Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и возможности промыслового использования щуковидной белокровки (Champsocephalus Gunnari, Channichthyidae) подрайона остров Южная Георгия

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролкина, Жанна Афанасьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 2. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЩУКОВИДНОЙ

БЕЛОКРОВКИ.

Глава 4. РОСТ И ВОЗРАСТ.

Глава 5. ПРОМЫСЕЛ. СОСТОЯНИЕ ЗАПАСА. ДИНАМИКА

ЧИСЛЕННОСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и возможности промыслового использования щуковидной белокровки (Champsocephalus Gunnari, Channichthyidae) подрайона остров Южная Георгия"

Актуальность проблемы. Перспективы развития мирового рыболовства все в большей степени связываются с возможностями использования биоресурсов такого уникального и сурового в климатическом отношении района, как воды Антарктики. Возрастающее внимание мирового сообщества к проблеме использования морских живых ресурсов этого региона свидетельствует о том, что Южный океан постепенно превращается в один из самых многообещающих промысловых районов. Заинтересованность ряда стран в использовании морских живых ресурсов Южного океана в известной мере связана с истощением промысловых запасов ряда традиционных видов рыб в результате чрезмерной эксплуатации или загрязнения морей. Важным фактором роста внимания международного сообщества к проблеме эксплуатации биоресурсов этого района является введение 200-мильных исключительных экономических зон (ИЭЗ) прибрежными странами. Тем самым эти государства изъяли из районов свободного промысла огромные пространства Мирового океана, наиболее богатые рыбой. Спрос же на продукцию рыболовства все возрастает. В таких условиях даже те государства, которые ранее считали промысел в южнополярных районах нерентабельным, в настоящее время пересматривают свою точку зрения.

Первые промысловые уловы рыбы в районе острова Южная Георгия были получены в начале XX века. Еще в 1905 г. в Буэнос-Айрес было поставлено большое количество бочонков с соленой рыбой (предположительно мраморной нототении Notothenia rossii Richardson, 1844). Однако попытки рыбохозяйственного освоения подрайона, предпринятые в 30-е годы аргентинской компанией, в сезон 1950/51 г. (Olsen, 1954) норвежской компаниями и в начале 60-х годов японской компанией (Иноуе и Кидо, 1964, цит. по Коек, 1981) потерпели неудачу - рыба в промысловых количествах обнаружена не была.

Первая экспедиция Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) в южные районы Атлантики была проведена в декабре 1961 г. - январе 1962 г. на РТ "Муксун". В этом рейсе были обследованы воды шельфа Бразилии, Уругвая, Аргентины, Фолклендских островов и моря Скотия. Тогда то впервые были обнаружены скопления антарктического криля (Euphausia superba Dana) в западной части моря Скотия. Начиная с первой Южно-Атлантической экспедиции Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), проведенной в 1964-65 гг., и до настоящего времени сотрудниками всех морских рыбохо-зяйственных институтов Советского Союза/России - АтлантНИРО, Азово-Черноморского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АзЧерНИРО, в настоящее время ЮгНИРО, Украина), Полярного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) и научно-промысловых разведок Западного, Северного и Южного бассейнов, проводилось планомерное и поэтапное изучение биоресурсов Антарктики. После обнаружения в 1967 г. экспедицией на НИС "Академик Книпович" (ВНИРО) плотных скоплений мраморной нототении на шельфе острова Южная Георгия, началось промысловое освоение подрайона. С 1969 г. основные интересы рыбодобывающего флота были направлены на ценные объекты промысла в АчА: сначала мраморную нототению, а впоследствии щуковидную белокровку - Champsocephalus gunnari (промысловое название - ледяная рыба), желтоперку - Patagonotothen guntheri (Norman, 1938) и клыкача - Dissostichus eleginoides (Smitt, 1898). В соответствии с программой Антарктической научно-промысловой рыбохозяйственной экспедиции в этом районе в 1970-1975 гг. было проведено 12 научно-исследовательских и научно-поисковых экспедиций. В этот период на шельфе острова Южная Георгия на БМРТ "Салехард" и БМРТ "Атлант" впервые была сделана попытка оценки запасов массовых демерсальных видов рыб методом учетных траловых съемок.

В последующие годы было проведено большое количество комплексных научно-промысловых и поисковых отечественных, а затем и зарубежных рыбохозяй-ственных экспедиций, обеспечивших возможность развития широкомасштабного промысла рыбы в Антарктике. За все время исследований с 1970 г. по настоящее время в районы АчА Управлением Западной рыбопромысловой разведки ("За-прыбпромразведка") и АтлантНИРО было проведено около 60 экспедиций, в которых был собран большой объем биологической и промысловой информации.

С начала XX века до его середины был, в основном, определен состав ихтиофауны и основные закономерности распределения рыб. К 50-м годам в области изучения ихтиофауны Антарктики были освещены только основные вопросы, связанные с составом и распределением придонных и батипелагических рыб (Norman, 1938; Nybe-lin, 1947, 1951). Изучение биоресурсов Антарктики интенсифицировалось с 60-х годов прошлого столетия. В начале 60-х годов А.П. Андрияшев (1962, 1964) обобщил данные, собранные в Советских антарктических экспедициях, по систематике, зоогеографии, распределению и основным чертам биологии придонных и батипелагических рыб. Особенно большое внимание начал привлекать район Атлантического сектора Антарктики после обнаружения у острова Южная Георгия крупных промысловых скоплений рыб. Одновременно с промысловым освоением района накапливался биологический материал, позволивший российским и зарубежным ученым выявить закономерности распределения рыбных ресурсов в Атлантическом секторе Антарктики. Все эти знания были обобщены и систематизированы в работах, касающихся как различных видов рыб, так и района в целом. В процессе дальнейшего изучения Антарктики были внесены существенные коррективы в списки видов, населяющих акватории островов Южная Георгия, Южных Оркнейских, Южных Шетландских, Кергелен, а также в состав ихтиофауны шельфовых вод приматериковых морей (Пермитин, 1977, 1987; Коек, 1985; Андрияшев, 1986).

Большое количество работ было посвящено зоогеографическому районированию (Dollo, 1904; Regan, 1914; Norman, 1938; Nybelin, 1947, 1951; Андрияшев, 1964; De Witt, 1971; Bellisio et al„ 1972; De Witt, Hureau, 1979; Tomo, 1981; Du-hamel, 1983; Шуст, 1998).

Изучение и освоение рыбных ресурсов Антарктики привело к необходимости получить картину распределения районов повышенной рыбопродуктивности, провести районирование по принципу выделения видов с высокой численностью. Причем, как показали рыбохозяйственные и фундаментальные океанологические исследования, такое районирование Антарктики не в меньшей степени, чем зоогеографическое, связано со всем комплексом среды обитания в экосистемах (Любимова и др., 1971; Любимова, Шуст, 1980; Марта, 1980; Шуст, 1986; Любимова, 1987; Nast et al., 1988). Было выявлено, что с экологической точки зрения районы с повышенной рыбопродуктивностью как в открытом океане, так и в шельфовых водах островов и материка представляют собой или замкнутые биотопы с определенными океанографическими и биотическими условиями среды. В результате анализа характера распределения видов-доминантов, природной зональности, геоморфологической и гидрологической структуры в Антарктической области на современном уровне знаний были выделены следующие ихтиогеографические комплексы (ИГК) (Шуст, 1998):

I. Циркумантаркгический, включающий Южно-Полярный фронт и северную периферию Антарктического циркумполярного течения, с видом - индикатором - электрона Карлсберга Electrona carlsbergi.

II. Шельфовый Южногеоргианский, включающий шельфовые воды острова Южная Георгия и скал Шаг, с видами-индикаторами - мраморная нототения Notothenia rossii marmorata, ледяная рыба Гуннара, или щуковидная бело-кровка Champsocephalus gunnari, нототения Гюнтера, или желтоперка Notothenia guntheri shagensis и патагонский клыкач Dissostichus eleginoides.

III. Шельфовый Кергеленский, включающий шельфовые воды островов Кергелен и Хёрд с близлежащими банками, с видами индикаторами - мраморная нототения N. rossii rossii, ледяная рыба Гуннара, или щуковидная белокровка Ch. gunnari, серая нототения, или сквама Notothenia (Lepidonotothen) squamifrons, Gtinther, 1880 и патагонский клыкач D. eleginoides.

IV. Подводных поднятий Оби и Лены с видом индикатором - серая нототения, или сквама L. squamifrons.

V. Переходный Южноантильский, включающий шельфовые воды Южных Шетландских и Южных Оркнейских островов, с видами-индикаторами мраморная нототения N. rossii marmorata, ледяная рыба Гуннара, или щуковидная белокровка Ch. gunnari, зеленая нототения или антарктический бычок Notothenia (Gobionotothen) gibberifrons, Lonnberg, 1905, антарктическая серебрянка Pleuragramma antarctica, Boulenger, 1907.

VI. Западно-Антарктический прибрежный, включающий шельфовые воды северной части Антарктического полуострова, островов Жуэнвиль и Дюрвиль, с видами индикаторами - белокровная Вилсона Chaenodraco wilsoni Regan, 1914, чешуйчатый трематом Trematomus eulepidotus Regan, 1914 и антарктическая серебрянка Pleuragramma antarctica.

VII. Приматериковый глубоководный (300-600 м), включающий погруженный шельф приматериковых морей, с видами-индикаторами - антарктическая серебрянка Pleuragramma antarctica, ледяная «Майерса» Chionodraco myersi De Witt & Tyler, 1960 и антарктический кпыкач D. mawsoni Norman, 1937.

VIII. Приматериковый мелководный (50-300м), включающий внутришельфо-вые поднятия и возвышенности, с видами-индикаторами - белокровная Вилсона Chaenodraco wilsoni, трематом-гонец Т. nevnesi Boulenger, 1902 и чешуйчатый трематом Trematomus eulepidotus.

Из всех этих комплексов наиболее интенсивно эксплуатируемым является ИГК острова Южная Георгия с видами-индикаторами - мраморная нототения (Notothenia rossii marmorata), ледяная рыба Гуннара, или щуковидная белокровка (Champsocephalus gunnari), нототения Гюнтера, или желтоперка (Notothenia guntheri shagensis) и патагонский клыкач (Dissostichus eleginoides). Несмотря на то, что биоресурсы этого района очень интенсивно эксплуатировались более 20 лет, он до сих пор не потерял своего значения (CCMLR-SB-90/1, CCMLR-SB-90/2, CCMLR-SB-91/3, CCMLR-SB-92/4, CCMLR-SB-95/7, CCMLR-SB-96/8.).

Уже с середины 70-х годов к живым ресурсам Антарктики повысился интерес многих стран-участниц Договора об Антарктике (1959 г.), ранее проводивших общегеографическое изучение ледового континента и Южного океана. Это привело к международному сотрудничеству в изучении антарктических биоресурсов в рамках неправительственной организации СКАР (Научный комитет по изучению Антарктики) и принятию в 1982 г. Конвенции о сохранении морских живых ресурсов Антарктики, а также созданию одноименной правительственной международной комиссии - АНТКОМ - Антарктическая Комиссия (CCAMLR - the Committee and the Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources) с консультативным органом - Научным комитетом. В настоящее время в Комиссии сотрудничают 23 страны-участницы и 6 стран-наблюдателей. Преследуя цель рационального использования морских живых ресурсов, Конвенция устанавливает ряд важнейших принципов сохранения биоресурсов, обязательных для любого вида промысла и связанной с ним деятельности в Антарктике. Контроль за соблюдением принципов сохранения осуществляется АНТКОМ.

К началу работы Комиссии и ее Научного комитета в 1982 г., Советский Союз уже накопил большой объем научных и промысловых данных и его вклад был наиболее значительным среди стран-участниц, что определило приоритетный характер наших позиций в международном сотрудничестве в деле изучения и использования рыбных ресурсов Антарктики, сохраняющийся и в настоящее время. Современная деятельность АНТКОМ при активном участии приемника СССР в Комиссии - России, направлена как на изучение уже переловленных популяций рыб с целью установления адекватных мер их восстановления и сохранения, так и планирования рационального использования потенциальных рыбных ресурсов. Это требует регулярного представления в АНТКОМ обобщенных ретроспективных и новых данных, а также научных разработок, определяющих реальность перспектив использования рыбных ресурсов Антарктики.

Интерес к району острова Южная Георгия в АНТКОМе в настоящее время не только сохраняется, но и увеличивается. В последние годы здесь ведется интенсивный промысел патагонского клыкача, снят запрет на промысел шуковидной бе-локровки и многие страны намерены вести промысел этой рыбы (SC-CAMLR-XX, 2001). Учитывая, что в 70-80-е годы прошлого столетия (до введения запрета на промысел) вылов белокровки в подрайоне неоднократно превышал 100 тыс.т, можно и в дальнейшем рассчитывать на сохранение промыслового значения района и интереса к этому объекту.

С учетом всего вышесказанного, представляется весьма актуальным рассмотреть и обобщить накопленные за весь период наблюдений данные по наиболее массовому виду, или по ИГК «виду-индикатору» района острова Южная Георгия -шуковидной белокровке.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в систематизации и обобщении собственных и литературных данных по экологии щуко-видной белокровки и создание целостной картины функциональной структуры ареала, выявление изменений в экологии рыбы на разных этапах жизненного цикла и определение характера сезонных и суточных миграций. Исследовались особенности распределения Ch. gunnari в зависимости от биотических и абиотических условий внешней среды, для разработки методики оценки запаса с помощью траловоакустических съемок. Все это, в конечном итоге, будет способствовать разработке более обоснованных мер по управлению запасом щуковидной белокровки.

Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

- обобщение данных по структуре популяции;

- обобщение данных по распределению на разных этапах жизненного цикла, описание функциональной структуры ареала белокровки;

- обобщение данных по вертикальному распределению в течение суток;

- изучение распределения рыб по глубинам в течение жизненного цикла;

- изучение распределения белокровки по сезонам в течение года;

- изучение влияния биотических и абиотических факторов на распределение рыб;

- изучение особенностей роста и динамики размерно-возрастного состава;

- обобщение данных по промыслу;

- оценка и динамика запаса;

- рекомендации по рациональному промыслу.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое отечественное обобщение фактических и литературных данных по особенностям биологии и экологии щуковидной белокровки.

Научная новизна заключается в том, что в процессе исследования впервые:

- доказано единство популяции щуковидной белокровки, обитающей у острова Южная Георгия и у скал Шаг;

- представлена функциональная структура ареала;

- показано изменение в суточном вертикальном распределении белокровки по мере роста в течение жизненного цикла;

- исследованы особенности распределения белокровки в течение года в связи с особенностями температурного режима сезона и распределения криля;

- показана многолетняя динамика численности щуковидной белокровки и связь урожайности поколений с обилием криля в весенне-летний период;

- даны рекомендации по возможности промыслового использования объекта в подрайоне острова Южная Георгия.

Практическая значимость. Основные результаты работы использовались для практических нужд отечественного рыболовства:

- в виде промысловых прогнозов различной заблаговременности, «Промысловых описаний» и конкретных рекомендаций по использованию рыбных ресурсов Антарктики, а также в виде докладов на Рабочую группу по оценке запасов рыб АНТКОМ;

- для получения оценки запаса и разработки мер по сохранению щуковидной белокровки подрайона острова Южная Георгия;

- при защите стратегических интересов отечественного рыболовства в АНТ-КОМе, для сохранения присутствия в регионе.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись на научных Всесоюзных, Всероссийских и Международных конференциях и совещаниях в городах: Проблемы исследования пелагических рыб и беспозвоночных Атлантического океана. Конференция молодых ученых. Калининград, 1976; научно-производственного совещания "Исследования физических раздражителей при развитии морского рыбного промысла с целью» Клайпеда, 1982; II научно-практической конференции по методам промыслового прогнозирования, Мурманск, 1983; "Сырьевые ресурсы Антарктической зоны океана и проблемы их рационального использования", Керчь, 1983; III Всесоюзной научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования, Мурманск, 1987; IV Всесоюзной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты), 1989; региональной конференции "Комплексное изучение природы Атлантического океана", Калининград, 1987; 9-й региональной конференции Комплексное изучение бассейна Атлантического океана. Калининград, 1999; Первом конгрессе ихтиологов России, Астрахань, 2000; Всероссийской конференции «Рыбохозяйст-венные исследования мирового океана.» г. Владивосток, 1999; региональной конференции «Комплексное изучение бассейна Атлантического океана», Лесное, 2000; Всероссийской конференции по рыбопромысловому прогнозированию. Мурманск, 2001; Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем». Мурманск, 2001; в докладах на Рабочие группы по оценке рыбных запасов АНТКОМ (WG-FSA-1989-2002), Тасмания, Австралия); а также в годовых отчетах на отчетных сессиях и ученом совете АтлантНИРО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 работ, в научных трудах АНТКОМ - 19 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения 1 и приложения 2. Текст изложен на 166 страницах с 17 таблицами и 19 рисунками. В списке литературы 151 названий, из которых 75 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Фролкина, Жанна Афанасьевна

выводы

1. В подрайоне 48.3 щуковидная белокровка образует самостоятельную популяцию, не покидающую его в течение всего жизненного цикла. Внутри подрайона на шельфе острова Южная Георгия и на мелководье у скал Шаг обитает единая популяция. Основу пополнения части популяции скал Шаг составляют особи в возрасте 2-3 года, мигрирующие с западного участка шельфа острова.

2. Функциональная структура ареала щуковидной белокровки представлена в следующем виде: нерестится в фиордах, расположенных на севере и северо-востоке острова, в открытой части на юго-западе шельфа острова. Южная часть является местом обитания молоди до возраста одного года, восточные и западные участки - неполовозрелых рыб в возрасте 2-3 года, половозрелые особи большую часть жизни обитают на севере от острова и у скал Шаг. Нагульные перемещения белокровки крупнее 25 см происходят на севере шельфа. Преднерестовые миграций проходят с северо-востока к прибрежным участкам на севере и северо-востоке, а с северо-запада на юго-запад, посленерестовые миграции - в обратном направлении. Во время зимовки рыбы не совершают миграций, распределяясь в относительно теплых придонных водах преимущественно на севере и юго-западе от острова. Отсутствие рыб первой возрастной группы на шельфе скал Шаг связано с выносом ее за пределы шельфа. Температурные условия оказывают определяющее влияние на распределение рыб в осенний и зимний периоды (во время нереста и зимовки), в весенний и летний периоды (нагульный) это влияние опосредовано через кормовые организмы.

3. Изменение горизонтов обитания связано у щуковидной белокровки как с жизненным циклом. Пелагический образ жизни на личиночной и мальковой стадиях она сменяется придонно-пелагическим после созревания и донным в период старости.

4. Наибольший темп роста наблюдается в первые три года жизни, т.е. у неполовозрелых рыб, затем на четвертом году он снижается, что связано с наступлением половой зрелости, а с возраста шесть лет приросты очень незначительные, что говорит о наступлении периода старости.

5. У рыб, выловленных у острова Южная Георгия, отмечено значительное колебание размерного состава и средней длины щуковидной белокровки по годам, которое носит циклический (трехлетний) характер, что связано с цикличностью появления урожайного поколения и постепенным увеличением длины рыб этого поколения по мере роста. Появление урожайного поколения, как правило, совпадало с повышением плотности криля в весенне-летний период, что приводило к увеличению жирности половозрелых рыб в весенне-летний период.

6. У южногеоргианской популяции щуковидной белокровки на протяжении многих лет пополнение преобладает над остатком, что дает основание отнести ее ко второй категории нерестовой популяции по Монастырскому, вследствие чего не промысел, а биологические и океанологические факторы определяют ее состав и численность. Эта ее особенность, а также пелагический образ жизни в нагульный период, более ранний по сравнению с мраморной нототенией возраст полового созревания, в сочетании со сложившимися благоприятными океанологическими условиями, дало возможность щуковидной белокровке быстро увеличить свою численность у острова Южная Георгия после снижения запаса мраморной нототении. Они же позволяли ей очень быстро восстанавливать свой запас после изъятия промыслом его значительной части. Вылов значительной части популяции не приводит к отрицательным последствиям, а даже, в какой-то мере, стимулирует увеличение ее численности белокровки.

7. Во время горизонтальных миграций в придонном слое, из-за которых белокровка не «сидит» плотно на грунте, она наиболее доступна для облова донными орудиями лова. Особенно она доступна для донных орудий лова в преднерестовый период. В это время большая ее часть перестает питаться, т.е. не поднимается в пе-лагиаль, крупные рыбы образуют преднерестовые скопления и распределяются в придонном слое. Поэтому наиболее точно оценить биомассу С. gunnari на учетных траловых съемках можно только в нагульный период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролкина, Жанна Афанасьевна, Калининград

1. Авилов И.К., Гершанович Д.Е. 1969. Рельеф дна моря Скотия// Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 66. С. 34-62.

2. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях// М.: Пищевая промышленность. 288 с.

3. Алексеева Е.И., Алексеев Ф.Е. 1997. Репродуктивная биология щуковидной белокровки Champsocephalus gunnari из районов острова Южная Георгия и скал Шаг.// Вопр. ихтиол. Т. 37. Вып. 3. С. 385-392.

4. Алтухов Ю.П., Михалев Ю.А. 1964. Различия в размерных соотношениях отолитов «крупной» и «мелкой» черноморских ставрид, определенных по признаку клеточной теплоустойчивости// Тр. Азово-Ченоморск. НИИ морск. рыбн. х-ва и океанографии, 22. С. 23-29.

5. Андрияшев А.П. 1962. Батипелагические рыбы Антарктики. I. Сем. Mycto-phidae// Исследование фауны морей. M.-JL: Изд-во АН СССР. - Т. 1(1Х). С. 216-292.

6. Андрияшев А.П. 1964. Обзор фауны рыб Антарктики// Исследование фауны морей. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. T.II (X).- вып. 2. С. 335-386.

7. Андрияшев А.П. 1986. Обзор фауны донных рыб Антарктики// Морфология и распространение рыб Южного океана.- Тр. Зоол. ин-та АН СССР. С. 9-45.

8. Бабаян В.К., Булгакова Т.М, Бородин Р.Г. и Ю.Н. Ефимов. 1984. Методические рекомендации. Применение математических методов для оценки запасов рыб// М. ВНИРО. 154 С.

9. Богданов М.А., Солянкин Е.В. 1970. Изменчивость количества Euphausia superba Dana в районе острова Южная Георгия в связи с особенностями гидрологического режима// Океанология. Т. 10. Вып.4,- С.695-701.

10. Ю.Бунато К.А. 1991. Описание промысловых площадок// Промысловое описание подрайона остров Южная Георгия (Атлантический сектор Антарктики). ЦКФ ВМФ. С. 66-109.

11. П.Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам// Киев: Наукова думка.-1969.-186 с.

12. Васнецов В.В. 1947. Рост рыб как адаптация// Бюлл.Моск. об-ва испыт. Прир. (МОИП) Новая серия., вып.1. С. 23-33.

13. И.Горовацкая Р.Н. 1942. Отолиты байкальских рыб// Изв. Биол.-геогр. НИИ при Вост.-Сиб. Ун-те. 9. С. 208-216.

14. Н.Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов// М.- изд. «Пищевая промышленность». С. 125-139.

15. Дмитриенко А.И. 1970. К морфологии Антильского порога// Тр. Молодых ученых Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Вып. 3. С. 21-27.

16. Доманевский JI.H., Галактионова А.И. 1989. Морфоэкологическая характеристика западноафриканской ставриды Trachurus trecae Центрально-Восточной Атлантики//Вопр. ихтиол. Т.29. Вып. 2. С. 209-216.

17. Елизаров А.А. 1969. О гидрологических условиях в море Скотия в феврале-марте 1965 т.II Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 66. С. 63-72.

18. Ефременко В.Н. 1980. О результатах исследования ихтиопланктона моря Скотия// Эколого-биологическая характеристика массовых промысловых видов антарктических и нотальных рыб. М. ВНИРО,- С. 29-33.

19. Ефременко В.Н. 1982. Распределение личинок нототеноидных рыб в антарктической части моря Скотия// Особенности размножения, распределения икры, личинок и молоди массовых видов нототеноидных рыб. М. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. С. 34-42.

20. Жигалова Н.Н., Семенова С.Н. 1991. Планктон// Промысловое описание подрайона остров Южная Георгия (Атлантический сектор Антарктики). ЦКФ ВМФ. С. 24-26.

21. Иваненков В.Н. 1985. Плодовитость рыб (учебное пособие)// Владивосток.235 с.

22. Иванов Б.Г. 1969. О свечении антарктического криля (Euphausia superba)// Океанология.- Т. 9. Вып. 3. С. 565-566.

23. Козлов А.Н. 1985. Закономерности трофической взаимосвязи между антарктическими рыбами и планктонными ракообразными. М. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 26 С.

24. Козлов А.Н., Шуст К.В. 1984. Особенности питания и трофические взаимоотношения массовых видов придонных и придонно-пелагических рыб Антарктики. М. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 31 С.

25. Кочкин П.Н. 1982. Изучение возраста и роста ледяной щуки Champsocephalus gunnari Lonnb. (Channichthyidae)// Вопр. ихтиологии. Т. 22. - Вып. 3. - С. 390-400.

26. Кочкин П.Н. 1983. Рост щуковидной белокровки Champsocephalus gunnari Lonnb. острова Южная Георгия// Тезисы докл. Всесоюзн. совещания «Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования». Керчь: АзЧерНИ-РО. - С. 56-58.

27. Кочкин П.Н. 1985. Анализ регистрирующих структур и линейный рост популяции щуковидной белокровки Champsocephalus gunnari Lonnb. (Channichthyidae)// Вопр. ихтиологии. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 834-843.

28. Кочкин П.Н. 1995. Об оценке естественной смертности ледяной рыбы Champsocephalus gunnari (Channichthyidae) в районе острова Южная Георгия// Вопр. ихтиологии. 35 (7). - С. 153-157.

29. Латогурский В.И. 1991. Характеристика промысловых объектов. Криль// Промысловое описание подрайона остров Южная Георгия (Атлантический сектор Антарктики). ЦКФ ВМФ. С. 27-32.

30. Лисовенко Л.А. 1982. О размножении полосатой белокровной щуки районов острова Южная Георгия и Южных Оркнейских островов// М. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. ЦНИИТЭИРХ. С. 1-42.

31. Лисовенко Л.А. 1987. Репродуктивная биология антарктических рыб в связи с условиями их обитания// Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М. Наука. С. 337-358.

32. Любимова Т.Г. 1980. Основные черты биологии трех видов рыб семейства Chaenichthyidae моря Скотия// Эколого-биологическая характеристика массовых промысловых видов антарктических и нотальных рыб. М. Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. С. 14-19.

33. Любимова Т.Г. 1985. Биологические ресурсы Южного океана// Биологические ресурсы океана. М. Агропромиздат. С. 206-218.

34. Любимова Т.Г. 1987. Основные закономерности пространственного и количественного распределения биоресурсов Антарктики// Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М. Наука. С. 239-258.

35. Любимова Т.Г., Шевцов В.В., Шуст К.В. 1971. Характеристика фауны морских организмов в шельфовых водах о. Южная Георгия. М.: ВНИРО,- 38 с.

36. Любимова Т.Г., Шуст К.В., 1980. Оценка уровня потребления антарктического криля основными группами консументов// Биоресурсы антарктического криля,- М.: ВНИРО.- С. 203-225.

37. Любимова Т.Г., Шуст К.В. 1987. Итоги изучения рыбных ресурсов Южного океана// Комплексные рыбохозяйственные исследования ВНИРО в мировом океане. Сборник научных статей. М. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. С. 19-42.

38. Макаров P.P., Шевцов В.В. 1971. Некоторые проблемы распределения и биологии антарктического криля// Основы биологической продуктивности океана и ее использования. М.: ВНИРО. - С. 81-82.

39. Макаров P.P., Шевцов В.В. 1986. Оценка запасов и рекомендуемый объем вылова антарктического криля на 1987 г. М.: ВНИРО. - 15 с.

40. Марта Ю.Ю. 1980. Миграции морских рыб. -М.: Пищевая промышленность. 246 с.

41. Масленников В.В. 1969. О водных массах моря Скотия// Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 66. С. 73-84.

42. Масленников В.В. 1972. О влиянии динамики вод на распределение Euphausia superba Dana в р-не о-ва Ю. Георгия// Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 75. С. 107-117.

43. Масленников В.В. 1974. Дрейфовые течения в море Скотия// Труды ВНИРО. Т. 98. С. 43-50.

44. Мина М.В., Маркевич Н.Б. 1968. Форма отолитов наваги Eleginus navaga (Pall.). и трески (Gadus morhua L.) как таксономический признак// Материалы по экологии трески Северной Атлантики. М. С. 162-168.

45. Мина М.В. 1973. Способ объективизации и уточнении оценок возраста рыб, в часности, микижи реки Камчатки// "Вопр. ихтиологии" т. 13. вып.1 (78). М., ''Наука", с. 103.

46. Монастырский Г.Н. 1952. Динамика численности промысловых рыб.// Труды ВНИРО. Т. 21. С. 3-162.

47. Монастырский Т.Н. 1953. О типах нерестовых популяций у рыб.// В кн. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. С. 295-305.

48. Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб//М.- «Наука». 382 С.

49. Пермитин Ю.Е. 1977. Видовой состав и зоогеографический анализ донных рыб моря Скотия//Вопр. ихтиологии. Т. 17.- Вып.5(106).- С. 246-258.

50. Пермитин Ю.Е. 1987. К исследованию фауны и распространения донных видов рыб Антарктики. М. Наука. С. 258-296.

51. Пермитин Ю.Е., Тарвердиева М.И. 1972. Питание некоторых видов антарктических рыб в районе острова Южная Георгия// Вопросы ихтиологии. Т. 12. вып. 1(72). С. 75-81.

52. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб// М.: Пищевая промышленность. 376 с.

53. Промысловое описание района острова Южная Георгия. 1977// Изд. ГУНО МО СССР. С. 42-71.

54. Промысловое описание подрайона Остров Южная Георгия (Атлантический сектор Антарктики). 1991.// Изд. ЦКФ ВМФ, С. 66-109.

55. Сильянова З.С. Особенности гаметогенеза некоторых видов рыб Западной Антарктики// Эколого-биологическая характеристика массовых промысловых видов антарктических и нотальных рыб. М. Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. С. 52-57.

56. Тарвердиева М.И. 1982. Состав пищи, суточный рацион и ритм питания Champsocephalus gunnari в районе Южных Оркнейских островов// Характеристика пелагического сообщества моря Скотия и сопредельных вод. М., 1982. С. 69-76.

57. Шевцов В.В., Макаров P.P. 1969. К биологии антарктического криля/ Морские биологические ресурсы Антарктики// Тр. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 116. С. 177-207.

58. Фролкина Ж.А. 1993. Динамика ихтиоцена шельфа острова Южная Георгия// Сырьевые рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана. Сборник научных трудов. Калининград. С. 138-153.

59. Фролкина Ж.А. 2002а. Пространственное распределение щуковидной белокровки Champsocephalus gunnari (Channichthyidae) в районе острова Южная Георгия на разных этапах жизненного цикла// Вопр. ихтиологии.

60. Фролкина, 20026. Суточные вертикальные миграции щуковидной белокровки Champsocephalus gunnari (Channichthyidae) в районе острова Южная Георгия и ее распределение по глубинам в течение года// Вопр. ихтиологии.

61. Шуст К.В. 1969. Визуальные наблюдения за крилем с борта научно-промыслового судна «Академик Книппович»// Морские биологические ресурсы Антарктики,- Труды ВНИРО.- Т. 116.-С. 177-207.

62. Шуст К.В. 1986. Основные закономерности формирования рыбопродуктивности неритической зоны атлантического сектора Антарктики// Биологические ресурсы Атлантического океана.- М.: Наука.- С. 276-286.

63. Шуст К.В. 1987. Распределение и основные черты биологии массовых нототеноидных рыб Антарктики// Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М. Наука. С. 296-320.

64. Шуст К.В. 1998. Рыбы и рыбные ресурсы Антарктики// М. Всес. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 163 С.

65. Шуст К.В. и Кочкин П.Н. 1985. Возраст, темп роста и размерно-возрастная структура популяций массовых неритических и мезопелагических рыб Южного океана// М. -ВНИРО.- 31 С.

66. Щербич JI.B. 1975. О методике определения возраста и наступлении половой зрелости мраморной нототении.// Вопр. ихтиологии. Т. 15. Вып. 1. С. 96-100.

67. Щербич JI.B., Слепокуров. 1976. Естественная смертность мраморной нототении. Труды Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. С. 32-37.

68. Alverson D.L. and Carney M.J. 1975. A graphic review of the growth and decay of population cohorts// J. Cons. int. Explor. Mer, 36 (2), C. 133-143.

69. Baranov E.I. 1918. On the question of the biological basis of fisheries//Nauchn. Issled. Ikthologicheskii. Inst. Izv. 1,18-218 (cited in Ricker 1975).

70. Bellisio N.B., Lopez R.B., Tomo A.P. 1972. Distribucion vertical de la fauna ben-tonica entres localidades antarcti-cas Bahia Esperanza.Isla Petermann у Archipielago Melchior // Contrib. Cient. Inst. Antart. Argent. P. 1-88.

71. Beverton R.J.H and Holt S.J. 1956. A review of methods for estimating mortality rates in fish populations with special references to sources of bias in catch sampling// Rapp. P.-V. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer 140, 67-83.

72. Boronin V.A., Zakharov G.P., Shopow V.P. 1987. Distribution and relative abundance of juvenile icefish (Champsocephalus gunnari) from a trawl survey of the South Georgia shelf in June-July 1985. Seect. Sci. Pap. 1986: 55-63, CCAMLR, Hobart, Australia.

73. Carvalho, Lloyd-Evans. 1990. Pilot study on electrophoretic variation and stock structure in the mackerel Icefish, Champsocephalus gunnari, South Georgia wa-ter//WG-FSA-90/10, 56 p.

74. Carvalho, Warren, 1991. Genetic population structure of the mackerel icefish, Champsocephalus gunnari, in Antarctic water//WG-FSA-91/22, 46 p.

75. CCAMLR-SB/90/1. 1990. Statistical Bulletin of the CCAMLR// Tas, Australia: Hobart.-V.l.-61 p.

76. CCAMLK-SB/90/2. 1990. Statistical Bulletin of the CCAMLR// Tas., Australia: Hobart.-V.2.-109 p.86. .CCAMLR-SB/91/3. 1991. Statistical Bulletin of the CCAMLR// Tas., Australia: Hobart. V.3. - 119 p.

77. CCAMLR-SB/95/7. 1995. Statistical Bulletin of the CCAMLR// Tas., Australia: Hobart.-V.7.-107 p.

78. CCAMLR-SB/96/8. 1996. Statistical Bulletin of the CCAMLR// Tas., Australia: Hobart.-V.8.- 110 р.

79. CCAMLR Science. 1994. Journal of CCAMLR// Tas., Australia: Hobart. -V.L 135 p.

80. CCAMLR Science. 1995. Journal of CCAMLR// Tas., Australia: Hobart. -V.2. 138 p.

81. CCAMLR Science. 1996. Journal of CCAMLR// Tas., Australia: Hobart. -V.3. 140 p.

82. De la Mare 1994. Estimating confidence intervals for fish stock abundance estimates from trawl survey. CCAMLR Science, vol. 1:203-207.

83. De Witt H.H. 1971. Costal and deep-water benthic fishes of the Antarctic// AGU Antarct. Map Folio Sen V. 15. - P. 1-10.

84. De Witt H.H., Hureau J.C. 1979. Fishes collected during Hero Cruise 72-2 in the Palmer Archipelago, Antarctica, with the description of two new genera and three new species// Bull. Mus. Natl. Nat. V.I. - №3. - P. 775-820.

85. Duhamel G. 1983. Campagne Austral/83 E bord du chalutier Austral 21 mai au 27 juin 1983/ In: Les puplications de la Mission de recherche des IAAF. №7. - P. 83-95.

86. Efron B, Tibshirani, Efron В., Tibshirani R.J. 1993. An Introduction to the Bootstrap. Chapman & Hall. New York. P. 436.

87. Everson I. 1969. Larval stages of certain Antarctic fishes// Brit. Antarct. Surv. Bull/-V. 16,- P. 65-70.

88. Everson I. 1978. Antarctic Fisheries// Polar Record, 19 (120), 233-251.

89. Everson I., Bravington and C.Goss. 1996. A combined acoustic and trawl survey for efiicientlu estimating fish abundence. Fisheries Research, 25, P. 75-91.

90. Everson I.B. Bendall and A. Murray. 1999. Otolith and body size relationship in the mackerel Icefish (Champsocephalus gunnari)// CCAMLR Science, Vol. 6. P. 117-124.

91. Frolkina Zh.A. 1989. Methods of age determination for mackerel icefish (Champsocephalus gunnari Lonnberg 1905) from the South Georgia island shelf. In: Select. Sci.Pap.Australia: Hobart.- SC-CAMLR-SSP/6.- 37-49.

92. Frolkina Zh.A. 1999. Distribution and some biological features of mackerel icefish (Champsocephalus gunnari) at different life cycle stages in the South Georgia su-barea. CCAMLR Science. WG-FSA-99-65. 55 p.

93. Frolkina G.A. 2001. Age-length composition of mackerel icefish (Champsocephalus gunnari, Perciformes, Notothenioidei, Channichthyidae) from different part of the South Georgia shelf// CCAMLR Science, Vol.8 (2001). P. 133-146.

94. Frolkina Zh.A., Gasyukov P.S. 1990. 1989/90 stock status and TAC assessment for CHAMPSOCEPHALUS GUNNARI in subarea 48.3 (South Georgia)// In: Select. Sci. Pap. Australia: Hobart.- SC-CAMLR-SSP/6.-P. 15-28.

95. Frolkina Zh.A. and P.S. Gasiukov. 2000. Distribution, biological characteristics and biomass of icefish based on the results of the trawling survey, carried out at R/V AILAN-ТЮА in Februaiy 2000// WG-FSA-00/51. Scientific Abstract. CCAMLR. 17 pp.

96. Frolkina Zh.A. 1996. Data on juvenile fish surveys within South Georgia// WG-FSA-96-58. Scientific Abstract. CCAMLR. pp. 31.

97. Frolkina, Shlibanov. 1991. Vertical migrations of mackerel icefich (Champ-socephalus gunnari) on the south Georgia Shelf.// SC-CAMLR-SSP/8. P. 14.

98. Frolkina G.A., Latogursky V.I. and Sushin V.A. 1992. By-catch of juvenile Champsocephalus gunnari in krill fisheri on the shelf of South Georgia Island// WG-FSA-92/6. Scientific Abstract. CCAMLR.

99. Frolkina G.A., Konstantinova M.P., Trunov I.A. 1998. Composition and characteristics of ichthyofauna in pelagic waters of South Georgia (Subarea 48.3)// CCAMLR Science, Vol.5. P. 125-164.

100. Frolkina G.A. and Dorovskikh R.S. 1990. On assessment of Bertalanffy growth equation parameters and instantaneous natural mortality rate of South Georgia mackerel Ice-fish// SC-CAMLR Selected Scientific Papers 1989,29-36.

101. Frolkina G.A. and Dorovskikh R.S. 1991. On the instantaneous mortality rate of Champsocephalus gunnari, South Georgia (Subarea 48.3)// SC-CAMLR Selected Scientific Papers 1990, 313-26.

102. Grosslein M.D. 1969.Groundfish survey methods// U.S. Bur. Comm. Fish. Biol. Lab., Woods Hole Mass., Lab. Ref. N. 69/2.

103. Hart T.J. 1942. Phytoplancton periodicity in Antarctic surface waters// Disc.Rep./- V.XXII.-P. 261-356.

104. Heincke F. 1913. Investigations on the plaice. General Report. 1. The plaice fishery and protective measures. Preliminary brief summaiy of the most important points of the report//Rapp. P.-V. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer 16-67 pp.

105. Kasatkina S.M. 2000. On Possibility of the Use of Acoustic Method to Improve the Quality of Champsocephalus Gunnari Biomass Estimates in 48.3 Subdivision// Document WG-FSA-00/21.

106. Kasatkina S.M., Frolkina Zh.A. and P.S.Gasioukov. 2001. Proposals for improvement of census surveys for mackerel icefish quantitative assessment, design of acoustic trawling survey in subarea 48.3//WG-FSA-01/**. Scientific Abstract. CCAMLR.

107. Коек K.H. 1979. On the fecudity of Champsocephalus gunnari Lonnberg, 1905 and Chaenocephalus aceratus Lonnberg, 1906 (Pisces, Channichtyidae) off South Georgia Island. // Meerforsch. №27(3). P. 177-185.

108. Kock K.H. 1985. The state of exploited Antarctic fish stocks around South Georgia (Antarctic) //Arch. FischWiss. Bd.36. - №2/2. - S. 155-183.

109. Kock K.H. 1992. Antarctic fish and fisheries // Cambridge University Press.359 p.

110. Kock K.-H., Duhamel G., Hureau J.-C. 1985. Biology and status of exploited Antarctic fish stocks: A review// SCAR/SCOR Scientific Series. Cambridge, England. BIOMASS Rep. 143 p.

111. Norman J.R. 1938. Coast fishes. Part HI: The Antarctic Zone// Disc. Rep. -V.18.-P. 1-105.

112. North A.W. 1987. Distribution of fish larvae at South Georgia: horizontal, vertical and temporal distribution and early life history relevant to monitoring year-class strengthand recruniment //WG-FSA-87/16.-Hobart, Australia. CCAMLR. P. 105.

113. Nybelin O. 1947. Antarctic fishes// Sci. Res. Norw. Antarct. Exp. V.26.1. P. 1-76.

114. Nvbelin O. 1951. Subantarctic and Antarctic fishes// Sci. Res. Bratteg. Exp. V.2. - P. 1-32.

115. Olsen S. 1954. South Georgian cod, Notothenia rossi marmorata, Fischer// Norsk Hvalfangsttid. V. 43. - №7. - P. 373-382.

116. Olsen S. 1955. A contribution to the systematics and biology of channich-thyid fish off South Georgia. Nyt.Mag.Zool.01so.3:79-93.

117. Pauly D.S. 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks// J. Cons. int. Explor. Mer. 39. P. 175-92.

118. Pennington, 1983, Pennington M. 1983. Efficient estimators of abundance for fish and plankton surveys. Biometrics, 39, 281-286.

119. Regan C.I. 1914. Brit.Antarct. «Terra Nova» exped., 1910 // Nat. Hist. Rep. Zool. №1. - P. 1-54.

120. Rickhter V.A., Efanov V.N. 1976. On one of the approaches to estimation natural mortality offish populations. ICNAF. Res. Doc. 76/IV/8. Ser.3777. 12 P.

121. Robson D.S. and Chapman D.G. 1961. Catch curves and mortality rates// Trans. Am. Fish. Soc. 90 (2). P. 181-189 Saville A. 1977. Survey methods of appraising fisheries resources. FAO Fish. Tech. Pap., (171), p. 76.

122. Pauly D.S. 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks// J. Cons. int. Explor. Mer. 39. p. 175-92.

123. Senioukov V.L. 2000a. Biological features of Icefish (Champsocephalus gunnari) from commercial catches in Subarea 48.3 during the period from 8 December 1999 to 31 January 2000// WG-FSA-00-20.-Hobart, Australia. CCAMLR. Scientific abstract. 22 p.

124. Seniokov V.L. 2000b. Hydroacoustic observation of the vertical distribution of icefish in the western part of the slope of the South Georgia Island. Document WG-FSA-00/19.

125. Shnar V.N. and V.I. Shlibanov. 1989. Hidrological conditions and characteristics of icefich (Channichthyidae) distribution on the South Georgia shelf in 1986/1987// SC-CAMLR Selected Scientific Papers 1989, P. 3-14.

126. Sosinski J. 1981. Biologia porownawcza Kerguelen (Campsocephalus gunnari) z rejonw Antarktyki// Bull. Morsk. Inst. Ryb. Gdynia. №48. P. 1-91.

127. Sosinski J. 1985. Same data on taxonomy and biology of antarctic icefish, Champsocephalus gunnari Lonnberg, 1905// Acta Ichthyol. Piscat. Vol.XV. Fasc.2, 54 P.

128. Sosinski J., Scora K.T. 1985. Ryby Antarktyki// MIR. Gdynia. C. 1-67.

129. Robson D.S. and Chapman D.G. 1961. Catch curves and mortality rates// Trans. Am. Fish. Soc. 90 (2). P. 181-189.

130. Rickhter V.A., Efanov V.N. 1976. On one of the approaches to estimation natural mortality offish populations. ICNAF. Res. Doc. 76/IV/8. Ser.3777. 12 P.

131. SC-CAMLR-XI. 1992. Report of the working group on fish stock assessment. In: Report of the eleventh meeting of the Scientific Committee (SC-CAMLR-XIII), Annex *, Hobart, Australia: 151.

132. SC-CAMLR-XI. 1996. Report of the working group on fish stock assessment. In: Report of the eleventh meeting of the Scientific Committee (SC-CAMLR-XIII), Annex*, Hobart, Australia.

133. SC-CAMLR-XI. 1999. Report of the working group on fish stock assessment. In: Report of the eleventh meeting of the Scientific Committee (SC-CAMLR-XIII), Annex*, Hobart, Australia.

134. SC-CAMLR-XVIII. 2000. Report of the working group on fish stock assessment. In: Report of the eleventh meeting of the Scientific Committee (SC-CAMLR-XVIII), Annex *, Hobart, Australia.

135. SC-CAMLR XIII. 1994. Report of the working group on fish stock assessment. In: Report of the thirteenth meeting of the Scientific Committee (SC-CAMLR-XIII), Annex*, Hobart, Australia: 99.

136. SC-CAMLR. 1999. Report of the working group on fish stock assessment// In: Report of the eighteenth meeting of the Scientific Committee (SC-CAMLR-XVIII), Annex*, Hobart, Australia.