Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трематоды подотряда Didymozoata (фауна, система, филогения, распределение, практическое значение)

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Трематоды подотряда Didymozoata (фауна, система, филогения, распределение, практическое значение)"

АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К. И. СКРЯБИНА

На правах рукописи УЖ 595.122+592/599:001.4

ПОЗДНЯКОВ Сергей Ефимович

ТРЕМАТОДЫ ПОДОТРЯДА DIDTMOZOAÏA (фаува, система, филогения, распределение, практическое значение)

Специальность 03.00.20 - Гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени докторе бяояогачесяих наух

Москва - 1992

Работа исполнена в лаборатории прикладной паразитологии Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО).

. О ф и ц ц в л ь н а е о в п о а в в т ы: . доктор биолог-дческих наук, профессор В.Е. Судариков; . доктор биологических наук» профессор В.И. Детрочеико,-! доктор биологических наук, профессор В.В. Малахов.

/ Ведущая организация: ИНСТИТУТ паразИТОЛОГИИ РАН

.. Защита диссертации состоится -3- isaj г.

» # часов на заседании Специализированного совета Д-020.04.01 со защите диссертаций на соискание ученой степени доктора says при. институте гельминтологии имени К. И. Скрябина (ШС).

: Адрес II7259! Москва, Б. Черемушкинская ул., дои 28.

- С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИГИС.

.Автореферат разослан ,1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, -кандидат биологических наук л .

РОСС/ЗЧ"К'-'П -------

госудлатш^дя з

БИБЛИОТЕКА

ОНШ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ Актуальность проблемы. Подотряд Ийуто-гоа-са относится к плоским червям класса Тгета^йа. Подавляющее большинство трематод морских рыб является гермафродитами к паразитируют в просвета! полых органов пищеварительной системы. Дидамозоаты в обоих случаях гфсдстанлнт'г побой исключение: во-первых, многие из них раздельнополы; во-вторых, все они является тканевыми паразитами. Подотряд мл-геогоаЪа является каиме-нее изученным среди трематод морских рыб. К.И. Скрябин писал о них "трудно найти среди трематод такую группу, которая имела бы столь зацутанпую историю, как представители совр&менного подотряда 01 ¿.уто г о аг; я. Объясняется это-крайне сложным строение?: внутренних органов, этих трематод, которые представлены витиеватым клубком нитевидных структур, состоящих из комплекса полсы:.-элементов, морфологически трудно дифференцируемых друг от ггтг' (К.И. Скрябин, 125;), с, 7). Спустя 20 лет И.Е. Быховскля"Павловская и Т.Д. Гинецинская (1973) пишут о дидимозоатах "...оставлена без вгааания очень большая часть трематод (например, Шйупю-гоИеа - группа более чем в 70 родов и около 130 видов)..." Исследование дядимозоат сильно интенсифицировалось после выхода в свет капитальных работ Исии ПзЬИ,-1935), К.Й. Скрябина (1955) и Ямахути (Гагаа^гги, 1958)- Второй всплеск исследований зтих червей относится к середине 70-х годов, после опубликования работ Яюгути (Уатаеи«., 1965, 19?о, 1971). Однако с тех пор обобщений в свете вновь накопившихся данных не было. Поэтому, безусловно, одной из причин, побудившей нас заняться этой интереснейшей и сложной группой морских трематод, явилась их слабая систематическая и таксономическая разработанность, особенно в части инфраструктуры подотряда. Многие таксоны описаны неудовлетворительно. Дидамозоаты в качестве объекта изучения

интересны еще s тем, что среди трематод юрокхх рыб oes шввт наибольший практический интерес, посхольцг являются тиняиид паразитами, многие та которых локализуются в мускулатуре ж дд?-гих употребляемых в пищу органах рыб.

Ьлабая иау ценность дидииозоат и лх практическая вначиюсть я определяю актуальность настоящего исследования.

Сель z задачи исследования. Обобщение данных сю строению, классификации, фадогеняг, распределение и практическому значению является главной задачей настоящей pack? ты. Целью исследования является разностороннее изучание трематод подотряда Didymozoata, основанное ев данных современной науки. Б связи с этим необходимо решить ряд конкретных задач:

- установить объем подотряда Didyaoso&t»;

- научить особенности строения sue шяшо большего числа таксонов с целью установления критериев, которые иэхво бшю бы использовать для классифшсацшп

- опираясь ва данные о строении двдшозоат, состроить систему подотряда;

- основываясь ва построенной овстегш подотряда рассмотреть основные особенности авсшпгшг и установить филогенетические отношения различных фидуиов дндимозоат;

- выявить характер распределения дидкмозоат в органах я тканях хозяина;

- установить закономерности географического распространения этих червей;

- рассмотреть вопросы юс практического значения.

Научная новизна. На основании изучения 130 видов дидииозоат установлены морфологические критерии дат построения системы подотряда. Проведена ревизия инфраструктуры подотряда, в результате которое сведено в синонимы 17 подсемейств, 20

родов и у 72 видов изменено систематическое положение. В работе описывается 6 новых видов и 2 новых рода дадимозоат. Разработка новой системы потребовала принципиально иного подхода к опенке значимости признаков и унификации всех надвидовых -таксонов. В результате выделено 2 семейства, 6 подсемайств, 12 триб и 70 родов Diâymosoaba. Гассыстргпа "ссто дзднглозоат в система трематод и их родственные отношения с другими подотрядами. Новая система позволяла построить филогенетические отношения различных филумов дадимозоат и представить особенности аволтоик этих трематод. Эвояшионныэ дамяенин органов дадимозоат идут по типу теломорфоза, т.е. шэдализадии, обусловленной выходом в новую адаптивну11 зону с более сузазншаи параметрами среды. Анализ козволщионннх связей дидамозоат и их хозяев показал, ч""> темпы эволшга этой филогенетически молодой группы трематод подчас превосходят таковые pud, у которых они паразитируют.

Впервые дается развернутая характеристика географического распространения дадишзоат о использованием критериев сходства и различия фаун в различных э оогеографичэ ских провинциях и зонах Мирового океана. Усматриваются проблемы становления и освоения дидииэзоатамн рыб различных экологических группировок.

Практическое значение работа.

Трематода подотряда Didyaoaoata являются паразитами тканей морских и пресноводных рыб. Среди них достаточно большое число патогенных дяя рыб видов; особенно патогенна дидимозоаты на стадии варит. Рта видов существенно снижает плодовитость рыб. Несколько десятков видов поражают цус^латуру хозяина, и портят товарный sas снрца и прохуиш. Подробно рассматривается характер распредмения дадимозоа? а теле хозяина z юсатабы зараженности мускулатур® прошсловнх рыб. Акцентируется внимание на медицин-ежах аспектах, святмннш о дадаиозоатЕЕМи трематодами.

Апробация работ н. Основные материалы диссер-Твкин доложены s обсуждены:

ш УП Всесоюзном совещании но паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1979 г»);

на Б .©союзном совещании по проблемам морской биогеографии (Владивосток, 1980 г.);

sa IX конференции украинского паразнтологического общества (Киев, 1980 т.);

на Меядународном симпозиуме по паразитологии и патологии морских организмов (Ленинград, I98X г.);

на Всесоюзном совещании "Современное состояние промысла тунцов и экология скомбровдных рыб" (Калининград, 1986);

на Всесоюзно!,: совещании "Паразитология и патология морских . организыоз" (Калининград, IÔ87);

на IX Всесоюзном совещании по паразитам и болезням.рыб (Ленинград, 1990);

на симпозиуме "Факторы регуляции популяционных процессов у гелылЕнтов" (Москва, 1990).

Публикации. До материалам диссертационной работы опубликовано 28 статей и одна монография. В этих работах отражена основные положения по обсувдаешм проблемам.

Объем и структура диссертации. *

Диссертационная работа изложена на 648 страницах машино-ввошяо текста. Она включает следующие разделы: Общая характе-ршшка рабогк; I. Материал и методика; 2. Краткая история изу-ч&жя гздагозоат; 3. Строение дадимозоат; 4. Система трематод ЕОЁЩ&щ Bi<Jyao2oata} 5« Филогения дадимозоат; 6» Черта био-<8Я&щ ж уешь раззатиядшмозоат; 7. Особенности распростране-«Я'Мйтщт в Шгроеои океане; 8. Практическое значение диди-- ивво^вВкзода. '

Тоест яяссертаашг гхпзсгрирозан 15 тайшдаа я 213 рхсук-камз. Спяссв ссподьзоЕггаой лагорааура зклжаот • 462 источника, из которнх 252 от-этостаспгаз к 200 зарубожпнх. В призсжбяяз я дассзрташга щтаэдезя о всех вапшгах в настоящее грвгл

задах дддсжзо:«?. Укатгетш их сякопкма, хозяева, яокалкзэдкя, района оЗпарутяиш я шаедаяея пэ каадоуу- вил? литература. Дм вадов кз ^бср?.*?«™"* птакяалной гавазгтологог ТШ1Р0

приведена рззмеркыа показателя л орнгаяалыпао рхсункг.

Фаунзсттэскиэ данные и количеетазекшо характеристики га-ражвнносгп рыб дядииосоатбмт возяя в шногрефкэ автора "Гель-манта скумбрЕеобразных рыб 'йгосбого океана" л и диссертанта по вклкяени.

На аагряу ак :оеятся олеяузвзю оснозпне воаикенвав

-- Новая с::атс-ла подотряда эыупозоала.

- Филогэкия з осяознн? направления эеолюцеп дадашсат.

- Анализ законсмзрпоЬтей географического распространения даднкозозт.

Содзрхазшо работа

ГЛАВА I. ШЕРМЛ И МЕТОДИКА.

Основой для настоящей работа послуетлп сбора дндашзоа?, прозедеккнз сотрудниками Лаборатории прикладной паразитолога ТИНРО, в чисяз которая автор проводил сеоя яеслэдования с 1976 года до настоящего времэнн.

Основной материал собрал в период о 1967 по 1987 гг. в 29 паразитологэтаскнх экспедициях. Приводятся данвне о кшгдой экспедиции и сборщшсо материала. В обгцей сложности в этих экспедициях исследовано 169(5 эзд. рнб, более чем 300 вэдоа. моэсатк зарегкстрврованк у 64 задсз раб, перечень которых л даявнэ о районах ясследсзанпй приведется. Ношшс часть агшраа-

да добыта ври исследовании мороженой рыбы, доставленной в Лаборатории дата исследования. Таким образом был получен материал от восточного тунца (Futh/imua affinis) и красноглазого бычеглаза (Priaoeathus tayenus) из Ккно-Китайского моря; от желтоперого И болшеглазото тунцов (Thuiffius albacares, Г. obesua) ИЗ ШЮЙ тропической части Тихого океана; от дли лоперого тунца (т. aia-luaga) и Allothurnus fallal из таносубтропической зоны Тихого океана. Материал от мороженых рыб из йшо-Китайского моря добыт также гри вскрытии бнчеглазов (род Tiacanthus), приобретенных в рсзгагчной торговли через посредническую контору Далърыбсбит.

В общей сложности коллекция дидамозоат ТИКРО состазлйет 87 видов, относящихся к 42 родам. Крэмо того, автор ознакомился с типовой коллекцией дидимозоат Лаборатории паразитологии Института биологии южных, морей (ИнБШ, г. Севастополь). Автор подробно изучил типовую коллекцию и'серийный материал Лаборатории Зцей гельминтологии Биолого-почвеиного института ЛБО Российской Академии наук. Перечень видов ятой коллекции приводится. Автору для обработки также была передана часть материала по ди-димозоатам Лаборатории параяитологии АтлантНИРО (г. Калининград) , а такие сборы этих червей от летучих рыб Индийского и Тихого океанов из коллекции М1У.

Рнбы исследовались методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, Щульц, 1940), Дополнительно наш даны реко-: мендацш по исследованию крупных пелагических рыб, преимущественно скумбриеобразньпс, (Поздняков, 1990) и обнаружению, наряду с другими гельминтами, двдимозоат. ; Собранные трекатода перед фиксацией в 70° спирте, помещаюсь в пресную воду ж после гибели зарисовывалась их форма тела, которая raise? важное диагностическое значение. После фикса-аяж 8 спирте тело дидимозоат нередко дофорнируется и ценность

такого материала уменьшается.

Камеральная обработка выполнена в Лаборатории прикладной паразитологии ТИНРО. Дидкмозоаты окрашивались квасцовым кармином, который дает наилучшие результата при приготовлении тотальных препаратов. Крупные дидкмозоаты после парафиновой заливки резались на микротоме. Толщина срезов, в зависимости от целей исследования, составляла от 5 до 2 и гжм. Окрашивались срогы ге-глатоксилин-эозином. Хорошие результаты по выявлении строения концевых отделов половой системы дало окрашивание по методу Ел&тга.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗГЧЕНШ ДВДЙШЗОАТ • Первые сведения о дидимозоатах содержатся в работах родоначальников гельминтологии - Kudolphi, -1819; Taschenberg, 1879; Beneden, 1858; Monies, 1890-1891: Montioelli, 1888; Lörmburg, 1891; Kossaok, 1911 и др. Подавляющее больгошстзо первоначальных сведений о дидкмозоатах относятся к исследованиям в Атлантическом океане и, преимущественно, в Средиземном море. Во второй половине 20 века крупный вклад в изучение дадгаозоат Атлантического и Индийского океанов внесли сотрудники Лаборатории паразитологии ИнБШ (г. Севастополь). Определенный вклад в изучение Didymozoata внесли индийские паразитологи. Изучение этих червей в Тихом океане восходит к работам японских паразитологов начала 20-х годов текущего столетия (КоЪауааЫ, 1921; Okada, 1926). В нашей стране дидимозоат от тихоокеанских р:-б впервые описал Ляйиан (1930). В изучение дидимозоат огромный вклад внесли Ishii, 1935; Скрябин, 1955; ramaguti, 1934, 1938, 1942, 1958, 1965, 1970, 1971, 1975.

Отмечается, что малоизученным остается цикл развития дидимозоат; неизученными являются церкарии и спороцисты, а имевдие-ся на этот счет предположения не подкреплены достаточно убеди-

тельным материалом, Несмотря на то, что в последние года знания о дкдикозоатах значительно углубились, степень их изученности еще далека от совершенства.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ДВДШ030АТ

3;1; Строение ьарит дидимозоат

Рассмотрено внешнее и внутреннее строение двдимозоат. 0т-ьз чается, что размеры тела этих червей колеблются от 3-10 км до 12 м. Дается обзор разнообразия внешнего строения дидимозо-' ат. Выделяются нематоботриидный и дидимозоидный типы внешнего строения. Первый из них характеризуется неразделенным ка отделы, более или менее вытянутым в дату телом к имеет три модификации: филотвщую, аталострофинную и неыатоботриивдую. Дидимозоидный теп характеризуется четким разделением тела на два отдела. Передний отдел цельнокрайний, вытянутый, чаще округлы" в сечении, pese уплощенный в передней трети. Задний отдел тела всегда расщрен по сравнению с передним. Его -форма чрезвычайно разнообразна. В пределах этого типа выделяются 10 кодификаций: дидимозоинная, дадаыощвшндрическая, лампридздимозоидная, ди-диыоцистшшая, мэланоцастоадная, даднмосулькоидная, платопис-тоидная, лобатозоидная,. шодидикозоидная и колоцинтотрештоид-ная.

Рассматриваются особенности строения фиксаторной, пищеварительной, половой и экскреторной систем.

Делается вывод, что таксономически ценными признаками ранга семейства и подсемейства являются принадлежность к герма-фродатным или гонохоркк« формам, а также форма тела и тип строения половой систеш. В качестве признаков ранга трибы и рода признаны: наличие или отсутствие бршной присоски, фарик-кса, СЕИЮцеля; число кишечных ветвей; модификации частей пологой систеин; строение выделительного пузыря. В качестве ос-

новных видовых критериев использована топография внутренних оргакоЕ и некоторые частнне детали внутренней организации.

3.2. Строение личиночных стадий дадимозоат Наиболее изученными являются метацеркарии дадимозоат. Обращается внимание на то, что вааными диагностическими признаками является- отроение фиксаторной и пищеварительной систем. Старописта и перкарин дадимозоат достоверно не описаны. Приводятся сведения о строении мирацидая.

ГЖВА 4. СИСТЕМ ТРЕМАТОД ПОДОТТЯДА DIDYMOZOATA

4.1. Обзор суцЬствущих систем дадимозоат Несмотря на то, что первые представители подотряда Didymo-zoata были описаны Рудольфа (Rudolphi, 1819) в начале 19 века, номекклатурно они быта выделены Монтпчелли (Konticeiii, 1838) лишь спустя 69 лет. Монтпчелли дал семейству название Didynozoonidae, с чем не согласился Похе (Poche, 190?), исправивший данное Монтичелли название на Didyaozoidae, оставив себя в последующей своей работе автором этого семейства (см. Poche, 1925). Рад исследователей (MacCallura, 1917; Dawes, 1946; Yamaguti, 1958, 1971) признали это авторство. Статья Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН, 1988) II (f. 1); 53 а, Ъ; II и 50 с. d. с полной ясностью указывают на то, что автором семейства, безусловно, является Монти-челли. Неправомочно также написание Didymozoidae (Monticelli, 1888) Poche, 1907, приводимое Скрябиным (1955) и Чиколаевой (1975, 1981, 1985), т.к. Похе не изменил статус этого таксона, а лишь исправил грамматическую неточность. Одними из первых занимались построением системы дадимозоат Браун (Braun, 1895), Маккеллум (MacCaXlun, 1917) и Дольфа (Dollfua, 1926). В дальнейшем наиболее существенное развитие система дадимозоат получила в известной работе Исии (Ishii, 1935), посвященной

мировой фауне этих трематод. В обобщении по дидимозоатак Скрябин, принимая в целом систему Исии (Ishii, 1935), поднял их ранг до подотряда (хотя ранее они рассматривались Скрябиным и Щульцем (1937) даже в ранге отряда) и обосновал новое подсемейство philopinninae. 3 то se время Скрябин (1955) отмечал, что дадамозоагы являются наиболее запутанной группой трематод и что системы их очень несовершенна. Бэр и ^айе (Бает, Joyeux, 1961) возвели дидимозоат в ранг подкласса, который разделили на две большие группы - раздельнополых и герма-фродитных. В дальнейшем система дидимозоат не подвергалась существенной" перестройке, а ее развитие связано исключительно с работами Ямахути (Yamaguti, 1958, 1965, 1970, 1971), который расширяет ее исключительна за счет обоснования новых подсемейств и родов, многие из которых монотишгтаы. После работ Ямагути, внесшего большой вклад в изучение дидимозоат, их система не претерпела особых изменений, за исключенном неболъи::: перестроек внутри подсемейств и ревизий некоторых родов (Николаева, 1978; Поздняков, 1987, 1989). Николаева (1975, 1983) признает этих трематод в ранге•подотряда с одним семейством Didymozoidae (Monticelli 1888) Poche, 1907, однако, в публикации 1975 года она справедливо обращает внимание на необоснованность выделенных Яыагути (ïamaguti, 1970, 1971) ¿яда подсемейств и родов. В то же время Николаева (1975, 1981, 1985) соглашается с системой Ямазути (Yamaguti, 1971) и признает в ней 23'подсемейства, ревизуя ее лишь в части инфраструктуры подсемейства KoelJ "teriinae.

В настоящей работе признается, что дддимозоаты не представляет собой единого ствола, который можно было бы объединить одним семейством. Прежде всего, следует указать на разделение подотряда на два семейства, одно из которых объединя-

ет все гермафродитные формы, крутое - гонохорные. Гермафродитные дидимозоиды в свою очередь естественно делятся на три больше группы: вытянутые формы с недифференцированным телом и линейным расположением внутренних органов (п/сем.. Nenatoboth-riinae ishii, 1935), форш с телом, разделенным на два отдела и с иной внутренней архитектоникой (п/сем. Bidyaozoinae (Мсп-ticelli, 1888) И подсемейство Neodiulotrenatinae Yamaguti, 1958, объединящее форш со слитыми в больней или меньшей степени задними отделами тела.

Б состав семейства Didynodiclinidae fan. nov. включены таете три подсемейства: нитевия^ые Didyaodiclininao виЪГад. nov., с разделенным на отделы телом Koellikeriinae Ishii, 1955; слитые задними отделами тела llephrodidymotreaatinae Yamaguti, 1970.

4,2. Система марит двдииозоат Подотряд UIDYMOZOATA Skrjabin et Schulz, 1937 Гермафродитные или раздельнополые трематоды. Локализуются в тканях хозяйка свободно ми попарно в капсулах. Тело разделено на отделы или нет. Форш тела чрезвычайно разнообразная. Тегумент тонкий, нежный. Ротовая.присоска имеется; бршкая тлеется или отсутствует. Пищеварительная система обычного для трематод строения с элементами большей или меньшей редукции. Фаринкс тлеется иди отсутствует; железы вокруг фаринкса, пищевода и проксимальной части кишечных стволов имеются или отсутствуют. В редких случаях кишечные стволы образуют хгаклоцель. Семенников обычно два, реже один. Они могут быть более или менее вытянутыми, реже разветвленными или образуют бесформенную массу. Яичник и желточник сильно вытянутые, разветвленные или нет. Семяприемник, тельце Мелиса, орган Юэля есть или нет. Ла-уреров канал отсутствует. Матка удлиненная, о многочисленными .

; петлями. Ее дастальный конец образует ыетратерм. Яйца мелкие, - многочисленные, чаще бобовидной или эллиптической формы. Экс-1феторная система У-образная, реже экскреторный пузырь мешковидный. Дивертикулы экскреторного пузыря отсутствуют, реже имеются.

Паразиты морских, редко пресноводных рыб.

Мирадидий имеет ошшленный головной конец. Число рядов шипов от одного до трех.

Церкария достоверно не описана,

Метацеркария веретеновидной формы. Ротовая присоска шеет-. ся. Бршная присоска имеется, реже отсутствует. Пящеваритель-иая систеш. сформирована. Пищевод длинный или короткий (иногда ' отсутствует?). Железистые клетки вокруг пищевода и начала кишечных ветвей имеется ш отсутствуют. "Желудочек" имеется иш отсутствует. Экскреторная система У-образная или мешковидная.

Паразиты водных беспозвоночных и рыб.

Примечание. Семейство ииИ;1еопас11с1ае, описанное Билкис (ВИчеез, 19?о), ошибочно обосновано по личиночным фор!.».'.: дп-димозоид типа ТозЛасаесит (см. Уатави1;1, 19*2). Достоверно отнести эти личиночные фгчаш к какоцу-яибо из выделенных се-■ мэйстз в настоящее временна представляется возможным. Поэтому название Ии1-Ыеопа<11с1ае отнесено ко всему подотряду чауто-' аоаЪа.

Семейство ИВУМОШСЛЕ Моп^сеШ, 1838

Гермафродатные трематоды, локализующиеся свободно в тканях хозяина или обитащпе в капсулах попарно. Тело вытянутое, \ длинное или разделанное на два отдела. Иногда задние отделы г тела в большей или меньшей степени слиты. Ротовая присоска имеется. Фаранкс имеется или отсутствует. Пищевод и кишечные , ветви простые, иногда кишечные ветви сливаются дисталышми

концами, реже кишка одна. Железистые клетки, окружающие фа-ринкс, пищевод и начало кишечных ветвей имеются ут отсутствуют. Брюшная присоска имеется или отсутствует. Семенников два, реже один. Семенники вытянутые, иногда в йиде изменчивой по форме массы, крайне редко разветвленные. Яичник и желточник разветвленные или нет. Семяприемник и орган Юэля имеются или отсутствуют. Железы Мелиса развиты в большей или меньшей степени. Матка длинная. Метратерм хорошо развит. Яйца мелкие, многочисленные. Половое отверстие открывается на переднем конце тела вентрально, субвентралъно, реже латерально. Экскреторный пузырь мешковидный или У-образ1_.й.

Подсемейство Didymozoinae (Monticelli, 1888) Ishii,1935 Трематоды с признаками семейства. Особи в капсуле определенным образом сориентированы относительно друг друга. Тело подразделяется на два четко выраженных отдела: передний - вытянутый, тонкий, обычно округлый в сечении, в передней трети может быть уплощенным дорсовентрально; задний - в большей или меньшей степени расширен. Форма заднего отдела тела цилиндрическая, веретеновидная, дисковидная, шаровидная, полушаровидная; иногда имеется борозда на дорсальной стороне. Поверхность -заднего отдела тела гладкая, реже лопастная или с многочисленными выростами и дивертикулами, Фаринкс имеется или отсутствуем. Пищевод длинный или короткий. Кишечные ветви простираются в задний отдел тела. Железистые клетки вокруг пищевода и начала килечных ветвей тлеются или отсутствуют. Два семенника расположены полностью в заднем отделе тела, реже простирается з передний отдел. Иногда семенники разветвленные или нет. Орган Юэля отсутствует. Семяприемник есть; реже отсутствует. Матка очень длинная, сильно.извитая. Экскреторный пузырь мешковидный, реже У-образный.

Триба М.йушого1па 1;г1Ъ. поу.

Двдаыозоины, у которых -задний отдел тела не разделен на стаодовуа часть и вторичные выросты с дивертикулами, Бршная присоска отсутствует. Семеннк и расположены в заднем отделе тела.

РОДЫ: Шаупоаооп ТааоЬепЬеге, 1879; МЛутосуз^з Аг1о1а, 1902; М.4у®ааи1сиз Рог (Злу акт', 1990; Didynocyli.nd.rus 1еЫ1, 1935; ЬоЪа^аоиш 1935; Ка1апосу81;1в УатаБиЪз., 1970;

ОезорЬа^осувЪхБ ТГашартМ., 1970; РЗ.а-Ьосуэ'Ыа , 195в;

Adenodidymocystic Тааа^ЪЗ., 1970.

Гриба НеосЦйушогоЛах £гз.Ъ. поу.

ДиДимозоины, у которых задний отдел тела имеет стволовую "ЧаОТЬ с отходящими от нее выростами и дивертикулами. Бршная присоска отсутствует. Семенники расположены в заднем отделе тела.

Роды: К8041йутогооа ТатартЬх, 1970; МассаЦлдггЬгегаа Тепа-1970; ИеЪа<и.с1ушоаоо11 ТаааеиЪ!, 1970.

1риба Ме£ай1(1упосуа*:х1.п1 trib. поу.

Дидамозоины, у которых задний отдел тела но разделен на стволовую •часть и вторичное выросты с дивертикулами. Брхпная. присоска зшзется. Семенники расположены в о<$окх отдела;, тела.

Роды: Уааа, 1970; Нео1апюг1(11с1упо2о-

ов. ВД.еггЫск&, 1980; НеошагасИйуиогооп Уаяаги^, 1971.

П0ДСемеЙСТВ0 Нес^1р1сгЬгеаа1;1пае ^аоавггЫ, 1958

Трематоды с признакр-'т семейства. Особи в капсуле, слиты. Передние отделы тела свободные. Степень слияния задних отделов тела выражена по разному: от слияния одним концом до абсолютно водного объединения даух ига:более особей. Фаринкс имеется. Пищевод длинный. Кишечные ветви проникают в задний отдел тела. 2аяегустые клетки вокруг пищевода имеются ют отсутствуют.

Брюшная црисоска отсутствует. Семенники вхтянутые или компактны©; неразветвленные, реже разветвленные. В числе один или два у каждой особи. Яичник и желточник разветвленные или нет. Семяприемник имеется или отсутствует. Тельце Мелиса хорошо развито. Выделительный пузырь вытянутый, трубковидный.

Триба Neodiplotrematini trib. nov. Неодашгатрематины, у которых задние отделы тела т полностью слиты, а передние отделы тела отходят от заднего не из общего атриума, расположенного в слитых задних отделах тела.

Роды: Neodiplotrema Yamaguti» 1938; Annulocystis Yamaguti, 1970; Eeniíorma Yamaguti, 1970; Gonapodasmiua Iehii, 1935; AI-lodidyaocodiir Yamaguti, 1970; Opepher-ocystis Yamaguti, 1970.

Триба Colocyntotrematini trib. nov Неодаплотрекатины, с полностью слитыми задними отдела!® тела. Передние стделн тела выходят из общего атриума, расположенного в слитых задних отделах тела.

Рода: Coloeyntotrena Yanaguti, 1951; Mdynocodiun Yamaguti, 1970; Bidyoosphaera Hamaev, 1968; Pseudocolocyntotrana Yamaguti, 1970; Allopseudocólocyntotreaa Yamaguti, 1970; Phace-lotrena Yamaguti, 1951; Opepherotrena Yamaguti, 1951.

Подсемейство ireasatobothriinaeClshii, 1935) Гермафродитные трематоды, локализующиеся свободно в тканях хозяина, реже в капсулах. Тело не разделено на два отдела; оно веретеновидное, ланцетовидное, нитевидное, сильно вытянутое. В сечении тело округлое, реже уплощенное. Ротовая присоска имеется. Фаринко, яелезнстые клетки вокруг пищевода и проксимальных частей кишечника имеются или отсутствуют. Пищевод и кишечные ветви простые, реже: с давертикулвми. Кишечные ветви оканчиваются слепо, иногда сливаются дастальными концами, реже кишка одна. Врювшая присоска имеется или отсутствует. Семенни-

КЕ вытянута; обычно их два, pese один. Они могут быть параллельный, смещенными относительно друг друга ш следовать один за другим. Яичник и желточншс сильно вытянутые, неразветвленные, pese разветвленные. Яичник расположен в передней половине тела, желточник в задней. 1елезы Мелиса развиты в большей или кершей степени. Семяприемник, келезкстые клетки вокруг проксимального конаа штки, орган Юэля имеются или отсутствуют. Матка длинная, одно-, двух- или трехнедельна.:, реже число петель больше. Метра-терм хорошо развит. Гершфродитннй проток имеется, реже отсутст-.вует. Половое отверстие открывается вентрально от фаринкса или ротовой присоски. Яйца мелкие, многочисленные. Экскреторный пу-зкрь Y-образный. Иногда его ветви с дивертикулами.

Триба Allonematobothxiini trib. nov.

Бематоботршны, имеющие брнпнув присоску и парные семенники.

Роды: Alloneaatobothriua Taamguti, 1965; Maccallozoura (Ishii, 1955) Yasaguti, 1971» tfetanematobothrioides Y ал a gut i, 1965; Katanematobothriuia Tamaguti, 1938 Neometaiiemetobothrioi-des Taaaguti, 1970; Heonematobothrioides Tamaguti, 1970; Neiaa-tobothrioides tfoble, 197*: ^rarionematobothxium Tfaaaguti, 1971.

Триба vííeaatobothriini trib. nov.

Нематоботриины, имеющие парше семенники. Бршная присоска отсутствует.

РОДЫ: Neaatebothrium van Beneden, 1858; Allonetanenatobo-thrdoides Yaaaguti, 1965; Allonenatobothrioides Yaaaguti, 1970; Angionaaatobothrium Yanagi I, 1970; Atalostrophion G.A. MacCal-Xua, 1915; Nematobothrioides Tanaguti, 1965; Neonematobothriua Yaaaguti, 1965; Neoubitubulotestis Yamaguti, 1971; Halvoreenius Gibson, HacKenzie et Cottle, 1981; Opisthorchinematobothriua Yamaguti, 1970; Orbitonenatobothrium Yamaguti, 1970; Paranen&to-

bothriun Nikolaeva et Tkachuk, 1979; Skrdabinoaoum Nikolaeva eí Íaínohia, 1969.

Триба Philopianini Нематобогриины, имеющие бршную присоску и слитые на концах или в задней трети кишечные стволы.

РОДЫ: Philopinna Yaraaguti, 1936; Paraphilopinna Zhuiov,

1 Û14

• J t I -

Триба Onitubulotestiini trib. aov. Нештоботриины, имевдие один семенник. Бршная присоска

отсутствует. Л • ,

. i

Роды: 'foitubulotestis Yan»guti, 1970; Epithelioneaatoboth-íium Yamaguti, 1970; Procerozoua Kanegai, 1971. Inoertae sedia Роды: Sieuotrena Yanaguti, 1970; Brasicystig Thatcher, 1979; bepidodidynosoon Shan, 1984; Lepidodldynocystio Yanaguti et Kanegai, 1970; Gloneritrema Yaniaguti, 194-2; Paraliohthitre-¡36 Soidat, 1960.

Семейство didymodiclihidae fam. sow Раздельнополые тредатоды, лежащие в капсулах или свободно з ткани хозяина. Особи з капсуле но слоты, ps.r.e слиты задним:: отделают тела. Тело удпшенноэ, нитевидное, либо разделено та два отдела. Обычно самец мельче самки, pase они равны по величине. Ротовая присоска имеется. Фарлкко имеется или отсутствует. Пищевод простой, более или менее длинный. Кпзз'тнэ ветви простые, слепо замкнуты ш котщах. Зелезистыэ клетки вокруг пищевода и начальных отделов килечных ветвей имеются или отсутствуют. Бршная присоска тлеется пли отсутствует. У сащоз два семенника, реяе один. Оки обычно вытянутые, иногда компактные, тянутся вдоль всей длины тела у нитевидных форм и расположены в заднем отделе тела у форм с разделенным на отделы толом. Сам-

:: ; щ шогда кмэот рудименты венской половой системы. У самок яич-

пик а яалточник разветвленные или нет. Орган Юэля отсутствует. • Сёмягфиэнш; имеется или нет. Матка длинная, извитая. Метратерм .хороио. развит. Яйца мелкие, многочисленные. Экскреторный пузырь .:v .. У-образный, реже мешковидный.

' v ' , Подсемейство Didjratodiclininae subf. nov. ; ч; Половой диморфизм не ярко выражен. Тело у обоих полов вытянутое,, нитевидное, округлое в сечении. Ротовая присоска и фа-ринкс имеется. Пищевод простой, длинный, реже короткий. Килечные ветви простые, замкнутые на конпах, доходят до хвостового конца. Железистые клетки вокруг пищевода и начальных отделов кишечных ветвей имеются или отсутствуют. Бршная присоска имеется или нет. Экскреторный пузырь У-образный.

Самец. Два длинных, параллельных семенника доходят до хво-отового конца. Семявыносящие протоки короткие. Семяизвергатель-ный канал данный. Самец мельче самки. Рудименты женской полс-вой системы отсутствуют, реже имеются.

. Самка. Яичник и желточник неразветвленные, реже разветвленные. Яичник расположен в передней половине тела, желточник в задней. Семяприемник имев! з или отсутствует. Центральная часть женской половой системы расположена приблизительно в середине тела. Матка длинная, образует многочисленные петли. Метратерм , хорошо развит. Яйца мелкие, многочисленные.

РОДЫ: Didymodiclinus gen. nov.; Paragonapodasmius Tanagu-ti, 1958.

Диагноз рода Didymod .linus gen. nov. Особи в капсулах или нет. Тело "нитевидное, длинное. Пицезод простой, длинный или короткий. Кишечные ветви достигают хвостового конца. Бршная : присоска имеется. Железистые клетки вокруг пищевода и начала - .кишечных ветвей имеются или отсутствуют. Экскреторный пузырь

У-образный.

Самец. Мельче самки. Семенники парные, параллельные, достигают хвостового конца, Зачатков женской половой системы нет.

Самка. Крупнее самца. Яичник длинный, узкий, извитый; расположен в передней половине тела. Желточник аналогичной формы, расположен в задней половине тела. Центральная часть женской половой систвш приблизительно в сорсдике д.тинн те.та. Срмштриемник тлеется или отсутствует.

Типовой вид: Didymodiclinus pacificus (Yamaguti, 1958).

Подсемейство Koellikeriinae lahii, 1935

Половой диморфизм резко въ ажен. Самка и самец тлеют разные размеры и форму тела. Самец много меньше самки. Тело разделено на два отдела. Передний отдел обоих полов вытянутый, может быть более или менее расширенным и уплощенным в передней трети. Задний отдел тела шаровидный, бобовидный, уплощенный или цилиндрический с тупо закругленными краями; иногда края заднего отдела тела лопастные. - Ротовая присоска и фаринкс тлеются. Реже фаринке отсутствует. Пищевод простой; длинный или короткий. Кишечные ветви простые, доходят до хвостового конца или оканчиваются близ границы перехода переднего отдела тела в задний. Железистые клетки вокруг пищевода и начала кишечных ветвей отсутствуют, рзже тлеются. Брюшная присоска отсутствует, иногда имеется. Выделительный пузырь У-образный или мешковидный.

Самец. Тело нитевидное, не разделенное на отделы или разделено на деэ отдела. Семенников два ют один. Они либо вытянуты вдоль всей длины тела, либо расположены в заднем отделе тела. Семявыносящие протоки короткие или длинные. Семяизвергательннй канал длинный.

Самка. Тело самки всегда разделено на два отдела. Специальное углубление в теле самки, где находится самец, имей»», или

отсутствует. Яичник и желточник разветвленные или нет. Семяприемник имеется, реже нет? Центральная часть женской половой сйс-' теш имеет различное положение в заднем отделе тела. Матка образует многочисленные петли. Метратерм хорошо развит.

Триба Ко»111кег2.1п1 1:гаЪ. ноу.

Келликершны, имеющие бршную присосет. В заднем отделе тела самки отсутствует специальная полость, в которой помещается самец. 7 самца два семенника. Фаринкс имеется.

РОДН: К6в1Нкёг1а СоЪЪо1<1, 1860; Ии1^иЪоуагхиш Mamaev, 1970; Г^вИоков111кег1а Ташае^;!, 1970.

Триба УесШЛпх ^Ъ. nov.

Келликериины, у которых отсутствует бршная присоска. В заднем отделе тела самки может иметься специальная полость, в ■ которой расположен самец. Фаринкс имеется или отсутствует. У самца два семенника.

Роды: Ие<Ш.а СоЪЪоЫ, 1860; НАутвопада Рогйпуакот, 1987.

Триба СоеИо^ета^п! tгib. поу. - Келликериины. Бршная присоска отсутствует. В заднем конце тела самки имеется специальная полость, в которой помещается самец. У самца один семенник. Фаринкс имеется.

Рода: ОоеНо^еаа Та^х^и«., 1938; Кое1икег1о1йез Гаша^-1970.

Подсемейство Nephrod.id3rmotrematin.ae Уапаеи^, 1970 .'•>:"■. Трематода с признаками семейства. Особи в капсуле слиты задними отделами тела. Половой диморфизм ярко выражен. Тело разделано, на два отдела. Перегоне отделы тела вытянутые, расширен: ные в передней трети. Задние отделы тела слиты одним краем так, что различимо тело самца и самки. Самец много меньше самки. Фа: ринке имеется. Пищевод короткий; окружен железистыми клетками. Кишечные ветви переходят в задний отдел тела. Брюшная присоска отсутствует.

Самец. Семенник один; занимает болыпуто часть заднего отдела тела. Семяизвергательный канал длинный. Половое отверстие расположено вентрально от ротовой присоски. Рудименты женской половой системы имеются.

Самка. Яичник и желточник разветвленные, длинные. Семяприемник имеется. Половое отверстие расположено вентрально от ротовой присоски.

Род: НерЬгсхЛЛуто-Ьгета Уата^-Н., 1970.

1псе:гЬзе зе<И.з

Род: 1?ео5опаройази1из йасШакг1е}1пап et Г7а1г, 1981.

4.3. Классификация метацеркарий дидшлозоат

Отмечается, что метацеркарии дидшлозоат устроены однотипно. В целях их идентификации предлагалось присваивать им видовые названия, цифровые или буквенные выражения, а также они обозначались как "ТИПЫ" (МопШсаесиа, ТогЫсаесит, Уоз-ЬпсзШсаесиа, Роэ-С'Ьог'Ьгсаесит.). Курочкин л Николаева (1978) обосновали провизорную систему дая метацеряарий дадимозоат, в которой выделили II родов. Исследование большого материала по метацеркариям дидимозоат дало основание признать, что на современном этапе изучения для их идентификации наиболее приемлимо выделение "типов" строения мэтацеркарий, как это предлагал Яшгути (Уаиаеи-и, 194-2, 1975).

Признаются следующие, ранее установленные, "типы" строения дидимозоат: ГоЛ1саесил, МопШсаесип, Aaacetabulшп, Postaceta-ЬиИсаесит, КесЛогЬз-саесит, Рав1к1о'Ьог1;з.саесиа, Рага^г^лхавсиа, РавийотопШсаесига, Рагатопз-Исавсит, ЫеотопШсавсиа. Ддд "типа" личинок выделяется в качестве новых, это: АПотопШсае-сит И Раеийо алас et аЪи1шп.

Приводятся описания всех указанных "типов" метацеркарий и определительная таблица.

'4.4. Положение двдимозоат в системе трематод - С вэыанта обособления дидимозоат как самостоятельной груп-/.: ш ш. ранг к соложение в системе трематод неоднократно менялись. Быховская и Гкнэщшская (1973), рассматривая состояние изучен-кости трештод откатили, что д; .далозсаты, представляя собой своеобразную и довольно изолированную группу, не нашли своего места в система трематод. Первоначально дидимозоат с одной присоской ОТНОСИЛИ К ftonostomida, а С ДВУМЯ, соответственно, к Distomida (Braun, 1895). Однер (Odhner, 1907) обратил внимание на достаточно большое сходство мезду дндимозоатами и гнмиуратами. Это предположение поддержали Похе (Poche, 1925), Кэйбл (Cable,1955, 197^). Гибоон и Брэй (Gibson et Bray, 1979); с ниш также согласились Брукс С соавторами (Brooks et al., 1985). ВЗГЛЯДЫ Однера положительно оценили К.И. Скрябин (1955) и Ля Pro (Ьа Rue, 1957). В системе трематод, предложенной Ля Рю (La Rue, 1957) дадимозоаты включены в качестве семейства в надсемейство Hemiu-roidea, подотряда Hemiurata, отряда Opisthorchiida. Здесь уместно отметить, что относительно дидимозоат Ля Рю сделаны большие допущения. С одной стороны, как уже упоминалось выпе, царкария дидимозоат достовг-но не известна, с другой - имеются довольно отрывочные данные.,о строении мирацидия. Все это позволяет .эаюпгшть, что сделанные Ля Ра обобщения относительно положения квдшозоаг в системе трематод в большей степени связаны ' со взгаядазш Одаера (Odhner, 1907) о родстве гемиурат и дидимозоат, начали с фактическими данными по. строению личиночных ста/ ДЕЙ. К.И, Скрябин и P.C. Ц ьц (1937, 1940), а также К.К. Скрябин (1947) рассштривали дащамзоат в ранге отряда uidynozoata Skrd&bia et Schul?, 1957- В надотряде Fasciolifcmes Skrjabin {!:[ et .Sch»li, i937- Впоследствии К.И. Скрябин (1955) понизил ранг ^'двдиммоат Д® подотряда.

Доуз (Dawes, 19^6) наряду о другими семействами включил Didymozoidae В отряд Prosostomata Odhner, 1905. Ямагути (Ya-naguti, 1958) поместил семейство Didymozoidae В подотряд Prosostomata отряда Digenea, а впоследствии (Yamaguti, 1971) поднял ранг дидимозоид до надсемейстза и включил его в подкласс Digenea.

P.C. Щрльп и Е.В. Гвоздев (1970) рассматривают дидимозоат в ранге подотряда в отряде Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962. Шелл (Schell, 1970) определил место дося семейства Didymozoidae В наДСемеЙСТЬ Hemiuroidea, Отряда Opisthor-chiida.

Аналогичную точку зрения высказали Кабальеро (е. et g. Caballero, 1971), признавшие включение семейства Didymozoidae в надсемейство Hemiuroidea, подотряда Hemiurata, отряда Opis-thorchifornes, яадотрдца Epitheliocystidia, подкласса Didy-rnozoea, который эти авторы обосновывают как новый, несмотря' на то, что десятью годами раньше Бэр и ЗЗуайе (Baer, Joyeux, 1961) уже возвели дидимозоат в ранг подкласса. Ноубли (е. r. at G. A. Noble, 1976) ВКЛШают Didymozoidae В ранге семейства, вместе с семействами Opisthorchiidae, Heteroçhiidae и Не-raiuridae, В отряд Opisthorchiida, надотрдда Epitheliocystidia. Идея включения дидимозоат в ранге надсемейства в подотряд Hemiurata, высказанная Стэнкардом (stunkard, 1975), поддержана Л.П. Коряксвпевой (1986). Брукс с соавторами (Brooks et al., 1985) провели филогенетический анализ трематод, используя при этом 33 признаков взрослых и личиночных форм. В результате ими выделено 9 отрядов. При этом дидимозоаты не нашли своего места в этой последней cpèjgr предлагавшихся систем

трематод. Не значатся они и среда групЗы '-'incertae sedis", хо-

/

тя среди перечисленных в этом списке семейств имеется семейст-

во Multigoaadidae Bilqeea, 1970, являвдееся синонимом подотряда Didymozoata. Однако в части рассуждений о филогенетических связях дидимозоидей и гемиуроидей Брукс с соавторами разделяют взгляда Однера, Кэйбла, Оденинга, Гибсона и Брэя- (Odhner, 1907; Cable, 1955, Ч974-; Odening, 1974; Gibson, Bray, 1979).

Кая видно из изложенного вше, точки зрения на ранг этого очень своеобразного подотряда трематод различными исследователями определяется в диапазоне от семейства до подкласса. Расходятся также взгляды и относительно включения дидимозоат в тот или иной отряд. Наиболее распространенной является точка зрения Ля Рю (1« Eus, 1957), сторонники которой включают дидимозоат В СОСтав Отряда Opisthorchiformes Caballero et Diaz, 1958, а также К.И. Скрябина, P.C. Щглъда (1940) и P.C. пулька, Е.Б. Гвоздева (1970), поместивших дездимозоат в отряд Pasoioii-da. Дидамозоатн в составе вышеуказанных отрядов имеют равны!! систематический ранг с гемиуратами или являются соподчиненным таксоном. Для решения вопроса о систематическом положении подотряда Didymozoata необходимо соотнести насколько схожи Heai-urata и Didymozoata и что их различает.

Однер (Odhner, 1907? обратил внимание на большое сходство между дидимозоидаш и гемиуридами в расположении половых желез: вначале вдут семенники, затем яичник и постовариальный желточник, который у некоторых гемиурат, так же как и у дидимозоат, непарный. Кроме того, Однер отмечает, что обе группы :п/.с-вт: половое отверстие, лежащее у ротовой присоски; мелкие многочисленные яйца; экскре -рный пузырь, разделений в передней части тела на две коротких ветви. Все сто дало Однеру основание предположить в качестве рабочей гипотезы, что дидимозоаты произошли от гемзуратных трематод. Представления Однера развили Гибсон и Брэй (Gibson et Bray, 1979), которые в качестве

доказательств этой гипотезы образуют внимание на наличие у обоих групп трематод органа Юзля, который у дздимозоат развит много слабее и превратится э большинстве случаев в замкнутый сз-мяприемник. На общность происхождения, по ах мнэнию, указывает и наличие маточного семяприемника, который, :<ак показали наыи исследования, у подавляющего большинства дядзшозсат ре;ауциро-■ван. В итоге своих рассуждений Гибсон и Брэй пришли к саютне-нию, что дидимозоаты произошли от гемиуратного ствола, близкого к Dictysaгoidae, которые являются, с их точки зрения, ан-цестральннми форма',ш гистеролеютинных лзцитастерид (ЬесхЪЬаз-teгidae).

Баз сомнения, дидимозоаты и гзмгураты обладают единой архитектоникой, причем в наибольшей степеш это относится к подсемейству Нета-ЬоЪоЪЬгаапае. Среди 1&йупого:таэ ТОЛЬКО МеЬаа!-йуиосуэ^з, НеоЗ.а.иргхсШугаозооп И ИэоаоЬаЛ1с1уиозооа икеэт

неттобогриидный тип расположения внутренних органов, хотя их тело уже четко разделено на .два отдала. У представителей .других родов подсемейства 01йупого1пае последовательное расположение семенников, яичника, желточника наругается э силу изменяющихся координационных связей з результате разделения тела на отделы (гетеротопин). Вмэстэ с тем, медку М.<1уаоз<^а и Нета.ш^а имеется достаточно различий,

Гёмиураты всегда гермафродитвд, виды одного из семейств дидимозоат являются раздельнополыми.

Концевой отдел мужской половой системы Неа1ш.айа довольно сложно устроен. Во-первых, у гемиурат имеются совокупительные органы в виде цирруса, либо постоянного или временного синусного органа. Вокрут двух последних структур образована синусная сумка. Во-вторых, Неш1игаЪа имеют в. большей или меньшей степени развитую простатическую часть с хорошо развитым

железистым аппаратом, причем эта структура довольно часто располагается внутри так называемой простатической сумки. В составе простатической части могут быть расширения, именуемые простатическим пузырьком. Простатическая часть более или -менее длинным протоком соединяется с различной сложности устройства семенным пузырьком, К которому с другой стороны ПОДХОДИТ ras deferens ИЛИ два vasa efferentia. Все ЭТИ структуры У Didymozoata ОТСУТСТВУЮТ, за исключением гермафродатного протока, который сформирован семяизвергательным каналом и метратермом.

Желточники у наиболее архаичных гемиурат фолликулярные; у эволвдионно продвинутых в большей или меньшей степени олигоме-ризованы. Желточников в большинстве случаев два, реже один. 7 дадимозоат, характеризующихся высокоинтегрированной половой системой, желточник всегда один, хотя он и может быть дауветвистым, либо сильно разветвленным. Зти разветвления рассматриваются как вторичные.

Форма тела дадимозоат существенно отличается от таковой гемиурат своей высокой специализированностью. Большинство даджо-зоат имеют разделенное на отделы тело.

Гемиураты являются паразитами желудочно-кишечного тракта рыб, реже они паразитируют в ротовой полости и на поверхности тела. Дидимозоаты являются тканевыми паразитами и встречаются практически во всех-органах и тканях рыб.

Гемиураты непрерывно откладывают яйца в пищеварительную систему рыб и в дальнейшем они выводятся во внешнюю среду. Дидимозоаты -не имеют возможном, выводить яйца постоянно, поэтому они накапливаются в матке червей и способны к длительному сохранению в теле хозяина до его гибели или попадания к хищнику, который и рассеивает яйца дадимозоат во внешней среде.

" . Таким образом, трематоды подотряда üidynozoata тлеют не-

сомненные эволюционные связи с подотрядом Heniurate. Архитектоника Bidymozoata, особенно подсемейства Nematobothriinae наиболее примитивного среди дидимозоат), в целом, в большей степени сохраняет черты сходства с галипегинннм (Pozdnyakov, 1990), а не с диктисарциднш стволом гемиурат, как считают Гкбсон и Брэй (Gibson et Bray, 1979). Галипегины, как и дидимозоаты, характеризуются высокоинтегрированной половой системой, преошри-алышми семенник а:,я и постовариальннми зелточниками или одним лселточником, как у видов родов ítonovitelle и Chenia.

Однако несмотря на очевидатгь фгнгогенетических связей между дидимозоа-mm и гемиураташ, их в настоящее время следует рассматривать k£ik Два самостоятельных подотряда, которые достаточно дивергировали.

Все предыдущие рассувдэния позволяют полагать, что шибо-лее приемлемыми является представления P.C. Цульца и Е.В. Гвоздева (1970), признавших самостоятельность обоих таксонов (Hemiu-rata и Didynoaoata) в ранге подотрядов в составе отряда Fas-ciolida Skrjabin et Cîugchanskaja, 19Ó2.

Точка зрения Ля Pn (La н«с, 195-7), Шэлла (Sobi.il, 1970;. Кабальеро (Caballero et Caballero, 1971) Я НоубЛеЯ (Noble et Noble, 1976). отнесизшах дапагсзоаг я отряде Opir-tborebiidn La Rue, 1957, шеях под собой весы/а слаоко доказательств., о которых говорилось в начала раздела. В дополнение мояио добавить, что в целом архитектоника Opisthorchüda не соответствует Didymozoata, не говоря уне о деталях строения. Так, у Opis-thorchiida (в понимании la Rue, 1957) семенники находятся в задней части тела, яичник претестикулярный, а зелточники фолликулярные и расположены претестикулярно в латеральных полях тела. Половое отверстие находится впереди или сбоку от бршной присоски. Как видно, эта характеристика, полностью ке соответствует

отроению дидимозоат, вывести которых от описторхиид не представляется возможным.

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНИЯ ДИДИМОЗОАТ 5.1. Общие замечания

Попыток проследить филогенетические связи различных таксонов в подотряде М-Лутогс^а до настоящего времени не предпринималось. Палеонтологические данные по дадимозоатам, как и по другим трематодам, полностью отсутствуют, в связи с чем о времени их возникновения и путях освоения различных груш хозяев можно, с известной долей достоверности, судить по филогении их хозяев.

Признается, что изменений арогенннх масштабов, в поникании А.Е. Северцова (1939) у дидимозоат нет. В ряде систем органов дидимозоат произошли прогрессивные изменения, сообр&зные новый условиям существования в тканях рыб, а органы, переставшие быть необходимыми в этих условиях, редуцировались.

Проведена классификация органов дидимозоат на первичные :: вторичные. К первичным признакам отнесены те, которые унаследованы от гешурат и проявляют себя в чистом или измененном виде. К вторичным отнесены, соответственно, те, которые приобретены в результате последующей эволюции. К первичны?/- признака:,: отнесены: наличие ротовой и бршпной присосок; положение полового отверстия; наличие гермафродитного канала; наличие органа :Сэля; "галипегинный"' характер расположения в теле желез мужско? женской половой систем; У-образное строение выделительного пузыря. К вторичным признакам дидимозоат отнесены: изменение габитуса; отсутствие бршной присоски; значительная редукция соматической мускулатуры; редукция отдельных частей ъужской к женской половой системы; полимеризация семенников; алкгомерп-зация семенников; разветвление семенников, яичника, желточника;

редукция фаринкса; наличие желез вокруг начальных отделов пищеварительной системы; образование "желудочка" в области бифуркации кишечных ветвей; образование дивертикулов пищевода й килечных ветвей; раздельнополость; образование специальных камер в теле самки для размещения самца; полное или частичное слияние особей в капсуле; гетерогонии у шрит.

Отмечается, что первичные и вторичные признаки дидимозоат в различных филумах закономерно повторяются, что объясняется законом гомологической изменчивости. Приводятся данные о соотношении первичных и вторичных признаков в различных линиях дидимозоат. В силу специализацвг и освоения новой адаптивной зоны у дидимозоат сформировался план строения, характеризующийся архитектоническим своеобразием, которое имеет конструктивную специфику морфофункциональных систем, отличающихся от других групп трематод, паразитдрущих в пищеварительной системе рыб, которая, по всей видимости, бька первоначальным местом-Перехода дидимозоат к тканевому паразитизму.

Признается, что основным путем эволюционных изменений дидимозоат является теломорфоз. Сужение адаптйвной зоны, безусловно, привело к упрощении среды обитания этих червей и "это в свою очередь определило односторонность адаптация к жизни в тканях и сделало ненужным комплекс приспособлений, обеспечиваю-ц :с существование предков в более широком-диапазоне факторов и, следовательно, в более широкой адаптивной зоне.

5.2. Филогенетические взаимоотношения таксонов Подотряда Didymozoata Выделенные в составе подотряда два семейства щаутогохйав и В1ёуто<НсНп1йае обладают ¡значительным сходством в организации. Тем не менее, их нельзя ставить га один уровень по степени эволюционной продвинутости. Представители семейства и.йушого1-

dae шеют значительно большее число первичных (анцестралышх) .' признаков, указывающих на их относительно большую примитивность и близость к исходным предковым формам. Представители се-■ мэйства Didyaodiclinidae, обладающие также рядом первичных признаков, в большей'степени имеют вторичные- признаки, главным среди которых является раздельнополость. Это, безусловно, ста' вит их на более высокую ступень в иерархической структуре подотряда, поскольку гермафродитизм, в целом, всегда рассматривался как исходное состояние (Aithenberg, 193^; Догель, 1940; Hartnann, 1956; Майр, 1968; Иванов, 1968). Гермафродитизм и гораздо более высокая гетеробатмия Didyncsoidae дает основание рассматривать их как более древнюю ветвь дидимозоатных трематод.

Анализируются возможные филогенетические связи в подотряде M.dymozoata. Признается, что среди гермвфродитннх дидпмозоцд НаИбОЛЬПШМИ Чертами ПрИМИТИВНОСТИ Обладают Allonenatobothriini. Наиболее, близкой К НИМ группой ЯВЛЯЮТСЯ Neaatobothriini. В подсемействе Didymozoinae наибольшими чертами примиттностк обладают Metaàidymocystiini, которые рассматриваются как берущие свое начало от Alioneaatobothriini. Также от последках выводятся и раздельнополые Xîdyaodicllnidae, среда которых нак-более архаичными считаются Didymodiclininae. Приводится обобщенная схеш филогенетических связей таксонов в подотряде dï-dymozoata.

5.3. Сопряженная эволюция дидимозоат z различных таксонов рыб 5.3.1. Обцдае замечания Признается*, что параллельная эволюция паразитов и хозяев . имеет место. Объяснять все разнообразие отношений паразит-хозяин исключительно ценотическими связями было бы неверно. Пред';.. ■ ставление. об облигатных паразито-хозяинных связях цоелуалатрп-

зает прочную историческую и экологическую связи, что с полным правом можно именовать коэволеционной связью. Было бы неправильно считать возможность осуществления коэволюции без экологической связи, ибо коэволюция как раз и предполагает наличие последней в качестве непременного условия. Если бы определявшими бшш лишь топические связи, можно было бы ожидать, что диди-мозоаты сплошь и рядом оудут встречаться у огромного числа видов рыб, поскольку пищевые связи у рыб многих систематических групп существенно перекрываются в пелагических биоценозах (Ларин, 1968, 1988), не говоря уже о прибрежных. Тем не менее, ре-альте исследования этого не подтверждают.

5.3.2. Распределение дидимозоат среди таксонов хозяев

На основании анализа распределения дидимозоат среди хозяев установлено, что они паразитируют у рыб II отрядов. У рыб отрядов Carcharhinifornea, Myetophiformea, Beryeiformes, fíugi-liformes и Scorpaenifortaes не сформировалось самостоятельных родов дидимозоат. По одному роду сформировалось у Cyprini-formes и B~-eloniforraes; ПО два у LanpriforaeB И Tetraodonti-fornes. Наибольшее число родов дидимозоат - 27 - приурочены к Perciformes, однако, внутри последнего они распределены не» р вномерно. Из 68 семейств, входящих в подотряд Percoidei, ди-дкмозоаты зарегистрированы у видов 13 "(19.1$) семейств и представлены 5 самостоятельными родами и 36 видами. В подотряде Scombroidei, насчитывавдем всего три семейства, число приуроченных родов дидимозоат составляет 18, а видов 96. К этолу следует добавить, что у скуибриеобразных паразитирует еще 36 обли-гатных вида дидимозоат, которые изредка, как факультативные, встречаются и у представителей других групп рыб. В целом у Scombroidei на один услрвн:'.; род хозяев приходится б родов, а

ка I условный вид - 32 вида дидшозоат, в то время как дая Percoidei эти показатели составляют соответственно 0.073 и 0,52. Признается, что скумбриеобразные рыбы являются облигат-яячд хозяевами для подавляющего большинства дидимозоат и что их переход на другие группы рыб носит вторичный характер.

£.3.3. Распределение дидимозоат среди таксонов скумбриеобразных рыб Анализируются филогенетические связи скумбриеобразных и распределение в их различных филумах таксонов дидимозоат. От-ШЧааТСЯ» ЧТО Представители Подсемейства Nematobothriinae в больней степени связаны с рыбами семейства scombridae, а внутри последнего - о трибами scoabrini и Thunnini. При этом отмечается переход часта Onitubulotestiini И некоторых Nematobo-thriini на рыб семейства istiophoridae. Представители подсемейства Didymozoinae связаны в своем становлении, прею.утдест-венно, с тунцовой ветвью скумбриевых рыб и мечершшми семейства Istiophoridae. СтаНОВЛОЕИе Neodiplotrematinae, Koellikeri-inas Е Eephrodidynotrenatinas связано исключительно с тунпо-а (трпба ?hunaini> и парусниковыми. Отмечается, что темпы ЕКДЗобразования дидамозоа превосходят таковые "ключевой группа хозяев" (т.о. таксонов подоарада Sconbroidea). Предполагается, что его связано с переходом дидимозоат к тканевому иара-аитарсегигэ Е, вследствие этого, к широкой экологической дк-Bspcs®zsc33£ с образованном большого числа симпатрических видов.

5.3.4. 0 становлении дидимозоат среда таксонов • мэрсЕзх рыб

различные точки зрения ка родственные от-tszzzzz агоязг давдЕкозоат. Предполагается, что Didynoroata C53JSSsus у езугаобрааных подотряда Perooidei. У последних иа-paSLT^pyeí наиболее ЦрШГТИВНКе представители AUonenatoboth-

rid.nl и Вайуто<11с Ип1пае. Дальнейшая эволюция и расцвет группы связан с переходом дидимозоат на скумбриеобразных рыб, среди которых свое наибольшее развитие они полутали в трибах Бсоя-Ъг1т. и тьипп1п1 - В свете данных по распределению дидимозоат представляется наиболее предпочтительной точка зрения о происхождении ыдгабриеобразннх от низших перкокдных рыб, близких к

веггапхаае я■Бсхаепхйае. .иОЛуЧбККЫе ПО р£СПрОДСЛС1ППи ДГ^ДНМС-

зоат данные позволяют отдать предпочтение мнению ихтиологов, объединяющих в подотряд ЗсошЪгохДе1 семейства ЗсотЪаЗЛае, 1з-tiophoгidae, Х1рЫ1£ае ж не 2 ДОЧащих В НЭГО Сага^хЛае И Оепго1]^ае.

ГЛАЗА 6. ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ И ЦИКЛА РАЗВИТИЯ ДИДИМОЗОАТ 6.1. Особенности цикла развития дидимозоат Цикл развития дидимозоат близок к таковому трематод подотряда Неа1ш^а1 но имеет ряд существенных отличий из-за па-разитярования в тканях хозяев и невозможности в этой связи выведения яиц во внешнюю среда'. Первый промэау точный хозяин дидимозоат достоверно не установлен. Вторым промежуточным хозяином являются ракообразные семейства Са1а^аа. В качестве ре-зервуарных хозяев зарегистрированы.рыбы 14 отрядов и 39 семейств, а также головоногие моллюски 3 семейств, гребневики, гидроидные' и сцифоидные медузы, сифонофоры, полихеты и щетинкоче-люстные. Дефинитивными хозяевами дидимозоат выступают рыбы II отрядов и 32 семейств. Группу злибераторов (животных, распространяющих яйца дидимозоат после переваривания дефинитивных хозяев) составляют акулы, морские птицы и млекопитающие, а также ряд дефинитивных хозяев дидимозоат, стоящих на вершине трофических цепей. Можно признать, что цикл развития дидимозоат представляет собой усложненный вариант' гемиуратного типа.

Отмечается, что в настоящее врамя осуществление цикла развития дидимозоат без резервуариых хозяев практически невозможен из-за большой оторванности трофических связей дефинитивного и П промежуточного хозяина.

6.2. Локализация и распределение дидимозоат в органах л тканях рыб-хозяев Среда трематод морских рыб дадимозоаты являются одним из самых ярких примеров специализация по местообитаниям в тканях хозяина. Их "хоминг" к микролокализации чрезвычайно высок. В теле рыб-хозяев представители подотряда встречаются как в инкапсулированном состоянии, так и свободно. Последнее в большей степени свойственно представителям подсемейства-Hematobothrii-пае, в котором вида 46 родов обитают в тканях различных органов без капсул и лшь вида 4 родов встречаются всегда инкапсулированными. В 5 родах имеются Виды, паразитирующие как в капсулах, так и без них. Представители подсемейств Didymozoinae и lieodiplotrematinae, а такяе, за небольшим исключением, все DidyiaodicUnidas находятся в т.танях хозяина только в капсулах. Имеющиеся материалы позволяют подтвердить, что метацеркарии дидимозоат совершают миграции к месту локализации по кровяному руслу, но чаще по тканям желудка и пищевода в ротовую или жаберную полости. В шппцы рыб метацеркарии внедряются также в Области глотка. Вокруг дидимозоат, паразитирующих без капсул, либо в капсулах, ярко выраженной воспалительной реакции нет, что может рассматриваться как состояние, при котором обеспечивается дательное физиологическое равновесие межлу паразитом и ♦ хозяином, что, безусловно, свидетельствует о давних филогенетических взаимоотношениях дидимозоат ж их хозяев и хорошо сбалансированной системе "паразит-хозяин". Приводятся данные по особенностям локализации всех видов дидимозоат. Теоретической оо-

новой, объясняющей монолокальность дидимозоат, может служить концепция экологической нмяи (ниЪе1и.пзоп, 1957) и получивший широкое распространение принцип конкурентного исключения (закон Гаузе). Хотя "принцип конкурентного исключения" в большинстве .случаев трудно проверяем, можно полагать, что широкий адаптивный спектр у дидимозоат является следствием достаточно жесткой в прошлом конкурентней борьбы за ресурс«, а точн«« аа место, где эти ресурсы можно добыть. В этой связи нетрудно заметить, что дадимозсаты, принадлежащие различным-систематическим группам, избегают совместной встречаемости и распределяются, как правило, по микроместообитаниям (Псэдняков, 1990). Так, 83.82% дидимозоат тлеют только одну, строго определенную, локализации; две локализации имеют 12.18,?; три - 3.5%; четыре -0.5°$ дидимозоат. Наибольшие число видов дидимозоат локализуются на жабрах - 26.57$; в стенках органов пищеварительной системы 18.915; в ткааях верхнего и нижнего неба и жаберных крышках 17.56,1; в полости тела 8.56%; в плавниках 5.86,"?; соматической мускулатуре 4.5%; глазах 3.15$; кожных половах 3.15$; подкожной клетчатке 2.25$. Менее, чем 2$ видов поражает обонятельные луковицы, почки, кровеносные сосуды, сердце, хрящевую ткань. Можно себе представить, что экологическая диверсификация у дидимозоат в настоящее время является результатом длительной эволюции, при которой в результате освоения новой адаптивной ■ зоны (ткани хозяина) отбор способствовал расхождения кгаа а» следовательно, устранению конкуренции - "призрак конкурентного прошлого", по Коннелу гСоппеИ, 1983).

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДИВДМ030АТ В МИРСВОМ ОКЕАНЕ 7Л. Общие замечания В большинстве случаев в гельминтогеографии при районирова-

ав*.используется фаунистический принцип, основанный на выявлении фаунистических комплексов животных и их распределении то ■ провинциям и округам. Б морской паразитологии этот принцип мо-ает быть применим, большей частью, к паразитаг.'. шельфовых рыб. ■" ." Для пелагических организмов, в том числе и их гельминтов, луч' шие результаты дает районирование по зонально-географическому принципу, где в качестве основных единиц деления используется зона и подзона (Несис, 1982, 1985). Географическое распространение дидимозоат рассматривается согласно обобщенной схемы шк-ротно-географического деления пелагиали и провинциального деления шельфа, разработанной Несисом {1982, 1985). Отмечается, что гельминтогеография, несмотря на большие достижения, находится еще в процессе своего развития. Делается вывод, что никакая общая схема зоогеографического районирования в пршщипе не моает отразить все'частные особенности распределения отдельных груш животных, даже иногда близкородственных, однако, общие закономерности, безусловно, сохраняются.

Дидимозоаты широко распространены в субтропических, тропических и экваториальных водах Мирового океана. В наибольшей • степени они представлений Тихом океане, где зарегистрировано 86.89$ видов; 20.9$ - в КадийС-ТОК и 24^ - в Атлантическом. Только у рыб Тихого океана паразитирует 63.8% видов; 7.6%- у .■;'. рыб Индийского и. 13.5$ - Атлантического океаноЕ. Остальные V 10.9$ видов встречаются, в разной степени, у рыб двух или трех ' океанов.

\ - V - . 7.2. Распрострадение дидимозоат шельфовых рыб V/-'" •¡'•'••'•• Дкдимоаоаты, паразиткруяцие у рыб прибрежных ихтиоценов, .имеют сравнительно небольшие ареалы и, за небольшим гсклачен::-ей., .ограничены в. своем распространении границами одной цровта-. разнообразие, дидимозоат отмечено в пределах

индомалайской и гавайской тфбЕййДий, Отмечается, что фауны дидимозоат этих провинций £ настойщёё время изолированы. В других субтропических, тропических й экваториальных провинциях наблюдается обособление» частичное замещение или обеднение фауны дидимозоат.

7.3. Распространение дидимозоат пелагических рыб Для дидимозоат, паразитирующих у рыб открытого океана,

типичны ареалы, вытянутые в широтном направлении. В целом ин-дотихоокеанская пелагическая фауна дидимозоат много богаче атлантической. В составе индотюОкеанской фауны зарегистрирован 181 вид дидимозоат, из которых только три встречаются во всех океанах. Вместе с тем, нельзя не отметить, что в индотихооке-анской фауне дидимозоат резко выделяется видовым разнообразием пелагиаль Тихого океана, где зарегистрировано 178 видов, из которых 142 являются эндемиками. В Индийском океане эндемичных видов II, а в Атлантическом - 9. Отмечается, что в Тихом океане дидимозоаты также распространены неравномерно.

7.4. Типы ареалов дидимозоат в пелагиали Тихого океана

На основании собственных и литературных данных рассматриваются типы ареалов дидимозоат, паразитирующих у пелагических рыб Тихого океана. Границы ареала определялись по крайним точкам нахождения того или иного вида у всей совокупности известных Длй него хозяев. Установлено, что тихоокеанскиг дидимозоа-таМ> паразитирующим у пелагических рыб, характерны типы ареалов} северо- и южносубтропические; северо- и юшоцентральные; бйцентральные, экваториальные; северосубтропические центральное; северо-центрально-зкваториальные; широкотропические. Отмечается, что самыгй! распространенными являются североцент-р&й>ные виды. У подавляйщёРб большинства дидимозоат ареалы не

простираются в восточную часть Тихого океана.

7.5. Соображения о процессе становления, времени происхождения и путях расселения дидимозоат Признается, что дадимозоаты отделились от трематод геми-уратного ствола в уже сложившемся ценозе коралловых рифов. Первичными хозяевами дидимозоат, по всей вероятности, были низшие перкоидные рыбы семейств Беггагп^ае, Бс1аетЛае К Зрагл.-йае. Предполагается, что таушогс^а отделились от гемиурат в эоцене или олигоцене, но не позднее последнего. Пелагических рыб, особенно скумбриеобразных, дадимозоаты могли освоить в течение эоцен-олигоценового времени, в период общей массовой оке-анизации кайнозойской фауны. Историческим центром возникновения и исходным местом расселения дидимозоат признается шдог.а-лайская провинция, где до сих пор обитают самые арха:лные сор' мы. Предполагается, что проникновение дидимозоат в Атлантический океан из Индо-Пацифики происходило через Красное и Средиземное моря неоднократно. Вначале до полного распада палеооко-ана Тетис, т.е. до олигоцена, а затем начиная от границы тсго— цена и плиоцена. Указывается, что иные пути проникновения маловероятны из-за различного рода естественных преград.

ГЛАВА 3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕН!® .ШДШОЗОАТ Практическое значение дидимозоат складывается из: влияние на организм хозяина; влияния на товарный вид и качество продукции; медицинское значение. Приводятся примеры патогенного .воздействия дидимозоат н? организм рыб. В качестве таких при. МероВ рассматривается влияние &эпароаазт3.и8 ЬаетиН, Яеп1:Гог-:та multilobulapis и н. вдиашаса на жабры рыб-хозяев. Несомненное воздействие на воспроизводство рыб оказывают иепагоЪо-

thгioides аизъга1±епв1з и neoneraatobothгioides тус'ьорьи.'п!, порастающие яичники самок. Отмечается, что питание, строитель-

ство тела и осуществление всех жизненных отправлений дидамозо-ат происходит за счет хозяина и, безусловно, в большей или меньшей степени влияют на организм рыб.

8.1. Влияние дадамозоат на качество сырца л продукции

К этой категории относятся дидамозоаты, поражающие части тела и органы рыб, употребляемые в пищу. Экономический ущерб от дидамозоат слагается из затрат на вылов, обработку и хранение рыбы, а танке' из снижения продуктивности живой массы при разделке и удалении зараженных /частков, снижения плодовитости и затрат на дальнейшую утилизацию сильно иквазированных особей. Обращается внимание на то, что в мышцах, подкожной клетчатке и в кожном покрове рыб дидамозоаты могут иметь диффузный, локальный и единичный характер распределения. При диффузном распределении черви в теле рыб располагаются: более или менее равномерно. При локальном - поражения выглядят в виде очагов. Единичное залегание свойственно большинству дадамозоат и характер поражения определяется всецело размером червей. Наибольший вред наносят дидамозоаты, даффузно распределенные в мускулатуре.

Заболеваний человека, вызванных трематодами подотряда ш,-¿■упюаоаъа не зарегистрировано. Однако у людей отмечаются транзитные яйца этих червей (Катева!, 197".).

8.2. Гельминты как биоиндикаторы локальны., группировок скумбриеобразиых

Наряду с другими методами, для дифференцировки локальных группировок рыб с большим или меньшим успехом применяется и паразитологический. В подобного рода анализе использовались и дидамозоаты (Поздняков, 1979, 1984, 1990); Установлено, что японская скумбрия в водах восточнее Японии из прибрежных и оке-

йвических районов существенно отличается видовым набором гель~ минтов, особенно дндикозоат. Выделяются две группировки скумб-рии:'прибрежная и океаническая. Скумбрия из последней существенно инвазирована дидимозоатами. Делается вывод, что исключительно таразитологический кегод не дает основания говорить о .. популяционной структуре хозяина и, тем более, присваивать тем - или'иным группировка!,1 рыб определенный ранг (популяция, субпо-пуляцкя, суперпопуляция и т.д.). Метод дает основание говорить лишь о разнокачественности зараженности изучаемых объектов промысла.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительно-морфологический анализ таксонов дидп.газс-ат позволил установить важные для построения системы признаки. Наибольшую ценность представляют гермафродтгизм кют гонохорхзг.: группы, форт тела и тип строения половой системы, которые отнесены к признакам ранга семейства и подсемейства. Уровень трибы и рода определяют особенности строения фиксаторной, пищеварительной и экскреторной систем органов, а также частные детали половой системы, в пределах общей организации.

2. Анализ-мировой фауны Didynozoata, в свете современных представлений, позволил построить систему подотряда, 229 вк-дов которого объединены в 70 родов, 12 триб, 6 подсемейств :: 2 семейства, В результате ревизии инфраструктуры подотряда сведено в синонимы 17 подсемейств и 20 родов. У 72 видов изменено систематическое положение. В общей сложности автором ус; таяоаяейо'в.качестве новых таксонов I семейство, I подсемейство, 12 триб, 4 рода и 14 видов дидимозоат.

3. Строение дидимозоат, особенно архаичных, позволяет полагать, .что эта группа -трематод ведет свое происхождение от гаишегинного ствола подотряда Hemiurata. Несмотря на это,

подотряда (га^уиогоайа и Heяiuгata) настолько дпвергнровалп, что в настоящее время они должны рассматриваться самостоятельно.

4. В результате сравнительно-морфологического и филогенетического анализа установлены филогенетические связи внутри подотряда шлупогоа-ъа. Наиболее примитивными являются"рода, ииьедйнекньс В трибу ЛИопсаа-ЬсЬг^ЬгИа!, от которых редут свое происхождение другие Иеоа^Ьо-ЫиНпае, а также хи-

йутогомае и Л2Йупос11о11п1с1ае.

5. Основным путем эволхГии дидимозоат признается тело-морфоз. Прогрессивные изменения, а также многочисленные'редукции обусловлены специализацией этих червей к паразитирова-нив в тканях рыб.

6. Первоначальными хозяеваш дидимозоат признаны окунеобразные подотряда Регсо1йе1, относящиеся К веггелхйае И Зс1аепз.с*ае. . Расцвет этих червей связан с переходом на скум-бриеобразных рыб. Среди последних наибольшее значение в становлении дидимозоат имели виды триб ЗсотЪг1п1 и ТЬшт:ш:1. Отмечается опережение темпов видообразования дидимозоат таховых эволюции скумбриеобразных.

?. Цикл развития дидимозоат включает I промежуточных хозяев - пелагических моллюсков; П промежуточных хозяев - ракообразных семейства Са1ап1аае; резервуарных хозяев - рыб 14 отрядов и 39 семейств, головоногих моллюсков 3 семейств, гребневиков, гидроидных ж сцифоидных медуз, сифонофор, полихет и щетинкочелюстных; дефинитивных хозяев - рыб II отрядов и 32 семейств; элиберагоров - акул, дельфинов, птиц и крупных хищных рыб, делящихся дефинитивными хозяевами дидимозоат.

8. Дидимозоаты обладают высокой прстязанностью к микролокализации в теле хозяина. Наибольшее число видов дидимозо-

ат паразитируют в тканях жабер, пищеварительной системы, верхнего ж низшего неба. Кровеносная и ввделительная систеш, а такае анализаторы освоены дкдамозоатами в гораздо меньшей степени.

9. Распределение дадимоз .ат в водах Мирового океана крайне неравномерное. Наибольшим видовым разнообразием дадамозоат характеризуется Тихий океан, где отмечено 86.89^ видов от зарегистрированных в Мировом океане. Только в Тихом океане зарегистрировано 69.8^ видов. Фауны дадамозоат Атлантического к Индийского океанов являются производными от тихоокеанской. Б пределах Тихого океана наибольшим видовым разнообразием дадп,:о-ооат жарактеризуэтея североцентральная зона, а для шельфовых рнб - фауна дадимозоат подомалайской и гавайской провинций. Ареалы дадамозоат в индотихоокеанском регионе смещены в западную часть Тихого, а также восточную часть Индийского океанов

И прилегают к индомалайской и гавайской провинциям.

10. Анализ географического распространения, сведений об экологии, происхоздении и приуроченности к различнш группам рыб, позволяют полагать, что дадамозоаты могли отделиться от гемиуратного ствола в эог-не или оллгоцене. Историческим цэктрот проксхо&декия: ж исходным местом расселения дадимозоат следует считать индомалайскую провинцию. В Атлантическ,./; океан дадамозоаты проникли через Красное и Средиземное моря в несколько этапов. Вначале до полного распада океана Тетис, а затем начиная с границы миоцена и плиоцена.

11. Практическая знг лмость дадимозоат складывается из влияния на организм хозяина, влияния на качество сырца и продукции, а также затрат на хранение, дополнительную обработку, забраковки и утилизацию инвазированных рыб. В мускулатуре, подкожной клетчатке и в кожных покровах распределение дадако-

зоат носит единичный, локальный или диффузный характер. Наибольший ущерб возникает при диффузном характере распределения червей, когда дальнейшая обработка сырца практически невозможна. При локальном или очаговом характере обработка рыбы возможна. но при зтом теряется, в зависимости от величины очагов, масса тела. Единичный характер зараженности наносит минималь-ннй ущерб, особенно при поражениях кожных цокрошъ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ 110 ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Поздняков O.E. Гельминтофауна скумбрии (Seombar japocioug

japonious) открытых вод в летне-осенний период/Дез. докл.

i

7-го Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. - Л.: Наука, 1979. - С. 80-81.

2. Поздняков С.Е. Общие сведения о гельминтофауна рыб рода Scomber Мирового океайа/Д4-А Тихоокеанский научн. конгр. Ком. Р. Секция? II. Хабаровск, 1979: Тез. докл. - Г«1., 1979. - С. I5I-I52.

3. Поздняков С.Е. Гельминтофауна тунцов рода тьштил з связи с некоторыми вопросами их эколопщ/ДХ кснф. Украинок, па-разнтол. о-ва. - Киез: Наукова думка, 1980. - Ч. 3. -

С. 153-157.

4. Курочкин ¡Q.B., Поздняков С.Е. Об общих закономерностях пространственного распределения зараженности зоопланктона и нектона эпкпелаггали Карового океана//Вопр. паразитол. водных беспозв.: Таз. долг. - Вильнюс, 1980. - С. 65-67.

5. Поздняков С.Е. Зоогеография трематод семейства Didyoosoi-dae и пути ях расселения в водах Мирового ояеана/Дройяге-мы морск. биогеогр.: Твз,:дс*л. Всес. совещ. - Владивосток,

. 1980. - С. 80-82.

6. Поздняков С.Е. .0 названиях некоторых трекатод ьюрскпх раб

//Паразитология. - 1981. - Т. 15, & 6. - С. 545-54?.

?.' Поздняков С.Е. Таксономический состав и происхождение фаун» твлькянтов рыб вшшедагиали Мирового скоат//Си,коз. по паразитол. к патсл. морск. организмов. Ленинград, IS8I: Тез. докл. советских участников. - Л., IS8I. - С. SS-IOO.

8. Поздняков С.Е. К вопросу о поцулядионной структуре японской скумбрии БсопЪйг 3o.ponic.u3 Eouttuyn, 1982 сегоро-за-падной части Тихого океана в свете паразитологических ьанных//Биол» psc» больших г.^бин и пелнгиали откр, районов Мирового океана. - 14урьанск, 1981. - С. 43-44.

9. Поздняков С.Е. Океанологические факторы, обусловливающие формирование очагов основных гельшнтозов морских пелагических рыб и 0еспозвоночша//Еиол, основы борьбы с гельминтами кивотн. и растений: Тез. докл. конф. БОГ. - Астрахань, 1985. - С. 69-70.

10. Курочкин Ю.В., Поздняков C.L. Пространственная структура популяций гельминтов пелагических животных Тихого океана //Биол. основы борьбы с гельгшшши хивотн. и раст. : Тез. докл. научн. конф. ВО". - Астрахань, 1983. - С. 45-47.

11. Поздняков С.Е. Гельминты рыб эпипелагаали (фауна, экология, пространственное распределение и практическое значение). -Автореф. дис. ... канд, биол. наук. - М., 1984. - 19 с.

12. Поздняков С.Е. Новые ВИДЫ ДВДИМ050ИД (Trematoda, ïidymo-soidae) из рыб cçsepo-западюй части Тихого океана//Пара-аитология. - 1985. - Т. 19, № 4. - С. 326-330.

13.(ПОЗДНЯКОВ C.B.) Pozdayakov S. The taxonoaic composition and origin of fish haimintba in the epipelagic zone of World Ооэ«п//ИОАА Técxm.1 Rep. KMFS. - 1985. - N, 25. -

39.

14. Поздняков C.B. Обдае свадеши о гельминтофаунэ скумбрие-

образных рыб Мирового океана//Совр..сост. промысла тунцов и экол. скомбровдных рыб: Таз. докл. - Калининград, 1986. -С. 162-164.

15. Поздняков С.Е, Итоги и задачи. гельминтологических исследований в эпшелагиали/ДУ Всес. сишоз. по паразитол. и па-тол. морск. организмов: Тез. докл. - Калининград, 1987. -С. 19-20.

16. Поздняков С.Е. О систематическом положении некоторых представителей подсемейства Didyaozoinae (^reaatoda: тиаупозо-idae //Гельминты и вызываемые ими заболевания. - Владивосток: Изд-во ДВБЦ АН СССР, 1987. - С. 52-59.

17. ПОЗДНЯКОВ С.Е. Didynonaja branchialia sp. п., gen. п.,

- ,C?rematoda, Didymozoidae) - паразит длинноперого ртнпа северо-западной часта Тихого океана//Паразитология. -1987. - Т. 21, - С. 755-757.

18. Поздняков O.E. Allonematobothrioides hirosaba зр. п. ("Тгв-matoda, DAdymozoidae) - паразит ЯПОНСКОЙ скумбрии северозападной Еацифики//Шразптология. - Г9В8. - Т. 22, § 2. -С. I87-191.

19. Поздняков С.Е. О систематическом статуса некоторых родов ПОДСеМЭЙСТВа Didyaozoinae (Treaatoda: Iidymozoidae)//IIa-разитол. иссл. - Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989. -С. II3-II9.

20. Поздняков С.Е. Об обнаружении дидимозоид у пелагических акул Тихого океана//Йараэитологйя. - 1989. - Т. 23, !» 6. -С. 529-532.

21. Поздняков С.Е. Ревизии рода Didynoeyatis а обоснование рода Didymogaloü3.gen. n; (treaatoda, • Didyaozoidae) //Зоол. а. - 1990. - Т. 69, ß 12. - С. 5-12. .

22. Поздняков С.В. Coeliotreaa thyani - редкая разделзпополая

трематода тунцов тропической части Тихого океана/УПарази-тология. - 1990. - Т. 24, вып. 2. - С. 160-164.

23. поздняков С.Б. (Pozdnyakov S. Те.) "Evolution relationships and position Of Bidymozoata suborder in a system of trematodee//Bull. Boo. fr. parasitol. - 1990. - T. 8, Suppl. 1. - P. 277.

24. Поздняков С.Е. Паразито-хозяинные отношения трематод подотряда Didymozoata //Фактора регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл., Пущино, 1990. -гИ«, 1990.

- С, 103-104.

25. Поздняков С.Е. Гельминты скумбриеобразных рыб Мирового океана. - Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1990. - 186 с.

26. Поздняков С.Е. О практическом значении трематод подотряда Didymoaoata /ДХ Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб.

- Л., 1990. -С. Iffl-IC2.

27. Поздняков С.Е. О характере ааразшнности и$гскулатурн рыб трематодами подотряда Didymosoata //Метода профилактики и борьбы с трематод, зами человека и животных: Тез. докл. Всес. научн. конф. Суш, 9-II окт. 1991 г. - М., 1991. -С. 92-93.

28« Поздняков С.Е, Неamotadi4ymosoon tuberoeua ер. n. (Tre-netodaj Didyooeoidae) - паразит каталуфовых рыб Ивдийс-кого и Тихого океанов//Параэитология. - 1991. - Т. 25, . * X. - С. 69-73.