Антарктический клыкач-Dissostichus Mawsoni Norman, 1937

Петров, Андрей Федорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Антарктический клыкач-Dissostichus Mawsoni Norman, 1937
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Антарктический клыкач-Dissostichus Mawsoni Norman, 1937"

4846123

ПЕТРОВ Андрей Федорович

АНТАРКТИЧЕСКИЙ КЛЫКАЧ - DISSOSTICHUS МА WSONI NORMAN, 1937 (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ)

Специальность 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 20 И

1 2 МАЙ 2011

4846123

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»).

Научный руководитель: доктор биологических наук

Шуст Константин Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Котляр Александр Николаевич

доктор биологических наук Орлов Алексей Маркович

Ведущая организация: ФГУП «Атлантический научно-исследовательский

Защита состоится 27 мая 2011 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан 26 апреля 2011 г.

институт рыбного хозяйства и океанографию) (АтлантНИРО)

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Воды Антарктики были и остаются одним из наиболее продуктивных регионов Мирового океана. Отечественными рыбохозяйственными экспедициями здесь были открыты и исследованы ресурсы антарктического криля, ряда придонных рыб: мраморной и серой нототений, ледяных рыб и клыкачей, кальмаров и крабов. Были выделены наиболее продуктивные районы Южного океана и определены основные факторы формирования биопродуктивности. Научные данные, собранные в многочисленных исследовательских и промысловых экспедициях, обеспечили отечественный безусловный приоритет в области изучения и использования биоресурсов Антарктики на международном уровне. Однако с начала 1990-х годов российский промысел в Антарктике начал резко сокращаться и полностью прекратился к 1995 г. В то же время, ряд стран, прежде всего Великобритания, Австралия, Новая Зеландия, Южная Африка и некоторые другие страны, резко активизировали свою рыбохозяйственную деятельность в водах Антарктики и в настоящее время пытаются под различными предлогами расширить свое влияние на использование богатых биоресурсов Антарктики. В настоящее время особенно интенсивно развивается международный промысел клыкачей. В связи с этим со всей остротой встает вопрос о возвращении России в Антарктику, поскольку дальнейшее промедление может привести к окончательной потере дня отечественного флота возможности использования антарктических биоресурсов в будущем. Об этой необходимости прямо сказано в «Стратегии развития деятельности Российской Федерации в Антарктике на период до 2020 года и на более отдаленную перспективу» (утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 30 октября 2010 г. № 1926-р), которая определяет основные направления развития деятельности Российской Федерации в этом регионе.

(ЫсЛоШепнёае), половозрелые особи которого обитают на глубинах 1000-2000 м, стал объектом ярусного лова совсем недавно в конце 1990-х годов. В этой связи вопросы его распространения, миграций и поведения, питания и размножения, популяционной структуры и численности, экологические особенности изучены явно недостаточно. Представленная работа включает результаты собственных исследований автора и обобщает имеющиеся на сегодня знания о распределении, биологии и промысловом потенциале антарктического клыкача, обитающего в разных секторах Антарктики.

Цель работы: - на основе подробного изучения биологии и промысла антарктического клыкача в разных секторах и морях Антарктики определить перспективы промыслового использования его ресурсов для отечественной рыбной промышленности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести анализ собственных материалов и данных, литературной информации, отчетов научных наблюдателей и результатов работ стран-участниц АНТКОМ1 из ее «Базы данных».

2. Охарактеризовать распределение антарктического клыкача на разных этапах его жизненного цикла.

3. Проанализировать размерно-возрастной состав уловов клыкача, в зависимости от районов и глубин обитания, в разных приматериковых морях Антарктиды.

4. Охарактеризовать особенности созревания гонад и состояние воспроизводительной способности клыкача в период его промысла.

5. Провести качественный и количественный анализ состава пищи клыкача в различных районах его обитания.

6. Оценить протяженность миграций и особенности распределения клыкача в разных районах, на основании результатов мечения.

7. Провести анализ хода промысла клыкача в разных секторах Антарктики и оценить возможные перспективы его развития.

'Международная Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики

Научная новизна. Впервые проведены обобщение и анализ всей информации о распространении, биологических характеристиках антарктического клыкача и ходе его промысла в приматериковых морях 3-х секторов Антарктики.

Впервые подробно изучена динамика созревания гонад половозрелого антарктического клыкача, определено процентное соотношение стадий зрелости половых желез самок и самцов в промысловый период года, а также процентное соотношение зрелых икринок и генераций мелких ооцитов на IV стадии развития в яичниках. Определена средняя индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) самок антарктического клыкача по количеству только зрелых ооцитов, определено время возможного нереста.

Впервые установлены различия в распределение особей этого вида на разных этапах его жизненного цикла. Подробно изучено питание антарктического клыкача, обитающего в разных частях морей Росса и Амундсена, а также в морях Дюмон-Дюрвиля, Моусона, Дейвиса, Лазарева, на подводных горах в районе о-ва Буве. Установлены основные объекты питания клыкача и определено его место в трофических цепях.

По результатам мечения впервые определена примерная скорость перемещения клыкача и расстояние, которое он в среднем может преодолевать в течение года

Практическое значение. Проведен сравнительный анализ особенностей промысла клыкача донными ярусами разной конструкции или их модификациями, что позволило оценить эффективность испанских ярусов различных типов. Установлены величины уловов на усилие (СРЦЕ) в приматериковых морях 3-х секторов Антарктики на разных глубинах с учетом изменений ледовой обстановки. Результаты проведенного исследования будут положены в основу рекомендаций для отечественных рыбаков, планирующих проведение ярусного лова антарктического клыкача в Антарктике. Материалы диссертационной работы регулярно используются на Рабочих группах и Научном комитете Комиссии АНТКОМ с целью защиты, отстаивания и укрепления российских позиций, и обоснования равноправного участия России в промысле антарктического клыкача.

На основе проведенного анализа результатов промысла, распределения и изменений размерного состава антарктического клыкача, в зависимости от глубин и мест его обитания в подрайонах Тихоокеанского сектора и на участках 58.4.1, 58.4.2 в Индоокеанском секторе, в работе показана необходимость срочного изменение системы открытых и закрытых для промысла 88Яи'. Изменение сложившейся ситуации позволит значительно расширить возможности российского промысла этого ценного объекта рыболовства в водах Антарктики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Антарктический клыкач населяет все приматериковые моря Антарктики, шельф и склон близлежащих островов.

2. Жизненный цикл антарктического клыкача разделяется на несколько этапов и проходит в разных биотопах на различных глубинах.

3. Размерный и возрастной состав ярусных уловов антарктического клыкача изменяется в зависимости от глубины его обитания.

4. Существуют отдельные популяционные «группировки» в каждом отдельном подрайоне разных секторов Антарктики, которые можно рассматривать как отдельные единицы запаса.

5. Существующая на сегодня в АНТКОМ система открытых и закрытых для вылова антарктического клыкача квадратов ЗБЯи не позволяет достоверно оценить его биологические характеристики и состояние запасов, как в отдельных подрайонах, так и в водах Антарктики в целом.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на расширенных коллоквиумах лаборатории «Биоресурсов Антарктики» ВНИРО (2004-2010 гг.). В течение ряда лет работы по теме диссертации были представлены на Рабочих группах по оценке рыбных запасов (УЛЗ-Р8А) АНТКОМ с 2004 по 2010 гг.

Отдельные положения диссертации докладывались и обсуждались на 7-ой Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006); ежегодных конференциях ИКЕС (2007,2009).

1 Мелкомасштабные промысловые квадраты

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 научных работ, из них 6 статей в журналах из списка, рекомендованного ВАК.

Crpyicrypa и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и приложения. Работа изложена на 165 страницах, иллюстрирована 10 рисунками, снабжена 20 таблицами и приложением с 94 рисунками. Список литературы содержит 133 наименования, из которых 76 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко благодарен за всестороннюю помощь и ценные советы при подготовке работы своему научному руководителю д.б.н. К.В. Шусту (ВНИРО). Благодарю за помощь в сборе и первичной обработке материалов международных научных наблюдателей: С.Т. Ребика, А.К. Зайцева, JI.K. Пшеничнова, С.И. Усачева (ЮгНИРО); к.т.н. В.А. Татарникова, И.Г. Истомина (ВНИРО). За помощь в определении головоногих моллюсков приношу глубокую благодарность к.б.н. Ю.А. Филипповой (ВНИРО). За обработку гистологических и других материалов по размножению клыкача и совместные работы очень признателен к.б.н. C.B. Пьяновой (ВНИРО).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приведены сведения с момента описания вида и до последних работ, опубликованных в 2011 г. Приведены данные литературы о распространении, миграциях, размерно-возрастном составе, питании и размножении антарктического клыкача, которые в большей степени относятся к Тихоокеанскому сектору Антарктики (Юхов, 1982; Burchett et al., 1984; Андрияшев, 1986 и др.). Констатируется, что литературные данные по биологии и распространению антарктического клыкача из других приматериковых морей и секторов Антарктики (Индоокеанского и Атлантического) были получены преимущественно в последние годы и немногочисленны (Ефременко, 1987, Пахомов, Панкратов, 1991 и др.), а основные аспекты его жизненного цикла в этих районах изучены очень слабо.

Африка

<ца Эдуарда

.Гесргия \

~Фо<1Кпендс1«е

58.6.1 ^ он» Кергелен

/з*ил* Коропмы Мод ""-/к ь Ст. Халли-Бей (Брит.) ( ССт. Бвльграно (Арг.)

[Ст. Ротера (Е

АНТаРетИДаСТПр.гр,сс,Р«^

% Ст/Амундсен-Скотт (США) Ст- Дейвис (Авсгрел.) 5 л Ст. Мирный (Рос.)<

А ^ 9. Ст. Восток (Рос.)

о. Тасмания

Австралия

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы по биологии и промыслу антарктического клыкача были собраны в рамках программы АНТКОМ по научному наблюдению на промысле видов Dis-хозйскиь Брр., в морях Росса, Амундсена, Дюмон-Дюрвиля, Моусона, Дейвиса, Космонавтов, Лазарева, на банке Банзарэ и в районе о-ва Буве на российском судне «Волна» (2003-2007 гг.) и на корейских ярусоловах «Инсунг № 2» (2007/2008 гг.), «Инсунг № 22» (2008/2009 гг.) и «Инсунг № 1» (2009/2010 гг.) (рис. 1). Автор настоящей работы принимал личное участие во всех вышеперечисленных экспедициях, изучая состав ихтиофауны, биологию рыб и особенности ярусного промысла в приматериковых морях Антарктиды. Материалы собирали преимущественно в весенне-летний период южного полушария (декабрь - апрель).

Рис. 1. Карта районов исследований и распределения антарктического клыкача в приматериковых морях Антарктики (выделено желтым цветом).

2.1. Орудия лова

Основными орудиями лова клыкачей были донные яруса двух типов: донный ярус испанского типа и донный трот - ярус, которые выставлялись на глубины от 470 до 2200 м. Донный ярус - крючковое орудие лова, независимо от конструкции имеющий общие элементы оснащения, симметричные для начала и конца яруса: буи (обычные и радиобуи), буйреп, якорь, хребтину и поводцы с наживленными крючками, а также груза - углубители.

2.2. Методы исследований

При сборе материалов использовали принятые в АНТКОМ и рекомендованные "Справочником научного наблюдателя" (1999) методы и стандарты получения и сбора научной информации. При обработке материала применяли общепринятые в ихтиологии методы (Чугунова, 1952; Правдин, 1966; Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях, 1961), а также методы по обработке материалов, полученных в водах Антарктики (Методические указания.., 1983), разработанные во ВНИРО.

У клыкачей измеряли абсолютную длину (ТЬ) от начала рыла до конца лучей хвостового плавника, массу определяли при помощи пружинного динамометра со шкалой 100 кг. Массу гонад рыб определяли на электронном безмене со шкалой 15 кг. Для определения возраста клыкача собирали отолиты, которые в дальнейшем обрабатывали по методике Чугуновой (1952). Отолиты распиливали, шлифовали, затем просматривали в падающем свете под бинокуляром. Темп роста изучали по наблюденным данным (Чугунова, 1952). Стадии зрелости гонад клыкача определяли по шкале для гонад нототениевых рыб (Методические указания .., 1983), модифицированной с учетом шкалы АНТКОМ для антарктических видов рыб (Р1уапоуа, Рейш, 2007а, 20076; Р1уапоуа е1 а1., 2009; Пьянова, Кокорин, 2010). Плодовитость определяли на фиксированных пробах яичников IV стадии зрелости по весовой методике (Виленская, 1980). Коэффициент зрелости (К,р,%) и коэффициент упитанности по Фултону (Сг), рассчитывали по методу морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). При гистологической обработке применяли

модифицированные методики (Микодина и др., 2009), при измерении диаметров клеток использовали коэффициент обезвоживания 25 % (Воронина, 1981). Материал обрабатывали статистически (Лакин, 1980).

При анализе состава пищи обработку материалов проводили по стандартной количественно-весовой методике (Руководство..., 1961, Методические указания..., 1983). При количественной обработке материала вычисляли общие индексы наполнения желудков, выраженные в процентах (Руководство..., 1961). При определении видовой принадлежности рыб, извлечённых из желудков, использовали определители и описания по ихтиофауне Южного океана (Fischer, Hureau, 1985; Gon, Heemstra, 1990).

Мечение антарктического клыкача проводили согласно рекомендациям "Справочника научного наблюдателя" (1999). Для этого отбирали живых рыб из улова, обычно длиной менее 1 м и на 30-40 минут помещали в ванну с проточной морской водой. Клыкача метили двумя номерными метками в районе первого спинного плавника, затем отпускали в среду обитания.

При подготовке данной работы, кроме собственных данных по вылову, был использован также статистический материал оперативных и отчётных данных, поступавших в период с 1997 по 2010 гг. в секретариат АНТКОМ. Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем собранного и проанализированного материала (нгг.)

1. Массовые измерения рыб 19993

2. Общий биологический анализ 10986

3. Определение возраста по отолитам 6498

4. Мечение рыб 1030

5. Визуальное определение степени зрелости гонад 4600

6. Пробы на молекулярно - генетический анализ 141

7. Гистологический анализ гонад (по данным C.B. Пьяновой) 55

8. Подсчёт плодовитости 16

9. Визуальный анализ питания (в баллах) 10986

10. Определение индексов наполнения желудков и ритмики питания 5329

ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ 3.1. Распределение

Первые подробные сведения о распространении половозрелого антарктического клыкача в своих работах приводит В.Л. Юхов (1982). В течение многих лет он регистрировал наличие особей антарктического клыкача в желудках кашалотов во всех секторах Антарктики. 512 точек, где в желудках кашалотов были обнаружены рыбы этого вида, послужили основой для окончательного установления его циркумантарктического ареала.

С началом донного ярусного промысла в 1997 году в море Росса и немного позднее в море Амундсена (Тихоокеанский сектор Антарктики) и других морях, были получены новые данные о еще более широком распространении антарктического клыкача (см. рис. 1).

Тихоокеанский сектор Антарктики. В районе островов Баллени от 66° до 68° ю.ш. антарктический клыкач длиной от 70 до 180 см, распределялся на участках с глубинами от 1200 до 2000 м. На северных подводных поднятиях и отдельно стоящих горах моря Росса, расположенных на 69° ю.ш., основную массу уловов составляли половозрелые особи антарктического клыкача с модальной длиной 142 см и 152 см, которых вылавливали с глубин 1300-1600 м. Начиная от 70° ю.ш. и дальше на юг, распределение половозрелых особей антарктического клыкача связано с верхней частью материкового склона и непосредственно со свалом глубин до 2000 м. Антарктический клыкач длиной от 100 до 195 см встречался и на отдельно стоящих подводных поднятиях, где регулярно вылавливали особей, с модальной длиной 142 см.

В западной части шельфа моря Росса и на материковом склоне (глубины от 400 до 2000 м), распределялся клыкач разных размерных групп, длиной от 45 до 195 см, и модальной длиной 117 см, 124 см и 137 см.

В восточной части моря Росса, на акватории от 72° до 75° ю.ш., половозрелых особей антарктического клыкача встречали в уловах на склонах и вершинах отдельно стоящих подводных поднятий. Их длина колебалась от 125 до 195 см, а модальная составляла 132 см, 142 см и 152 см.

В южной части моря Росса, от 76° ю.ш. и вплоть до зоны многолетнего ледового покрова, расположенной примерно на 78° ю.ш., скопления антарктического клыкача на глубинах от 550 до 810 м состояли из рыб разных размеров длиной от 40 до 165 см. Наиболее часто в уловах были особи с модальной длиной 87 см, 102 см, 117 см и 122 см.

В море Амундсена половозрелый антарктический клыкач длиной от 100 до 195 см распределялся на южном склоне хребта Амундсена (69° ю.ш.) и на близлежащих подводных поднятиях на глубине около 1450 м.

Индоокеапский сектор Антарктики. В море Дюмон-Дюрвиля уловы антарктического клыкача длиной от 65 до 195 см отмечены на акватории от 64° до 66° ю.ш. в местах с глубинами от 556 до 2250 м.

В море Дейвиса клыкач длиной от 95 до 185 см встречался на обследованной акватории от 63° до 69° ю.ш. с глубинами от 1300 до 1900 м.

В морях Содружества и Космонавтов распределение антарктического клыкача длиной от 125 до 150 см зарегистрировано к югу от 68° ю.ш. на глубинах от 900 до 2000 м. В заливе Прюдс клыкач длиной от 50 до 170 см встречался в пределах акватории от 66° до 68° ю.ш. с глубинами от 839 до 1960 м.

В море Моусона антарктический клыкач длиной от 70 до 190 см распространен от 65° до 66° ю.ш. на глубинах 986-2160 м.

На банке Банзарэ на 58-59° ю.ш. на глубинах 1400-1755 м встречался антарктический клыкач длиной от 110 до 170 см.

Атлантический сектор Антарктики. В море Лазарева на 68-69° ю.ш. в уловах отмечен половозрелый антарктический клыкач длиной от 105 до 190 см на глубинах от 1217 до 1900 м.

В районе о-ва Буве на 54° ю.ш. впервые установлена встречаемость половозрелого антарктического клыкача длиной от 90 до 190 см на глубинах от 1300 до 1900 м.

Установлено, что в приматериковых морях распределение молодых особей антарктического клыкача длиной от 41 до 117 мм приурочено к прибрежной зоне материка, на глубинах 50-100 м (Юхов, 1982; Пахомов, Цейтлин, 1992). При

достижении длины 30-40 см рыбы переходят на глубины до 300-400 м. По мере роста с увеличением длины до 60-90 см особи клыкача осваивают глубины материкового склона до 1000 м. Половозрелые особи массово обитают на глубинах 1500-2000 м.

Исследования по изучению миграций антарктического клыкача с помощью программы мечения показали, что в первые 4 года после начала массового мечения повторные поимки рыб с метками отмечали в основном на расстоянии менее 50 км от места их выпуска, 20 % рыб переместились более чем на 50 км и 6 особей были выловлены на расстоянии 400-600 км от места их мечения (Dunn et al., 2005, 2007). По результатам мечения рассчитана скорость перемещения для клыкачей, выловленных на шельфе и в северной части моря Росса, которая составляла 250 м/год, а для особей, выловленных на континентальном склоне около 100 м/год (Hanchet, 2006).

Полученные по программе мечения результаты показали, что некоторые взрослые особи антарктического клыкача могут перемещаться на значительные расстояния за короткий период времени, что подтверждается и нашими данными: известен единичный случай быстрого перемещения самки антарктического клыкача в море Дюмон-Дюрвиля, на расстояние 200 км со средней скоростью 6 км/сут. (Петров, Татарников, 2010). В то же время, учитывая многолетние данные (Dunn et al., 2005, 2007; Hanchet, 2006), в общей массе антарктический клыкач ведет оседлый образ жизни и не уходит от районов мечения на расстояние более 50 км.

Многолетние результаты промысла и программы мечения во всех трех секторах Антарктики указывают на то, что существуют отдельные группировки или единицы запаса в каждом отдельно взятом секторе Антарктики, популяционный статус которых пока до конца не выяснен. Возможно отдельные популяционные группировки «привязаны» к освоенным ими акваториям, где протекает их жизненный цикл без массовых перемещений половозрелых рыб из района в район.

32. Размерный, весовой и возрастной состав, линейный и весовой рост

В результате исследований установлено, что глубина промысла имеет большое значение, определяет размерный и возрастной состав антарктического клыкача в уловах.

Тихоокеанский сектор Антарктики. В море Росса в уловах встречали рыбу длиной от 40 до 199 см (рис. 2) в возрасте от 3 до 27 лет. Однако большую часть уловов (11 %) составляли особи с модальной длиной 132 см средней массой 28 кг в возрасте 14 лет, которых вылавливали с глубины около 1300 м.

м. Росса п=12924 м. Моусона п=507 м. Дюрвнля п=3147 м. Дейвиса п=974 м. Амундсена п=796 м. Лазарева п=374 о-в Буве п=749

№ 0\ тГ I 2 О МЧ I' ©\ 2 «п 3 0\ о\ ■чг п С\ тГ 3

3 3 3 3 3

оо 8' «л о' ГО 3 г

6 8'

размерный ряд, см

Рис. 2. Размерный состав антарктического клыкача в приматериковых морях Тихоокеанского, Индоокеанского и Атлантического секторов Антарктики (2003-2010 гг.).

В море Амундсена на южном склоне хребта Амундсена длина клыкача в уловах колебалась от 100-195 см (см. рис. 2) в возрасте от 9 до 30 лет. Основу уловов составляли рыбы с модальной длиной 147 см (16 %), и средней массой 37 кг в возрасте 19 лет. Чаще распределение клыкача отмечено на глубине около 1450 м.

Индоокеанский сектор Антарктики. В море Дейвиса на отдельно стоящих северных подводных поднятиях длина антарктического клыкача, колебалась от 95 до 185 см (см. рис. 2), при возрасте от 12 до 24 лет. Чаще в уловах встречали рыб в возрасте 18 лет с модальной длиной 142 см (18 %) и средней массой 32 кг, которых вылавливали с глубин 1400-1500 м.

В море Дюмон-Дюрвиля размерный состав клыкача от 65 до 195 см (см. рис. 2) изучен с глубин от 556 до 2250 м. В уловах преобладали рыбы с модальной дли-

ной 142 см (12 %) средней массой 38 кг в возрасте 18 лет, которых вылавливали с глубин 1400-1500 м.

В море Моусона на глубинах 986-2160 м длина выловленных рыб колебалась от 70 до 190 см (см. рис. 2), при возрасте от 10 до 28 лет. Чаще в уловах преобладали особи антарктического юшкача в возрасте 19 лет, с модальной длиной 147 см (15 %) и средней массой 42 кг, которых вылавливали с глубин 1500-1600 м.

В море Содружества в размерах особей антарктического клыкача наблюдалось бимодальное распределение длин в диапазонах 60-80 см и 130-160 см.

На банке Банзарэ длина большинства особей Д ташот колебалась от 110 до 170 см, а модальная длина составляла 145 см (15 %).

Атлантический сектор Антарктики. В море Лазарева длина рыб в уловах колебалась от 105 до 190 см (см. рис. 2), при модальных величинах 152 см (14 %) и 162 см (13 %) и средней массе 44 кг и 53 кг, соответственно. Средняя глубина промысла составляла около 1420 м.

В районе о-ва Буве длина антарктического клыкача в уловах колебалась от 90 до 190 см (см. рис. 2) при моде 152 см (17 %), средней массе 39 кг.

Линейный и весовой рост антарктического клыкача был исследован у рыб из моря Росса в возрасте от 3 до 20 лет (рис. 3, 4). Максимальные абсолютные и относительные линейные приросты наблюдали у молодых, неполовозрелых особей антарктического клыкача, в возрасте 4-5 лет, составляя в год соответственно 10,7 см и 11,3 см, или 15,1-15,9 %.

По мере созревания антарктического клыкача в возрасте 9-10 лет происходит постепенное замедление темпа линейного роста: ежегодные абсолютные и относительные приросты у рыб уменьшаются до 4,6 см и 5,1 см и 4,2-4,6 %, соответственно.

Начиная с возраста 10-11 лет, абсолютные ежегодные приросты стабильны до 20 лет и колеблются от 4,2 до 5,7 см, а относительные уменьшаются и в 19-20 лет составляют 2,9-3,3 %. Минимальные абсолютные весовые приросты отмечаются у неполовозрелой рыбы, составляя 700-2000 г в год. Затем, абсолютные весовые приросты увеличиваются, достигая максимума в возрасте 15-18 лет, и составляют

3600-4400 г в год. С 20 лет у рыб происходит снижение абсолютных приростов. Относительные весовые приросты максимальны у молодых особей, составляя 36,5-91 %. К 14-15 лет относительные приросты уменьшаются до 5,3-6,3 %, а к возрасту 19-20 лет до 4,7-5,6 %.

Рис. 3. Линейный рост самок и Рис. 4. Весовой рост самок и

самцов антарктического клыкача в самцов антарктического клыкача в

море Росса в 2003-2004 гг. море Росса в 2003-2004 гг.

Во всех исследованных районах четко прослеживается тенденция увеличения размеров рыбы с увеличением глубины промысла Истощенные особи длиной от 100 до 195 см, встречаются во всех трех секторах Антарктики, на северных участках, которые характеризуются максимальными глубинами и концентрацией половозрелых особей с развивающимися гонадами.

33. Размножение

Для особей антарктического клыкача характерен прерывистый тип оогенеза, при котором в яичниках, начиная с III стадии зрелости, присутствуют две изолированные размерные группы вителлогенных ооцитов: более крупные ооциты ближайшего нерестового сезона и резервная группа следующего года нереста. Наличие двух размерных групп трофоплазматических ооцитов является характерной чертой вителлогенеза самок нототениевых рыб (Сильянова, 1981; Лисовенко, 1987). Соотношение самок и самцов в уловах (2004-2010 гг.) было близким к 1,2:1, соответственно. Первое половое созревание у особей антарктического клыкача по данным многих авторов (Gon, Heemstra, 1990; Shust et al., 1990; Kock, Kellerman, 1991; Kock, 1992; Eastman, DeVries, 2000; Horn, 2002; Shust et al., 2005; Fenaughty, 2006), происходит при длине 95-105 см в возрасте около 8-9 лет.

Плодовитость. Сравнительные репродуктивные показатели самок из промысловых уловов в грех различных подрайонах Антарктики свидетельствуют о том, что встречаемость самок антарктического клыкача с яичниками IV стадии зрелости составляла от 1,2 % до 10,0 %. Индивидуальная абсолютная плодовитость варьировала от 0,87 до 1,40 млн. икринок, в среднем составляя 1,00 млн., а относительная плодовитость - от 13 до 46,5 шт./г (в среднем 25 шт./г). В море Амундсена выявлены максимальный уровень средних показателей коэффициента зрелости 16,40±5,51 %, и относительной плодовитости 37,50±4,54 шт./г. Наибольший средний диаметр трофоплазматических ооцитов-6,13 мм выявлен в яичниках рыб длиной от 155 до 160 см из Тихоокеанского сектора Антарктики - моря Амундсена.

Оогепез. Гистологический анализ яичников самок клыкача из разных районов Тихоокеанского сектора выявил, что среди проанализированных самок присутствовали особи с гонадами, находящимися на 11,111 ранней, III поздней и IV стадиях зрелости, при этом преобладали рыбы с яичниками на III поздней стадии зрелости: 52,4 % в 2004/2005 гг. и 46,2 % в 2005/2006 гг. В море Амундсена в 2006 г. среди проанализированных самок присутствовали особи с гонадами на III поздней стадии зрелости (83,3 %), а в 2007 году на IV стадии (83,3 %) и IV-V стадиях зрелости (16,7 %) (рис. 5).

II Ш ранняя Ш-поздняя IV ^'-У

Рис. 5. Микроструктура яичников антарктического клыкача на разных стадиях зрелости, увеличение ок. Юхоб. 10.

В море Амундсена впервые зарегистрирован факт вылова самок антарктического клыкача, содержащих дефинитивные ооциты в яичниках, не

только для моря Амундсена, но и для всего Антарктического региона. Коэффициент зрелости самок на данной стадии в среднем составлял 14,7 %.

Сперматогенез. Традиционно исследователи уделяли основное внимание проблемам оогенеза и плодовитости антарктического клыкача (Everson, 2002; Prutko, Lisovenko, 2005), поэтому сперматогенез данного вида изучен недостаточно. Известно, что для клыкача, как высокоширотного вида, наиболее длительной является III стадия зрелости семенников, продолжающаяся около 5 месяцев (Лисовенко, Светлов, 1980; Сильянова, 1980; Методические указания..., 1983; Лисовенко, 1987). Гистологический анализ семенников самцов клыкача, выловленных в море Амундсена, показал, что семенники находились на IV стадии зрелости, имели молочно-белый цвет и максимальные размеры, занимая больше Уг брюшной полости, массой до 6020 г (Кзр 15,4 %).

На гистологических срезах характерным признаком данной стадии является заполнение выводных протоков сперматозоидами, образующими вихревые потоки; присутствуют также сперматогонии типов А и Б. Межканальцевая ткань истончена (рис. 6). В гонаде волна сперматогенеза в каудальном конце семенника опережает процесс в краниальной части гонады. Этим достигается длительный нерестовый период для каждого самца, что характерно для нототениевых рыб (Пьянова, Петров, 20106).

Рис. 6. Микроструктура семенника IV стадии зрелости самца антарктического клыкача из моря Амундсена, увеличение 10x10 (г).

Нерестовый период антарктического клыкача. Данные о времени нерестового сезона антарктического клыкача в море Амундсена в литературе

отсутствуют. В восточном подрайоне Тихоокеанского сектора Антарктики, в море Росса, по одним литературным сведениям, нерест антарктического клыкача начинается в мае - июне, а нерестовые участки локализованы на отдельно стоящих подводных горах, банках и горных хребтах на севере от 70° ю.ш. (Prutko, 2004; Fenaughty, 2005). Другие исследователи называют предположительным нерестовым периодом июнь - сентябрь, а районом - подводные хребты моря Росса (Parker, Grimes, 2009). Завершающий этап созревания, с быстрым увеличением объёма гонад и размеров ооцитов, происходит в марте - апреле (Hanchet et al., 2003). Выявленное нами наличие зрелых ооцитов в яичниках 1,2 % самок клыкача в феврале указывает на то, что в море Амундсена небольшая часть самок была способна к нересту уже в марте. Растянутость нерестового периода у клыкача достигается асинхронностью роста ооцитов в период вителлогенеза, а также неодновременным вступлением в нерест различных особей. По этим причинам нерестовый период антарктического клыкача, по-видимому, растянут, и разные особи могут нереститься с марта по август.

3.4. Питание

Антарктический клыкач уже на ранних этапах онтогенеза является хищником, который по мере своего роста осваивает новые экологические ниши, начиная с пелагиали и глубин прибрежной зоны 50-100 м и заканчивая глубинами материкового склона до 2000 м. При этом на каждом этапе жизненного цикла он является активным хищником, а по достижению максимальных размеров и наибольших глубин он становится потребителем всех видов рыб, обитающих на этих глубинах и практически не имеет среди рыб пищевых конкурентов.

Во всех 3 секторах Антарктики доминирующими объектами в пищевом комке являются глубоководные рыбы: макрурус Витсона (Macrourus whitsoni) и глубоководная ледяная рыба Девитта (Chionobathyscus dewitti). Клыкач регулярно потребляет ледяного кальмара (Psychroteuthis glacial is).

В море Дюмон-Дюрвиля в питании клыкача на глубинах до 700 м, глубоководную ледяную рыбу Девитга заменяет шиповатая белокровка Хаматус (Chionodraco hamatus) (рис. 7).

Самые высокие средние общие индексы наполнения желудков были у исследованных рыб из приматериковых морей Индоокеанского сектора Антарктики: Дюмон-Дюрвиля и Моусона - 6,1 % и 5,2 %, соответственно.

Масса,%

Р. д/ас/а/к ДРУ^е

Рис. 7. Состав пищи (% то массе) антарктического клыкача в море Дюмон-Дюрвиля.

В трофической цепи антарктический клыкач наряду с морскими млекопитающими и рыбоядными птицами занимает одно из высших звеньев и является хищником 5-го трофического уровня, потребляющим высокоширотные виды рыб и головоногих моллюсков во всех секторах Антарктики. Вид обладает высокой пластичностью питания и не ограничен кормовой базой.

ГЛАВА 4. ПРОМЫСЕЛ

По данным промысловых работ установлено, что антарктический клыкач распределяется циркумполярно вокруг Антарктиды в приматериковых морях и обитает на шельфе и материковом склоне до глубины 2000 м. Половозрелые особи могут также распределяться на расположенных к северу от материка отдельно стоящих подводных поднятиях и горах. Плотные скопления клыкача были обнаружены во всех исследованных морях на участках материкового склона, подножиях подводных гор, в промысловых квадратах с резким перепадом глубин, на акватории шельфа с рельефом дна в виде желоба. Согласно нашим исследованиям, оптимальными глубинами для промысла половозрелого антарктического клыкача, следует считать глубины 1300-1600 м.

Для эффективного регулирования промысла антарктического клыкача аквато-

рии 3-х секторов Антарктики были поделены АНТКОМ на Подрайоны (88.1; 88.2; 58.4.1; 48.6), а Подрайоны и приматериковые моря на мелкомасштабные участки -Б8Яи (рис. 8,9).

Рис. 8. Акватория моря Росса (88.1) Рис. 9. Общая карта Подрайона 58.4.1

поделенная на 881111 с сезона 2005/2006 гг. поделенная на 881Ш с сезона 2005/2006 гг.

В настоящее время, по итогам международного промысла антарктического клыкача, перспективными остаются его группировки, находящиеся в непосредственной близости от материка в подрайонах поискового промысла в Тихоокеанском (район 88) и Индоокеанском (район 58) секторах Антарктики.

Также к перспективным районам для промысла клыкача следует отнести, подрайон моря Лазарева (48.6) в Атлантическом секторе, где среднесуточный вылов антарктического клыкача одного ярусолова составлял более 17 т, а промысловое усилие достигало 835 кг/1000 шт.кр.

Наличие скоплений антарктического клыкача в районе о-ва Буве делает возможным рекомендовать этот вид к промыслу и проведению дальнейших исследований в данном, свободным ото льдов круглый год, районе. По результатам наших исследований в Тихоокеанском секторе Антарктики (20032010 гг.), промысловое усилие (СРиЕ) вылов кг/1000 шт.кр. в среднем составляло от 248 до 608 кг и 169 кг в морях Росса и Амундсена, соответственно. В морях Индоокеанского сектора (2004-2008 гг.): Дюмон-Дюрвиля, Моусона и Дейвиса оно колебалось от 75 до 359 кг/1000 шт.кр. В море Лазарева (2009 г) и в районе о-ва Буве (2010 г) в Атлантическом секторе Антарктики промысловое усилие составляло 835 и 69 кг/1000 шт.кр., соответственно. Очевидно, что многолетние показатели промыслового усилия и вылова (табл.2) указывают на высокую рентабельность промысла антарктического клыкача не только для стран близко

расположенных к промысловым акваториям, но и для стран удаленных территориально, в том числе и для России. Для отечественных рыбопромышленников рекомендуется ежегодно участвовать в промысле клыкача в зоне действия АНТКОМ.

Промысел антарктического клыкача в Антарктике был начат в 1997 году и продолжается по настоящее время под контролем и регулированием АНТКОМ. На ежегодных заседаниях рассматриваются оценки запаса клыкача и принимаются ОДУ (общий допустимый улов) для каждого из подрайонов и квадратов устанавливаются сроки ведения промысла. Для участия в

промысле странам - участникам, подавшим уведомление о предполагаемом промысле, выдается лицензия. С 1997 по 2010 гг. в ярусном промысле клыкача участвовали суда 14 стран: Аргентины, Австралии, Испании, Новой Зеландии, Республики Корея, России, Великобритании, Уругвая, Чили, Южной Африки, США, Норвегии, Украины и Японии.

Таблица 2. Вылов антарктического клыкача по Подрайонам с 1997 по 2010 гг.

Подрайоны Годы Кол-во работавших судов мин-макс. Вылов, тонн

88.1 1997-2010 13 1-21 24920

88.2 1999-2010 11 1-9 3693

58.4.1 2003-2010 7 1-7 2075

48.6 2003-2010 7 1-3 837

В 2005 году произошло разделение подрайонов на БЗГШ, была введена система открытых и закрытых для промысла участков, где вылов запрещен. Разделение подрайонов на мелкомасштабные 881Ш и введение участков с нулевым выловом, привело к недостатку данных по размерно-возрастной структуре популяций, по состоянию запаса клыкача по всему подрайону, по перемещению клыкача между мелкомасштабными участками. В результате на сегодня 15 ББГШ оказались закрыты для промысла антарктического клыкача вначале в рамках трехгодичного эксперимента по мечению, начавшегося в 2005/2006 гг. Однако уже в течение 6 лет все промысловые усилия были направлены на одни и те же промысловые участки. Нами был проведен анализ и

сделано обоснование равноценного распределения рыболовного усилия и научных наблюдений, где показано, что сложившаяся ситуация требует пересмотра существующей на сегодня системы открытых и закрытых участков для вылова антарктического клыкача.

Оценка биомассы антарктического клыкача для моря Росса была проведена новозеландскими (Dunn et al, 2005) и российскими учеными (Vasilyev, Shust, 2006). Использование разных моделей привело к различным представлениям о величине запаса. Модель CASAL, использованная новозеландскими специалистами, давала оценку биомассы нерестового запаса порядка 50-100 тыс. т., в то время как расчеты российских ученых, с использованием модели TISVPA давали существенно более высокую оценку 450-500 тыс. т. (Vasilyev, Shust, 2006). Оценка биомассы запаса клыкача с использованием модели T1SVPA в Подрайоне 58.4.1, проведенная в 2009 году, составила 12 тыс. т (Vasilyev et al., 2009). Полученные результаты позволили оценить ОДУ клыкача в данном районе в 724 т. В то время как рекомендуемая оценка ОДУ по данным английских специалистов составила всего 210 тонн (Agnew et al., 2008).

Принимая во внимание отсутствие данных о клыкаче в нулевых SSRU, следует, что принятые на сегодня оценки ОДУ клыкача для всех исследованных нами акваторий сильно занижены, и требуется более реальное определение запасов и величин возможного вылова антарктического клыкача во всех высокоширотных морях Антарктики.

ВЫВОДЫ

1. Жизненный цикл антарктического клыкача разделяется на несколько этапов и проходит на разных глубинах от пелагиали прибрежных вод в первый год жизни, до придонного обитания половозрелых особей на материковом склоне с глубинами 1000-2000 м.

2. Во всех исследованных районах четко прослеживается тенденция увеличения размеров и возраста антарктического клыкача с увеличением глубины промысла.

3. В общей массе антарктический клыкач ведет оседлый образ жизни и не уходит и от районов мечения на расстояние более 50 км. Отдельные

популяционные группировки «привязаны» к освоенным ими акваториям, где протекает их жизненный цикл без массовых перемещений половозрелых рыб из района в район.

4. Нерест антарктического клыкача сильно растянут по времени, разные особи вступают в него с марта по август.

5. Основу пищи составляют представители нектона и нектобентоса: рыбы, осьминоги, кальмары и другие гидробионты. Пластичность в питании антарктического клыкача обеспечивает ему стабильную кормовую базу.

6. Для промысла половозрелого антарктического клыкача глубины 1300-1600 м являются оптимальными.

7. Существующая система открытых и закрытых для вылова участков (SSRU) во всех Подрайонах Антарктики не позволяет достоверно оценить биологические характеристики клыкача и состояние его запасов, и требует кардинального пересмотра.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Петров А.Ф. 2008. Факт нападения крупного кальмара на антарктического клыкача Dissostichus mawsoni Norman, 1937 (Perciformes, Notetheniidae), попавшего на донный ярус в море Росса // Вопросы рыболовства. Том 9. № 1 (33). С. 251-256.

2. Шуст К.В., Петров А.Ф. 2009. О поимках патагонского клыкача Dissostichus eleginoides (Notetheniidae) в высокоширотной Антарктике // Вопр. ихтиологии. Т. 49. Вып. 1. С. 142-144.

3. Пьянова C.B., Петров А.Ф. 2010. Анализ созревания антарктического клыкача в море Амундсена в летний период // Вопросы рыболовства Том 11. № 4 (44). С. 831-845.

4. Петров А.Ф., Татарников В.А. 2010. Новые данные о миграциях антарктического клыкача Dissostichus mawsoni в море Дюрвиля в сезоне 2008/09 гг. // Вопр. ихтиологии. Т. 50. Вып. 1. С. 143-144.

5. Петров А.Ф., Истомин КГ. 2010. Питание и пищевые взаимоотношения антарктического клыкача Dissostichus mawsoni Norman (Perciformes, Notetheniidae)

в приматериковых морях Индоокеанского сектора Антарктики и на банке Банзарэ // Вопросы рыболовства Том 11. №4 (44). С. 817-830.

6. Петров А.Ф., Татарников В.А. 2011. Результаты исследований питания антарктического клыкача Dissostichus mawsoni (Nototheniidae) в море Лазарева // Вопр. ихтиологии. Т. 51. Вып. 1. С. 140-144.

Статьи в других изданиях.

7. Пьянова С.В., Петров А.Ф. 2010. Особенности оогенеза антарктического клыкача из моря Росса в преднерестовый период // Искусственное воспроизводство ценных гидробионтов, акклиматизация и аквакультура (К 100-летию со дня рождения профессора А.Ф. Карпевич): Труды ВНИРО. М.: Изд-во ВНИРО.Т. 148. С. 194-210.

8. Piyanova S. К, Petrov A.F., Kokorin N. V. 2009. Assessment of ovary condition of Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni, Nototheniidae) from the Ross Sea // ICES Ann. Sci. Conf. Abstracts. Berlin. Germany. P. 9-10. [online] http://www.ices.dk

9. Филиппова Ю.А., Петров А.Ф., Шуст КВ. 2006. Головоногие моллюски в питании антарктического клыкача (Dissostichus mawsoni Norm.) в море Росса в летние сезоны 2004-2006 гг. // Тез. Докл. VII Всеросс. Конф. по промысловым беспозвоночным. Памяти Б.Г. Иванова (Мурманск, 9-13 октября 2006 г.): М.: Изд-во ВНИРО. С. 220-221.

10. Shust К. V, Kokorin N. V and Petrov A.F. 2004. Comparison of the catches and biological characteristics of D. mawsoni in Subarea 88.1 in seasons of 2002/03 and 2003/04. Document WG-FSA-04/84. CCAMLR: Hobart, Australia. 17 p.

11. Shust K.V., Kuznetsova E.N., KozlovA.N., Kokorin N.V. and Petrov A.F. 2005. Two species of toothfish in two basic longline fisheries regions Patagonian toothfish in Subarea 48.3 (South Atlantic) and Antarctic toothfish in Subareas 88.1 and 88.2 (South Pacific). Document WG-FSA-05/71. CCAMLR: Hobart, Australia. 25 p.

12. Petrov A.F. 2006.The results of investigations of the feeding of Antarctic toothfish D. mawsoni in the Ross Sea in 2005-2006. Document WG-FSA 06/17. CCAMLR: Hobart, Australia. 8 p.

13. Petrov A.F., Filippova J.A. 2007. Description of the most important species of finfish and cephalopods in diet toothfish (Dissostichus mawsoni Norman, 1937) (Perciformes, Notetheniidae), in the Amundsen Sea in 2006-07. Document. WG-FSA-07/50. CCAMLR: Hobart, Australia. 12 p.

14. Piyanova S. V., Petrov A.F. 2007a. The oogenesis characteristics of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni Norman 1937 (Perciformes, Notetheniidae) caught by the bottom longline in the Ross Sea // PICES/ICES Conference «New Frontiers in Marine Science». Baltimore. USA. 24 p.

15. Piyanova S. V., Petrov A.F. 2007b. Results of study ofthe oogenesis characteristics of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni Norman, 1937 (Notetheniidae) from subareas 88.1 and 88.2 (Ross Sea). Document WG-FSA-07/49. CCAMLR: Hobart, Australia 13 p.

16. Petrov A.F., Istomin I.G. 2008. Feeding and food interrelationships of Antarctic toothfish D. mawsoni Norman, 1937 (Perciformes, Nototheniidae) in near-continental waters of the Indian Ocean Antarctic area and on the Banzare Bank. Document WG-FSA-08/34 CCAMLR: Hobart, Australia. 21 p.

17. Piyanova S. V., Petrov AF., Kokorin N. V. 2008. On the study of fecundity and eggs size of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni Norman, 1937. Document WG-FSA-08/35. CCAMLR: Hobart, Australia. 5 p.

18. Vasilyev D,, ShustK, Tatarnikov V., Istomin J., Petrov A.. 2009. Antarctic toothfish stock assessment in Division 58.4.1 on the basis of CPUE data. Document WG-SAM-09/12. CCAMLR: Hobart, Australia. 1 p.

19. Shust K. V., Zarikhin I.P., Istomin I.G., Petrov A.F., Tatarnikov V.A., DeminaN.S. 2009. Comparative characteristics of Patagonian (Dissostichus eleginoides) and Antarctic (D. mawsoni Norman) toothfish inhabiting different sectors of the Southern Ocean. Document WG-FSA-09/24 CCAMLR: Hobart, Australia. 14 p.

20. Shust K.V., Petrov A.F., Tatarnikov V.A., Istomin I.G. 2010. On necessity of longline fishery and research of Antarctic toothfish in all SSRUs of Subareas and Divisions 88.1, 88.2, 58.4.1, 58.4.2. Document WG-FSA-10/36. CCAMLR: Hobart, Australia. 13 p.

Подп. в печать 19.04- II Oöbeut.f пл. Тираж ЮС экз. ЗаказЗЮ БНИРО. 107140, Москва Б. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петров, Андрей Федорович

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Орудия лова

2.2. Методы исследований

Глава 3. Жизненный цикл

3.1. Распределение

3.2. Размерный, весовой и возрастной состав, линейный и 36 весовой рост

3.3. Размножение

3.4. Питание

Глава 4. Промысел

4.1. Подрайон 88.

4.2. Подрайон 88.

4.3. Подрайон 58.4.

4.4. Подрайон 48.6 89 Выводы 94 Библиографический список 95 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Антарктический клыкач-Dissostichus Mawsoni Norman, 1937"

Необычайно богатые морские живые ресурсы Антарктики давно привлекали человека и к настоящему времени прошли несколько этапов освоения. Вначале это были китобойные и зверобойные экспансии 19-го и первой половины 20-го столетий (Зенкович, 1969; Бородин, 1996). Затем, после комплексных Советских рыбохозяйственных экспедиций 60-х годов прошлого века, были выявлены и интенсивно использовались ресурсы антарктического криля, придонных шельфовых и мезопелагических рыб (Марти, 1969; Богданов, Любимова, 1978; Шуст, 1998).

Промысел рыбы в водах Антарктики был начат и развивался в основном в районах островных шельфов Атлантического и Индоокеанского секторов. Это Южная Георгия, Южные Оркнейские и Южные Шетландские острова, острова архипелагов Крозе и Кергелен. Здесь были освоены ресурсы мраморной и серой нототений на шельфе Южной Георгии в 1969-1971 гг. и в районе Кергелена в 1970-1971 гг. Однако эти виды не выдержали интенсивного промыслового воздействия. Их популяции быстро сократились до не промысловых размеров и с середины 1970-ых до начала 1990-х годов основным промысловым видом тралового промысла, в указанных выше районах, была ледяная рыба Гуннара {СкатрБосеркаЫз ^-иппап). Однако в середине 1980-х, с началом ярусного лова патагонского клыкача, а затем в конце 1990-х антарктического клыкача, результаты успешного промысла донным ярусом, стали привлекать в Антарктику все больше стран и даже тех, которые ранее не проводили здесь никакого промысла.

Антарктический клыкач £). тстзот - это наиболее крупная рыба семейства нототениевых (КсЛеЛеппс^е), обитающая в антарктических и умеренных (нотальных) водах Южного полушария. Несмотря на очень широкое циркумантарктическое распространение, его реальное распределение стало известно совсем недавно, а черты биологии и численность изучаются до настоящего времени, одновременно с развитием промысла.

Крупный антарктический клыкач впервые был добыт в 1901 г. в экспедиции Роберта Скотта, недалеко от американской антарктической станции Мак-Мердо, в море Росса. Рыба длиной около 1,5 м была загарпунена вместе с тюленем Уэдделла, который успел отгрызть ей голову, лишив исследователей возможности детально изучить уникальную рыбу. Только более чем через шестьдесят лет американским полярникам также в проливе Мак-Мердо удалось получить крупного антарктического клыкача длиной 135 см и массой 27 кг. Живой клыкач был отнят у тюленя Уэдделла. Наблюдения подо льдом на шельфе моря Росса показывали, что в море Росса существует популяция антарктического клыкача очень высокой численности и, вероятно, на шельфе и континентальном склоне других приматериковых морей и на подводных поднятиях также имеются его скопления и отдельные популяции. Подтверждение было получено, когда в 1990-х годах начался реальный ярусный промысел антарктического клыкача на всей свободной ото льдов акватории моря Росса, на близлежащих подводных возвышенностях и у островов Баллени. По предварительным данным американских специалистов только в море Росса биомасса этого клыкача была оценена в 400 тыс. тонн.

Было также очевидно, что основа ареала антарктического клыкача расположена значительно южнее, чем у патагонского (р. е^тогс1ез) и районы его обитания приурочены к более холодным антарктическим водам. Начатый Новой Зеландией в 1997 г. ярусный лов в море Росса и наши промысловые работы и исследования 2003-2007 гг. показали, что здесь на материковом склоне и поднятиях северной части моря Росса, а также на шельфе и материковом склоне морей Индоокеанского сектора, антарктический клыкач встречается повсеместно.

Актуальность работы. Воды Антарктики были и остаются одним из наиболее продуктивных регионов Мирового океана. Отечественными рыбохозяйственными экспедициями здесь были открыты и исследованы ресурсы антарктического криля, ряда придонных рыб: мраморной и серой нототений, ледяных рыб и клыкачей, кальмаров и крабов. Были выделены наиболее продуктивные районы Южного океана и определены основные факторы формирования биопродуктивности. Научные данные, собранные в многочисленных исследовательских и промысловых экспедициях, обеспечили отечественный безусловный приоритет в области изучения и использования биоресурсов Антарктики на международном уровне. Однако с начала 1990-х годов российский промысел в Антарктике начал резко сокращаться и полностью прекратился к 1995 г. В то же время, ряд стран, прежде всего Великобритания, Австралия, Новая Зеландия, Южная Африка и некоторые другие страны, резко активизировали свою рыбохозяйственную деятельность в водах Антарктики и в настоящее время пытаются под различными предлогами расширить свое влияние на использование богатых биоресурсов Антарктики. В настоящее время особенно интенсивно развивается международный промысел клыкачей. В связи с этим со всей остротой встает вопрос о возвращении России в Антарктику, поскольку дальнейшее промедление может привести к окончательной потере для отечественного флота возможности использования антарктических биоресурсов в будущем. Об этой необходимости прямо сказано в «Стратегии развития деятельности Российской Федерации в Антарктике на период до 2020 года и на более отдаленную перспективу» (утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 30 октября 2010 г. № 1926-р), которая определяет основные направления развития деятельности Российской Федерации в этом регионе.

Возвращение России к промысловой активности в Антарктике требует продолжения изучения биоресурсов и, в частности, наиболее ценного и перспективного для отечественного флота - антарктического клыкача (/Ж^а^/с/гш1 таюзот). Этот уникальный высокоширотный вид из семейства нототениевых (КоШШеписЬе), половозрелые особи которого обитают на глубинах 1000-2000 м, стал объектом ярусного лова совсем недавно в конце 1990-х годов. В этой связи вопросы его распространения, миграций и поведения, питания и размножения, популяционной структуры и численности, экологические особенности изучены явно недостаточно. Представленная работа включает результаты собственных исследований автора и обобщает имеющиеся на сегодня знания о распределении, биологии и промысловом потенциале антарктического клыкача, обитающего в разных секторах Антарктики.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

2. Охарактеризовать распределение антарктического клыкача на разных этапах его жизненного цикла.

5. Провести качественный и количественный анализ состава пищи клыкача в различных районах его обитания.

•Международная Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики

По результатам мечения впервые определена примерная скорость перемещения клыкача и расстояние, которое он в среднем может преодолевать в течение года.

На основе проведенного анализа результатов промысла, распределения и изменений размерного состава антарктического клыкача, в зависимости от глубин и мест его обитания в подрайонах Тихоокеанского сектора и на участках 58.4.1, 58.4.2 в Индоокеанском секторе, в работе показана необходимость срочного изменение системы открытых и закрытых для промысла ЗЗБШ1. Изменение сложившейся ситуации позволит значительно расширить возможности российского промысла этого ценного объекта рыболовства в водах Антарктики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Антарктический клыкач населяет все приматериковые моря Антарктики, шельф и склон близлежащих островов.

5. Существующая на сегодня в АНТКОМ система открытых и закрытых для вылова антарктического клыкача квадратов ББЯи не позволяет достоверно оценить его биологические характеристики и состояние запасов, как в отдельных подрайонах, так и в водах Антарктики в целом.

1 Мелкомасштабные промысловые квадраты

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и приложения. Работа изложена на 165 страницах, иллюстрирована 10 рисунками, снабжена 20 таблицами и приложением с 94 рисунками. Список литературы содержит 133 наименования, из которых 76 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Петров, Андрей Федорович

ВЫВОДЫ

3. В общей массе антарктический клыкач ведет оседлый образ жизни и не уходит и от районов мечения на расстояние более 50 км. Отдельные популяционные группировки «привязаны» к освоенным ими акваториям, где протекает их жизненный цикл без массовых перемещений половозрелых рыб из района в район.

4. Нерест антарктического клыкача сильно растянут по времени, разные особи вступают в него с марта по август.

6. Для промысла половозрелого антарктического клыкача глубины 1300-1600 м являются оптимальными.

7. Существующая система открытых и закрытых для вылова участков (881Ш) во всех Подрайонах Антарктики не позволяет достоверно оценить биологические характеристики клыкача и состояние его запасов, и требует кардинального пересмотра.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петров, Андрей Федорович, Москва

1. Андрияшев А.П. 1964. Обзор фауны донных рыб Антарктики // Исследование фауны морей. Тр. Зоол. ин-та. АН СССР. Т. 2(10). С. 335-386.

2. Андрияшев А.П. 1967. Некоторые результаты биологических исследований Советской антарктической экспедиции. 1956-1966 гг. в кн: Основные итоги изучения Антарктики за 10 лет. М.: Наука. С. 135-139.

3. Андрияшев А.П. 1976. О первых рыбах из Антарктики, добытых экспедицией капитана Джеймса К. Росса, и о некоторых вопросах морской криобиологии. Зоол. журн. Т. 55. Вып. 6. С. 866-878.

4. Андрияшев А.П. 1979. О некоторых вопросах вертикальной зональнальности морской донной фауны. Биологические ресурсы гидросферы и их использование // в кн: Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука. С. 117-138.

5. Андрияшев А.П. 1986. Обзор фауны донных рыб Антарктики. Морфология и распространение рыб Южного океана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 153. С. 9-45.

6. Богуцкая Н.Г. 1984. Некоторые особенности морфологии и функции гонад, гипофиза и ядер гипоталамуса двух видов нототениевых рыб (Nototheniidae) // Морфологические основы систематики костистых рыб и их биология. Тр. Зоол. ин-та АН СССР Т. 127. С. 23-30.

7. Богданов A.C., Любимова Т.Г. 1978. Изучение биологических ресурсов Южного океана // Антарктика. М.: Наука. Вып. 17. С. 226-236.

8. Бородин Р.Г. 1996. Киты: меры регулирования промысла и состояние запасов. М.: Изд-во. ВНИРО. 195 с.

9. Виленская Н.И. 1980. Закономерности формирования плодовитости черноморской кефали — лобана: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 22 с.

10. Воронина Э.А. 1981. Состояние яичников лобана Mugil cephalis L. в период нерестовой миграции // Эколого-физиологические основы аквакультуры на Черном море // Тр. ВНИРО. М.: ВНИРО С. 21-23.

11. Ефременко В.Н. 1987. Видовой состав и распределение ихтиопланктона в Антарктике // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. С. 358-373.

12. Живов Б.Д., Криворучко В.М. 1990. О биологии патагонского клыкача Антарктической части Атлантики // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 861-864.

13. Захаров Г.П., Фролкина Ж.А. 1976. Некоторые данные о распределении и биологии патагонского клыкача (Dissostichus eleginoides Smitt) в Юго-Западной Атлантике // Калининград. Тр. АтлантНИРО. Т. 65. С. 143-150.

14. Зенкович Б.А. 1969. Киты и их промысел во втором секторе Антарктики // Тр. ВНИРО. Т. 66. М.: ВНИРО. С. 249-266.

15. Кокорин Н.В., Истомин И.Г. 2006. Опыт использования глубоководного яруса «испанского типа» и его модификаций на лове антарктического и патагонского клыкачей моря Росса // Рыбное хозяйство. № 4. С. 75-77.

16. Кокорин Н.В. 2010. Анализ активности и состава объектов питания антарктического клыкача Dissostichus mawsoni (Nototheniidae) в морях Росса и Амундсена в сезон промысла 2006/07гг // Вопр. Рыболовства. Т. 11. № 1(41). С. 48-59.

17. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия: Учебное пособие для биологич. спец. вузов. М.: Высш. школа. 293 с.

18. Лисовенко Л.А., Светлов М.Ф. 1980. Некоторые сведения по биологии Paraliparis S. (сем. Liparidae) у Южных Шетландских островов // Вопр. ихтиологии. Вып. 1. С. 163-168.

19. Лисовенко Л А. 1987. Репродуктивная биология антарктических рыб в связи с условиями их обитания // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. С. 337-357.

20. Марти Ю.Ю. 1969. Основные итоги океанологических и научно-промысловых исследований в море Скотия и сопредельных водах // Труды ВНИРО. Т. 66. С. 318-329.

21. Микодина Е.В., Седова МА., Чмшевский ДА., Микулин А.Е., Пъянова С.В., Полуэктова О.Г. 2009. Гистология для ихтиологов: Опыты и советы // М.: Изд-во ВНИРО. 112с.

22. Методические указания по сбору и первичной обработке ихтиологических материалов в водах Антарктики. 1983 // Москва. ВНИРО. 53 с.

23. Особенности питания и трофические взаимоотношения массовых видов придонно-пелагических рыб Антарктики. 1984//М.: Изд-во ВНИРО. 31с.

24. Отчет Научного комитета Report SC-CAMLR-XXVIII-09. 2009. Hobart. Australia. 598 с.

25. Пахомов ЕА., Панкратов CA. 1991. Питание ювенильных нототеноидных рыб в индоокеанском секторе Антарктики // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 4. С. 664-671.

26. Пахомов ЕА., Цейтлин В.Б. 1992. Питание семи видов Антарктических рыб и оценка их суточных рационов // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 1.С. 138-146.

27. Пермитин Ю.Е. 1987. К исследованию фауны и распространения донных рыб Антарктики // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. С. 258-296.

28. Петров А.Ф. 2008. Факт нападения крупного кальмара на антарктического клыкача Dissostichus mawsoni Norman, 1937 (Perciformes, Notetheniidae), попавшего на донный ярус в море Росса // Вопросы рыболовства. 2008. Том 9. № 1(33). С. 251-256.

29. Петров А.Ф., Татарников В А. 2010. Новые данные о миграциях антарктического клыкача Dissostichus mawsoni в море Дюрвиля в сезоне2008/09гг // Вопр. ихтиологии. Т. 50. Вып. 1. С. 143-144.

30. Петров А.Ф., Татарников В.А. 2011. Результаты исследований питания антарктического клыкача Dissostichus mawsoni (Nototheniidae) в море Лазарева//Вопр. ихтиологии. Т. 51. Вып. 1. С. 140-144.

31. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. Пром-сть. 376 с.

32. Пъянова C.B. 2009. К вопросу изучения плодовитости и размера икры антарктического клыкача // Тезисы докладов X Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Под ред. Б. Ф. Прищепы. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С.110-112.

33. Пъянова C.B., Кокорин Н.В. 2010. Цитоморфология половых желёз самок и самцов антарктического клыкача Dissostichus mawsoni (Nototheniidae) из моря Росса в летний период // Вопросы ихтиологии. Т. 50. № 3. С. 366-377.

34. Пъянова C.B., Петров А.Ф. 2010. Анализ созревания антарктического клыкача в море Амундсена в летний период // Вопросы рыболовства. Том 11. № 4 (44). С. 831-845.

35. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника // М.: Советская наука. 478 с.

36. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961 //Москва. Изд-во РАН СССР. С. 21-38.

37. Сгигъянова З.С. 1980. Особенности гаметогенеза некоторых видов рыб западной Антарктики // Эколого-биологическая характеристика массовых промысловых видов антарктических и нотальных рыб. М: Изд-во ВНИРО. С. 5257.

38. Силъянова З.С. 1981. Оогенез и стадии зрелости рыб семейства Nototheniidae // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 4. С. 684-694.

39. Справочник научного наблюдателя. 1999. Тасмания. Хобарт: Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики (CCAMLR). 131 с.

40. Справочник научного наблюдателя. 2006. Тасмания. Хобарт: Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики (CCAMLR). 131 с.

41. Чиков В.Н., Мельников Ю.С. 1990. К вопросу о плодовитости патагонского клыкача Dissostichus eleginoides в районе островов Кергелен // Вопр. ихтиологии. Т. 30. С. 863-865.

42. Чечун И. С. Питание и пищевые взаимоотношения некоторых рыб субантарктических вод Индийского океана 1984 // Тр. Зоол. ин-та. АН СССР. Т. 127. С. 38-68.

43. Чугунова Н.И. 1952. Методика изучения возраста и роста рыб // Москва. "Советская Наука". 114 с.

44. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский А.Н. 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды ин-та экологии растений и животных АН СССР. Свердловск. 378 с.

45. Шуст К.В. 1987. Распределение и основные черты биологии массовых нототеноидных рыб Антарктики // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. С. 296-320.

46. Шуст КВ. 1998. Рыбы и рыбные ресурсы Антарктики // М.:1. ВНИРО. С. 124-126.

47. Шуст КВ., Петров А.Ф. 2009. О поимках патагонского клыкача Dissostichus eleginoides (Notheniidae) в высокоширотной Антарктике // Вопр. ихтиологии. Т. 49. Вып. 1. С. 142-144.

48. Шуст КВ., Бизиков В.А. 2010. Изучение и промысловое освоение биологических ресурсов Антарктических вод // Вопросы рыболовства. .Том 11. № 4(44). С. 765-8779.

49. Юхов В.Л. 1970. Новые данные о распределении и биологии антарктического клыкача {£>. mawsoni Norman) в высоких широтах Антарктики. Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 3 (63). С. 578-580.

50. Юхов В.Л. 1971а. Распространение и некоторые черты биологии антарктического клыкача (Dissostichus mawsoni Norm.) // Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 1 (66). С. 14-25.

51. Юхов В.Л. 19716. Строение отолитов антарктического и патагонского клыкачей D. mawsoni, Norman и D. Eleginoides, Smitt Южного океана//Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 4 (69). С. 587-594.

52. Юхов В.Л. 1972а. О распространении клыкачей рода Dissostichus (сем. Notheniidae) в антарктических водах Индийского океана // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып .2. С. 384-385.

53. Юхов В.Л., Виноградова Е.К, Савусин В.П. 1975. Объекты питания кашалотов в Антарктики и их роль в экосистеме пелагиали Южного океана // в кн.: Морские млекопитающие. Киев. Наука. Ч. 2. С. 186-187.

54. Юхов В.Л. 1982. Антарктический клыкач // М.: Наука. 114 с.

55. Agnew D.J., Edwards С., Hillary R., Mitchell R. and. Lopez Abellan L.J. 2008. Analysis of the potential for an assessment of toothfish stocks in Divisions 58.4.1, 58.4.2. Document WG-SAM 08/4. CCAMLR. Hobart. Australia. 28 p.

56. Arana P.M., Vega R. 1999. Exploratory fishing for Dissostichus spp. in the Antarctic region (Subarea 48.1, 48.2 and 88.3) //CCAMLR Science. V. 6. 1-17 p.

57. Burchett M.S., De Vries A.L., Briggs A.J. 1984. Age determination and growth of Dissostichus mawsoni Norman, 1937. (Piscec, Nototheniidae) from

58. MCMurdo Sound (Antarctica) // Cybium. V. 8. № 1. 27-31 p.

59. Calhaem J., Christoffer D. 1969. Some observations on the feeding habits of a Weddell seal and measurements of the prey, Dissostichus mawsoni, at McMurdo Sound, Antarctica //N.Z.J. Mar. Freshw. Res. V.3. № 2. 181-190 p.

60. CCAMLR-SB/98/10. 1998. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 10. 134 p.

61. CCAMLR-SB/99/11. 1999. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 11. 140 p.

62. CCAMLR-SB/02/14. 2002. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 14. 155 p.

63. CCAMLR-SB/06/18. 2006. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 18. 239 p.

64. CCAMLR-SB/08/20. 2008. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 20. 235 p.

65. CCAMLR-SB/09/21. 2009. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 21. 241 p.

66. CCAMLR-SB/10/22. 2010. Statistical Bulletin of the CCAMLR // Australia. Hobart. V. 22. 253 p.

67. Clarke, M.R. 1980. Discovery report. Cephalopoda in the diet of sperm whales of the southern hemisphere and their beariny on sperm whale biology. 384 p.

68. De Vries A.L., Eastman J.T. 1998. Brief review of the biology of Dissostichus mawsoni. CCAMLR. Document WG-FSA-49/98. Australia. Hobart. 13 p.

69. Duhamel G., Hureau J.-C, Ozouf-Costaz C. 1983. Ecological survey of the notothenioid fishes in the Southern Ocean from Bouvet to Kerguelen Islands // Mem. Nat. Inst. Polar Res. Spec. N. 26. P. 176—182.

70. Dunn A, Hanchet S.M and K. Maxwell. 2005. An updated descriptive analysis of the Antarctic toothfish {Dissostichus mawsoni) tagging scheme in the Ross Sea for the years 1997/98 to 2004/05. Document WG-FSA 05/34. CCAMLR. Hobart. Australia. 18 p.

71. Dunn A., S.M. Hanchet, S.L. Ballara. 2007. An updated descriptiveanalysis of the toothfish (Dissostichus spp.) tagging program in Subareas 88.1 and 88.2 for 2006/07. Document WG-FSA 07/40. CCAMLR. Hobart. Australia. 25 p.

72. Eastman J.T., DeVries A.L. 2000. Aspects of body size and gonadal histology in the Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni from McMurdo Sound, Antarctica//Polar Biology. V. 23. P. 189-195.

73. Everson I. 1970. Reproduction in Notothenia neglecta Nybelin // Br Antarctic Survey Bull. V. 23:81. 92 p.

74. Everson I. 1984. Fish biology // Antarctic Ecology. V. 2, Ed. R.M. Laws. London: Academic Press. P. 491-532.

75. Everson I. 2002. Fish species profiles toothfish // CCAMLR Science. V. XX. 30 p.

76. Evseenko S.A., Kock K. -II., Nevinsky MM 1995. Early life history of the Patagonian toothfish Dissostichus eleginoides Smitt, 1898 in the Atlantic sector of the Southern Ocean // Antarctic Science. V.7. P. 221-226.

77. Fenaughty, J.M., D. W.Stevens, S.M. Hanchet. 2003. Diet of the Antarctic toothfish {Dissostichus mawsoni) from the Ross Sea, Antarctica (Sudarea 88.1) // CCAMLR Science. V. 10. P. 113-123.

78. Fishcer W., Hureau J. C. feds). 1985. FAO species ^identification sheetsfor fishery purposes Southern Ocean. Fishing areas 48, 58, and 88. CCAMLR Convenntion Area // Prepared and published with the support of the CCAMLR. V 2. Rome. FAO. 471 p.

79. Gon O., Heemstra (eds). 1990. Fishes of the Southen Ocean // Grahamstown. Smith Jnst. Ichthyology. 462 p.

80. Hanchet S. and Horn. P. 2000. The Ross Sea Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) fishery from 1997/98 to 1999/2000. Document WG-FSA 00/55. CCAMLR. Hobart. Australia 16 p.

81. Hanchet S.M., Stevenson M.L., Phillips N.L. and Horn P.L. 2004. A characteristion of the toothfish fishery in Subareas 88.1 and 88.2 from 1997/98 to 2003/04. Document WG-FSA-04/20. CCAMLR. Hobart. Australia. 29 p.

82. Hanchet S.M. 2006. Species profile for antarctic toothfish Dissosnichus mawsoni .Document WG-FSA-06/22. CCAMLR. Hobart. Australia. 22 p.

83. Hanchet S., Judd W. 2006. The Ross Sea toothfish fishery // New Zealand Geographic V. 79. P. 16-20.

84. Hanchet S.M., Richard G.J., Fenaughty J.M., Dunn A. and Williams M.J. 2008. A hypothetical life cycle for Antarctic toothfish {Dissostichus mawsoni) in the Ross Sea region// CCAMLR Science. V. 15. P. 35-53.

85. Hanchet S.M., Dunn A. and Mormede S. 2009. A characterisation of the toothfish fishery in Subareas 88.1 and 88.2 from 1997/98 to 2008/09. Document WG-FSA-09/36. CCAMLR. Hobart. Australia. 31 p.

86. Hanchet S. M., Stevenson M. L., Phillips.N. L. and Dunn A. 2005. A characteristion of the toothfish fishery in Subareas 88.1 and 88.2 from 1997/98 to 2004/05. Document WG-FSA-05/29. CCAMLR. Hobart. Australia. 25 p.

87. Horn P. 1998. Estimates of age for samples of Dissostichus eleginoides and Dissostichus mawsoni from CCAMLR Subarea 88.1 Document WG-FSA-98/23.

88. CCAMLR. Hobart. Australia. 4 p.

89. Horn.P. 1999. Age and growth of Patagonian toothfish {Dissostichus eleginoides) and Antarctic toothfish (D. mawsoni) in waters from the New Zealand Exclusive Economic Zone to CCAMLR Subarea 88.1. Document WG-FSA 99/43. CCAMLR. Hobart. Australia. 18 p.

90. Horn P.L. 2002. Age and growth of Patagonian toothfish {Dissostichus eleginoides) and Antarctic toothfish {D. mawsoni) in waters from the subantarctic to the Ross Sea, Antarctica. // Fisheries Research. V. 56. P. 275-287.

91. Kellermann A.K. 1989. Catalogue of early life history stages of Antarctic Nototheniidae fish // In: Kellermann, A. (Ed.). Identification key and catalogue of larval Antarctic fishes. Biomass Sci. Ser. 10. P. 45-136.

92. Kock K.-H. 1992. Antarctic fish and fisheries I I Cambridge: Cambridge Univ. Press, 359 p.

93. Kock K.-H., Kellermann A.K. 1991. Reproduction in Antarctic notothenioid fish: a review. Ant. Sci., 3 (2). P. 221-226.

94. KockK-H., C. Jones. 2000. What do we know about fish stocks in the Southern Scotiaregion? A review and prospects for future research. Document WG-FSA-00/14. CCAMLR. Hobart. Australia. 50 p.

95. Knox G. A. 2006. Biology of the Southern Ocean // 2nd Ed. University of Canterbury. CRC Press. 621 p.

96. Norman J. R. 1937. Coast fishes. Part II. The Patagonian Region II Disc. Rep.-v. 16. 1-150 p.

97. Norman J. R. 1938. Coast fishes. Part III. The Antarctic Zone II Disc. Rep.-v. 18. 1-105 p.

98. Parker S.J., Grimes P.J. 2009. Length and age at spawning of Antarctic toothfish {Dissostichus mawsoni) in the Ross Sea. Document WG-FSA-09/37.1. Hobart. Australia. 18 p.

99. Patchell G.J. 2003. Information on the spawning season and gonadosomatic indices of Dissostichus mawsoni from sub-area 88/1 in the 2002-2003 seasons. Document WG-FSA-03/46. Hobart. Australia, 19 p.

100. Patchell G.J. 2004 Information on the spawning of Dissostichus mawsoni from sub-area 88.1 and 88.2 in the 2003/04 seasons. Document WG-FSA-04/34. Hobart. Australia. 7p.

101. Patchell G. 2005. Results of the scientific research survey in CCAMLR Subarea 88.3 in the 2004/05 season. Document WG-FSA-05/53. Hobart. Australia. 12 p.

102. Petrov A.F. 2006. The results of investigations of the feeding of Antarctic toothfish D.mawsoni in the Ross Sea in 2005-2006. Document WG-FSA 06/17. CCAMLR. Hobart. Australia. 8 p.

103. Phillips N.L., Dunn A., Hanchet S.M. 2005. Statification of catch-at-length data using tree based regression an example using Antarctic toothfish {D.mawsoni) in the Ross Sea. Document WG-FSA-SAM 05/8. 15p.

104. Piyanova S.V., Petrov A.F. 2007a. The oogenesis characteristics of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni, Norman 1937 (Perciformes Notetheniidae) caught by the bottom longline in the Ross Sea // PICES/ICES Conference «New

105. Frontiers in Marine Science». Baltimore. USA. 24 p.

106. Piyanova S.V., Petrov A.F. 2007b. Results of study of the oogenesis characteristics of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni Norman, 1937 (Notetheniidae) from subareas 88.1 and 88.2 (Ross Sea). Document WG-FSA-07/49. Hobart. Australia. 13 p.

107. Piyanova S.V., Petrov A.F., Kokorin N.V 2008. On the study of fecundity and eggs size of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni Norman, 1937. Document WG-FSA-08/35. CCAMLR. Hobart. Tasmania. Australia. 5 p.

108. Piyanova S.V., Petrov A.F. 2009. The histological analysis of oogenesis and maturity of Antarctic toothfish from the Ross Sea. Document WG-FSA-09/26. CCAMLR. Hobart. Tasmania. Australia. 15 p.

109. Prutko V. G. 2004. Observer notes (Subarea 88.1). Document WG-FSA-04/89 CCAMLR. Hobart. Australia. 22 p.

110. Prutko V.G. 2006. On maturity level of gonads of Antarctic toothfish Dissostichus mawsoni from the southern Ross Sea (Subarea 88.1) in December 2005-February 2006. Document WG-FSA-06/9. CCAMLR. Hobart. Australia. 6 p.

111. Prutko V. G. 2008. Some field materials on area and season of Antarctic toothfish spawning. Document WG-FSA-08/14. CCAMLR. Hobart. Australia. 10 p.

112. Raymond J. A. 1975. Fishing for Antarctica's largest fish-the Antarctic cod // J. Mar. Techn Soc. V. 9. № 10. P 32-35.

113. Rogers AD., Morley S., Fitzcharles E., Jarvis K.} Belchier M. 2006.

114. Genetic structure of Patagonian toothfish {Dissostichus eleginoides) populations on the Patagonian Shelf and Atlantic and western Indian Ocean Sectors of the Southern Ocean // Mar. Biol. V. 149. P. 915-924.

115. Vasilyev D., KShust 2006. Antarctic toothfish stock assessment for the Ross Sea by means the TSVPA separable cohort model. Document WG-FSA-06/50. Hobart. Australia -32 p.

116. Vasilyev D., Shust K., Tatarnikov V., Istomin I., and Petrov A. 2009. Antarctic toothfish stock assessment in Division 58.4.1 on the basis of CPUE data. Document WG-SAM-09/12. CCAMLR. Hobart. Australia. 1 p.

117. Smitt F.A. 1898. Poisson de l'expedition scientifique a la Terre de Fue. K.Svenska Vet.-Akad. Handlingar. 24(5): 1-80.

118. Shust K.V, Kokorin N.V and Petrov A.F. 2004. Comparison of the catches and biological characteristics of D.mawsoni in Subarea 88.1 in seasons of 2002/03 and 2003/04. Document WG-FSA-04/84. CCAMLR. Hobart. Australia. 17 p.

119. Shust K. V.} Gasukov P.S., Dorovskich R. V., Kenzhin B.A. 1990. The state of Dissostichus eleginoides Smitt stock and TAC for 1990-91 in subarea 48.3 (South Georgia). Document WG-FSA-90/34. CCAMLR. Hobart. Australia. 27 p.

120. Stevens D. W. 2004. Stomach contents of the Antarctic toothfish (D. mawsoni) from the western Ross Sea, Antarctica. Document WG-FSA-04/31. CCAMLR. Hobart. Australia. 24 p.

121. Stevens, D. W. 2006. Stomach contents of sub-adult Antarctic toothfish (Dissostichus mawsoni) fromthe western Ross Sea, Antarctica. Document WG-FSA-06/27. CCAMLR. Hobart. Australia. 12 p.

Информация о работе

Петров, Андрей Федорович
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.06

Диссертация

Антарктический клыкач-Dissostichus Mawsoni Norman, 1937 - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы