V. 36. P. 131139.

434. Wikgren B.-J.P., Knuts G.M. 1970. Growth of subtegumental tissue incestodes by cell migration // Acta Acad. Aboen. В 30. № 16. P. 1-6.

435. Wisniewski L. 1930. Das genus Archigetes R. Leuck. Eine studie zur

436. Anatomic, Histogenese, Systematik und Biologie // Mem. Acad. Polon. S. B. V. 2. P. 1-160.

437. Wolffe A. 1998. Chromatin: structure and function. Academic Press. San1. Diego.

438. Xylander W.E.R. 1987. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyleurna (Cestoda, Gyrocotylidea) I. Epidermis, neodermis anlage and body musculature //Zoomorphol. V. 106. P. 352-360.

439. Xylander W.E.R. 1987 a. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyleurna (Cestoda, Gyrocotylidea) III. The protonephridial system // Zoomorphol. Vol. 107. P. 88-95.

440. Xylander W.E.R. 1987 b. The protonephridial system in Cestoda:evolutionary changes and their possible functional significance // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 1987, Bielefeld. V. 80. P.257-258.

441. Xylander W.E.R. 1987 c. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyleurna (Cestoda, Gyrocotylidea). II. Receptors and nervous system // Zool. Anz. V. 219. № 3-4. P. 239-255.

442. Xylander W.E.R. 1992. Investigations on the protonephridial system ofpostlarval Gyrocotyle urna and Amphilina foliacea (Cestoda) // Intern. J. for Parasitol. V. 22. P. 287-300.

443. Xylander W.E.R. 1996. Neodermata // Spezielle Zoologie. (Hrsg.Westheide

444. W., R.M. Rieger). Teil 1: Einzeller und Wirbellose / Stuttgart, New York.: Gustav Fischer Verlag. S. 230-258.

Информация о работе

Корнева, Жанетта Вячеславовна
доктора биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Тканевая организация цестод - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Тканевая организация цестод ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тканевая организация цестод"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Корнева, Жанетта Вячеславовна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тканевая организация цестод"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Корнева, Жанетта Вячеславовна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Корнева, Жанетта Вячеславовна, Борок

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тканевая организация цестод
ВАК РФ 03.00.08, Зоология