Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трематоды рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Трематоды рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана"

РГб од

2 СЕН 1835

На правах рукописи

ШВЕЦОВА ЛЮДМИЛА СЕМЕНОВНА

ТРЕМАТОДЫ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ АКВАТОРИЙ ТИХОГО ОКЕАНА

СПЕЦИАЛЬНОСТЬ 03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

03.00.19 - ПАРАЗИТОЛОГИЯ.

ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Владивосток - 1995

Работа выполнена в лаборатории прикладной паразитологии Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО)

Научньй руководитель: доктор биологических наук С.Е. Поздняков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Б.И. Лебедев кандидат биологических наук В.А. Леонов

Ведущая организация: Институт паразитологии РАН

Защита состоится " II" октября 1995 г. в "10 "

часов на заседании диссертационного совета Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РАН

Адрес: 690022. Владивосток - 22, пр. 100 лет Владивостоку, 159, БПИ ДВО РАН, диссертационный совет

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " " 1995 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета к.б.и.

И.В. Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Трематоды - один из наиболее представительных классов плоских червей, паразитирующих у морских рыб. Их видовое разнообразие в настоящее время включает более 3500 видов. Роль трематод в естественных экосистемах многогранна. С одной стороны, паразитируя в органах и тканях рыб, они наносят вред своему хозяину и. наряду с другими группами паразитов, рассматриваются в настоящее время как регуляторы численности свободноживущих животных, в том числе и рыб. Давление этого фактора пропорционально сбалансированности в определенный момент времени системы паразит-хозяин и в наибольшей степени сказывается на той части популяции хозяина, которая наименее восприимчива к определенным видам паразитов или их комплексному воздействию. С другой стороны, трематоды благодаря чередованию обоеполого и партеногенетического поколений в онтогенезе многократно увеличивают свою численность и биомассу и служат объектами питания многих свободноживущих организмов, которые элиминируют их на стадиях яйца, мирацидия, спороцисты, церкарии, метацеркарии и мариты. Большое число видов трематод, портящих товарный вид сырца и продукции определяют внимание к ним со стороны практиков (медиков, ветеринаров, работников инспекций) .

Несмотря на то, что трематодам морских рыб посвящено гораздо больше публикаций, чем другим группам паразитических червей. фауна трематод отдельных регионов и ряд систематических групп хозяев изучены крайне недостаточно. Нельзя сказать, что изучению дигеней рыб дальневосточных морей уделялось мало внимания. тем не менее большинство исследований относится к систематике некоторых родов и регистрации отдельных находок. Кроме

того, при исследованиях отдельных систематических групп рыб, наряду с другими паразитами, приводились данные по зараженности трематодами. Специально проведенного обобщающего исследования по трематодофауне рыб дальневосточных морей не проводилось. Вышеизложенным определяется интерес и актуальность исследований этой группы паразитических животных.

Цель и задачи исследования. Обобщение данных по таксономическому составу, распределению по рыбам-хозяевам различных систематических групп, географическому распределению и практическому значению является главной задачей настоящей работы. Целью исследования является разностороннее изучение тре-матодофауны рыб дальневосточных морей и прилежащих акваторий Тихого океана, основанное на современных данных. В этой связи необходимо решить ряд конкретных задач:

- провести определение и анатомо-морфологическое изучение видов трематод, собранных от рыб дальневосточных морей и прилежащих .акваторий Тихого океана, и уточнить систематическое положение ряда видов;

- рассмотреть трематодофауну отдельных систематических групп рыб дальневосточных морей, выявить степень ее оригинальности, установить доминирующие виды и количественные характеристики зараженности ими;

- проанализировать особенности географического распределения и, в частности, установить характер становления трематодофауны рыб дальневосточных морей;

- выявить виды портящие товарный вид сырца и рассмотреть вопросы их практической значимости.

Научная новизна. Впервые сведены воедино данные о трематодофауне рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана; на основании оригинальных исследований анато-мо-морфологического строения трематод из коллекции ТИНРО уста-

новлен 61 вид. 47 родов и 17 семейств; описан новый вид и обоснован новый род; изменено систематическое положение 2 видов; дан анализ распределения трематод как по систематическим, так и по экологическим группам рыб. На основании новых данных впервые дается характеристика географического распространения трематод рыб в различных зоогеографических провинциях дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана. Рассматриваются проблемы становления трематодофауны морских дальневосточных рыб. Практическое значение работы. Трематоды обычно являются паразитами пищеварительной системы рыб, однако среди них имеются виды, паразитирующие в мышцах рыб на стадии мариты или метацеркарии. Приводятся характеристики зараженности мускулатуры промысловых рыб и даются рекомендации по снижению экономического ущерба, причиняемого этими видами. Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены:

на X конференции Украинского общества паразитологов (Одесса, 1986);

на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитологии и патологии

морских организмов (Калининград, 1987); на IX Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб

(Петрозаводск, 1991); на Всесоюзной научной конфернции "Методы профилактики и

борьбы с трематодозами человека и животных" (Сумы, 1991); на V симпозиуме по паразитологии и патологии морских организмов (Севастополь. 1992); на Ученых советах ТИНРО (1986, 1993). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей, в которых отражены ее основные положения. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 380 страницах машинописного текста.

Она включает следующие разделы: Общая характеристика работы; 1. Материал и методика; 2. Краткая история изучения трематодофа-уны рыб дальневосточных морей; 3. Систематическая часть; 4. Характеристика трематодофауны рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана; 5. Распределение трематод рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана; 6. Практическая значимость трематод рыб дальневосточных морей; Выводы.

Текст диссертации иллюстрирован 51 таблицей, 42 рисунками, и 1 фотографией. Список использованной литературы включает 249 источников, из которых 158 отечественных и 91 зарубежный. В при ложении к диссертации указаны все валидные виды трематод рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана. Приведе ны их синонимы, хозяева, локализация, район обнаружения и соответствующая литература.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основе настоящей работы лежат сборы трематод, проведенные сотрудниками лаборатории прикладной паразитологии ТИНРО в 36 экспедиционных рейсах и на береговых комбинатах Приморья, Ку рильских островов и Камчатки. Автор принимал непосредственное участие в сборе паразитологического материала в 123-й экспедиции лаборатории, а также на рыбокомбинатах Камчатки и Приморья.

Исследование рыб. сбор и хранение материала проводились по общепринятым методикам (Скрябин. Шульц, 1940; Быховская-Павловс кая, 1985).

В общей сложности исследовано 13468 экз. (из них 4141 методом полного вскрытия) рыб 94 видов. Выявлен 61 вид трематод. Часть материала, собранного Е.В. Жуковым, изучалась в коллекции трематод Зоологического института РАН (г. С.-Петербург).

Изучение трематод велось на тотальных препаратах и гисто-срезах с помощью оптического и сканирующего микроскопов.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

По трематодам рыб дальневосточных морей имеется довольно обширная литература, посвященная как правило, описаниям новых видов и систематическим перестройкам. Ранний этап изучения трематод отражен в публикациях Ю.Л. Мамаева с соавт.(1959, 19621963, 1963), Е.В. Жукова (1960) и Ю.А. Стрелкова (1960). В дальнейшем многочисленные данные приводились в работах В.В. Куликова с соавт. (1967), А.К. Цимбалюка с соавт. (1979), В.Д. Корота-евой (1968, 1979), Е. М. Цимбалюк (1978, 1988), С.Е. Позднякова (1979, 1984, 1986, 1990), З.Б. Малышевой (1988), Л. С. Швецовой (1992, 1994). Наиболее полно трематодофауна рыб южной части Японского моря освещена в трудах Ямагути (Уата^И, 1934-1975). После сводки Ямагути появились работы МасШйа, 1975, 1982, 1984; МасМба а1., 1970: БШтаги. 1980, 1986, 1989; БМшаги еЬ а1., 1985; МасМйа, Агак1, 1992 и других, посвященные описаниям новых таксонов трематод рыб прияпонских вод.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В результате оригинальных исследований у рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий зарегистрирован 61 вид трематод, что составляет 66% известной трематодофауны рыб бореаль-ной части указанной акватории, причем 56 видов изучены на стадии мариты, а 5 - на личиночных стадиях. Найденные виды относятся к 47 родам, 17 семействам, 5 подотрядам и 2 отрядам. В составе семейства ВисерЬаПсЗае зарегистрировано 2 рода, 3 вида; Асап-№осо1р1с1ае - 1 род, 1 вид; ГеПосЦэ^пибае - 4 рода, 5 видов;

Gorgoderidae - 1 род, 1 вид; Lepocreadlidae - 4 рода, 7 видов; Azygiidae - 1 род. 1 вид; Bunocotylidae - 1 род, 1 вид; Deroge-nidae - 3 рода, 3 вида; Hemiuridae - 7 родов. 7 видов; Hirudi-nellidae - 2 рода, 2 вида; Lecithasteridae - 2 рода, 2 вида; Syncoeliidae - 1 род, 1 вид; Didymozoidae 5 родов, 11 видов; Aporocotylidae - 1 род, 2 вида.

Для каждого вида приводится оригинальный рисунок; перечень хозяев, у которого вид зарегистрирован в результате собственных исследований; локализация; район обнаружения и размерные показатели.

Проведена ревизия видов рода Gonocerca, зарегистрированных в пределах изучаемой акватории. Для видов с грушевидной формой тела, симметричными семенниками, экваториальной присоской и лопастными желточниками обоснован новый род Pseudogonocerca gen. п., с типовым видом P. oshoro (Shimazu, 1970) п. comb. Кроме типового вида в новый род включены Р. japónica (Toman, 1973) п. comb, и новый вид Р. pectoral! sp. п., описание и дифференциальный диагноз которого приводятся.

Вид Tubuloveslcula lindbergi Layman, 1930, не имеющий отличий в топографии органов и размерных показателях от типового вида Т. spari Yamaguti. 1934. сведен в синоним к последнему.

Проведена ревизия рода Capiatestes Crowcroft, 1948. На основании изучения материала от 15 видов рыб Тихого океана, сделан вывод, что в роде один вид. хотя и очень изменчивый. Вид С. fi-liferus (Leuckart, In Sars, 1885) Gibson, Bray, 1977 сведен в синоним к виду С. thyrsitae Crowcroft, 1948.

Вид Lepidophyllum pyriforme, считавшийся ранее эндемиком Южнояпонской провинции нами обнаружен в Беринговом море.

Отмечена строгая приуроченность видов рода Aporocotyle: A. Simplex к камбаловым рыбам, a A. theragrae - к тресковым.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕМАТОДОФАУНЫ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ АКВАТОРИЙ ТИХОГО ОКЕАНА

На основании собственных и литературных данных в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана учтено 365 видов трематод, относящихся к 159 родам, 33 семействам и 2 отрядам.

При характеристике трематодофауны рыб различных систематических групп обращалось внимание на ее оригинальность и разнообразие. Для наиболее важных промысловых рыб, обитающих в пределах российской экономической зоны или заходящих в нее в больших количествах приведены данные не только о качественном составе фауны трематод, но и количественные характеристики зараженности.

В качестве хозяев трематод зарегистрированы рыбы 21 отряда. У хрящевых рыб 4 отрядов отмечено всего 7 видов: Botulus micro-porus, Progonus mulleri, Prosorhynchus squamatus, Stenakron ve-tustum, Otodistomum cestoides, 0. plunketi, Gonocerca phycidis.

По фауне дигеней представителей отрядов Atheriniformes. Si-luriformes, Bericiformes, Zelformes, Muglliformes имеются лишь отрывочные данные.

Отряд Clupeiformes. В общей сложности у представителей отряда зарегистрировано 12 видов трематод. Наиболее богатую фауну имеет Clupea pallasi - 6 видов. Доминирующим видом является Brachyphallus crenatus (экст. инв. колеблется от 14% до 100%). В Беринговом море кроме него отмечается Pronoprimna petrowi (экст. инв. 5.9%. инт. инв. 1-73). Виды Bucephalopsis graciles-cens, Podocoryle atomon, Derogenes varicus. Lecithaster gibbo-sus являются фоновыми. Трематодофауна тихоокеанской сельди по сравнению с таковой атлантических видов является обедненной.

Отряд Salmoniformes. В составе трематодофауны лососей рода Oncorhynchus (во время морского периода жизни) 17 видов, широко

представленных у большого круга хозяев. Специфичных видов нет. Наиболее богатая трематодофауна у горбуши (15 видов), наименее - у чавычи и кижуча (соответственно 2 и 3 вида). Гельминтофауна гольцов в морской период жизни изучена фрагментарно, тем не менее насчитывает 12 видов.

Отряд Beloniformes. В дальневосточных морях фауна дигеней у представителей отряда сильно обеднена. По данным 0.М. Баевой (1965. 1968, 1970) у сайры отмечены Lintonium novikovi, Leci-thaster sayori, личиночные формы трематод п/сем.Dlnurlnae и п/отр Didymozoata. Столь же малочисленна трематодофауна летучих рыб и полурыловых.

Отряд Gadlformes. У рыб отряда трескообразных отмечено 35 видоз сосальщиков, из которых 80% приходится на сем. Gadidae, представленного в дальневосточных морях 4 видами. Фауна трематод трески представлена 20 видами, относящимися к 19 родам. Обращает на себя внимание большое сходство с трематодофауной минтая (13 общих видов). Больше заражены рыбы длиной до 50 см. При переходе трески старших возрастных групп на питание рыбой трематодофауна резко беднеет как в качественном, так и в количественном отношениях. В пределах дальневосточных морей наибольшее видовое разнообразие трематод отмечается для япономорской трески (12 видов). По оригинальным данным отмечено, что во всех исследованных районах преобладает Hemiurus levinseni (экст. инв. 60100%), следующими видами по численности являются: в Японском море Podocotyle reflexa (40%), в Охотском море - Derogenes various (50%), в тихоокеанских водах Камчатки - Lepidapedon gadi (40£). Считается, что тихоокеанская треска является атлантическим зселенцем (Световидов. 1949). тем не менее ее фауна дигеней много богаче, нежели таковая у Gadus morhua в Атлантическом океане.

Минтай (Theragra chalcogramma). В составе трематодофауны

21 вид. Результаты собственных исследований показывают, что в трематодофауне минтая доминируют Podocotyle reflexa (8.2-57.8%); Hemiurus levlnseni (44.9-100%), Derogenes various (до 42%), Apo-rocotyle theragrae (до 47%). У япономорского минтая: в период с 1989 по 1994 гг. численность Opechona alaskensis упала с 32% до 6.7%, a Podocotyle reflexa в эти же годы поднялась с 12% до 80%. Численность Hemiurus levinseni и Aporocotyle theragrae довольно стабильна (60-100% и 68-73% соответственно). У япономорского минтая отмечаются самые большие количественные показатели зараженности, самые незначительные - у беринговоморского. Наиболее богата фауна сосальщиков у охотоморского минтая (16 видов), преимущественно за счет разнообразия трематодофауны рыб южнокурильского района; на севере Охотского моря трематодофауна минтая сильно обеднена.

Навага (Eleginus gracilis). Трематодофауна включает 12 видов, широко распространенных у рыб бореальной зоны дальневосточных морей. Доминируют Podocotyle reflexa (35-87&5%), Derogenes various (10-45%) и Hemiurus levinseni (14-50%).

Отряд Perciformes. Представители отряда имеют самую богатую фауну дигеней. У них отмечено 198 видов или 54.5% общего количества трематод анализируемой акватории. При этом надо отметить. что окунеобразные в бореальной части дальневосточных морей представлены небольшим количеством семейстсв (Pholidae, Sti-chaeidae. Trichodontidae). Наибольшее разнообразие рыб этого отряда обитает в южнояпонских водах. 3/4 южнояпонских видов дигеней отмечены у окунеобразных. В бореальных водах трематодофауна резко отличается от южнояпонской и представлена широко распространенными видами: Bucephalopsis gracilescens, Podocotyle atomon, P. reflexa. Stenakron vetustum. Genollnea anura, Derogenes various, Hemiurus levinseni, Lecithaster gibbosus и другими.

Большее видовое разнообразие трематод в южной части Японс-

кого моря отмечено у рыб сем. Carangidae и Scombridae. У ставрид зарегистрирован 21 вид трематод, 16 родов и 8 семейств. Специфичными являются 9 видов: Prosorhynchus fací lis, Stephanosto-mum carangis, S. megacephalum, Tormopsolus orientalis. Phyllo-distomum pacificum. Neonotoporus carangis, N. trachuri. Ectenu-rus trachuri, Erllepturus hamati. Остальную трематодофауну ставрид слагают широко распространенные в тропиках и субтропиках виды. Однако в Японском море фауна трематод ставрид много беднее, чем в пределах Индовестпацифики. где она отличается высоким разнообразием (Лебедев, 1968; Парухин, 1976). У скумбрий отмечено 45 видов, относящихся к 27 родам и 8 семействам. Трематодофауна этой группы рыб обладает большой оригинальностью за счет представителей подотряда Didymozoata. Последние доминируют не только по разнообразию, но и по численности (Поздняков, 1990).

Отряд Scorpaeniformes. В отряде скорпенообразных отмечено 56 видов (15% от общего количества). Самое большое видовое разнообразие отмечается у представителей семейств Cottidae и Неха-grammldae.

Коттиды - группа прибрежных, придонных рыб, возникшая и эволюционировавшая в северной части Тихого океана, преимущественно у азиатских берегов (Шмидт, 1950; Андрияшев, 1939). У них зарегистрировано 27 видов трематод, относящихся к 24 родам и 11 семействам. Специфичных видов нет. Трематодофауна слагается из широко распространенных и наиболее массовых бореальных видов ди-геней. Видовой набор в морях Дальнего Востока примерно одинаков.

Терпуги - типичные обитатели сублиторального ихтиоцена. В составе трематодофауны 32 вида, относящихся к 21 роду и 11 семействам. Фауна трематод терпугов отличается оригинальностью за счет ряда специфичных видов: Neophasis ochotensis, Helicometra pleurogrammi. Urinatrema aspinosum, U. hirudinacea, U. hispida. Самое большое количество видов трематод (17) зарегистрировано у

южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus). По данным Е.В. Жукова (1960) и О.М. Баевой (1965, 1968) высокие характеристики зараженности отмечены для Lecithaster gibbosus (42-75%), Podoco-tyle reflexa (68-75%), Genollnea anura (22.9-58.3%), Derogenes various (29%). Neophasis oculatus (26.6-41.6%). По оригинальным данным отмечается, что довольно стабильная зараженность Podoco-tyle reflexa (65-85%) в период с 1978 по 1985 гг. в 1989 г. снизилась до 17.1%. Межгодовую изменчивость паразитофауны P. azonus отмечала В.Д. Коротаева (1979). Виды Helicometra pleurogram-ml, Derogenes varlcus и Lecithaster gibbosus не давали высоких характеристик зараженности, но постоянно присутствовали у 3-12% особей.

По 13 видов трематод отмечено у северного одноперого терпуга (Pleurogrammus monopterygius) и зайцеголового терпуга (Неха-grammos lagocephalus). У первого доминирующими являются Podoco-tyle reflexa (40-50%) и Opechona alaskensis (50%). Для последнего вида отмечается увеличение зараженности P. monopterygius в период с 1973 по 1981 гг. от 6.7% до 50%). У Н. lagocephalus сильно пораженна мускулатуры метацеркариями рода Prosorhynchus (61.8-100%).

Восьмилинейный терпуг (Hexagrammos octogrammus) является хозяином 14 видов трематод. По данным Е.В. Жукова (1960) в тре-матодофауне Н. octogrammus преобладали P. reflexa (33.3%) и Neophasis oculatus (33.3%). Оригинальные данные 1985 г. выявили доминирующие виды Opecoelus sphaericus (65%), Derogenes various (45%), Helicimetra pleurogrammi (26%) и Podocotyle reflexa (25%).

Остальные виды терпугов исследованы фрагментарно. У Hexagrammos stelleri отмечено 10 видов, у H. otakii 5 видов, у Н. superciliosus 1 вид трематод.

Отряд Pleuronectiformes. В отряде исследованы представители сем. Pleuronectidae. У них отмечено 37 видов трематод, или

36.6% бореальной трематодофауны. Найденные трематоды относятся к 34 родам и 14 семействам. Камбаловые в дальневосточных -морях занимают весь диапазон глубин от сублиторали до мезо- и батибен-тали. Многие виды совершают сезонные миграции. Оригинальным исследованиям подверглись 17 видов камбал. По спектру питания камбал делят на бентофагов с подгруппами полифагов и червеедов. камбал со смешанным питанием и хищников (Микулич, 1954). Наиболее богатой является трематодофауна полифагов, у которых зарегистрировано 29 видов трематод из 37. У червеедов отмечено 19 видов трематод, причем все они встречаются у камбал-полифагов. Количественное распределение трематод в группе бентофагов показывает, что виды, доминирующие в составе трематодофаун обеих подгрупп камбаловых имеют близкие характеристики экстенсивности зараженности. Так. 31ег1г^ор1югиз Пич^ег поражает червеедов на 10-80%, полифагов - на 5-90%; Рос1осо1у1е а1ошоп - 50% и 90%, Stenakron уеШэШт - 90% и 20-90%; Ьер1с1ор11у11ит р1еигопесип1 - .80% и 10-90%; ТиЬи1оуезЮи1а эраг! - 80% и 50-80%. В составе трематодофауны камбал со смешанным питанием 23 вида, а у хищных - 26. При этом следует отметить, что в группе хищных камбал богатой трематодофауной отличается только молодь, крупные особи имеют довольно бедный набор трематод. Несмотря на некоторые различия в видовом составе трематод камбаловых рыб в их трематодофаунах 14 видов являются общими. Это: ВисерЬа1орэ1з СгасПеэсепв. РгозогйупсЬиз сгис1Ьи1иш, Б1ерЬапоз1,отит ЬассаШп, ЗЬег1г^ор1-югиз Шг^ег, РосЗосо1у1е а1отот, 81епакгоп уеШэШш, 31е8апойеппа Гогтогит, гоояопо1йеэ у1у1рагиз, Оегоёепег уаг1сиэ, Рг^опиг ти11ег1. ВгасЬурЬаПиэ сгепаШэ, Нетшгиз 1еутзегп, ТиЬи1оуез1си1а враг!. ЬесИПагСег git)t>osus.

В целом анализ показывает, что трематодофауна рыб субтропического и тропического происхождения высокоспецифична, в отличие от таковой бореальных вод, у которых за редкими исключения-

ми специфичных видов нет. Общую закономерность этого явления показал Родэ (Rohde, 1984). Вероятно одной из причин отсутствия специфичности трематод рыб высоких широт является относительная молодость паразито-хозяинных отношений в условиях сильно перекрывающихся пищевых рационов хозяев.

Определяют облик трематодофауны рыб южной и юго-восточной частей Японского моря сосальщики, паразитирующие у окунеобразных рыб (более 70%)". В бореальных водах по видовому разнообразию трематод лидирующее положение занимают камбаловые, терпуго-вые, керчаковые и тресковые рыбы.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТРЕМАТОД РЬБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ

МОРЕЙ

5.1. Распределение трематод среди рыб различных ихтиоценов

Проанализированы данные о распределении среди рыб различных ихтиоценов наиболее распространенных видов трематод российской экономической зоны. Для градаций встречаемости использована терминология A.B. Гаевской и Ч.М. Нигматуллина (1981). Из 50 видов дигеней 47 (94%) присутствуют у рыб сублиторального комплекса, при этом 28 (59.6%) являются обычными; 14 (29.8%) - второстепенными. 3 вида - Otodistomum cestoides, Hemiurus communis, Para-hemiurus merus - встречаются редко. Из тех же 50 видов трематод у рыб мезобентального ихтиоцена встречаются 28 (56%), однако, мезобентальные рыбы заражаются ими, как правило, проникая на сублитораль. У рыб неритического комплекса встречаются трематоды 14 видов (28%), при этом примерно поровну второстепенных и редких. У эпипелагических рыб отмечено 9 видов (18%), также примерно поровну второстепенных и редких.

- 16 -

Основная масса трематод рыб встречается у представителей сублиторального комплекса. Они же, в основном, формируют и тре-матодофауну мезобентальных рыб. Особенно наглядно это видно на палтусах и треске, молодь и среднеразмерные особи которых часто нагуливаются в районе шельфа. При переходе к обитанию в районе материкового свала их трематодофауна резко беднеет.

5.2. Географическое распределение

Вопросам районирования морской фауны дальневосточных морей посвящены многочисленные публикации (Шмидт, 1933; Гурьянова, 1935; Андрияшев, 1938; Голиков, Кусакин, 1967; Зенкевич, 1963, 1977; Шунтов, 1971; Кусакин, 1973; Briggs, 1974; Несис, 1982; Кафанов, 1982, 1991; Парин, Несис, 1986 и мн. др.). В данной работе принята схема зоогеографического деления, предложенная Н.В. Лариным и К. Н. Несисом (1986). Согласно их схеме в пределах дальневосточных морей 3 провинции: Южнояпонская, Северояпонская и Алеутско-Камчатская.

Ранее фауну паразитических червей в географическом аспекте рассматривали Е. В. Жуков (1960), основываясь на 158 видах гельминтов известных к тому времени в Японском море и Ю.А. Стрелков (1960). использовавший в анализе 51 вид паразитов восточной Камчатки.

Рассматривая данные о географическом распределении трематод рыб дальневосточных морей с позиций современных знаний и материала, накопленного за последние 30 лет, следует подчеркнуть, что до сих пор многие вопросы, связанные с генезисом этой фауны и путями ее формирования и расселения, остаются во многом на уровне рабочей гипотезы, хотя и подтверждаемой рядом фактов и косвенных доказательств.

т 17 -

5.2.1. Характеристика трематодофауны рыб Южнояпонской

провинции

У рыб, обитающих в Южнояпонской провинции зарегистрировано 263 вида трематод (72.4% от всего видового состава трематодофауны рыб дальневосточных морей), относящихся к 114 родам, 27 семействам. 205 видов (77.9%) являются эндемичными. В составе трематодофауны рыб Южнояпонской провинции 17 видов широко распространены у рыб бореального комплекса. 23 вида являются общими для Южно- и Северояпо^ской провинций. 17 видов дигеней имеют широкое распространение в тропических водах, 1 вид является общим с Алеутско-Камчатской провинцией.

Трематодофауна рыб Южнояпонской провинции является наиболее представительной и разнообразной. Подавляющее число видов не зарегистрированы за пределами юго-восточной части Японского моря и вод, омывающих о-ва Хонсю и Сикоку.

5.2.2. Характеристика трематодофауны рыб Северояпонской

провинции

Трематодофауна рыб Северояпонской провинции насчитывает 74 вида, относящихся к 48 родам и 18 семействам. Фауна трематод этой провинции весьма гетерогенна. С Южнояпонской провинцией ее связывают 23 общих вида, 17 видов широко распространены в северных морях и бореальных водах Атлантики и Тихого океана, 16 видов являются типично бореальными и зарегистрированы в Тихом океане. 12 видов не зарегистрированы за пределами Северояпонской провинции (Bucephalus sebastichthydls, Stephanostomum japonicum, Anisorchis zhukovi, Lepidapedon luteum, Decemtestis azumae. He-licometra pleurogrammi, Opecoelus ozakii, Podocotyle skrjabini, Lepidophyllum armatum, Genolinea yamagutii, Hysterolecitha blep-

slae, Paradeontacylix odhneri). 6 видов - Prosorhynchus squama-tus, Zoogonoldes vivíparas. Genolinea laticauda, Helicometra Insólita. Opecoelina pharyngomagna и Stephanostomum tristephanum встречаются, кроме Северояпонской провинции, в северной части Атлантического океана и северных морях.

Трематодофауна рыб Северояпонской провинции носит ярко выраженный буферный характер между Южнояпонской и Алеутско-Камчат-ской провинциями. С первой ее объединяют 30% общих видов, со второй - 44.5%, эндемики составляют 16%.

5.2.3. Характеристика трематод рыб Алеутско-Камчатской

провинции

В трематодофауне рыб Алеутско-Камчатской провинции 54 вида, относящиеся к 34 родам и 14 семействам. По своему составу фауна трематод этой провинции представляет обедненное "продолжение" южно- и северояпонской фаун. В ее составе почти целиком виды бореального комплекса. 19 видов широко распространены в северных морях и бореальных водах Атлантического океана. 13 видов объединяют эту провинцию с Северояпонской. 17 видов трематод рыб Алеутско-Камчатской провинции относятся только к боре-альным пацифическим видам. Трематоды Lepidophyllum pyriforme и Dinosoma tortum кроме этой провинции отмечены только в Южнояпонской. К числу эндемиков можно отнести 5 видов: Tellervotrema be-ringi, Lepidophyllum schantaricum, Urinatrema aspinosum. U. hi-rudinacea, Pseudogonocerca pectoral i.

5.2.4. Характеристика пелагической фауны трематод рыб бореальной зоны

В летнее время в Низкобореальной подзоне Бореальной зоны в

связи с массовым проникновением субтропических и тропических видов рыб наблюдается сезонное обогащение трематодофауны. Всего в пелагиали южной части Японского моря и тихоокеанских водах восточного побережья Японии и южных Курильских островов у пелагических рыб зарегистрировано 47 видов трематод, относящихся к 31 роду и 5 семействам.

5.3. Пути становления трематодофауны рыб дальневосточных морей

Для представлений о становлении трематодофауны рыб дальневосточных морей рассмотриваются взгляды специалистов на формирование фаун животных, связанных с трематодами паразито-хозяин-ными отношениями. Это в первую очередь рыбы и моллюски, без которых осуществление цикла развития этой группы паразитов невозможно.

Становление фауны тесно связано с геологическим прошлым акваторий. В геологической истории дальневосточные моря являются довольно молодыми. Они сформировались к началу четвертичного периода, хотя и в течение последнего сильно меняли свой режим в результате глобальных колебаний уровня Мирового океана, что несомненно накладывало отпечаток на формирование их фауны. Относительно происхождения и путей расселения фаун современных дальневосточных морей мнения специалистов неоднозначны.

П.Ю. Шмидт (1950) и А.П. Андрияшев (1939) считают, что современная фауна дальневосточных морей сформировалась из рыб субтропического происхождения и шла с юга на север, отступая при похолодании и наступая при потеплении. Эти неоднократные пульсации приводили к разным формам обмена фаунами. По мнению Г.У. Линдберга (1972) фауна бореальных рыб азиатского побережья лишена черт самобытности и произошла путем односторонней миграции

- 20 -

от американских берегов к азиатским.

Фауна моллюсков морей Дальнего Востока также имела фазы расцвета и затухания, носившие пульсирующий характер. А.Н. Голиков, 0.Г. Кусакин (1962), O.A. Скарлато, А.И. Кафанов (1975, 1976). А. И. Кафанов (1978. 1979) указывают на происхождение бореальных моллюсков из тропико-субтропических. При этом А.И. Кафанов (1980) считает, что расселение моллюсков происходило, преимущественно, вдоль азиатских берегов.

Используя представления о формировании малакофауны и ихтиофауны дальневосточных морей и опираясь на современные данные о трематодофауне рыб этой акватории можно с определенной обоснованностью представить пути расселения трематод рыб вдоль азиатских берегов.

Все без исключения семейства и 95% родов трематод рыб дальневосточных морей имеют широкое распространение в Индомалайской и Гавайской провинциях.

Трематодофауна рыб Южнояпонской и Индомалайской провинций на семейственном и родовом уровне идентичны. По мере продвижения на север таксономическое разнообразие трематодофауны рыб уменьшается. Из 51 рода, зарегистрированного в бореальных водах представители 41 отмечаются у рыб Южнояпонской провинции, из чего вытекает, что типично бореальная трематодофауна рыб азиатского побережья сформировалась из Южнояпонской (что подтверждается и результатами сравнения фаун по критериям сходства).

Направление движения трематодофауны шло от азиатского шельфа к американскому вдоль Алеутских о-вов и через Берингов пролив, во время его открытия, в северные моря.

Судя по таксономическому составу трематод в настоящее время нельзя сказать, что в бореальных водах Тихого океана сформировались самостоятельные трематодофауны у азиатского и американского побережий, что имеет место в ихтиофауне (Андрияшев, 1939)

и малакофауне (Кафанов, 1991). Трематодофауна рыб американского побережья не имеет коренных связей с "тепловодной" трематодофау-ной восточной тропической части Тихого океана (Manter, 1940, 1966; Fischthal, 1972) и ведет свое происхождение от азиатской. Тем не менее можно отметить признаки начавшегося раскола, характеризующегося большим количеством викарирующих видов, что в целом соответствует правилу отставания таксономического разнообразия паразитов от соответствующего разнообразия хозяев.

ГЛАВА 5. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ТРЕМАТОД

Приводятся данные лишь по трематодам, имеющим определенную хозяйственную или медицинскую значимость.

В качестве примеров патогенного воздействия трематод на рыб указываются Nematobothrloldes australiensis, Pseudogonocer-са oshoro и P. pectoral!.

К группе трематод рыб дальневосточных морей, портящих товарный вид сырца и продукции относятся многие виды дидимозоат-ных трематод, а также представители буцефалид (Prosorhynchus spp. mtc.) и акантокольпид (Stephanostomum spp. mtc.).

Для дальневосточной рыбной промышленности в настоящее время большее значение имеют 2 последние группы видов.

Метацеркарии трематод рода Stephanostomum локализуются чаще всего на плавниках и в мускулатуре у основания плавников камбаловых рыб. Экстенсивность инвазии достигает в отдельных случаях 100%. Оценка пищевой пригодности по существующим нормативам не препятствует реализации камбал, кроме Limanda aspera, Pleuronectes quadrituberculatus и Hippoglossoides elassodon, в любом виде. Определенные способы разделки позволяют удалить до 90% личинок (Малышева. Коротаева. 1987).

Prosorhynchus spp. mtc. регистрировались у морских окуней

и терпугов (62-100%). Поражения носят диффузный характер и при высокой зараженности рыба переводится в нестандарт.

В.Д. Коротаевой (1976) отмечался в мускулатуре минтая вид Aporocothyle theragrae, который в случае локализации в мелких кровеносных сосудах обнаруживается при инспектировании, что влечет за собой браковки партий рыбы.

Единственный вид трематод, представляющий в дальневосточных морях в медицинском плане - Nanophyetes schichobalovi - развивается через рыб сем. Salmonidae, которые являются главным источником заболевания человека.

ВЫВОДЫ

1. Исследовано 13468 экземпляров рыб 94 видов, обитающих в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана; из них методом полного гельминтологического вскрытия - 4141.

2. У исследованных видов рыб зарегистрирован 61 вид трематод из 47 родов, 17 семейств и 2 отрядов. С учетом литературных данных в пределах рассматриваемой акватории учтено 365 видов трематод, относящихся к 159 родам, 33 семействам, 2 отрядам.

3. Исследования морфо-анатомического строения трематод, зарегистрированных у рыб дальневосточных морей, позволили получить ряд морфологических и морфометрических характеристик 61 вида, что позволило внести дополнения и корретивы в описания этих видов, имеющиеся в литературе. Эти исследования позволили пересмотреть состав некоторых родов и изменить систематическое положение ряда видов: проведена ревизия видов рода Gonocerca, зарегистрированных в пределах изучаемой акватории; обоснован род Pseudogonocerca gen. п., в составе которого описан новый вид Р. pectorali sp. п.и переведены из рода Gonocerca виды Р. oshoro (Shimazu. 1970), Р. japónica (Toman, 1973). Вид Capiatestes fi-

liferus (Leucart in Sars, 1885) Gibson et Bray, 1977 сведен в синоним к виду Capiatestes thyrsitae Crowcroft, 1948. Вид Tubu-lovesicula lindbergi (Layman, 1930) сведен в синоним к виду Т. spari Yamaguti, 1934.

4. Анализ распределения трематод по различным систематическим группам хозяев показал, что трематодофауна рыб южной части Японского моря более специфична к своим хозяевам, чем таковая в бореальных водах.

5. Среди рыб бореального комплекса большим видовым богатством и наиболее высокими количественными показателями зараженности характеризуются семейства Pleuronectidae, Cottidae, Gadidae

и Hexagrammidae. Последние имеют и наиболее оригинальную фауну трематод.

6. Анализ распределения трематод у рыб различных ихтиоце-нов показал, что наибольшим качественным и количественным разнообразием характеризуются представители сублиторального ихтио-цена, причем в большей степени это относится к рыбам совершающим сезонные миграции от материкового склона к верхней сублиторали. Представители глубоководного ихтиоцена имеют обедненную трематодофауну. Различий в видовом составе фауны трематод первично- и вторичноглубоководных рыб нет.

7. Географическое распространение трематод в дальневосточных морях неоднородно: трематодофауна Южнояпонской провинции обладает наибольшим богатством (263 вида, 114 родов) и ярко выраженным эндемизмом (205 видов - 77.9%) фауну трематод рыб Северояпонской провинции составляют 74 вида (относящиеся к 50 родам), из которых 12 являются эндемичными (16.20%); трематодофауна рыб Алеутско-Камчатской провинции насчитывает 54 вида из 33 родов. Эндемичными являются только 5 видов.

8. Корни трематодофауны рыб дальневосточных морей и прилежащих вод Тихого океана лежат в пределах Индомалайской провин-

ции. В наибольшей степени связана с ней фауна трематод Южнояпонской провинции. Трематодофауна рыб Северояпонской и Алеутско-Камчатской провинций связаны в своем становлении с таковой Южнояпонской провинции.

9. Различия бореальной трематодофауны дальневосточных морей, северных морей и тихоокеанского побережья США незначительны и характеризуются в основном замещением видов. Наибольшие различия наметились между бореальными фаунами трематод дальневосточных морей и тихоокеанского побережья Северной Америки, где процессы разобщения наиболее значимы.

10. Среди трематод рыб дальневосточных морей, портящих товарный вид, отмечаются Pseudogonocerca обЬого, Р. рес1ога11, РгоэогЬупсШз эрр. и Stephanostomuш эрр. Большее хозяйственное значение имеют 2 последних вида. РгозогЬупсЬиэ эрр. поражает, в основном, мускулатуру терпуговых рыб. Распределение этих трематод носит диффузный характер, что затрудняет рациональную разделку рыбы. Личинки видов рода Б1ер11апоз1;отит свойственны больше камбаловым рыбам. Локализуются они чаще на плавниках и в мускулатуре около плавников и при разделке рыбы большая часть их удаляется. Из трематод, опасных для здоровья человека, в дальневосточных морях встречается вид Шпор11уе1ез зсМс1юЬа1оу1, поражающий преимущественно лососевых рыб.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Швецова Л.С. Паразитофауна трески северной части Тихого океана//Х конф. Укр. общ-ва паразит.: Матер, конф. - Киев: Нау-кова думка. 1986. - С. 349.

2. Швецова Л.С. Сравнительный анализ гельминтофауны трески в водах восточной и западной Камчатки//Паразитол. и патол. морских организмов: Тез. докл. IV Всес. симп. - Калининград, 1987.

- С. 122-123.

3. Швецова Л.С. Распределение трематод у хрящевых рыб Тихого океана//1Х Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. - Л.. 1990. - С. 143-144.

4. Швецова Л.С., Малышева 3. Б. О пораженности мускулатуры рыб дальневосточных морей трематодами//Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных: Тез. докл. - М.. 1991. - С. 129-130.

5. Швецова Л.С. Зараженность паразитами и возможность использования тихоокеанской трески//Биол. рес. Тихого океана. -М.: ВНИРО, 1992. - С. 20-37.

6. Трематодофауна рыб Японского моря и закономерности ее формирования//1/ симп. по паразитол. и патол. мор. организмов: Тез. докл. - Севастополь, 1992. - С. 51-52.

7. Швецова Л.С. Трематоды хрящевых рыб Тихого океана//Па-разиты морских и проходных рыб бассейна Тихого океана: Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 117. - С. 41-55.

8. Рациональное использование тихоокеанской трески в связи с ее зараженностью//Паразиты морских и пресноводных рыб бассейна Тихого океана: Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 117. - С. 91-105.