Биология и промысел минтая Theragra chalcogramma в северной части Берингова моря

Грицай, Елена Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и промысел минтая Theragra chalcogramma в северной части Берингова моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысел минтая Theragra chalcogramma в северной части Берингова моря"

На правах рукописи

Грицай Елена Валентиновна

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ МИНТАЯ ТНЕКАСПЛ СНМСООКАММА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ

03 00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2008

003448921

Работа выполнена в лаборатории минтая Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»),

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Фадеев Николай Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Науменко Николай Иванович кандидат биологических наук, Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация:

Дальневосточный университет (ДВГУ)

государственный

Защита состоится 16 октября 2008 г. в 13 00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйствеином центре (ТИНРО-Центр) по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, 4. Факс (4232) 300751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан « 15 » сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О.С Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В связи со значимостью для российского промысла северной части Берингова моря (Наваринского района) особый шггерес представляет определение популяцпонного статуса северо-беринговоморского минтая (Theragra chalcogramma [Pallas, 1811]) Здесь во все годы исследований не было обнаружено его крупномасштабного нереста. С другой стороны, известно, что в возрасте 2-4 года минтай формирует в смежных водах России и США большие концентрации (Фадеев, 1991) со сходным размерным составом рыб. Кроме того, целый ряд факторов (отсутствие географической изоляции, тесная взаимосвязь водных масс в системе беринговоморских течений, близость расположения нерестилищ восточно-беринговоморской популяции, способность данного вида к продолжительным и дальним миграциям, несоответствие учтенной численности икры и личинок объему вылова в северной части Берингова моря) ставит под сомнение существование самостоятельной, достаточно мощной группировки минтая в Наваршгском районе, доводы в пользу которой все чаще стали высказываться в последние годы. Противоречивость мнений в отношении происхождения минтая северной части Берингова моря (несмотря на многолетние исследования ТИНРО-Центра) вызвала необходимость детализировать исследования в этом направлении, результаты которых представлены ниже.

Цель и задачи работы. Цель исследования - обобщить, детализировать и дополнить имеющиеся литературные и архивные данные по биологии, распределению минтая на всех стадиях жизненного цикла (от икры до предельного возраста), динамике численности поколений в Беринговом море и на основе комплексных собственных и литературных данных уточнить популяционный статус минтая северной части Берингова моря (Наваринского района).

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи.

1. Проанализировать промысел минтая в Беринговом море в 1970-2000-х годах.

2. Детализировать сроки нереста минтая

3. Выявить закономерности темпа полового созревания минтая.

4. Рассмотреть особенности размерно-возрастного состава минтая.

5. Исследовать изменчивость параметров первого годового кольца чешуи минтая.

6. Обобщить, детализировать и дополнить данные по распределению мшгтая ira всех стадиях жизненного цикла.

7. Проанализировать динамику численности поколений минтая в Наваринском районе по сравнению с западной и восточной частями моря.

8 На основе комплексных данных уточнить популяционный статус минтая северной части Берингова моря (Наваринского района)

Научная новизна. На большом многолетнем материале детализированы и расширены представления о биологии и распределении минтая Наваринского района и Берингова моря в целом. Выявлена географическая изменчивость скорости полового созревания минтая. Рассмотрены особенности и межгодовая динамика размерно-возрастного состава минтая в траловых уловах в Наваринском районе во все годы промысла. Показана клинальная изменчивость возрастного состава минтая по направлению от Унимакского района до Наваринского. Для минтая в возрасте 2-5 лет наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад. Обнаружена положительная корреляция между средней длиной особей определенных возрастных классов и температурой воды. Выявлено отличие западно- и восточно-беринговоморского минтая по параметрам первого годового кольца чешуи Рассчитано соотношение численности икры минтая в районах к западу от 176° в. д., между 176° в. д. и конвенционной линией, юго-восточного шельфа, соответствующее 1,0.0,1:13,5; относительное количество икры в Наваринском районе, по среднемноголетним данным, составляет 0,35% ее общей численности по морю. Вскрыта сопряженность (доминирование и преемственность) урожайности поколений минтая в северной и восточной частях Берингова моря и «несогласованность» поколений в Карагинско-Олюторском и Олюторско-Наваринском районах, с одной стороны, и Наваринском районе, с другой.

Практическая значимость. Результаты исследования распределения неполовозрелых и взрослых рыб, многолетней динамики размерно-возрастного состава, численности поколений и промысла являются научной основой рационального освоения ресурсов минтая в северной части Берингова моря. Они используются для прогнозирования состояния запасов и при разработке общих допустимых уловов в российских водах в районе к востоку от 174-176° в. д. до линии разграничения морских пространств России - США.

Личное участие в получении научных результатов. Автор принимала участие в беринговоморских экспедициях ТИНРО-Центра в 1997, 2002, 2004 и 2005 гг. Обработка архивных данных за период 1969-1993 гг., первичных материалов (в том числе определение возрастного состава) за период 1995-2007 гг, анализ, систематизация и интерпретация полученных результатов, анализ промысловой статистики за период 1998-2007 гг., формулирование выводов выполнены автором самостоятельно. Начиная с 2002 г. автор принимает непосредственное участие при разработке общих допустимых уловов (ОДУ) минтая в Западно-Беринговоморской зоне и оперативных прогнозов как составной части управления его рыболовством.

Все заимствованная информация, содержащаяся в диссертации, имеет ссылки на первоисточники.

Защищаемые положения. 1. Минтай Наваринского района воспрошводится преимущественно в восточной части Берингова моря.

2. Скопления минтая, эксплуатируемые промыслом в Наваринском районе, представляют собой часть восточно-беринговоморской популяции

Апробация. Результаты диссертации представлялись на биологических секциях Ученого Совета и годовых отчетных сессиях ТИНРО-Центра (1999-2008 гг.); конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), 2-ой областной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000), VIII Международной Конференции стран - участниц Конвенции по изучению и сохранению ресурсов минтая в центральной части Берингова моря (Портленд (Орегон), 2003), Международных конференциях PICES (Сеул, 2003, Владивосток, 2005; Иокогама, 2006; Виктория, 2007), Международной конференции по тресковым рыбам (Анкоридж, 2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию КаспНИРХа (Астрахань, 2007).

Публикации. Результаты диссертации представлены в 22 научных работах автора, из них 11 статей опубликованы в ведущих рецензируемых журналах и изданиях, определенных ВАК, 1 - в материалах конференции, 10 - тезисы докладов конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы, 8 приложений. Текст изложен на 201 странице, проиллюстрирован 61 рисунком и 31 таблицей. Список литературы включает 324 источников, в том числе 108 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю, д б.н, Н.С Фадееву. Считаю приятным долгом выразить признательность сотрудникам лаборатории минтая ТИНРО-Центра (к.б.н., М.А. Степаненко за совместную работу, помощь в сборе и обработке материалов; зав. лаб A.B. Смирнову за объективную критику, кбн., Г В. Авдееву за ценные советы по обработке материалов); сотрудникам лаборатории промысловой океанографии (зав. лаб., кг.н., Г.В. Хену за консультативную помощь в редакции третьей главы и к г.н., Е И. Устиновой за предоставление данных по океанологии), к.б.н, С Ю Глебовой за предоставление метеорологических данных; зам директора СахНИРО, к.б н., В.В. Лапко за помощь в освоении на начальном этапе компьютерного программного обеспечения, всем сотрудникам ТИНРО-Центра и БИФ ТИНРО, осуществлявших сбор используемых в работе первичных материалов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика

Для осреднения информации условное районирование Берингова моря принято по Н.С.Фадееву (1991). В настоящей работе Наваринский район отождествляется с северной частью Берингова моря.

Изучение распределения икры и личинок минтая в Беринговом море проведено по материалам ихтиопланкгонных съемок, выполненных в 1985, 1988-1990, 1992 гг. Съемка 1992 г. была последней из серии тотальных ихтиопланкгонных съемок в Беринговом море. Станции выполнялись по стандартной сетке в каждый год. Северная граница съемок лимитировалась ледовыми условиями Карты пространственного распределения строились способом интерполяции с применением пакета «SURFER». Численность икры и личинок определялась по методу площадей (Аксютина, 1968).

Для изучения пространственного распределения, оценки численности и биомассы минтая использованы материалы проведенных в разные годы траловых съемок, охватывавших всю акваторию Берингова моря или весь шельф (1987-1988, 1990 гг.), и локальных съемок 1998-1999, 2004-2005 гг., охватывавших только исключительную экономическую зону (ИЭЗ) России или ИЭЗ США. В российской зоне траления выполнялись по стандартной схеме ТИНРО-Центра, в зоне США - по схеме Аляскинского рыбохозяйственного центра (AFSC). Вся обработка материалов проводилась по стандартным методикам, принятым в ТИНРО-Центре. Длина рыб измерялась по Смиту

Для изучения географической и батиметрической изменчивости размерно-возрастного состава минтая (2004-2005 гг.) полигон исследований был разделен на районы, ограниченные изобатами 50-100 (внутренний шельф), 100-150 (средний шельф), 150-200 (внешний шельф) и 250-300 м (или 200-300 и 300-400 м - для донной съемки), с шагом по широте в 1 градус (для тралово-акустических съемок) и с шагом по долготе в 2 градуса (для донной съемки). В каждом из участков группировались данные тралений, по результатам которых рассчитывались средние значения длины и возраста минтая для конкретного района. Для рассмотрения батиметрической изменчивости размерно-возрастного состава уловов пелагического минтая данные объединялись с шагом по широте в 2 градуса в восточной (56-58° с. ш) и северной (60-62° с. ш) частях Берингова моря.

Возраст минтая определялся по двум регистрирующим структурам - чешуе и отолитам (для контроля у крупноразмерных рыб). В случае присутствия только мелкого и (или) среднеразмерного минтая (что характерно для Наваринского района, где особи старше 8 лет составляют в уловах менее 1%) использовались чешуйные препараты.

Для уточнения хода размножения мшгтая в Беринговом море использовались архивные данные (1969-79, 1985, 1988, 1990, 1992 гг.) визуальных наблюдений за динамикой зрелости гонад минтая, а также метод определения сроков нереста по составу икры и скорости эмбриогенеза при конкретной температуре с учетом относительной продолжительности отдельных стадий развития икры (Горбунова, 1951). По многочисленным литературным данным (Горбунова, 1954; Привалихпн и др., 2001; Bailey, Stebr, 1986; Blood et al„ 1994; Hamai et al., 1971, 1974; Haynes, Ignell, 1983; Kim, 1989, Nacatani, Maeda, 1984; Yusa, 1954) построена кривая зависимости продолжительности инкубации икры минтая от температуры и рассчитано уравнение регрессии:

Т = 36,343 е"0'0702',

где: Т - продолжительность инкубации икры, t - температура воды.

Материалами для исследования темпа полового созревания послужили сборы минтая, выполненные в разные годы в районах российской и американской экономических зон Берингова моря (1978-1981, 1983-1990, 1992-1993 гг.). Сроки работ были приурочены к нерестовому периоду в каждом из районов. Теоретические линии регрессии по данным количества половозрелых рыб строились с помощью уравнения Ферхюльста, описывающего логистическую функцию (Плохинский, 1961)

Учитывая различную продолжительность тралений, при анализе размерно-возрастного состава минтая в течение промыслового сезона (1995-2007 гг.) для сравнения результатов использовался улов на усилие (часовое траление, судосутки лова). Для перевода размерного состава минтая в возрастной использовались ключи, составленные для каждого рейса. Сезонная динамика относительного количества молоди минтая (длиной менее 37 см) в Наваринском районе рассмотрена по данным исследовательских и промысловых уловов 1979-1989 гг. (количество рейсов - 23)

Всего использовано и обработано- ихтиопланктонных станций - 2602, тралений -3916, массовых промеров - более 460 тыс , биологических анализов - 35856, просмотрено 14152 чешуйных препаратов, в том числе при изучении изменчивости параметров 1-го годового кольца чешуи - 1885.

Глава 2. Гидрометеорологическая характеристика района исследований

По литературным данным рассматриваются географическая и гидрометеорологическая характеристики района исследований. Указывается связь с Тихим океаном через проливы Алеутско-Командорской дуги на юге и крайне ограниченное сообщение с Северным Ледовитым океаном через Берингов пролив на севере, которые

служат определяющими факторами формирования гидрологических условий Берингова моря. Подчеркивается роль подводных каньонов, имеющих особое значение в связи с приуроченностью к ним зон повышенной биологической продуктивности и формированием здесь нерестовых и нагульных скоплений рыб.

Глава 3. Исторический обзор промысла минтая в Беринговом море

Специализированный промысел минтая в Беринговом море начался в конце 1950-х годов До конца 1970-х гг. японские, советские, корейские и польские рыбаки лов вели преимущественно в восточном и северном секторах моря. В российских водах возникновение отечественного промысла относится к началу 1970-х годов. В течение этого десятилетия минтай добывался в основном на западе моря - в Карагинском и Олюторском заливах. С увеличением интенсивности промысла одновременно расширялась и акватория лова, и к концу 1970-х годов, после введения в 1977 г. 200-мильных экономических зон, промыслом был охвачен практически весь азиатский шельф от залива Озерной до границы с зоной США. К западу от 174° в. д высокие и относительно стабильные уловы минтая наблюдались с 1976 г. по 1994 г. включительно. После 1994 г., в связи с сокращением запасов, промысел стал менее результативен: за период 1995-2001 гг. среднегодовой вылов уменьшился в 3,2 раза. Снижение уловов во второй половине 1990-х годов наблюдалось и в американских водах. Однако в 2000-2004 гг вылов минтая в зоне США имел тенденцию роста с дальнейшей стабилизацией в 2005-2006 гг. и некоторым уменьшением в 2007 г.

Северная часть Берингова моря (к востоку от 176° в. д до линии разграничения морских пространств России - США, Наваринский район) в настоящее время, как и ранее, является вторым по значимости районом промысла минтая в ИЭЗ России: в 1985-1992 гг. здесь добывалось 16,8% суммарного вылова минтая по морю; а в конце 1990-х годов объем вылова превысил 30% суммарного (Фадеев, Веспестад, 2001) В Наваринском районе до 1990 г. круглогодичный промысел велся без ограничений по объемам вылова и размерному составу уловов; величина вылова полностью определялась интенсивностью лова (коэффициент корреляции 0,82). В последние годы промысел минтая в этом районе регулируется, а величина ежегодного вылова находится в зависимости от состояния ресурсов. Динамика колебаний промысловых показателей в Наваринском районе обусловливается масштабом миграций минтая, главным образом, из районов восточной части Берингова моря.

Глава 4. Биологическая характеристика минтая Наваршгского района в сравнении с другими частями ареала 4.1. Сроки нереста

По обобщенным литературным данным (Балыкин, 1993, 1997, Балыкин, Варкеншн, 2002, Балыкин, Максименко, 1990, Булатов, 1986, 1987,1988, 1994; Булатов, Кулешова, 1994, Варкентнн, 2002; Горбунова, 1954; Качина, Балыкин, 1981; Кашкина, 1965, 1970; Мусиенко, 1963, 1970, Серобаба, 1968, 1971; Степаненко, 1997, 2001; Фадеев, 1981, 1986, 2005, Фадеев, Моисеев, 1991; Шунтов и др., 1993; Hinckley, 1987; Kobayashi, 1963), данным прямых наблюдений и проанализированным нами данных по составу икры, основной нерест минтая в Беринговом море происходит в январе - июле: в Карагинско-Олюторском районе - в марте - середине июля с пиками в третьих декадах апреля и мая; в Унимакском - в марте -середине июня с пиками в третьих декадах апреля и мая; в Богословском - в марте с пиком в конце февраля - первой половине II декады парта (у восточных Алеутских островов пик нереста приходится на конец февраля - начало марта) Сроки размножения минтая в Наварцнском районе в связи с незначительным количеством нерестовых рыб определялись в основном по составу икры. По этим данным, здесь нерест наблюдается в апреле - середине июля с пиками в первых декадах мая и июня Иначе говоря, по направлению с юга на север (как на западе, так и на востоке моря) намечается более или менее выраженная тенденция смещения нереста на более поздние сроки

Сведения о сроках окончания нереста данного вида в Беринговом море противоречивы, авторами (Булатов, 1987, 1988; Серобаба, 1968; Фадеев, 1981, 2005, Шунтов и др., 1993; Hinckley, 1987) указывается различное время - с июля по октябрь включительно. Собственными данными по срокам завершения нереста минтая мы не располагаем

4.2. Темп полового созревания Литературные сведения о темпе созревания минтая Берингова моря отрывочны и, как правило, касаются некоторых локальных группировок. В связи с этим, в задачу работы входили расчет скорости созревания минтая из различных районов Берингова моря и залива Аляска и изучение ее географической изменчивости по данным за 1981-1990 гг.

Результаты проведенного анализа подтвердили выраженные различия в длине минтая обоих полов в шельфовых районах Берингова моря и прилегающих вод (залив Аляска), характерные как для единично созревающих особей, так и для момента массового созревания рыб. Минимальной длиной 50%-ного созревания обладает минтай аляскинской группировки - менее 35 см. Далее по направлению на запад и северо-запад данный показатель неуклонно увеличивается, достигая в Наваринском районе 40,1 см и в Карагинско-Олюторском районе 41,0 см (Грицай, 2004). Длина 50%-ного созревания минтая

командорской группировки равна 43,8 см. По фактическим наблюдениям, половозрелые самцы достигают максимума (100%) при длине 41-45 см в восточной части и 50-53 см в западной и северной частях Берингова моря; самки - 42-48 см и 53 см, соответственно. В заливе Аляска и у Командорских о-вов самки полностью созревают при длине 49,0 см

Изменение возраста массового созревания по районам аналогично изменению

длины

Неполовозрелые рыбы восточно-беринговоморской популяции в возрасте 2-3 года активно мигрируют на нагул в Наваринский район. По мере полового созревания происходят обратные миграции; в первую очередь в юго-восточном направлении уходит раносозревающий минтай. Возможно, в северной части моря остаются особи, у которых по каким-либо причинам произошла задержка роста (Фадеев, 1991). Присутствие здесь определенной доли «своего» минтая, обитающего в более суровых условиях, также не исключается.

Прямой зависимости длины 50%-ного созревания рыб от численности соответствующих и ближайших (п-1, п+1) поколений не выявлено (Сг^ау, 2006).

На основании данных по длине (возрасту) 50%-ного созревания и характеристик роста рыб в возрасте 1(2)-4 года проведен кластерный анализ (Песенко, 1982; Дюк, 1997) В переменные анализа была также включена характеристика роста минтая в период половой зрелости (5-7 лет), которая описывает наследственно закрепленный рост (Васнецов, 1934), и которой обычно пользуются при сравнении роста рыб. В результате выделено 2 группы. В первой объединены выборки западно-беринговоморской популяции и командорской группировки, во второй - выборки из Наваринского района, восточной части Берингова моря и залива Аляска.

4.3. Размерный состав 4.3.1. Особенности размерного состава минтая в уловах в Наваринском районе

До конца 1980-х годов в промысловых уловах в Наваринском районе молодь минтая (длиной менее 32 см по АС) в среднем составляла более 47% общего количества выловленных рыб. Количество мелкоразмерного минтая ниже среднего в 1985-1989 гг. объяснялось наличием ряда неурожайных поколений восточно-беринговоморской популяции (1985-1988 гг. рождения). В 1990-1994 гг. высокие среднегодовые уловы обеспечивались за счет сверхурожайного поколения 1989 г., урожайного поколения 1984 г. и средних по численности поколений 1990-1991 гг. рождения

В 1996, 1998-2000 и 2002-2004 гг. в связи с появлением в популяции средних и высокочисленных поколений в уловах стал абсолютно доминировать младшевозрастной минтай. Как показывает анализ, в Наваринском районе в коммерческих уловах преобладают

четыре возрастные группы - от 2+ до 5+ лет (Фадеев, Грицай, 1999, 2003; Опкау, 2006), на долю которых по численности приходится до 90% (рис. 1). Причем, 50,8% составляла неполовозрелая рыба в возрасте 2+ - 3+ лет. Средневозрастной минтай (шести- - семилетки) может более или менее выделяться в размерно-возрастном ряду только в те годы, когда указанные возрастные группы представлены высокоурожайными поколениями, такими как поколения 1989, 1992, 1996 и 2000 гг. рождения. В то же время, при промысле минтая в восточной части Берингова моря 2-5-годовики составляли, по многолетним данным, 53,2% (1апеШ а!.. 2000); из них на неполовозрелых рыб (2-3 года) приходилось 15,6%. Минтай в возрасте старше 5 лет составлял в уловах 46,7%.

Рис. I. Средне-многолетний возрастной состав минтая в

промысловых уловах в Наваринском районе в 1995 - 2007 гг. (по численности)

Соответствие размерных рядов в районах к юго-востоку и северо-западу от разделительной линии позволяет предполагать, что скопления на наваринском и матвеевском шельфах являются единым целым, С другой стороны, размерный состав минтая в уловах в западной части моря отличен от такового в Наваринском районе и зоне США к северу от 59° с. ш. (Фадеев, Грицай, 2003).

Многолетние данные показывают, что в Наваринском районе существует сезонная изменчивость размерного состава минтая в уловах: в январе - марте относительное количество молоди (длиной менее 37 см) в уловах составляет 90,9-91,2%; с апреля по июль количество рыб непромыслового размера уменьшается до 54,2% за счет подходов средневозрастного минтая. В осенний период относительное количество мелкоразмерных рыб вновь постепенно возрастает, достигая к декабрю 80,5%.

4.3.2. Изменчивость размерно-возрастного состава минтая на восточно-и северо-беринговоморском шельфе

Сопоставление данных по размерно-возрастной структуре исследовательских и коммерческих уловов в смежных районах обитания определенного вида рыб является одним

из надежных и доступных критериев дифференциации различных группировок или скоплений вида (Иквеп е1 а1., 1981). Здесь, в первую очередь, речь идет о Наваринском районе и зоне США. Полученные результаты по данным за 2004-2005 гг. показывают, что в пределах восточного и северного шельфа наблюдается изменчивость (в сторону уменьшения) размерно-возрастного состава минтая в пелагиали как с юго-востока на северо-запад, так и от внутреннего шельфа к внешнему.

Вертикальное распределение пелагического минтая проанализировано на двух участках шельфа - в координатах 56-58° и 60-62° с. ш. с интервалом 25 м Отмеченная для южного района тенденция увеличения средней длины в более глубоких слоях в северном районе не наблюдается, что, вероятно, связано с широким батиметрическим «развитием» урожайного поколения 2000 г. рождения. Очевидно, яркая вертикальная стратификация скоплений минтая на наваринском шельфе (Радченко, Соболевский, 1992) нарушается в присутствии хотя бы одного высокочисленного поколения среди рекрутов.

Распределение возрастных групп минтая в придонных слоях в северной части Берингова моря укладывается в следующую схему: в нагульный период на малых глубинах (менее 50 м) обитают сеголетки, частично годовики и крупноразмерный старшевозрастной минтай. В Анадырском заливе, где шельфовая зона с изобатами 50-150 м довольно широка, в придонных горизонтах распределяются более крупная молодь (1+, 2+, 3+ лет) и средневозрастной половозрелый минтай. На внешнем отделе шельфа обитает среднеразмерная рыба с незначительным приловом сеголетков и годовиков. В пределах материкового склона облавливается более крупный минтай длиной 40-65 см.

На восточном и северном шельфе Берингова моря изменяется не только средняя длина пелагического минтая в уловах, но и средняя длина рыб в пределах одного и того же годового класса. Выявлено, что для минтая в возрасте (2+)-(5+) лет наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад

Замедленный рост рыб в более северных широтах не является неожиданным: подобно другим физиологическим процессам рост зависит от температуры тела, которая у большинства видов рыб близка к температуре окружающей воды (Биоэнергетика и рост рыб, 1983). Сопоставление результатов с полем температур на горизонтах тралений в 2004 г показало наличие сильной положительной корреляции между этими показателями. Наиболее высокие коэффициенты корреляции (0,92-0,99) получены для преимущественно неполовозрелых рыб (Грицай, 2006, вгквау, 2006).

4.3.3. Изменчивость параметров первого годового кольца чешуи II длины годовиков

Подсчет количества склеритов и измерения радиуса первого годового кольца чешуи минтая выполнялись с целью выявления географической и межгодовой изменчивости этих признаков у рыб различных группировок. Данные по размерам радиусов первого годового кольца и всей чешуи позволили также ретроспективно сравнить размеры рыб в возрасте одного года. Полученные результаты позволяют говорить о существовании клинальной изменчивости данных показателей, по крайней мере, для восточной и северной частей Берингова моря (Грицай, 2002). Известно, что клин возникает обычно тогда, когда большая по площади территория более или менее равномерно заселена видом, причем, популяции или их группы не разделены строгими изоляционными барьерами (Тимофеев-Ресовский и др., 1966; Яблоков, 1966; Яблоков, Глотов, 1973) Чаще всего возникновение клина рассматривают как результат адаптации внутривидовых группировок к градиенту каких-либо абиотических факторов. Скорее всего, различия сроков нереста и температурных условий являются определяющими причинами различий размеров годовиков минтая в широтном направлении.

Из анализа трех признаков следует, что минтай Наваринского района занимает промежуточное положение между злладно-беринговоморским минтаем (с минимальными длиной годовиков, количеством склеритов и радиусом первого годового кольца чешуи) и восточно-беринговоморским минтаем, характеризующимся максимальными значениями этих признаков. По мнению Н.С.Фадеева (1991), на северном шельфе не исключена возможность присутствия минтая, размножающегося у центральной части корякского побережья и характеризующегося самыми низкими значениями признаков в ряду сравниваемых районов.

Межгодовые изменения средних значений исследуемых характеристик минтая в 1995-1999 гг. (прежде всего, длины годовиков) могут быть связаны с интенсивностью подходов средних и старших возрастных групп минтая из восточной части Берингова моря в Наваринский район, о чем свидетельствовали и показатели работы флота на промысле минтая в эти годы.

Глава 5. Распределение и миграции минтая в Беринговом море 5.1. Распределение икры и личинок минтая

В последнее время в литературе все чаще высказывается мнение об относительной самостоятельности северо-беринговоморской (наваринской) группировки минтая. Поэтому представляется актуальным еще раз проанализировать распределение икры и личинок в

конкретные годы после обобщений Н С.Фадеева (1991), дополнив их данными по межгодовой изменчивости количества икры и личинок, что позволит более обоснованно подойти к вопросу о происхождении наваринского минтая.

Икра минтая в шельфовой зоне Берингова моря в 1985-1992 гг. встречалась практически повсеместно, а в некоторых районах, прилегающих к Алеутским и Командорским островам, и за пределами 200-метровой изобаты. По распределению икры на ранних стадиях развития в азиатских водах наиболее значимое скопление выявлено в центральной части Олюторского залива, а в отдельные годы (1985, 1992 гг.) - и в Олюторско-Наваринском районе (на траверзе бухт Наталии, Анастасии и Дежнева).

В апреле - мае в юго-восточной части моря значительные по площади районы с повышенной концентрацией икры 1-ой стадии развития располагались у о-вов Прибылова и на акватории северо-восточнее о-ва Унимак вдоль побережья п-ова Аляска. К северо-западу от указанных скоплений по направлению к м Наварин распределение икры 1-ой стадии развития носило непрерывный диффузный характер. При этом средняя плотность распределения икры всех стадий развития резко уменьшалась от юго-восточного шельфа к м. Наварин (рис. 2). Личинки отмечались только на восточном шельфе (до границы с водами России), в северной и западной частях моря их не было.

При повторных съемках, проведенных в мае - июне после освобождения северной части моря ото льда, включая Анадырский залив, распределение икры практически не менялось, причем в уловах преобладала икра на поздних стадиях развития. Распределение личинок совпадало с распределением икры всех стадий развития при первой и второй съемках. Агрегации их не были обнаружены на обширной акватории от 175° в. д. до м Наварин. Иногда они ловились в небольшом количестве только в районе Наваринского каньона.

Непрерывное распределение икры на акватории от о-ва Унимак до Анадырского залива, полное отсутствие ее в отдельные годы в восточной части олюторско-наваринского шельфа, преобладание в ихтиопланктоне в Наваринском районе икры на поздних стадиях развития дают основание предполагать о преимущественном заносе ее в северную часть моря с юго-восточных нерестилищ. Однако при этом нельзя совсем исключать наличие в небольших масштабах в Наваринском районе и местного нереста.

1989 1990 1992 Годы

2500

| 2000 □

Е 1500 3

| 1000 с

Е 500

1985 1988

Ун

Пр

МР

НР

ОН Районы КО

Рис. 2. Средняя плотность распределения икры минтая в различных районах Берингова моря в апреле - мае 1985-1992 гг.

Условное обозначение районов: КО - Карагинско-Олюторский. ОН - Олюторско-

Наваринский, НР - Наваринский, МР - Матвеевский, Пр - Прибыловский, Ун -

Унимакский

Роль двух основных центров воспроизводства берииговоморского минтая не равнозначна. Максимальный вклад во все рассматриваемые годы вносил минтай, нерестившийся вблизи о-вов Прибылова. Численность икры минтая в экономической зоне России в 1985, 1988-90 и 1992 гг. не превышала 11,4% суммарной численности икры в целом по морю, составив в среднем 6,5% (Грицай, Степаненко, 2003). При этом площадь обследованных здесь акваторий составляла 19,9-27,9% общей обследованной площади моря.

В Наваринском районе в среднем за 5 лет численность икры составила 5,6% численности в азиатских водах и 0,3% общей численности по всему морю, в Матвеевском -4,6% численности в американских водах и 4,2% общей численности по морю (табл.). Это соответствует осредненным за 1983-88 гг. данным о распределении икры и личинок минтая по районам Берингова моря (Фадеев, 1991). Однако такое соотношение никак не согласуется с высокими уловами нагульного минтая в Наваринском районе и на севере шельфа США. То есть, северная часть Берингова моря (при незначительной роли в воспроизводстве) является одним из основных районов нагула, главным образом, младшевозрастных рыб. Учитывая соотношение воспроизводства на юго-востоке и западе моря, можно полагать, что в смежных водах России и США нагуливается в основном минтай, размножающийся на восточном и юго-восточном шельфе.

Основная причина преимущественной локализации воспроизводства восточно-беринговоморского минтая в юго-восточной части Берингова моря - наличие устойчивых в

Таблица

Численность икры и личинок минтая в различных районах Берингова моря

в апреле - мае 1985-1992 гг., %

СТАДИИ РАЗВИТИЯ ИКРЫ

Районы 1-И ст.разв. И1-1У ст.разв.

ГОДЫ

1985 1988 1989 1990 1992 1985 1988 1989 1990 1992

Зона РФ

Командоры - 0,2 0,2 - - - 0,0 0,1 - -

К западу от 170°30 Е 9,4 8,0 4,6 1,2 8,5 1,0 1,1 1,5 4,0 0,2

Олюторско-Наваринский 7,1 0.9 0,5 0,0 1,0 2,0 0,2 0,0 0,9 0,2

Наваринский 0,3 0,9 0,1 0,0 0,4 0,2 0,0 0,3 1Д 0,6

Итого, % 16,8 10,0 5,5 1,3 9,8 3,3 1,3 2,0 6,1 1,0

Зона США

Матвеевский 9,5 7,1 7,5 0,5 3,2 4,8 0,6 3,5 0,00 2,0

Прибыловский + Унимакский 73,7 82,9 87,0 98,1 86,9 91,9 98,1 94,5 93,9 97,0

о Богослова, воет .Алеуты* - - 0,1 0,0 0,1 - - 0,1 0,01 0,00

Итого, % 83,2 90,0 94,5 98,7 90,2 96,7 98,7 98,0 93,9 99,0

Всего, ^10", шт. 504,1 1430,2 744,7 3232,6 847,5 334,4 1529,9 360,4 541,8 82,7

Районы ОБЩЕЕ КОЛИЧЕСТВО ИКРЫ ЛИЧИНКИ

ГОДЫ

1985 1988 1989 1990 1992 1985 1988 1989 1990 1992

Зона РФ

Командоры - 0,1 0,2 - - - 0,0 0,0 - -

К западу от 170°30Е 6,1 4,5 3,6 1,6 7,7 0,0 0,69 2,45 0,07 0,018

Олюторско-Наваринский 5,1 0,5 0,4 0,2 1,0 0,0 0,65 0,31 0,01 0,006

Наваринский 0,2 0,4 0,2 0,2 0,4 0,0 0,01 0,16 0,00 0,195

Итого, % 11,4 42 м м 0,0 1,4 2,9 0,1 0,2

Зона США

Матвеевский 7,6 3,7 6,2 0,5 3,1 23,86 0,34 3,17 0,77 7,44

Прибыловский + Унимакский 81,0 90,8 89,4 97,5 87,8 76,14 98,30 93,91 99,15 92,34

о Богослова, воет Алеуш* - - 0,1 0,0 0,1 - - + + +

Итого, % 88,6 94.5 95.7 98.0 90,9 100,0 98,6 97,1 99,9 99,8

Всего, N х 10", шт. 838,5 2960,1 1105,1 3774,4 930,1 40,24 83,84 9,72 98,63 51,96

примечание'

«+» - Численность личинок в районе о Богослова и восточных Алеутских островов включена в численность личинок в Унимакском и Прибыяовском районах;

«-» - ихтиопланктонные съемки не проводились.

межгодовом плане условий для размножения и выживания на ранних стадиях онтогенеза. В северной части моря таких обширных зон, благоприятных для выживания икры и личинок,

нет. Кроме того, здесь ощущается и дефицит производителей В итоге - нерест минтая в Наваринском районе всегда (на протяжении многолетнего периода наблюдений) был слабым (Балыкин, Варкентнн, 2002; Грицай, Степаненко, 2003; Фадеев, 1991,2005): по данным 19851992 гг. количество учтенной здесь икры в среднем было в 16,8 раз меньше, чем в Карагинско-Олюторском районе (табл.). Снижение этого соотношения в 2000-2002 гг. на порядок может указывать не на возросшее значение наваринских нерестилищ (Глубоков, Котенев, 2006), а на катастрофическое состояние нерестового запаса запад но-беринговоморского минтая в этот период

5.2. Распределение и миграции минтая по размерно-возрастным группам в годы высокой и низкой численности вида

Минтай в течение жизненного цикла осваивает всю акваторию Берингова моря. Многолетние исследования показали значительную изменчивость распространения данного вида в зависимости от общей численности и численности отдельных поколений.

При анализе сезонной и межгодовой изменчивости распределения различных размерно-возрастных групп минтая в 1987-99 гт. в Беринговом море размерный состав был разделен на 4 группы в соответствии с возрастом и половой зрелостью: 1) минтай длиной до 20 см; 2) 21-40 см; 3) 41-60 см; 4) более 60 см. Указанный период лет выбран неслучайно: в последние годы в силу известных причин районы съемок были резко сокращены.

Как правило, при наличии мелкоразмерного минтая в уловах левая часть размерного ряда в связи с минимальной (или отсутствующей) трансгрессией позволяет безошибочно дифференцировать, по крайней мере, 2 поколения. Поэтому по результатам съемок 1987 и 1988 гг. было проведено более дробное деление размерных групп молоди Для анализа распределения вида в другие годы, было использована приведенная выше градация размерных групп минтая.

Распределение минтая по размерным группам в годы высокой численности. Съемки, проведенные осенью 1987 г и весной 1988 г., позволили проследить пространственное распределение двух поколений восточно-беринговоморского минтая: поколения 1987 г. - на стадии сеголетков и годовиков и поколения 1986 г. в возрасте двухлетков и двухгодовиков Явно выражено два изолированных скопления молоди этих поколений - на западном и восточном шельфе, включая Наваринский район (рис. 3). Это соответствует разрыву в распределении икры и личинок у корякского побережья и обусловливается дифференциацией ареалов минтая азиатского и американского происхождения.

Данные траловых съемок, проведенных в осенний и весенний периоды двух смежных лет, могут свидетельствовать о единстве происхождения минтая в районах

Условные обогначення. « -О • -1-100 • -101-500

Условные обозначения. • -0; . - 1-100; а - 101-500;

Рис. 3. Распределение поколений минтая 1987 (слева) и 1986 (справа) гг. рождения в Беринговом море в летне-осенний период 1987 г. (вверху) и весенне-летний период 1988 г. (внизу)

восточного и северного шельфа Берингова моря и постепенном смещении (на ста,щи сего тетка - пассивном выносе согласно прослеженному по дрейфу буев (Reed et al., 1988) генеральному направлению течений) неполовозрелой молоди из американских вод в зону России

Распределение минтая следующей возрастной группы (преимущественно неполовозрелый, длиной до 40 см) в летне-осенний период было наиболее компактно по сравнению с остальными группами. Подавляющая часть концентрировалась преимущественно на матвеевском шельфе и в меньшей степени на прилегающей акваюрии наваринского шельфа. В западной части Берингова моря основное скопление минтая длиной до 40 см находилось в водах Олюторского залива В весенне-летний период указанная размерная группа распределялась по всему внешнему шельфу, как в западной, так и в восточной частях моря, с выходом за пределы 1000-метровой изобаты.

Наши данные по распределению размерных классов 41-60 см подтверждает высокую миграционную активность средневозрастного минтая (Фадеев, 1991). Старшевозрастной минтай длиной более 60 см распределялся исключительно на восточном и северном (Наварннский район) шельфах (наибольшая встречаемость такого минтая отмечалась на мелководье (50-100 м)). Численность сверхкрупного минтая в популяции может зависеть от степени эксплуатации последней: чем интенсивнее эксплуатация популяции, тем меньше рыб предельной длины, и наоборот

Распределение минтая по размерным группам в годы низкой численности. Вторая половина 1990-х годов оценивается в целом как период пониженной численности и биомассы как западно-, так и восточно-беринговоморской популяций минтая.

Соотношение численности размерных групп на восточно-беринговоморском шельфе (зона США) в этот период и в российских водах северной части Берингова моря соответствует принятым представлениям о сезонной изменчивости пространственной дифференциации минтая восточно-беринговоморской популяции Средне- и старшевозрастная рыба преобладает на восточном шельфе, младшевозрастная - на северном. В пространственной дифференциации различных групп минтая в северо-западной части Берингова моря выявляется разрыв в районе корякского побережья, о чем свидетельствует и дислокация промыслового флота. Здесь численность и плотность всех размерно-возрастных групп, как правило, уменьшается до минимума, что обуславливает формирование двух центров распределения (такая же особенность характерна для икры и личинок минтая) Другими словами, данный район следует рассматривать в качестве области смешения западно- и восточно-беринговоморского минтая. На сегодняшний день в связи с отсутствием тотальных ихтиопланктонных и траловых съемок в Беринговом море не представляется

возможным хотя бы приблизительно оценить сопоставимость ежегодного вылова и количества выметанной икры в том или ином районе Тем не менее, такие расчеты были выполнены для периода 1985-1992 гг. В целом, соотношение численности икры в районах к западу от 176° в.д., между 176° в д и конвенционной линией, юго-восточного шельфа в эти годы соответствовало 1,0-0,1:13,5; т. е. 91,3% приходилось на зону США и лишь 8,7% - на зону России, в том числе на Наваринский район - 0,35% В то же время, соотношение суммарного вылова минтая в указанных районах составляло 1.0:1.9 4,4. За более продолжительный период (1985-2000 гг.) среднегодовой вылов к западу от 174-176° в. д, в Наваринском районе и на восточно-беринговоморском шельфе соответствовал 1,0.2.4 6,0 Иными словами, в северной части моря (Наваринском районе) большая часть вылова минтая может обеспечиваться только за счет мигрантов.

Кроме того, выполнены расчеты численности мигрантов поколения 1992 г рождения в Наваринском районе к возрасту 3-6 лет (в 1995-1998 гг.). Оказалось, что количество выловленных рыб рассматриваемого поколения в соответствующие годы превышал количество «местного» (развившегося из учтенной на севере моря в 1992 г икры и дожившего до возраста 3-6 лет) минтая (в среднем за 4 года) в 17,5 раз. Учитывая несоответствие численности поколения и его промыслового изъятия, получили, что более 80% вылова поколения 1992 г. рождения в 1995-1998 гг. могло быть реализовано за счет мигрировавших в этот район рыб (преимущественно из восточной части моря). Вероятность прихода западно-беринговоморского минтая в Наваринский район в эти годы минимальна его общая биомасса, по данным съемок ТИНРО-Ценгра, в 1997 и 1998 гг. оценивалась менее чем в 200 тыс. т.

Глава 6. Популяционный стату с минтая Наваринского района и динамика численности поколений 6.1. Поиуляционный статус минтая Наваринского района

По поводу популяционного статуса минтая, эксплуатируемого промыслом в северной части Берингова моря (в Наваринском районе), существуют две основные точки зрения Первая: так называемый «наваринский» минтай - часть восточно-беринговоморской популяции; вторая - в Наваринском районе существует самостоятельная, достаточно мощная группировка популяционного ранга (Глубоков, Котенев, 1999, 2006; Васильев, Глубокое, 2005; 01иЬокш, 2007). По мнению же А.В.Датского (2000), здесь нагуливаются три группировки минтая: восточно-беринговоморская, западно-беринговоморская и наваринско-

матвеевская, при этом центр воспроизводства последней находится к юго-востоку от конвенционной линии в районе о-ва Св. Матвея.

Предпосылкой нашего исследования послужила обнаруженная ранее изменчивость параметров первого годового кольца чешуи (радиуса и количества склеритов) и ретроспективной длины минтая в возрасте 1 год из различных районов Берингова моря (Грицай, 2002). Она позволила использовать эти показатели в качестве исходных данных при дискриминантом анализе. В Олюторском заливе вся выборка была представлена исключительно «своим» минтаем. Наибольшая морфологическая однородность половозрелых рыб, как и предполагалось, наблюдалась на смежных матвеевском и прибыловском шельфах.

Выборка Наваринского района в нагульный период 1999 г. на 75,7% была представлена «унимакским» минтаем В свое время Е И.Моисеевым (1983) было высказано предположение о сходстве качественного состава рыб на наваринском и унимакском шельфах, а также матвеевском и прибыловском Существование как пространственно-временного, так и батиметрического разграничения миграционных потоков минтая из юго-восточной части моря в северо-западную (Серобаба, 1970; Степаненко, Николаев, 2000) может служить объяснением наличия «унимакского» минтая в «наваринской» выборке и отсутствия его в «прибыловской» и «матвеевской».

6.2. Динамика численности поколений

Дополнительным доводом в пользу (или опровержение) вывода о единстве происхождения скоплений минтая в соседних районах может служить динамика численности соответствующих поколений. Доминирование и преемственность многочисленных поколений в промысловых уловах наблюдается как в российских (в Наваринском районе), так и американских водах, с той лишь разницей, что в северной части Берингова моря их преобладание начинается с раннего возраста и прослеживается менее продолжительный период времени В то же время, по данным А.В.Буслова, любезно предоставленным автору, к западу от 174° в. д. в промысловых уловах доминируют, как правило, иные поколения минтая. Сравнение урожайности поколений на ранних этапах жизни (Глубокое, Котенев, 2006) может привести к некорректным выводам, так как даже между численностью минтая в возрасте 0+ и 1+ корреляция в большинстве случаев отсутствует ^ерапепко, СгЦвау, 2006).

У минтая, как и других видов рыб, обнаруживается зависимость некоторых биологических и физиологических характеристик, распределения и величин промысловых уловов от абиотических условий. Цикличность, свойственная природным факторам, несомненно, присутствует и в функционировании популяций, видов и биоценозов (Шунтов,

1986, 2000). Сопоставление динамики численности поколений восточно-беринговоморското минтая с повторяемостью типов атмосферной циркуляции по классификации С.Ю.Глебовой (2001), формирующихся над Беринговым морем, показало, что появление урожайных поколений в большей степени оказалось связанным с появлением самого «холодного» IV типа ^ерапепко ^ а1., 2007) Кроме того, выявлена согласованность периодов различной численности поколений минтая с индексом относительного теплового состояния (ОТС) придонных шельфовых вод в восточной части Берингова моря (Хен, 1999) в летний период 1964-1989 гг.

ВЫВОДЫ:

1. Темп полового созревания минтая варьирует по районам и имеет клинальную изменчивость на восточно- и северо-беринговоморском шельфе: наиболее быстро созревает минтай юго-восточной части моря, позже всех - минтай Наваринского района. Минтай командорской группировки по скорости полового созревания близок к западно-беринговоморскому минтаю, а минтай Наваринского и Матвеевского районов - к восточно-беринговоморской популяции.

2. В Наваринском районе во все годы промысла в уловах преобладал мелкоразмерный неполовозрелый минтай. По многолетним данным, основу уловов в Наваринском районе составляют особи первых пяти возрастных групп. Количество рыб в возрасте от 7 лет и старше в сумме не превышает 6% независимо от урожайности поколений Межгодовая и сезонная изменчивость промысловых показателей (уловов на усилие) и размерного состава минтая в уловах в Наваринском районе определяются динамикой подходов младше- и средневозрастных групп из районов восточного сектора моря

3. На наваринском и матвеевском шельфах во все годы промысла эксплуатировалась единая группировка минтая. Размерный состав минтая в пограничных водах России и США (к юго-востоку и северо-западу от линии разграничения морских пространств) был практически одинаков, но отличался от такового в западной части Берингова моря.

4. Клинальная изменчивость размерно-возрастного состава минтая четко проявляется как по направлению от Унимакского района до Наваринского, так и по направлению от внутреннего шельфа к внешнему. Для возрастных групп минтая (2+)-(5+) лет наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад. Длина особей этих возрастов из самых южных (более теплых) районов шельфа в среднем на 5,5 см больше, чем рыб из «крайних» районов севера Выявлена положительная корреляция между средней длиной представителей определенных возрастных классов и температурой воды.

5. Средняя длина минтая в возрасте одного года, как по фактическим наблюдениям, так и по обратным расчислениям, в восточной и северной частях Берингова моря также обнаруживает клинальную изменчивость в сторону уменьшения с юга на север Максимальные значения отмечены для рыб Унимакского района, минимальные - для рыб Наваринского района

6. По параметрам первого годового кольца чешуи западно-беринговоморский минтай достоверно отличается от рыб, обитающих на восточно-беринговоморском шельфе, минтай Наваринского района занимает промежуточное положение между минтаем западной и восточной частей Берингова моря.

7. Основные центры распределения икры и личинок находятся вблизи о-вов Прибылова и Унимак и в заливах западной части моря. В Наваринском районе во все годы

исследований икры н личинок было мало; уловов, сравнимых по величине с уловами в восточной и западной частях моря, не было. В отдельные годы отмечается нерестовая активность минтая в районе бухт Анастасии и Дежнева В Наваринском районе в 1985-1992 гг. численность икры составляла не более 9,1% от численности в зоне России. В целом, соотношение численности икры в районах к западу от 176° в. д., между 176° в д. и конвенционной линией, юго-восточного шельфа соответствует 1,0.0,1:13,5, т. е. 91.3% приходится на зону США и лишь 8,7% - на зону России, в том числе на Наваринский район - 0,35%. В то же время, соотношение суммарного вылова минтая в указанных районах составляло 1,0.1^9.4,4, а за более продолжительный период (1985-2000 гг.) среднегодовой вылов соответствовал 1.0.2.4'б,0.

8. Характер распределения размерных групп позволяет говорить о существовании двух пространственных группировок минтая в Беринговом море. Минтай западно-беринговоморской популяции в нагульный период, как правило, остается вблизи основных районов размножения. Минтай восточно-беринговоморской популяции после нереста в восточной части моря мигрируют в северо-западном направлении, в результате на наваринско-матвеевском шельфе формируются скопления высокой плотности.

9. В северной и восточной частях Берингова моря выявлена сопряженность урожайности поколений; в то же время, «согласованность» поколений минтая в районах к западу от 176° в. д. и к востоку от 176° в д. до линии разграничения морских пространств России - США не обнаружена.

10. С начата 1960-х годов отмечено 4 периода повышенной и 5 периодов пониженной численности поколений восточно-беринговоморской популяции минтая. Сравнение динамики их численности с повторяемостью типов атмосферной циркуляции показало, что появление урожайных поколений в большей степени связано с IV типом по классификации С.Ю.Глебовой (2001). Обнаружена согласованность периодов различной численности поколений минтая с индексом относительного теплового состояния (ОТС) придонных шельфовых вод в восточной части Берингова моря в летнее время: периоды высокочнсленных поколений минтая соответствовали периодам повышенного ОТС.

11. В целом: 1) отсутствие в многолетнем плане значимого нереста, несоответствие вылова и количества продуцируемой икры в Наваринском районе; 2) преобладание неполовозрелой молоди в северной части Берингова моря, общность скоплений и сходство размерного состава минтая в Наваринском районе и на восточно-беринговоморском шельфе при видимом разрыве скоплений в центральной части корякского побережья, 3) прямые наблюдения миграций минтая с юго-востока на северо-запад моря (в том числе на примере одного поколения), 4) наличие в широтном направлении стабильной клиналыюй изменчивости некоторых биологических характеристик; 5) доминирование и преемственность многочисленных поколений в промысловых уловах в российских и американских водах свидетельствуют, что минтай Наваринского района в основном воспроизводится в восточной части моря и представляет собой часть восточно-беринговоморской популяции.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах и шляниях, определенных Высшей аттестационной комиссией:

1. Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в северной части Берингова моря в 1995-98 гг. // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. Ч I. - С 237245.

2. Грицай Е.В. К вопросам выбора регистрирующих структур и поиска критериев популяционнон дифференциации минтая Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т 128. Ч. 1.-С. 259-277.

3. Грицай E.B. Сравнительная характеристика линейного роста и параметров чешуи минтая северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т 128. Ч. I. - С. 293303.

4 Пащенко В М, Грицай Е.В. Географическая изменчивость морфологических признаков отолитов минтая Охотского и Берингова морей // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. Ч I.-C 304-311.

5. Грицай Е.В. Изменчивость характеристик первого годового кольца чешуи и длины годовиков беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Биол моря. - 2002. -Т. 28, вып. 6 - С. 418-424.

6. Борец Л А., Степаненко М.А., Николаев A.B., Грицай Е.В. Состояние запасов минтая в Наваринском районе Берингова моря и причины, определяющие эффективность его промысла// Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. Ч. III - С. 1001-1014.

7. Грицай Е.В., Степаненко М.А Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации и функционирование восточно-беринговоморской популяции минтая // Изв ТИНРО. - 2003. -Т.133. - С. 80-93.

8 Фадеев Н.С, Грицай Е.В. Обзор промысла и анализ размерно-возрастного состава минтая в Наваринском районе в 1998-2002 гг. // Изв. ТИНРО - 2003. - Т. 134. - С. 135-143

9. Грицай Е.В. Темп полового созревания минтая Theragra chalcogramma Берингова моря и залива Аляска //Изв ТИНРО -2004 -Т.139.-С. 123-133.

10. Грицай Е.В. Изменчивость размерно-возрастного состава минтая на восточно- и северо-беринговоморском шельфе // Изв. ТИНРО. - 2006. - Т. 147. - С 84-102.

11. Степаненко М.А, Николаев А.В, Грицай Е.В. Численность, распространение восточно-беринговоморского минтая и промысел в начале 2000-х годов // Изв. ТИНРО -2007.-Т. 150 - С. 3-26.

Материалы конференции:

12. Грицай Е.В. Размерно-возрастной состав и возможные перспективы промысла минтая в северной части Берингова моря // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов XXI веке: Мат. докл Международ, науч.-практ. конф , 16-18 октября, 2007, Астрахань Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 2007. - С. 3437.

Подписано в печать 10 09 2008 г Формат 60x84/16.1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 24 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Цешр» г Владивосток, ул Западная, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грицай, Елена Валентиновна

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. Гидрометеорологическая характеристика района исследований

Глава 3. Исторический обзор промысла минтая в Беринговом море

Глава 4. Биологическая характеристика минтая Наваринского района в ^ сравнении с другими частями ареала

4.1 Сроки нереста

4.2 Темп полового созревания

4.3 Размерный состав

4.3.1 Особенности размерного состава минтая в уловах в Наваринском районе

4.3.2 Изменчивость размерно-возрастного состава минтая на восточно- и 58 северо-беринговоморском шельфе

4.3.3 Изменчивость параметров первого годового кольца чешуи и длины 74 годовиков

Глава 5. Распределение и миграции минтая в Беринговом море

5.1 Распределение икры и личинок минтая

5.2 Распределение и миграции минтая по размерно-возрастным группам в 104 годы высокой и низкой численности вида

Глава 6. Популяционный статус минтая Наваринского района и динамика 131 численности поколений

6.1 Популяционный статус минтая Наваринского района

6.2 Динамика численности поколений 143 Выводы 160 Литература 163 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и промысел минтая Theragra chalcogramma в северной части Берингова моря"

Актуальность работы. Среди промысловых видов рыб минтай (Theragra chalcogramma [Pallas, 1811]) всего за 10 лет занял лидирующее положение, как в отечественном, так и иностранном рыболовстве, - резкое увеличение советского вылова произошло за период 1970-1980 гг. (с 9,6 до 22,2% от общего вылова СССР); а к 1986 г. доля минтая составила 31,5% (или более 3 млн. т) годового вылова страны, обеспечив тем самым 54,5% мирового улова данного вида (Моисеев, 1989). В 1986 г. уровень добычи минтая в мире достиг исторического максимума - 6,76 млн. т (Фадеев, 2005).

Снижение отечественной добычи гидробионтов в конце XX века произошло, главным образом, за счет уменьшения вылова минтая в Охотском и Беринговом морях. Если в конце 1980-х гг. на долю минтая в северо-западной части Тихого океана приходилось более 60%, то в 2000 г. она сократилась до 39%. Но даже в сложившейся ситуации значение минтая как объекта промысла трудно переоценить: падение его запасов не может быть в полной мере компенсировано другими видами рыб, поскольку масштабы их добычи несопоставимы с выловом минтая - суммарный улов России на Тихом океане (без минтая, сельди, лососей и сардины иваси) никогда не превышал 500 тыс. т (Фадеев, 2005). За период 2003-2006 гг. удельный вес минтая по дальневосточному бассейну составил 54,0%.

В западной части Берингова моря уловы минтая во все годы (1971-2003 гг.) обеспечивали до 90% российского вылова основных промысловых объектов в Беринговом море (Балыкин, 2004, 2006). Непосредственно Наваринский район (к востоку от 176° в. д. до разделительной линии России - США), являющийся частью Западно-Беринговоморской промысловой зоны, представляет собой второй по значимости район, где ведется отечественная специализированная добыча минтая. За период с 1976 г. по 2000 г. в Наваринском районе осваивалось 39-98% (в среднем 64,8%) общего вылова минтая в российских водах Берингова моря (Фадеев, Веспестад, 2001). До 1990 г. круглогодичный промысел здесь велся без ограничений по объемам вылова и размерному составу минтая в уловах; величина вылова полностью определялась интенсивностью работы флота. В настоящее время промысел минтая в этом районе регулируется: объемы ежегодного вылова обусловливаются состоянием ресурсов (численностью поколений и масштабом распространения минтая из восточной части Берингова моря в российскую зону в нагульный период).

Многолетние данные показывают, что в Наваринском районе существует сезонная изменчивость размерного состава минтая в уловах, но всегда относительное количество молоди (длиной менее 37 см по АС) в уловах составляет более 50%. В целом, промысел основывается на возрастных группах от 2+ до 5+ лет (Фадеев, Грицай, 1999; 2003). В то же время, в уловах в восточной части Берингова моря на неполовозрелых рыб приходится 15,6%, а на рыб старше 5 лет - в среднем 46,7% (Ianelli et al., 2000).

В связи со значимостью в промысловом отношении Наваринского района особый интерес представляет определение популяционного статуса минтая северной части Берингова моря. Здесь во все годы исследований не было обнаружено скоплений с повышенными уловами икры и личинок. С другой стороны, известно, что в возрасте 2-4 года минтай формирует в смежных водах России и США большие концентрации (Фадеев, 1991) со сходным размерным составом рыб. Характер распределения позволяет предполагать единство происхождения минтая к северо-западу и юго-востоку от разделительной линии. Кроме того, целый ряд факторов (отсутствие географической изоляции, тесная взаимосвязь водных масс в системе беринговоморских течений, близость расположения нерестилищ восточно-беринговоморской популяции, способность данного вида к продолжительным и дальним миграциям, несоответствие учтенной численности икры и личинок объему вылова в северной части Берингова моря) ставит под сомнение существование самостоятельной, достаточно мощной группировки минтая в Наваринском районе, доводы в пользу которой все чаще стали высказываться в последние годы (Глубоков, Котенев, 1999, 2006; Датский, 2000). Поэтому, несмотря на многолетние исследования ТИНРО-Центра и имеющиеся в литературе публикации, данный вопрос до сих пор остается дискуссионным. Противоречивость мнений в отношении происхождения минтая северной части Берингова моря вызвала необходимость детализировать исследования в этом направлении, результаты которых представлены ниже.

Цель и задачи работы. Цель исследования — обобщить, детализировать и дополнить имеющиеся литературные и архивные данные по биологии, распределению минтая на всех стадиях жизненного цикла (от икры до предельного возраста), динамике численности поколений в Беринговом море и на основе комплексных собственных и литературных данных уточнить популяционный статус минтая северной части Берингова моря (Наваринского района).

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:

1. Проанализировать промысел минтая в Беринговом море в 1970-2000-х годах.

2. Детализировать сроки нереста минтая.

3. Выявить закономерности темпа полового созревания минтая.

4. Рассмотреть особенности размерно-возрастного состава минтая.

5. Исследовать изменчивость параметров первого годового кольца чешуи минтая.

6. Обобщить, детализировать и дополнить данные по распределению минтая на всех стадиях жизненного цикла.

8. На основе комплексных данных уточнить популяционный статус минтая северной части Берингова моря (Наваринского района).

Научная новизна. На большом многолетнем материале детализированы и расширены представления о биологии и распределении минтая Наваринского района и Берингова моря в целом. Выявлена географическая изменчивость скорости полового созревания минтая. Рассмотрены особенности и межгодовая динамика размерно-возрастного состава минтая в траловых уловах в Наваринском районе во все годы промысла. Показана клинальная изменчивость возрастного состава минтая по направлению от Унимакского района до Наваринского. Для минтая в возрасте 2-5 лет наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад. Обнаружена положительная корреляция между средней длиной особей определенных возрастных классов и температурой воды. Выявлено отличие западно- и восточно-беринговоморского минтая по параметрам первого годового кольца чешуи. Рассчитано соотношение численности икры минтая в районах к западу от 176° в. д., между 176° в. д. и конвенционной линией, юго-восточного шельфа, соответствующее 1,0:0,1:13,5; относительное количество икры в Наваринском районе, по среднемноголетним данным, составляет 0,35% ее общей численности по морю. Вскрыта сопряженность (доминирование и преемственность) урожайности поколений минтая в северной и восточной частях Берингова моря и «несогласованность» поколений в Карагинско-Олюторском и Олюторско-Наваринском районах, с одной стороны, и Наваринском районе, с другой.

Личное участие в получении научных результатов. Автор принимала участие в беринговоморских экспедициях ТИНРО-Центра в 1997, 2002, 2004 и 2005 гг. Обработка архивных данных за период 1969-1993 гг., первичных материалов (в том числе определение возрастного состава) за период 1995-2007 гг., анализ, систематизация и интерпретация полученных результатов, анализ промысловой статистики за период 1998-2007 гг., формулирование выводов выполнены автором самостоятельно. Все заимствованная информация, содержащаяся в диссертации, имеет ссылки на первоисточники.

Защищаемые положения. 1. Минтай Наваринского района воспроизводится преимущественно в восточной части Берингова моря.

2. Скопления минтая, эксплуатируемые промыслом в Наваринском районе, представляют собой часть восточно-беринговоморской популяции.

Апробация. Результаты диссертации представлялись на биологических секциях Ученого Совета и годовых отчетных сессиях ТИНРО-Центра (1999-2008 гг.); конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), 2-ой областной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000), VIII Международной Конференции стран - участниц Конвенции по изучению и сохранению ресурсов минтая в центральной части Берингова моря (Портленд (Орегон), 2003), Международных конференциях PICES (Сеул, 2003; Владивосток, 2005; Иокогама, 2006; Виктория, 2007), Международной конференции по тресковым рыбам (Анкоридж, 2006), Международной научио-практической конференции, посвященной 110-летию КаспНИРХа (Астрахань, 2007).

Публикации. Результаты диссертации представлены в 22 научных работах автора, из них 11 статей опубликованы в ведущих рецензируемых журналах и изданиях, определенных ВАК, 1 - в материалах конференции и 10 - тезисы докладов конференций.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Грицай, Елена Валентиновна

160 Выводы:

2. В Наваринском районе во все годы промысла в уловах преобладал мелкоразмерный неполовозрелый минтай. По многолетним данным, основу уловов в Наваринском районе составляют особи первых пяти возрастных групп. Количество рыб в возрасте от 7 лет и старше в сумме не превышает 6% независимо от урожайности поколений. Межгодовая и сезонная изменчивость промысловых показателей (уловов на усилие) и размерного состава минтая в уловах в Наваринском районе определяются динамикой подходов младше- и средневозрастных групп из районов восточного сектора моря.

4. Клинальная изменчивость размерно-возрастного состава минтая четко проявляется как по направлению от Унимакского района до Наваринского, так и по направлению от внутреннего шельфа к внешнему. Для возрастных групп минтая (2+)-(5+) лет наблюдается последовательное снижение средних размеров одновозрастных рыб по мере продвижения с юго-востока на северо-запад. Длина особей этих возрастов из самых южных (более теплых) районов шельфа в среднем на 5,5 см больше, чем рыб из «крайних» районов севера. Выявлена положительная корреляция между средней длиной представителей определенных возрастных классов и температурой воды.

5. Средняя длина минтая в возрасте одного года, как по фактическим наблюдениям, так и по обратным расчислениям, в восточной и северной частях Берингова моря также обнаруживает клинальную изменчивость в сторону уменьшения с юга на север. Максимальные значения отмечены для рыб Унимакского района, минимальные — для рыб Наваринского района.

6. По параметрам первого годового кольца чешуи западно-беринговоморский минтай достоверно отличается от рыб, обитающих на восточно-беринговоморском шельфе; минтай

7. Основные центры распределения икры и личинок находятся вблизи о-вов Прибылова и Унимак и в заливах западной части моря. В Наваринском районе во все годы исследований икры и личинок было мало; уловов, сравнимых по величине с уловами в восточной и западной частях моря, не было. В отдельные годы отмечается нерестовая активность минтая в районе бухт Анастасии и Дежнева. В Наваринском районе в 1985-1992 гг. численность икры составляла не более 9,1% от численности в зоне России. В целом, соотношение численности икры в районах к западу от 176° в. д., между 176° в. д. и конвенционной линией, юго-восточного шельфа соответствует 1,0:0,1:13,5; т. е. 91,3% приходится на зону США и лишь 8,7% - на зону России, в том числе на Наваринский район - 0,35%. В то же время, соотношение суммарного вылова минтая в указанных районах составляло 1,0:1^9:4,4, а за более продолжительный период (1985-2000 гг.) среднегодовой вылов соответствовал 1,0:2,4:6,0.

9. В северной и восточной частях Берингова моря выявлена сопряженность урожайности поколений; в то же время, «согласованность» поколений минтая в районах к западу от 176° в. д. и к востоку от 176° в. д. до линии разграничения морских пространств России - США не обнаружена.

10. С начала 1960-х годов отмечено 4 периода повышенной и 5 периодов пониженной численности поколений восточно-беринговоморской популяции минтая. Сравнение динамики их численности с повторяемостью типов атмосферной циркуляции показало, что появление урожайных поколений в большей степени связано с IV типом по классификации С.Ю.Глебовой (2001). Обнаружена согласованность периодов различной численности поколений минтая с индексом относительного теплового состояния (ОТС) придонных шельфовых вод в восточной части Берингова моря в летнее время: периоды высокочисленных поколений минтая соответствовали периодам повышенного ОТС.

11. В целом: 1) отсутствие в многолетнем плане значимого нереста, несоответствие вылова и количества продуцируемой икры в Наваринском районе; 2) преобладание неполовозрелой молоди в северной части Берингова моря, общность скоплений и сходство размерного состава минтая в Наваринском районе и на восточно-беринговоморском шельфе при видимом разрыве скоплений в центральной части корякского побережья; 3) прямые наблюдения миграций минтая с юго-востока на северо-запад моря (в том числе на примере одного поколения); 4) наличие в широтном направлении стабильной клинальной изменчивости некоторых биологических характеристик; 5) доминирование и преемственность многочисленных поколений в промысловых уловах в российских и американских водах свидетельствуют, что минтай Наваринского района в основном воспроизводится в восточной части моря и представляет собой часть восточно-беринговоморской популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грицай, Елена Валентиновна, Владивосток

1. Авдеев Г.В., Авдеев В.В. Паразиты как индикаторы командорского минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) // Паразитология. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 431-439.

2. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть. 1968. 288 с.

3. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука. 1967. 136 с.

4. Балыкин П.А. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. П.-Камчатский. 1990. 23 с.

5. Балыкин П.А. Некоторые особенности экологии размножения минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 2. С. 265-269.

6. Балыкин П.А. Плодовитость минтая западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26. Вып. 1. С. 164-168.

7. Балыкин П.А. Распределение западно-беринговоморского минтая в период нагула и зимовки // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981 а. С. 57-62.

8. Балыкин П.А. Рыболовство в западной части Берингова моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. П.-Камчатский: КамчатНИРО. 2004. Вып. 7. С. 27-34.

9. Балыкин П.А. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря. М.: ВНИРО. 2006. 143 с.

10. Балыкин П.А. Темп полового созревания и соотношение полов у минтая северозападной части Берингова моря: Отчет о НИР / ТИНРО-Центр. Арх. № 17799. Владивосток, 1981 б. 20 с.

11. Балыкин П.А., Балыкина Н.В. Ихтиопланктон Карагинского и Олюторского заливов // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 751-760.

12. Балыкин П.А., Варкентин А.И. Распределение икры, личинок и сеголеток минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в северо-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № 6. С. 798-805.

13. Балыкин П.А., Максименко В.П. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. Сб. науч. тр. М.: Наука. 1990. С. 111-126.

14. Беринговоморская минтаевая путина — 2005 (путинный прогноз). Владивосток: ТИНРО-Центр. 2005. 56 с.

15. Беринговоморская минтаевая путина 2006 (путинный прогноз). Владивосток: ТИНРО-Центр. 2006. 57 с.

16. Биоэнергетика и рост рыб / Под ред. У.Хоара, Д.Рендолла, Дж.Бретта // Пер. с англ. М: Легкая и пищевая пром-сть. 1983. 408 с.

17. Бойцов В.Д., Несветова Г.И. Прогнозирование величины пополнения промысловых видов рыб на северном бассейне с учетом влияния факторов среды // ХП Международ, конф. по промысл, океанол.: Тез. докл. Калининград: АтлантНИРО. 2002. С. 44-45.

18. Бонк А.А. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 2004. 24 с.

19. Борец Л.А. Плодовитость минтая залива Аляска // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1978. Вып. 9. С. 88-91.

20. Борец Л.А. Рейсовый отчет о результатах экспедиции НИС «ТИНРО» в северозападную часть Берингова в августе ноябре 1999 г. / ТИНРО-Центр. Арх. № 23231. Владивосток, 1999. 317 с.

21. Борисов В.М., Булгакова Т.И. Попытка включения факторов среды в зависимость запас пополнение для трески Северо-Восточной Атлантики // ХП Международ, конф. по промысл, океанол.: Тез. докл. Калининград: АтлантНИРО. 2002. С. 47-48.

22. Боровков В.А., Карсаков A.JI. Влияние циркуляции вод на урожайность поколений трески и морского окуня банки Флемиш-Кап // ХШ Международ, конф. по промысл, океанол., Светлогорск, 12-17 сент., 2005: Тез. докл. Калининград: АтлантНИРО. 2005. С. 5052.

23. Брюзгин B.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наукова думка. 1969. 187 с.

24. Булатов О.А. Влияние климато-океанологических факторов на численность минтая Берингова моря // ХП Международ, конф. по промысл, океанол.: Тез. докл. Калининград: АтлантНИРО. 2002 а. С. 57-58.

25. Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 100-114.

26. Булатов О.А. Использование системы «РИФ» для оценки запасов минтая // Результаты исследований по прогнозированию промысловой обстановки на Дальнем Востоке. Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО. 1989. С. 75-78.

27. Булатов О.А. Межгодовая изменчивость запасов восточно-беринговоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 4-16.

28. Булатов О.А. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 17-56.

29. Булатов О.А. Оценка общего допустимого улова и современная система управления промыслом минтая в Беринговом море // Водные биологические ресурсы, их состояние и использование: Аналит. и реферат, информ. / ВНИЭРХ. 2005. Вып. 2. С. 2-40.

30. Булатов О.А. Размножение минтая Берингова моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. 3-й науч.-практ. конф. П.-Камчатский. 2002 б. С. 210-214.

31. Булатов О.А. Распределение икры и личинок тресковых (подсемейство Gadinae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 89-101.

32. Булатов О.А., Кулешова М.И. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 57-73.

33. Булатов О.А., Соболевский Е.И. Распределение, состояние запасов и перспективы промысла минтая в открытой части Берингова моря // Биол. моря. 1990. № 5. С. 65-72.

34. Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. П.-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2005. 224 с.

35. Буслов А.В., Тепнин О.Б. Командорские острова. Нерест минтая в 2001 г. // Рыбн. хоз-во. 2002. № 6. С. 32-34.

36. Буслов А.В., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. Особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточно-камчатского минтая // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 138. С. 282-298.

37. Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука. 1978. 137 с.

38. Васильев Д.А., Глубоков А.И. Первый опыт применения математического моделирования к северо-беринговоморскому запасу минтая// Рыб. х-во. 2005. № 4. С. 54-56.

39. Васильков В.П., Глебова С.Ю. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) западной Камчатки // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24. Вып. 4. С.561-570.

40. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1953. С. 218-226.

41. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства карповых // Зоол. Журнал. 1934. Т. ХШ. Вып. 3. С. 540-583.

42. Гаврилов Г.М. Влияние океанологических условий и состава производителей на численность новозеландской сериолеллы (Seriolella makulata Forster, 1794 // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1978. Вып. 9. С. 115-122.

43. Гершанович Д.Е. О геоморфологическом районировании крайнего северо-востока Тихого океана// Тр. ВНИРО. 1965. Т. LVTL С. 271-283.

44. Гершанович Д.Е. О принципах классификации шельфовой зоны // Тр. ВНИРО. 1966. Т. LX. С. 79-87.

45. Гершанович Д.Е. Рельеф основных рыбопромысловых районов (шельф, материковый склон) и некоторые черты геоморфологии Берингова моря // Тр. ВНИРО. Т. XLVin. Изв. ТИНРО. Т. L. 1963. С. 13-76.

46. Гершанович Д.Е., Натаров В.В., Черный Э.И. Океанологические основы формирования районов повышенной продуктивности в Тихом океане // Тр. ВНИРО. 1974. Т. LCVHL С. 35-42.

47. Гладышев С.В., Хен Г.В. Трансформация придонных осолоненных вод Анадырского залива летом осенью 1995 г. // Метеорология и гидрология. 1999. № 6. С. 66-74.

48. Глебов И.И. Рейсовый отчет о результатах экспедиции НИС «ТИНРО» в западной части Берингова и восточном секторе Чукотского морей 6 июля — 15 ноября 2003 г. / ТИНРО-Центр. Арх. № 24823. Владивосток, 2003. Т. 1, 2. 721 с.

49. Глебова С.Ю. Типы атмосферных процессов и связанных с ними условий погоды в Беринговом море // Метеорология и гидрология. 2001. № 1. С. 63-71.

50. Глубокое А.И, Котенев Б.Н. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО. 2006. 200 с.

51. Глубокое А.И. Биология и популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва. 2005 а. 49 с.

52. Глубоков А.И. Особенности распределения минтая северной части Берингова моря (1997-2001 гг.) // Вопр. рыболов. 2003. Т. 4. № 1 (13). С. 74-92.

53. Глубоков А.И. Популяционная структура минтая северной части Берингова моря // Рыбн. хоз-во. 2005 б. № 4. С. 57-59.

54. Глубоков А.И., Котенев Б.Н., Гриценко О.Ф. Об экологической нише минтая (батиметрическая характеристика) // Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1. №№ 2-3, ч. I. С. 94-95.

55. Горбунова Н.Н. Икра минтая и ее развитие // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 89-97.

56. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИО АН СССР. 1954. Т. XI. С. 132-195.

57. Горяинов А.А., Шаталина Т.А. Динамика азиатской горбуши и климатические изменения над Азиатско-Тихоокеанским регионом в XX веке // Биол. моря. 2003. Т. 29. № 6. С. 429-448.

58. Грицай Е.В. Изменчивость размерно-возрастного состава минтая на восточно- и северо-беринговоморском шельфе // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 147. С. 84-102.

59. Грицай Е.В. Изменчивость характеристик первого годового кольца чешуи и длины годовиков беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Биол. моря. 2002. Т. 28. Вып. 6. С. 418-424.

60. Грицай Е.В. Темп полового созревания минтая Theragra chalcogramma Берингова моря и залива Аляска // Изв. ТИНРО. 2004. Т.139. С. 123-133.

61. Грицай Е.В., Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации и функционирование восточно-беринговоморской популяции минтая // Изв. ТИНРО. 2003. Т.133. С. 80-93.

62. Датский А.В. Минтай в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2004. Т. 5. № 1. С. 28-65.

63. Датский А.В. О нересте минтая в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Всеросс. конф. молодых ученых, посвящ. 140-летию со дня рождения Н.М.Книповича: Тез. докл. Мурманск: ПИНРО. 2002. С. 64-65.

64. Датский А.В. О популяционной неоднородности минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе // Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1. № 4. С. 74-90.

65. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищ. пром-сть. 1976. 239 с.

66. Дементьева Т.Ф. К методике изучения корреляции между факторами среды и численностью поколений рыб // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27. Вып. 1. С. 19-23.

67. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир. 1981.252 с.

68. Добровольский А.Д., Арсеньев B.C. Гидрологическая характеристика Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. 1961. Т. 38. С. 64-97.

69. Дьяков Б.С. О возможной зависимости динамики уловов промысловых рыб и тихоокеанского кальмара в Японском море от атмосферных и гидрологических процессов // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 135. С. 244-265.

70. Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы (распределение, биология и динамика популяций) // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. Ч. 3. С. 954-1000.

71. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб: Питер. 1997. 240 с.

72. Евсюков Ю.Д., Волокитина Л.П. Основные результаты геоморфологических исследований в районе Наваринского каньона (северо-западная часть Берингова моря) // Океанология. 1985. Т. 25. Вып. 2. С. 254-257.

73. Елизаров А.А. Единство мирового океана. Межгодовые и многолетние изменения абиотических и биотических условий и возможности их прогнозирования // Вопр. промысл, океанол. 2004. Вып. 1. С. 110-125.

74. Ермаков Ю.К., Кодолов Л.С., Степаненко М.А. Северная часть Тихого океана (бореальная зона) // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С. 426-443.

75. Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 2006. 24 с.

76. Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 и летом 2004 гг. // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 370-387.

77. Заочный А.Н. Особенности формирования гидрологического режима в Анадырском заливе: Отчет о НИР (промежуточный) / ТИНРО-Центр. Арх. № 15759. Владивосток, 1978. 40 с.

78. Зверькова JI.M. Влияние естественных факторов и промысла на численность минтая северо-восточной части Японского моря // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 28-44.

79. Зверькова JI.M. Минтай. Биология, состояние запасов. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2003. 248 с.

80. Зверькова JI.M. Характеристика минтая из разных районов Японского моря // Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 72-81.

81. Золотов О.Г. Прогнозирование величины пополнения корфо-карагинской сельди // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 154-167.

82. Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточно-охотоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. науч. тр. Владивосток: ТИНРО. 1987. С. 65-73.

83. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря (Биология, промысел и пути рационального использования). М.: Легк. и пищ. пром-сть. 1981. 121 с.

84. Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 63-72.

85. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика численности восточно-охотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 19-27.

86. Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 53. С. 179-189.

87. Кашкина А.А. Летний ихтиопланктон Берингова моря // Тр. ВНИРО. Т.70. Изв. ТИНРО. Т. 72. 1970. С. 225-245.

88. Коучмен Л.К., Огорд К., Трипп Р.Б. Берингов пролив. Региональная физическая океанография / Пер. с англ. Л.: Гидрометеоиздат. 1979. 199 с.

89. Кочиков В.Н. Численность промысловых рыб и условия среды обитания // Обз. инф. Сер. Биопромысл, и экон. вопр. миров, рыбол. / ВНИЭРХ. 2003. № 1. С. 1-32.

90. Кровнин А.С., Кловач Н.В. Изменения численности лососевых в контексте климатических колебаний в северной части Тихого океана // XI Всеросс. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1999. С. 85.

91. Кровнин А.С., Котенев Б.Н. Изменения урожайности минтая Берингова моря в связи с колебаниями климатических условий в северной части Тихого океана // XI Всеросс. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. М.: ВНИРО. 1999. С. 85-86.

92. Кузнецов М.Ю., Ефимкин А.Я., Басюк Е.О. Распределение и условия обитания минтая в Наваринско-Анадырском районе Берингова моря летом — осенью 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 144. С. 247-264.

93. Кузнецов М.Ю., Николаев А.В., Борец Л.А. Осеннее распределение и вертикальные миграции сеголеток минтая в северо-западной части Берингова моря по результатам тралово-акустических съемок в 1997-2001 гг. // Изв. ТИНРО. 2004 а. Т. 139. С. 91-101.

94. Кузнецов М.Ю., Николаев А.В., Гаврилов Г.М. Распределение, размерно-возрастной состав, численность и биомасса минтая в северо-западной части Берингова моря летом 2002 г. // Вопр. рыболовства. 2004 б. Т. 5. № 2. С. 226-241.

95. Кузнецова Н.А. Материалы по питанию молоди рыб в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 150. С. 216-237.

96. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1968. 288 с.

97. Левасту Т., Хела И. Промысловая океанография. Л.: Гидрометеоиздат. 1974. 295 с.

98. Лоция Берингова моря. ГУ МО. 1981. Ч. 1. 275 с.

99. Макаревич В.А., Фельзенбаум А.И. Расчет течений в Тихом океане // Океанология. 1976. Т. XVI. Вып. 1. С. 15-24.

100. Моисеев Е.И. Возрастной состав и темп роста восточно-беринговоморского минтая (Theragra chalcogramma Pallas) // Изв. ТИНРО. 1983. Т. 107. С. 94-101.

101. Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Агропромиздат. 1989.368 с.

102. Моисеев П.А. Некоторые итоги исследований беринговоморской научно-промысловой экспедиции // Тр. ВНИРО. Т. LID. Изв. ТИНРО. Т. Ш. 1964. С. 7-29.

103. Мусиенко JI.H. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам Беринговоморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-59 гг.) // Тр. ВНИРО. Т. 48. Изв. ТИНРО. Т. 50. 1963. С. 239-269.

104. Мусиенко J1.H. Размножение и развитие рыб Берингова моря // Тр. ВНИРО. Т.70. Изв. ТИНРО. Т. 72. 1970. С. 166-224.

105. Мухин А., Полонский А., Солодовникова JI. Год 1999. Суммарный вылов вновь уменьшился (Промысловый обзор) // Рыб. х-во. 2000. № 1. С. 29-32.

106. Натаров В.В. О водных массах и течениях Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963. Т.50. С. 111-133.

107. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2006. 416 с.

108. Нуждин В.А. Биология и состояние запасов минтая Theragra chalcogramma в водах Приморья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 2008. 20 с.

109. Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 53-73.

110. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. В 2-х томах. М.: Наука. 1982. Т. 2. 287 с.

111. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР. 1961. 364 с.

112. Привалихин A.M. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas): Дисс. . канд. биол. наук. М. 1998. 225 с.

113. Привалихин A.M., Варкентин A.M., Норвилло Г.В. Некоторые методологические подходы к оценке выживаемости икры минтая Theragra chalcogramma (Pallas) западной Камчатки в 1996-98 годах // Вопр. рыболовства. Приложение 1. 2001. С. 230-236.

114. Привалихин A.M., Старцев А.В. Отчет о результатах работы в научно-промысловом рейсе РТМС «Новокиевка» в феврале — мае 2000 г. у юго-восточной Камчатки и в Западно-Беринговоморской подзоне / ТИНРО-Центр. Арх. № 23454. Владивосток, 2000. 170 с.

115. Радченко В.И. Многолетняя изменчивость геострофической циркуляции вод Берингова моря и ее возможное влияние на ихтиоцен // IX конф. по промысл, океанол.: Тез. докл. Москва. 1993. С. 73-74.

116. Радченко В.И., Соболевский Е.И. Сезонная динамика пространственного распределения минтая Theragra chalcogramma в Беринговом море // Вопр. ихтиол. 1992. Т. 32. Вып. 5. С. 84-95.

117. Радченко В.И., Соболевский Е.И., Чеблукова J1.B. Размерно-пространственная структура минтая западной части Берингова моря. Владивосток. 1990. 15 с. Деп. во ВНИЭРХ, № 1125-рх 90.

118. Сапожников В.В., Налетова И.А. Исследование биогидрохимической структуры эвфотического слоя и первичная продукция в Беринговом море // Океанология. 1995. Т. 35. № 2. С. 206-214.

119. Серобаба И.И. Биология и состояние запасов минтая Берингова моря: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1974. 21 с.

120. Серобаба И.И. Воспроизводительная способность минтая из восточной части Берингова моря в связи с изменением его численности // Биол. моря. 1979. № 3. С. 74-77.

121. Серобаба И.И. Некоторые данные о структуре популяции минтая из восточной части Берингова моря // Биол. моря. 1977 а. Т. 1. С. 52-56.

122. Серобаба И.И. Нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в северо-восточной части Берингова моря//Вопр. ихтиол. 1968. Т. 8. Вып. 6 (53). С. 992-1003.

123. Серобаба И.И. О размножении минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 75. С. 47-55.

124. Серобаба И.И. Распределение минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в восточной части Берингова моря и возможности его промысла // Труды ВНИРО. Т. 70. Изв. ТИНРО. Т. 72. 1970. С. 433-442.

125. Серобаба И.И. Сведения о популяционной структуре минтая Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1977 б. Т. 17. Вып. 2 (103). С. 247-260.

126. Смирнов А.В., Иванов А.И. К вопросу о происхождении потомства минтая в северной части Берингова моря: Отчет о НИР / ТИНРО-Центр. Арх. № 22652. Владивосток, 1997. 33 с.

127. Соболевский Е.И., Чеблукова JI.B., Радченко В.И. Пространственное распределение сеголеток минтая Theragra chalcogramma в западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 766-775.

128. Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные флюктуации численности минтая в Беринговом море // Изв. ТИНРО. 1985. Т. 110. С. 38-42.

129. Степаненко М.А. Возрастная изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma в восточной и северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2001 а. Т. 128. С. 125-135.

130. Степаненко М.А. Закономерности межгодовой изменчивости численности восточно-беринговоморской популяции минтая Theragra chalcogramma и ее тенденции в конце 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. 2001 б. Т. 128. С. 136-144.

131. Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 1. С. 19-26.

132. Степаненко М.А. Нерестовые группировки минтая в восточной части Берингова моря и их функционирование // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 67-79.

133. Степаненко М.А. Экологические особенности воспроизводства и формирование численности калифорнийского анчоуса Engraulis mordax Girard, 1854 // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1978. Вып. 9. С. 107-114.

134. Степаненко М.А., Николаев А.В. Некоторые особенности воспроизводства минтая (Theragra chalcogramma) Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2004 а. Т. 139. С. 102-122.

135. Степаненко М.А., Николаев А.В. Отчет по результатам рейса НИС «Миллер Фримен» в Беринговом море в июне августе 2004 г. / ТИНРО-Центр. Арх. № 25004. Владивосток, 2004 б. 95 с.

136. Степаненко М.А., Николаев А.В. Состояние ресурсов восточно-беринговоморского минтая (Theragra chalcogramma) в начале 2000-х годов и управление его рыболовством // Вопр. рыболовства. 2005. Т. 6. № 2. С. 326-345.

137. Степаненко М.А., Николаев А.В., Грицай Е.В. Численность, распространение восточно-беринговоморского минтая и промысел в начале 2000-х годов // Изв. ТИНРО. 2007. Т. 150. С. 3-26.

138. Темных О.С. Внутривидовая структура минтая северной части Японского моря // Биология моря. 1984. № 4. С. 59-64.

139. Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая Theragra chalcogramma в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. 1994. Т. 34. №2. С. 204-211.

140. Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая в северо-западной Пацифике // Всесоюз. конф. по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО. 1991. С. 171-172.

141. Темных О.С. Особенности строения первого годичного кольца чешуи минтая Theragra chalcogramma в различных районах Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. Вып. 6. С. 921-930.

142. Тестер А.Л. Оценка пополнения и естественной смертности по данным возрастного состава и улова в популяциях сельди района Британской Колумбии / Пер. с англ. М.: ВНИРО. 1959.48 с.

143. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1966. 407 с.

144. Фадеев Н.С. Берингово море // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986 а. С. 389-405.

145. Фадеев Н.С. Была ли «вспышка» численности минтая в северной части Тихого океана? // Биол. моря. 1980. Т. 5. С. 66-71.

146. Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986 б. С. 187-201. ,

147. Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. М.: ВНИРО. 1991. 54 с.

148. Фадеев Н.С. Систематика и распространение северо-тихоокеанских двухлинейных камбал // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1978. Вып. 9. С. 6780.

149. Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2005. 366 с.

150. Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО. 1981. С. 3-18.

151. Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С.75.91.

152. Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Обзор промысла и анализ размерно-возрастного состава минтая в Наваринском районе в 1998-2002 гг. // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 134. С. 135-143.

153. Фадеев Н.С., Грицай Е.В. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в северной части Берингова моря в 1995-98 гг. // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. Ч. I. С. 237-245.

154. Фадеев Н.С., Раклистова М.Н. Половое созревание минтая в северной части Охотского моря и обоснование минимального промыслового размера // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 45-55.

155. Фещенко О.Б. О миграционной активности трески восточно-беринговоморской популяции // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. Ч. 3. С. 921-928.

156. Флусова Г.Д. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Генетические исследования морских гидробионтов: Мат. Ш Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, сент. 1986, Тарту. М.: ВНИРО. 1987. С. 80-94.

157. Флусова Г.Д., Богданов JI.B. Популяционная структура минтая по данным генетических исследований // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 79-88.

158. Хен Г.В. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 484-496.

159. Хен Г.В. Межгодовая изменчивость // Гидрометеорология и гидрохимия морей. С.Петербург: Гидрометеоиздат. 1999 а. Т. X. Берингово море Вып. 1. Гидрометеорологические условия. Ч. IV. Гидрология вод. С. 101-105.

160. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла в 1989-1990 гг.: Сб. статей. М.: ВНИРО. 1991 а. С. 65-73.

161. Хен Г.В. Особенности термического режима в Беринговом и Охотском морях в 80-е годы // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток. 1991 б. С. 70-72.

162. Хен Г.В. Пространственно-временная характеристика вод Анадырского залива и прилегающей области шельфа в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 1999 б. Т. 126. С. 587602.

163. Хен Г.В. Роль водных масс в формировании изолированных скоплений икры минтая в юго-восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 115. С. 174-176.

164. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов // Дисс. . канд. геогр. наук. Владивосток. 1988. 160 с.

165. Хен Г.В., Воронина Ф.В. Межгодовые колебания южной границы холодных шельфовых вод в восточной части Берингова моря в связи с крупномасштабной синоптической изменчивостью // Тр. ДВНИИ. 1986. Вып. 125. С. 10-20.

166. Хен Г.В., Зуенко Ю.И., Сорокин Ю.Д., Устинова Е.И., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2003-2005 гг. // Вопр. промысл, океанол. 2006. Вып. 3. С. 92-111.

167. Черноиванова Л.А. О динамике численности наваги Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. Ч. 1. С. 171-177.

168. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр. 2006. 484 с.

169. Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. Пищевые отношения рыб в эрипелагиали западной части Берингова моря в осенние периоды 2003 и 2004 гг. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 144. С. 180197.

170. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр. 2001. Т. 1.580 с.

171. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. 2000. № 1. С. 19-29.

172. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. 1986. № 3. С. 3-14.

173. Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол. моря. 1991. №4. С. 3-16.

174. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. 1988. № 2. С. 56-65.

175. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

176. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М., Слабинский A.M., Ефимкин А.Я. Питание минтая Theragra chalcogramma в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. 2000. Т. 40. Вып. 3. С. 362-369.

177. Шурунов Н.А. Особенности межгодовой изменчивости положения кромки льда в западной части Берингова моря // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток. 1991. С. 73-74.

178. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363 с.

179. Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 1973. 277 с.

180. Яричин В.Г. Структура вод и водные массы Берингова моря летом 1982 г. // Тр. ДВНИГМИ. 1984. Вып. 111. С. 83-97.

181. Bailey K., Powers D., Quattro J. Population ecology and structure dynamics of walleye pollock (Theragra chalcogramma) // Dynamics of the Bering Sea: Alaska Sea Grant Press. Univ. of Alaska, Fairbanks, AK. 1999 a. P. 581-614.

182. Bailey K., Quinn Т., Bentsen P., Grant W. Population structure and dynamics of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Advance in Marine Biology. 1999 b. Vol. 37. P. 179-255.

183. Bailey K.M., Stehr C.L. Laboratory studies on the early life history of the walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. Vol. 99. P. 233-246.

184. Bakkala R.G., Wespestad V.G. Walleye pollock. Condition of ground fish resources of the Eastern Bering Sea and Aleutian Islands region in 1982 // U.S. Dep. Comm., NOAA Tech. Mem. NMFS F/NWC. 1983. No.42. P. 1-28.

185. Balykin P.A. Dynamics and abundance of western Bering Sea Pollock // In: Ecology of the Bering Sea: A Review of Russian Literature. Editors O.A.Matisen and K.O.Coyle. Alaska Sea Grant Report. 1996. No. 96-01. P. 177-182.

186. Balykin P.A. Western Bering Sea walleye pollock population dynamics and stock conditions // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Anchorage, Alaska, Nov. 14-16, 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 559-568.

187. Blood D.M., Matarese A.C., Yoklavich M.M. Embryonic development of walleye pollock, Theragra chalcogramma, from Shelikof Strait, Alaska // Fish. Bull. 1994. Vol. 92. No. 2. P. 207222.

188. Brander K., Mohn R. Effect on the North Atlantic oscillation on recruitment of Atlantic cod (Gadus morhua) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2004. Vol. 61. No. 9. P. 1558-1564.

189. Brander K.M. The effect of temperature on growth of Atlantic cod (Gadus morhua). // ICES J. Mar. Sci. 1995. Vol. 52. P. 1-10.

190. Bulatov O.A. Reproduction and abundance of spawning pollock in the Bering Sea // Proc. Int. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 199-206.

191. Campana S.E., Fowler A.J., Jones C.M. Otolith elemental finger-printing for stock identification of Atlantic cod (Gadus morhua) using laser ablation ICPMS // Can. J. Fish & Aquat. Sci. 1994. Vol. 51. No. 9. P. 1942-1950.

192. Campana S.E., Gagne J.A., McLaren J.W. Elemental finger-printing of fish otolith using ID-ICPMS //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995 a. Vol. 122. No. 1-3. P. 115-120.

193. Campana S.E., Mohn R.K., Smith S.J., Chouinard G.A. Spatial implications of temperature-based growth model for Atlantic cod (Gadus morhua) of the eastern coast of Canada // Can. J. Fish. & Aqut. Sci. 1995 b. Vol. 52. No. 11. P. 2445-2456.

194. Coachman L.K. Circulation, water masses, and fluxes on the southeastern Bering Sea shelf // Continental shelf research. 1986. Vol. 5. No. 1-2. P. 23-108.

195. Dawson P.K. Information on the stock structure of Bering Sea pollock // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990, Khabarovsk, USSR. 1990. P. 65-73.

196. Dutil J.-D., Castonguay M., Gilbert D., Gascon D. Growth, condition and environmental relationships in Atlantic cod (Gadus morhua) in the northern Gulf of St. Lawrence. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. Vol. 56. № 10. P. 1818-1831.

197. Fadeyev N.S. Distribution and size composition of yearlings and two-year-old pollock on the eastern Bering Sea shelf // Proc. Int. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock. Nov. 1988. Anchorage, Alaska. 1989. P. 515-521.

198. Favorite F., Dodiemead A.J., Nasu K. Oceanography of the Subarctic Pacific Region, 1960-1971// Int. N. Рас. Fish. Comm. Vancouver. Bull. 1976. No. 33. 187 p.

199. Glubokov A.I. Population structure of the Bering Sea pollock and functional structure of it range in the recent decades // Abs. of 16th PICES Ann. Meet., Victoria, Canada, Oct. 26 Nov. 5, 2007. 2007. P. 176.

200. Gong Y., Hur Y.H., Kim S.S. Comparison of meristic characters of Alaska Pollock, Theragra chalcogramma, from seven geographic areas of the North Pacific // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990, Khabarovsk, USSR. 1990. P. 77-82.

201. Grant W.S., Utter F.M. Biochemical genetic variation in walleye pollock, Theragra chalcogramma: Population structure in the Southeastern Bering Sea and the Gulf of Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37. No 7. P. 1093-1100.

202. Gritsay E.V. Geographical variability of walleye pollock maturation rate in the Bering Sea and Gulf of Alaska // Abs. of 15th PICES Ann. Meet., Yokohama, Japan, Oct. 13-22, 2006. 2006 b. P. 139.

203. Groger J., Grohsler T. Comparative analysis of alternative statistical models for differentiation of herring stocks based on meristic characters // J. Appl. Ichthyol. 2001. Vol. 17. No. 5. P. 207-219.

204. Hamai I., Kyushin K., Kinoshita T. Effect of temperature on the body form and mortality in the development and early larval stages of the Alaska pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1971. No. 22. P. 11-29.

205. Haryu T. Larval distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the Bering Sea, with special reference to morphological changes // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1980. Vol. 31. No. 2. P. 121-136.

206. Hashimoto R., Koyachi S. Geographical variation of relative growth of walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1977. No. 38. P. 41-74.

207. Haynes E.B., Ignell S.E. Effect of temperature on rate of embryonic development of walleye pollock, Theragra chalcogramma//Fish. Bull. 1983. Vol. 81. P. 890-894.

208. Hinckley S. The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Bering Sea, with reference to spawning stock structure // Fish. Bull. 1987. Vol. 85. No. 3. P. 481498.

209. Hirschhorn G., Small G.J. Variability in growth parameter estimates from scales of Pacific Cod based on scale and area measurements. // In: R.C.Summerfelt, G.E.Hall (editors). Age and Growth of Fish. Iowa State University Press / Ames. 1990. P. 147-157.

210. Hjermann D.O., Stenseth N.C., Ottersen G. The population dynamics of Northeast Arctic cod (Gadus morhua) through two decades: An analysis based on survey data // Can. J. Fish: and Aquat. Sci. 2004. Vol. 61. No. 9. C. 1747-1755.

211. Hollowed A.B., Bailey K.M., Wooster W.S. Patterns in recruitment of marine fishes in the northeast Pacific Ocean // Biol. Oceanography. 1987. Vol. 5. P. 99-131.

212. Honkalehto Т., De Blois S. Walleye pollock (Theragra chalcogramma) abundance on the southeastern Bering Sea shelf and in the Aleutian Basin near Bogoslof Island in February and March, 2000. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFC AFSC. 2000. 20 p.

213. Jonsson N., Jonsson B. Size and age of maturity of Atlantic salmon correlate with the North Atlantic Oscillation Index (NAOI) // J. Fish. Biol. 2004. Vol. 64. No. 1. P. 241-247.

214. Jorgensen T. Long-term changes in growth of northeast Arctic cod (Gadus morhua) and some environmental influences // ICES J. Mar. Sci. 1992. Vol. 49. P. 263-277.

215. Khen G.V. Oceanographic condition and the Bering Sea biological productivity // Proc. Intern. Symp. Biol. Mgmt. Walleye Pollock, Anchorage, Alaska, Nov. 14-16, 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 79-89.

216. Kim S. Early life history of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Gulf of Alaska // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Anchorage, Alaska, Nov. 14-16, 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 117-139.

217. Kim S.-S., Moon D.-Y., Yang W.-S. Mitochondrial DNA analysis for stock identification of walleye pollock, Theragra chalcogramma, from the North Pacific Ocean // Bull. Nat. Fish. Res. Dev. Inst. Korea. 2000. No.58. P. 22-27.

218. Kinder Т.Н., Coachman L.K., Gait J.A. The Bering Slope Current System // J. Phys. Oceanogr. 1975. V.5. P. 231-244.

219. Kobayashi K. Larvae and young of the whiting, Theragra chalcogramma (Pallas), from the North Pacific //Bull. Fac. Fish., Hokkaido Univ. 1963. Vol. 14. No. 2. P. 55-63.

220. Kotwicki S., Buckley T.W., Honkalehto Т., Walters G. Variation in the distribution of walleye pollock (Theragra chalcogramma) with temperature and implications for seasonal migration // Fish. Bull. 2005. Vol. 103. No. 4. P. 574-587.

221. Koyachi S., Hashimoto R. Preliminary survey of variation of meristic characters of walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1977. No. 38. P. 1740.

222. Maeda T. Spawning grounds and distribution pattern of the Alaska Pollock in the Eastern Bering Sea//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1977. Vol. 43. No. 1. P. 39-45.

223. Marshall С. Т., Yaragina N.A., Adlandsvik В., Dolgov A.V. Reconstructing the stock-recruit relationship for Northeast Arctic cod using a bioenergetic index of reproductive potential // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2000. Vol. 57. No. 12. P. 2433-2442.

224. McDermott S.F., Lowe S.A. The reproductive cycle and sexual maturity of Atka mackerel, Pleurogrammus monopterygius, in Alaska waters // Fish. Bull. 1997. Vol. 95. No. 2. P. 321-333.

225. Minobe S. Interannual to interdecadal changes in the Bering Sea and concurrent 1998-1999 changes over the North Pacific // Progress in Oceanography. 2002. Vol. 55. No. 1-2. P. 45-66.

226. Mulligan T.J., Chapman R.V., Brown B.L. Mitochondrial DNA analysis of walleye pollock, Theragra chalcogramma, from Eastern Bering Sea and Shelikof Strait, Gulf of Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. Vol. 49. P. 319-326.

227. Nacatani Т., Maeda T. Thermal effect on the development of walleye pollock eggs and their upward speed to the surface // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1984. Vol. 50. P. 937-942.

228. Nishimura A. Growth of age 0 and age 1 walleye pollock in the different domains of the eastern Bering Sea // Mem. Fac. Fish. / Hokkaido Univ. 1998. Vol. 45. No. 1. P. 71-76.

229. Nitta A., Sasaki T. Study on stock identification of walleye pollock based on morphometric data // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990, Khabarovsk, USSR. 1990. P. 74-76.

230. Ohtani K. Oceanographic structure in the Bering Sea // Mem. Fac. Fish. Hok. Univ. 1973. Vol. 21 (1). P. 64-106.

231. Okada K. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in Aleutian Basin // Bull. INPFC. 1986. № 45. P. 150-176.

232. Okada K., Yamaguchi H. Results of Japanese hydroacoustic survey Pollock in the Aleutian Basin // Bull. INPFC. 1984. Vol. 44. P. 200-207.

233. Pavlov V.K., Pavlov P.V. Oceanographic Description of the Bering Sea // In: Ecology of the Bering Sea: A Review of Russian Literature. Editors O.A.Matisen and K.O.Coyle. Alaska Sea Grant Report. 1996. No. 96-01. P. 1-95.

234. Quinn T.J., Niebauer G.J. Relation of eastern Bering Sea walleye pollock (Theragra chalcogramma) recruitment to environmental and oceanographic variables // Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. 1995. No. 121. P. 497-507.

235. Radchenko V.I., Khen G.V., Slabinsky A.M. Cooling in the western Bering Sea in 1999: quick propagation of La Nina signal or compensatory effect? // Progress of Oceanography. 2001. Vol. 49. P. 407-422.

236. Reed R.K., Schumacher J.D., Aagaard K. Some remarks on Bering Sea oceanography. Unpubl. manuscr. Pacific Marine Environmental Laboratory. NOAA. 7600 Sand Point Way NE, BIW с 15700. Seattle, WA 98115. 1988. 10 p.

237. Sasaki T. Synopsis of biological information on pelagic pollock resources in the Aleutian Basin // Proc. Intern. Sci. Symp. on the Bering Sea Fish. Seattle, WA. 1989. P. 80-182.

238. Shields G.F., Gust Y.R. Lack of geographic structure in mitochondrial DNA sequences of Bering Sea pollock Theragra chalcogramma // Molecular Marine Biology and Biotechnology. 1995. No. 4. P. 69-82.

239. Shubina E.A., Melnikova M.N., Glubokov A.I., Mednikov B.M. Analysis of the genetic structure of the northwestern Bering Sea walleye pollock, Theragra chalcogramma // Envir. Biol, of Fish. 2004. Vol. 69. P. 177-185.

240. Smith G.B. The biology of walleye pollock // In: Fisheries oceanography eastern Bering Sea. Seattle, NWAFC Proc. Rep., 79-20. 1979. P. 213-279.

241. Smith G.B., Hadley R.S., French R., Nelson R. Jn., Wall J. A summary of productive foreign fishing locations in the Alaska region during 1977-80: trawl fisheries // Alaska Sea Grant Report. 1981. No.81-04. P. 44-75.

242. Stabeno P.J., Schumacher J.D., Davis R.F., Napp J.M. Under-ice observations of water column temperature, salinity and spring phytoplankton dynamics: Eastern Bering Sea shelf// J. Mar. Res. 1998. No. 56. P. 239-255.

243. Stein M., Borovkov V.A. Greenland cod (Gadus morhua): modeling recruitment variation during the second half of the 20th century// Fish. Oceanogr. ЭИ. 2004. 13, № 2. P. 111-120.

244. Stepanenko M.A. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering Sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Anchorage, Alaska, Nov. 14-16, 1988. Fairbanks, Alaska. 1989. P. 537-547.

245. Stepanenko M.A., Gritsay E.V. Effect of biological and physical factors on recruitment variability of eastern Bering Sea pollock // Abs. of 15th PICES Ann. Meet., Yokohama, Japan, Oct. 13-22, 2006. 2006. P. 152.

246. Sullivan M.C., Cowen R.K., Steven B.P. Evidence for atmosphere ocean forcing of yellowtail flounder (Limanda ferruginea) recruitment in the Middle Atlantic Bight // Fish. Oceanogr. 2005. Vol. 14. No. 5. P. 386-399.

247. Takahashi Y., Yamaguchi H. Stock of the Alaska Pollock in the eastern Bering Sea // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1972. Vol. 38. No. 4. P. 389-398.

248. Tang Q., Jin X., Li F. Summer distribution and abundance of age-0 walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Aleutian Basin // NOAA Techn. Rep. NMFS. 1996. Vol. 126. P. 3545.

249. Traynor J., Nelson M.O. Overall results for pollock from demersal and midwater surveys // Bull. INPFC. 1985 a. No.44. P.216-222.

250. Traynor J., Nelson M.O. Results of the U.S. hydroacoustic survey of pollock on the continental shelf and slope // Bull. INPFC. 1985 b. No. 44. P. 192-199.

251. Ustinova E.I., Sorokin Yu.D. Recent changes of the ice cover in the Okhotsk and Bering Seas // Proc. 22nd Intern. Symp. on Okhotsk Sea and Sea Ice, February 18-23, 2007, Mombetsu, Hokkaido, Japan. Mombetsu, Japan. 2007. P. 150-153.

252. Ustinova E.I., Sorokin Yu.D., Khen G.V. Ice cover variability and long-term forecasting in the far-eastern seas // Proc. 19th Intern. Symp. on Okhotsk Sea and Sea Ice, February 22-28, 2004, Mombetsu, Hokkaido, Japan. Mombetsu, Japan. 2004. P. 75-80.

253. Verkhunov A.V., Tkachenko Y.Y. Recent observations of variability in the Western Bering Sea current system// J. Geoph. Res. 1992. Vol. 97. No. 9. P. 14369-14376.

254. Volkov A.F., Efimkin A.J., Kuznetsova N.A., Slabinsky A.M. Hydrobiological investigations by the TINRO-Centre under the BASIS-2003 program: Zooplankton and Pacific salmon feeding // NPAFC Techn. Rept. 2004. No. 6. P. 35-37.

255. Vologdin V.N., Darnitskyi V.B. Study of currents in the eastern part of the Bering Sea with Doppler Sonar // In: Proceedings of CREAMS' 2000 International Symposium. Oceanography of the Japan Sea. Vladivostok: «Dalnauka». 2001. P. 277-282.

256. Wespestad V. The status of Bering Sea pollock and the effect of the «Donut Hole» fishery // Fisheries. 1993. Vol. 18. No. 3. P. 18-24.

257. Wolotira RJJr., Sample T.M., Morin M.Jr. Demersal fish and shelf resources of Norton Sound, the southeastern Chukchi Sea and adjacent waters in the Baseline year 1976 // N-west and Alaska Fish. Center Proc. Rep. Seattle, WA. 1977. 292 p.

258. Yamaguchi H. Condition of the pollock resource in the recent years in the eastern Bering Sea based on the results of Japanese multivessel trawl surveys // Bull. INPFC. 1986. No. 45. P. 136149.

259. Yusa T. On the normal development of the fish, Theragra chalcogramma (Pallas), Alaska pollock // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1954. No. 10. P. 1-15.

Информация о работе

Грицай, Елена Валентиновна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Биология и промысел минтая Theragra chalcogramma в северной части Берингова моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы