Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна паразитов минтая Дальневосточных морей

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михайлов, Сергей Владимирович

Общая характеристика работы.3

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.7

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ

МИНТАЯ.13

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ МИНТАЯ.20

ГЛАВА 4. ПАРАЗИТОФАУНА МИНТАЯ.33

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВЫХ СОСТАВОВ ПАРАЗИТОВ МИНТАЯ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКОВ ЕГО

АРЕАЛА.!.91

ГЛАВА 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ В ТЕЛЕ МИНТАЯ.100

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ЗАРАЖЕННОСТИ НЕКОТОРЫМИ ЭКОНОМИЧЕСКИ ВАЖНЫМИ ПАРАЗИТАМИ МУСКУЛАТУРЫ И ПЕЧЕНИ МИНТАЯ.108

7Л GLUGEA PUNCTIFERA.110

7.2 PYRAMICOCEPHALUSPHOCARUML.123

7.3 NYBELINIA SURMENICOLA L.140

7.4 ANISAKIS SIMPLEX L.168

7.5 PSEUDOTERRANOVA DECIPIENS L.189

ГЛАВА 8. ОЦЕНКА ПИЩЕВОЙ ПРИГОДНОСТИ МИНТАЯ

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ.197

ВЫВОДЫ.217

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна паразитов минтая Дальневосточных морей"

Актуальность исследований. Минтай вот уже на протяжении четверти века является главным объектом промысла в северной части Тихого океана. В отечественном промысле вылов минтая занимает по объему первое место. В годы высокой численности объем вылова достигал 3.189 тыс. т (в 1988 г.), в настоящее время он составляет около 2.000 тыс. т (данные по вылову любезно предоставлены Снытко В. А.). Этим объясняется огромный интерес к различным сторонам биологии минтая. С первых дней освоения запасов минтая огромное внимание было уделено его паразитофауне. Объясняется это тем, что в мышцах минтая паразитируют микроспоридии, цестоды и нематоды, которые встречаются в количествах, превышающих (иногда значительно) допустимые санитарные нормы. Начало паразитологическим исследованиям минтая положила работа, опубликованная более ста лет назад (Stiles, Hassall, 1899). В отечественной литературе первое сообщение о зараженности минтая появилось в статье В.А. Догеля (1948). На начальном этапе исследовательские работы в области ихтиопаразитологии носили, главным образом, фаунистический характер. Однако уже в конце 50-х - начале 60-х годов появился ряд статей сугубо практической направленности (Гусев и др., 1959; Ошмарин и др., 1961, 1962; Мамаев, Баева, 1962-1963; Мамаев и др., 1965), обосновывающих пищевую пригодность минтая в связи с его зараженностью паразитами. В дальнейшем, по мере интенсификации промысла и все большего вовлечения минтая в процесс использования его как пищевой рыбы, интерес к изучению паразитофауны, в особенности видов, портящих товарный вид и опасных для здоровья человека, в значительной степени увеличился. После выхода минтая на первое место среди объектов рыбного промысла в дальневосточном регионе эта проблема стала особенно актуальной. Несмотря на достаточно большое количество работ, посвященных как паразитофауне минтая, так и отдельным видам паразитов, имеющих медицинское или экономическое значение, оценка состояния зараженности этого важнейшего вида промысловых рыб остается востребованной и в настоящее время, т.к. до сих пор рыбная отрасль несет существенные убытки из-за выбраковок больших партий минтая.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — обобщение данных по паразитофауне минтая дальневосточных морей России и сопредельных вод Тихого океана паразитами, их видового состава, динамики численности, пространственного распределения и рассмотрения прикладных аспектов зараженности. В ходе подготовки данной работы были поставлены следующие задачи: 1) обобщить данные по паразитофауне минтая, определить количественные характеристики заражения и на их основе установить доминирующие и второстепенные виды; 2) проанализировать географическое распределение паразитов минтая, выяснить особенности паразитофауны в различных районах ареала минтая; 3) рассмотреть особенности распределения паразитов в теле минтая; 4) рассмотреть динамику заражения минтая паразитами, имеющими медицинское и экономическое значение; 5) провести оценку пищевой пригодности минтая по массовым видам паразитов мускулатуры (микроспоридиям Glugea punctifera и цестодам Nybelinia surmenicola /.); 6) выявить взаимосвязь между резким снижением численности минтая и состоянием его зараженности.

Научная новизна. Обобщены, с учетом современных данных, сведения по качественному и количественному составу паразитофауны минтая. Впервые в наиболее полном объеме рассмотрены: распределение паразитов в различных районах ареала минтая; особенности распределения различных видов паразитов в органах и тканях; некоторые наиболее характерные черты динамики заражения минтая паразитами, имеющими медицинское и экономическое значение.

Практическое значение работы. Минтай, являясь одним из важнейших объектов промысла, служит промежуточным, дополнительным и резервуарным хозяином для многих паразитов, некоторые из них в значительной степени поражают его мускулатуру и печень. Высокая зараженность минтая препятствует его пищевому использованию, а дополнительная обработка по обеззараживанию достаточно затратная экономически. Получены данные по динамике заражения минтая паразитами и оценки его паразитологического состояния, которые дают возможность прогнозирования некоторых показателей зараженности и, соответственно, более полного использования этой рыбы в пищевых целях. Проведена современная оценка пищевой пригодности минтая дальневосточных морей России в связи с неодинаковой зараженностью мышц различными видами паразитов.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены: на IX Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Петрозаводск, 1991); на конференции молодых ученых «Экология промысловых морских гидробионтов» (Владивосток, 1991); на III Международном симпозиуме по проблемам паразитологии рыб (Петрозаводск, 1991); на конференции молодых ученых «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 1995); на юбилейной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования океана. II. Биоресурсы океана и технология обработки» (Владивосток, 1996); на Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных статей, в которых отражены ее основные положения.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 237 страницах машинописного текста. Она включает следующие разделы: Общая характеристика работы; 1. Материал и методика; 2. Краткая история изучения паразитофауны минтая; 3. Некоторые черты биологии минтая; 4. Паразитофауна минтая; 5. Сравнительный анализ видовых составов паразитов 6 минтая из различных участков его ареала; 6. Распределение паразитов в теле минтая; 7. Динамика зараженности некоторыми экономически важными паразитами мускулатуры и печени минтая; 8. Оценка пищевой пригодности минтая дальневосточных морей; Выводы.

Текст диссертации иллюстрирован 26 таблицами и 58 рисунками. Список использованной литературы включает 184 источников, из которых 128 отечественных и 56 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Михайлов, Сергей Владимирович

Выводы

1. К настоящему времени число паразитов минтая составляет 100 видов, следующим образом распределенных по систематическим группам: тип Microsporidia - 1; тип Cnidosporidia: класс Myxosporea - 6; тип Apicomplexa - 1; тип Ciliophora - 1; тип Plathelminthes: класс Monogenoidea - 3; класс Cestoidea -19; класс Trematoda - 32; тип Acanthocephales - 13; тип Nemathelminthes: класс Nematoda -11; тип Annelides - 1; тип Arthropoda: класс Crustacea - 12. 33 вида представлены личиночными формами.

2. Доминирующими по численности (экстенсивность до 80-100%; интенсивность от нескольких десятков до нескольких сотен экземпляров) видами в пределах всего ареала являются: цестоды Nybelinia surmenicola I. и Scolex pleuronectis /., трематоды Aporocotyle theragrae и Hemiurus levinseni, скребни Echinorhynchus gadi и нематоды Anisakis simplex /., Contracaecum osculatum l. и Hysterothylacium aduncum. Высокими показателями инвазии (экст. - 20-80%; инт. до нескольких десятков экз.) характеризуются: микроспоридии Glugea punctifera, миксоспоридии Myxidium theragrae, Zschokkella hildae; цестоды Abothrium gadi, Pyramicocephalus phocarum L, трематоды Derogenes varicus, Podocotyle reflexa, Lecithaster gibbosus, Opechona alaskensis, Lepidapedon gadi; нематоды Ascarophis pacific а; паразитические ракообразные Clavella perfida, однако зараженность ими носит локальный характер. Большинство же видов (12,2%) поражают минтай редко и в единичных экземплярах.

3. Наибольшим разнообразием отличается паразитофауна минтая Охотского моря (53 вида) и северо-западной части Тихого океана, включающей океанское побережье Камчатки, Курил и Хоккайдо (СЗТО - 51). У минтая Японского моря зарегистрировано 42, северо-восточной части (СВТО) - 36 и Берингова моря - 32 вида. Наибольшим сходством паразитофаун (30 общих видов) обладает минтай Охотского моря и СЗТО и минтай Японского и Охотского морей (29). Наиболее изолированным и обладающим минимальным числом (18) общих видов оказался минтай СЗТО и СВТО.

4. Устойчивая зависимость уменьшения показателей зараженности с севера на юг свойственна микроспоридиям G. punctifera и нематодам A. simplex I. Менее четко эта тенденция выражена у трематод Н. levinseni, L. gibbosus и скребней Е. gadi. Зараженность цестодами N. surmenicola I. и нематодами Н. aduncum, наоборот, увеличивается с юга на север.

5. В теле минтая паразиты распределяются следующим образом: максимальное количество видов зарегистрировано в кишечнике (36), затем по мере убывания следуют желудок (25), пилорические придатки, полость тела и мускулатура (по 15), жабры (14). По 9 видов обнаружено в стенке желудка и на кожных покровах, 6 на печени, 5 в желчном пузыре, 4 в почках. Наименьшее число видов поражает кровеносную систему и мочевой пузырь (по 2). Большинство паразитов минтая монолокально. Наоборот, личиночные формы цестод A. gadi, N. surmenicola, P. phocarum и S. Pleuronectis, нематод A. simplex, C. osculatum, H. aduncum и Pseudoterranova decipiens могут поражать органы пищеварительной системы (желудок и его стенки, пилорические придатки, кишечник, печень), локализоваться на поверхности внутренних органов и в мускулатуре.

6. Некоторым паразитам характерно избирание определенной локализации. Микроспоридии G. punctifera при малой численности преимущественно встречаются в дорсальной глубокой латеральной мышце. С возрастанием зараженности споры постепенно распространяются по всему объему дорсальных и вентральных мышц. Нематоды P. decipiens I. предпочитают локализоваться в дорсальной глубокой мышце, где их доля может составлять. 59-100%. Личинки нематод рода Anisakis поражают преимущественно печень, содержащую до 80% депозитного жира. Кроме этого существуют отличия в показателях зараженности ими отдельных мышц. Чаще личинки локализуются во внутренней косой мышце живота, реже в других вентральных мышцах. Личинки нибелиний, проникая через стенку желудка, накапливаются в «прианальной» области полости тела, откуда они внедряются в мускулатуру, в результате основная масса нибелиний концентрируется в вентральной глубокой латеральной и внутренней косой мышцах живота.

7. Из 15 видов, зарегистрированных в мускулатуре и печени минтая, к категориям портящих товарный вид и препятствующих пищевому использованию минтая относятся микроспоридии G. punctifera, личинки цестод N. surmenicola, P. phocarum и нематод A. simplex и P. decipiens, кроме того нематоды являются опасными для здоровья человека. В результате исследований установлено, что с увеличением линейных размеров особей минтая идет постепенное накопление вышеуказанных паразитов в мышцах и печени минтая, за исключением нематод P. decipiens /., для которых такой зависимости не отмечено. Анализ горизонтального распределения характеристик зараженности показал, что цестоды P. phocarum I. и нематоды Р. decipiens I. интенсивнее поражают минтай в прибрежных районах. Остальные виды поражают минтай по всей акватории, но неравномерно, а мозаично, что обусловлено гидрологическими условиями, распределением окончательных и первых промежуточных хозяев и размерно-возрастной структурой минтая.

8. Со второй половины 90-х годов XX века для япономорского минтая наметился рост характеристик его зараженности личинками N. surmenicola и А. simplex, что связано с увеличением количества дефинитивных хозяев - акул (для первого вида) и китообразных (для второго). В Охотском и Беринговом морях на фоне резкого снижения численности минтая и увеличения количества китообразных наметился спад зараженности мускулатуры у всех возрастных групп минтая личинками нибелиний и анизакисов.

9. На основе анализа полученных показателей инвазии и существующей практики оценки пищевой пригодности морских рыб и в частности минтая дальневосточных морей (ГОСТ 1168-86: Профилактика., 1987: Методика., 1989), что япономорский минтай в силу высокой зараженности мышц личинками нибелиний полностью относится к категории «нестандарт» и не пригоден для использования в пищевых целях без дополнительной обработки; в Охотском море к этой категории относится минтай размером более 45 см; в

220

Беринговом море показатели зараженности нибелиниями ниже допустимой критической нормы, что позволяет использовать минтай в пищевых целях, но инвазия мышц минтая длиной более 45 см (иногда более 40 см) микроспоридиями выше допустимой нормы 4%, что препятствует его пищевому использованию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлов, Сергей Владимирович, Владивосток

1. Авдеев В.В., Авдеев Г.В. Изучение популяционной структуры и путей миграции охотоморского минтая методом паразитологической индикации // Паразитологические исследования. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С.67-75.

2. Авдеев Г.В. Паразиты как индикаторы принадлежности минтая к шелиховской группировке // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 117. - С.94-107.

3. Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theragra chalcogramma в Охотском море // Вопросы ихтиологии. 1996. - Т.36, №5. - С.699-707.

4. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Некоторые особенности заражения молоди минтая Юго-Западной Камчатки Н Крат. тез. докл. IV Всес. симп. по паразитологии и патологии морских организмов. Калининград, 1987. - С.54-55.

5. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Паразиты как индикаторы командорского минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Паразитология. 1998. - Т.32, №5. - С.431-439.

6. Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая II Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 123-132.

7. Асеева Н.Л., Михайлов С.В. Некоторые данные о микроспоридиях -паразитах мускулатуры минтая П Экология промысловых морских гидробионтов: Тез. докл. конф. молод, учен. Владивосток, 1991. - С.57-58.

8. Асеева Н.Л., Михайлов С.В.) Asseyeva N.L., Mikhaylov S.V. The Walleye Pollock Musculature Infection by Microsporidians in Dependence of Fish Length If

9. Abstracts of Reports of III Internat. Symp. "Problems of Fish Parasitology". -Petrozavodsk, 1991. P.5-6.

10. Атлас морских млекопитающих СССР. М.: Пищевая промышленость, 1980. - 184с.

11. Ахмеров А.Х. Некоторые данные о паразитах минтая // Изв. ТИНРО. -1951.-Т.34.-С.99-104.

12. Ахмеров А.Х. Паразиты, встречающиеся в рыбе и рыбной продукции. -М.: Пищепромиздат, 1956. -31с.

13. Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987. С.100-114.

14. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб (Методы паразитологических исследований). JL: Наука, 1969. - 108с.

15. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. JI.: Наука, 1985. - 120с.

16. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. -M.-JI.: АН СССР, 1957. -511с.

17. Быховский Б.Е., Полянский Ю.И. Материалы к познанию морских моногенетических сосальщиков семейства Gyrodactylidae Cobb // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1953. - Т.13. - С.91-126.

18. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 123-132.

19. Вялова Г.В. Паразитозы кеты и горбуши Сахалина (возбудиители, эпизоотология, патогенез, меры профилактики). Автореф. дис. канд. биол. наук. - Южно-Сахалинск, 1999. - 22с.

20. Вялова Г.П., Стексова В.В., Тихонова JI.B., Шпилько В.Н. Проблемы анизакоза в Сахалинской области // Мат-лы XXX научно-методической конф. преподавателей ЮСГПИ: докл., апрель, 1995. Южно-Сахалинск, 1995. - С.103-106.

21. Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. Динамика численности минтая юго-западной части Японского моря // Тресковые дальневосточных морей. -Владивосток: ТИНРО, 1986. С.5-28.

22. Горбатенко К.М. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С. 103-113.

23. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. -1989. Т.29, вып.2. - С.249-256.

24. Гусев А.В. Паразитологические Copepoda с некоторых морских рыб // Паразитолог, сб. 1951. - Т. 13. - С.394-463.

25. Гусев А.В., Жуков Е.В., Стрелков Ю.А. О зараженности минтая паразитами и его промысловом использовании // Докл. АН СССР. М., 1959. -Т.125, №5. - С. 1174-1176.

26. Делямуре СЛ. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и филогении. M.-JL: АН СССР, 1955. - 517с.

27. Делямуре СЛ., Попов В.Н., Юрахно М.В. Сравнение фауны гельминтов крылатки из Берингова и Охотского морей // Тез. докл. 8 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. -Астрахань, 1982. С. 100-102.

28. Делямуре СЛ., Попов В.Н., Юрахно М.В., Трещев В.В. О фауне гельминтов морского зайца в разных районах ареала // Крат. тез. докл. II Всес. симп. по паразитам и болезням морских животных. Калининград, 1976. - С.24-25.

29. Делямуре СЛ., Юрахно М.В., Попов В.Н., Трещев В.В. Гельминтофауна кольчатой нерпы в разных частях ареала // Тез. докл. VII Всес. совещ. по морским млекопитающим. М., 1978. - С.104-106.

30. Диденко Е.М. Echinorhynchus theragrae sp. п. (Acanthocephala: Echinorhynchidae) паразит минтая Японского моря // Паразитология. - 1992. -Т.26, вып.З. - С.267-269.

31. Диденко Е.М. Внутривидовая изменчивость скребня Echinorhynchus gadi у минтая вод южного Приморья // Изв. ТИНРО. 1994а. - Т. 117. - С.159-163.

32. Диденко Е.М. Рациональное использование минтая в связи с его зараженностью // Изв. ТИНРО. 19946. - Т. 117. - С.74-85.

33. Диденко Е.М., Михайлов С.В. О фенотипической изменчивости скребня Echynorhynchus gadi Muller, 1776 // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. М., 1990. - С.43-45.

34. Догель В.А. Паразитологические простейшие рыб залива Петра Великого // Изв. Всесоюз. науч.-иссл. ин-та озерн. и речн. хоз. (ВНИОРХ), 1948. Т.27. -С. 17-66.

35. Догель В.А. Общий характер паразитофауны животных, населяющих дальневосточные моря // Тр. Зоол. ин-та. 1955. - Т.21. - С.53-61.

36. Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С.69-78.

37. Долганова Н.Т. Питание минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С.166-173.

38. Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и ЮжноКурильского мелководья // Тр. ЗИН АН СССР. 1960. - Т.28. - С.3-146.

39. Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. Сообщение II. Эндопаразитические черви морских и пресноводных рыб // Паразитолог, сб. -1963.-Т.21.-С.96-139.

40. Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. III. Простейшие (Protozoa) морских и пресноводных рыб. Общие выводы // Паразитологический сб. 1964. - Т.22. - С.224-262.

41. Жуков Е.В., Стрелков Ю.А. Паразиты рыб морей Дальнего Востока // Тр. совещ. по болезням рыб. М.-Л.: АН СССР, 1959. - Вып.9. - С.188-191.

42. Золотое О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. ТИНРО. 1991. - Т. 111. -С.58-66.

43. Ильинский Е.Н., Горбатенко К.М. Основные трофические связи нектона мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. - Т.116. - С.91 -104.

44. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших // Микроспоридии. Л.: Наука, 1986. - С.6-136.

45. Казаченко В.Н. К изучению паразитических ракообразных минтая // Вопросы морской биологии. К.: Наукова думка, 1969. - С.54-55.

46. Казаченко В.Н., Титар В.М. Особенности географического распространения и практическое значение паразитических копепод рыб Тихого океана // Междунар. симп. по паразитологии и патологии морских организмов. -Л.: Наука, 1981. С.33-41.

47. Казыханов В.Ш., Слипченко Н.С. К проблеме паразитарной зараженности и пищевого использования дальневосточного минтая // Вопросы морской паразитологии. К.: Наукова думка, 1970. - С.34-37.

48. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 174-188.

49. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - С.232.

50. Кириллова Л.П., Шеенко П.С., Шевченко Г.Г. К проблеме зараженности личинками нибелиний мускулатуры минтая // Тез. докл. VII Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1979. - С.53-54.

51. Коваленко JI.M. О гельминтофауне настоящих тюленей Курильских островов // Тез. докл. II Всес. симп. по паразитам и болезням морских животных. Калининград, 1976. - С.32-33.

52. Коваленко Л.М. К возрастной динамике зараженности гельминтами калана Курильских островов // Тез. докл. 8 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Астрахань, 1982. -С.165-167.

53. Коваленко Л.М. Скребни рыб дальневосточных морей // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток, 1987. - С.62-65.

54. Коротаева В.Д. Зараженность метацеркариями и маритами трематод мускулатуры пищевых рыб северной части Тихого океана // Кратк. тез. докл. II Всес. симп. по паразитам и болезням морских животных. Калининград, 1976. -С.33-35.

55. Коротаева В.Д. Трематоды промысловых рыб Тихого океана, имеющие практическое значение // Междунар. симп. по паразитологии и патологии морских организмов. Л.: Наука, 1981. - С.44-47.

56. Красин В.К. Зараженность миксо- и микроспоридиями мускулатуры рыб северо-восточной части Тихого океана // Крат. тез. докл. II Всес. симп. по паразитам и болезням морских животных. Калининград, 1976. - С.35-36.

57. Кулачкова В.Г. Гельминты сагитт (Sagitta elegans Verrill) Белого моря // Мат-лы I Всес. симп. по паразитам и болезням морских животных. Севастополь, 1970. Вопросы морской паразитологии. Киев: Наукова думка, 1970. - С.54-56.

58. Куперман Б.И. Функциональная морфология низших цестод. Л.: Наука, 1988,- 167с.

59. Курочкин Ю.В. Зараженность нибелиниями и пищевое использование минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток, 1981. - С Л 16124.

60. Курочкин Ю.В. Об особенности зараженности минтая гельминтами в арктических и субарктических водах // Биологические проблемы севера. Часть 2. Животный мир. Тез. X Всес. симп. - Магадан. - 1983. - С.323.

61. Лазда А.О. Влияние концентрации NaCl на жизнеспособность и поведение личинок нибелиний // Изв. ТИНРО. 1974. - Т.88. - С.72-78.

62. Лазда А.О., Сланкис А.Я. Влияние температуры на двигательную активность и выживаемость личинок нибелиний // Изв. ТИНРО. 1974. - Т.88. -С.79-87.

63. Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 168-177.

64. Ляйман Э.М. Болезни рыб и возможность заражения ими человека. М.: Медгиз, 1956. - 108с.

65. Мамаев Ю.Л. Гельминты рыб Берингова моря // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. - С.168-188.

66. Мамаев Ю.Л., Баева О.М. Гельминтофауна минтая вод Камчатки и использование этого вида рыб для питания // Helmintologia. 1962-1963. - Т.4. -С.318-331.

67. Мамаев Ю.Л., Баева О.М., Лактионова В.Д. О зараженности нибелиниями минтая Берингова моря и северной части Тихого океана // Рыбн. хоз. 1965, №6. - С.66-68.

68. Мамаев Ю.Л., Парухин О.М., Баева О.М. Паразитические черви морских промысловых рыб Дальнего Востока // Тез. докл. сесс. совета ДФАН СО СССР по итогам науч. иссл. 1959 г. Владивосток, 1960. - С.51-52.

69. Маркина Н.П. Некоторые данные о питании минтая перед нерестом и в период нереста в заливе Петра Великого в марте 1964 г. // Аннот. науч. работ поисслед. сырьевой базы рыбн. пром-ти Дальн. Востока в 1963-1964 гг. -Владивосток: ТИНРО, 1967. С.88.

70. Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987. С.144-157.

71. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т.104. - С.109-112.

72. Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции (морская рыба-сырец, рыба охлажденная и мороженая). М.: ВНИРО, 1989. - 40с.

73. Микулич Л.В. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. -1949. -Т.29. -С.51-66.

74. Михайлов С.В. Зараженность паразитами мускулатуры минтая Берингова моря в весенне-летний период // Тез. докл. IX Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. Л., .1990. - С.88-89.

75. Михайлов С.В. О зараженности паразитами и пищевой оценке бе-ринговоморского минтая // Изв. ТИНРО. 1994а. - Т.117. - С.86-93.

76. Михайлов С.В. Зараженность охотоморского минтая в ноябре-декабре 1993г. // Изв. ТИНРО. 19946. - Т.117. - С. 182-187.

77. Михайлов С.В. О снижении инвазии мускулатуры минтая цестодами Nybelinia surmenicola // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С.380-381.

78. Михайлов С.В. Динамика зараженности паразитами япономорского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С.225-239.

79. Несис К.Н. Зоогеографическое положение Средиземного моря // Морская биогеография. М., 1982. - С.270-299.

80. Номоконова Л.А. О некоторых чертах биологии Pyramicocephalus phocarum // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем: Тез. докл. конф. молод, учен. Владивосток: ТИНРО, 1995. - С.57-58.

81. Номоконова JI. А. Зараженность цестодами печени охотоморского минтая // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С.384.

82. Нуждин В. А. Минтай северо-западной части Японского моря -особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. -С.53-73.

83. Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 631с.

84. Осипов В.Г. Акулы // В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986.-С.94-118.

85. Ошмарин П.Г., Парухин A.M., Мамаев Ю.Л., Баева О.М. О зараженности минтая личинками нибелиний и использовании этой рыбы в пищу // Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1961, вып. 14. - С.77-80.

86. Ошмарин П.Г., Мамаев Ю.Л., Парухин A.M., Баева О.М. Минтай нужно использовать как пищевую рыбу // Рыбная промышленность Дальнего Востока. 1962, №2. - С.27.

87. Парин Н.В., Несис К.Н. Биогеография Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. - С.61-75.

88. Поздняков С.Е., Швыдкий Г.В., Михайлов С.В. О распределении личинок нематод Anisakis simplex в рыбах с различным типом накопления депозитного жира // Паразитология. 1998. - Т.32, вып.4. - С.368-372.

89. Попов В.Н. Гельминты ластоногих Охотского моря // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Симферополь, 1978. - 22с.

90. Попов В.Н. Первые сведения о гельминтофауне лахтака из восточной части Чукотского моря // Тез. докл. 8 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Астрахань, 1982. -С.291-292.

91. Пушников В.В. Пространственная структура минтая Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1978. - Т. 102. - С.90-96.

92. Савичева Э.А. Суточный ритм питания минтая западной части Берингова моря в летний период // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.-С.86-88.

93. Сафронова Р.К. Вертикальное распределение макропланктона и его роль в питании и поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. - С.73-78.

94. Скрябин А.С. О питании и гельминтофауне косатки // Тез. докл. 8 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Астрахань, 1982. - С.331-332.

95. Скрябина Е.С. К гельминтофауне морских рыб Камчатки // Тр. гельминтолог, лаб. М.: АН СССР, 1963. - Т.13. - С.313-329.

96. Слабинский A.M. Весенне-летнее распределение планктона в местах размножения и нагула минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987. С,158-165.

97. Сланкис А .Я., Шевченко Г.Г. Материалы по зараженности планктонных беспозвоночных личинками гельминтов в западной части экваториальной зоны Тихого океана//Изв. ТИНРО. 1974. - Т.88. - С. 129-138.

98. Соловьева Г.Ф. О масштабах зараженности нематодами мускулатуры тихоокеанских рыб // Тез. докл. VII Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. -Л.: Наука, 1979. С. 102.

99. Соловьева Г.Ф. Нематоды рыб залива Петра Великого // Крат. тез. докл. IV Всес. симп. по паразитологии и патологии морских организмов. Калининград, 1987. - С.115-116.

100. Соловьева Г.Ф. Нематоды промысловых рыб северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1994. - Т.117. - С.65-73.

101. Соловьева Г.Ф. Зараженность беринговоморского минтая в августе-сентябре 1996 г. // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С.392.

102. Соловьева Г.Ф., Красных A.M. Обнаружение личинки Anisakis simplex (Ascaridata, Anisakidae) в желудке у человека // Паразиты животных и растений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 131-133.

103. Соловьева Г.Ф., Швецова J1.C. Роль охотоморских рыб в поддержании численности Pseudoterranova decipiens // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. М., 1990. - С.130-131.

104. Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки // Тр. ЗИН АН СССР. 1960. - Т.28. - С. 147-196.

105. Темных О.С. Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1990.-20с.

106. Ткачев В.А. Цестоды промысловых рыб северо-восточной части Тихого океана // Иссл. по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО.- 1977, Вып.8.-С. 106-112.

107. Успенская А.В. Паразитофауна бентических ракообразных Баренцева моря. M.-JL: АН СССР, 1963. - 128с.

108. Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. -С. 187-201.

109. Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С.5-22.

110. Цимбалюк Е.М. Паразитологическая оценка пищевого использования печени минтая // Тез. докл. I Всес. совещ. по болезням морских гидробионтов. -М., 1986.-С.95-96.

111. Цимбалюк Е.М. Возрастные особенности зараженности минтая в различных районах дальневосточных морей // Рыбное хоз-во. 1988, №7. -С.49-52.

112. Цимбалюк Е.М., Семешко Н.Н. Цестоды рыб литорали западной Камчатки // Паразитол. 1971. - Т.5, вып.5. - С.424-428.

113. Швецова JI.C. Трематоды рыб дальневосточных и сопредельных акваторий Тихого океана// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1995. - 25с.

114. Швецова JT.C. Особенности трематодофауны тресковых рыб морей Дальнего Востока // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. - М.: ВНИРО, 1997. -С.395.

115. Швецова JI.C., Малышева З.Б. О пораженности мускулатуры рыб дальневосточных морей трематодами // Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных: Тез. докл. М.-Сумы, 1991. - С.129-130.

116. Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 1994. - Т.116. - С.178-192,

117. Шеенко П.С. Статистические оценки распределения паразитов в тканях минтая//Изв. ТИНРО. 1994. - Т.117. - С.108-114.

118. Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны // Спб.: Наука, 1997. Т.1. - Общая часть. - 567с.

119. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волклв А.Ф., Горбатенко К.М., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 139-177.

120. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биология моря. -1988. №2. - С.56-65.

121. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток, 1993. - 426с.

122. Эпштейн В.М. О систематическом положении, образе жизни и распространении пиявки Levinsenia rectangulata // Паразитология. 1973. - Т.7, вып.З. - С.286-292.

123. Юрахно М.В. К изучению гельминтофауны ластоногих, обитающих в восточной части Берингова моря // Тез. докл. VII Всес. совещ. по морским млекопитающим. М., 1978. - С.363-364.

124. Юрахно М.В. К изучению популяционной структуры северного морского котика // Тез. докл. IV Всес. симп. по паразитологии и патологии морских организмов. Калининград, 1987. - С. 144-145.

125. Arai Н.Р. A Preliminary Report on a Study of the Parasites of Marine Fishes of Burke Channel, British Columbia // Fish. Res. Board Can. MS Rep. 1967. - 925. -26p.

126. Arai H.P. Preliminary Report on the Parasites of Certain Marine Fishes of British Columbia// J. Fish. Res. Board Can. 1969. - Vol.26, No.9. - P.2319-2337.

127. Araki J., and Machida M. Some Acanthocephalans from Marine Fishes of Northern Japan, with Descriptions of Two New Species, Acanthocephaloides ichiharai and A.claviformis // Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo. 1987. - Ser.A. - 13. -P.l-11.

128. Arthur J.R. A Preliminary Analysis of the Discreteness of Stocks of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) from the Northeastern Pacafic Ocean off Canada Based on their Parasites // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1983. - 15p.

129. Arhtur J.R. A survey of the Parasites of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) from the Pacific Ocean off Canada and a Zoogeographical Analysis of the Parasite Fauna of this Fish throughout its Range // Can. J. Zool. 1984. -Vol.62, No.4. - P.675-684.

130. Cabioch L. Caracteres de la dissemblance entre peuplements en ecologie marine benthique. Presentation d'une nouvelle metrique quantitative: la distance polaire. C. r. Acad. Sci. Paris, 1979. - T.289, №7. p.583-586.

131. Ching H.L. Some Digenetic Trematodes of Fishes of Friday Harbor. Washington // J. Parasitol. 1960. - 46. - P.241-250.

132. Fujita Т. On the Parasite of Japanese Fishes. I. Acanthocephala // Dobutsugaki Zasshi Tokyo, 1920. 32. - P.275-283. (Jap.)

133. Fujita T. Studies on Myxosporidia of Japan // J. Coll. Agric., Hokkaido Imp. Univ. 1923. - 10. -P.191-248.

134. Golvan Y.J., De Buron I. Hosts of Acanthocephala. II Definitive Hosts. 1. Fishes // Ann. Parasitol. Hum. Сотр. - 1988. - Vol.63, No.5. - P.349-375.

135. Grabda J. Observations on the Localisation and Pathologenicity of Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 (Copepoda: Lernaeoceridae) on Gills of Theragra chalcogramma (pallas) П Acta Ichthyol. Piscat. 1975. - 5. - P. 13-23.

136. Grabda J. Studies on Parasitisation and Consumability of Alaska Pollack, Theragra chalcogramma (Pall.) // Acta Ichthyol. Piscat. 1977. - Vol.7, No.2. - P.15-34.

137. Grabda J. Zarys Parazytologii Ryb Morskich. Warszawa, 1981. - 337c. Hasegawa H. Larval Nematodes of the Superfamily Spiruroidea - a Descriprion, Identification and Examination of their Pathogenicity И Acta Med. Biol. - 1978. - 26. - P.79-116.

138. Hasegawa H. Studies on the Diphyllobothid Cestodes in Northern Japan. (4) Plerocercoids Recovered from the Alaskan Haddock, Theragra chalcogramma, and Adults developed in the Golden Hamster // Jpn. J. Parasitol. 1980. - 29. - P.473-482.

139. Kabata Z. Some Lernaeopodidae (Copepoda) from Fishes of British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. 1970. - 27. - P.865-885.

140. Kabata Z. The Species of Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae) from Fishes of British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. 1973. - 30. - P.729-759.

141. Kabata Z. Lepeophtheirus cuneifer sp. nov. (Copepoda: Caligidae), a Parasite of Fishes from the Pacific Coast of North America II J. Fish. Res. Board Can. 1974. -31. - P.43-47.

142. Kabata Z. Copepoda and Branchiura. Guide to the Parasites of Fishes of Canada. Part II Crustacea II Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - 101. - P.3-127.

143. Kagei N. Studies on Anisakid Nematoda (Anisakidae) IV. Survey of Anisakis Larvae in the Marine Crustacea // Bull. Inst. Publ. Health. 1974. - Vol.23, No.2. -P.65-71.

144. Kastes S., Wright K. A., Wright R. A. A Case of Human Infection with the Cod Nematode Phocanema sp. // Amer. J. Trop. Med. and Hyg. 1973. - Vol.22, №5. -P.606-608.

145. Machida M., and Araki J. Some Trematodes and Cestodes in Fishes from the Okhotsk Sea off Hokkaido // Mem. Natn. Sci. Mus., Tokyo. 1992. - 25. - P.97-103.

146. Machida M., Araki J., Kamiya H., and Ohbayashi M. Trematodes collected from sea fish of the Hidaka District, Hokkaido // Mem. Natl. Sci. Mus. (Tokyo), 1972. 5. - P.l-9.

147. Margolis L. Parasitic Helminths and Arthropods from Pinnipedia of the Canadian Pacific Coast// J. Fish. Res. Board Can. 1956. - 13. - P.489-505.

148. Margolis L., Arthur J.R. Synopsis of the Parasites of Fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. 1979, No. 199. - 270p.

149. Moles A. Parasite-Host Records of Alaskan Fishes // NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF 760. - 1982. - 41p.

150. Nagasawa K. Parasites of Gadid Fishes in Japanese Waters (Review and Bibliography) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1993, No.42. - P.69-89.

151. Oshima T. Anisakis and Anisakiasis in Japan and Adjacent Area // Progress of Medical Parasitology in Japan. 1972. - Vol.4. - P.301-393.

152. Oshima Т., Shimazu Т., Koyama H., Akahane H. On the Larvae of the Genus Anisakis (Nematoda: Anisakidae) from the Euphausids // Jap. J. Parasitol. 1969. -Vol.18, No.3. -P.241-248.

153. Otsuru M., Shiraki Т., Hatsukano Т., Kenmotsu M. Morphological Observations and Infection Experiments on Anisakinae Larvae of Fishes in Hokkaido Coastal Waters // Jpn. J. Parasitol. 1968. - 17. - P.267.

154. Otsuru M., Shiraki Т., Kenmotsu M. On the Classification, Morphology and Experimental Infection of Anisakidae Larvae Found in Marine Fishes in the Sea Surrounding the North of Japan // Jpn. J. Parasitol. 1969. - 18. - P.417-418.

155. Parker R.R., Margolis L. A New Species of Parasitic Copepod, Caligus clemensi sp. nov. (Caligoida: Caligidae), from Pelagic Fishes in the Coastal Waters of British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. 1964. - 21. - P.873-889.

156. Prieble K. Muskelparasiten des Alaska Pollocks Theragra chalcogramma // Archiv Lebensmittelhygiene. 1986. - Vol.37, No.6. - PI49-152.

157. Sasaki M. Survey of Parasites of the Alaska Pollock, Theragra chalcogramma // Hokkaido Suisan Shikenjo Geppo (Hokusuishi Geppo). Mon. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1973. 30. -P. 14-34.

158. Schiller E.L. Studies on the Helminth Fauna of Alaska. XVII. Notes on the Intermediate Stages of Some Helminth Parasites of the Sea Otter // Biol. Bull. (Woods Hole). 1954. - 106. - P.107-121.

159. Shiino S.M. Copepods Parasitic on Japanese Fishes. 12. Family Lernaeopodidae // Rep. Fac. Fish., Pref. Univ. Mie. 1956. - 2. - P.269-311.

160. Shimazu T. Some Cestode and Acanthocephalan Larvae from Euphausiid Crustaceans Collected in the Northern North Pacific Ocean // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1975a. - Vol.41, No.8. - P.813-821.

161. Shimazu T. A Description of the Adult of Nybelinia surmenicola with Discussions on its Life History (Cestoda: Trypanorhyncha; Tentaculariidae) // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1975b. - Vol.41, No.8. - P.823-830.

162. Shimazu Т., Oshima T. Same Larvae Nematodes from Euphausiid Crustaceans // Biol. Oceanogr. of the Northern North Pacific Ocean. Tokyo, 1972. - P.403-409.

163. Shiraki Т., Hasegawa H. Larval Anisakid Nematodes from the Prawns Pandalus spp. // Кисей Тюраку дзасси: Jap. J. Parasitol. 1976. - Vol.25, No.3. - P.148-152.

164. Stiles C.W., Hassall A. Internal Parasites of the Fur Seal // The Fur Seal and Fur-Seal Islands of the North Pacific Ocean. 1899. - Part III. - P .99-177.

165. Urawa S. The Parasites of Salmonid Fishes II. The Biology of Anisakid Nematodes and the Prevention of their Human Infections // Fish and Eggs. - 1986, No. 156. -P.52-70. .

166. Wardle R.A. The Cestoda of Canadian Fishes. III. Additions to the Pacific Coastal Fauna // Contrib. Can. Biol. Fish. New Ser. 1933. - Vol.8, No.5. - Ser.A, General. - No.32. - P.77-87.

167. Wilson C.B. North American Parasitic Copepods belonging to the Lernaeopodidae, with a Revision of the entire Family II Proc. U.S. Nat. Mus. 1915. - 47. - 565-729.

168. Yamaguti S. Studies on the Helminth Fauna of Japan. Part 2. Trematodes of Fishes, I //Jpn. J. Zool. 1934a. - 5. - P.249-541.

169. Yamaguti S. Studies on the Helminth Fauna of Japan. Part 4. Cestodes of Fishes, I //Jpn. J. Zool. 1934b. - 6. - P. 1-112.

170. Yamaguti S. Studies on the Helminth Fauna of Japan. Part 8. Acanthocephala, I // Jpn. J. Zool. 1935a. - 6. - P.247-278.

171. Yamaguti S. Studies on the Helmint Fauna of Japan. Part 9. Nematodes of Fishes, I // Jpn. J. Zool. 1935b. - 6. - P.337-386.

172. Yamaguti S. Parasitic Copepods from Fishes of Japan. Part 2. Caligoida, I. -Published by the Author. 1936. - P. 1-22. -12pls.

173. Yamaguti S. Parasitic Copepods from Fishes of Japan. Part 5. Caligoida, III // Vol. Jub. Prof. Sadao Yoshida. 1939a. - 2. - P.443-487. - 19pls.

174. Yamaguti S. Parasitic Copepods from Fishes of Japan. Part 6. Lernaeopodoida, I // Vol. Jub. Prof. Sadao Yoshida. 1939b. - 2. - P.529-578. - 26pls.