Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологическое изучение генитальной системы цестод различных таксономических групп

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологическое изучение генитальной системы цестод различных таксономических групп"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии имени академика К.И.Скрябина

На правах рукописи

Колесникова Галина Анатольевна

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГЕНИТАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЦЕСТОД РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП.

Специальность 03.00.20 - гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва -1993

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор В.В.Малахов. Кандидат биологических наук Г.К.Резник.

Ведущее учреждение —Московская ветеринарная академия имени академика К.И.Скрябина.

Защита диссертации состоится

3 м-ААЛ)6

1993 года в

часов на заседании специализированного совета Д -020.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии имени академика К.И.Скрябина.

Адрес:117259, Москва, Б.Черемушкинская,28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГ ИС.

Автореферат разослан о? 1993 года.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

М.К.Вертинская

Актуальность проблемы. В современной гельминтологической науке весьма актуальным является изучение органов и тканей паразитических червей из различных систематических и экологических групп. Исследования подобного рода относятся к числу фундаментальных, так как полученные результаты, объясняющие характер морфо-функциональных адаптаций, являются солидным вкладом в дело изучения важнейшей биологической проблемы — выявления одного из механизмов взаимодействий в системе «паразит — хозяин». Особый интерес представляет изучение репродуктивной системы цестод — группы гельминтов, максимально адаптированных к эндопаразитизму. Актуальность и перспективность исследований репродуктивных органов цестод на системном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях не вызывает сомнений: в имеющейся к настоящему времени отечественной и зарубежной литературе содержатся разрозненные, далеко не полные и часто противоречивые сведения по данному вопросу. Тем не менее убедительно доказана важная таксономическая значимость анатомо-гиотологических особенностей строения половой системы в разработке неясных и спорных вопросов систематики и филогении цестод. Кроме того, данные о морфологии репродуктивной системы цестод имеют большое значение для сравнительной и эволюционной гистологии сколецид, поскольку в значительной мере заполняют имеющийся к настоящему времени пробел знаний по данному вопросу.

Изучение половой системы цестод в норме важно и в прикладном аспекте: создается необходимая база для изучения специфики структурных и функциональных нарушений в тканях, возникающих после применения различных активных соединений, в том числе и антигельминтиков. В результате реализуется возможность достаточно объективно оценить действие антигельминтиков, используемых в медицинской и ветеринарной практике.

Цели и задачи исследования. Цель наших исследований заключалась в изучении и описании структурной организации гениталь-ной системы цестод из различных систематических групп при помощи гистологических и электронно-микроскопических методов.

В задачу наших исследований входило:

1. Проведение сравнительных микроморфологических и элект-

ронно-микроскопических исследований органов и протоков гени-тальной системы цестод различных таксономических групп для выявления особенностей их строения и развития.

2. Изучение процесса дифференцировки половых протоков цес-тоды Caryophyllaeus laticeps.

Научная новизна. Предлагаемая работа является первым сравнительным исследованием, в котором приводятся данные, касающиеся микро- и ультраструктуры генитальной системы цестод Caryophyllaeus laticeps (отряд Caryophyllidea), Proteocephalus cernuae (отряд Proteocephalidea), Sobolevicanthus sp., Microsomacanthus sp., Diorchis sp. (отряд Cyclophyllidea).

Впервые проведено системное изучение органов и протоков репродуктивной системы цестод из различных отрядов с применением трансмиссионной электронной микроскопии. Используя возможности современного метода исследования, впервые выявлены особенности ультраструктуры генитальной системы цестод различных таксономических групп.

Впервые изучены и описаны новые типы микротрихий, локализованных на поверхности органов и протоков генитальной системы цестод, в связи с чем дискутируется их роль в свете имеющихся данных литературы.

Полученные нами данные свидетельствуют в пользу высказанного различными авторами (Логачев, 1955, Mackiewicz, МсСгае, 1972, Lumsden, Specian, 1980, Swiderski, Lubilia, 1985, Swiderski, 1984 а) положения об универсальности розеточного типа сперматогенеза у представителей класса Cestoda. Наши данные также подтверждают гипотезу Beveridge, Smith (1985) об универсальности строения покровов цирруса у цестод различных таксономических групп. Однако наши исследования показали, что предположение Beveridge, Smith (1985) о сходном строении стенки вагины у представителей различных видов цестод явилось необоснованным.

В нашей работе впервые приведены сведения, касающиеся закономерностей развития половых органов и протоков у изученных нами цестод.

В работе также впервые представлена схема процесса дифференцировки половых протоков кариофиллидной цестоды

Caryophyllaeus laticeps и обсуждены его основные этапы.

Практическая значимость работы. Полученные нами сравнительные данные о микро- и ультраструктуре генитальной системы цестод из различных таксономических групп могут быть использованы для проведения практических занятий со студентами биологических, медицинских и ветеринарных вузов в разделе «Паразитология». Они также являются необходимой базой для изучения структурных и функциональных нарушений в органах и тканях цестод после применения различных активных соединений, что позволит получить новые данные об адаптационных процессах у ленточных червей. Исследования подобного рода, связанные с применением антигельминтиков, позволят выявить механизм их действия и оценить эффективность применяемых в медицине и ветеринарии препаратов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Оригинальные данные о тонкой и ультратонкой организации генитальной системы цестод различных таксономических групп: Caryophyllaeus laticeps (отряд Caryophyllidea), Proteocephalus cernuae (отряд Proteocephalidea), Sobolevicanthus sp., Microsomacanthus sp., Diorchis sp. (отряд Cyclophyllidea).

2. Результаты изучения процесса дифференцировки половых протоков цестоды Caryophyllaeus laticeps.

Публикации: по теме диссертации опубликованы 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 37 работ на русском языке и 108 работ иностранных авторов. Работа иллюстрирована 77 оригинальными рисунками.

Глава 1. Обзор литературы. В главе 1 изложены современные представления о гистологической организации полового аппарата цестод различных таксономических групп. В настоящее время наиболее полно изучена генитальная система лишь одного представителя цестод — Hymenolepis diminuta (отряд Cyclophyllidea). Сведения о строении репродуктивных органов и протоков других представителей класса Cestoda фрагментарны.

Глава 2. Материал и методика. Объектами наших исследова-

ний послужили цестоды, принадлежащие к трем отрядам: Caryophyllaeus laticeps (отряд Caryophyllidea), Proteocephalus cernuae (отряд Proteocephalidea), Sobolevicanthus sp., Microsomacanthus sp., Diorchis sp. (отряд Cyclophyllidea). Цикло-филлидных цестод извлекали из кишечников утиных птиц: Sobolevicanthus sp. — от кряквы (Anas platyrhynchos), Microsomacanthus sp. — от чирка-трескунка (Anas querquedula), Diorchis sp. — от широконоски (Anas elypeata). Кариофиллидная цестода Caryophyllaeus laticeps была извлечена из кишечника леща (Abramis brama), а протеоцефалидная цестода Proteocephalus carnuae — из кишечника ерша (Acerina cernua).

Методы исследования.

Материал был зафиксирован в растворе Буэна и 10%-ном формалине, обезвожен в серии спиртов восходящей концентрации и залит в парафин. Парафиновые срезы толщиной 7-8 мкм окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну.

Для электронно-микроскопического исследования были зафиксированы представители трех отрядов цестод: Caryophyllaeus laticeps, Proteocephalus cernuae, Sobolevicanthus sp. Цестод фиксировали в 2,5%-ном глутаральдегиде на какодилатном буфере на холоду в течение 4 часов, после чего проводилась их дофиксация 1%-ным раствором оксида осмия (VI11) в течение 1 часа. Дегидратацию проводили в этаноле с последующей окраской уранилацета-том. В дальнейшем материал пропитывали в смеси абсолютного этанола с эпоксидными смолами и заливали в смолу Аралдит. Срезы толщиной 500-700 А готовили на ультратоме LKB-4800. Срезы вылавливали на сеточки из медной фольги диаметром 3 мм. Подготовку сеток, приготовление стеклянных ножей, заточку блоков проводили по стандартным методикам (Уикли, 1975). Подготовленные таким образом сетки контрастировали цитратом свинца, а затем просматривали на электронном микроскопе Hitachi и JEM-1000 SX.

Глава 3. Собственные исследования.

3.1. Строение половой системы цестоды СагуоркуИаеиБ 1аИсер$ (отряд СагуоркуШ(1еа).

Семенники Стенка семенников имеет эпителиально-клеточное строение. Кнаружи от клеточного слоя локализованы тонкие кольцевые мышечные волокна. Созревание герминативных клеток происходит от периферии к центру семенников.

Семявыносящие канальцы и семяпровод. Стенка семенных канальцев и семяпровода на всем его протяжении имеет единый план строения. Она представлена тремя слоями. Внутренний слой является синцитиальным эптителием различной толщины, средний — пограничной пластинкой, и наружный слой составляют мышечные волокна. Толщина цитоплазматического матрикса семяпровода изменяется от 4,4-5,4 мкм в проксимальном отделе до 1,0-1,75 мкм во внутрибурсальном отделе. В среднем отделе семяпровода мышечные волокна образуют многочисленные инвагинации в глубь цитоплазматического матрикса синцитиального эпителия. Отростки мышечных клеток накапливают гранулы гликогена. В зависимости от характера структур, покрывающих внутреннюю поверхность стенки семяпровода, можно выделить по его длине несколько участков. На проксимальном отрезке семяпровода сосредоточены различные ци-топлазматические выросты сложной конфигурации, а также встречаются единичные реснички. В среднем отделе семяпровода к выростам цитоплазмы добавляются микроворсинки. На внутрибурсальном участке семяпровода количество выростов цитоплазмы достигает максимума.

Наши исследования показали, что мышечная обкладка по направлению от проксимального к внутрибурсальному отделу семяпровода утолщается, цитоплазматический матрикс эпителиального синцития утоныпается, а количество цитоплазматических выростов резко возрастает.

Бурса цирруса Бурса цирруса представляет собой округлую крупную мышечную структуру. Размеры ее продольной и поперечной осей составляют 616,0 и 396,0 мкм.

Циррус Для покровов цирруса характерно тегументоподобное

строение. Цитоплазматический слой стенки цирруса, толщина которого составляет около 2,5мкм, подостлан мощной бесструктурной пластинкой и хорошо развитыми слоями мышечных клеток. Среди мышечных отростков локализуются цитоны наружного цитоплаз-матического слоя. Поверхность цирруса равномерно покрыта мик-ротрихиями. Их характерной особенностью является отсутствие типичной для микротрихий апикальной части. Длина микротрихий не превышает 0,4 мкм. В толще наружного цитоплазматического слоя цирруса располагается множество различно ориентированных палочковидных тел, характерных для цитоплазмы тегумента.

Внутрибурсальный семенной пузырек Стенка семенного пузырька трехслойная: за эпителиально-синцитиальным слоем толщиной не более 1,0-2,25 мкм следует тонкая фибриллярная пластинка, под которой расположено несколько слоев мышечных клеток. В полость семенного пузырька направлены короткие отростки цитоплазмы синцития и редуцированные микротрихии, подобные по строению микротрихиям покровов цирруса. Их длина не превышает 0,35 мкм.

Вагина Вагина является утеро-вагинальным каналом, по которому яйца выводятся во внешнюю среду. Стенка дистального отдела сохраняет тегументоподобную структуру. В полость дистального отдела вагины направлены короткие цитоплазматические выросты, а также небольшие микротрихии. Внутренний слой стенки медиального и проксимального участков вагины толщиной около 2,0 мкм имеет эпителиально-синцитиальное строение. Фибриллярная пластинка, составляющая средний слой, образует на отдельных участках неглубокие инвагинации в глубь эпителия. Под ней локализован третий слой, состоящий из мышечных клеток. На внутренней поверхности проксимального и медиального участков вагины расположены единичные широкие цитоплазматические выросты синцития. Микротрихии данного участка вагины отличаются от микротрихий ее дистальной части. Они многочисленнее и их длина превышает длину микротрихий дистального участка практически на порядок: 2,5 мкм против 0,35. Как базальная, так и апикальная части микротрихий проксимально-медиального участка вагины заполнены однородным электронносветлым тонкофибриллярным вещест-

вом. Обе части микротрихий разграничены системой пластин.

Семяприемник Стенка семяприемника имеет трехслойное строение. Толщина цитоплазматического матрикса эпителиально-син-цитиального слоя не превышает 1,1 мкм. Пристеночную область заполняют грубые цитоплазматические выросты. Пограничная пластинка и расположенные под ней мышечные волокна являются типичными составляющими стенки. Мышечные отростки внедряются в цитоплазматический матрикс. Они формируют в матриксе сложную извилистую сеть и проникают в глубь него на 3/4 его ширины, образуя контакты десмосомального типа.

Яичник характеризуется двулопастной формой, лопасти соединяются узким перешейком — истмусом. Доли яичника окружены тонкой фибриллярной стенкой. На внутренней поверхности стенки сосредоточены ламеллярные выросты. Ядра ооцитов окружены сетью гранулярного эндоплазматического ретикулума, который повторяет их конфигурацию. Ооциты через воронку яйцевода (оокапт) проходят в яйцевод. Стенка воронки построена из рыхлой волокнистой ткани, отдельные тяжи которой переплетаются друг с другом, образуя своеобразную сеть. В ячейки сети вклиниваются отростки мышечных волокон. Начальный отдел яйцевода окружен мощными мышечными пучками.

Желточники Малодифференцированные желточные фолликулы лишены собственной оболочки. По мере созревания желточных клеток фолликулы покрываются тонкой цитоплазматической оболочкой. Помимо собственно желточных клеток различной степени зрелости в каждом фолликуле присутствуют структуры синцити-альной природы.

Оотип Стенка оотипа представлена синцитиальным эпителием толщиной 2,9-3,4мкм, пограничной пластинкой и различными слоями мышечных волокон: продольным, диагональным и поперечным. На отдельных участках синцитий образует неглубокие инвагинации в глубь пограничной пластинки. В полость оотипа направлены многочисленные цитоплазматические выросты и отдельные реснички.

Железа Мелиса Стенка протоков железы Мелиса является эпи-телиально-синцитиальной. Ядросодержащие участки синцития богаты разветвленной сетью гранулярного эндоплазматического рети-

кулума с расширениями на отдельных участках.. Внутренний скелет железистых отростков секреторных клеток образуют микротрубочки, расположенные как на периферии, так и в центре протоков.

Матка В матке выделяется три участка: средний железистый, а проксимальный и дистальный - нежелезистые. Нежелезистая часть матки имеет трехслойную стенку. Эпителиально-синцитиальный внутренний слой не превышает 1,0-2,1 мкм. Его поверхность в основном гладкая, однако некоторые локусы покрыты редкими микроворсинками. На участках, образующих инвагинации, локализованы цитоплазматические выросты. Мышечный слой стенки нежелезистой части матки хорошо развит. В отростках мышечных волокон, направленных кнаружи от синцитиального слоя, накапливаются глыбки гликогена. При переходе нежелезистой части матки в железистую стенка последней приобретает тегументоподобное строение. На поверхности стенки локализуются микроворсинки. .Ядросодержащие участки имеют уплощенную фор- му и соединяются с наружной цитоплазмой отростками. Секреторные гранулы из цитонов транспортируются в наружную цитоплазму, где происходит накопление секрета. Количество цитоплазматических выростов, сосредоточенных на внутренней поверхности среднего отдела стенки матки, более значительно, что связано с функцией активного продвижения яиц.

3.2.Строение половой системы цестоды Рго1еосер)га1и5 сегпиае (отряд Рго1еосеркаИ(1еа )

Семенники Стенка семенников имеет эпителиально-клеточное строение. Толщина стенки не превышает 0,3 мкм. Изнутри поверхность стенки ограничена одной мембраной, а снаружи —двумя мембранами.

Семяпровод От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы, которые объединяются в общий семяпровод. Семенные канальцы и семяпровод имеют единый план строения стенки: она представлена тремя слоями: синцитиальным эпителием, фибриллярной пластинкой и мышечными волокнами. Мышечная обкладка утолщается при вхождении семяпровода в бурсу цирруса. По ходу семяпровода прослеживается следующая тенденция: по направле-

нию от проксимального к внутрибурсальному участку количество и разнообразие форм цитоплазматичеких выростов, выстилающих его стенку, увеличивается, а количество ресничек уменьшается.

Бурса цирруса является мышечной структурой. Внутреннее пространство бурсы заполнено цитонами цирруса.

Циррус Наружные покровы цирруса состоят из безъядерного ци-топлазматического слоя, покрытого микротрихиями. Электроннос-ветлая базальная часть их превалирует над электронноплотной апикальной. Наружный цитоплазматический слой сменяется базальной пластинкой, под которой локализованы циркулярные и диагональные мышечные волокна. Среди отростков мышечных клеток расположены цитоны наружного цитоплазматического слоя цирруса.

Яичник характеризуется двулопастной формой. Стенка его является двуслойной: внутренняя часть представлена тонкофибриллярной структурой, а наружная — несколькими тонкими слоями мышечных волокон.

Яйцевод От яичника отходит короткий яйцевод. Синцитиаль-ный слой стенки яйцевода подостлан тонкой пограничной пластинкой и группой мышечных волокон. Стенка образует глубокие инвагинации. В полость яйцевода направлены многочисленные гребенчатые выросты цитоплазмы, заполняющие большую часть просвета протока. Их характерной особенностью является наличие микротрубочек, расположенных по периферии и в центре выростов и создающих их внутренний скелет.

Желточники Желточные клетки укомплектованы в фолликулы, которые имеют древовидноразветвленную форму. Желточные фолликулы охвачены воронкой желточного канала, стенка которого имеет эпителиально-синцитиальное строение. Толщина стенки канала не превышает 0,4 мкм. В полость протока направлено большое количество ресничек и цитоплазматических выростов.

Вагина Стенка дистального отрезка вагины имеет тегументопо-добное строение. В полость вагины направлены микротрихии с длинной электронносветлой базальной частью и короткой электронноплотной апикальной. На проксимально-медиальном участке вагины стенка представлена синцитиальным эпителием, пограничной пластинкой и несколькими слоями мышечных волокон. Микротрихии ,

покрывающие внутреннюю поверхность проксимально-медиального участка вагины, имеют, в отличие от микротрихий дистального участка, иное соотношение частей. Электронносветлая базальная часть микротрихий намного короче длинной электронноплотной апикальной

Оотип и железа Мелиса Эпителиальный слой стенки оотипа имеет синцитиальное строение. Пограничная пластинка и слои мышечных волокон также являются составляющими стенки. Толщина синцитиального слоя стенки достигает 3,2 мкм. В полость оотипа направлены многочисленные реснички, микроворсинки и неоформленные выросты цитоплазмы. Стенку оотипа пронизывают протоки железы Мелиса. Стенка протоков состоит из двух мембран. По периферии стенки в несколько рядов располагаются микротрубочки. В просвете протоков железы Мелиса имеются гранулы секрета двух типов. Одни — электронноплотные, неправильной вытянутой формы. Секреторные гранулы второго типа выглядят электронносвет-лыми, всеща округлыми, с тонкофибриллярным содержимым.

Матка Трехслойная стенка матки представлена синцитиаль-ным эпителием, пограничной пластинкой и слабо выраженной мускулатурой. В основном поверхность маточной стенки гладкая, и лишь на отдельных участках она образует дивертикулы. В области дивертикулов в полость матки направлены одиночные ламеллярные выросты синцития.

3.3. Строение половой системы цестоды 56Ьо1е\/1сапИги8 «р. (отряд Cycloph.yllid.ea)

Семенники Стенка семенников образуется однослойным клеточным эпителием и электронноплотной пограничной пластинкой. Внешняя поверхность стенки образует многочисленные гребенчатые выросты. Ширина пограничной пластинки не превышает 0,06 мкм.

Семенные канальцы и семяпровод Стенка семенных канальцев, подобно стенке семенников, образует гребенчатые выросты, укрепленные снаружи электронноплотной пограничной пластинкой. В полость протоков направлены цитоплазматические выросты . Снаружи канальцы окружены слабо выраженной мускулатурой.

Наружный семенной пузырек Стенка семенного пузырька имеет эпителиально-синцитиальную структуру. Внутренняя поверхность стенки покрыта выростами синцития.

Бурса цирруса В бурсе проходит внутрибурсальный участок семяпровода, переходящий во внутренний семенной пузырек. От семенного пузырька отходит участок семяпровода, стенка которого модифицирована в предстательные железы. Его продолжает семяиз-вергательный канал цирруса. Бурса цирруса переходит в половой атриум. Стенка бурсы состоит из фибриллярной пластинки и мышечных волокон. Толщина фибриллярной пластинки максимальна в месте перехода внутрибурсального участка семяпровода в семенной пузырек и в первой половине семенного пузырька (1,3 мкм). Далее она резко уменьшается до 0,01 мкм при переходе внутреннего семенного пузырька в участок семяпровода, несущий предстательные железы. На участке локализации цирруса пограничная пластинка вновь утолщается до 1,2 мкм. Мышечный слой бурсы состоит из кольцевых мышечных волокон и множества крупных, ориентированных перпендикулярно к ним, мышечных тяжей. В них сосредоточено большое количество гликогеновых гранул.

Внутрибурсальный семенной пузырек Стенка характеризуется зубчатой конфигурацией. Она является трехслойной и состоит из эпителиального синцития, тонкой фибриллярной пластинки и слоя кольцевых мышечных волокон. На отдельных участках внутренней поверхности стенки локализованы единичные выросты цитоплазмы.

Простатические железы Стенка дистальной части внутрибурсального участка семяпровода модифицирована в простатические железы, синтезирующие секрет, оформленный в виде гранул. Гранулы характеризуются значительной электронной плотностью и зернистой структурой. Наибольшее количество гранул сосредоточено вблизи протока семяпровода. Их количество заметно уменьшается по мере удаления отростков желез от протока семяпровода.

Циррус Покровы цирруса имеют тегументоподобное строение. Микротрихии цирруса характеризуются небольшими размерами (0,4 мкм), округлой формой и примерно равным соотношением ба-зальной и апикальной частей.

Стилет представляет собой хитиновидную трубку с желобооб-разным углублением. В «желобе» находятся отдельные сперматозоиды. «Футляр» стилета имеет тегументоподобное строение.

Половой атриум и тельце Фурмана Стенка полового атриума органично переходит в стенку тельца Фурмана и имеет с ней общий план строения: она характеризуется тегументоподобной структурой. Цитоны тельца Фурмана выглядят более многочисленными по сравнению с цитонами полового атриума. Кроме того, они располагаются упорядоченно, в несколько рядов. Внутренняя поверхность стенки полового атриума гладкая. Она укреплена электронноплот-ным веществом, концентрация которого значительно увеличивается на границе стенки и полости атриума. Внутренняя поверхность стенки тельца Фурмана покрыта крупными микротрихиями. Их длина достигает 13,1 мкм, ширина отдельной микротрихии — 2,7 мкм. Иноща несколько микротрихий имеют общее основание. Ба-зальная часть микротрихий короче апикальной, и они соотносятся между собой как 1:3-1:7. Отдельные сгустки электронноплотного вещества доходят до наружного цитоплазматического слоя и формируют в нем так называемую «корневую систему». К микротрихиям тельца Фурмана подходят мощные мышечные тяжи.

Вагина Стенка вагины имеет тегументоподобное строение. Внутренняя поверхность стенки покрыта микроворсинками и ци-топлазматическими выростами.

Яичник отделен от окружающих тканей собственной тонкой оболочкой. Зрелые ооциты переходят в яйцевод. В полость яйцевода направлено большое количество микроворсинок, способствующих продвижению ооцитов из яичника.

Желточник представляет собой компактную железу. Дифференцированные желточные фолликулы окружены мембраной, которая образует многочисленные инвагинации.

Оотип и железа Мелиса Трехслойная стенка оотипа состоит из синцитиального эпителия, пограничной пластинки и различно ориентированных мышечных волокон. Внутренняя поверхность стенки оотипа покрыта микроворсинками. Железа Мелиса вырабатывает один тип секреторных гранул, которые характеризуются округлой формой и значительной электронной плотностью. Отличительной

чертой ультраструктуры железы Мелиса является наличие сети гранулярного эндоплазматического ретикулума с обширными расширениями, заполненными гомогенным электронносветлым матрик-сом. Элементы гранулярного ретиклума формируют анастамозы, образуя сетчатый контур из ламеллярных структур.

Матка Стенка матки образована эпителиально-синцитиаль-ным слоем, пограничной пластинкой и слоями различно ориентрио-ванных мышечных волокон.

3.4. Строение половой системы цестоди МкгоэотасапЛи5 яр. (отряд Сус1орИу1Меа).

Семенники Стенка семенников состоит из однослойного клеточного эпителия. Полость семенников заполнена розетками спермато-гониальных клеток и отдельными сперматозоидами.

Семяпровод Внутренний слой стенки семяпровода характеризуется синцитиально-эпителиальной структурой. Средний и наружный слои представлены пограничной пластинкой и слабо выраженными мышечными волокнами. Внутреннюю выстилку семяпровода образуют реснички, микроворсинки, цитоплазматические выросты. Их количество возрастает по направлению к бурсе цирруса.

Наружный семенной пузырек Стенка наружного семенного пузырька имеет эпителиально-синцитиальное строение. Внутренняя поверхность стенки гладкая, однако на отдельных ее участках, которые переходят в полость семенного пузырька, формируются выросты синцития.

Бурса цирруса Внутренняя выстилка полости бурсы представлена слоем фибриллярной ткани. Снаружи ее укрепляет мощный мышечный футляр, превышающий по толщине внутренний волокнистый слой в 7-10 раз. Мышечный футляр состоит из продольных и поперечных волокон

Внутренний семенной пузырек Внутренний синцитиальный слой стенки выражен слабо. Он переходит в волокнистую пластинку, под которой расположены отдельные мышечные волокна. Внутренняя поверхность стенки семенного пузырька со стороны, прилегающей к внутрибурсальному участку семяпровода, гладкая. Начиная с середины и по направлению к циррусу появляются цитоплаз-

матические выросты.

Циррус Покровы дирруса имеют тегументоподобное строение. Мощные мышечные волокна составляют внутренний слой стенки цирруса.

Вагина Внутренний слой стенки дистальной части вагины имеет тегументоподобное строение. Изнутри он выстлан микротрихиями, микроворсинками или ресничками. По мере удаления вагины от атриума внутренний слой стенки утрачивает тегументоподобное строение и становится эпителиально-синцитиальным. Волокнистая пластинка и мышечные волокна остаются характерными составляющими стенки.

Яичник Малодифференцированный яичник лишен собственной стенки. Дифференцированный яичник отграничен от окружающей паренхимы мембраной.

Желточник представляет компактную железу, отделенную от окружающей паренхимы собственной тонкой оболочкой. Ядра в желточных клетках смещены на периферию.

Оотип и железа Мелиса Стенка оотипа представлена синцити-альным эпителием, пограничной пластинкой и слоями мышечных волокон. На внутренней поверхности стенки оотипа локализованы цитоплазматические выросты и микроворсинки. Вокруг оотипа расположены многочисленные железистые клетки, образующие сплошную обкладку. Железа Мелиса у цестоды МкгоБотасапИшБ ер. представлена одним типом клеток.

Матка Стенка матки состоит из синцитиального эпителия, пограничной пластинки и слоев кольцевых мышечных волокон. В полость матки направлены немногочисленные цитоплазматические выросты.

3.5. Строение половой системы цестоды БюгсШ (отряд Сус1орНуШ<1еа).

Семенники Стенка семенников образуется одним слоем эпителиальных клеток. Внутренняя поверхность стенки гладкая.

Семяпровод Стенка семенных канальцев и семяпровода является трехслойной: внутренний синцитиально-эпителиальный слой кнаружи сменяется пограничной пластинкой и тонкими мышечны-

ми волокнами. Количество структур (микротрихий, микроворсинок и выростов синцития), выстилающих внутрннюю поверхность семяпровода, незначительно увеличивается по направлению к бурсе цирруса.

Наружный семенной пузырек Внутренний слой стенки имеет эпителиально-синцитиальную природу. Средний и наружный слои стенки образованы соответственно пограничной пластинкой и слабо выраженными мышечными волокнами. Внутренняя поверхность стенки покрыта ламеллярными выростами синцития.

Бурса цирруса Бурса состоит из различно ориентированных мышечных клеток и их отростков. Внутренний слой стенки семенного пузырька, локализованного в полости бурсы, имеет эпителиально-синцитиальное строение. Снаружи он покрыт тонкими мышечными волокнами, а изнутри выстлан цитоплазматическими выростами

Циррус Покровы цирруса имеют тегументоподобное строение. Внутренние слои состоят из пограничной пластинки и хорошо развитых мышечных волокон.

Вагина Стенка вагины образована синцитиальным эпителием, пограничной пластинкой и слоями слабо развитой мускулатуры. В полость вагины направлены цитоплазматические выросты и микроворсинки. Их количество возрастает по направлению к дистальной части вагины.

Яичник На ранних стадиях развития яичник лишен собственной стенки, но уже имеет компактный вид и двулопастную форму. В дальнейшем яичник покрывается собственной тонкой оболочкой, образующей местами неглубокие инвагинации.

Желточник отграничен от окружающей ткани собственной тонкой мембраной. Мелкие желточные клетки сосредотачиваются в виде полей. Ядра в клетках расположены центрально.

Оотип и железа Мелиса Стенка оотипа состоит из тонкого внутреннего эпителиально-синцитиального слоя, пограничной пластинки и волокнистой мышечной обкладки. Изнутри стенка выстлана выростами синцития и микроворсинками. Железа Мелиса представлена одним типом секреторных клеток.

Матка Стенка матки состоит из синцитиального эпителия, пограничной пластинки и слабо выраженных слоев мускулатуры.

Внутренняя поверхность стенки гладкая, лишь на отдельных участках встречаются цитоплазматические выросты.

3.6. Дифференцировка протоков половой системы цестод на примере кариофиллидной цестоды СагуорЬуПаеив ¡айсеря.

На начальных этапах диффереренцировки половых протоков из малодифференцированных клеток образуется половой зачаток. Агрегаты малодифференцированных (камбиальных) клеток формируют округлые скопления и тяжи в местах локализации будущих протоков. На следующих этапах дифференцировки несколько процессов протекают параллельно. Клеточные границы между отдельными клетками соответствующих половых зачатков утрачиваются, и образуется симпласт. В центральной части симпласта начинается образование полости канала. Различные по размеру вакуоли сливаются между собой и укрупняются, обозначая будущую полость. Одновременно вокруг симпласта полового зачатка формируется пограничная (базальная) пластинка. Она отграничивает будущий канал от окружающей паренхимы.

При формировании полости канала происходит закладка внутренних структур, характерных для того или иного протока. После завершения формирования полостей стенка протоков принимает синцитиальное строение. Дальнейшая дифференцировка стенки протоков связана с выселением ядер в просвет протоков. Элиминация ядерного материала характерна для всех протоков цестоды СЛа^серз, а также для семенного пузырька. Данный процесс продолжается до окончания формирования протоков. Вместе с тем, часть ядер остается в синцитиальном эпителии всех протоков. Исключение составляет средний отдел матки. В процессе своего развития из железистого отдела матки исчезают все ядра. Сконцентрированные вокруг протока малодифференцированные клетки соединяются посредством цитоплазматических мостиков с образовавшимся безядерным цитоплазматическим слоем. В результате средний отдел матки цестоды СЛаИсерв приобретает тегументоподобное строение.

Глава 4. Обсуждение результатов исследования. Полученные нами данные сопоставлены с имеющимися в литературе сведениями о структуре генитальной системы цестод. Представлен сравнительный анализ гистологического строения генитальной системы цестод различных таксономических групп, выделены общие закономерности и видовые особенности строения протоков и органов их половой системы.

Выводы.

1.Проведенное светооптическое и электронно-микроскопическое изучение органов генитальной системы представителей цестод из отрядов СагуорЬуШбеа, Рго1еосерЬаНбеа, Сус1орИуШс1еа выявило больше черт сходства, чем различий в их структурной организации.

1.1 .Наиболее распространенным является трехслойное строение стенок различных генитальных органов и их протоков: внутренний слой представлен синцитиальным эпителием, средний — пограничной пластинкой и наружный — несколькими слоями мышечных клеток.

1.2. В некоторых случаях в стенках генитальных протоков отсутствуют пограничная пластинка, или мышечная обкладка, или оба данных слоя. Однако всегда выражен синцитиальный эпителий.

1.3. Несколько менее распространенным типом структурной организации (по сравнению с трехслойным строением) является тегу-ментоподобное строение стенки генитальных органов и их протоков.

1.4. Иногда наблюдается эпителиально-клеточное строение стенок (только в семенниках у представителей всех изученных нами цестод), а также мембранная структура протоков железы Мелиса у некоторых представителей цестод.

2.Сравнительный анализ полученных нами данных о строении генитальной системы цестод — представителей трех отрядов — выявил следующее:

2.1. Стенка желточников и яичников дифференцируется на конечной стадии их морфогенеза.

2.2.Тонкая структура дистального и внутрибурсального отделов семяпровода резко усложняется за счет увеличения количества микроворсинок, микротрихий и цитоплазматических выростов.

2.3.У всех изученных нами цестод матка имеет однотипное строение и лишь для СагуорЬуНаеия 1аИсерз характерно наличие среднего железистого отдела матки.

2.4.У представителей цестод, принадлежащих к различным отрядам (СагуорЪуИаеиз ШкерБ — из отряда СагуорЬуШс1еа, РпЛеосерЬаТиэ сегпиае — из отряда Рго1еосерЬаНс1еа, М1сгозотасапШи5 ер. — из отряда Сус1орЬуШс1еа) стенка вагины имеет сходное строение: дистальньш отдел тегументоподобный, а медиально-проксимальный — трехслойный. У изученных цестод из отряда Сус1ор11уШс1еа обнаружены различия в структуре стенки вагины: у БоЬо1е«сапШи8 ер. она имеет тегументоподобное строение, у БшгсЫз ер. — трехслойное, а у МкпюотасапЙшз ер. трехслойная структура медиально-проксимальной части стенки становится тегу-ментоподобной на дистальном участке вагины.

2.5. У представителей изученных нами цестод, принадлежащих к различным отрядам ФюгсЫб ер. из отряда Сус1ор11уШ(!еа, СагуорЬуИаеиэ ¡аИсерэ из отряда Сагуор11уШс1еа, Рго1еосерЬа1из сегпиае из отряда РгсЛеосерЬаМеа) мышечная бурса цирруса не отграничена от окружающей паренхимы. У изученных циклофил-лидных цестод строение бурсы цирруса варьирует: у ОюгсЫб ер. она мышечная, у БоЬокукапШиз ер. и МкимотасапШиз ер. бурса имеет собственную двуслойную стенку, состоящую из фибриллярной части и мышечного футляра.

3. У представителей изученных нами цестод в стенках различных протоков и органов варьируют число мышечных слоев, толщина пограничной пластинки и цитоплазматическогоматрикса. Внутренняя выстилка половых протоков покрыта ресничками, микроворсинками, цитоплазматическими выростами и микротрихиями.

4. Нами установлено, что в подавляющем большинстве протоков генитальной системы цестод микротрихии имеют типичное строение. В тельце Фурмана у цестоды БоЬокисапШш зр. имеются шипо-образные микротрихии с «корневой системой», а у цестоды СагуорЬуПаеиэ 1аисер§ — микротрихии с редуцированной апикальной частью в семенном пузырьке и на поверхности цирруса, а также микротрихии с электронносветлой апикальной частью в медиально-проксимальной части вагины.

5. Морфогенез половых протоков является непрерывным процессом, при котором отдельные его стадии протекают синхронно.

5.1. Образование тегументоподобных стенок половых протоков завершается после полной элиминации ядер в полость протока. Окончательное оформление стенки происходит при последующем соединении малодифференцированных клеток с образовавшимся безъядерным цитоплазматическим слоем посредством цитоплазма-тических мостиков.

5.2. Морфогенез трехслойных стенок половых протоков завершается при частичной элиминации ядер в просвет протока и выражается в оформлении внутреннего эпителиально-синцитиального слоя стенки, среднего — пограничного (в виде фибриллярной пластинки) и наружного — мышечного.

Практическое использование результатов.

Материалы работы используются на кафедре биологии с экологией человека Дагмединститута при чтении лекций по разделу гельминтологии (Акт за подписью проректора по научной работе, проф.Г.К.Гусейнова от 15.05.92)

Работы, опубликованные по теме диссертации

Колесникова Г.А. Микроструктура генитальных органов цестод различных таксономических групп / / Проблемы паразитологии и гельминтологии. М. 1989. С. 74-82.

Колесникова Г.А. Строение генитальной системы представителей различных видов цестод отряда Сус1ор1гуШс1еа // Деп. в ВИНИТИ. М. 1992. N 1610, В-92.5 с.

Колесникова Г.А. Полиморфизм микротрихий генитальной системы у представителей различных видов цестод // Деп. в ВИНИТИ. М. 1992. N 1611, В-92.9 с.