Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цестоды настоящих тюленей Антарктики

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Цестоды настоящих тюленей Антарктики"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

УДК 576.895.121:599.745(269)

МАЛЬЦЕВ Вячеслав Николаевич ЦЕСГОДЫ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ АНТАРКТИКИ Специальность 03.00.20 - Гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии Симферопольского государственного университета им.М.В.Фрунзе.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор М.В.Юрахно.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г. А.Котельников;

кандидат ветеринарных наук, доцент А.В.Степанов.

Ведущая организация:

Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского (г.Севастополь) .

Забота диссертации состоится ^1995 года

в ¿V ~ часов на заседании Диссертационного совета Д-020.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии им. К.И.Скрябина (ВИГИС).

Адрес: 117259, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская - 28. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС. Автореферат разослёд

1995 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор ветеринарных наук

С.В.Березкина

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Антарктика, по меткому выражению профессора А.С.Скрябина, является царством цестод (устное сообщение). В ходе двух экспедиций в этот регион им исследовались сотни китов разных видов, а также некоторые виды тюленей и птиц, у которых цестоды отмечались в огромных количествах и в большом разнообразии. Профессор М.В.Юрахно, изучающий гельминтов ластоногих в различных районах Мирового океана, также обратил внимание на высокую зараженность цестодами антарктических тюленей. По его данным, у ластоногих Антарктики этот класс гельминтов по числу видов, родов и семейств, а также по показателям инвазии значительно опережает остальные классы. В то же время эта группа паразитов в данном, регионе остается относительно слабо изученной (Юрахно, 1990, 1992). Аналогичный вывод ранее сделал Никольский (1972), который также специально изучал гельминтов ластоногих Антарктики.

Таким образом, мир цестод в Антарктике богат и разнообразен, его изучение актуально по следующим причинам:

1. Прежде всего требуется уточнение видового состава ленточных червей, паразитируюпщх у антарктических тюленей, т.к. до сих пор у исследователей нет единого мнения относительно числа видов и их таксономического статуса (МагкоУгзк1, 1952а; Делямуре, 1955; МсЕм1п, 1957; Никольский, 1972; Делямуре и др., 1985; Юрахно, 1990).

2. Диагностические описания многих видов были сделаны сравнительно давно и устарели, а поэтому требуется их пересмотр с точки зрения появившихся в науке новых данных.

3. Многие из описанных в Антарктике цестод заслуживают осо~

5ого внимания, т.к. с позиции последних научных достижений систематическое положение их кажется искусственным.

4. Система рода Dlphylloboihrlum Cobbold, 1858 и всего семейства Dlphyllobotrhrlldao Luho, 1910 до сих пор очень запутана. В литературе, касающейся систематики и таксономии дифиллоботриид, обсуждаются в основном наиболее доступные виды пресноводного комплекса (Andersen, 1975, 1987; Фрезе, 1977, 1979, 1987; Сердю-у.оз, 1S79 и др.). Изучение дифиллоботриид ластоногих, которых в назем материале насчитывается 9 видов, помогут в решении этой проблемы.

5. Среди цестод, обнаруженных у антарктических тюленей, пока не выявлены виды, опасные для человека. Однако следует иметь в зиду, что большинство из них на личиночной стадии в качестве вторых Промежуточных хозяев используют антарктических рыб, употреб-ляеых в пищу человеком, поэтому такая угроза потенциально возможна. К тому же личинки снижают пищевую ценность рыбной продукции, не диагностика их до сих пор разработна слабо (Лядов, 1981). Наши данные о морфологии взрослых стадий лентецов Антарктики будут способствовать решение и этой проблемы.

Цели'и задачи. Целью настоящей диссертации является разностороннее изучение цестод настоящих тюленей Антарктики на их взрослой стадии. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

- выявить ввдовой состав исследуемых цестод;

- дать гас исчерпывающие диагностические описания;

- определить таксономический статус и установить систематическое положение исследуемых цестод с точки зрения современных научных данных; •

- изучить особенности локализации, показатели инвазии и па-тоге нность разных видов;

- определить степень приуроченности различных цестод к своим хозяевам;

- установить филогенетические связи цестод настоящих тюленей Антарктики с другими группами псевдофиллид.

Научная новизна.

1. Обосновано новое семейство Glandlcephalldae Jurachno et Maltsev fam. nov.

2. Описаны 2 новых для науки вида - Diphyllobothrlum skrla-blnl Jurachno et Maltsev, 1993 от морского зайца и Diphyllobothrlum lobodonl sp. nov. от тюленя-крабоеда.

3. Изучена морфология 12-ти видов цестод от антарктических тюленей и 5-ти видов цестод от тюленей Арктики.

4. Сделаны детальные переописания 12-ти видов половозрелых цестод с использованием статистических методов и многочисленных новых рисунков. Уточнен их таксономический статус.

5. Доказана валидность "отвергаемого" отечественными исследователями рода Glandlcephalüs Fuhrmann, 1920.

6. Признаны валидными 2 "закрытых" ранее вида - Diphyllobothrlum schlstochllus (Qermanos, 1899) от морского зайца и Diphyllobothrlum archerl (Lelp&r et Atkinson, 1914) от тюленя Уэд-делла.

7. У всех, кроме одного вида, изучены особенности локализации, показатели инвазии, патогенность и степень приуроченности к дефинитивным хозяевам.

8. Доказано, что BayllsleIIa tecta Markowski, 195S встречается только у субантарктического морского слона и, может быть, у

тюленя Росса (последний факт нуждается в проверке). Ареал этого вида не является циркумполярным, как у остальных цестод, а ограничен атлантическим сектором Субантарктики и Антарктики.

9. У тшеня-крабоеда впервые обнаружен вид Flexobothrlum mlcroovatum Jurachno, 1989.

10. Для цестоды Dlphylobothrlum wllsonl J Shipley, 1907) глазным хозяином признан тюлень Росса, а не морской леопард, как считалось ранее (Markowski, 1951а; Делямуре и др., 1985; Юрахно, 19SC}.

11. Впервые сделано детальное сравнение цестод рода Dlphyl-lobothrlum Cobbold, 1858, обнаруженных у ластоногих Антарктической и Арктической зон. Доказано, что антарктические дифиллоботри-умы являются отдельной, филогенетически более молодой, чем арктические, ветвью данного рода.

■12. Высказана точка зрения относительно возможных путей эволюции семейств Bayllslldae Jurachno, 1992 и Glandlcephalldae Jurachno et Maltsev fam, nov. , а также родов Flexobotrium Jurachno, 1989 и Baylisle 11a Markowski, 1952.

Практическое значение. Результаты, полученное в ходе выполнения настоящей работы, могут быть использованы:

- для установления видового состава паразитов ластоногих Антарктики;

- для определения видового состава личинок цестод у антарктических рыб;

- для определения степени пригодности к использованию продуктов зверобойного промысла - мясо-костного фарша и филе из мяса антарктических тюленей;

- для изучения териологами популяционной структуры настоящих тюленей Антарктики, их происхождения, эволюции, расселения и систематики, а также причин колебания их численности;

- для углубления знаний о дифиллоботриидах, к которым относится опасный паразит человека лентец широкий Dlphyllobothrlum latum (L., 1758) Luhe, 1910.

Апробация работы. Некоторые материалы диссертации доложены и обсуждены:

на конференциях Крымского филиала Украинского научного общества паразитологов (г.Симферополь, 1993, 1994гг.);

на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Симферопольского госуниверситета (1991-1993 гг.).

Публикации. По материалам диссертации написано 5 работ. 2 из них к настоящему времени опубликованы в научных журналах (Паразитология и Вестник зоологии), остальные находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает следующие разделы и главы: общая характеристика работы; глава 1. Краткая история изучения цестод настоящих тюленей Антарктики; глава 2. Материалы и методы исследований; глава 3. Видовой состав и систематическое положение ленточных червей - паразитов антарктических тюленей; глава 4. Приуроченность исследованных цестод к хозяевам, особенности их локализации, показатели экстенсивности и интенсивности инвазии ; глава 5. Филогенетические отношения изученных цестод с другими группами псевдофиллид; выводы; литература. Диссертация изложена на 159 страницах машинописного текста. Она иллюстрирована 14 таблицами и 28 рисунками. Список литературы включает 69 основных источников,

- б -

среди которых 29 отечественных и 40 иностранных авторов.

На защиту выносятся следующие основные положения: - анализ видового ооотава и систематического положения цео-тод настоящих тюленей Антарктики;

- результаты исследования приуроченности к хозяевам, локализации, показателей инвазии изученных цестод;

- обсуждение возможных филогенетических отношений цестод антарктических тюленей с другими группами псевдофиллид.

СОДЕРЕАЭДЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЦЕСТОД НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ АНТАРКТИКИ

Первоначально большой интерес к Антарктике возник в связи с промыслом там морских зверей. С конца XVIII и до второй половины XIX века она была центром мирового зверобойного промысла. Однако исследований паразитов тюленей там не проводилось.

Первые гельминтологические сборы от тюленей Антарктики были сделаны в 1839-1843 гг. Британской антарктической экспедицией Росса. По материалам этой экспедиции Бэрдом (Baird, 1853) бил описан новый вид Bothrlocephalus antarctlcus. В последующем гельминтологические сборы от антарктических тюленей произвели: 1-ая Германская антарктическая экспедищя 1882-1883 гг., Британская экспедиция "Юкный крест" 1898-1900 гг., 2-ая Германская антарктическая экспедиция Эрлиха Дригальского 1901-1903 гг.» Британская национальная антарктическая экспедиция "Discovery" 1901-1909 гг., Шотландская антарктическая экспедиция Вильяма Брюсса под названием "Scotia" 1902-1904 гг., 2-ая Французская антарктическая экспе-

- g -

диция Дж.Шаркота 1908-1910 гг. под названием "Pourquoi-Pas?", Британская антарктическая экспедиция "Terra nova" 1910-1913 гг., Австралийская антарктическая экспедиция Дугласа Моусона 1911-1914 гг., Британская экспедиция "Graham Land" 1934-1937 гг., Британско-австралийско-ново-зеландская антарктическая научная экспедиция 1929-1931 гг., Советская китобойная экспедиция "Слава" 1950-1951 гг. Все они добывали гельминтологический материал от тюленей не целенаправленно, а отрывочно и спонтанно, параллельно со сбором других научных данных об Антарктике. Поэтому исследователи, изучавшие его, часто располагали бедным материалом от немногих видов тюленей, вскрытых в незначительном числе.

Цестод от настоящих тюленей Антарктики в разное время изучали Бэрд (Baird, 1853), Линстов (Llnstow, 1892), Шипли (Shipley, 1907), Ренни и Рид (Rennie et Reíd, 1912), Ралли и Анри (Railliet et Henry, 1912), Лайпер и Аткинсон (Leiper and Atkinson, 1914, 1915), Фурманн (Fuhrmann, 1920), Джонстон (Johnston, 1937), Марковский (Markowski, 1952а), Делямуре (1955), Макивин (McEwln, 1-957), Беверли-Бартон (Beverley-Burton, 1971). Однако до последнего времени эта группа гельминтов оставалась недостаточно изученной.

В 1967-1971 гг. О.Р.Никольский и в 1986-1987 гг. М.В.Юрахно совершили первые специализированные гельминтологические экспедиции в Антарктику. Оба они исследовали ластоногих в Тихоокеанском секторе. О.Р.Никольский вскрыл 330 тюленей 5-ти видов, у которых обнаружил 11 видов половозрелых цестод; 4 из них были описаны как новые. М.В.Юрахно добыл материал от 361 тюленя 5-ти видов и частично обработал его, описав 2 новых вида, 1 род, 1 подсемейство, 1 семейство и 1 надсемейство цестод. Для окончательного исследо-

аания материал был передан нам и послужил основой для написания настоящей диссертации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Материал собирался М. В. Юрахно в ходе научно-промысловой антарктической экспедиции на ЗРС "Зубарево". С 9 декабря 1986 г. по 25 января 1987 г. в Тихоокеанском секторе Антарктики (о-ва Балле-ну. - море Дюрвиля) были вскрыты: 247 тюленей-крабоедов, 67 морских леопардов, 28 тюленей Уэдделла, 14 тюленей Росса и 5 морских сгоноз. В ходе работы над диссертацией изучался также материал от тюленей северного полушария (морского зайца Erlgnathus barbatus и моржа Odobasnus rosmarus): сборы Ы.В. Юрахно в Беринговом море (1966, 1967, 1976, 1981 гг.), В.В.Трещева в Гренландском море ; 1964 г.), В.Н.Попова в Охотском море (1971, 1972 гг.).

Камеральная обработка материала выполнена в лаборатории по изучению гельминтов морских млекопитающих Мирового океана при кафедре зоологии Ставропольского государственного университета им. М.В.Фрунзе (г.Симферополь). Для изучения анатомии цестод на основе общепринятых методик (Роскин, Левинсон, 1957) с небольшими их модификациями 'готовились постоянные препараты целых особей и их срезов. В общем изготовлено 130 постоянных препаратов из более чем 390 экземпляров цестод.

Внешняя и внутренняя морфологии исследовались при помощи биологических микроскопов МБС-1, МБС-9, Р 11, С 12. Рисунки делались с использованием рисовального аппарата РА-4 по методике профессора А.С.Скрябина (устное сообщение).

В ходе снятия промеров учитывалась особая, присущая только цестодам изменчивость органов, обусловленная многочленистостыо их

тела. Так, для изучения и сравнения использовались зрелые членики, расположенные на середине того отдела стробилы, в котором обнаруживались яйца. Последние для измерений извлекались из дис-тального конца матки проглоттид конечного отдела стробилы (смотри: Мальцев, Гаврилова, 1994).

Массивы цифровых данных обработаны общепринятыми в гельминтологии статистическими методами (Бреев, 1976; Гагарин, 1978; Jla-кин, 1980).

В процессе дифференциации видов и установления их систематического положения мы в основном опирались на классические натуралистические методы (субъективные формы оценки различий и "веса" признаков, широкое использование рисунков и текстов для отображения исследуемых явлении и др.). Математические и другие формальные методы (статистические методы выявления сходства и различий, определение достоверности различий между выборками, общестатистические параметры выборки и др.) мы применяли в качестве вспомогательных и второстепенных, так как убедились в их несовершенстве для данной группы паразитов.

Зоологическая система хозяев принята по Кинг (King, 1964).

Мы придерживались дифференцировки окончательных хозяев, предложенной Юрахно (1991).

Большую признательность за помощь в выполнении настоящей работы мы выражаем профессорам М.В.Юрахно, А.С.Скрябину, доцентам В.Н.Попову и В.В.Трещеву, ученым В.Р.Дубине и И.М.Тайкову, ассистенту В.В.Соловьеву.

- 12 -

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЛЕНТОЧНЫХ ЧЕРВЕЙ - ПАРАЗИТОВ АНТАРКТИЧЕСКИХ ТЮЛЕНЕЙ За всю историю изучения гельминтов настоящих тюленей Антарктики от них было описано 23 вида половозрелых цестод. Большая их часть оказалась синонимами, В последних крупных работах (Деляму-ре, А.Скрябин, Сердюков, 1985; Юрахно, 1990) валидными значились 11 видов цестод, занимавших следующее систематическое положение: Отряд Pseudophyllldea Carus,1863 Подотряд■ Diphyllobothrlata Merdlvenci, 1966 Надсемейство Dlphyllobothrloldea Luhe, 1910 Семейство Dlphyllobothrlldae Luhe, 1910 Подсемейство Dlphyllobothriínae Luhe, 1910 Род Diphyl 1 cbothrl um Cobbold, 1858 D.antarctlcua (Balrd, 1853) Rennie et Reld, 1912 D. lashleyl (Lelper et Atkinson, 1914) Markowski, 1952 D. ¡nobile СRennie et Reld, 191S) Markowski, 1952 D. perfoliate (Railllet et Henry, 1912) Meggltt, 1924 D.quadratum (Llnstow, 1892) Railllet et Henry, 1912 D.scotlcum (Rennie et Reld, 1912) Meggltt, 1924 D.'wilscnl (Shipley, 1907) Meggltt, 1924 Род Bay lisle Ha Markowski, 1952

B.tecta (Linstow, 1892) Markowski, 1952 Род Flezobothrlum Jurachno, 1989 F.microovatum Jurachno, 1989 Подсемейство Bayllslinae Jurachno, 1989 Род Bay lisia Markowski, 1952 B.baylisi Uarkowskl, 1952 В. suporgonoporls Jurachno, 1989.

Нами у данных хозяев обнаружено 12 видов цестод; один вид (Bayllslella tecta), валидность которого не вызывает сомнений, в нашем материале отсутствовал. Все найденные виды переисследованы и детально переописаны с использованием многочисленных новых рисунков и математических методов. Для каждого из них дана подробная историческая справка, уточнен перечень их синонимов, хозяев и мест обнаружения. Сделаны поправки и дополнения в списках литературы по каждому из видов. В результате система лентецов настоящих тюленей Антарктики приобрела следующий вид (*): Отряд Pseudophyllldea Carus, 1853 Подотряд Dlphyllobothrlata Merdlvencl, 1966 ' Надсемейство Dlphyl1cbothrloldea Luhe, 1910 Семейство Dlphyllobothrlldae Luhe, 1910 Подсемейство Dlphyllobothrllnae Luhe, 1910 Род Dlphyllobothrlum Cobbold, 1858 D.archerl (Lelper et Arklnson, 1914) Meggltt, 1924 D.lashleyl (Lelper et Atklnson, 1914) Meggltt, 1924 D.lobodonl Jurachno et Ualtsev sp. nov. D.mobile (Rennte et Reld, 1912) Meggltt, 1924 D.quadratum (Llnstow, 1892) Rennle et Reld, 1912 D.quadratum var.reslmm Rallllet et Henry, 1912 D.scotlcum (Rennle et Reld, 1912) Meggltt, 1924 D.vllsonl (Shlpley, 1907) Meggltt, 1924 Род Bayllslella Markowski, 1952 B. tecta (Llnstow, 1892) Markowski, 1952

(*) - Примечание. Подчеркнуты отличия между нашими данными и данными предыдущих авторов.

Род Flexobothrlum Jurachno, 1989 F.mlcroovatum Jurachno, 1989 Семейство Glandlcephalldae Jurachno et Maltsev fam. nov. Род eiandlcephalus Fuhrmann, 1920 e.ant&rctlcus (Balrd, 1853) Fuhrmiutn, VJ2Ü S.perfollatus (Rallllet et Henry, 1912У Markowskl, 1952 Надсемейство Bayllsloldea Jurachno, 1992 Семейство Bayllslldae Jurachno,. 1992 Род Bay1 isla Markovskl, 1952 B.bay11 si Markowskl, 1952 B. supergcnoporls Jurachno, 1989. Наши данные в главных чертах отличаются от данных предыдущих .азторов следующим. Обосновано новое семейство Glandlcephalldae fam. nov., включающее два известных вида G.antarctlcus и В.perfoliate. Восстановлен отвергаемый отечественными авторами род Glandlcephalus Fuhrmann, 1920. Описан новый вид цестод Diphyllo-tothrium lobodonl sp.nov., паразитирующий у молодых тюленей-кра-^оедов. У тюленя Уэдделла обнаруэкен вид D.archeri, ранее считавшийся невалидным.

ГЛАВА 4. ПРИУРОЧЕННОСТЬ ИССЛЕДОВАННЫХ ЦЕСТОД К ХОЗЯЕВАМ, ОСОБЕННОСТИ ИХ ЛОКАЛИЗАЦИИ, ПОКАЗАТЕЛИ ЭКСТЕНСИВНОСТИ

И ИНТЕНСИВНОСТИ ИНВАЗИИ Т ю л е н ь-к р а б о е д Lobodon carclnophagus (Howbron and Jacqulnot, 1342) является самым многочисленным ластоногим в Антарктике и в мире (Sinlff, 198S). Питается почти исключительно крилем двух ВИДОВ Euphausla superba и Е.crystallorophlas; рыба.

головоногие и другие объекты составляют в рационе лишь около 6Х. Меньше всех состальных антарктических тюленей заражен цестодами. Из 247 обследованных зверей цестоды обнаружены лишь у 32 (12,92). Среди взрослых зараженность самок значительно превышает таковую самцов (18,9% против 8,1%). Сеголетки инвазированы цестодами больше, чем взрослые. У них паразитируют такие виды цестод, которые у взрослых не встречаются. Это новый вид Diphyllobothrlm 1о-bodonl Jurachno et Maltsev sp.nov., а также рекордсмены среди цестод по количеству половых комплексов в одном членике Bayllsla bay lis! и B.supergonoporls. Для этих видов крабоед является главным хозяином. У него обнаружены также D. quadratum к F.mlcroova-tum, причем последний - впервые. Для них обоих он является абортивным хозяином.

Субантарктический морской слон Mirounga leonina (Linnaeus, 1758) у берегов Антарктиды немногочислен, обитает преимущественно в субантарктической зоне. Питается главным образом головоногими моллюсками. Цестодами заражен умеренно. Из 5-ти исследованных тюленей они найдены у 3-х. Интенсивность инвазии 3-246 (109,7 ± 77,7) экз. Все цестоды принадлежат к одному виду Flexobothrlum mlcroovatum. Половозрелые экземпляры локализовались в толстой кишке, неполовозрелые - в тонкой. Морской слон является главным хозяином этой цестоды.

В литературе (Fuhrmann, 1920; Markowski, 1952а; Делямуре и др., 1985; Юрахно, 1990) у морского слона значится еще один специфичный вид цестод Bayllsl&lla tecla (Llnstow, 1892) Markowski, 1952. В нашем материале он не обнаружен. Очевидно ареал его не охватывает тихоокеанский сектор Антарктики.

Морской леопард Hydrurga leptonyx (BlalnvlUe, 1823) обитает в Антарктике среди дрейфующих паковых льдов. Спектр питания существенно изменяется в зависимости от времени года. Зараженность цестодами сравнительно высокая. Из 67 исследованных тюленей они обрнаружены у 60 (89,52). Самки поражены несколько сильнее самцов. Незараженными оказались 5 сеголеток и 2 молодых зверя. Интенсивность инвазии остальных составила 1900-1600000 (180000 + 90000) экз. Цестоды морского леопарда принадлежат к двум видам: D.quadratum и D.scotlcum. Мелких D.quadratum мы определили как морфу D.q.var.reslmm. Для всех их морской леопард является главным хозяином. Локализуются они в тонкой кишке: D.quadratum - в различных ее отделах, D.scotlcum - в задней части. Наиболее патогенным является вид D.scotlcum, т.к. на стадии плеро-церкоида и ювенильной особи внедряется сколексами в подслизистую оболочку кишки, способствуя образованию гнойных опухолей.

Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddelll (Lesson, 1926) по численности в Антарктике уступает лишь тюленю-крабоеду. Взрослые тюлени питаются преимущественно рыбой родов Notothenla, Trematomus и Gymncdraco, а молодые потребляют больше криля Eupha-usla cryctallorophlas. Зараженность цестодами очень высокая. Все 28 исследован них животных были поражены. Интенсивность инвазии 890-3620000 (1300000 ± 390000) экз. Сеголетки заражены меньше, чем взрослые, но паразиты у них гораздо крупнее. В нашем материале цестоды тюленя Уэдделла принадлежат к 5-ти видам: D.archerl, D. lashleyl, D.mobile, D.quadratum и Glandlcephalus perfollatus. Для всех их, кроме D.quadratum, этот тюлень является главным хозяином, а для D.quadratum - второстепенным. У всех исследованных сеголеток были обнаружены D.archerl и D.quadratum, тогда как у

взрослых эти виды встречаются реже. Массовые паразиты взрослых тюленей - D.lashleyi и О.mobile у сеголеток отмечались с малой интенсивностью или отсутствовали вовсе. Представители всех видов, кроме Q.perfollatus, локализуются в различных отделах тонкой кишки, не внедряясь сколексами в ее слизистую. Лишь Q.perfollatus всегда прикреплены сколексами к стенкам желчного протока, а большую часть тела выставляют в двенадцатиперстную кишку. Этот вид, по-видимому, являлся наиболее патогенным.

Тюлень Росса Omatophoca rossl Gray, 1884 в Антарктике очень редок. Питается преимущественно головоногими - кальмарами, каракатицами, осминогами, и рыбой из семейств Myctophldae и Bathydraconldaa. Один из наиболее зараженных цестодами тюленей Атарктики. Из 14 исследованных животных не оказалось ни одного свободного от лентецов. Интенсивность инвазии 1600-701000 (140000 + 110000) экз. Паразиты принадлежат к 4 видам: Dlphyllobothrlum lashleyl, D.mobile, D.wllsonl и Glandlcephalus antarctlcus, Для D.lashleyi и D.mobile тюлень Росса является абортивным хозяином, а для D.wllsonl и в.antarctlcus - главным. Виды D.lashleyi и D.mobile паразитируют совместно в тонкой кишке хозяина, при этом не прикрепляясь к ней и не повреждая ее. D.wllsonl локализуется в переднем отделе ее, реже в желудке. Внедряясь сколексами в слизистую, этот лентец сильно повреждает ее. Еще более патогенным паразитом является в.antarctlcus. На месте прикрепления его в кишечнике и в желудке образуются значительные опухоли темного цвета. Никольский (1972) предполагал и мы присоединяемся к нему в том, что причиной нивкой численности тюленя Росса в Антарктике может быть сильная зараженность его высокопатогенными цестодами.

- 1в -

Глава 5. ©ИОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ИЗУЧЕННЫХ ЦЕСТОД

С ДРУГИМИ ГРУППАМИ ПСЕВДОФИЛЛИД У настоящих тюленей Антарктики род 01рЬу11оЬо1Ьг1ит СоЬЬо1б, 1858 представлен 7 видами. Их сравнение с цестодами того же рода, обнаруженными у ластоногих Арктики, свидетельствует о существенных морфологических различиях между ними. Можно предположить, что антарктические дифиллоботриумы являются отдельной филогенетической з-етаыо внутри данного рода, очевидно более молодой, чем арктическая ветвь. Ее появление, на нал1 взгляд, связано с особенностями расселения по Мировому океану настоящих тюленей семейства РЪос1ёае. Этот вывод согласуется с данными Юрахно (1990, 1992), который показал, что род 01рЪу11оЬоЬЬг1ит и семейство 01рЬу11о-Ьothrildae приурочены в своем происхождении и эволюции к отряду Р1пп1ре<11а. Кстати, предположения об этом ранее высказывали Деля-ыуре (1955) и Галкин (1987).

Род Р1ежоЬоЬЪг1ит ЛгасЬпо, 1989 в настоящее время включает один вид - Р.т1сгооуаЬш, паразитирующий в Антарктике главным образом у морского слона. Морфологически этот вид очень похож на вид 01рЬу11оЬрЬЬг1ат р1егосерЬа1ит Бе1атиге et А.Зкг1аЫп, 1966, кнвазирующий в Гренландском море хохлача (СувЮрЪога сМвЬаЬа). На наа взгляд, это говорит о филогенетической близости между ними, тем более что хозяева этих цестод принадлежат к одному подсемейству СузЬорЬоПпае.

У морского слона, согласно литературным данным, паразитирует также очень интересный о точки зрения систематики и филогении ди-фиахоботрняд вид Вау11з1в11а ЬесЬа. К сожалению, мы не имели в своем распоряжении этих цестод и поэтому не исследовали их на оригинальном материале. Но исходя иэ описаний Фурманна (ГиЬгшапп,

1920) и Марковского-(Markowskl, 1952) можно заключить, что B.tec-ta обладает рядом признаков древнего происхождения. На наш взгляд, таксономическое положение этого вида искусственно и требует дальнейшего переисследования и уточнения.

Относительно филогенетического развития бэйлисиид оригинальные мысли высказал Юрахно (1992). Он считает, что предки этих цестод возникли у настоящих тюленей северного полушария. "От них часть видов радиировала на рыбоядных птиц того же полушария и дала современное семейство Llgulldae, а вторая часть вместе с хозяевами мигрировала в южное полушарие - в Антарктику, где сохранилась лишь у тюленя-крабоеда в количестве двух видов, которые составили семейство Bayllslldae" (Юрахно, 1992, с.459). В литературе других мнений по поводу исторического развития бэйлисиид нет.

Цестоды Glandlcephalus ал tare ti cus и G.perfollatus, образующие семейство Glandlcephalldae Jurachno et tíaltsev frn. nov., несомненно, обладают некоторыми более древними, чем у дифиллоботри-ид, чертами. В то же время они имеют с ними наибольшее сходство, поэтому помещены нами в надсемейство Dlphyllobothrloldea Luhe, 1910.

ВЫВОДЫ

1. Наибольший вклад в изучение цестод антарктических настоящих тюленей внесли Линстов (1892), Шипли (1907), Ренни и Рид (1912), Лайпер и Аткинсон (1916), Фурманн (1920), Марковский (1952а) и Никольский (1972). Однако до последнего времени эта группа гельминтов оставалась недостаточно изученной.

2. Исследован гельминтологический материал от 361-го тюленя, добытых в тихоокеанском секторе Антарктики. Среди них тюле-

- so -

аей-крабоедов - 247, морских леопардов - 67, тюленей Уэдделла -28, тшеней Росса - 14 и субантарктических морских слонов - 5. Кроме того для сравнения изучался материал от ластоногих северного полушария - морского зайца и моржа.

3. У настоящих тюленей Антарктики обнаружено 12 видов половозрелых лентецов, относящихся к семействам Dlphyllobothrlldae, Glandlcephalldae, Bayllslldae и родам Dlphyllobothrlum, Flexo-bothrlum, Glandlcephalus и Bayllsla. Сделаны их подробные переописания с использованием многочисленных новых рисунков и статистических методов; уточнен их таксономический статус.

4. От тюленей Антарктики описаны новые для науки вид Dlphyllobothrlum lobodonl sp.nov. и семейство Glandlcephalldae fam.nov., признаны валидными "закрытые" ранее вид Dlphyllobothrl-ит archerl и род Glandlcephalus. От арктических тюленей описан новый вид Dlphyllobothrlum skrlabinl Jurachno et Maltsev, 1993 и восстановлен вид Dlphyllobothrlum schlstochllus (Germanos, 1899).

5. Изучены приуроченность различных паразитов к хозяевам, особенности их локализации, показатели инвазии и патогенность.

6. Тюлень-крабоед характеризуется наименьшими показателями инвазии цестодами. Из 247 исследованных зверей они обнаружены лишь у 32 (12,9Х). Среди взрослых зараженность самок значительно превышает зараженность самцов. Сеголетки поражены больше, чем взрослые. У них паразитируют такие виды цестод, которые у взрослых не встречаются, а именно новый вид Dlphyllobothrlum lobodonl и рекордсмены среди цестод по количеству половых комплексов в одной членике Bayllsla. bayllsl и В. supergonoporls. Для этих видов ггиень-крабоед является главным хозяином. У него обнаружены также D.quadratum и F. mi croova tum, причем последний вид впервые. Краб о-

- 21 -

ед для них является абортивным хозяином.

7. Из 5-ти исследованных субантарктических морских слонов цестоды найдены у 3-х. Интенсивность инвазии 3-246 экз. Все они принадлежат к виду F.mlcroovatum, для которого морской слон является главным хозяином.

8. Морской леопард цестодами варажен довольно сильно. Ив 67 исследованных зверей они обнаружены у 60 (89,5%). Самки поражены несколько больше, чем самцы. Незараженными оказались 5 сеголеток и 2 молодых тюленя. Интенсивность инвазии 1900-1600000 экз. Паразиты принадлежат к двум видам: D.quadratum и D.scotlcum. Мелких D.quadratum мы определили как морфу D.q.var.reslmum. Для всех их морской леопард является главным хозяином.

9. Тюлень Уэдделла - один из самых зараженных цестодами тюленей Антарктики. Все 28 исследованных животных были поражены. Интенсивность инвазии 890-3620000 "экз. Сеголетки инвазированы меньше, чем взрослые, но цестоды у них гораздо крупнее. В нашем материале цестоды от тюленя Уэдделла принадлежат к 5-ти видам: Dlphyllobothrlum archeri, D.lashleyl, D.mobile, D.quadratum и Glandlcephalus perfoliatus. Для всех их, кроме D.quadratum, по-лень' Уэдделла является главным хозяином, а для D.quadratum - второстепенным. У сеголеток обнаружены цестоды D.archer! и D.quadratum, тогда как у взрослых эти виды встречаются реже. Массовые паразиты взрослых тюленей - D.lashleyl и D. mobl1е у сеголеток характеризуются малой интенсивностью или отсутствуют вовсе.

10. Тюлень Росса тоже один из самых зараженных цестодами тюленей Антарктики. Из 14 обследованных животных не оказалось ни одного свободного от этих паразитов. Интенсивность инвазии 1600-701000 экз. Цестоды принадлежали к 4 видам: Dlphyllobothrlum

lashleyl, D.mobile, D.vllsonl н Qlandlcepbalus antarcticus. Дли D.lashleyl и D.mobile тюлень Росса является абортивным хозяином, а для D.vllsonl и G.antarcticus - главным.

11. Дифиллоботриумы ластоногих Антарктики и Арктики обладают рядом общих признаков, соответствующих современному диагнозу рода Dlphyllobothrlum. В то же время они имеют ряд морфологических особенностей, отличающих обе эти группы друг от друга. Причем различия эти достаточно велики, чтобы поставить вопрос о таксономическом разделении этих двух групп на уровне подрода.

12. В строении F. mlcroovatum отмечается двойственность, состоящая в наличии у данного вида как признаков эволюционной молодости, так и признаков древности. В Арктике обитает морфологически и, очевидно, филогенетически близкий к нему вид - Dlphyllobothrlum pterocephalum Delanure et A.Skrlabln, 1966. Интересно, что хозяева этих цестод принадлежат к одному подсемейству Cystop-horlnae.

13. Вид Bay lisle IIa tecta обладает рядом признаков древнего происхождения. Таксономическое положение его сомнительно и требует дальнейшего переисследования и уточнения.

14. Цестоды семейства Glandlcephalldae имеют некоторые более древние, чем у дифиллоботриид, признаки. В то же время они наиболее схожы с ними, благодаря чему помещены нами в состав надсе-мейства Dlphyllobothrloldea Luhe, 1910.

По материалах диссертации опубликованы следующие работы:

Dlphyllobothrlum skrlablnl sp.n. (Cestoda, Dlphyllobothrll-dae) - паразит морского зайца (Erlgnathus barbatus Erx.) //Паразитология. -1993. -Т.27, вып.1. -С.84-89. (Совместно с М.В.Юрах-

но).

Изменчивость морфологических признаков в пределах стробилы у цестод рода Dlphyllobothrlum (Cestoda, Dlphyllobothrlldae) //Вестник зоологии. -1994. -N 1. -С.59-62. (Совместно с Н.А.Гав-

риловой).

Выполненные работы, находящиеся в печати: О валидности Dlphyllobothrlum schlstochllus (Cestoda: Pseu-dophyllldea) - паразита морского зайца.(В редакции журнала "Вестник зоологии").

Dlphyllobothrlum lobodohl sp. п. (Cestoda, Dlphyllobothrlldae) - паразит тюленя-крабоеда. (Совместно с М.В.Юрахно, в редакции журнала "Паразитология").

О систематическом статусе цестод с необычной локализацией в организме антарктических тюленей. (Совместно с М.В.Юрахно, в редакции журнала "Паразитология").

Подписано к печати и выпуску в свет 19.12.1994 г. Объем 1,5 п.л. Тираж 100. Заказ N 77. Изд. центр ЮгНИРО (г.Керчь)