Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности кариотипов антарктических нототениоидных рыб подотряда NOTOTHENIOIDEI в связи с их таксономическим разнообразием и зоогеографией

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности кариотипов антарктических нототениоидных рыб подотряда NOTOTHENIOIDEI в связи с их таксономическим разнообразием и зоогеографией"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

°ГВ од

На правах рукописи

2? РП| Щ7

ПРИРОДИНА Валентина Павловна

ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПОВ АНТАРКТИЧЕСКИХ НОТОТЕНИОИДНЫХ РЫБ ПОДОТРЯДА ШТОТНЕ№ОЮЕ1 В СВЯЗИ С ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИМ РАЗНООБРАЗИЕМ И ЗООГЕОГРАФИЕЙ

03.00.10 - ихтиология

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в Лаборатории ихтиологии Зоологического Института Российской Академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, проф., член-корр. РАН А.П. Андрияшев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф., член-корр. РАН Н.В. Парин канд. биол. наук P.M. Викторовский

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский Государственный Университет

Защита диссертации состоится

1г>&

'в 13 часов на заседании

диссертационного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26, ГосНИОРХ

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ

адерташм в^виде научного доклада разослана

^1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

Дементьева М.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение фауны рыб подотряда No-tothenioidei до сих пор является актуальным несмотря на то, что ее исследование было начато около 200 лет назад. В начале нашего века были уже разработаны основы системы семейств нототениоидных рыб (Regan, 1913, 1914; Norman, 1930, 1937, 1938). Интенсивное изучение фауны Антарктики возобновилось сотрудниками Зоологического института РАН в 1956 г., получившими в ряде океанографических и рыбопромысловых экспедиций институтами Академии наук и ВНИРО обширные новые материалы по ихтиофауне Южного океана. Проведенные исследования нототениоидных рыб значительно расширили наши представления о морфологии, систематике и биологии. В результате ряда ревизий основных семейств подотряда учеными многих стран было описано 35 новых видов, 15 новых для науки родов и произведены значительные изменения в таксономической структуре подотряда (Андрияшев, 1964, 1967, 1986; Андрияшев и др., 1989; Балушкин, 1976а,б,в, 1978, 1984, 1996; De Witt and Hureau, 1979; и др.). Эти новые данные были получены в результате использования традиционного сравнительно-морфологического метода. Кариологические данные, которые принято использовать в современной систематике, о видах нототениоидных рыб полностью отсутствовали.

Участие автора в трех антарктических экспедициях (1973, 1976, 1987) позволило получить материалы для первых кариологических исследований видов подотряда нототениоидных рыб (Природина, 1978, 1984, 1989, 1990, 1994, 1995, 1996; Pri-rodina, 1994; Природина, Неелов, 1984; Природина, Озуф-Костаз, 1995). В экспедиционных условиях Антарктики автором впервые было проведено кариотипирование 17 видов семи семейств подотряда Notothenioidei, получены первые данные по морфологии хромосомных комплексов этих видов, что в дальнейшем позволило провести сравнение кариотипического и

таксономического разнообразия в подотряде в целом. В дальнейшем эти исследования были дополнены и расширены работами французских, бразильских и итальянских кариологов (БоиБваи ёе Bazignan, Огои^-С^аг, 1985; Огои^СозГаг, 1987 а,Ь; ОгоиГ-СоБгаг, Бошзаи ёе Bazignan, 1987; РЬап ^ а1., 1987; МогеБсаЬЫ е1 а!., 1991; МогевсаМи, Р15апо, Stigno> 1991; Могев-са1сЫ, Р1$апо е1 а1., 1991, 1992; МогевсакЫ, Нигеаи е1 а1., 1992; ОгоиГ-Со51аг а а1„ 1991; Р1запо, ОгоаРСовШ е1 а1., 1994, ¡995, 1996). В результате оказались изученными кариотипы почти половины видов подотряда и появилась возможность провести ; кариосистематический анализ видов всех восьми семейств и сравнение с таксономическим разнообразием в подотряде. Кроме нототениоидных рыб в методических целях были кариотипированы представители других семейств фауны рыб Южного океана и Байкала (БдиаШае, Списке, СотерЬопс1ае, АЬу85осоШс1ае) (Природина, 1978; Сиделева, Природина, Ханаев, 1994, 1995).

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы является изучение хромосомных комплексов подотряда нототениоидных рыб, выяс-нение связи особенностей кариотипов и направления их специализации у представителей семи семейств подотряда М^оШепЫсЫ (Воу1сМс1ае, Е^торьь с!ае, Harpagiferidae, АпесНёгасотёае, Г^оАепиёае, ВаШу<1гасот-dae, Chanmchthyidae) с их таксономическими и филогенетическими отношениями. Цель диссертации определила следующие задачи:

1. Изучить особенности строения кариотипов 17 видов ( 7 семейств) антарктических рыб подотряда КоюШето1ёе1; (2). провести сравнительный кариотипический анализ всех 60 изученных видов; (3) сопоставить соответствие структуры кариотипов с тем или иным статусом таксонов и изучить возможную связь кариотипического и таксономического разнообразия; (4) обосновать вероятные направления эволюции кариотипов в каждом семействе; (5) рассмотреть некоторые

зоогеографические аспекты кариотипического разнообразия в основных подразделениях Антарктической области.

Научная новизна. Нами впервые были начаты кариологические исследования рыб Антарктики и сопредельных вод Южного океана: описаны кариотипы 17 видов семи семейств подотряда ШоНгепШЫ (Природина, 1984, 1986, 1989, 1990, 1994, 1995, 1996; РпгосЦпа, 1994, 1996; Природина и Неелов, 1984; Природина и Озуф-Костаз, 1995). Анализ кариологических особенностей показал, что многохромосомные виды присутствуют во всех 7 изученных семействах подотряда, а малохромосомные - только в семействах К^оШепНёае и ВаШу-с]гасот<1ае. Существенные различия в строении кариотипов позволили обосновать возможные пути их эволюционного преобразования. Показана прямая: связь между морфологией кариотипа, его продвинутостью . и морфофункциональной специализацией отдельных видов. ; Выявленные взаимосвязи между таксономическим и кариологическим разнообразием привели к обоснованию выделения трех кариотаксоаомических групп видов в подотряде МошЛепЫёе!, .

Практическая значимость. ¡Результаты кариологических исследований явились одним из,- критериев, в разработке систематики видов и филогенетических взаимоотношений ряда таксонов в подотряде нототениоиДных рыб в целом и служат одним из признаков в характеристике видов. Данные кариологии могут быть применены для подтверждения валидности спорных видов. Материалы диссертации исцользуются при чтении курсов по частной ихтиологии Санкт-Петербургского университета. Кариологические исследования важны для познания уникального генофонда эндемичной ихтиофауны Антарктики, которая подверглась значительному антропогенному воздействию в результате нерегулируемого рыбного промысла в 60-70-х годах.

Апробация работы: Материалы диссертации были доложены на: Отчетной Конференции по направлению "Освоение генетических ресурсов" (Москва, 1993);,

Международном совещании "Baikal as natural laboratory for global change" (Иркутск, 1994); VIII Конгрессе Европейских ихтиологов (Овиедо, Испания, 1994 г.); на Отчетной научной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1995); трех международных Совещаниях "Fishes of the Antarctic Ocean" (Льеж, Бельгия, 1995; Париж, Франция, 1996 г.; Сиена, Италия, 1997 гг.)

Публикации: Из 25 научных статей но теме диссертации опубликовано 15 работ.

Глава I. История кариологических исследований нототениоидных рыб Южного океана

Кариологические исследования рыб Южного океана начались практически с методических работ с 70-х годов нашего столетия, когда диссертантом были получены первые сведения о кариотипических признаках Squalus acanthias из семейства колючих акул Squalidae (2n=58, NF=114) (Природина, 1978).

Первые работы по кариологии этого подотряда были выполнены на рыбах семейств Bovichtidae (Cottoperca gobio) и Nototheniidae (род Notothenia Richardson, 3 вида и род Patagonotothen Balushkin, 2 вида) (Природина, 1984, 1986; Природина, Неелов, 1984). Полученные данные показали существенные различия в строении кариотипов. Все три вида рода Notothenia имели малохромосомный набор, состоящий исключительно из метацентрических хромосом (2п-22-24-26). Очень близкие таксономически и входящие в одну группу longipes 2 патагонских вида имели значительно больше хромосом, хотя кариотипы их были сходны по своей структуре (2n=48, NF=52-54). Описанный хромосомный набор Cottoperca gobio (Bovichtidae) состоял только из акроцентрических хромосом и существенно отличался своим составом от упомянутых выше кариотипов 5 видов семейства Nototheniidae. На основании материалов из рейсов в Австрало-Новозеландский район и в Атлантический сектор Антарктики (1976, 1987)

автором были описаны кариотипы еще 13 антарктических и субантарктических видов, относящихся к 4 семействам: Bathy-draconidae, Channichthyidae, Harpagiferidae, Artedidraconidae (Природина, 1989, 1990, 1994, 1995: Природина и Озуф-Костаз, 1995).

Кариологические исследования с 1982 года начали проводиться французскими учеными на нототениоидных рыбах Кергеленского региона, Восточная Антарктика (зал. Прюдз) и моря Уэдделла. Для работы в условиях Антарктики ими была отработана на кергеленских рыбах методика приготовления хромосомных препаратов из клеток суспензии предпочки, которая успешно применялась и нами в дальнейших исследованиях (Doussau de Bazignan, Ozouf-Costaz, 1985). Из этих районов ими были определены и описаны кариотипы 40 видов из 4 семейств (Artedidraconidae, Nototheniidae, Bathydra-conidae, Channichthyidae) (Doussau de Bazignan et Ozouf-Costaz, 1985; Ozouf-Costaz, 1987, 1990; Ozouf-Costaz6, Doussau de Bazignan, 1987; Ozouf-Costaz et al., 1991). В эти же годы на польской антарктической станции "Henryk Arctowski" (Южные Шетландские острова) подобные работы были проведены бразильскими учеными из Института океанографии в Сан Пауло, в результате которых были впервые описаны кариотипы Тгета-tomus hansoni и Т. bernachii и кариотип Notothenia neglecta (Phan et al., 1986), который подтвердил наши данные (по числу хромосом) по кариотипу этого вида из пролива Брансфилд (Природина, Неелов, 1984). Летом 1989/90 года итальянские и французские ихтиологи и генетики, работавшие на Итальянской антарктической станции Терра Нова ("Terra Nova", море Росса), успешно провели серию кариологических работ. При анализе кариотипов белокровных рыб (Channichthyidae) и нототениевых (Nototheniidae) у самцов некоторых видов была обнаружена " а multiple sex chromosome system", которая рассматривается авторами как апоморфный признак (Doussau de Bazignan, Ozouf-Costaz, 1985; Ozouf-Costaz et al., 1991; Morescalchi et al., 1992).

Однако, значение этой системы для отдельных видов пока не ясно: она обнаружена у видов разных родов (Pagothenia borchgrevinki и Treraatomus newnesi), но отсутствовала у другого вида того же рода (Т. bernachii).

Глава II. Материал и методика

Материал по рыбам Южного океана (в основном по рыбам подотряда Notothenioidei) был собран автором в трех антарктических экспедициях на научно-промысловых судах "Академик Книпович" (ВНИРО, 1973) и "Эврика" (АтлантНИРО, 1987) и научно-исследовательском судне "Дмитрий Менделеев" (ИОАН, 1976). Кроме того, нами был использован материал, собранный сотрудником нашей лаборатории A.B. Нееловым на НПС "Акад. Книпович" в 1981 г. Исследования проводились на рыбах моря Скотия (Южные Оркнейские о-ва, Ю. Сандвичевы, Ю. Шетландские, о. Южная Георгия), у берегов Чили, Фолклендских о -вов, о. Маккуори и Новозеландском плато (о. Кемпбелл), Орудием лова в основном служил промысловый донный трал. Кроме того, рыбы ловились на крючок с борта судна и в меньшей степени на берегу, так что материал бвл получен с глубин от 20 до 340 м. Рыб, оставшихся живыми после подъема трала, помещали в резервуар с проточной забортной водой, установленный на траловой палубе и укрытый мелкоячеистой делью от воздействия прямых солнечных лучей. Забор воды осуществлялся через пожарный шланг. До начала опыта рыб выдерживали в аквариуме в спокойном состоянии для снятия стрессового напряжения (от 3 до 24 часов). Затем рыб инъецировали внутримышечно 0.1- 0.5% раствором колхицина в расчете 1мл/100 гр массы тела. Через 5 -30 часов у забитых рыб вырезали кусочки жабр или готовили суспензию из клеток предпочки, гипотонировали в течение 45-50 минут в 0.9% растворе натрия лимоннокислого или в 0.5 % растворе хлористого калия. Фиксировали клетей в стандартной смеси ледяной уксусной кислоты и этилового спирта (1:3). Вся

экспериментальная часть была полностью завершена на борту судна и материал (на покровных стеклах или в фиксаторе) был доставлен в Зоологический Институт РАН для его дальнейшей обработки. Далее в лаборатории приготавливались хромосомные препараты из клеток суспензии предпочки и жаберного эпителия по известным методикам (Дорофеева, Викторовский, 1974; Дарлингтон, Ла Кур, 1980; Doussau de Bazignan, Ozouf-Costaz, 1985). Мазки клеток окрашивали ацетоорсеином или по Гимза-Романовскому и заключали в канадский бальзам для постоянного хранения. Подсчет числа хромосом производили в делящихся клетках на стадии метафазы. Просмотр препаратов и съемку хромосомных пластинок проводили при помощи микроскопа "Amplival" и фотографической насадки к нему при увеличении х1600. Применение данной методики на морских рыбах оказалось очень успешным. В 1986-1989 гг. она также была использована при кариологических исследованиях на рыбах Байкала. В результате были изучены и описаны кариотипы 9 видов эндемичных бычков Байкала из семейств Cottidae, Comephoridae и Abyssocottidae (Сиделева, Природина, Ханаев, 1995).

Всего было колхицинировано около 150 рыб, по которым исследовано около полутора" тысяч' метафазных пластинок. Метафазы фотографировались и далее по ним приготовлялись кариограммы. Данные по исследованному материалу представлены в таблице 1 и 2.

Глава 3. Кариотипическая характеристика видов подотряда

Notothenioidei

3.1. Семейство Щекороговые (Bovichtidáe) Cottoperca gobio Steindachner (рис. 1, la), Материал: XII рейс НПСГ "Акад. Книпович", 2 экз. Чили, Фолклендские острова. Глуб. 103-123 м. Сб. В.П. Природина

Изучен кариотип С. gobio с Фолклендских островов, у которого диплоидное число (2п) равно 48-50, а число

1 Таблица 1

Исследованный автором материал

Семейство - вид Судно Год птубина количество Местонахождение

экз. мет. пласт.

BOVICHTIDAE

Cottoperca gobio Ак. Книпович 1973 103-123 5 40 Фолклендские о-ва

ELEGINOPSIDAE

Eleginops maclovinus Ак. Книпович »» 77-75 1 25 Южное Чили

NOTOTIIEMIDAE

Patagonotothen Ioiigipes Ак. Книпович 194-174 3 15 Фолкленды, Чили

P. ramsayi Ак. Книпович 175-178 3 20 «< «

Notothenia microlepidota Дм. Менделеев 230-286 3 33 Новая Зеландия

N. rossii marmorata Ак. Книпович 315-340 4 35 о. Южная Георгия

N. neglecta Ак. Книпович 125-220 3 43 прол. Брансфилд

HARPAGIFE RID AE

Harpagifer antarcticus Станция 1986 9 2 40 Ю.Орккейские о-ва

Haipagifer sp. Дм. Менделеев 1975 80-84 5 18 о. Маккуори

ARTEDIDRACONIDAE\

Artedidraco miras Эврика 1986 125-155 6 24 о. Ю. Георгия

Pogonophryne dolichobranchiata " 283-304 4 120 Ю.Оркнейские о-ва

BATHYDRACONIDAE

Psilodraco breviceps " К 185-220 2 80 о. Ю. Георгия

иг

Прод.Табл. 1

Parachaenichthys georgianus «

Prionodraco evansii

CHANNICHTHYIDAE

Chaenocephalus aceratus 1986

Chionodrcao rastrospinosus

Pseudochaenichtbys georgianus i»

SQUALmAE

Squalus acanthias Ак. Книпович 1973

СОТТШАЕ

Cottus kessleri Г.Ю.Верещагин 1986-89

Paracottus kneri

Batrachocottus baicalensis

B. multiradiatus " и

ABYSSOCOTTIDAE

Asprocottus platycephalus " 1986-89

Limnocottus megalops " it

Cottinella boulengeri

Procottus major

Abyssocottus korotneffi

160-185 4 50 Ю.Сандвичевы о-ва

315-286 2 45 Ю.Оркнейские о-ва

140-180 4 75 Ю.Сандвичевы о-ва

315-286 3 70 Ю.Оркнейские о-ва

221-205 3 65 о. Ю. Георгия

20 3 * 13 Новая Зеландия

1-3 3 98 Южный Байкал

3-4 7 60

3-4 1 38

340-1050 11 22 оз. Байкал

250-460 18 66 Средн. и Сев.Байкал

140-370 7 16 Северный Байкал

1050 7 62 Южный Байкал

140-460 5 98 оз. Байкал

460-500 9 21 Средний Байкал

хромосомных плеч (КБ) равно 48-50 (Природина, 1986). Все хромосомы - акроцентрнческие, примерно одинаковых размеров. При исследовании хромосомных пластинок была отмечена вариация в числе хромосом (48-50).

В некоторых пластинках мы наблюдали вторичную ассоциацию негомологичных хромосом (рис. 1а), причем место

Таблица 2

Хромосомные наборы видов подотряда МоюЛепкМе! (по данным автора): (т - мета-, вш -субмета-, - субтело-, а - акроцентрнческие хромосомы)

Семейство - вид 2n NF 1 m sm st a

BOVICHTIDAE

Cottoperca gobio 48-50 48-50 0 0 0 48-50

ELEGINOPSIDAE

Eleginops maclovinus 48 50 2 0 0 46

HARPAGIFERIDAE

Harpagifer antarcticus 48 50 2 0 4 42

Harpagifer sp. (о.Маккуори) 48 54 4 2 8 34

ARTEDIDRACONIDAE

Artedidraco mims 46 50 2 2 0 42

Pogonophryne dolichobrancbiata : 46 54 4 4 0 38

NOTOTHENIIDAE

Patagonotothen longipes 48 50 2 0 0 46

P. ramsayi 48 52 2 2 0 44

Notothenia microlepidota 26 50 22 2 0 2

N.rossii marmorata 24 48 24 0 0 0

N. neglecta 22 44 22 0 0 0

BATHYDRACONIDAE

Psilodraco breviceps 48 48 0 0 0 48

Parachaenichthys georgianus 48 58 2 4 4 38

Prionodraco evansii 20 40 20 0 0 0

CHANNICHTHYIDAE

Chaenocephalus aceratus 48 52 4 0 0 44

Chionodraco rastrospinosus 48 52 4 0 0 44

Pseudochaenichthys georgianus 48 60 4 8 0 36

ассоциации приходилось как на теломерные, так и центромерные районы (отмечены стрелками). Поскольку это явление отмечено не во всех пластинках, по-видимому, нельзя говорить о явлении транслокации между двумя хромосомами.

3.2. Семейство Рабаловые (Eleginopsidae)

Eleginops maclovinus Gill

Материал: XII рейс НПС "Акад. Книпович", Южное Чили, 1 экз. Самка весом 700 гр, 46354'ю.ш., 74М9'з.д., глуб. 7775 м, 17 марта 1973. Сб. В.П. Природина.

Исследовано 17 клеток, где установлено, что 2п = 48; NF = 50. Хотя практически число акроцентрических хромосом оставалось постоянным (23 пары), все же в кариотипе одна пара хромосом в некоторых пластинках, которая занимает 2-4 места, может быть интерпретирована как субтелоцентрическая.

3.3. Семейство Антарктические рогатки (Harpagiferidae)

3.3.1. В этом семействе кариотипированы два вида

единственного рода Harpagifer: Harpagifer antarcticus с Южных Оркнейских островов, где оказалось 2n=48, NF=50 (рис.2) и Harpagifer sp. с о. Маккуори ("колючая" форма), где установлено 2n=48, NF=54 (рис.3) (Природина, Озуф-Костаз, 1995). Оба вида рода имеют одинаковый по числу хромосом кариотип. В группе одноплечих гомологов наблюдается явная тенденция к образованию субтелоцентрических хромосом. Различия отмечены в группе одноплечих и двуплечих хромосом. У Н. antarcticus в группе двуплечих имеется пара мелких метацентрических хромосом (2т), в наборе экземпляра от о. Маккуори присутствует 2 пары крупных мета- и одна крупная пара субметацентрических гомологов (4m+2sm). Отличием служит присутствие в наборе Н. antarcticus двух акроцентрических хромосом со вторичной перетяжкой, что не обнаружено у Harpagifer sp.

3.4. Семейство Бородатковые (Artedidraconidae)

Кариотипически исследовано 2 вида из 2-х родов: Arte-

didraco mirus с о. Южная Георгия, где выявлено 2n=46, NF=50

(рис. 4) и Ро^опоркгупе йоИсЪоЬгапсЫага с Южных Оркнейских о-вов, где 2п=46, №= 52 (рис. 5) (Природина, 1995). В кариотипе Р. ¿оИскоЬгапсЫага не во всех пластинках можно четко определить 4-ю пару хромосом: в одних пластинках она выглядит как субмета-, в других - как субтелоцентрическая. Оба вида имеют стабильный для семейства диплоидный набор 2п= 46.

3.5. Семейство Нототениевые (1Чо1:оЙ1еппс1ае)

3.5.1. Описаны кариотипы 2-х патагонских видов рода Patagonotothen из южной Чили и Фолклендских островов: Рша^опоЮ^еп 1ощ1ре$у который имеет 2п =48, №=50 (рис. 6) и Р. гатвауи где выявленное 2п равно 48, №=52 (рис. 7). Эти виды очень близки кариотипически, отличаются только наличием у Р. ram.sa.yi одной пары субметацентрических хромосом.

3.5.2. Изучены кариотипы 2-х антарктических видов рыб. с о-вов Ю. Георгия и Д'Юрвиль (прол. Брансфилд) и вида из Новой Зеландии рода Шшкепиг, где установлено, что: Мгош тагтогаш имеет 2п=24, №=48 (рис.8), N. пе%каа 2п=22, №=44 (рис.9), а Шшкета т1сго1ер1(1оХа - 2п= 26, №=50-52 (рис. 10) (Природина, Неелов, 1984; Природина, 1984). Следует отметить практическое отсутствие в хромосомных наборах акроцентрических хромосом. В кариотипе N. г. тагтогаш имеется маркерная пара мелких метацентрических хромосом.

Между родами Ра1а%опоШЬ,еп и ЫоюЖета выявлены глубокие кариологические различия, касающиеся числа и морфологии хромосом.

3.6. Семейство Антарктические плосконосовые (ВаШускасошёае).

Описаны кариотипы 3 видов из 3 родов (Природина, 1990).

3.6.1. РзИойгасо Ьт^серя с о. Южная Георгия, где установлено, что 2п=48, №=48 (рис. И). Все хромосомы акроцентрические, короткие, мелкие. Вариации в размерах наблюдались незначительные. Предпоследняя (23 -я) и последняя

(24-я) пары во всех исследованных клетках почти в 2 раза меньше первой пары хромосом.

3.6.2. РагаскаепкЫИуз %еог$1апиз с Южных Сандвичевых о-вов, где выявлено, что 2п=48, №=58 (рис.12). Хромосомный комплекс довольно дифференцирован: 2т+45ш+4з1+38а. Все метацентрические хромосомы мелкие.

3.6.3. Рпопоёгасо еуати (Южные Оркнейские о-ва), кариотип которого имеет 2п=20, №=40 (рис. 13). Все хромосомы двуплечие, метацентрические, крупные. Размерное убывание очень постепенное, вследствие чего последняя пара гомологов хромосом меньше 1-й лишь в 1.5 раза.

Кариотипы видов из трех вышеуказанных родов значительно отличаются числом и морфологией хромосом.

3.7. Семейство Белокровные рыбы (СЬапшсЫ11у1(1ае) Цитогенетически исследованы кариотипы трех видов из трех родов (Природина, 1989).

3.7.1. СкаепосеркаШя асегашя, Южные Сандвичевы о-ва, о. Завадовского. Диплоидное число 2п=48, №=52 (рис.14). Две пары метацентрических хромосом резко разнятся по размеру: 1-я пара всегда больше 2-й в 1.5 раза. В ряду одноплечих элементов 23 и 24-я пары обычно в 2 раза меньше 2-й пары двуплечих; только у этого вида 2-я (мелкая) пара метацентриков лишь в 1.2 раза меньше 1-й (крупной) метацентрической пары.

3.7.2. СЫопойгасо газкояртозиз с Южных Оркнейских о-вов. Диплоидное число хромосом установлено 2п=48, №=52 (рис.15). Хромосомный комплекс состоит из 2 пар метацентрических и 22 пар акроцентрических. Первая крупная пара метацентриков в 2 раза превышает по размеру следующую за ней пару двуплечих и последнюю акроцентрическую, которая почти равна 2-й метацентрической.

3.7.3. РяеийоскаетсЫкуз georgianus, эндемик о. Ю. Георгия, диплоидное число хромосом 2п =48, №=60 (рис.16). В группе двуплечих хромосом - 6 пар: 2 пары - метацентрические (крупная и мелкая), 3 пары - субмета- и 1 пара (4-я в ряду) -

Хромосомные наборы некоторых видов подотряда Notothenioidei. (рис. 1-16)

JMx лг* HU ЙЧ Л»

«ЧЛ п »4 л и

** # #Ж »V %« «к МО

ММ м ** **<•»

5 мк

i * ч Б 4 c - í «v

и \ & J 1 f í ^tó ¿V & . «K. if * ■ k

' ««i В 1

Рис. 1. Cottoperca gobio Steindachner. A - кариограмма, Б- метафазная пластинка; 2n=48-50, NF=48-50. Рис. la - фрагменты метафазных пластинок С. gobio с ассоциациями хромосом (отмечены стрелками)

М » Й О Л&

од ПА ни 1>Л пп

Ой АО ни II <3

т.п. ** 1% Ьи

ма Л п ин «1

А

Г ^ ^

* О О

^ о *

6 и»

^ : с

Рис. 2. Harpagifer амагсйсиз ИуЬеЦп; А- кариограмма, Б - метафазная пластинка, 2п=48, №=5 О

и с

Рй ии

В Д<

*

Л

«Г

Л А

1мг Щг

5 мк

А* чу V

ъ ..с

** £

Рис. 3. Награ^ег .яр. (о. Маккуори, "колючая форма"), 2п=4В, №=54

Здесь и далее обозн. см. на рис. 2

К-'А

ь

»•- л

« V«

А й ¿ • >

Л

л г.

»Vit ГЙ

¿ ti n £ 4

О

<Гъ «Г» &

А

#» m

5 мк

íO ¿

f И

«

4P

*> S»

* Да

Рис. 4. Artedidraco mirus Lonnberg, 2n=46, NF=50

\

n 1 X ¿i A

'Ot- M Ht Я a

en" Qù ДЛ ¿a À A

с ü A Л fie . * ft 1

* 0 5 MK ._.-«¡

л Ir с*П VV-* Ч „ V A

С <V V

Б

Рис. 5. Pogonophryne dolichobranchiata Andriashev, 2n=46, NF=52

*

I

У «êfeâS à»

1% * H;§ ê # A**

fe* * & A

Рис. 7. Patagonotothen ramsayi (Regan), 2n=48, NF=52

' 4NI

¿i

y v

fj r

[1

k V (> V и i tt é> í¡

^ Я

10«k

л «

r. í л

-.i -'A

V </ IT

O / II

4 6.

fe

д ; .

rf**

**

Ш

Рис. 8. Notothenia rossii marmorata Nybelin, 2n=24, NF=48.

мы

г-

■iff Щ

& "à

* ¿

%

А

10 мк ,

Рис. 9. Notothenia negîecta Nybelin, 2n=22, NF=44.

» *

■i ' < *{,

♦г tf

! * !f

'i *

i /i л

4

$ fu**»

A

« %

vwH^tfi > ^

Рис. 10. N. microlepidota Hutton, 2n=26, NF=50

A mm ft *

§6 Ù0 ÔÔ шш *>л

&& Л Ä Où mm

# <i 4P« ** * * «Й

U A # * * *

♦ • Л

• N

Рис. 11. Psilodraco brevíceps Norman, 2n=48, NF=48

U á* л а *

А * Л Л «fi П А» % t» •

ûa #9/1 по С

«Л*» л ti Ой 5

ore al О 9% A À

II <1П m m

«So

и

Im

С

С1/

и л> ««О »

(Г

Рис. 12. Parachaenichthys georgianus (Fischer), 2n=48, NF=58.

А фт

lí It ft ИИ 'Л^'у^ и п и п и

5 мк в \ ь

Рис. 13. Prionodraco evansii Regan., 2n=20, NF=40

Лй ЪЪ йй

л^

«W Mil ** «»•*•

А

><1 V

V

5 мк

Рис. 14. Chaenocephalus aceratus (Lönnberg), 2n=4B, NF=52.

w

л

V

с

tr tí

с &

С С

с с

4 *

«

jr

с

s

«о

I £

1

i g

s

e с i i «

Щ С % S *

<3 û

(S <n II

00

II с

01

rt 1> u< D

Д-.

a>

Q

ъ Q

К &

О i*.

Ъ

о о

5

о ко

6 «ri

и s (U

о

со

йл

Л ñ Ii %

& &

А &

5 мк

■ ** *

¿> ' в/ Ü ^ - » *

Л. " 9

Рис. 16. Pseiidochaenichthys georgianus Norman, 2n=48, NF=60.

субтелодентрическая. В группе одноплечих элементов 18 пар, причем 1-я пара в ряду равна 1-й паре метацентрических хромосом. Последняя акроцентрическая пара меньше 2-й метацентрической.

Все виды семейства белокровных рыб имеют одинаковое число хромосом 2п=48, отмеченные различия касаются только морфологии хромосом - NF= 52 и 60.

Глава 4. Сравнительная кариология нототеноидных рыб

В настоящее время изучены хромосомные наборы 60 видов 36 родов всех восьми семейств Notothenioidei, т.е. почти у половины (45%) всех видов подотряда. Степень кариологической изученности семейств неодинакова (Табл. 3). Все виды по числу хромосом можно разделить в основном на три группы: (1) группа включает виды с 2п=46-50, представленные во всех изученных семействах. В качестве "предкового" числа для нототениоидных рыб следует считать диплоидное число хромосом равное 48, при наличии только акроцентрических хромосом (Природина, 1986, 1990, 1994). Виды этой группы мы называем "многохромосомными";. (2) группа, где 2п=20-38 встречается у видов лишь двух семейств - Nototheniidae и Bathydraconidae; эти виды мы называем "малохромосомными"; (3) группа включает только один своеобразный многохромосомный и многоплечный вид - Trematomus* nicolai (Nototheniidae), где 2n =58, NF = 84 (Morescalchi, Pisano et al., 1992)

Хромосомные наборы всех изученных видов подотряда представлены в табл. 4.

В семействах Bovichtidae, Pseudaphritidae и Eleginopsidae изучено по одному виду: Cottoperca gobio (2n=48-50, NF=48-50,

*Род Trematomus мы рассматриваем в широком понимании (s. lato), исключая из него хорошо обособленный

криопелагический род Pagothenia (sensu Андрияшев и Якубовски, 1971)

Таблица 3

Изменчивость кариотипов нототениоидных рыб (Огои^Совгаг е1 а!., 1991; Природина, 1994; Рхвапо е1 а!., 1995)

Диплоидное число хромосом

Семейство 20 22 24 26 28 32 36 38 46 48 50 58 тасло видов

Р5еис1ар}1гШс1ае 1 1

ВоукМс1ае 1 1

1 1

Награя1Гепс1ае ? 2

Апе<Шгасош(1ае 8 8

№ж>Й1епш1ае - 1 3 2 1 1 - - 4 11 2 1 26

ВаШусЬгасотёае 1 - - - - - 1 1 1 3 - - 7

С11аптсЫЬу1с1ае 13 - 13

Итого 1 1 3 2 1 1 1 1 13 32 2 1 59

Природина, 1986 и 2п=48, №=48, йвапо е1 а1., 1994, 1995); Eleginops тас!о\ппих (2п=48, №=50, ОгоиГ-СоБгаг, РпгосНпа, неопубл.); РьеийаркгЫь игуIНИ (2п=48, №=52, Р1запо е1 а1., 1994, 1995). Как видно, кариотипы очень сходны, так как все имеют 2п=48, а незначительные различия отмечены только в числе плеч - №= 48-50-52. Виды, имеющие близкий к "предковому" кариотип, принято считать мало кариологически продвинутыми, что подтверждает мнение о примитивности семейства ВоУ1сЫ1с1ае (Коровина, Природина, 1986 и др.).

В семействе Ыои^Ьепн^ае изучено 26 кариотипов из 11 родов, из них 18 видов оказались многохромосомными (2п=46-50,58, №=50-88), а 8 видов - малохромосомные (2п=22-26, №=44-52).

Анализ двух вышеотмеченных групп видов показал, что представители этих родов существенно различаются по структуре кариотипа. При этом, кариотипы первой группы имели в подавляющем большинстве акроцентрические хромосомы, в то

время как хромосомный набор видов второй группы состоял исключительно из метацентрических хромосом. Более того, при сравнении этих довольно различных кариотипов нами отмечены значительные межродовые различия, а внутри каждого рода -крайнюю близость хромосомных наборов у видов.

Среди 48-хромосомных видов наиболее примитивными (по кариотипу) являются виды с NF=50-52-54: P. longipes, Р. ranisayU L. kempi, L. squamifrons, L mizops, D. eleginoides, D. mawsoni,. T. lepidorhinus, T. bernacchii, I. cyanobrancha.

Таблица 4

Хромосомные наборы видов подотряда Notothenioidei

(ш- метацентрические хромосомы, sm - субметацентрические, st -субтелоцентрические , а - акроцентрические )

Семейство - виды 2 n NF Хромосомная формула Авторы

Pseudaphritidae

Pseudaphritis urvillii Valenciennes'- 48 52 2m+46a 7

Bovichtidae

Cottoperca gobio Steindachner 48 48 48a наши дани]

Eleginopsidae

Eleginops maclovinus (Valenciennes) 48 50 2m+46a наши дани)

Harpagiferidae

Harpagifer antarcticus Nybelin 48 50 2m+4st+42a наши данн

H. sp. (о. Маккуори) 48 54 4m+2sm+8st+34a наши данн

Artedidroconidae

Artedidraco mirus Lonnberg 46 50 2m+2sm+42a наши данн

A. orianae Regan 46 54 2m+6sm+38a 3

A. shackletoni Waite 46 54 2m+6sm+38a 3

Pogonophryne barsukovi Andriashev 46 ¡50 2m+4sm+40a 3

P. dolichobranchiata Andriashev 46 52 2m+2sm+42a наши данн

P. marmorata Norman 46 52 2m+4sm+40a 3

P. mentella Andriashev 46" 52 2m+4sm+40a 3

P. scotti Regan 46 52 2m+4sm+40a 3

Прод. Табл. 4

Notothenudac

Patagonotothen longipes (Steindachner) 48 50 2m+0 +46a наши данные

P. ramsayi (Regan) 48 52 2m+2sm+44a наши данные

Dissostichus eleginoides Smitt 48 52 2m+2sm+44a 1

D. mawsoni Norman 48 52 2m+2sm+44a 1

Gobionotothen gibberifronsjLonnberg) 46 52 2m+2sm+42a 5

0. barsukovi Balushkin 50 64 6m+8sm+38a+4B 6

Lepidonotothen kempi (Norman) 48 52 0 +4sm+44a 6

Lindbergichthys squamifrons (Gunther) 48 52 0 +4sm+44a 6

L. mizops (Gunther) 48 52 0 +4sm+44a 6

Indonotothenia cyanobrancha (Richardson) 48 54 4m+2sm+42a 1

Pagothenia borchgrevinki (Boulenger) 48 52 2m+2sm+44a 8

Pleuragramma antarcticum Boulenger 48. 88 8m+32sm+8a 3

Notothenia microlepidota Hutton 26 50 22m+2sm+2a наши данные

N. rossii Richadson 24 48 22m+2sm+0 1

N. marmorata Fischer 24 48 24m+0+0 наши даные

N. neglecta Nybelin 22 44 22m +0 +0 наши данные

Paranotothenia magellanica (Forster) 26 50 24m+0 +2a 1

Trematomus nicolai Boulenger 58 84 2m+6sm+50a 8

T scotti Boulenger 50 58 4m+4sm+42-44a 3

T. bernacchii Boulenger 48 52 2m+2sm+44a 3

T. lepidorhinus Pappenheim " • ■>■ 48 52 4m+0 +44a 3

T. hansoni Boulenger 46 52 2m+2sm+40a 3,5

T. pennellii Regan ; 32 43 9m+2sm+l7a+4B 3

T. loennbergi Regan 28 52 18m+6sm+4a 4

T. eulepidotus Regan 24 48 20m+4sm+0 3,6

Tremalomus newnesi Boulenger 46 52 4m+2sm+40a 4

Bathydraconidae

Psilodraco breviceps Norman 48 48 0 + 0 +48a наши данные

Gerlachea australis Dollo 48 54 2m+2-4sm+42-44 3

Parachaenichthys georgianus (Fischer) 48 58 2m+4sm+4st+38a наши данные

Cygnodraco mawsoni Waite 46 - нет данных 3

Prionodraco evansii Regan 20 40 20m+0 +0 наши данные

Racovitzia glacialis Dollo 36 40 4m+0 +0 +32a 3

Bathydraco marri Norman 38 42 0 +4sm+34a 3

Channichthyidae

Chaenocephalus aceratus(Lô'nnberg) 48 52 4m+0sm+44a наши данные

Chaenodraco wilsoni Regan 48 58 4m+6sm+38a 2,3

% Прод. Табл. 4

Champsocephalus gunnari Lonnberg 48 56 2m+6sm+40a 1

Channichthys rhinoceratus Richardson 48 56 2m+6sm+40a 1

Chionobathyscus dewitti Andr. et Neelov 47 ? 0 +4-6+38/39a 3

Chionodraco hamatus Lonnberg 48 52 2m+4sm+42a 3,4

Ch. myersi DeWitt et Tyler 48 54 2m+6sm+40a 2,3

Ch. rastrospinosus DeWitt et Hureau 48 52 4m+0sm+44a . наши данн1

Cryodraco antarcticus Dollo 48 54 2m+4sm+42a 3,4

Neopagetopsis ionah Nybelin 48 58 2m+8sm+38a 3

Pagetopsis macropterus (Boulenger) 48 62 2m+12sm+34a 4

P. maculatus Barsukov et Permitin 48 54 2m+6sm+40a 3

Pseudochaenichthys georgianus Norman 48 60 4m+8sm+36a наши данн!

1 - Doussau de Bazignan and Ozouf-Costaz, 1985; 2 - Ozouf-Costaz, 1987; 3 - Ozouf-Costaz et al., 1991; 4 - Morescalchi et al„ 1992; 5 - Phan et al., 1986; 6 - Ozouf-Costaz and Doussau de Bazignan, 1987; 7 - Pisano et al., 1994; 8 - Morescalchi et al., 1991

Среди многохромосомных видов два имеют диплоидный набор равный 50: С. barsukovi (NF=64, включая 2 пары сверхмелких, точечных хромосом) и Т. scotti (NF=58). Несколько более продвинутыми являются многохромосомные виды, имеющие 2n=46, NF=52: G. gibberifrons, Т. hansoni, Т. newnesi, P. borchgrevinki (Ozouf-Costaz et al., 1991; Природина, 1994).

В семействе Nototheniidae наиболее интересны результаты анализа малохромосомных видов родов Notothenia s. str. и Trematomus s. lato (табл. 4).

Кариотипы антарктических видов рода Notothenia четко различаются и каждый вид имеет индивидуальный, лишь свойственный ему хромосомный набор: N. rossii marmorata (2n=24, NF=48, все хромосомы метацентрические, одинаково крупные); N.rossii rossii (2n=24, NF=48, среди двуплечих пар присутствует одна субметацентрическая); N. neglecta (2п=22, NF=44, все хромосомы метацентрические, последняя маркерная пара в два раза меньше первой). Следует отметить полное отсутствие в их наборах акроцентрических хромосом.. Кариотипы новозеландской нототении N. microlepidota и Рагапо-

tothenia magellanica из моря Уэдцелла* полностью идентичны -2n=26, NF=50(22m+2sm+2a) и в своем наборе имеют одну пару одноплечих хромосом. Как видно, хромосомные комплексы двух последних видов менее продвинуты кариотипически, чем другие виды нототений.

Род Trematomus s. lato

Таксономическая структура рода Trematomus s. lato еще недостаточ-но разработана. Выделение из его состава криопелагических видов рода Pagothenia Nich. et LaMonte (sensu Андрияшев и Якубовски, 1971), а так же рода Pseudotrematomus Balushkin (Балушкин, 1984) Андрияшев считает недостаточным, "так как многие виды (или группы видов) настолько морфологически дифференцированы, что заслуживают подродового или даже родового обособления" (Андрияшев, 1986, с. 21, примечание). Род Trematomus в таком объеме кариологически изучен достаточно полно, так как из входящих в него 11 видов нет данных лишь для двух видов {Т. vicarius, Очень близкий к изученному Т. bernacchii, и Т. tokarevi).

Из 9 описанных кариотипов этого рода шесть видов относятся к группе многохромосомных, т.е. 2п=46-50, 58. Это следующие виды: Trematomus nicölai (2n=58, NF=84:2m+6sm+l 8st+32a); Т. scotti (2n=50, NF=58: 4m+4sm+42-44a); T. lepidorhinus (2n=48, NF=52:4m+44a); T. bernacchii (2n=48, NF=52:2m+2sm+44a); T. hansoni (2n=48,

NF=52:2m+4sm+40a); T. newnesi' (2n=48, NF=52:4m+2sm+40a). Три остальных вида можно охарактеризовать как малохромосомные: Т. pennellii (2n=32, NF=44:12m+2sm+18a); Т. loennbergi (2n=28, NF=52: 18m+6sm+4ä); Г. eulepidotus (2n=24, NF=46:8m+14sm+2a, залив Прюдз) и; 2n=24, NF=48(20m+4sm, море Уэдцелла). Как видно, кариотип вида из моря Уэдцелла имеет в наборе только двуплечие хромосомы, в основном метацентрические, при1 полном отсутствии одноплечих

*Это Р. dewitti Balushkin

элементов. Кариотип того же вида из залива Прюдз (Ozouf-Costaz, Doussau de Bazignan, 1987), имеет в своем составе, кроме двуплечих одну пару одноплечих, что делает его менее продвинутым, чем из моря Уэдделла (Ozouf-Costaz et al., 1991). Авторы, к сожалению, не дают объяснение этому явлению. По-видимому, речь идет или о начале видообразования или о возникновении одной перестройки у популяций, обитающих на краю ареала вида.

Как видим, глубокие различия в хромосомных комплексах (диплоидное число колеблется от 24 до 58, число хромосомных плеч от 44 до 84, включая пределы акроцентрических хромосом от 0-4 до 44), выявленные в результате их достаточно высокой степени изученности, служат подтверждением значительной таксономической

дифференциации рода Trematomus s. lato и необходимости продолжения его морфологической ревизии.

Семейство антарктических рогаток (Harpagiferidae) представлено одним родом Harpagifer с 7 недостаточно изученными видами, образующими вместе ареал периантарктического типа (Андрияшев, 1986). В роде Harpagifer изучены только два вида: Harpagifer antarcticus с Южных Оркнейских о-вов (2n=48, NF=50) и Harpagifer sp. с о. Маккуори (2n=48, NF=54) (Природина, Озуф-Костаз, 1995). Кариотипы обоих видов устроены весьма примитивно и довольно сходны, поскольку разница в числе плеч незначительна.

Семейство антарктических бородаток (Artedidraconidae) включает 4 рода, которые по происхождению и распространению входят р группу высокоантарктических аборигенов. Все виды семейства распространены только у материка Антарктиды, и лишь один вид (Artedidraco mirus) является эндемиком о. Южная Георгия. В этом семействе изучены кариотипы 8 видов (из 24 описанных), которые оказались сходными, так как они имеют устойчивое для семейства диплоидное число 2п = 46 при небольших различиях в морфологии хромосом. С

кариологической точки зрения интересен своей уникальной особенностью род Ро^опоркгупе: 4 исследованных кариотипически вида из моря Уэдцелла показывают полное хромосомное тождество (2п=46 и №=52). Такое постоянство в числах может оказаться модальным и для всего этого рода.

Из эндемично-антарктического семейства ВаШус1гасотс1ае кариологически исследовано семь видов (из 16 известных), принадлежащих к семи хорошо обособленным родам, Выявлен весьма гетерогенный характер их кариотипов по числу хромосом /2п=20-36-38-(44-46)-487, а также по числу плеч (№=40-48-58). Показательно, что даже небольшое число изученных видов в семействе все же дало основание говорить о кариотипической неоднородности семейства плосконосовых рыб. Это единственное семейство в подотряде, в котором обнаружены крайние варианты продвинутости кариотипов: с одной стороны, Рй1о(1гасо Ъгеу'юерх (2п=48, №=48) содержит в наборе только одноплечие гомологи, с другой - Рпопо<1гасо еуапзи (2п=20, №=40), малохромосомный кариотип которого составляют только двуплечие хромосомы. Эти . роды имеют ряд серьезных апоморфных признаков, например, наличие псевдохоан, полная редукция чешуйного покрова, увеличение числа боковых линий до 5 у Р. Ьгеугсеря, разрывы в каналах сейсмосенсорной системы (Балушкин, 1984; Воскобойникова, Балушкин, 1988; Андрияшев и др., 1989). Этими работами показано, что виды обоих родов достигли высокой степени, специализации. В данном случае, апоморфные черты рода Р$Иос1гасо не согласуются с его плезиоморфным кариотипом, что однако не является неожиданным, так как подобная нескоррелированность отмечалась у рыб и ранее (Викторовский, 1978; Бирштейн, 1987). Очевидно,. что хромосомные преобразования были связаны не с разделением или слиянием, а в другими типами перестроек, не отражающихся на диплоидном числе хромосом и их плеч, что позволило сохранить виду примитивный кариотип. Следует

отметить, что эти рода относятся к разным подсемействам Gym-nodraconinae и Bathydraconinae (Андрияшев и др., 1989).

Систематика семейства белокровных рыб (Channichthyidae), отличающегося такой уникальной по физиологии дыхания особенностью как редукция гемоглобина, недавно разработана в основательной ревизии Ивами (Iwami, 1985). В тоже время, кариотипически исследовано большинство видов (13 из 18 известных) этого семейства. Комплексы 48-хромосомных белокровных рыб проявляют кариотипическое единообразие и базисный ("предковый") кариотип, что говорит о довольно консервативном механизме эволюции в семействе; об этом свидетельствуют и немногочисленные перестройки в геномах. Стабильность кариотипа и его примитивное состояние (различия отмечены только по морфологии хромосом - NF=52-62) говорят либо об эволюционной молодости семейства, либо кариологический процесс хромосомных перестроек у этих рыб идет сравнительно медленно.

Глава 5. Направления кариотипической специализации в подотряде Notothenioidei

Анализ выявленных различий (как в числе, так и в морфологии хромосом) позволил проследить направления специализации кариотипов исследованных видов подотряда (Схема табл. 5).

В результате мы пришли к выводу, что "предковый" наиболее примитивный кариотип в подотряде Notothenioidei имеет диплоидное число (2п) равное 48, состоящий полностью из акроцентрических хромосом, т.е. число плеч (NF) равно также 48. Такой кариотип, состоящий только из одноплечих хромосом, мы называем недифференцированным, и он отмечен у двух видов из разных семейств: Cottoperca gobio (Bovichtidae), Psilodraco breviceps (BatHydraconidae). Кариотип, состоящий из нескольких морфологических групп хромосом (мета-, субмета-, субтело- и акроцентрические хромосомы) и имеющий число

Направления карнотппической специализации в подотряде №№111ешо!с1е1

Таблица 5

Примитивный кариотил 2п=48=МР=48

1*-5* - Виды, характеризующие основные направления

1* - Cottoperca gobio, Psilodraco breviceps

2* - Pseudaphritis urvillii, Eleginops maclovinus, Harpagifer antarcticus, H. sp., о. Маккуори Artedidraco mirus, A. orianae, A. shackletoni, Pogonophryne barsukovi, P. dolichobranchiata, P. marmorata, P. mentella, P. scotti, Patagonotothen longipes, P. ramsayi, Gobionotothen gibberifrons, Lepidonotothen kempi, L. squamifrons, Lindbergichthys mizops, Indonotothenia cyano-brancha, Dissostichus eleginoides, D. mawsoni, Pleuragramma antarcíicum, Pagothenia borchgrevinki, Trematomus lepidorhinus, T. bernacchii, T. hansoni, Trematomus newnesi, Gerlachea australis, Parachaenichthys georgianus, Cygnodraco mawsoni, Chaenocephalus aceratas, Chaenodraco wilsoni, Champso-cephalus gunnari, Channichthys rhinoceratus, Chionobathyscus dewitti, Chionodraco hamatus, Ch. myersi, Ch. rastrospinosus, Cryodraco antarcticus, Neopagetopsis ionah, Pagetopsis macropterus, P. maculatus, Pseudochaenichthys georgianus

3* - C. barsukovi, T. scotti, T. nicolai

4* - Notothenia microlepidota, N. marmorata, N. rossii, Notothenia neglecta, Paranotothenia, magellanica, Trematomus eulepidotus (зал. Прюдс), Т. eulepidotus (море Уэдделла], Prionodraco evansii

5* - Trematomus pennellii, T. loennbergi, Racovitzia glacialis, Bathydraco marri

плеч более 48, назван нами дифференцированным. Подотряд Notothenioidei (кроме двух выше указанных видов), представляет собой группу семейств, виды которых имеют кариотипы разной степени дифференциации. При этом нами установлено, что 45% всех изученных видов имеют стабильное число хромосом равное 2п=48 или 2п=46 и различаются только по их морфологии, выражающейся в числе их плеч. Такая группа видов характеризует Направление I. К ней относятся виды семейств с 2n=48 Eleginopsidae, Pseudaphritidae, Harpagiferidae, Channichthy-idae, а также 9 видов из семейства Nototheniidae; виды с 2п=46 относятся к семействам Artedidraconidae (8 видов), Nototheniidae (4) и Bathydraconidae (1).

Внутри этой группы процесс кариологических преобразований, при постоянном числе хромосом, происходит только в направлении увеличения числа плеч, за счет различий в строении самих хромосом. Морфологические изменения связаны очевидно с перицентрическими инверсиями или процессом накопления генетического материала (гетерохроматина) на плечах хромосом.

Другую группу семейств, виды которой имеют кариотипы с различным числом хромосом (от 20 до 58), характеризует Направление II (см. схему Табл. 5). Ее составляют таксономически разнообразные семейства Nototheniidae и Bathydraconidae. В этой группе процесс кариологической эволюции видов шел в двух направлениях: (1) увеличение количества хромосом и (2) уменьшение их числа.

(1) Процесс увеличения числа хромосом мы наблюдали у трех видов, принадлежащих семейству Nototheniidae (Т. nicplai, Т. scotti, Gobionotothen barsukovi). Затруднительно объяснить значительно увеличенное число хромосом у Т. nicolai (2п=58, NF=84: 2m+6sm+50a). Такое довольно редкое явление отмечено у рыб некоторых семейств отряда карпообразных (Cypriniformes) (Scheel, 1972; Kirpichnikov, 1987). В работе B.C. Кирпичникова (1987, с.47) указывается, что наряду с центрическими слияниями

возможны и центрические разделения. В данном случае, возвращаясь к кариотипу T. nicolai, возможно, что процесс деления мог касаться некоторых двуплечих хромосом.

(2.1). Уменьшение числа хромосом у некоторых видов происходит только путем центрического слияния гомологичных хромосом, что приводит к образованию максимально симметризированного кариотипа, состоящего только из двуплечих элементов. К этой группе принадлежат 6 видов из семейства Nototheniidae (Notothenia, 4 вида, Paranotothenia magellanica, T. eulepidotus) и 1 вид из сем. Bathydraconidae (Prionodraco evansii), y которого отмечено самое минимальное число хромосом из изученных видов в подотряде (2п=20).

(2.2). У других видов этой группы при уменьшении числа хромосом, наряду с процессом центрического слияния хромосом происходит также их элеминация. В результате этого кариотипу свойственно наличие как двуплечих, так и одноплечих хромосом, в результате чего образуется несиметризированный кариотип. Этой группе принадлежат 2 вида из семейства Nototheniidae (Т. pennelii и T. loennbergi) и 2 вида из семейства Bathydraconidae (R. glacialis и В. marri), имеющие хромосомный набор 2п=28 и 38.

Как мы видим, в кариотипическом отношении подотряд Notothenioidei весьма разнообразен: от примитивного состояния кариотипа до крайней его специализации. При самом примитивном строении кариотипа мы наблюдаем полную идентичность числа хромосом и их плеч (т.е. 2n=48=NF). Такой многохромосомный кариотип свидетельствует о крайне примитивном состоянии. В противоположность ему отмечаются малохромосомные кариотипы, состоящие только из двуплечих хромосом и имеющие двойной набор (по отношению к диплоидному числу) хромосомных плеч. Метацентрическое состояние всех хромосом мы рассматриваем как "крайнюю специализацию кариотипа", т.е. в данном случае процесс морфологической специализации кариотипа происходил путем

центрических слияний, которые и обусловили наличие такого кариотипа.

Как мы уже отмечали, процесс кариологической специализации может совершаться не только путем уменьшения числа хромосом, а также за счет интенсивного увеличением числа плеч (отсюда образование двуплечих элементов), без уменьшения числа самих хромосом. Так, кариотип Pleuragramma ашагсйсит при предковом числе хромосом (2п = 48), имеет наибольшее в подотряде число плеч - № = 88(8т+32зт+8а) (ОгоиГ-С^аг е1 а1., 1991). Структура кариотипа (преобладание двуплечих элементов) также свидетельствует о его довольно значительной специализации. Следовательно, можно считать, что в подотряде Но1:оШепю1(1е1 процесс специализации кариотипа может идти не только в направлении изменения числа хромосом (уменьшение или увеличение, 14 видов), но также и путем изменения морфологии хромосом, без изменения их числа (42 вида).

Глава 6. Особеносги строения кариотипов нототениоидных рыб в связи с их таксономическим разнообразием

Вопрос о взаимосвязи между таксономическим разнообразием и числом и морфологией хромосом у видов подотряда 1Чо(:о1Ьето1с1е1 ранее не исследовался. Результат сравнительного исследования показал, что он имеет неоднозначное решение в разных семействах подотряда (Табл. 6). Так, в 5 семействах однообразию кариотипов предкового типа (2п = 46-48, с преобладанием акроцентриков) соответствует и малое таксономическое разнообразие, в основном на видовом уровне одного или немногих близких родов в семействе. К этой группе относятся семейства ВоуюМёае, Е1е§тор51(1ае, епёае, АпесНс1гасошс1ае, а также Рзеис1ар11гШс1ае, единственный представитель которого (РхеиёарНпт ип>Ши) сохранился лишь в пресных водах Тасмании и юго=восточной Австралии как "реликт того, скорее всего эоценового времени, когда Австралия

Таблица 6

Связь между таксономическим разнообразием и числом и морфологией хромосом в подотряде Мо1оШешо1(1е1

Число Единицы Таксономическое

Семейство Кариотип кариотип. кариотипов разнообразие*

видов

род вид

РэеиёарЬгШёае 2п=48 1 1 1 1

Воу1сМс1ае 2п=48 1 1 2 15

Е^шор81<Зае 2п=48 1 1 1 1

Harpagiferidae 2п=48 2 1 1 7

Artedidracomdae 2п=46 8 4 24

МоЮЛеппёае 2п=22-58 26 9 16 51

Ва11^гасо^ае 2п=20-48 7 5 10 16

СЬапшсЬШу1дае 2п=48 13 1 И 18

* Классификация подотряда МоШШепшёе! дана по: Балушкин,

1992

с Тасманией еще не отделились от Антарктического материка и когда (около 50 млн лет назад), видимо, начиналась эволюция нототениоидных рыб" (Андрияшев, 1986, с. 20).

Другая группа видов относится к семействам 1Чо1оШепи-с!ае и ВаШускасошс^е, для которых характерно большое таксономическое разнообразие от видового и родового уровня до дифференциации разных подсемейств. Эти различия находятся в соответствии с большим разнообразием кариотипов, связанных в основном с наличием малохромосомных видов. Так, в семействе ВаЛус1гасотс1ае установлено 5 единиц кариотипов (2п = 20, 36, 38, 44-46, 48). Под единицей кариотипа мы понимаем каждый отдельный хромосомный набор, неповторимый в своем исчислении. Еще большее кариотипическое разнообразие выявлено в наиболее богатом таксонами семействе КГоКзйепиёае, имеющем 9 единиц кариотипов (2п = 22, 24, 26, 28, 32, 46, 48,

50, 58). Правда, такое разнообразие кариотипов характерно все же не для всего семейства, а лишь для части его таксонов (.Notothenia s.str., Paranotothenia и Trematomus s. lato), в то время как все виды остальных изученных нототениид (Patagonotothen, Gobionotothen, Lepidonotothen, Lindbergichthys, lndonotothenia) не выходят за узкий диапазон предкового числа хромосом (2п = 4650). И, наконец, к третьей группе относятся все виды семейства Channichthyidae. Значительная таксономическая дифференциация на родовом уровне находится, как показано выше, в резком противоречии с кариотипическим однообразием всех видов белокровных рыб (все виды всех родов имеют "предковое" число 2п = 48, NF=50-62).

Глава 7. Географические аспекты кариотипического разнообразия

В настоящее время по нототениоидным рыбам накоплены значительные кариологические данные практически со всего огромного региона Южного океана. Поэтому оправдана возможность рассмотреть некоторые географические аспекты кариотипического разнообразия, хотя бы для крупных подразделений Антарктической области и сопредельных вод (табл. 7). При оценке особенностей распространения рыб этого подотряда Андрияшевым (1988, с. 5) было показано, что "наибольшего своего таксономического разнообразия эта группа достигает в холодных водах у Антарктического материка, в более же теплых водах низких широт фауна нототениоидных рыб сильно беднеет, ее таксономическое разнообразие к северу резко уменьшается и, что особенно существенно, она представлена наиболее генерализованными формами данной группы"

Из 60 изученных нототениоидных видов около 3/4 из них имеют примитивный кариотип (2п=46-50). Хотя во всех зоогеографических подразделениях Антарктической области встречаются как виды с высоким (2п=50), так и с низким числом

Таблица 7

Некоторые географические аспекты кариотипического

разнообразия

--- - линия Антарктической конвергенции

Ц - единица кариотипа

хромосом (2п=20-36), и соотношение их в каждом регионе дает представление о степени кариотипического разнообразия.

Если сравнить основные зоогеографические подразделения Антарктической области и сопредельных вод по степени их таксономического и кариотипического разнообразия и эволюционной продвинутости кариотипов исследованных таксонов, то обнаруживается в основном положительная корреляция. Так, наибольшему таксономическому разнообразию нототениоидной фауны у материка Антарктиды (Андрияшев, 1964), т.е. в гляциальной подобласти, включающей западную и восточную провинции, > или восточно= и западноантарктические провинции антарктической подобласти (Андрияшев, 1986) соответствует и ее наибольшее разнообразие по числу хромосом (10 единиц кариотипов: 2п = 58, 50, 48, 46, 38, 36, 32, 24, 22, 20) и их эволюционной продвинутости (уменьшение числа акроцентри-ков). Из 13 исследованных малохромосомных видов (2п = 20-38) почти все (11) обитают у Антарктиды.

У видов, населяющих не столь суровую западноантаркти-ческую провинцию, кариотипическая изменчивость несколько снижается (2п=22; 24; 46; 48), но достаточно высока за счет широко распространенных малохромосомных видов ЫоШкета пе-glecta (2п=22) и N. го$$И тагтогаШ(2п =24), а также возможно из-за недостатка кариологических данных по ряду специализированных форм (роды АегУютпБ, СгуоЛета, С\>огйаги$ и др.).

Кергеленская подобласть, не имеющая отрицательных температур, населена таксономически обедненной нототениоидной фауной, и этому соответствует меньшее разнообразие кариотипов видов (4 единицы кариотипов: 2п = 24, 26,48,50), которое уменьшается за счет выпадения многих малохромосомных видов.

В более теплых водах севернее антарктической конвергенции, которая обычно принимается за северную границу Антарктической области (АпсЫазЬеу, 1965), климат еще мягче, а нототениоидная фауна в таксономическом отношении становится еще более обедненной и примитивной, что соответствует ее

большему кариотипическому однообразию (2 единицы кариотипов: 2п = 26,48). Интересно, что у обоих изученных нототений, обитающих в Новой Зеландии {Рагапошкета та%е1-1атса и Ыошкета microlepidota), кариотип носит специализированный характер (2п=26, №=52). И все же большая часть кариологических данных подтверждает возможность существования эволюционно отсталых форм на периферии ареала Антарктической области. Последние данные хромосомных наборов подтвердили большее кариотипическое разнообразие в материковых водах Антарктиды (10 единиц кариотипов - 20, 22, 24, 32, 36, 38, 46, 48, 50, 58 против 6 установленных ранее - 20, 22, 24, 26, 46, 48 (Природина, 1990). Есть предположение, что кариологическое исследование патагонской фауны рыб выявит незначительную изменчивость по числу единиц кариотипов, но существенно увеличит количество видов с высоким числом хромосом.

Итак, у нототениоидных рыб (подотряд КоЮЙ1ешо1<1е1), впрочем как и у 3/4 семейств костистых рыб (Васильев, 1985, Кирпичников, 1987), большинство видов имеет "базисный" кариотип 2п=46-48. Процесс эволюции семейства, как правило, начинается с наиболее генерализованного кариотипа (базисное число хромосом с преобладанием акроцентриков или их полностью акроцентрическое состояние). В подотряде этот кариотип обычно характерен для наиболее плезиоморфных видов семейств Воу1сШс1ае, РвеискрНгуйёае, Е^тор81(1ае . В эволюционном процессе увеличения таксономического разнообразия усложняется и структура кариотипа, насколько об этом можно судить по изменению сочетания численности хромосом и плеч. В процессе эволюции семейства происходит его таксономическое усложнение (видо-родообразование), которому часто следует усложнение структуры кариотипа (семейства Мою&еппс&е, Ва-Шус1гасогц(1ае). Однако процесс кариологических преобразований, по-видимому, отстает от таксономической диффе-

ренциации, что очень четко прослеживается в семействе белокровных рыб (Channichthyidae), которое признается самым молодым семейством в филогении подотряда Nototheníoidei (Iwami, 1985;. Балушкин, 1992).

Выводы

Проведенные кариотипические исследования представителей подотряда Notothenioidei позволили придти к следующим выводам.

1. Исследование кариотипов 60 видов подотряда Notothenioidei показали его кариотипическую неоднородость в целом как по числу хромосом (диплоидное число варьирует от 20 до 58), так и их морфологии (число хромосомных плеч от 40 до 88).

2. Видовые таксоны в пределах семейств и родов могут быть идентифицированы по числу хромосом или их морфологии.

3. Гетерогенный характер кариотипов по числу хромосом свойственен только двум семействам - Nototheniidae (2п=22-58) и Bathydraconidae (2п=20-48). Внутри семейства нототениин кариотипически неоднородным является род Trematomus s. lato, где у исследованных 9 видов вариация в числе хромосом и их плеч значительна - 2n=24-58, NF=48-84. Глубокие различия в хромосомных комплексах служат подтверждением значительной дифференциации рода Trematomus s. lato и необходимости продолжения его морфологической ревизии. Кариотипически гомогенным является род Notothenia, где все 4 вида имеют крайне специализированный малохромосомный кариотип (2п=22-24-26, NF=44-48-52).

4. Различия в возможных путях хромосомных перестроек показали, что в подотряде процесс специализации кариотипа может идти не только в направлении изменения числа хромосом (уменьшения или увеличения, 14 видов), но также и путем

изменения морфологии самих хромосом, без изменения их числа (42 вида).

5. Анализ таксономического и кариотипического разнообразия выявил три группы семейств: (а) кариолотчески малопродвинутые с малым таксономическим разнообразием (сем. Bovichtidae, Pseudaphrytidae, Eleginopsidae, Harpagiferidae, Arte-didraconidae); (б) кариол отчески сильно дифференцированные с большим таксономическим разнообразием (сем. Nototheniidae, Bathydraconidae); (в) кариолошчески малопродвинутые с большим таксономическим разнообразием (сем. Channichthyidae)

6. Выявлено наличие наибольшего кариотипического разнообразия в регионах, наиболее богатых и специализированных по таксономическому составу своей фауны. Наибольшее разнообразие по числу хромосом (10 единиц кариотипов - 2п=58,50,48,46,38,36,32,24,22,20) и эволюционной продвинутое™ (уменьшение числа акроцентриков) обнаружено у видов, обитающих у материка Антарктиды. Наименьшее - у видов, обитающих на краю своего ареала севернее антарктической конвергенции (2 единицы кариотипов 2п=26,48).

Список публикаций

*1. Коровина В.М., Головков Г.А., Лебедева Л.И., Природина В.П. 1972. Морфолошческие особенности реципрокных гибридов чир х пелядь /Coregonus nasus (Pallas) х С. peled (Gmelin)\. Сообщ. 1 // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 3(74). С. 490-503.

*2. Коровина В.М., Лебедева Л.И., Природина В.П. 1973. Морфологические особенности реципрокных гибридов чир х пелядь \Coregonus nasus (Pallas) х С. peled (Gmelin)\. Сообщ. 2 // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 3(80). С. 423-435.

*3.Коровина В.М., Лебедева Л.И., Максимова Л.П., Природина В.П. 1974. Питание, рост и развитие личинок чира Coregonus nasus (Pall.) в разных температурных условиях //

Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европ. севера. Петрозаводск. С. 204-206.

*4. Коровина В.М., Лебедева Л.И., Максимова Л.П., Природина В.П. 1975. Питание, рост и развитие личинок чира в разных условиях // Изв. Гос. н.-исслед. инст. озерного и речн. рыбн. хоз. Л. Т. 104. С. 152-179.

*5. Андрияшев А.П., Неелов A.B., Природина В.П. 1977. К методике изучения морфологии и систематики рыб семейства морских слизней (Liparidae) // Зоол. журн. Т. 56. Вып. 1. С. 141147.

6. Природина В.П. 1978. Кариотип новозеландской колючей акулы рода Squalus L. // Систем, и морф. рыб. Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. Л. С. 53-56.

*7. Коровина В.М., Природина В.П., Кифа М.И. 1982. Спиральный клапан в кишечнике ленка Brachymystax lenok (Pallas) //Систем, и экол. костистых рыб. Л. Т. 114, С. 30-34.

8. Природина В.П. 1984. Кариотипы трех видов нототениевых рыб // Биология моря. N 3. С. 74-76.

*9. Коровина В.М., Вукович Т.К., Природина В.П. 1984. Строение пищеварительного тракта рыб рода Hue ho (Salmonidae) // Морфол. основы систем, костистых рыб и их биол. Тр. Зоол. инст. АН СССР. Т. 127. С. 69-77.

10. Природина В.П., Неелов A.B. 1984. Хромосомные наборы двух видов рыб рода Notothenia s.str. (сем. Nototheniidae) из Западной Антарктики // Морфол. основы сист. костистых рыб и их биол. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1984. Т. 127. С. 32-37.

11. Природина В.П. 1986. Кариотип бычковидного щекорога Cottoperca gobio Steindachner (Bovichthyidae, Notothen-ioidei) в сравнении с кариотипами других нототениоидных рыб // Морфология и распространение рыб Южного океана. Тр. Зоол. инст. АН СССР. Т. 153. С. 67-71.

12. Коровина В.М., Природина В.П. 1986. Анатомо-гистологические особенности кишечника бычковидного

щекорога Cottoperca gobio Steindachner (Bovichthyidae: Notothen-ioidei) // Вопр, ихтиологии. T.26. Вып. 2. С. 332-337.

13. Природина В.П. 1989. Новые данные по кариологии трех видов белокровных рыб (Notothenioidei: Channichthyidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 201. С. 66-72.

*14. Andriashev А.Р, Prirodina V.P. 1989. Notes on first records of liparid fishes of the genus Careproctus (Liparididae) from the coasts of the Antarcric Continent with description of three new species // J. UO, Tokyo. No. 39. P. 1-14.

15. Природина В.П. 1990. Кариотипы трех видов плосконосовых рыб (семейство Bathydraconidae) из Западной Антарктики с замечаниями о кариотипическом разнообразии нототениоидных рыб // Тр. Зоол. инст. АН СССР. Л. Т. 222. С. 55-62.

*16. Андрияшев А.П., Природина В.П. 1990. Обзор антарктических видов рода Careproctus (Liparididae) с замечаниями о карцинофильных видах этого рода // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 709-719.

17. Природина В.П. 1994. Обзор кариотипического и таксономического разнообразия в подотряде нототениоидных рыб (Perciformes, Notothenioidei) // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. N 2. С. 180 -186.

18. Prirodina Y.P. A review of the karyological and taxo-nomic diversity in the fish suborder Notothenioidei // Abstr. VIII Congress Soc. Europ. Ichthyol. "Fishes and their environmental". Oviedo, Spain, 1994. P. 12.

19. Сиделева В.Г., Природина В.П., Ханаев И.В. 1994. Особенности строения кариотипов у прибрежных и глубоководных Cottoidei озера Байкал \\ Байкал - природная лаборатория для исслед. изменений окружающей среды и климата. Иркутск. С. 78.

20. Природина В.П. 1995. Хромосомные наборы Arte-didraco mirus Lonnb. и Pogonophryne dolichobranchiata Andr.

(Artedidraconidae, Notothenioidei) из моря Скотия // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 6. С. 847-849.

21. Природина В.П., К. Озуф-Костаз. 1995. Описание кариотипов видов рода Harpagifer ( Harpagiferidae, Notothenioidei) из районов Южных Оркнейских островов и о-ва Маккуори // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35. Вып. 5. С. 707-709.

22. Сиделева В.Г., Природина В.П., Ханаев И.В. 1995. Хромосомные наборы донных байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) с замечаниями о кариологической продвинутое™ в связи с батиметрическим распределением. Вопр. ихтиологии. Т.35. Вып. 6. С. 796-803.

23. Prirodina V.P. 1996. Karyological data and morphobi-ological adaptation of the notothenioid fishes (Notothenioidei) // ESF Network "Fishes of the Antarctic Ocean, Saint-Remy-les Chevreuse, Sept., 1996. P. 42.

24. The direction of the karyotype specialization in the suborder Notothenioidei // Cybium, Paris (в печати)

25. Sideleva, V.G., Prirodina, V.P., Khanaev, I.V. . Karyotypes of nine species of bottom-dwelling cottoid fishes from Lake Baikal with comments on chromosomes change. Copeia (в печати).

* Публикации, не использованные при подготовке данного доклада

Благодарности

Автор глубоко признателен своему учителю Анатолию Петровичу Андрияшеву за повседневное внимание к его работе по кариологии рыб, за критические замечания по вопросам таксономии и филогении нототениоидных рыб. Автор также признателен Е. А. Дорофеевой: ее ценные советы как кариолога-систематика способствовали научному становлению. автора как кариолога. Работая над темой, автор обсуждал,, некоторые вопросы со своими коллегами А.В.( Нееловым, В.Г. Сиделевой, Л.А. Куприяновой, A.B. Балушкиным. За их внимательное отношение автор выражает им глубокую благодарность. Пользуюсь случаем выразить благодарность A.B. Неелову за помощь в экспедиционнь1х условиях в сборе и определения материала.